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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MARINGÁ
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
P
ROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA DE AMBIENTES AQUÁTICOS
CONTINENTAIS
WEFERSON JÚNIO DA GRAÇA
Sistemática da tribo Heroini Kullander, 1998 (Perciformes, Cichlidae)
Maringá
2008
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Livros Grátis
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Milhares de livros grátis para download.
WEFERSON JÚNIO DA GRAÇA
Sistemática da tribo Heroini Kullander, 1998 (Perciformes, Cichlidae)
Tese apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Ecologia de Ambientes
Aquáticos Continentais, Departamento de
Biologia, Centro de Ciências Biológicas da
Universidade Estadual de Maringá, como
requisito parcial para obtenção do título de
Doutor em Ciências Ambientais.
Área de concentração: Ciências Ambientais.
Orientadora: Prof
a
. Dr
a
Carla Simone
Pavanelli (PEA-UEM)
Co-orientador: Prof. Dr Flávio Alicino
Bockmann (FFCLRP-USP)
Supervisor no exterior: Prof. Dr Sven Oscar
Kullander (Naturhistoriska riksmuseet-
Suécia)
Maringá
2008
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"Dados Internacionais de Catalogação-na-Publicação (CIP)"
(Biblioteca Setorial - UEM. Nupélia, Maringá, PR, Brasil)
G729s
Graça, Weferson Júnio da, 1979-
Sistemática da tribo Heroini Kullander, 1998 (Perciformes, Cichlidae) / Weferson
Júnio da Graça. -- Maringá, 2008.
217 f. : il. (algumas color.).
Tese (doutorado em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais)--Universidade
Estadual de Maringá, Dep. de Biologia, 2008.
Orientador: Profª Drª Carla Simone Pavanelli.
Co-Orientador: Prof. Dr. Flávio Alicino Bockmann.
Supervisor no exterior: Prof. Dr. Sven Oscar Kullander.
1. Peixes de água doce - Tribo Heroini Kullander, 1998 (Perciformes, Cichlidae) -
Sistemática - Região neotropical. I. Universidade Estadual de Maringá. Departamento de
Biologia. Programa de Pós-Graduação em "Ecologia de Ambientes Aquáticos
Continentais".
CDD 22. ed. -597.74176012
NBR/CIP - 12899 AACR/2
Maria Salete Ribelatto Arita CRB 9/858
João Fábio Hildebrandt CRB 9/1140
Aos meus pais (Edivaldo e
Conceição), irmãos (Rodrigo e
Carlos) e à Carina.
Agradecimentos
À Dra. Carla S. Pavanelli pela orientação, incentivo, amizade, confiança e dedicação.
Foram incontáveis as vezes que deixou seus afazeres de lado, para sanar as várias
dúvidas e problemas que surgiram ao longo do desenvolvimento desta tese,
principalmente em relação aos empréstimos de material. Sempre serei grato por tudo que
me ensinou ao longo desses nove anos de convivência.
Ao Dr. Flávio A. Bockmann (LIRP, USP) que aceitou co-orientar essa tese, e que me
mostrou os meandros da sistemática filogenética.
Ao Dr. Sven O. Kullander (NRM, Suécia) pela sugestão de desenvolver a tese com os
Heroini, e por ter aceitado me orientar em meu estágio de doutorado sanduíche no NRM-
Suécia, e ainda, por ter várias vezes colaborado para que eu pudesse fazê-la da melhor
forma possível. Ao Sven também agradeço as inúmeras aulas informais de fim de tarde
ou semana, sobre ciência, sistemática, cultura européia e sul-americana, ciclídeos,
aquarismo, biogeografia, nomenclatura zoológica, história da ciência, política, e tudo
mais. Ao Sven, Fang, Tin Tin e Di Di sou grato também pelas vezes que me receberam
em sua casa, e ainda, por me levarem para conhecer a principal festa típica Sueca a
Midsummer.
À Dra. Fang Kullander, Bodil Kajrup, Dr. Anders Silfvergrip por todo o auxílio e
facilidades no NRM, sempre estavam dispostos a ajudar. Ao Anders agradeço também
as boas conversas sobre sistemática, história e lendas da Suécia e Escandinávia,
principalmente a hilária lenda do Papai Noel. Sim, o “Bom Velhinho” é Sueco.
À Dra. Maria Isabel Landim (MZUSP) por ter fornecido boa parte da bibliografia de
ciclídeos, fundamentais para o desenvolvimento deste trabalho, incluindo suas
Dissertação e Tese.
Ao Dr. Pablo Goloboff (Instituto Miguel Lillo, Argentina) que gentilmente sanou
minhas dúvidas sobre alguns procedimentos para utilização do TNT.
Ao Ingo Schindler (Berlin, Alemanha) por ter enviado seus trabalhos e fornecido
informações sobre a taxonomia de
Heros
,
Mesonauta
e
Pterophyllum
.
Ao Dr. Juan J. Schmitter-Soto (ECOSUR, México) por ter enviado trabalhos sobre os
Heroini Centro-Americanos.
Ao Msc. Kai N. Stölting (Universidade de Zurique, Alemanha) por ter enviado
bibliografia sobre
Symphysodon
, e por sanar algumas dúvidas sobre a filogenia deste
gênero com base em dados moleculares.
Aos membros da banca doutores: Luiz R. Malabarba (UFRGS), Roberto E. Reis (PUC-
RS), Cláudio H. Zawadzki (UEM) e Horácio F. Júlio Júnior (UEM) pelas valiosas
discussões e sugestões.
Ao Dr. Cláudio H. Zawadzki, ou simplesmente “Cabelo”, grande amigo e companheiro
de várias coletas, às vezes frustradas, na procura de novas espécies ao longo da bacia do
alto rio Paraná. E também, pelas várias discussões sobre filogenia, evolução, genética,
futebol, Rock in Roll e sistemática em geral. Sou grato também, por ter fotografado e
analisado alguns dos tipos do MNHG, MNHN e NMW.
Ao Dr. Jonathan Ready (NRM), amigo brasileiro-bretão, por ter inúmeras vezes me
ajudado durante o meu período de três meses na Suécia, e também pelas discussões sobre
sistemática de ciclídeos.
Á Dra. Andréa Bialetzki (Nupélia) por ter permitido a utilização do laboratório de
ictioplâncton do Nupélia.
Ao Dr. David Hoeinghaus (Kansas State University Manhattan), por ter intermediado
o empréstimo de material da Venezuela.
A todos que enviaram material, fotos e/ou radiografias dos espécimes sob seus cuidados:
Scot Schaefer e Barbara Brown (AMNH); John Lundberg e Mark Sabaj (ANSP); Ralph
Britz (BMNH); Dave Catania (CAS); Francisco Langeani (DZSJRP); Mary Anne
Rogers e Philip Willink (FMNH); Javier Maldonado-Ocampo (IAvH-P); José Ivan Mojica
(ICN-MHN); Lucia Rapp Py-Daniel, Alberto Akama, Jansen Zuanon, Leandro Sousa,
Marcelo Rocha e André Canto (INPA); Georges Lenglet (IRSNB); Ricardo Castro,
Flávio Bockmann e Aléssio Datovo (LIRP); Francisco Provenzano (MBUCV); Donald
Taphorn (MCNG); Margarete Lucena (MCP); Karsten Hartel (MCZ); Vinícius Abilhoa
(MHNCI); Claude Weber e Sonia Muller (MHNG); Filipe Melo (MIRR); Ignácio Doadrio
e David Espantaleón (MNCN); Pratice Pruvost (MNHN); Vladimir Fuentes (MNKP);
Paulo Buckup, Marcelo Britto e Leonardo Ingenito (MNRJ); Wolmar Wosiacki, Sr.
Alberto e Luciano Montag (MPEG); Hernan Ortega e Lourdes Figueroa (MUSM); Oscar
Shibatta (MZUEL); Osvaldo T. Oyakawa, José L. Figueiredo, Eduardo Baena, Flávio
Lima e Mário C. C. de Pinna (MZUSP); Raffael Winkler e Urs Wüest (NMB); Helmut
Wellendorf e Ernst Mikschi (NMW); Sven Kullander, Fang Kullander, Jonathan
Ready, Bodil Kajrup, Anders Silfvergrip e Erik Ahlander (NRM); Richard
Winterbottom (ROM); Eldredge Bermigham (STRI); Paulo Lucinda (UFT); Hugmar
Pains (UNEMAT); Carolina Dória e Luiz Jardim (UNIR); Richard Vari e Sandra
Raredon (USNM); Klaus Busse e Fabian Herder (ZFMK); Peter Bratsch e Cristina
Lamour (ZMB); Horst Wilkens, Ralf Thiel e Irina Eidus (ZMH).
Ao Dr. Tomas Hrbek (Universidade de Porto Rico) por transportar em mãos material da
coleção do MCNG até Manaus, e a Natasha V. Meliciano por trazê-los até Londrina.
Ao Cássius Santana (UEL) por transportar em mãos material da coleção do MZUEL
até Maringá.
Ao Murilo Carvalho (LIRP-USP) por fotografar os tipos do BMNH.
Ao Marcelo Rocha (INPA) que foi crucial nos momentos finais enviando fotos e
informações de
Heros
da coleção do INPA.
Ao Ciro Joko (Nupélia) que transformou meus vergonhosos e trêmulos rabiscos em
primorosas ilustrações.
Aos amigos que gentilmente me hospedaram em suas casas durante minhas visitas as
coleções: Marcelo Bernuci (Ribeirão Preto, SP), André Galuch e demais membros da
república do Rivaldo versão 2005 (Manaus, AM), Luciano Montag (Belém, PA),
Hugmar Pains (Cáceres, MT), Solange Lólis (Porto Nacional, TO), e Sr. Antônio
Vulcanis (Rio de Janeiro, RJ).
Ao Núcleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e Aqüicultura (Nupélia) que
forneceu o apoio logístico para o desenvolvimento deste estudo e, também por todas as
demais facilidades ao longo desses 10 anos e meio.
Ao Dr. Angelo A. Agostinho pelo auxílio financeiro fornecido através do projeto Peld: site
6, que possibilitou a compra de material cirúrgico utilizado na dissecção dos peixes.
Ao PEA que financiou minhas viagens para Belém, Manaus, Ribeirão Preto e São
Paulo.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela concessão
da bolsa de doutorado.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela bolsa de
doutorado sanduíche no exterior, processo 201965/2007-0; e pelos auxílios financeiros
concedidos pelos projetos: Programa de Taxonomia processo: 563972/2005-0,
coordenado pela Dra. Norma S. Hahn; CTHIDRO processo: 555185/2006-0, coordenado
pelo Dr. Angelo A. Agostinho; e Edital Universal processo 484716/2006, coordenado
pelo Dr. Cláudio H. Zawadzki.
Aos professores do programa de Pós-Graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos
Continentais (PEA) da Universidade Estadual de Maringá, em especial, Sidinei M.
Thomaz, Liliana Rodrigues, Angelo A. Agostinho e Horácio F. Júlio Júnior.
Às ex-coordenadoras do PEA professoras Liliana Rodrigues e Norma Hahn, e ao atual
professor Erivelto Goulart, pelo auxílio ao longo dos cinco anos e meio de pós-graduação
(mestrado e doutorado).
Aos amigos da biblioteca setorial do Nupélia: Salete e João, sempre muito prestativos e
atenciosos.
Aos funcionários da biblioteca do MNRJ e MZUSP, por todo o auxílio prestado.
Às “meninas” da secretaria do Programa de Pós-graduação em Ecologia de Ambientes
Aquáticos Continentais (PEA), Aldenir, Cláudia (agora na UFRN) e Jocemara.
Aos amigos do Nupélia: Érica, Marli, Silvia, Giovana, dona Lurdes, Cíntia, Wladimir,
Samuel, João, Harumi, Rose, Rô, Celso, Andréa, Jaime, Edson, Valdir (Tato), Sebastião
(Tião), Cláudia, Marlize, Norton, Cecília, Luiz, Valdecir, Tuti, Celsão, Paulo, Valdenir,
Francisco (Chiquinho), Marcelo e Alfredo, que sempre se dispuseram a ajudar.
Aos colegas que estiveram ou ainda estão na coleção ictiológica do Nupélia pelas
inúmeras e diferentes formas em que me ajudaram: Rafaela, Milena Mônaco, Cláudio,
Dirceu, Héctor, Bifi, Ricardo, Mariana, Mário, Tiago, Carlos, Soares, Renata, Lílian,
Anderson, Vítor e Gabriel.
A todos os integrantes do projeto: “Canal da Piracema” como sistema de transposição
para peixes, pelos vários momentos de trabalho árduo no reservatório de Itaipu.
À Solana Meneghel pelas primeiras informações de como me virar em Estocolmo.
Ao José A. A. Ibarra (Dr. Pepe, Hermano Peruano) pela ajuda em localizar no mapa
vários rios e lagoas do Peru.
Ao Luís A. Espínola (Hermano Argentino) pelas várias e diferentes vezes em que me
ajudou.
Ao Héctor (Hermano Paraguaio) por emprestar os CDs/mp3 que compuseram a trilha
sonora da tese: The Doors, Led Zeppelin, Black Sabbath, Ramones, Bob Marley, Ozzy,
AC/DC e alguns de MPP (Música Popular Paraguai) com letras estranhas. Só faltou o
da Perla!!!!
Aos amigos que fiz ao longo da pós-graduação e que foram companheiros em
agradáveis momentos de descontração em coletas, “Pelds”, restaurantes, pizzarias,
botecos, sorveterias, casamentos e festas: Geuza, Éder, Dayani, Alexandre, Sandra,
Luciano, Alejandra, Fernando, Josi, Cíntia, Ciro, Eliza, Thiago, Pitágoras e família,
Aninha, Luís, Almir, Rodrigo F., Rodrigo C. e Danielle, galera do museu, e todos os
demais.
A galera do futebol, pôquer e truco, por inúmeros momentos de descontração, caneladas,
risadas, lesões, ossos quebrados e o tetra campeonato no futebol de salão, pois apesar de
velhos e gordos ainda somos os melhores. Viva a seleção Putus F.C.
A galera do futebol e sinuca na Suécia, pelos agradáveis momentos de descontração,
momentos esses, que me faziam esquecer o quanto é difícil ficar tanto tempo longe de
casa.
Aos grandes e sempre amigos: Adriano (Bitoca), Alexandre (Paranaguá), Almir
(Cabeção), Cláudio (Cabelo), Cristina, Dirceu (El Zorro), Éder (Bodinho), Elaine,
Fernando Sousa (Magrelo), Fernando Pelicice (Pequeno Polegar), Marcelo, Pitágoras,
Rodrigo Costa (Gaúcho), Rodrigo Fernandes (Gordão), Rosa (Sem Noção) e Valério.
A família de minha noiva, os Moresco, pelo incentivo, apoio e principalmente por me
acolherem como filho. E pelo futuro emprego na churrascaria Irmãos Moresco, háháhá!
A todos os meus familiares pela torcida e apoio constantes.
Aos meus pais, que mesmo sem entenderem direito o que leva uma pessoa a dedicar 10
anos de sua vida a contar dentes, ossos, escamas, etc., de peixes, mas que em nenhum
momento deixaram de me apoiar, incentivar e possibilitar que eu superasse todos os
obstáculos surgidos ao longo de minha caminhada.
Aos meus irmãos Rodrigo (Junio) e Carlos (Rique) por sempre estarem ao meu lado
apoiando, torcendo e incentivando.
À minha noiva Carina, companheira de todas as horas, talvez a pessoa que mais tenha
sofrido com minhas irritações devido a problemas surgidos ao longo da tese, e
principalmente com minhas longas viagens. Foram inúmeras as vezes que eu estava
desanimado, e ela com seu lindo sorriso e muito carinho, fazia com que eu esquecesse os
problemas e continuasse mesmo nos momentos mais difíceis. Faltam-me palavras para
dizer o quanto sou grato por tê-la ao meu lado.
A Deus pelos meus familiares e amigos.
MUITO OBRIGADO!!!
DESAGRADECIMENTOS
Acho que essa parte em não é comum, pelo menos eu nunca vi, porém é muito importante
destacar fatos e pessoas que merecem essa singela homenagem.
Ao Carlos (Confuso) que teve a infelicidade de conseguir, com muito sacrifício (horas
sem dormir fazendo downloads), toda a discografia do Dream Theater (Home Theater,
hehe!) e dar para a Carla, que por horas e horas, e mais horas (e como foram longas essas
horas) ouviu sem parar. “I hate Dream Theater”.
Ainda ao Carlos, que por várias vezes estava usando o computador do laboratório com a
importante missão de monitorar todos os passos dos jogadores do Curinthians (a cada 5
minutos para ser mais exato). Carlos vai procurar um analista, isto é doença! Este
conselho serve também para o Cláudio.
Ao Héctor (Hermano Paraguaio) por ter estragado a tesoura e o estilete de dissecção
antes mesmo que eu os utilizasse. O Héctor merece mais algumas palavras, pois todas
as vezes que eu deixava de usar o computador do laboratório, ele compulsivamente
fechava todas as janelas dos programas que estavam sendo utilizados e, melhor ainda,
sem salvar nada.
Ao Mário Loyola por fazer a maior confusão com alguns lotes de
Geophagus
brasiliensis
do MZUSP, “pequena” distração que me fez perder várias horas arrumando.
Caso precisem de mim, é só falar, háháhá!!!!
Uma explicação dos fatos não deve ser nada
mais complicada que o necessário, entre
hipóteses concorrentes, favoreça a mais
simples. (William Ockham, século XIV)
Sistemática da tribo Heroini Kullander, 1998 (Perciformes, Cichlidae)
RESUMO
A família Cichlidae compreende aproximadamente 1600 espécies válidas, sendo um dos
maiores grupos de vertebrados. São amplamente distribuídas na África, Américas Central e
do Sul, América do Norte (sul do Texas e México), Madagascar, Índia, Sri Lanka, Síria,
Israel e Irã. A tribo Heroini é a segunda tribo mais especiosa de Cichlidae na região
Neotropical, com mais de 140 espécies pertencentes a 28 gêneros válidos. Sua maior
diversidade ocorre na América Central, com 100 espécies válidas. Esta tribo é amplamente
distribuída desde o sul de Buenos Aires, Argentina, Australoheros Říčan & Kullander até
as bacias dos rios Grande-Bravo, Estados Unidos, Herichthys Baird & Girard. A análise
filogenética usando 141 caracteres morfológicos de 95 táxons, sendo 55 espécies dos 28
gêneros válidos de Heroini, resultou na monofilia da tribo Heroini, diagnosticada por três
caracteres derivados: ausência de contato entre o palatino e o vômer, articulação simples
palato-etmóide e quatro ou mais raios duros (espinhos) na nadadeira anal. A tribo Heroini é
grupo-irmão da tribo Cichlasomatini, os gêneros Hoplarchus + Hypselecara foram
encontrados como os mais basais de Heroini, e grupo-irmão dos demais Heroini. Os
gêneros sul-americanos Australoheros, Caquetaia e Heroina são grupos-irmão de alguns
gêneros centro-americanos. Comentários sobre padrões biogeográficos da tribo Heroini são
fornecidos. Adicionalmente, três novos gêneros são propostos para alocar espécies
correntemente assinaladas a 'Cichlasoma'.
Palavras-chave: Cichlasomatini. Cichlinae. Região Neotropical. Cichlasoma. Heros.
Systematics of the Heroini tribe Kullander, 1998 (Perciformes, Cichlidae)
ABSTRACT
The Cichlidae family comprises about 1600 valid species, being a one of the larger groups
of vertebrates. They are distributed in Africa, South and Central America, Southeastern of
North America (South of Texas and México), Madagascar, India, Sri Lanka, Syria, Israel
and Irã. The Heroini tribe is the second most speciose tribe of Cichlidae in the Neotropical
region, with more than 140 species belonging to 28 valid genera. Their greatest diversity
occurs in Centro-America with 100 valid species. This tribe is distributed from South of
Buenos Aires, Argentina, Australoheros Říčan & Kullander, to Bravo-Grande rivers basin,
USA, Herichthys Baird & Girard. The phylogenetic analysis using 141 morphological
characters of the 95 taxa, 55 species of the 28 valid genus of Heroini, resulted in the
monophyletic Heroini tribe, diagnosed by three derived features: lacking contact between
and the vomer, single palato-ethmoid articulation, and four or more spines in the anal-fin.
Heroini tribe is the sister-group of Cichlasomatini tribe, the genera Hoplarchus +
Hypselecara were given as the most basal of Heroini, and the sister group of remaining
Heroini. The South American genera Australoheros, Caquetaia and Heroina are sister-
group of some Central American genera. Comments about biogeographic patterns of
Heroini tribe are provided. Additionally, three new genera are proposed for encompassing
currently assigned to 'Cichlasoma'.
Keywords: Cichlasomatini. Cichlinae. Neotropical Region. Cichlasoma. Heros.
Tese elaborada e formatada conforme as
normas da publicação científica Neotropical
Ichthyology. Disponível em
http://www.ufrgs.br/ni/*
Advertência
Esta tese de doutorado não se constitui em uma publicação científica formal.
Conseqüentemente, os novos dados, opiniões e hipóteses aqui apresentados não estão
disponíveis na literatura zoológica.
Notice
This Ph.D. thesis does not constitute a scientific publication. As a consequence, the new
data, opinions and hypothesis herein presented are not available in the zoological
scientific literature.
Sumário
Capítulo I: Relações filogenéticas na tribo Heroini Kullander, 1998 (Perciformes,
Cichlidae)
______________________________________________________________21
Abstract____________________________________________________________________ 22
Resumo____________________________________________________________________ 23
Introdução__________________________________________________________________ 24
Materiaisemétodos _________________________________________________________ 27
Resultados__________________________________________________________________ 30
Descriçãodoscaractereseseusestados________________________________________________30
Aparatobranquial _______________________________________________________________30
Sériehióide_____________________________________________________________________36
Neurocrânio____________________________________________________________________37
Lacrimaleinfra‐orbitais___________________________________________________________40
Sistemapré‐opérculo‐mandibular___________________________________________________41
Pós‐cleitro _____________________________________________________________________42
Palatino________________________________________________________________________42
Aparatooral____________________________________________________________________46
Esqueletoaxialebexiganatatória___________________________________________________48
Escamação_____________________________________________________________________52
Nadadeiras_____________________________________________________________________53
Miscelânea_____________________________________________________________________58
Rearranjotaxonômico ______________________________________________________________71
TriboHeroini ___________________________________________________________________73
CladoH _____________________________________________________________________73
Diagnose__________________________________________________________________73
Comentários_______________________________________________________________73
CladoH1 ____________________________________________________________________73
Diagnose__________________________________________________________________73
HoplarchusKaup,1860_________________________________________________________74
Diagnose__________________________________________________________________74
Composição _______________________________________________________________74
HypselecaraKullander,1986_____________________________________________________74
Diagnose__________________________________________________________________74
Composição _______________________________________________________________74
Distribuição________________________________________________________________74
Comentários_______________________________________________________________74
CladoH2 ____________________________________________________________________75
Diagnose__________________________________________________________________75
CladoH3 ____________________________________________________________________75
Diagnose__________________________________________________________________75
HerosHeckel,1840____________________________________________________________75
Diagnose.P________________________________________________________________76
Composição _______________________________________________________________76
UaruHeckel,1840_____________________________________________________________76
Diagnose__________________________________________________________________76
Composição _______________________________________________________________76
MesonautaGünther,1862 ______________________________________________________76
Diagnose__________________________________________________________________76
Composição _______________________________________________________________76
PterophyllumHeckel,1840______________________________________________________77
Diagnose__________________________________________________________________77
Composição _______________________________________________________________77
SymphysodonHeckel,1840______________________________________________________77
Diagnose__________________________________________________________________77
Composição _______________________________________________________________77
Distribuição________________________________________________________________77
Comentários_______________________________________________________________77
CladoH4 ____________________________________________________________________78
Diagnose__________________________________________________________________78
NandopsisGill,1862___________________________________________________________78
Diagnose__________________________________________________________________78
Composição _______________________________________________________________78
Distribuição________________________________________________________________78
CladoH5 ____________________________________________________________________79
Diagnose__________________________________________________________________79
CladoH6 ____________________________________________________________________79
Diagnose__________________________________________________________________79
RocioSchmitter‐Soto,2007______________________________________________________79
Diagnose__________________________________________________________________79
Composição _______________________________________________________________79
Distribuição________________________________________________________________79
CladoH7 ____________________________________________________________________80
Diagnose__________________________________________________________________80
CladoH8 ____________________________________________________________________80
Diagnose__________________________________________________________________80
Gêneronovo2________________________________________________________________80
Diagnose__________________________________________________________________80
Composição _______________________________________________________________80
TomocichlaRegan,1908________________________________________________________80
Diagnose__________________________________________________________________80
Composição _______________________________________________________________81
Distribuição________________________________________________________________81
Comentários_______________________________________________________________81
CladoH9 ____________________________________________________________________81
Diagnose__________________________________________________________________81
HerichthysBaird&Girard,1854__________________________________________________81
Diagnose__________________________________________________________________82
Composição _______________________________________________________________82
ParaneetroplusRegan,1905_____________________________________________________82
Diagnose__________________________________________________________________82
Composição _______________________________________________________________82
TorichthysMeek,1904 _________________________________________________________82
Diagnose__________________________________________________________________82
Composição _______________________________________________________________83
ViejaFernández‐Yépez,1969 ____________________________________________________83
Diagnose__________________________________________________________________83
Composição _______________________________________________________________83
Distribuição________________________________________________________________83
Comentários_______________________________________________________________83
CladoH10 ___________________________________________________________________84
Diagnose__________________________________________________________________84
CladoH11 ___________________________________________________________________84
Diagnose__________________________________________________________________84
AustraloherosŘíčan&Kullander,2006 ____________________________________________84
Diagnose__________________________________________________________________84
Composição _______________________________________________________________85
CaquetaiaFowler,1945 ________________________________________________________85
Diagnose__________________________________________________________________85
Composição _______________________________________________________________85
HeroinaKullander,1996________________________________________________________85
Diagnose__________________________________________________________________85
Composição _______________________________________________________________86
Distribuição________________________________________________________________86
CladoH12 ___________________________________________________________________86
Diagnose__________________________________________________________________86
TherapsGünther,1862_________________________________________________________86
Diagnose__________________________________________________________________86
Composição _______________________________________________________________87
Distribuição________________________________________________________________87
Comentários_______________________________________________________________87
CladoH13 ___________________________________________________________________87
Diagnose__________________________________________________________________87
CladoH14 ___________________________________________________________________87
Diagnose__________________________________________________________________87
AmatitlaniaSchmitter‐Soto,2007 ________________________________________________87
Diagnose__________________________________________________________________87
Composição _______________________________________________________________88
Gêneronovo1________________________________________________________________88
Diagnose__________________________________________________________________88
Composição _______________________________________________________________88
Comentários_______________________________________________________________88
PeteniaGünther,1862 _________________________________________________________89
Diagnose__________________________________________________________________89
Composição _______________________________________________________________89
Distribuição________________________________________________________________89
CladoH15 ___________________________________________________________________89
Diagnose__________________________________________________________________89
CladoH16 ___________________________________________________________________89
Diagnose__________________________________________________________________89
AmphilophusAgassiz,1859______________________________________________________89
Diagnose__________________________________________________________________90
Composição _______________________________________________________________90
ArchocentrusGill,1877_________________________________________________________90
Diagnose__________________________________________________________________90
Composição _______________________________________________________________90
CryptoherosAllgayer,2001______________________________________________________90
Diagnose__________________________________________________________________91
Composição _______________________________________________________________91
Distribuição________________________________________________________________91
Comentários_______________________________________________________________91
CladoH17 ___________________________________________________________________91
Diagnose__________________________________________________________________92
HypsophrysAgassiz,1859_______________________________________________________92
Diagnose__________________________________________________________________92
Composição _______________________________________________________________92
Distribuição________________________________________________________________92
Comentários_______________________________________________________________92
CladoH18 ___________________________________________________________________92
Diagnose__________________________________________________________________93
Gêneronovo3________________________________________________________________93
Diagnose__________________________________________________________________93
Composição _______________________________________________________________93
ParachromisAgassiz,1859______________________________________________________93
Diagnose__________________________________________________________________93
Composição _______________________________________________________________94
Distribuição________________________________________________________________94
Comentários_______________________________________________________________94
Discussão___________________________________________________________________ 94
Referências________________________________________________________________ 100
Apêndice1.Matrizdosdadosfilogenéticos______________________________________ 109
Apêndice2.Listadomaterialdiafanizadoecorado________________________________ 119
Apêndice3.Listadomaterialemálcool_________________________________________ 129
Capítulo II: Revisão taxonômica e relações filogenéticas no gênero Heros Heckel, 1840
(Perciformes, Cichlidae)
_________________________________________________142
Abstract___________________________________________________________________ 143
Resumo___________________________________________________________________ 144
Introdução_________________________________________________________________ 144
MateriaiseMétodos ________________________________________________________ 148
Resultados_________________________________________________________________ 149
Heros___________________________________________________________________________149
Diagnose______________________________________________________________________150
DadosdeBiologia ______________________________________________________________150
Distribuição___________________________________________________________________151
Espéciesválidas________________________________________________________________151
ChaveparaidentificaçãodasespéciesdogêneroHeros ______________________________152
HerosefasciatusHeckel,1840 _______________________________________________________153
Diagnose______________________________________________________________________155
Descrição_____________________________________________________________________155
Coloridoemálcool______________________________________________________________157
Coloridoemvida_______________________________________________________________157
Distribuição___________________________________________________________________157
Nomespopulares_______________________________________________________________158
Comentários___________________________________________________________________158
Materialexaminado ____________________________________________________________159
Herosnotatus(Jardine,1843)________________________________________________________163
Diagnose______________________________________________________________________164
Descrição._____________________________________________________________________164
Coloridoemálcool______________________________________________________________166
Coloridoemvida_______________________________________________________________166
Distribuição___________________________________________________________________167
Nomespopulares_______________________________________________________________167
Dadosecológicos_______________________________________________________________167
Comentários___________________________________________________________________167
Materialexaminado ____________________________________________________________170
HerosseverusHeckel,1840 _________________________________________________________172
Diagnose______________________________________________________________________173
Descrição_____________________________________________________________________174
Coloridoemálcool______________________________________________________________175
Coloridoemvida_______________________________________________________________175
Distribuição___________________________________________________________________176
Nomespopulares_______________________________________________________________176
Dadosecológicos_______________________________________________________________176
Comentários___________________________________________________________________176
Materialexaminado ____________________________________________________________177
HerosspuriusHeckel,1840__________________________________________________________178
Diagnose______________________________________________________________________180
Descrição_____________________________________________________________________180
Coloridoemálcool______________________________________________________________181
Distribuição___________________________________________________________________182
Comentários___________________________________________________________________182
Materialexaminado ____________________________________________________________184
Herossp.1_______________________________________________________________________185
Holótipo______________________________________________________________________185
Parátipos _____________________________________________________________________186
Diagnose______________________________________________________________________186
Descrição_____________________________________________________________________186
Coloridoemálcool______________________________________________________________188
Distribuição___________________________________________________________________188
Comentários___________________________________________________________________188
Discussão__________________________________________________________________ 188
Referências________________________________________________________________ 193
Capítulo III: Descrição de uma nova espécie de Mesonauta Günther, 1862 (Perciformes,
Cichlidae) da bacia do río Orinoco, Venezuela
________________________________204
Abstract___________________________________________________________________ 205
Resumo___________________________________________________________________ 205
Introdução_________________________________________________________________ 206
Materiaisemétodos ________________________________________________________ 206
Resultados_________________________________________________________________ 208
Diagnose________________________________________________________________________210
Descrição________________________________________________________________________211
Padrãodecolorido________________________________________________________________213
Comentários_____________________________________________________________________213
Distribuição______________________________________________________________________214
Discussão__________________________________________________________________ 214
Materialcomparativo________________________________________________________ 215
Referências________________________________________________________________ 217
Capítulo
I: Relações
filogenéticas na tribo
Heroini Kullander, 1998
(Perciformes, Cichlidae)
Relações filogenéticas na tribo Heroini Kullander, 1998 (Perciformes: Cichlidae)
Weferson J. da Graça
1
, Carla S. Pavanelli
1
, Flávio A. Bockmann
2
e S. O. Kullander
3
1
Universidade Estadual de Maringá, Programa de Pós-Graduação em Ecologia de
Ambientes Aquáticos Continentais, Núcleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e
Aquicultura, Av. Colombo, 5790, 87020-900 Maringá, Paraná, Brasil. E-mails:
2
Universidade de São Paulo, Faculdade de Filosofia Ciências e Letras de Ribeirão Preto,
Departamento de Biologia. Avenida dos Bandeirantes, 3900, Laboratório de Ictiologia de
Ribeirão Preto Monte Alegre, 14040-901 Ribeirão Preto, São Paulo, Brasil. E-mail:
3
Department of Vertebrate Zoology, Swedish Museum of Natural History, P.O. BOX
50007, SE-104 05 Stockholm, Sweden. E-mail: [email protected]
Abstract
The Cichlidae family comprises about 1600 valid species, being a one of the larger groups
of vertebrates. They are distributed in Africa, South and Central America, Southeastern of
North America (South of Texas and México), Madagascar, India, Sri Lanka, Syria, Israel
and Irã. The Heroini tribe is the second most speciose tribe of Cichlidae in the Neotropical
region, with more than 140 species belonging to 28 valid genera. Their greatest diversity
occurs in Centro-America with 100 valid species. This tribe is distributed from South of
Buenos Aires, Argentina, Australoheros Říčan & Kullander, to Bravo-Grande rivers basin,
USA, Herichthys Baird & Girard. The phylogenetic analysis using 141 morphological
characters of the 95 taxa, 55 species of the 28 valid genus of Heroini, resulted in the
monophyletic Heroini tribe, diagnosed by three derived features: lacking contact between
the palatine and the vomer, single palato-ethmoid articulation, and four or more spines in
the anal-fin. Heroini tribe is the sister-group of Cichlasomatini tribe, the genera
Hoplarchus + Hypselecara were given as the most basal of Heroini, and the sister group of
remaining Heroini. The South American genera Australoheros, Caquetaia and Heroina are
sister-group of some Central American genera. Comments about biogeographic patterns of
Heroini tribe are provided. Additionally, three new genera are proposed for encompassing
currently assigned to 'Cichlasoma'.
Resumo
A família Cichlidae compreende aproximadamente 1600 espécies válidas, sendo um dos
maiores grupos de vertebrados. São amplamente distribuídas na África, Américas Central e
do Sul, América do Norte (sul do Texas e México), Índia, Irã, Israel, Madagascar, Sri
Lanka e Síria. A tribo Heroini é a segunda tribo mais especiosa de Cichlidae na região
Neotropical, com mais de 140 espécies pertencentes a 28 gêneros válidos. Sua maior
diversidade ocorre na América Central, com 100 espécies válidas. Esta tribo é amplamente
distribuída desde o sul de Buenos Aires, Argentina, Australoheros Říčan & Kullander até
as bacias dos rios Grande-Bravo, Estados Unidos, Herichthys Baird & Girard. A análise
filogenética usando 141 caracteres morfológicos de 95 táxons, sendo, 55 espécies dos 28
gêneros válidos de Heroini, resultou na monofilia da tribo Heroini, diagnosticada por três
caracteres derivados: ausência de contato entre o palatino e o vômer, articulação simples
palato-etmóide e quatro ou mais raios duros (espinhos) na nadadeira anal. A tribo Heroini é
grupo-irmão da tribo Cichlasomatini, os gêneros Hoplarchus + Hypselecara foram
encontrados como os mais basais de Heroini, e grupo-irmão dos demais Heroini. Os
gêneros sul-americanos Australoheros, Caquetaia e Heroina são grupos-irmão de alguns
gêneros centro-americanos. Comentários sobre padrões biogeográficos da tribo Heroini são
fornecidos. Adicionalmente, três novos gêneros são propostos para alocar espécies
correntemente assinaladas a 'Cichlasoma'.
Key words. Cichlasomatini, Cichlinae, região Neotropical, Cichlasoma, Heros
24
Introdução
A família Cichlidae é um grupo monofilético que apresenta aproximadamente 1600
espécies válidas (Eschmeyer & Fong, 2008), distribuídas na África, Américas do Sul e
Central, América do Norte (México e sul do Texas), Índia, Irã, Israel, Madagascar, Síria e
Sri Lanka (Stiassny, 1991; Kullander, 2003; Chakrabarty, 2004; Sparks & Smith, 2004;
Smith et al., 2008). A monofilia de Cichlidae é suportada tanto pela morfologia (Gaemers,
1984; Stiassny, 1991; Kullander, 1998; Landim, 2006), quanto por evidências moleculares
(Streelman & Karl, 1997; Farias et al., 1998; 2000; Sparks & Smith, 2004; Smith et al.,
2008).
A distribuição de Heroini é ampla, estendendo-se do sul de Buenos Aires,
Australoheros facetus (Jenyns, 1842), até as bacias dos rios Bravo-Grande no Estado
americano do Texas, Herichthys cyanoguttatus Baird & Girard, 1854. A tribo possui
aproximadamente 142 espécies distribuídas em 26 gêneros (Smith et al., 2008). Destas,
100 espécies foram descritas da América Central (Chakrabarty, 2007), 41 da América do
Sul (Kullander, 2003; Schmitter-Soto, 2007a; Chakrabarty, 2007), e uma do sul dos
Estados Unidos (Concheiro-Pérez et al., 2007). Entretanto, esse número pode ultrapassar
mais de 200 espécies, pois o número de espécies novas ainda não descritas é grande,
principalmente da América Central, onde os heroíneos correspondem a 25% da ictiofauna
de água doce (Schmitter-Soto, 2007a; Chakrabarty, 2007). Com isso, os Heroini são a
segunda maior tribo dos ciclídeos Neotropicais, ficando atrás somente de Geophagini sensu
Smith et al. (2008), com 217 espécies.
A revisão mais completa da família Cichlidae foi realizada por Regan (1905a, b, c,
1906a, b), este autor propôs um arranjo para várias das espécies do gênero Cichlosoma
(=Cichlasoma), e considerou inúmeros dos gêneros descritos por outros autores, como
25
seções dentro do gênero Cichlosoma [sic] gêneros e espécies novas. Todavia, muitas das
diagnoses foram superficiais e muitos dos rearranjos propostos foram arbitrários e
inconsistentes (Kullander, 1983; Concheiro-Pérez et al., 2007). Apesar das limitações, os
trabalhos de Regan (op. cit.) foram utilizados na taxonomia de Cichlidae da região
Neotropical por várias décadas (Kullander, op. cit.).
Cichocki (1976) foi o primeiro a analisar a filogenia da família Cichlidae por meio
da metodologia cladística, proposta por Hennig (1950, 1966), com especial atenção aos
gêneros Acarichthys, Biotodoma e Geophagus. Neste trabalho pioneiro (mas nunca
publicado), foram investigadas as relações de alguns dos gêneros da atualmente chamada
tribo Heroini (ver Kullander, 1998 para mais detalhes), com os heroíneos sulamericanos e
centro-americanos considerados como proximamente relacionados.
Kullander (1983) restringiu Cichlasoma a um pequeno grupo monofilético com 12
espécies, propondo vários rearranjos taxonômicos em Cichlidae, que, em grande parte, era
aquela proposta por Regan (op. cit.). Depois deste trabalho, as espécies que não faziam
parte de Cichlasoma sensu Kullander (1983) passaram a ser mencionadas entre aspas, ou
assinaladas a outros gêneros que foram posteriormente ressuscitados por Kullander (1986),
como Heros, Hoplarchus, e Mesonauta, ou incluídos em novos gêneros que foram
propostos, Hypselecara Kullander (1986), Australoheros Říčan & Kullander (2006),
Amatitlania e Rocio Schmitter-Soto (2007a). Entretanto, a quantidade de espécies ainda
provisoriamente tratadas em ‘Cichlasoma’ é relativamente alta, principalmente aquelas
espécies da América Central (Kullander, 2003).
Stiassny (1991) apresentou uma revisão na filogenia de Cichlidae, e propôs dois
clados dentro de Cichlasoma: clado a- escamas pequenas e clado b-escamas grandes, o
primeiro corresponde a tribo Heroini e o segundo a tribo Cichlasomatini de Kullander
(1998). Casciotta & Arratia (1993) propuseram uma reavaliação na filogenia dos ciclídeos
26
neotropicais. Nesse trabalho, eles encontraram os únicos heroíneos analisados, nos clados
Caquetaia + Petenia e Cichlasoma facetum (=Australoheros facetus) + Herichthys
cyanoguttatus, que não apareceram proximamente relacionados. Kullander (1996)
descreveu o gênero Heroina, e postulou hipóteses de monofiletismo dos ciclasomatines e
heroines, sugerindo que estes dois grupos estavam estreitamente relacionados entre si. No
entanto, estes dois grupos só foram formalmente tratados como as tribos Cichlasomatini e
Heroini em Kullander (1998). Entretanto, Kullander (1998) incluiu apenas as espécies sul-
americanas em sua tribo monofilética Heroini, não tendo analisado as espécies centro-
americanas.
Farias et al. (1998; 1999; 2000), com base em dados moleculares e também
combinando dados moleculares com morfológicos, corroboram parcialmente os resultados
de Kullander (1998) em relação ao monofiletismo de Heroini e relações com
Cichlasomatini. Embora, as relações entre os gêneros foram substancialmente modificadas.
Um fato relevante dos trabalhos de Farias e colaboradores foi a inclusão de espécies de
heroíneos da América Central, com isso demonstrando que os Heroini sul-americanos não
eram um grupo monofilético.
Landim (2006), ao estudar as relações da família Cichlidae com base em caracteres
morfológicos encontrou a tribo Heroini como polifilética, uma vez que espécies da tribo
Cichlasomatini estão dispersas entre os heroíneos. Seus resultados foram substancialmente
diferentes de autores prévios que trataram das relações de Cichlidae. Para essa autora,
vários dos arranjos infra-familiares propostos por Kullander (1998) são desnecessários,
fato que Landim (2001) já havia mencionado. Das cinco subfamílias de ciclídeos
neotropicais consideradas válidas por Kullander (op. cit.) (Retroculinae, Cichlinae,
Astronotinae, Geophaginae e Cichlasomatinae). Landim (2006) reconheceu apenas uma,
Cichlinae, que incluiria os membros de todas as demais subfamílias. Esta autora dividiu
27
todos os ciclídeos neotropicais, que fariam parte de uma única subfamília, Cichlinae, nas
tribos Geophagini e Cichlini (esta última incluindo Heroini). Resultados similares aos de
Landim (2006) com relação à polifilia de Heroini, foram encontrados por Concheiro-Pérez
et al. (2007), que efetuaram um estudo das relações da tribo Heroini, com base em dados
de citocromo b de 91 espécies das Américas do Sul e Central. Esses autores encontraram
Pterophyllum fora do clado dos heroíneos, e como grupo-irmão de Cichlasomatini +
Heroini.
Smith et al. (2008) realizaram o estudo mais completo sobre as relações de
Cichlidae até hoje. Esses autores combinaram informações morfológicas com caracteres
nucleotídicos para construir as relações filogenéticas da família Cichlidae. Eles
corroboraram em parte a proposta de Landim (2006) em relação à existência de apenas
uma subfamília neotropical, Cichlinae. Contudo, Smith et al. (2008) dividiram essa
subfamília em sete tribos: Cichlini, Retroculini, Astronotini, Chaetobranchini, Geophagini,
Cichlasomatini e Heroini.
O principal escopo deste trabalho foi testar a monofilia da tribo Heroini e elucidar
as relações de parentesco entre seus gêneros, através de uma análise filogenética de
caracteres morfológicos, principalmente do esqueleto. Além disso, será proposta também
uma classificação genérica que reflita a topologia obtida e, diante da necessidade, serão
sugeridos novos gêneros.
Materiais e métodos
Os caracteres utilizados na análise filogenética foram obtidos da literatura e da
observação dos exemplares fixados, radiografados (rd) e diafanizados e corados (dc). Para
facilitar a construção e comparação dos resultados, os caracteres de 1 até 91 são os mesmos
28
da matriz de Kullander (1998), exceto quando mencionada alguma modificação. Da
mesma forma, os comentários sobre os estados de caracteres são basicamente os mesmos
de Kullander (1998), exceto quando achamos necessário complementar alguma
informação. Os caracteres 92 a 108 são os mesmos de Chackrabarty (2007). As espécies
analisadas e os estados dos caracteres são apresentados no apêndice 1. As hipóteses sobre
relações de parentesco foram inferidas de acordo com a metodologia cladista ou
sistemática filogenética proposta por Hennig (1950, 1966) e posteriormente aprimorada
por outros autores (e.g., Nelson & Platnick, 1981; Rieppel, 1988; Kitching et al., 1998). O
sentido das transições entre os diferentes estados foi determinado pelo procedimento
denominado enraizamento (Farris, 1970; de Pinna, 1994). O ponto de enraizamento foi
estabelecido entre o grupo interno (Cichlidae) e o grupo externo (Lepomis). Este
procedimento foi realizado para avaliar num contexto mais geral as relações de Heroini
com os demais Cichlinae.
A matriz de dados foi elaborada através do programa Winclada
©
1.00.08 (Nixon,
2002), e a análise de parcimônia foi realizada com o auxílio do programa TNT
©
1.1, Tree
Analysis using New Technology (Goloboff et al., 2008), utilizando os seguintes
procedimentos: busca heurística tradicional e as novas tecnologias com buscas setoriais e
fusão de árvores (Goloboff, 1999). A busca heurística tradicional reteve três árvores com
1087 passos e a busca através da nova tecnologia, uma árvore única, com 1084 passos. Por
esta razão, a árvore obtida por meio das novas tecnologias foi a escolhida para representar
as relações dos Heroini e para embasar os procedimentos nomenclaturais. Para cada caráter
foram calculados os índices de consistência e retenção. O cálculo do índice de decaimento
de Bremer (Bremer, 1994) foi realizado através do programa TNT
©
1.1 (Goloboff et al.,
2008).
29
Sempre que possível foi realizado o reconhecimento de uma relação de homologia
entre distintos estados de um mesmo caráter, que foram tratados como minimamente
conectados (i.e., ordenados ou aditivos – v. Slowinski, 1993). Os caracteres foram
otimizados pelo procedimento denominado ACCTRAN (“Accelerated Transformation
Optimization”, Swofford & Maddison, 1987), preservando ao máximo as hipóteses iniciais
de homologia primária, que privilegia a explicação das homoplasias por reversões ao invés
de paralelismos, quando a escolha foi igualmente parcimoniosa (Wiley et al., 1991; de
Pinna, 1991).
Para as análises osteológicas sempre que possível foram analisados cinco
exemplares de cada espécie, diafanizados e corados de acordo com o proposto por Taylor
& Van Dyke (1985). A lista das espécies analisadas que foram diafanizadas e coradas é
fornecida no apêndice 2, e a do material conservado em álcool no apêndice 3. Daqueles
gêneros sabidamente monofiléticos apenas uma espécie, preferencialmente a espécie-tipo
foi considerada na análise, no total todos os 28 gêneros de heroíneos válidos foram
representados por 55 espécies. A terminologia osteológica segue Cichocki (1976),
Kullander (1983; 1986), Stiassny (1981; 1991), Casciotta & Arratia (1993), Landim (2001;
2006) e López-Fernandez et al. (2005), e ainda para as análises osteológicas foram
utilizadas radiografias feitas com filme Kodak
®
X-omat V usando uma unidade Philips MG-
105 de baixa voltagem.
As abreviações institucionais são: AMNH- American Museum of Natural History,
Estados Unidos da América; ANSP- Academy of Natural Sciences of Philadelphia,
Estados Unidos da América; BMNH- British Museum of Natural History, Inglaterra; CAS-
California Academy of Sciences, Estados Unidos da América; INPA- Instituto Nacional de
Pesquisas da Amazônia, Brasil; IRSNB- Institut Royal des Sciences Naturelles de
Belgique, Bélgica; MBUCV- Universidad Central de Venezuela, Museo de Biología,
30
Venezuela; MCNG- Museo de Ciencias Naturales Guanare, Venezuela; MCP- Museu de
Ciências e Tecnologia da Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Brasil;
MNCN- Museo Nacional de Ciencias Naturales, Espanha; MNKP- Museo de Historia
Natural Noel Kempff Mercado, Bolívia; MNHN- Muséum National d'histoire Naturelle,
França; MNRJ- Museu Nacional Universidade Federal do Rio de Janeiro, Brasil; MPEG-
Museu Paraense Emílio Goeldi, Brasil; MUSM- Museo de Historia Natural de la
Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Peru; MZUSP- Museu de Zoologia da
Universidade de São Paulo, Brasil; NMW- Naturhistorisches Museum, Áustria; NRM-
Naturhistoriska Riksmuseet, Suécia; STRI- Smithsonian Tropical Research Institute,
Panamá; UNIR- Universidade Federal de Rondônia, Rondônia; UNT- Coleção Ictiológica
da Universidade Federal do Tocantins, Tocantins; USNM- National Museum of Natural
History, Estados Unidos da América; ZFMK- Zoologisches Forschunginstitut und Museum
Alexander Koenig, Alemanha; ZMB- Universitat Humboldt, Museum für Naturkunde,
Alemanha.
Resultados
Descrição dos caracteres e seus estados
Aparato branquial (caracteres 1-24)
1. Comprimento do processo uncinado em relação ao braço anterior do epibranquial
1 (ci= 0,32 e ri= 0,44):
0. Levemente mais curto que o braço anterior (Kullander, 1986, Fig. 143);
31
1. Do mesmo tamanho (Kullander, 1986, Fig. 107);
2. Levemente mais longo (Kullander, 1987, Fig. 7);
3. Muito mais curto (Kullander & Nijssen, 1989, Fig. 119).
2. Comprimento do osso do braço anterior em relação ao epibranquial 1 (ci= 0,22 e
ri= 0,24):
0. Médio a longo, 33 a 50% do comprimento do epibranquial 1;
1. Curto, 25% ou menos do comprimento do epibranquial 1.
3. Ângulo do processo uncinado do epibranquial 1 em relação ao eixo principal do
osso (ci= 0,12 e ri= 0,24):
0. Ângulo não agudo, maior que 15 graus;
1. Ângulo agudo, menor do que 15 graus;
2. Ângulo póstero-dorsalmente angulados, como Satanoperca, ou sem edentação na
margem dorsal do osso.
4. Largura do processo uncinado em relação ao braço anterior do epibranquial 1 (ci=
0,19 e ri= 0,44):
0. Iguais (Kullander, 1986, Fig. 107);
1. Mais largo (Kullander, 1986, Fig. 32);
5. Lobo epibranquial (ci= 0,25 e ri= 0,64):
0. Ausente;
1. Presente (Kullander, 1986, Fig. 32).
32
6. Expansão laminar ântero-ventral do epibranquial 1, projetando-se sobre a base do
braço anterior (ci= 0,23 e ri= 0,54):
0. Ausente;
1. Presente (Kullander, 1986, Fig. 76).
7. Expansão ântero-ventral do epibranquial 1, sobre a base do braço anterior, com a
base lateral levemente côncava (ci= 0,44 e ri= 0,54):
0. Ausente;
1. Presente (Kullander, 1990, Fig. 5).
8. Epibranquial 1 com uma expansão laminar póstero-dorsal em ângulo agudo (ci=
0,32 e ri= 0,44):
0. Ausente;
1. Presente (Kullander, 1986, Fig. 39).
9. Placa de dentes no epibranquial 2 (ci= 0,30 e ri= 0,64):
0. Presente;
1. Ausente (Stiassny, 1991, Fig. 1.6d).
10. Forma do ligamento central (ci= 0,19 e ri= 0,44):
0. Simples (Stiassny, 1991, Fig 1.9a);
1. Bífido (Stiassny, 1991, Fig 1.9b).
11. Inserção do ligamento central (ci= 0,35 e ri= 0,49):
0. Na cartilagem central (Stiassny, 1991, Fig 1.9a);
33
1. No hipobranquial 3 (Stiassny, 1991, Fig 1.9a);
2. Principalmente no hipobranquial 3, mas também na cartilagem central;
3. No ceratobranquial 4.
12. Placas de dentes no ceratobranquial 4 (ci= 0,22 e ri= 0,44):
0. Presente (Stiassny, 1991, Figs. 1.6a, c);
1. Ausente.
13. Presença e forma dos microbranquioespinhos (ci= 0,13 e ri= 0,24):
0. Presentes, somente com dentes laterais;
1. Ausentes;
2. Presentes, com dentes expostos na face (Kullander, 1986, Fig. 14);
3. Presentes, grandes, com numerosos, dentes expostos na face (Kullander, 1986, Fig. 18).
14. Número e distribuição dos rastros branquiais ao longo do epibranquial 1 (ci= 0,30
e ri= 0,41):
0. Sete ou oito, estendendo-se ao longo do osso (Kullander & Nijssen, 1989, Fig. 35);
1. Dois ou menos, reduzidos (Kullander & Nijssen, 1989, Fig. 124);
2. Mais de 20, ao longo de todo o osso (Kullander & Nijssen, 1989, Fig. 20);
3. Vários, mas somente ao longo da margem do osso;
4. Bem ossificados, restritos a metade anterior do osso.
15. Número e distribuição dos rastros branquiais ao longo do ceratobranquial 1 (ci=
0,12 e ri= 0,34):
0. De oito a dez, bem desenvolvidos, e continuando-se sobre o hipobranquial;
34
1. Muitos, dez ou mais, continuando-se ou não sobre o hipobranquial (Kullander &
Nijssen, 1989, Fig. 35);
2. Poucos, de quatro a oito (raramente dez), curtos, não continuando sobre o hipobranquial
(Kullander & Nijssen, 1989, Fig. 74);
3. Ausentes, ou somente 1 ou 2 dorsalmente.
16. Forma dos rastros branquiais ao longo da face externa do ceratobranquial 1 (ci=
0,21 e ri= 0,40):
0. Finos, quase triangulares, mais ou menos longos (Kullander & Nijssen, 1989, Fig. 14);
1. Finos, curtos e triangulares (Kullander & Nijssen, 1989, Fig. 20);
2. Ossificados somente basalmente (Kullander & Nijssen, 1989, Fig. 35);
3. Longos.
Kullander (1998) equivocadamente mencionou a Fig. 35 de Kullander & Nijssen
(1989) para ilustrar o estado 1.
17. Dentição dos rastros branquiais (ci= 0,22 e ri= 0,34):
0. Presente, ceratobranquial 1 denticulado ao longo da margem interna; outros rastros
branquiais curtos, mas fortemente denticulados (Kullander, 1996, Fig. 14);
1. Ausente no ceratobranquial 1; outros rastros branquiais com dentes apenas apicalmente;
2. Ausente em todos os rastros branquiais.
18. Rastros branquiais ao longo do ceratobranquial 5 (ci= 0,14 e ri= 0,27):
0. Ausentes;
1. Presentes (Pellegrin, 1904, Fig. 25).
35
19. Forma da mandíbula faringeal inferior (ci= 0,21 e ri= 0,43):
0. Em forma de V (Kullander, 1986, Fig. 21);
1. Com a margem posterior estreita (Kullander, 1986, Fig. 19);
2. Em forma de coração (Kullander, 1986, Fig. 78).
20. Grau de conexão das suturas das partes da mandíbula faringeana (ci= 0,23 e ri=
0,45):
0. Não suturada;
1. Parcialmente suturada;
2. Totalmente suturada.
Esse caráter é altamente variável em Herichthys minckleyi, esta variabilidade este
diretamente associada com a alimentação dos indivíduos. Espécimes que se alimentam de
conchas tem a mandíbula faríngeana totalmente suturada, estado 2, e os que se alimentam
de insetos ou plantas é parcialmente suturada, estado 1. Na matriz esta espécie foi
codificada em relação a esse caráter como não aplicável “?”. Esse caráter foi analisado em
exemplares adultos, pois nos jovens normalmente a placa não é suturada.
21. Número de concavidades na zona desgastada, na margem posterior da quarta
placa superior de dentes faríngeos (ci= 0,28 e ri= 0,44):
0. Quatro a seis;
1. Três;
2. Duas;
3. Uma;
4. Dez ou mais.
36
Estes caracteres são ilustrados por Casciotta & Arratia (1993), Figs. 24A-B. López-
Fernandez et al. (2005) [caráter 113: 1] encontraram o reduzido número de concavidades
como sinapomorfia que aloca Crenicichla em Geophaginae. Nossos resultados corroboram
a hipótese daqueles autores [caráter 21: 2], e também encontramos Teleocichla em
Geophaginae com base nessa sinapomorfia. Landim (2006) [203: 1] chegou aos mesmos
resultados.
22. Presença e forma da cartilagem inter-arcual (ci= 0,11 e ri= 0,29):
0. Presente, globular (Kullander, 1986, Fig. 107);
1. Ausente;
2. Presente, longa (Kullander, 1986, Fig. 7).
23. Origem do músculo pharyngocleithralis internus (ci= 0,22 e ri= 0,34):
0. Sobre a face medial do cleitro (Stiassny, 1982, Fig. 11);
1. Sobre a face lateral do cleitro (Stiassny, 1982, Fig. 10).
24. Estrutura da inserção do músculo pharingocleithralis internus na mandíbula
faringeal inferior (ci= 0,12 e ri= 0,27):
0. Inserção muscular simples (Stiassny, 1991, Fig. 1.16a);
1. Inserção simples via um cabo de tendões (Stiassny, 1991, Fig. 1.16c);
2. Inserção complexa com vários tendões (Stiassny, 1991, Fig. 1.16b).
Série hióide (caracteres 25-27)
25. Espinho urohial (ci= 0,22 e ri= 0,34):
37
0. Posterior ou dorsalmente direcionado (Stiassny, 1982, Fig. 10b);
1. Rostralmente direcionado.
26. Sentido da artéria hióide (ci= 0,22 e ri= 0,43):
0. Não emparedada, seguindo exposta lateral ou dorso-lateralmente sobre um sulco no
ceratohial anterior;
1. Emparedada ou no canal do osso do ceratohial anterior.
27. Recorte na margem dorsal do ceratohial anterior (ci= 0,18 e ri= 0,24):
0. Profundo;
1. Raso (Kullander, 1986, Fig. 149).
Neurocrânio (caracteres 28-37)
28. Estrutura basicranial da articulação da apófise com ossos faringeanos superiores
(ci= 0,21 e ri= 0,34):
0. Tipo Tylochromis (Kullander, 1986, Fig. 100);
1. Tipo Tilapia (Greenwood, 1978, Fig. 2);
2. Tipo Haplochromis (Greenwood, 1978, Fig. 5);
3. Tipo Chaetobranchus (Kullander, 1989, Fig. 4).
29. Inserção do ligamento de Baudelot sobre o processo bilateral do basioccipital (ci=
0,33 e ri= 0,45):
0. Transversa larga (Anker, 1989, Fig. 8);
1. Transversa estreita.
38
30. Abertura caudal do miodomo posterior (ci= 0,21 e ri= 0,34):
0. Larga;
1. Estreita;
2. Ausente.
31. Sutura do mesetmóide e vômer (ci= 0,12 e ri= 0,24):
0. Presente (Fig. 1);
1. Ausente (Kullander & Nijssen, 1989, Fig. 98).
Fig. 1. Vista lateral do crânio de Nandopsis ramsdeni, MNCN 49365, desarticulado, seta indica estado 0,
presença de sutura. Mesetmóide (me) e vômer (v). Barra representa escala de 1 mm.
Kullander (1998) erroneamente mencionou a Fig. 99 de Kullander & Nijssen
(1989) para representar o estado 1.
32. Entalhe anterior do vômer (ci= 0,13 e ri= 0,35):
0. Ausente (Stiassny, 1991, figs. 1.7a-b, d-f);
1. Presente (Stiassny, 1991, fig. 1.7c).
33. Forame exoccipital (ci= 0,07 e ri= 0,44):
0. Ausente;
39
1. Presente (Stiassny, 1991, Fig. 1.8);
34. Abertura mediana látero-frontal formada pelo Neurocranial Lateralis Foramen 0
(NLF0) em relação a coalescência na linha média (ci= 0,32 e ri= 0,44):
0. Aberturas separadas dos canais transversais de cada frontal (Stiassny, 1991, Fig. 1.7a);
1. Abertura coalescente e formando uma abertura média (Fig. 2).
Fig. 2. Vista superior do crânio de Amphilophus rostratus, MNCN 230901, 75,3 mm CP, seta indica estado
1. Barra representa escala de 2 mm.
35. Supraoccipital sobreposto pelo forame NLF0 (ci= 0,22 e ri= 0,41):
0. Ausente, NLF0 com aberturas expostas (Stiassny, 1991, Fig. 1.7a-d);
1. Presente, NLF0 sem aberturas expostas (Stiassny, 1991, Fig. 1.7e-f).
36. Basiesfenóide expandido sobre a asa dorsal do paraesfenóide (ci= 0,21 e ri= 0,34):
0. Ausente;
1. Presente (Kullander & Nijssen, 1989, Fig. 47).
37. Sutura entre o eixo vomeriano e a barra paraesfenóide (ci= 0,22 e ri= 0,44):
0. Sindesmose estreita (Stiassny, 1991, Fig. 1.12a);
1. Interdigitados (Stiassny, 1991, Fig. 1.12b).
40
Lacrimal e infra-orbitais (caracteres 38-44)
38. Configuração do lacrimal e suas aberturas laterais (ci= 0,24 e ri= 0,34):
0. Um ou dois lacrimais, com cinco aberturas no total (Stiassny, 1991, Fig. 1.13b-d);
1. Um ou dois lacrimais, com quatro aberturas no total (Stiassny, 1991, Fig. 1.13a).
39. Número de lacrimais (ci= 0,22 e ri= 0,49):
0. Dois lacrimais, compartilhando de um poro (Stiassny, 1991, Fig. 1.13b-c);
1. Um lacrimal, com 4 ou 5 poros (Stiassny, 1991, Fig. 1.13a-d).
40. Forma do lacrimal (ci= 0,22 e ri= 0,47):
0. Aproximadamente quadrado (Kullander, 1986, Fig. 13d);
1. Longo, mais profundo do que largo (Kullander, 1986, Fig. 13e);
2. Curto, mais largo do que profundo (Kullander, 1986, Fig. 13f).
41. Número de infraorbitais em série completa do lacrimal ao esfenótico (ci= 0,30 e
ri= 0,41):
0. Cinco (Kullander, 1986, Fig. 13a, c);
1. Quatro (Kullander, 1986, Fig. 13b, d);
2. Três (Kullander, 1986, Fig. 13e);
3. Dois, elementos posteriores ausentes (Kullander, 1986, Fig. 13f).
42. Co-ossificação terminal do pós-lacrimal (ci= 0,10 e ri= 0,21):
0. Segundo e terceiro separados (Kullander, 1986, Fig. 13 a-c);
41
1. Segundo fundido com o terceiro, com um poro mediano marcando a origem (Kullander,
1986, Fig. 13 d-f);
2. Segundo fundido com o terceiro, sem poro mediano (Kullander & Nijssen, 1989, Fig.
103).
43. Forma dos dois pós-lacrimais anteriores ao infraorbital (ci= 0,12 e ri= 0,24):
0. Finos, tubulares, sem expansão laminar (Kullander, 1986, Fig. 13 a-c);
1. Ossificados, com expansão laminar (Kullander, 1986, 102);
2. Como no estado 1, mas seguidos por dois elementos com uma expansão laminar
(Greenwood, 1985, Fig. 9).
44. Conexão do lacrimal e do próximo infra-orbital (ci= 0,22 e ri= 0,34):
0. Ausente (Kullander, 1986, Fig. 13c);
1. Conectados distalmente (Kullander, 1986, Fig. 13f);
2. Conectados extensivamente sobre a metade do tamanho do primeiro infraorbital
(Kullander, 1986, Fig. 13d-e).
Sistema pré-opérculo-mandibular (caracteres 45-47)
45. Número de aberturas do canal lateral do dentário (ci= 0,22 e ri= 0,34):
0. Quatro ou cinco, a quarta da série anterior presente (Kullander, 1986, Fig. 13i);
1. Três ou quatro, faltando a quarta da série anterior ausente (Kullander, 1986, Fig. 13j).
46. Abertura do secundo canal lateral no osso dentário (ci= 0,12 e ri= 0,22):
0. Presente;
42
1. Ausente (Kullander, 1990, Fig. 3, esquerda).
47. Número de aberturas dos canais laterais do pré-opérculo (ci= 0,20 e ri= 0,34):
0. Sete (Kullander, 1986, Fig. 13g);
1. Seis (Kullander, 1986, Fig. 13h).
Pós-cleitro (caracteres 48 e 49)
48. Processo dirigido ventralmente sobre a região ventral distal do pós-cleitro (ci=
0,12 e ri= 0,24):
0. Ausente;
1. Presente.
49. Processo dirigido anteriormente sobre a parte distal do pós-cleitro (ci= 0,22 e ri=
0,32):
0. Ausente (Kullander, 1986, Fig. 109);
1. Presente, Curto (Kullander & Nijssen, 1989, Fig. 105);
2. Presente, longo e pontiagudo (Kullander, 1988, Fig. 31).
Palatino (caracteres 50-61)
50. Desenvolvimento dermal do palatino (ci= 0,12 e ri= 0,34):
0. Presente, longo, estendendo-se sobre o ectopterigóide (Kullander, 1986, Fig. 103);
1. Presente curto, não se estendendo sobre o ectopterigóide (Kullander, 1996, Fig. 1);
2. Ausente (Kullander, 1988, Fig. 16).
43
51. Forma do processo maxilar do osso palatino (ci= 0,22 e ri= 0,34):
0. Cilíndrico (Kullander, 1986, Fig. 103);
1. Expandido dorso-ventralmente (Stiassny, 1991, Fig. 1.15).
52. Presença do ligamento ântero-ventral do palato-maxilar (ci= 0,23 e ri= 0,41):
0. Ausente;
1. Presente, originando-se proximalmente sobre o processo maxilar do palatino (Stiassny,
1991, Fig. 1.15).
53. Presença do ligamento ântero-dorsal do palato-maxilar (ci= 0,22 e ri= 0,44):
0. Presente, curto, com origem restrita à ponta do processo maxilar do osso palatino;
1. Presente, longo e bem definido;
2. Presente, longo e com um tecido conectivo no meio do processo maxilar do osso
palatino;
3. Ausente.
54. Configuração da articulação ântero-ventral do palato-vômer (ci= 1 e ri= 1):
0. Articulação direta ou via tecido (Kullander, 1996, Fig. 12);
1. Palatino levemente desconectado, mas mantendo o ligamento conectado com o vômer
(Kullander & Nijssen, 1989, Fig. 56);
2. Palatino deslocado, faltando contato com o vômer (Kullander, 1996, Fig. 11);
3. Palatino deslocado, com ou sem ligamento com o vômer;
55. Exposição mediana do ligamento palato-vomeriano devido à forma estreita do
palatino (ci= 0,22 e ri= 0,34):
44
0. Ausente (Kullander, 1996, Fig. 12);
1. Presente (Kullander, 1996, Fig. 11).
56. Inserção do ligamento palato-palatino (ci= 0,11 e ri= 0,34):
0. Palatina, entre os ossos palatinos laterais (Fig. 3);
1. Etmóide, entre a lateral do osso etmóide (Fig. 4).
Fig. 3. Vista lateral esquerda para direita de Cichlasoma amazonaruam, NRM 32683, 45,3 mm CP.
demonstrando os ligamentos palato-cranianos, seta indica estado 0. Barra representa escala de 2 mm.
45
Fig. 4. Heroina isonycterina, NRM 32676, parátipo, 71,2 mm CP, demonstrando os ligamentos palato-
cranianos, seta maior indica estado 1. Barra representa escala de 2 mm.
57. Presença do ligamento palato-etmóide como um pequeno ligamento entre o
processo do palatino dorsal e o etmóide lateral:
0. Ausente;
1. Presente (Fig. 4, seta menor).
58. Número de ligamentos etmóides na asa lateral do palatino (ci= 0,33 e ri= 0,54):
0. Um (Fig. 4, seta menor);
1. Dois (Anker, 1986, Fig. 6b);
2. Nenhum.
59. Número de articulações palato-etmóides (ci= 1 e ri= 1):
0. Duas, com a anterior abaixo do processo palatino, e a posterior formada pela asa
posterodorsal da lateral do osso etmóide (Kullander, 1986, Fig. 104);
1. Uma, simples (Kullander, 1996, Fig. 1);
46
2. Nenhuma.
60. Presença de um distinto recorte na margem posterior do palatino (ci= 0,22 e ri=
0,34):
0. Ausente;
1. Presente (Fig. 5).
Fig. 5. Vista lateral esquerda para direita de Tomocichla tuba, MNCN 229376, 108,2 mm CP, seta indica
estado 1. Barra representa escala de 2 mm.
61. Inserção do músculo adductor arcus palatini na fossa palatina (ci= 0,13 e ri= 0,34):
0. Não se estendendo sobre o palatino (Stiassny, 1991, Fig. 1.15a);
1. Estendendo-se sobre o palatino (Stiassny, 1991, Fig. 1.15b).
Aparato oral (caracteres 62-65)
47
62. Tipo de lábio (ci= 0,11 e ri= 0,21):
0. Africano (Kullander, 1986, Fig. 12a);
1. Americano (Kullander, 1986, Fig. 12b).
63. Desenvolvimento do processo articulador da pré-maxila (ci= 0,12 e ri= 0,24):
0. Distinto, bem separado do ápice dorsal (Casciotta & Arratia, Figs. 3b,e);
1. Médio distinto, ápice dorsal perto do processo ascendente (Kullander, 1986, Fig. 106);
2. Indistinto (Casciotta & Arratia, Figs. 3c).
64. Arco ascendente da pré-maxila em relação à placa dentígera (ci= 0,32 e ri= 0,44):
0. Mais curto (Casciotta & Arratia, 1993, Figs. 3b, e);
1. De comprimento similar (Fig. 6);
2. Mais longo (Fig. 7).
Fig. 6. Radiografia de Mesonauta sp. 1, NRM 18978, 78,6 mm CP, seta indica estado 1.
Fig. 7. Radiografia de Petenia splendida, NRM 2395, 155,6 mm CP, seta indica estado 2.
48
65. Dentes maxilares (ci= 0,35 e ri= 0,41):
0. Unicúspides (Casciotta & Arratia, 1993, Fig. 17a);
1. Cúspide lingual sobre o dente anterior (Casciotta & Arratia, 1993, Fig. 17b);
2. Uma cúspide lateral no dente da série externa, série interna tricúspide (Pellegrin, 1904,
fig. 20[10]);
3. Todos os dentes bicúspides, cúspide secundária lateral sobre a cúspide principal
(Pellegrin, 1904, Fig. 20[21]);
4. Dentes espatulados.
O estado 0 é a condição mais comum para os ciclídeos Neotropicais, o 1 é comum
para os Heroíneos, com exceção de Hoplarchus e Hypselecara, estado 0, Archocentrus,
estado 3 e Tomocichla estado 4.
Esqueleto axial e bexiga natatória (caracteres 66-77)
66. Ossos supra-neurais (ci= 0,22 e ri= 0,39):
0. Dois (Fig. 8);
1. Um (Fig. 9);
2. Nenhum (Fig. 10).
Fig. 8. Radiografia de Heros efasciatus, NRM 30854, 136,4 mm CP, seta indica o estado 0.
49
Fig. 9. Radiografia de Hypshophrys nicaraguensis, NRM 5572, 93,8 mm CP, seta indica o estado 1.
Fig. 10. Radiografia de Crenicichla missioneira, NRM 52129, 78,0 mm CP, seta indica o estado 2.
Kullander (1998) denominou este caráter como ossos pré-dorsais, porém preferimos
utilizar ossos supra-neurais como normalmente são denominados. Kullander (op. cit)
assinalou que encontrou uma pequena cartilagem em Gymnogeophagus, e por isso
considerou a presença de um supra-neural nesse gênero. Porém, em nossas análises não
encontramos nenhum tipo de cartilagem pré-dorsal em Gymnogeophagus, e, portanto ele
foi codificado como estado dois. Um dos caracteres utilizados por Reis & Malabarba
(1988) para diagnosticar o gênero foi a ausência de osso supra-neural, como corroborado
aqui. Este caráter tem sido amplamente utilizado para diagnosticar gêneros e espécies de
ciclídeos. O estado mais comum encontrado nos ciclídeos neotropicais é o estado dois, mas
ossos supra-neurais são ausentes em Crenicichla e Teleocichla, e Hypsophrys possui
apenas um osso supra-neural. Na análise desse caráter em Hoplarchus, encontramos um
exemplar MCNG 13804 (193, 5 mm) com apenas um osso supra-neural, todos os demais
apresentavam dois ossos, e por isso este gênero foi codificado como estado 0.
67. Número de vértebras (ci= 0,33 e ri= 0,54):
0. Abdominais, 14-15, caudais igual ou maior;
50
1. Abdominais 13 ou menos, caudais igual ou maior;
2. Abdominais, 15 ou mais, menos de 30 vértebras no total;
3. Abdominais 15 ou mais, mais abdominais do que caudais, mais de 30 vértebras totais.
68. Posição relativa da última basapófises (ci= 0,22 e ri= 0,34):
0. Sobre a 1ª à 3ª vértebra caudal;
1. Sobre a última vértebra abdominal.
69. Posição relativa da última costela pleural (ci= 0,13 e ri= 0,34):
0. Sobre a penúltima vértebra abdominal;
1. Sobre a primeira vértebra caudal ou posterior.
70. Posição do primeiro arco hemal (ci= 0,25 e ri= 0,34):
0. Sobre a antepenúltima ou quarta vértebra abdominal;
1. Sobre a última vértebra abdominal;
2. Sobre a primeira vértebra caudal.
71. Expansão anterior da hemapófise (ci= 0,30 e ri= 0,49):
0. Ausente;
1. Presente, 2 a 5 com expansão sagital.
72. Número de pterigióforos da nadadeira anal articulando-se com a primeira
hemapófise (ci= 1 e ri= 1):
0. Um ou dois;
51
1. Três ou quatro;
2. Cinco a sete.
73. Número de vértebras contidas no pedúnculo caudal (ci= 0,34 e ri= 0,54):
0. Uma completa e o half centrum;
1. Nenhuma, somente o half centrum (Fig. 11);
2. Nenhuma, nem mesmo o half centrum;
3. Duas ou mais e o half centrum (Fig. 12).
Este caráter foi modificado de Kullander (1998) para a inclusão do estado três.
Fig. 11. Radiografia de Heros efasciatus, NRM 30854, 108,0 mm CP, seta indica o estado 1.
Fig. 12. Radiografia de Neetroplus nicaraguensis, STRI 1259, 98,0 mm CP, seta indica o estado 3.
74. Prolongamento da bexiga natatória sobre a região caudal (ci= 0,13 e ri= 0,34):
0. Ausente;
1. Presente, curta, não pareada até a segunda hemapófise;
2. Presente, com divertículo longo, até as hemapófises 4-9;
52
3. Presente, das hemapófises 10 a 16;
75. Duas ou mais costelas caudais epipleurais (ci= 0,23 e ri= 0,43):
0. Ausentes;
1. Presentes (Stiassny & Jensen, 1987).
76. Costelas caudais continuando-se na série de costelas pleurais (ci= 0,23 e ri= 0,33):
0. Ausentes;
1. Presentes, ao longo da basapófises.
77. Desenvolvimento das hipófises vertebrais (ci= 0,30 e ri= 0,41):
0. Não evidente;
1. Curtas, em pares;
2. Longas, co-ossificadas.
Escamação (caracteres 78-80)
78. Posição dorsal da linha da nadadeira caudal (ci= 0,33 e ri= 0,43):
0. Ausente;
1. Entre os raios D1 e D2;
2. Entre os raios D2 e D3;
3. Entre os raios D3 e D4.
79. Escamas pré-operculares (ci= 0,50 e ri= 0,50):
0. Ausentes;
53
1. Presentes (Fig. 13).
A presença de escamas no pré-opérculo (Fig. 4) ocorre apenas em três gêneros de
Heroini, Archocentrus (em todas as espécies), Mesonauta (apenas em três das sete
espécies) e Pterophyllum (todas as espécies). Este caráter tem sido efetivamente utilizado
para diagnosticar espécies.
Fig. 13. Desenho esquemático do pré-opérculo do holótipo de Mesonauta sp. 1, a seta indica a presença de
escama, estado 1.
80. Padrão das escamas pré-dorsais (ci= 0,30 e ri= 0,41):
0. Irregular, comumente pequenas;
1. Trisserial (Kullander, 1986, Fig. 153);
2. Unisserial (Kullander, 1986, Fig. 136).
Nadadeiras (caracteres 81-87)
81. Número total de raios na nadadeira anal (ci= 0,25 e ri= 0,50):
0. 15 ou menos;
1. 16-20 raios;
2. 21-29 raios;
54
3. Mais de 30 raios.
82. Número de espinhos da nadadeira anal (ci= 0,5 e ri= 0,5):
0. Três;
1. Quatro a seis;
2. Sete a nove;
3. Dez ou mais;
Kullander (1998) usou como um dos caracteres diagnósticos da tribo Heroini
possuir cinco ou mais espinhos na nadadeira anal. Chackrabarty (2007) [caráter 48: 1],
mencionou que o heroíneos Nandopsis, Petenia e Tomocichla possuem quatro espinhos na
anal. Encontramos resultados similares aos de Chakrabarty (op. cit), exceto para Petenia,
pois todos os exemplares que analisamos, incluindo um dos síntipos, possuíam cinco
espinhos na nadadeira anal. Archocentrus é o gênero que apresenta o maior número de
espinhos na nadadeira anal 10 ou mais.
83. Forma da nadadeira caudal (ci= 0,22 e ri= 0,33):
0. Emarginada (Kullander, 1986, prancha XII);
1. Truncada ou subtruncada;
2. Arredondada (Kullander, 1986, prancha IV, Fig. 3);
84. Número de raios procurrentes na nadadeira caudal (ci= 0,11 e ri= 0,31):
0. Mais de três (Fig. 14);
1. Três (Fig. 15).
55
Fig. 14. Radiografia de Crenicichla missioneira, NRM 52129, 78,0 mm CP, seta indica o estado 0.
Fig. 15. Radiografia de Caquetaia spectabilis, NRM 32269, 123,0 mm CP, seta indica o estado 1.
85. Número de raios da nadadeira peitoral (ci= 0,22 e ri= 0,34):
0. 15-18;
1. 11-12;
2. 13-14.
86. Forma da nadadeira pélvica (ci= 0,29 e ri= 0,44):
0. Arredondada, raio médio mais longo;
1. Pontiaguda, ramificação externa do primeiro raio mole mais longa;
2. Pontiaguda, ramificação interna do primeiro raio mole mais longa.
87. Prolongamento da nadadeira pélvica (ci= 0,29 e ri= 0,42):
0. Ausente;
1. Presente.
O estado 1 foi sugerido por Kullander (1986) como uma sinapomorfia para
56
Pterohpyllum e Mesonauta. Porém, alguns exemplares dos gêneros Heros e Symphysodon
analisados neste estudo também apresentaram um pequeno prolongamento na nadadeira
pélvica, às vezes presentes em uma nadadeira e ausente na outra. Por essas diferenças
consideramos que Heros e Symphysodon não apresentam este filamento.
88. Marcas caudais (ci= 0,18 e ri= 0,34):
0. Ausentes (Kullander, 1986, pranchas XIX-XX);
1. Presentes (Kullander, 1986, pranchas XXII).
89. Faixa infra-orbital (ci= 0,11 e ri= 0,33):
0. Ausente;
1. Presente.
O desenvolvimento da faixa infra-orbital é um caráter amplamente utilizado para
diagnosticar espécies, e, é efetivo para alguns gêneros como Crenicichla. Porém, existe
uma ampla variação entre as espécies do gênero Heros. Exemplares jovens deste gênero
possuem uma faixa infra-orbital bem desenvolvida, contudo nos adultos esta faixa é
ausente. Por esse motivo consideramos apenas os adultos na análise deste caráter.
90. Mancha opercular extremamente pigmentada (ci= 0,32 e ri= 0,54):
0. Ausente;
1. Presente (Fig. 16).
57
Fig. 16. Vista lateral de Caquetaia kraussii, NRM 32269, 123,0 mm CP, seta indica o estado 1.
Esta mancha é comum nos ciclídeos africanos, mas também ocorre em algumas
espécies dos gêneros, Amatitlania, Caquetaia, Nandopis e Rocio. Schmitter-Soto (2007b)
mencionou que a posição dessa mancha é variável nos heroíneos centro-americanos dos
gêneros Amatitlania e Rocio, podendo ocorrer na região inferior, média ou superior.
91. Mancha de Tilapia (ci= 0,42 e ri= 0,69):
0. Ausente;
1. Presente (Fig. 17).
Fig. 17. Desenho esquemático de Heros sp. 1, MCNG 25345, holótipo, 123,5 mm CP, seta indica o estado 1.
Kullander (1998) mencionou que essa mancha escura na base dos raios moles da
nadadeira dorsal é encontrada nos tilapíneos e cromidotilapíneos. López-Fernandez et al.
(2005) interpretaram erroneamente a presença deste caráter, assinalando-o também em
Hoplarchus, Mikrogeophagus e Retroculus. Em nossas análises encontramos a mancha de
58
Tilapia como uma sinapomorfia do gênero Heros, mas ela também ocorre no ciclídeo
neotropical basal Retroculus. Em nenhum dos exemplares de Mikrogeophagus ou
Hoplarchus analisados encontramos essa mancha. Schmitter-Soto (2007a) analisou alguns
gêneros de Heroini centro-americanos que possuem manchas na nadadeira dorsal,
Amatitlania, Archocentrus, Cryptoheros e Rocio, e mencionou que nenhum destes
apresentava a mancha de Tilapia.
Miscelânea (92-141)
92. Extensão sinfiseal do processo alveolar da pré-maxila (ci= 0,22 e ri= 0,47):
0. Presente;
1. Ausente.
93. Forame na pré-maxila (ci= 0,12 e ri= 0,34):
0. Ausente;
1. Presente.
94. Forma do processo alveolar da pré-maxila (ci= 0,21 e ri= 0,34):
0. Reto;
1. Curvo (Fig. 18).
59
Fig. 18. Vista lateral esquerda para direita do pré-maxilar do Gênero novo 1 umbriferum, MCNG 32679, 99,5
mm CP, seta indica o estado 1.
95. Proeminência do dentário (ci= 0,18 e ri= 0,34):
0. Pequena;
1. Grande.
96. Forma do retroarticular (ci= 0,22 e ri= 0,46):
0. Retangular;
1. Triangular.
97. Retroarticular e processo ângulo-articular no mesmo plano (ci= 0,22 e ri= 0,54):
0. Não;
1. Sim.
98. Ângulo do processo do ângulo-articular (ci= 0,12 e ri= 0,24):
60
0. Prostrado;
1. Ereto ou recurvado.
99. Altura relativa do processo do ângulo-articular (ci= 0,22 e ri= 0,43):
0. Baixa, aproximadamente do mesmo comprimento do processo do dentário;
1. Muito baixa, menor que o processo do dentário.
100. Filamentos longos na nadadeira dorsal (ci= 0,12 e ri= 0,34):
0. Ausentes;
1. Presentes.
101. Comprimento da nadadeira peitoral em relação a nadadeira pélvica (ci= 0,31 e
ri= 0,39):
0. Mais longo;
1. Menos longo;
2. Muito mais longo, estendendo-se por mais de metade do corpo.
102. Filamentos longos na nadadeira anal (ci= 0,12 e ri= 0,34):
0. Ausentes;
1. Presentes.
103. Filamentos longos na nadadeira caudal (ci= 0,23 e ri= 0,32):
0. Ausentes;
1. Presentes, no último raio de cada lobo;
2. Presentes, nos raios 4 a 6 do lobo superior.
61
O estado 1 é encontrado em Pterophyllum, e o estado dois é encontrado em alguns
gêneros de Geophagini.
104. Poros sensoriais sobre os olhos:
0. Altamente ramificados (Fig. 19);
1. Pouco ramificados (menos de 10).
Fig. 19. Vista lateral da região anterior de Uaru fernandezyepezi, NRM 36211, 128,4 mm CP, seta indica o
estado 0.
O estado 0 é amplamente encontrado em alguns gêneros centro-americanos [clado
H8] e africanos. Em nossas análises encontramos este estado como sinapomorfia do gênero
Uaru.
62
105. Poros sensoriais posteriores ao olho (ci= 0,12 e ri= 0,44):
0. Contínuos do olho até o opérculo;
1. Descontínuos, poucos poros.
106. Poros sensoriais ventrais ao olho (ci= 0,11 e ri= 0,34):
0. Altamente ramificados, em número de cinco ou mais;
1. Pouco ramificados, menos de cinco.
107. Poros sensoriais na borda do lábio inferior (ci= 0,23 e ri= 0,41):
0. Ausentes;
1. Presentes.
108. Posição da boca (ci= 0,27 e ri= 0,54):
0. Terminal;
1. Subterminal.
Os gêneros que apresentam todas as espécies com a boca subterminal são
Hypsophrys, Tomocichla e Vieja. Este caráter foi utilizado por Schmitter-Soto (2007) para
diferenciar algumas espécies do gênero Archocentrus.
109. Lábio superior (ci= 0,09 e ri= 0,24):
0. Mesmo tamanho que o inferior;
1. Maior;
2. Menor.
O lábio superior, na maioria das espécies de heroíneos, é do mesmo tamanho do
inferior, sendo maior apenas em algumas espécies de Vieja e do Gênero novo 3, e menor
63
em algumas espécies de Archocentrus, Tomocichla e Heros. Lucena & Kullander (1992)
mencionaram uma ampla variação na forma dos lábios em Crenicichla tendybaguassu.
Essa variação também é comum em espécies endêmicas de Crenicichla da bacia do rio
Iguaçu (obs. pess.). Talvez, essa variação na forma dos lábios esteja associada com
comportamento alimentar ou reprodutivo das espécies.
110. Frênulo no lábio inferior (ci= 0,22 e ri= 0,34):
0. Presente;
1. Ausente.
111. Concavidade à frente dos olhos (ci= 0,21 e ri= 0,33):
0. Ausente;
1. Presente (Fig. 20).
Fig. 20. Vista lateral da região anterior do Gênero novo 1 umbriferum, STRI 297, 134,5 mm CP, seta indica o
estado 1.
A presença de concavidade à frente dos olhos é uma das sinapomorfias do clado
H7, mas também foi observada em Heros efasciatus e Pterophyllum altum.
64
112. Série de escamas na bochecha (ci= 0,09 e ri= 0,24):
0. Seis ou mais
1. Menos de seis;
113. Posição da mancha caudal em relação à horizontal da linha inferior (ci= 0,22 e
ri= 0,44):
0. Acima;
1. Na linha;
2. Abaixo.
114. Mancha na lateral do corpo (ci= 0,10 e ri= 0,48):
0. Presente, abaixo da linha lateral superior;
1. Presente, sobre ou acima da linha lateral superior;
2. Ausente.
115. Mancha escura na base da nadadeira peitoral (ci= 0,31 e ri= 0,42):
0. Ausente;
1. Presente (Fig. 21).
65
Fig. 21. Vista lateral da região anterior do Gênero novo 2 ornatum, STRI 3770, 122,5 mm CP, seta indica o
estado 1.
A presença deste caráter é a sinapomorfia do Gênero novo 3, mas ela também
ocorre nas espécies do gênero Uaru e em Herichichthys steindachneri.
116. Faixa escura interorbital (ci= 0,29 e ri= 0,45):
0. Ausente;
1. Presente.
117. Espora sobre o parahipural (ci= 0,22 e ri= 0,54):
0. Bem desenvolvida;
1. Rudimentar;
2. Ausente.
118. Número de suturas na parte ventral da placa faríngea inferior (ci= 0,22 e ri=
0,43):
0. Poucas, menos de cinco;
66
1. Muitas, mais de dez.
119. Tamanho do osso maxilar (ci= 0,12 e ri= 0,34):
0. Pequeno, menor que a pré-maxila;
1. Grande, maior que a pré-maxila;
2. Médio, do mesmo tamanho que a pré-maxila.
120. Mancha na base dos raios moles da nadadeira anal (ci= 0,19 e ri= 0,24):
0. Ausente;
1. Presente (Fig. 22).
Fig. 22. Desenho esquemático de Heros severus, USNM 269362, 99,2 mm CP, seta indica o estado 1.
121. Forma da cabeça em vista lateral (ci= 0,12 e ri= 0,24):
0. Arredondada;
1. Triangular.
122. Número de séries de escamas entre as linhas laterais (ci= 0,12 e ri= 0,34):
0. Duas;
1. Três;
2. Quatro ou mais.
67
Este caráter é efetivamente utilizado para diagnosticar espécies de Cichlidae. Na
maioria das espécies o estado 0 é o mais comum, o estado dois é observado em
Pterophyllum, Symphysodon, e Uaru. Porém, no gênero Teleocichla este caráter é
amplamente variável, o número de séries de escamas varia de nenhuma até três (ver
Kullander, 1988).
123. Tamanho do dente sinfiseal da pré-maxila em relação ao adjacente (ci= 0,21 e ri=
0,34):
0. Menor;
1. Aproximadamente do mesmo tamanho;
2. Maior (Fig. 18).
124. Tamanho do dente sinfiseal do dentário em relação ao adjacente (ci= 0,22 e ri=
0,33):
0. Mesmo tamanho;
1. Menor;
2. Muito menor, quase completamente embebido;
3. Maior.
125. Número de vértebras caudais (ci= 0,21 e ri= 0,34):
0. Menos de 17;
1. Dezessete ou mais;
126. Séries de escamas interradiais na nadadeira dorsal (ci= 0,11 e ri= 0,34):
0. Ausentes;
68
1. Presentes, com escamas até 15 séries;
2. Presentes, com mais de 20 séries.
127. Número de divisões nas séries interradiais da dorsal (ci= 0,14 e ri= 0,33):
0. Uma;
1. Duas, divididas na base;
2. Duas, divididas na região distal.
128. Tamanho da série interradial de escamas sobre a nadadeira anal (ci= 0,35 e ri=
0,44):
0. Ausentes, ou apenas uma;
1. Presentes, com duas a dez;
2. Presentes, com mais de 11.
129. Número de escamas circumpedunculares (ci= 0,12 e ri= 0,24):
0. 18 ou menos;
1. 19 ou mais.
130. Número de espinhos dorsais (ci= 0,14 e ri= 0,34):
0. 18 ou mais;
1. 15 a 17;
2. 14 ou menos.
131. Número de raios dorsais (ci= 0,12 e ri= 0,34):
0. 11 ou mais;
69
1. 10 ou menos.
132. Primeiro raio mole da nadadeira dorsal (ci= 0,21 e ri= 0,33):
0. Não ramificado;
1. Ramificado;
2. Espiniforme.
133. Posição da nadadeira pélvica em relação à vertical da origem da nadadeira
dorsal (ci= 0,12 e ri= 0,33):
0. Mesma linha;
1. Anterior;
2. Muito posterior.
134. Faixas escuras verticais posteriores aos olhos (ci= 0,18 e ri= 0,34):
0. Presentes;
1. Ausentes.
135. Faixa escura do focinho até a margem do olho (ci= 0,21 e ri= 0,34):
0. Ausente;
1. Presente, contínua;
2. Presente, descontínua.
136. Manchas escuras sobre as escamas (ci= 0,12 e ri= 0,34):
0. Ausentes;
1. Presentes, menores que a escama;
70
2. Presentes, maiores que a escama.
137. Número de barras verticais ao longo do corpo (ci= 0,18 e ri= 0,24):
0. Quatro ou cinco;
1. Seis;
2. Sete;
3. Oito.
138. Faixas sobre as nadadeiras dorsal e anal (ci= 0,17 e ri= 0,33):
0. Ausentes;
1. Parcialmente presentes, apenas sobre as bases das nadadeiras;
2. Totalmente presentes, até o final das nadadeiras dorsal e anal.
139. Faixas longitudinais sobre o corpo (ci= 0,12 e ri= 0,25):
0. Ausentes.
1. Presentes, do opérculo até a peitoral;
2. Presentes, do opérculo até a caudal;
3. Presentes, do olho até a mancha lateral no meio do corpo.
140. Mancha na nadadeira caudal (ci= 0,13 e ri= 0,34):
0. Presente, ocelada;
1. Presente, não ocelada;
2. Ausente.
141. Faixa seis alcançando a base da nadadeira dorsal (ci= 0,13 e ri= 0,24):
71
0. Sim;
1. Não;
2. Restrita a duas ou três séries de escamas na região ventral.
Rearranjo taxonômico- Os resultados da topologia apresentada abaixo na Fig. 23
possibilitam um rearranjo na classificação proposta por Kullander (2003) para a tribo
Heroini, principalmente para os gêneros Centro-Americanos. Uma nova classificação é
proposta abaixo.
72
Fig. 23. Cladograma mais parcimonioso representando as relações da tribo Heroini (1084 passos, ci- 0,49 e
ri- 0,69). Os números sobre as ramificações são o valor do índice de decaimento de Bremer. As letras abaixo
das ramificações correspondem às subfamílias, E- Etroplinae, Pt- Ptychochrominae e Ps-
Pseudocrenilabrinae; e às tribos neotropicais, Ci- Cichlini, R- Retroculini, A- Astronotini, Ch-
Chaetobranchini, G- Geophagini, C- Cichlasomatini e H- Heroini. Os clados formados dentro de Heroini,
indicados pela letra “H”seguida de número arábico, são discutidos no texto. Os gêneros que aparecem entre
aspas representam novos gêneros, aqueles gêneros em que os nomes específicos não aparecem, ou são
monotípicos, ou analisamos apenas uma espécie.
73
Tribo Heroini Kullander, 1998
Tribo Cichlini. –Landim, 2006: 280, 406, 407 [parte, filogenia].
Clado H
Diagnose. Ausência de contato entre o palatino e o vômer [54: 2]; articulação simples
palato-etmóide [59: 1); e quatro ou mais raios duros (espinhos) na nadadeira anal [82: 1-3].
Comentários. Kullander (1998) utilizou como um dos caracteres diagnósticos de Heroini a
presença de cinco ou mais espinhos na nadadeira anal. Entretanto, em nossas análises
encontramos exemplares com quatro espinhos apenas em algumas espécies dos gêneros
Tomocichla e Nandopsis. Chackrabarty (2006a) também mencionou o reduzido número de
espinhos em espécies de Tomocichla, porém esse autor considerou em suas análises apenas
a moda do número de espinhos, considerou como cinco o número mais comum das
espécies deste gênero. Contudo, analisando exemplares de Tomocichla tuba, T. sieboldii e
Nandopsis tetracanthus, encontramos quatro espinhos na maioria dos exemplares. Com
isso, modificamos um dos caracteres diagnósticos da tribo para presença de quatro ou mais
espinhos na nadadeira anal.
Clado H1
Diagnose. Este clado é suportado por cinco sinapomorfias: ausência de ligamento etmóide
na asa lateral do palatino [58: 2]; presença de um recorte na margem posterior do palatino
[60: 1]; ausência de prolongamento da bexiga natatória sobre a região caudal [74: 0];
74
reduzido número de espinhos na nadadeira anal [82: 1]; e ausência de forame na pré-
maxila [93: 0].
Hoplarchus Kaup, 1860
Diagnose. Nenhum caráter único foi encontrado para diagnosticar esse gênero. Pode ser
diferenciado de Hypselecara por apresentar um elevado número de escamas na série
longitudinal 50-56 (vs. 25-35); e um longo pedúnculo caudal com três ou quatro vértebras
mais o half centrum (vs. curto, somente o half centrum).
Composição. Hoplarchus psittacus (Heckel, 1840)
Hypselecara Kullander, 1986
Diagnose. Nenhum caráter único foi encontrado para diagnosticar esse gênero. Ver
Kullander (1986) para diagnose com base em combinação de caracteres.
Composição. Hypselecara coryphaenoides (Heckel, 1840) e H. temporalis (Günther,
1862).
Distribuição. As espécies dos gêneros Hoplarchus e Hypselecara ocorrem na bacia
Amazônica.
Comentários. O clado H1 composto por Hoplarchus + Hypselecara é o grupo-irmão do
grupo formado por todos os demais Heroini. Segundo Kullander (1998), Hoplarchus seria
o gênero mais basal dentro dos Heroini sul-americanos e Hypselecara seria o grupo-irmão
75
dos Heroini sul-americanos de corpo alto. Schmitter-Soto (2007b) discutiu as relações dos
gêneros centro-americanos relacionados a Archocentrus, e segundo esse autor Hypselecara
não pertence a tribo Heroini. Schmitter-Soto (2007b) foi o único autor a sugerir a exclusão
de Hypselecara da tribo Heroini, diferindo de todos os demais estudos morfológicos
(Kullander, 1998; Landim, 2006; presente estudo) e moleculares (Farias et al., 1998, 2000;
2001; Concheiro-Pérez et al., 2007; Smith et al., 2008).
Clado H2
(Clado H3 + Clado H4)
Diagnose. Este clado é suportado por três sinapomorfias: elevado número de espinhos nos
raios da nadadeira anal [82: 2-3]; processo alveolar da pré-maxila recurvado [94: 1]; e
processo retroarticular e ângulo-articular no mesmo plano [97: 1].
Clado H3
Diagnose. Este clado é diagnosticado por cinco sinapomorfias: abertura mediana látero-
frontal formada pelo NFL0 coalescida e formando uma abertura média [34: 1]; última
costela pleural sobre a primeira vértebra caudal [69: 1]; expansão anterior da hemapófise
presente [71: 1]; cinco a sete pterigióforos na nadadeira anal articulando-se com a primeira
hemapófise [72: 2]; e somente o half centrum contido no pedúnculo caudal [73: 2].
Symphysodon pode ser separado dos demais gêneros do clado H3 pela extensão da bexiga
natatória sobre a região caudal das hemapófises 10 a 16 [74: 3].
Heros Heckel, 1840
76
Diagnose. Pode ser diferenciado dos demais gêneros por apresentar a mancha de Tilapia
[91: 1].
Composição. Heros efasciatus Heckel, 1840; H. notatus (Jardine, 1843); H. severus
Heckel, 1840; H. spurius Heckel, 1840; e Heros sp. 1.
Uaru Heckel, 1840
Diagnose. Pode ser separado por apresentar extensão da bexiga natatória sobre a região
caudal da hemapófise 4 [74: 1]; e poros sensoriais sobre os olhos altamente ramificados
[104: 0].
Composição. Uaru amphiacanthoides Heckel, 1840 e U. fernandezyepezi Stawikowski,
1989.
Mesonauta Günther, 1862
Diagnose. Pode ser diferenciado dos demais gêneros do clado H3 por apresentar à origem
da nadadeira dorsal posterior à vertical da origem da nadadeira pélvica [133: 1].
Composição. Mesonauta acora (Castelnau, 1855); M. egregius Kullander & Silfvergrip,
1991; M. festivus (Heckel, 1840); M. guyanae Schindler, 1998; M. insignis (Heckel, 1840);
M. mirificus Kullander & Silfvergrip, 1991; e Mesonauta sp. 1.
77
Pterophyllum Heckel, 1840
Diagnose. Pode ser separado dos demais membros do clado H3 por apresentar extensão da
bexiga natatória sobre a região caudal das hemapófises 4-9 [74: 2].
Composição. Pterophyllum Heckel, 1840; P. altum Pellegrin, 1903; P. leopoldi (Gosse,
1963); e P. scalare (Schultze, 1823).
Symphysodon Heckel, 1840
Diagnose. Pode ser diagnosticado dos demais por apresentar três extraescapulares e
segundo faringobranquial sem dentes (Kullander, 1986).
Composição. Symphysodon aequifasciatus Pellegrin, 1904; S. discus Heckel, 1840; e S.
tarzoo Lyons, 1959.
Distribuição. Este clado está restrito à bacia Amazônica, com exceção de Heros notatus,
que ocorre na Guiana, Mesonauta festivus, que ocorre na bacia do rio Paraguai e M.
guyanae que ocorre na Guiana.
Comentários. Concheiro-Pérez et al. (2007) discutiram as relações da tribo Heroini com
base em análises do citocromo b de 91 espécies. Esses autores encontraram a tribo Heroini
como sendo polifilética, com Pterophyllum como grupo-irmão de Cichlasomatini + demais
Heroini. De acordo com Kullander (1998), Pterophyllum formaria um clado com
Mesonauta, diagnosticado por apresentar um longo filamento na nadadeira ventral [86: 1],
78
dentro do bem corroborado grupo monofilético de gêneros sul-americanos com corpo alto
(Clado H3). Landim (2006) mencionou que a inclusão dos gêneros centro-americanos com
corpo alto não suportava a monofilia deste clado. Contudo, em nossa análise, mesmo com
a inclusão de gêneros centro-americanos com corpo alto (Amatitlania, Archocentrus, Rocio
e Vieja), a monofilia do clado sul-americano de corpo alto (H3) foi corroborada. Porém,
concordamos com Landim (op. cit.) que a abertura do NFL0 no meio da crista supra-
occipital [34: 1] e a redução ou ausência do tamanho do forame no osso pré-maxilar [93:
0], são sinapomorfias adicionais deste clado. Resultados similares aos nossos foram
encontrados por Smith et al. (2008), combinando dados morfológicos e moleculares.
Clado H4
Nandopsis + Clado H5
Diagnose. Este clado é diagnosticado por duas sinapomorfias: rastros branquiais finos,
curtos e triangulares [16: 1]; e grande proeminência no dentário [95: 1];
Nandopsis Gill, 1862
Diagnose. Presença da mancha opercular [90: 1]; e presença de espora rudimentar sobre o
hipural [117: 1].
Composição. Nandopsis haitiensis (Tee-Van, 1935); N. ramsdeni Fowler, 1938; N.
tetracanthus (Valenciennes, 1831); e N. vombergi (Ladiges, 1938)].
Distribuição. Ocorrem no Haiti, Cuba e República Dominicana.
79
Clado H5
(Clado H6 + H10)
Diagnose. Duas sinapomorfias suportam este clado: extensão sinfiseal do processo
alveolar da pré-maxila ausente [92: 1]; e duas a dez séries interradiais de escamas [128: 1]
Clado H6
(Rocio + H7)
Diagnose. Três sinapomorfias suportam este clado: dentes unicúspides [65: 0]; presença de
frênulo no lábio inferior [110: 0]; e dente sinfiseal aproximadamente do mesmo tamanho
do adjacente [123: 2].
Rocio Schmitter-Soto, 2007
Diagnose. Pode ser diagnosticado dos demais gêneros por não apresentar ramificação no
primeiro raio mole da nadadeira dorsal (133: 0).
Composição. Rocio gemata Contreras-Balderas & Schmitter-Soto, 2007, R. ocotal
Schmitter-Soto, 2007; e R. octofasciata (Regan, 1903).
Distribuição. Ocorre em Honduras e México.
80
Clado H7
(H8 + H9)
Diagnose. Duas sinapomorfias suportam este clado: ângulo do processo ângulo-articular
prostrado [98: 0]; e concavidade frente aos olhos presente [111: 1].
Clado H8
Diagnose. Duas sinapomorfias suportam este clado: entalhe na região anterior do vômer
presente [32: 1]; e poros sensoriais sobre os olhos altamente ramificados [104: 0].
Gênero novo 2
Diagnose. Pode ser diagnosticado por possuir uma mancha escura na parte superior da
base da nadadeira peitoral [115: 1].
Composição. Gênero novo 2 atromaculatum (Regan, 1912); Gênero novo 2 festae
(Boulenger, 1899); Gênero novo 2 gephyrum (Eigenmann, 1922); Gênero novo 2
microlepis (Dahl, 1960); e Gênero novo 2 ornatum (Regan, 1905).
Tomocichla Regan, 1908
Diagnose. Tomocichla pode ser diagnosticado por apresentar dentes espatulados [65: 4].
81
Composição. Tomocichla asfraci Allgayer, 2002; T. sieboldii (Kner, 1863); e T. tuba
(Meek, 1912).
Distribuição. Gênero novo 2 ocorre nas bacias trans-Andinas no Equador e Colômbia, e as
espécies de Tomocichla ocorrem no Panamá, Costa Rica e Nicarágua.
Comentários. Tendo em vista a fácil separação morfológica e filogenética entre
Tomocichla e o grupo monofilético formado por ‘Cichlasoma’ atromaculatum,
‘Cichlasoma’ festae, ‘Cichlasoma’ gephyrum e ‘Cichlasoma’ ornatum, bem como a
distribuição geográfica disjunta de cada um destes clados, optou-se por se propor um novo
gênero para estas espécies provisoriamente tratadas como ‘Cichlasoma’. ‘Cichlasoma’
microlepis Dahl, 1960, descrita do río Baudó na Colômbia, é somente conhecida de sua
série-tipo. Não existem informações disponíveis sobre a coleta de exemplares recentes ou
informações sobre a anatomia desta espécie, além da breve descrição e desenho fornecidos
na descrição original. Contudo, essa espécie aparentemente pertence ao Gênero novo 2,
mas a análise de mais material é necessária para corroborar essa hipótese.
Clado H9
Diagnose. Este clado é suportado por duas sinapomorfias: rastros branquiais longos [16:
3]; e mancha caudal sobre a linha lateral inferior [113: 1].
Herichthys Baird & Girard, 1854
82
Diagnose. Nenhum caráter único foi encontrado para diagnosticar este gênero. Kullander
(1996) diagnosticou o gênero com base nos seguintes caracteres: padrão de colorida em
período reprodutivo (região anterior do flanco e cabeça claros, e as áreas adjacentes
escuras).
Composição. Herichthys bartoni (Bean, 1892); H. carpinters (Jordan & Snyder, 1899); H.
cyanoguttatus Baird & Girard, 1854, H. deppii (Heckel, 1840); H. labridens (Pellegrin
1903); H. minckleyi (Kornifield & Taylor, 1983); H. pantostictus (Taylor & Miller, 1983);
H. steindachneri (Jordan & Snyder, 1899); e H. tamasopoensis Artiga Azas, 1993.
Paraneetroplus Regan, 1905
Diagnose. Nenhum caráter único foi encontrado para diagnosticar esse gênero. Pode ser
diagnosticado dos demais heroíneos por possuir boba subterminal e pelo padrão de
colorido.
Composição. Paraneetroplus bulleri Regan, 1905; P. gibbiceps (Steindachner, 1864); e P.
nebuliferus (Günther, 1860).
Torichthys Meek, 1904
Diagnose. Pode ser diferenciado dos demais gêneros pela presença de mancha opercular
(90: 1). Adicionalmente, Chackrabarty (2007) mencionou pigmentos claros nos dentes
orais.
83
Composição. Torichthys affinis (Günther, 1862); T. aureus (Günther, 1862); T. callolepis
(Regan, 1904); T. ellioti Meek, 1904, T. helleri (Steindachner, 1864); T. meeki Brind,
1918, T. pasionis (Rivas, 1962); e T. socolofi (Miller & Taylor, 1984).
Vieja Fernández-Yépez, 1969
Diagnose. Pode ser diagnosticada por apresentar uma mancha caudal sobre a linha lateral
inferior [113: 1].
Composição. Vieja Fernández-Yépez, 1969: V. argentea (Alagayer, 1991); V. bifasciata
(Steindachner, 1864); V. breidohri (Werner & Stawikowski, 1987); V. fenestrata (Günther,
1860); V. godmanni (Günther, 1862); V. guttulata (Günther, 1864); V. hartwegi (Taylor &
Miller, 1980); V. heterospila (Hubbs, 1936); V. intermedia (Günther, 1862); V.
maculicauda (Regan, 1905); V. melanura (Günther, 1862); V. microphthalma (Günther,
1862); V. panamensis Fernández-Yépez 1969, V. regani (Miller, 1974); V. synspila
(Hubbs, 1935); V. tuyrensis (Meek & Hildebrand, 1913); e V. ufermanni Allgayer, 2002 e
V. zonata (Meek, 1905).
Distribuição. As espécies do clado H9 ocorrem na América Central, com exceção de
Herichthys cyanoguttatus, que ocorre no Sul do Texas.
Comentários. Com exceção do gênero Paraneetroplus, todos os demais possuem uma
grande quantidade de espécies, e os valores do índice de Bremer dos nós que dão suporte
aos gêneros Paraneetroplus e Herichthys são baixos. Chackrabarty (2007) mencionou que
o gênero Herichthys é parafilético, de tal maneira que um maior número de espécies
84
assinaladas a este gênero deverão ser incluídas para se obter resultados mais conclusivos.
A monofilia do gênero Paraneetroplus, defendida por Concheiro-Pérez (2002), foi
corroborada em nosso estudo, apesar do baixo suporte. Vieja aparece como monofilético.
Chackrabarty (2007) chegou a um resultado similar ao nosso, e mencionou mais alguns
caracteres que não são únicos para diagnosticar o gênero. Todavia, estes não foram aqui
revisados.
Clado H10
(Clado H11 + H12)
Diagnose. Este clado é diagnosticado por três sinapomorfias: espora parahipural bem
desenvolvida [117: 0]; com duas a dez séries interradiais de escamas sobre a nadadeira anal
[128: 1]; e com 15 a 17 espinhos na nadadeira dorsal [130: 1].
Clado H11
Diagnose. Duas sinapomorfias suportam este clado: ligamento palato-vomeriano presente
[55: 1]; 13 ou menos vértebras abdominais, e com número maior ou igual de vértebras
caudais [67: 1].
Australoheros Říčan & Kullander, 2006
Diagnose. Nenhum caráter único foi encontrado para diagnosticar esse gênero. Říčan &
Kullander (2006) diagnosticaram o gênero com base em uma combinação de caracteres:
85
menos de 25 escamas na linha longitudinal, reduzido número de vértebras 13 + 13 ou 13 +
14, e pelo padrão de colorido.
Composição. Australoheros charrua Říčan & Kullander, 2008, A. fascetus (Jenyns, 1842);
A. forquilha Říčan & Kullander, 2008, A. guarani Říčan & Kullander, 2008, A. kaaygua
Casciotta, Álmiron & Gómez, 2006, A. minuano Říčan & Kullander, A. ribeirae Ottoni,
Oyakawa & Costa, 2008, A. scitulus (Říčan & Kullander, 2003); e A. tembe (Casciotta,
Gómez & Toresanni, 1995).
Caquetaia Fowler, 1945
Diagnose. Caquetaia pode ser diferenciado dos demais membros deste clado por
apresentar, elevado número de escamas na bochecha [112: 0]; osso maxilar grande, maior
que a pré-maxila [119: 1]; e mais de 20 séries de escamas interradiais na nadadeira dorsal
[126: 2].
Composição. Caquetaia kraussi (Steindachner, 1878); C. myersi (Schultz, 1944); e C.
spectabilis (Steindachner, 1875).
Heroina Kullander, 1996
Diagnose. Nenhum caráter único foi encontrado para diagnosticar esse gênero. Kullander
(1996) utilizou a seguinte combinação de caracteres para diagnosticar o gênero: corpo alto,
27 a 29 escamas na série longitudinal, nadadeira dorsal com XVI-XVII.12-13 raios e
nadadeira anal com VII.10-11.
86
Composição. Heroina isonycterina Kullander, 1996.
Distribuição. As espécies do gênero Caquetaia ocorrem na bacia Amazônica na Bolívia,
Brasil, Colômbia, Equador e Peru. Heroina é restrita à bacia do río Napo no Equador,
Caquetá na Colômbia e Paztaza no Peru. O gênero Australoheros é o único heroíneo sul-
americano a ocorrer exclusivamente fora da bacia Amazônica. Suas espécies são
amplamente distribuídas na bacia do rio da Prata, principalmente no rio Uruguai, e em
alguns rios costeiros do Brasil (Říčan & Kullander, 2006). Talvez também ocorra na bacia
do rio Tocantins (Říčan & Kullander, 2008), porém é necessária uma averiguação sobre
este fato.
Clado H12
(Theraps + H13)
Diagnose. Este clado é suportado por quatro sinapomorfias: cinco a sete pterigióforos da
nadadeira anal articulados com a primeira hemapófise [72: 2]; sete ou mais espinhos na
nadadeira anal [82: 2-3]; séries de escamas interradiais na nadadeira dorsal [126: 1]; e mais
de 11 séries de escamas interradiais na nadadeira anal [128: 2]
Theraps Günther, 1862
Diagnose. Nenhum caráter sinapomórfico foi encontrado para Theraps. Pode ser
diferenciado dos demais heroíneos pela seguinte combinação de caracteres: pedúnculo
caudal longo e pelo padrão de colorido.
87
Composição. Theraps coeruleus Stawikowski & Werner, 1987, T. irregularis Günther,
1862; T. lentiginosus (Steindachner, 1864); e T. wesseli Miller, 1996.
Distribuição. Suas espécies ocorrem na Guatemala, Honduras e México.
Comentários. Concheiro-Pérez (2002), com base em estudos moleculares concluiu que
Theraps é parafilético.
Clado H13
(Clado H14 + H15)
Diagnose. Três sinapomorfias suportam este clado: 15 ou mais vértebras abdominais, e
menos de 30 vértebras totais [67: 2]; duas ou mais vértebras e o half centrum contidos no
pedúnculo caudal [73: 3]; e 11 ou mais raios dorsais [131: 0].
Clado H14
Diagnose. Uma sinapomorfia suporta este clado: dente sinfiseal maior que o adjacente
[123: 2].
Amatitlania Schmitter-Soto, 2007
Diagnose. Pode ser diferenciado dos demais gêneros por apresentar as faixas verticais
presentes e continuando-se até o final das nadadeiras dorsal e anal (138: 2). Schmitter-Soto
88
(2007a) mencionou uma diagnose com base em combinação de caracteres do padrão de
colorido.
Composição. Amatitlania coatepeque Schmitter-Soto, 2007, A. kana Schmitter-Soto,
2007; A. nigrofasciata (Günther, 1867); e A. siquia Schmitter-Soto, 2007.
Gênero novo 1
Diagnose. Gênero novo 1 não apresentou nenhum caráter sinapomórfico, sua diagnose é
feita por uma combinação de caracteres, relativos basicamente ao padrão de colorido.
Presença de uma faixa horizontal preta do opérculo até o pedúnculo caudal, processo
ascendente da pré-maxila não ultrapassando a margem superior do olho e menos de 30
escamas na série longitudinal.
Composição. Gênero novo 1 umbrifera (Meek & Hildebrand, 1913); e Gênero novo 1 sp.
1.
Comentários. O gênero novo 1 não apresenta nenhum dos caracteres diagnósticos dos
outros dois gêneros deste clado, Amatitlania e Petenia. Por esse motivo, mesmo não
encontrando caracteres únicos optamos por propor um novo gênero, Gênero novo 1 para
alocar ‘Cichlasoma’ umbriferum e mais uma nova espécie que ocorre na bacia do rio
Magdalena na Colômbia. Desta nova espécie analisamos apenas um exemplar em álcool, e
uma foto de um exemplar não preservado com aproximadamente 500 mm CP, este é o
maior exemplar já registrado de uma espécie de Heroini.
89
Petenia Günther, 1862
Diagnose. Petenia é diagnosticado dos demais membros deste clado por apresentar
nadadeira peitoral longa, estendendo-se por mais de metade do corpo [101: 2].
Composição. Petenia splendida Günther, 1862.
Distribuição. Amatitlania ocorre do Panamá até a Guatemala. O Gênero novo 1, com duas
espécies, sendo uma nova, ocorre na Colômbia e Panamá. Petenia ocorre em Belize,
Guatemala e México.
Clado H15
(Clado H16 + H17)
Diagnose. Este clado é suportado por três sinapomorfias: extensão sinfiseal do processo
alveolar da pré-maxila presente [92: 1]; forame na pré-maxila presente [93: 1]; e mais de
dez suturas na parte ventral da placa faríngea interior [118: 1].
Clado H16
Diagnose. Este clado é suportado por duas sinapomorfias: 13 ou 14 raios na nadadeira
peitoral [85: 2]; e 15 a 17 espinhos nadadeira dorsal [130: 1].
Amphilophus Agassiz, 1859
90
Diagnose. Nenhum caráter único foi encontrado para diagnosticar este gênero. Schmitter-
Soto (2007a) diagnosticou este gênero pela seguinte combinação de caracteres: 14 a 20
rastros branquiais e placa faringeal mais comprida do que larga.
Composição. Amphilophus alfari (Meek, 1907); A. altifrons (Kner, 1863); A. amarillo
Stauffer & MacKaye, 2002; A. astorquii Stauffer, MacCrary & Black, 2008; A. bussingi
Loiselle, 1997; A. calobrensis (Meek & Hildebrand, 1913); A. chancho Stauffer, MacCrary
& Black, 2008; A. citrinellus (Günther, 1864); A. diquis (Bussing, 1974); A. flaveolus
Stauffer, MacCrary & Black, 2008; A. hogaboomorum (Carr & Giovannoli, 1950); A.
labiatus (Günther, 1864); A. longimanus (Günther, 1867); A. lyonsi (Gosse, 1966); A.
macracanthus (Günther, 1864); A. margaritifer (Günther, 1862); A. nourissati (Allgayer,
1989); A. rhytisma (López, 1983); A. robertsoni (Regan, 1905); A. rostratus (Gill, 1877);
A. sagittae Stauffer & McKaye, 2002; A. xiloaensis Stauffer & McKaye, 2002; A. zaliosus
(Barlow, 1976).
Archocentrus Gill, 1877
Diagnose. Dez ou mais espinhos na nadadeira anal (82: 3). Adicionalmente, Schmitter-
Soto (2007a) diagnosticou esse gênero dos demais por apresentar a papila genital oval,
com abertura fortemente crenulada.
Composição. Archocentrus centrarchus (Gill, 1877); A. multispinosus (Günther, 1867); e
A. spinosissimus (Vailant & Pellegrin, 1902).
Cryptoheros Allgayer, 2001
91
Diagnose. Pode ser diferenciado dos demais gêneros por apresentar menos de cinco
suturas na parte ventral da placa faríngea inferior (118: 0).
Composição. Cryptoheros altoflavus Allgayer, 2001; C. chetumalensis Schmitter-Soto,
2007; C. cutteri (Fowler, 1932); C. myrnae (Loiselle, 1997); C. nanoluteus (Allgayer,
1994); C. panamensis (Meeek & Hildebrand, 1913); C. sajica (Bussing, 1974); C.
septemfasciatus (Regan, 1908); e C. spilurus (Günther, 1862).
Distribuição. As espécies do gênero Amphilophus ocorrem do Panamá até o México, as de
Archocentrus ocorrem na Costa Rica, Guatemala e México e as de Cryptoheros ocorrem
do Panamá até o México, somente na vertente atlântica.
Comentários. Amphilophus é o gênero com maior número de espécies dentro de Heroini.
Nossos resultados indicam que este gênero é monofilético para as espécies que analisamos,
porém como não examinamos nenhum exemplar da espécie-tipo do gênero, A. froebilii
(sinônimo-júnior de A. labiatus), não somos capazes de diagnosticar Amphilophus sensu
stricto. Concheiro-Pérez (2002) dividiu este gênero em quatro novos gêneros, entretanto
ainda não os descreveu formalmente.
Clado H17
(Hypsophrys + clado H18)
92
Diagnose. Este clado é suportado por duas sinapomorfias: basiesfenóide expandido sobre a
asa dorsal do esfenóide presente [36: 1]; e poros sensoriais contínuos do olho até o
opérculo [105: 0].
Hypsophrys Agassiz, 1859
Diagnose. Duas sinapomorfias suportam este gênero: um osso pré-dorsal [66: 1]; e boca
subterminal [108: 1].
Composição. Hypsophrys nematopus (Günther, 1867); e H. nicaraguensis (Günther,
1864).
Distribuição. Suas espécies ocorrem na Costa Rica e Nicarágua.
Comentários. Chakrabarty & Sparks (2007) e Schmitter-Soto (2007) fizeram
considerações sobre o gênero Hypsophrys e chegaram a conclusões diferentes. Para os
primeiros autores, H. nicaraguensis é sinônima de H. unimaculatus Agassiz, 1859, e para o
segundo autor H. unimaculatus não tem sido utilizada desde a descrição, e por isso, o
sinônimo-júnior, H. nicaraguensis, que foi o nome amplamente utilizado, deve ser
mantido.
Clado H18
93
Diagnose. Este clado é diagnosticado por duas sinapomorfias: vários rastros branquiais no
epibranquial 1, mas somente ao longo da margem do osso [14: 3]; e mancha opercular
pigmentada presente [90: 1].
Gênero novo 3
Diagnose. Pode ser diagnosticado por apresentar uma faixa interorbital escura presente
[116: 1].
Composição. Gênero novo 3 salvini (Günther, 1862); Gênero novo 3 grammodes (Taylor
& Miller, 1980); Gênero novo 3 aguadae (Hubbs, 1936); Gênero novo 3 alborum (Hubbs,
1936); Gênero novo 3 amarum (Hubbs, 1936); Gênero novo 3 cienagae (Hubbs, 1936);
Gênero novo 3 conchitae (Hubbs, 1936); Gênero novo 3 ericymba (Hubbs, 1938); Gênero
novo 3 mayorum (Hubbs, 1936); Gênero novo 3 pearsei (Hubbs, 1936); Gênero novo 3
stenozonum (Hubbs, 1936); Gênero novo 3 trimaculatum (Günther, 1867); Gênero novo 3
troschelli; (Steindachner, 1867); Gênero novo 3 urophthalmus (Hubbs, 1935); Gênero
novo 3 zebra, (Hubbs, 1936).
Parachromis Agassiz, 1859
Diagnose. Pode ser diagnosticado por uma sinapomorfia: processo alveolar da pré-maxila
recurvado [94: 1].
94
Composição. Parachromis dovii (Günther, 1864); P. friedrichsthalii (Heckel, 1840); P.
loisellei (Bussing, 1989); P. managuensis (Günther, 1867); e P. motaguensis (Günther,
1867).
Distribuição. As espécies do Gênero novo 3 e Parachromis estão amplamente distribuídas
na América Central e México.
Comentários. O Gênero novo 3 possui um elevado número de espécies, porém uma ampla
revisão taxonômica das espécies nominais deve ser realizada, pois o número de espécies
analisadas neste trabalho foi reduzido. Chakrabarty (2007) mencionou que Parachromis é
parafilético, contudo nossos resultados indicaram que este gênero é monofilético se
composto pelas quatro espécies aqui analisadas.
Discussão
A tribo Heroini foi proposta por Kullander (1998) com base em caracteres
morfológicos. Neste trabalho, o autor incluiu nove gêneros sul-americanos válidos
(Caquetaia, Heroina, Heros, Hoplarchus, Hypselecara, Mesonauta, Pterophyllum,
Symphysodon e Uaru) e três grupos de espécies sem denominação genérica formal (grupo
Cichlasoma facetum, formalmente descrito como Australoheros por Říčan & Kullander
(2006), grupo ‘Cichlasoma’ atromaculatum, tratado como Gênero novo 2 neste trabalho, e
grupo ‘Cichlasoma’ microlepis, tratado como Gênero novo 2, neste trabalho). Kullander
(1998) diagnosticou a tribo pela ausência de contato entre o palatino e o vômer (54: 2),
articulação simples palato-etmóide (59: 1), e cinco ou mais raios duros (espinhos) na
nadadeira anal (82: 1). Farias et al. (1998) também realizaram a análise da tribo Heroini
95
com base em dados moleculares, e corroboraram sua monofilia e relações com
Cichlasomatini, porém esses autores incluíram um gênero centro-americano, Archocentrus,
em sua análise, demonstrando que Heroini não era composta apenas por gêneros sul-
americanos. Este fato foi corroborado posteriormente por Farias et al. (2000, 2001),
Concheiro-Pérez et al. (2007), e Smith et al. (2008) com base em dados moleculares, e por
Schmitter-Soto (2007b) e Chackrabarty (2006a, b) com base em dados morfológicos.
Landim (2006), realizando um amplo estudo das relações de Cichlidae baseado em
caracteres morfológicos, encontrou que a tribo Heroini seria polifilética, com parte de seus
gêneros estando relacionados a gêneros de Cichlasomatini. Essa autora considerou a tribo
Heroini de Kullander (1998) como parte da tribo Cichlini Bonaparte, 1840.
A monofilia da tribo Heroini foi contestada também por Concheiro-Pérez et al.
(2007), que encontraram Pterophyllum como grupo-irmão de Cichlasomatini + Heroini. No
entanto, esses autores mencionaram que os índices de suporte deste clado em seu trabalho
eram baixos e que, mais estudos deveriam ser conduzidos para esclarecer a posição de
Pterophyllum.
Nossos resultados, baseados na análise de todos os gêneros válidos da tribo Heroini
e mais três que consideramos novos, corroboraram a monofilia desta tribo e sua relação de
grupo-irmão com a tribo Cichlasomatini. Essas relações são corroboradas pelo recente
estudo de Smith et al. (2008) que realizaram uma ampla combinação de dados moleculares
e morfológicos. Říčan & Kullander (2006, 2008) postularam que Australoheros, único
gênero de Heroini que ocorre no sul da América do Sul, estaria relacionado ao gênero
monotípico Heroina que ocorre na bacia amazônica na Colômbia, Equador e Peru e
Caquetaia que ocorre na bacia Amazônica. Nossos resultados corroboram essa premissa,
(Fig. 23). Esses três gêneros sulamericanos são estreitamente relacionados aos gêneros
centro-americanos (Fig. 23), sendo grupo-irmão do clado H12, composto por gêneros
96
centro-americanos, e estes dois clados são aparentados ao clado H6, também formado por
gêneros centro-americanos. Resultados similares também foram encontrados por
Concheiro-Pérez et al. (2007) e Smith et al. (2008).
De acordo com Hulsey et al. (2004, 2006) e Concheiro-Pérez et al. (2007) o gênero
das Antilhas Nandopsis é o grupo-irmão de todos os demais grupos de heroíneos centro-
americanos. Este resultado também foi encontrado em nosso estudo, porém incluindo o
clado H11, composto por gêneros sul-americanos (Fig. 23, clado H5). Chakrabarty (2007)
baseando-se em dados morfológicos também encontrou Nandopsis como grupo-irmão dos
demais heroíneos centro-americanos.
O gênero novo 2 está estreitamente relacionado com Tomocichla (clado H8, Fig.
23) e alguns outros gêneros centro-americanos (clado H7, Fig. 23). E, em parte esses
resultados são corroborados pelos de Concheiro-Pérez e al. (2007), que denominaram este
clado como “herichthynes”. No entanto, nossos resultados não corroboram a monofilia dos
dois grupos informais, “herichthynes” e “amphilophines”, propostos por Concheiro-Pérez
et al. (2007), principalmente em relação à posição dos gêneros Theraps e Amphilophus.
Smith et al. (2008) contestaram a monofilia destes dois gêneros, e Chackrabarty (2007)
mencionou que Amphilophus é parafilético. Contudo, as espécies que analisamos deste
gênero apareceram em um clado monofilético, todavia mais estudos analisando todas as
espécies correntemente assinaladas a este gênero devem ser conduzidos para avaliar sua
monofilia (ver comentários sobre este gênero).
Todos os gêneros sul-americanos apareceram em nossas análises como
monofiléticos, com exceção de Caquetaia, que é parafilética como correntemente sugerido
por Kullander (2003), com a inclusão de ‘Cichlasoma’ umbriferum Meek & Hildebrand,
1913 em Caquetaia. Este fato já havia sido registrado por Concheiro-Pérez et al. (2007), e
97
aqui propomos o Gênero novo 1 para alocar ‘Cichlasoma’ umbriferum e mais uma nova
espécie que ocorre na bacia do rio Magdalena na Colômbia.
A distribuição geográfica da tribo Heroini é extremamente ampla, ocorrendo do sul
do Texas até o sul de Buenos Aires (Concheiro-Pérez et al. 2007). Os gêneros mais basais
de Heroini, Hoplarchus e Hypselecara (clado H1, Fig. 23), estão restritos à bacia
amazônica, e possivelmente a evolução/radiação dos primeiros heroíneos centro-
americanos tenha ocorrido no norte da América do Sul (Concheiro-Pérez et al., 2007). Dos
doze gêneros sul-americanos, nove estão restritos à bacia Amazônica, um ocorre no sul da
América do Sul (Australoheros), e dois dos novos gêneros aqui apresentados ocorrem a
oeste dos Andes (Gênero novo 1 e Gênero novo 2). Possivelmente o isolamento desses
dois últimos gêneros foi causado pelo soerguimento da cordilheira dos Andes, há 11
milhões de anos (Lundberg et al. 1998).
Segundo Concheiro-Pérez et al. (2007) a América Central possui uma complexa
história geológica que influenciou fortemente o padrão de distribuição de sua fauna. Myers
(1966) mencionou que a América Central não tem paralelo para os peixes tropicais de água
doce, devido ao seu alto número de espécies secundárias. Como exemplo,
aproximadamente 25% dos peixes de água doce da América Central pertencem à tribo
Heroini.
De acordo com Lundberg et al. (1998), as placas das Américas Central e do Norte
estiveram brevemente unidas durante o Cretáceo tardio, quando foram separadas, sendo
novamente reconectadas durante o Paleoceno, ou talvez, durante o início do Eoceno
(Vinent & MaCphee, 1999). Neste último evento, uma ponte de terra ou um arco de ilha
conectaram o que hoje, corresponde ao nordeste da Colômbia com a Península de Yucatán.
Esse arco corresponde atualmente às ilhas de Cuba e Hispaniola (ver Chackrabarty, 2006a
para mais detalhes).
98
Seguindo uma reconstrução paleogeológica três possíveis conexões de terra podem
ter carreado heroíneos para a América Central. A primeira foi durante o cretáceo (Casciotta
& Arratia, 1993; Lundberg, 1998; Farias et al., 2000). A segunda, como mencionado no
parágrafo anterior, foi a formação de uma ponte ou ilha no nordeste da Colômbia
conectando com a península de Yucatán, que ocorreu a 59-56 milhões de anos (Concheiro-
Pérez et al., 2007). E a terceira, foi a formação do proto-istmo do Panamá, com o
abaixamento do nível do mar a 10-7 milhões de anos, e finalmente a conexão final do
istmo do Panamá, possibilitando a troca biológica entre as Américas, que ocorreu nos
últimos 3 milhões de anos (Lundberg et al., 1998).
A idade da invasão dos heroíneos na América Central possivelmente está
relacionada à formação do istmo do Panamá, 10 milhões de anos atrás (Concheiro-Pérez et
al., 2007). Para Concheiro-Pérez et al. (2007) possivelmente a colonização da América
Central ocorreu das Antilhas, com a invasão iniciada pelo gênero Nandopsis. Esta hipótese
foi reforçada pelo registro fóssil mais antigo de Heroini, Nandopsis woodringi (Cockerel,
1933), que foi encontrado na ilha caribenha de Hispaniola (Chackrabarty, 2007).
Outra hipótese teria sido a invasão pelas espécies secundárias, que são
halotolerantes. Todavia, a capacidade desses peixes para resistir a grandes distâncias ou
profundidades em águas salobras seria um fator limitante para essa hipótese (Concheiro-
Pérez et al., 2007). Segundo Chackrabarty (2004), a biogeografia de Cichlidae é mais bem
explicada quando relacionada a tectônica de placas.
Apesar de terem sido utilizados 141 caracteres morfológicos de todos os 28 gêneros
válidos, num total de 55 espécies analisadas, as relações de alguns gêneros dos clados H16
e H18 não foram bem resolvidas, os valores de suporte encontrados foram baixos. É
possível que a inclusão de mais espécies dos gêneros com grande número de espécies,
Amphilophus e Gênero novo 3, e/ou a análise de novos caracteres solucionem esta
99
situação. Říčan et al. (2005), por exemplo, realizaram um amplo estudo sobre a variação
ontogenética do desenvolvimento do padrão de colorido em algumas espécies de ciclídeos
vivos. Esses autores mencionaram que este tipo de estudo é de suma importância para o
entendimento das relações de parentesco entre as espécies de Cichlidae. Porém, esse tipo
de análise é extremamente complicada em exemplares fixados, devido à perda das cores
primárias, e a análise da variação ontogenética em exemplares vivos, de um grande número
de espécies é impraticável. Todavia, concordamos que apesar das dificuldades este tipo de
análise deve ser tentada em futuros trabalhos sobre as relações de Heroini.
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Apêndice 1. Matriz dos dados filogenéticos com 141 caracteres e 95 táxons terminais. O
estado “?” significa caráter não aplicável ou não observado (“missing data”).
Outgroup
00000000000000001001?00000000000000000000000000001000000000000000?0000000
00000000000000000010001010000000000000100002?101010000002111?000000?
Acarichthys heckelii
1001000110000421200122000000000001011111110200101000210010000122010101000
100100000000200000010001010100111000101000000000010010002110112?0202
Acaronia nassa
1011000010010400000110000003020001001112111010100010010010100112001002001
00013000011210100011000010010011100010100000000001001000211011230202
Acaronia vultuosa
1011000010010400000110000003020001001112111010100010010010100112001002001
00013000011210100000000111010011100010100000000001001000211011230202
Aequidens tetramerus
1111000011000121001110000000000001001110111110100000000010000112001002000
000130100112101000010001010100111000101000000000010010002110112?0002
‘Aequidens’ hohenei
1001000011200121001120000001021001001112121110100000000010000112001102000
000100?0011110000001100111010011100010100000000001001000211011230202
‘Aequidens’ pulcher
2000000111100121001121000101010001001110111210100000000010000112001002000
000110?0010210000000001000010011100010100000000001001000211011230002
‘Aequidens’ rivulatus
11000001112001210011210001000100010011101112101000000000100010200100?0000
000210?0011110000010001010010011100010100000000001001000211011230202
Amatitlania nigrofasciata
1000100010000120000201000000000001000112100210111000020000100101001101110
1001200021121000000110110001001110021000?001020102001011011000210000
110
Amphilophus bussingi
1000100010000121000201000000000000001110000010110010020000100102001100100
0000200020111000001010000100001110001010?000020101011011001000210000
Amphilophus citrinelus
1000100010000120000201000000000001001110100010110000020000100102001110110
0000200021110000001011101101001110001110?001020101001011011000210000
Amphilophus longimanus
1000100011000021101201000000000001001110110010100100020010100112011002000
2101200021110000001111101100001110001010?000020101001011011000210000
Amphilophus macrachanthus
1000100010000100000201000000000000001110000010110000020000100102001110110
0000200021000000000010000100001110001110?000020101001011101000210000
Apistogramma borellii
2021100110011331210022000000021001001112311100100000130010101122001110100
001000000111100000100001100100111000101000000000010010002110112?0202
Archocentrus multispinosissimus
3001100010001101200102000000000010000110110110101101020000100111?01101110
0001200131122000001110100000001110021000?001010101001011011000210000
Amphilophus alfari
1002100010000121000211000002000000001110010111112001020010100112001102111
00000001211210100011100100010011100200002000000101001010010000000202
Astatotilapia burtoni
3100000010010421201131010002000001000010000100001111300001001000212000000
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Australoheros kaaygua
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1021100010000321200022000000000001001110210100101000000010100122000001000
000130000000100000000000100100111000101010020000010010002010112?0?02
Biotoecus dicentrarchus
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Bujurquina vittata
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Caquetaia kraussii
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Caquetaia myersi
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Caquetaia spectabilis
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Chaetobranchus flavescens
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Cichla ocellaris
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Cichlasoma bimaculatum
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Cleithracara maronii
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Crenicara punctulatum
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112
Crenicichla lepidota
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Cryptoheros sajica
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Cryptoheros spilurus
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Dicrossus filamentosus
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Etroplus maculaltus
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Gênero novo 1 umbrifera
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Gênero novo 2 atromaculatum
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Gênero novo 2 gephyrum
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Gênero novo 3 beani
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Gênero novo 3 calobrense
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Gênero novo 3 istlanum
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113
Gênero novo 3 salvini
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Gênero novo 3 trimaculatum
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Geophagus altifrons
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‘Geophagus’ brasiliensis
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‘Geophagus’ steindachneri
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Guianacara geayi
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Gymnogeophagus gymnogenys
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Hemichromis fasciatus
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Herichthys carpinters
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Herichthys labridens
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Herichthys minckleyi
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114
Heroina isonycteina
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Heros efasciatus
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Heros notatus
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Heros severus
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Heros spurius
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Heros sp. 1
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Heterochromis multidens
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Hoplarchus psittacus
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Hypselecara coryphaenoides
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Hypsophrys nicaraguensis
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115
Krobia sp.
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Lamprologus brichardti
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Mesonauta festivus
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Mesonauta mirificus
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Mikrogeophagus altispinosus
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Nannacara anomala
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Nandopsis ramsdeni
2001100011200120000110000002001000001110000011111110121110100112000110100
00000000101210100010100110010011010110102001000001101000101010230002
Nandopsis tetracanthus
2001100011200120000110000002001000001110000011111110121010100112000110100
00000000100010100001100010010011010110102001000001101000100010230002
Nannacara adoketa
3100000111111121201021000002021001000112311110100000030010000100011102000
000001?0021110100000001110010011100010100000000001000000211011230202
116
Neetroplus nematopus
0000100011200121000110000002001010001110010011110110121010100112010110000
00010000210010000001100010010011111010101000000001001000011210230012
Parachromis dovii
2001100010011100000102001000000000000112010010100000020000100102000000000
00000000200000000010100100010011000000100000010102011011001000010002
Parachromis friederischistalli
1000100010000120000001000000000000001110010010100001020000100102001000000
10000001201210101010100000010011100200000001010102011011010000000212
Parachromis managuensis
1000100010010100000000000000000000000111010010100000020000100102001100000
00000000200010000000100000000011000000000000010102311011011000000002
Parachromis motaguensis
3001100010002000000112000002000000001111010110112100020010100112000102100
00000001200110100010110000000011100210002002000102111010010000000202
Paraneetroplus gibbiceps
2001100011200121001211000002001010001112010010110000021010100112001110100
00010001201010000001100010010011111110102011000001001000011210230002
Paraneetroplus bulleri
2001100011200121001211000002001010001112010010110000021010100112001110100
00010001201010000001100010010011111110102011000001001000011210230002
Paratilapia polleni
3100000010010421201131010001000000000000000100101111300001001000001001000
000131000102200001000000000000000000000000000000000000002010?000????
Petenia splendida
3010100010002100000200000010001110000112000010100100020000100102000102000
000100001102100000101011000100110000100020010101010100111010101?0002
Pterophyllum scalare
100001001000000100202000000000100110111000001010010002001010012210101212?
301231031111011100110000101112????0011102001021101000000201110000000
Ptychochromys oligocanthus
0100000001100001001230000000100010001000000200000010200000000011?00101000
000200000001100001100001000000000000000000021000010000002010?000000?
117
Retroculus lapidifer
3120000010000200010020000000000001001001000200000010000010100022000000000
00010000000000000110001110010000000000000000000001010000000000000002
Rocio octofasciata
1010100110200120101001000000000000101110012010112111020000100121000102100
0001200120121000000001011001001110021000?001?10102001011011000210000
Sarotherodon galilaeus
3001000110010410201031010001001001000010000100001011300001001101211102000
000200000000100111110011100200000000000000000201010000000010?000000?
Satanoperca acuticeps
2120100010010312200022010000000001001111210100100010030010100122013002000
00023000000010100001000001010011100010101000000001011000011011230202
Schwetzochromis neodon
3002100011211120202231010001000000000110000100101111320001001000312001100
000131000002000000100000000000000000000000000000010100000010?000000?
Symphysodon discus
11100000100111212000?100000000000100111111111010000002001020011200101212?
300220031111101000000101110?0011100?100?2001101021?0211100?010001020
Tahuatinsuyoa macantzatza
0010000011100121001121000100000001001110111110100000000010000112001001000
000120?0011210000001100101000000000010100000000001001000210011230202
Teleocichla sp. 1
0002100010000120100021101000100000001112000010000210000012000112020100000
000020000200001100001001000100111000100020020001?10101100100?023020?
Theraps intermedius
1002100011210100100211000002001000011112010011112101020010100112000102000
000000002000100000101000000000001002101120100000010010110002002?0002
Thorichthys affinis
0000100011200121000110000002001010001112000000110110121010100112001110110
00010001201200000001100010010011110110102010000001001000011210230002
Tomocichla sieboldii
1000100010000120000201000000000001001110010210110000020000100102020002100
0001200011100000000100101001001110021000?002000101001011001000210000
118
Tomocichla tuba
0002100011201121100111000002000000001110010110112101020010100112021102000
00000000100020000010000100000011100110012000000001011000100200000212
Tylochromis sp.
3000000010010000201200010000000001000011100000000011300001001000000011000
000230000000100010000000000000000000000000000000000000000000?000000?
Uaru amphiacanthoides
100001001000042110201000000000100100111111011010100002001010010210111212?
200220021110101000100001100000????001110200002000100000100021000010?
Vieja maculicauda
1002100011210100100211000002001000001110020010112000021010100112001100110
000100012010100000111100000000001102101120100000010010110010002?0012
Vieja microphthalma
1002100011210100100211000002000000001110010110112101020010100112003102000
000000002110100000100001000000001002100120100000020010110012002?0002
Vieja synspila
1002100011210100100211000002001000001110020010112000021010100112001110110
000100002012100000101001000000001102101120110001010010110010002?0012
119
Apêndice 2. Lista do material diafanizado e corado examinado na análise filogenética,
totalizando 298 exemplares. O comprimento padrão é apresentado em milímetros.
Acarichthys heckelii. Brasil. NRM 37103, 1 (43,0) rio Aripuanã, afluente do rio Tapajós,
15 Out 1992, R. Stawikowski et al.
Acaronia nassa. Peru. NRM 37058, 2 (44,0-46,8), río Nanay, Zúngaro Cocha, 7 Ago 1981,
S. O. Kullander et al.
Acaronia vultuosa. Venezuela
. NRM 37061, 3 (35,0-44,8), parátipos, rio Negro, lagoa NE
no aeroporto de San Carlos de Rio Negro, 4 Dez 1984, R. Vari et al., 1984.
Amatitlania nigrofasciata. Costa Rica
. NRM 32471, 2 (67,6-69,2), Guanacaste, río
Tempisque, 8 Dez 1992, M. Fürst; NRM 56807, 1 (92,8), sem procedência material de
aquário, 2003, O. Říčan.
‘Aequidens’ hohenei. Brasil. NRM 15238, 1 (43,5), rio Tocantins, 20 Out 1987, S. O.
Kullander et al.
‘Aequidens’ pulcher. Colômbia. NRM 32690, 3 (23,4-33,2) río Atrato, 30 Jan 1989, S. O.
Kullander & A. Silfvergrip.
‘Aequidens’ rivulatus. Peru. NRM 37112, 3 (32,0-36,8), río Písco.
‘Aequidens’ tetramerus. Peru
. NRM 37050, 1 (38,9); NRM 37057 1 (35,0) río Ucayali, 3
Set 1981, P. de Rham.
Amphilophus alfari. Panamá
. MNCN 201118, 1 (33,7); MNCN 227357, 1 (56,3); 227358,
1 (26,1), Quebrada Bonyic, 14 Fev 1998, F. Morcillo.
Amphilophus bussingi. Panamá. MNCN 201127, 1 (44,8); MNCN 201126, 1 (64,5),
Quebrada Cañaza, 1 Abr 1997, F. Morcillo et al.
Amphilophus citrinellus. Costa Rica
. NRM 49580, 1 (90,5); NRM 49581, 1 (64,4); NRM
49582, 1 (55,5) sem procedência, material de aquário, O. Říčan & Novak, 2002.
120
Amphilophus longimanus. Costa Rica. NRM 33104, 2 (58,9-73,3), Guanacaste, río Lanjas,
lagoas de 0,5 m profundidade, 8 Dez 1992, M. Fürst; MNCN 227428, 1 (60,0); MNCN
230902, 1 (57,8); Costa Rica.
Amphilophus macracanthus. México. MNCN 147266, 1 (41,9); MNCN 147515, 1 (76,3);
MNCN 147514, 1 (65,6), río Tequisistlán, 12 Dez 1995, I. Doadrio et al.
Apistogramma borellii. Paraguai. NRM 37118, 3 de 10 (25,0-31,0), río Paraguai, 30 Set de
1985, E. Ahlander.
Archocentrus multispinosissimus. Nicarágua
. MNCN 230942, 1 (50,8); MNCN 230946, 1
(54,8); MNCN 230947, 1 (40,1), rio El Valencia, 13 Mar 2001, A. Perdices et al.
Astatotilapia burtoni. Zâmbia
. NRM 37119, 4 (45,0-88,4), rio Zaire, 5 Set 1990, S. O.
Kullander.
Astronotus ocellatus. Peru. NRM 37046, 3 (58,0-99,0), Quisto cocha, 24 Ago 1983, S. O.
Kullander.
Australoheros facetus. Uruguai. NRM 37037, 1 (68,0), Treinta y Tres, bacia da Laguna
Merín, arroyo Valentines, 17 Jan 1997, F. Cantera et. al.
Australoheros kaaygua. Brasil. NRM 49159, 1 (62,7), Santa Catarina, bacia do rio
Uruguai, rio Jacutinga, BR-283, rodovia de Seara-Concórdia, 16 Fev 1989, R. E. Reis et al.
Biotodoma cupido. Peru
. NRM 37044, 3 (33,2-38,0), río Nanay, 23 Ago 1983, S. O.
Kullander.
Biotoecus dicentrarchus. Colômbia
. NRM 37078, 1 (34,3), rio Vita, afluente do rio
Orinoco, 16 Mar 1985, T. Honsglo.
Bujurquina vittata. Paraguai. NRM 37114, 3 de 5 (28,5-33,1), rio Paraguai, 28 Nov 1985,
S. O. Kullander.
Caquetaia kraussii. Venezuela
. MCNG 17027, 5 (38,5-68,8), rio Pilar, 10º32’N 63º08’W,
28 Ago 1984, D. Taphorn.
121
Caquetaia myersi. Equador. NRM 32678, 2 (44,2-60,2), río Napo-Pastaza, próximo ao
Lago Agrio, 1985, U. Werner & R. Stawikowski; NRM 49584, 1 (55,8), sem procedência
material de aquário, Dez 2002, O. Říčan & J. Novak.
Caquetaia spectabilis. Brasil. MPEG 1580, 1 (46,0), rio Apeú, afluente do Inhangapi,
bacia do rio Guamá, Boa Vista do Apeú, 27 Jul 1965, F. Nascimento; MZUSP 32735, 4
(31,3-88,2), rio Xingu, poço de praia, 3º07’S 51º42’W, 25 Set 1983, M. Goulding; MZUSP
34873, 4 (34,1-86,7), rio Tapajós, São Luís acima de Itaituba, 4º12’S 55º50’W, 22 Out
1983, M. Goulding; NRM 32269, 1 (123,0) rio Maiucuru, 1928, K. Lako.
Chaetobranchus flavescens. Peru. NRM 37108, 1 (108,0), Loreto, lagoas na Quebrada
Tocón Grande no Km 33 da rodovia Iquitos-Nauta, 3 Jul 1986, S. O. Kullander et al.
Cichla ocellaris. Suriname. NRM 37042, 1 (desarticulado), Blommenstein stuwmeer, ca
3.5 km ten Z. van Brownsweg, 31 Aug 1966, H. Nijssen.
Cleithacara maronii. Suriname. NRM 18011, 1 (42,4), rio Cottica, 21 Set 1948, D. C.
Geijskes & P. H. Creut.
Crenicara punctulatum. Peru. NRM 37066, 3 (28,3-31,2), río Nanay, 21 Ago 1983, S. O.
Kullander.
Crenicichla lepidota. Brasil. NRM 37121, 2 de 5 (45,5-77,3) lagoa Branca, rio Paraguai,
17 Ago 1993, S. O. Kullander.
Crenicichla missioneira. Uruguai
. NRM 52129, 1 (78,0) río Cuareim, 28 Out 2004, S. O.
Kullander et. al.
Cryptoheros sajica. Costa Rica
. NRM 56806, 1 (desarticulado); NRM 49571, 1 (60,9), sem
procedência material de aquário, Dez de 2002, O. Říčan & J. Novak.
Cryptoheros spilurus. Guatemala. NRM 32472, 2 (43,1-46,9); NRM 32675, 1 (63,2) sem
procedência, Feb 1995, C. Fredriksson & S. Mähl.
122
Dicrossus filamentosus. Brasil. NRM 37117, 2 (28,3-33,6), rio Tapajós, 12 Out 1991, B.
Kilian & C. Seidel.
Etroplus maculatus. Sri Lanka. NRM 37020, 1 (45,5), província Aruvi, rio Aru, 18 Nov
1934, H. Sundberg; NRM 37041, 1 (desarticulado), material de aquário sem procedência.
Gênero novo 1 umbrifera. Colômbia. NRM 32679, 2 (59,3-66,4), Buena Ventura, Aug
1976, T. Hongslo.
Gênero novo 2 atromaculatum. Colômbia. NRM 32689, 1 (50,0), Chocó, rio Atrato, 1 km
de San Francisco de Ichó, 2 Fev 1989, S. O. Kullander et al.; NRM 32691, 1 (44,8), rio
Baudó, rio Pepé, 4 Fev 1989, S. O. Kullander & A. Silfvergrip.
Gênero novo 3 istlanum. México. MNCN 147326, 2 (22,5-48,1); MNCN 176627, 1 (69,3),
rio Mixteco, 19 Mar 1997, I. Doadrio et al.
Gênero novo 3 salvini. México. MNCN 146328, 1 (41,8), MNCN 146388, 1 (63,8), rio
Tortuguero, 7 Abr 1996, I. Doadrio et al.
Gênero novo 3 trimaculatum. México. MNCN 147296, 1 (28,9); MNCN 147490; 1 (80,6),
rio Zanatepec, 22 Mar 1996, I. Doadrio et al.
Geophagus altifrons. Brasil. NRM 40185, 2 (49,2-78,3), Pará, bacia do rio Xingu,
Balneário Pedral, 8 km S de Altamira, 24 Set 1988, R. Stawikowski et al.
‘Geophagus’ brasiliensis. Brasil
. NRM 37081, 2 (44,6-67,9), rio Onça, Out 1980, K. H.
Lüling.
‘Geophagus’steindachneri. Colômbia
. NRM 37021, 2 (57,8-78,2), rio Sinú, 1996, A.
Anka.
Guianacara geayi. Guiana Francesa. NRM 37105, 2 (33,4-44,3), rio Aproague, 1983, P. le
Bail.
Gymnogeophagus gymnogenys. Uruguai
. NRM 37123, 5 (44,6-62,8), laguna Merín, 26
Nov 1996, F. Cantera.
123
Hemichromis fasciatus. Gâmbia. NRM 15252, 1 (85,4), bacia do rio Gâmbia, 1931, G.
Svensson & B. Rudebeck.
Herichthys carpinters. México. MNCN 178030, 1 (30,8); NRM 49590, 1 (90,9); NRM
49592, 1 (92,3), sem procedência material de aquário, Dec 2002, O. Říčan & J. Novak.
Herichthys labridens. México. MNCN 176626, 1 (55,3) MNCN 176627, 1 (45,9), MNCN
176902, 1 (77,2) rio Tuxpan, 9 Mar 1998, I. Doadrio et al.
Herichthys minckleyi. México. NRM 32677, 2 (61,1-63,2), Coahuila, bacia do rio Cuatro
Ciénagas, 20 Mai 1978, J. Mayland.
Heros efasciatus. Brasil. MZUSP 6654, 2 (65,3-92,0), Igarapé do Lago Manacapuru, bacia
do rio Solimões, 3º13’S 60º45’W; NRM 32682, 2 (49,4-49,6), Manaus, rio Negro-
Solimões drainage, lago Janauari, 9 Set 1980, Kullander et al.; Peru. ANSP 165072, 2,
(40,6-78,0), quebrada do rio Yanayacu, a oeste de Miraflores, rio Marañon, 4º42’S
74º17’W, 21 Ago 1989, P. Fromm et al.; MUSM 5551, 2 (50,0-60,7), Cachibo cocha, rio
Ucayalai, 1998, H. Ortega; MZUSP 26129, 2 (41,2-98,0), Romaine cocha, Pucallpa,
província Coronel Portillo, H. Ortega; NRM 30863, 2 (45,4-54,5), río Nanay, Jul 1980, S.
O. Kullander; NRM 30870, 1 (65,0) Yarina cocha, río Ucayali, 28 Jul 1980, W. Staeck;
NRM 30872, 5 (52,5-120,1), Vicente cocha, río Nanay, 26 Ago 1981, S. Kullander et al.;
NRM 37142, 1 (66,8), Loreto, río Nanay drainage, Vicente Cocha, 26 Ago 1981, S.
Kullander et al.
Heros notatus. Brasil. INPA 9473, 2 (41,6-74,2), igarapé Pucuruizinho, rio Tocantins;
MPEG 1621, 2 (49,8-59,6), rio Japurá, Paraná do Jaruá; MZUSP 44857, 3 (59,3-117,8), rio
Utinga, 1º27’S 48º29’W, 1975, Expedição Permanente a Amazônia; Guiana. NRM 49600,
1 (43,7), sem procedência material de aquário, O. Říčan & J. Novak, Dezembro de 2002.
124
Heros severus. Brasil. MZUSP 91612, 3 (61,2-77,7), rio Uaupés, afluente do rio Negro,
2º55’S 69º38’W; Venezuela. NRM 49597, 1 (96,7), sem procedência material de aquário,
2002, O. Říčan.
Heros sp. 1. Venezuela. MCNG 3331, 2 (56,5-70,5 mm CP), río Aguaro, alto San Jose del
Aguaro próximo ao canal em frente da casa, 29 Set 1981, S. Ried & D. Taphorn; MCNG
26352, 3 (60,5-72,5, mm CP), sem procedência.
Heros spurius. Brasil. INPA 9429, 2 (48,6-73,9), rio Guaporé, a montante da cachoeira,
equipe do INPA; INPA 27010, 1 (57,7), rio Pacaás Novos, bacia do rio Mamoré, cerca de
15 km acima de Guajará-Mirim, equipa do INPA; MZUSP 32952, 1 (55,0), rio Madeira,
7º30’S 63º02’W, Expedição Permanente a Amazônia; UNIR 004, 1 (85,6), rio
Mutumparanã, afluente do rio Madeira, 2003, equipe UNIR.
Heterochromis multidens. República da África Central. NRM 37024, 1 (87,4), rio Kodey
30 km de Nola, 21 Mar 1988, T. Roberts.
Hoplarchus psittacus. Brasil. NRM 32697, 1 (40,7), sem procedência material de aquário,
1977, E. Ahlander; MPEG 15177, 3 (14,6-62,1), ilha do Buiu-Açu, perto do rio Urubaxi, 6
de fevereiro de 1980, M. Goulding.
Hypselecara coryphaenoides. Brasil. MZUSP 7368, 2 (65,2-83,5), igarapé Limãozinho,
3º24’S 57º42’W, 4 Dez 1967, Expedição Permanente a Amazônia; Venezuela
. MCNG
6962, 1 (64,9), rio Naure, cerca de Lagunitas Sur de Apure, 6º50’10”N 68º32’10”W, 10
Jan 1982, D. Taphorn.
Hypselecara temporalis. Brasil
. MPEG 1588, 1 (81,6), ilha de Marajó, 31 de outubro de
1960, H. Schwassmann; MPEG 1619, 5 (60,9-61,6), lago Amanã, rio Japurá, 1 Fev 1980,
R. Best; Peru. NRM 32681, 2 (49,1, um desarticulado), Loreto, río Napo drainage,
Aucapoza cocha, 15 Ago 1984, S. O. Kullander et al.
125
Hypsophrys nematopus. Costa Rica. NRM 37029, 2 (46,1-57,2), rio Pizote, Jan 1994, E.
Bermingham et al.
Hypsophrys nicaraguensis. Nicarágua. MNCN 255602, 1 (40,4), sem dados de
procedência; NRM 49573, 1 (desarticulado); NRM 49574, 1 (94,0), sem procedência
material de aquário, Dez 2002, O. Říčan & J. Novak.
Krobia sp. Guiana Francesa. NRM 37110, 3 (33,3-44,3), lagoa Americana, 12 Ago, 1992,
J. Westin.
Laetacara flavilabris. Peru
. NRM 33856, 1 (44,0), río Ucayali, 2 Set 1981, S. O. Kullander
et al.
Lamprologus brichardti. Tanzania
. NRM 37140, 3 (49,8-55,2), Kigoma, lagoTanganyika,
5 Jul 1976, G. Berglund.
Lepomis macrochirus. Estados Unidos. NRM 37019, 2 (45,2-70,8), Flórida, Orlando
Ferncreek, Jan 1893, E. Lönnberg.
Mesonauta festivus. Brazil. NRM 37106, 3 (48,5-51,0), Pará, Santarém, rio Tapajós em
frente a Santarém, Igarapé Açu, 3-6 Otu 1992, R. Stawikowski et al.
Mesonauta mirificus. Peru. NRM 32693, 4 (30,0-44,5), Loreto, río Nanay, acima de Santa
Clara, 28 Ago 1981, S. O. Kullander et al.
Mikrogeophagus altispinosus. Bolívia
. NRM 37076, 2 (44,3, um desarticulado), Beni, rio
bacia do rio Mamoré, Laguna Santa Rosa, 21 Set 1983, G. Loubens & L. Lauzanne.
Nanacara anomala. Suriname
. NRM 19634, 2 (33,2-35,7), córrego Carolina, 14 Dez 1966,
H. Nijssen.
Nandopsis ramsdeni. Cuba. NRM 49365, 1 (desarticulado), Guantánamo, rodovia no norte
de San Antonio del Sur, na vila Sabaneta, 15 Mar 2003, O. Říčan & J. Peterka. NRM
49375, 1 (64,4), rodovia cruzando o rio, entre Manuel Tames e La Caridad de los Indios,
18 Mar 2003, O. Říčan & J. Peterka.
126
Nannacara adoketa. Brasil. NRM 37026, 2 (33,3-44,2), igarapé Macapari, rio Negro, Jun
1994, F. Bitter & P. Valério.
Parachromis dovii. Nicarágua. MNCN 228883, 1 (87,9), rio Ponzoña, 12 Mar 2001, I.
Doadrio et al.
Parachromis friederischistalii. Guatemala. MNCN 183683, 1 (desarticulado), rio Santiago,
11 Abr 1998, I. Doadrio et al.
Parachromis managuensis. México. MNCN 23526, 1 (65,0); MNCN 23695, 1 (37,0), sem
procedência.
Parachromis motaguensis. Guatemala. MNCN 181028, 1 (87,1), rio Virginia, 11 Abr
1998, I. Doadrio et al.
Paraneetroplus bulleri. México. MNCN 147616, 1 (desarticulado, 90,0), San Juan
Guichicovi, rio Róbalo, arroyo Limones, 15 Dez 1995, I. Doadrio et al.
Paraneetroplus gibbiceps. México. MNCN 147666, 1 (desarticulado, 80,0), San Juan
Guichicovi, rio Róbalo, arroyo Limones, 15 Dez 1995, I. Doadrio et al.
Paratilapia polleni. Madagascar. NRM 46921, 1 (87,1), sem procedência, material de
aquário, 2000.
Petenia splendida. Guatemala. NRM 32473, 3 (41,2-53,7), sem procedência, Feb 1995, C.
Fredriksson & S Mähl; México
. MNCN 178196 1 (96,0), rio Nascimiento de San Antonio,
20 Jan 1996, I. Doadrio.
Pterophyllum altum. Venezuela.
MCNG 6328, 3 (48,1-57,3), procedentes del aquário
Valencia, 31 Out 1981.
Pterophyllum leopoldi. Brasil. INPA 22231, 2 (31,6-52,8), rio Solimões, equipe Inpa.
Pterophyllum scalare. Brasil. MPEG 1627, 3 (49,6-55,8), lago Amanã, rio Japurá, 1 Jul
1983, R. Best; Peru
. NRM 32696, 2 (42,4-50,0), río Ucayali, Yarina cocha, 16 Ago 1981,
S. O. Kullander & A. Hogeborn.
127
Ptychochromis oligocanthus. Zâmbia. NRM 35690, 1 (70,0), sem procedência material de
aquário.
Retroculus lapidifer. Brasil. NRM 40187, 2 (desarticulado), Pará, rio Tocantins, Serra dos
Carajás, rio Itacaiúnas, Caldeirão, Cachoeira Carreira, 14 Oct 1983, M. Goulding.
Rocio octofasciata. México. NRM 49576, 1 (71,1); NRM 49577, 1 (69,4); NRM 49578, 1
(110,0), sem procedência material de aquário, Dec 2002, O. Říčan & J. Novak.
Sarotherodon galilaeus. Gâmbia. NRM 37047-49, 3 (55,0-65,0), MacCarthy Island,
Georgetown, 9 Nov 1978, S. O. Kullander, et al,
Satanoperca acuticeps. Brasil. NRM 19597, 2 (65,1-76,0), lago Janauca, rio Solimões, 2
Out 1979, G. Santos.
Symphysodon aequifasciatus. Brasil. MPEG 9907, 4 (63,4-76,3), Porto Brilhante, 26 Nov
1996, R. Barthem; Peru. MZUSP 16186, 2 (69,0-78,1), Moronacocha, Iquitos, 25 Set 1979,
H. Ortega.
Symphysodon discus. Brasil. INPA (não catalogado), 3 (66,0-75,9), rio Trombetas, a
montante do Porto Trombetas, 4 Out 2005, J. Zuanon et al.; MZUSP 62425, 3 (62,0-84,5),
rio Mocajuba, afluente da margem direita do rio Tocantins, 2º34’S 49º30’W, 8 Set 1970,
Expedição Permanente a Amazônia.
Tahuatinsuyoa macantzatza. Peru
. NRM 40189, 1 (36,8), rio Huacamya, 7 Out 1984, P. de
Rham & H. Ortega.
Tahuatinsuyoa macantzatza. Peru
. NRM 40189, 1 parátipo (desarticulado), Ucayali, bacia
do rio Aguaytía, rio Huacamayo no Km 155 da rodovia Pucallpa-Huánuco, 7 Out 1984, P.
Rham & H. Ortega.
Teleocichla sp. 1. Brasil. NRM 40209, 3 (46,6-51,0), Amapá, rio Araguari cachoeira das
Pedras, cerca de 10 km abaixo de Porto Grande, 25 Ago 1989, R. Stawikowski et al.
128
Thorichthys affinis. Guatemala. NRM 33100, 2 (70,8-99,5), sem procedência, Fev 1995, C.
Fredriksson & S. Mähl.
Tomocichla sieboldii. Panamá. MNCN 201195, 1 (45,0); MNCN 203110, 1 (43,1), rio San
Bartolo, 1 Abr 1998 F. Morcillo et al.
Tomocichla tuba. Nicarágua. MNCN 229376, 2 (48,0-55,5), arroyo Chile, 15 Mar 2001, I
Doadrio et al.
Tylochromis sp. República da África Central. NRM 15250, 3 de 6, (45,8-80,8), rio Zaire,
Fev 1988, T. Roberts.
Uaru amphiacanthoides. Brasil. INPA. 7600, 3 (68,4-92,0), rio Negro, Ago 1980, M.
Goulding; NRM 32680, 1 (38,9); NRM 37125, 1 (46,1), Amazonas, rio Solimões, Lago
Janauacá, 22 Fev 1980, G. Santos.
Vieja intermedia. México. MNCN 172565, 1 (56,4); MNCN 172566, 1 (32,0); MNCN
172818, 1 (65,9), Laguna de Montepío, 13 Nov 1997, I. Doadrio et al.
Vieja maculicauda. Nicarágua. NRM 49594, 1 (104,4), sem procedência material de
aquário, Dez 2002, O. Říčan & J. Novak.
Vieja microphthalma. Guatemala. MNCN 180106, 1 (63,9); MNCN 180107, 1 (41,1) rio
Hondo, 11 Abr 1998, I. Doadrio et al.
Vieja synspila. Guatemala
. NRM 49593, 1 (95,8), sem procedência material de aquário,
Dez 2002, O. Říčan & J. Novak.
129
Apêndice 3. Lista do material em álcool examinado na análise filogenética, totalizando
1019 exemplares. O comprimento padrão é apresentado em milímetros.
Acaronia nassa. Venezuela. ANSP 161082, 1 de 2 (79,3), caño que cruza a rodovia lãs
Trincheiras, 2,7 Km ao sul da intersecção entre a cidade Bolívar e a rodovia Caiçara,
7º22’N 64º59’W, 20 Nov 1985, W. Saul et al.; Peru, Loreto. ANSP 167517, 2 de 3 (35,2-
41,2), río Nanay, laguna Rocafuerte, braço direito do río Nanay, aprox. 10 km da
confluência com o rio Momon, 3º46’S 73º15’W, 13 Set 1990, Dan & Pat Fromm; Guyana
.
ANSP 177158, 1 de 2 (79,5), rio Essequibo, pequeno riacho de água escura 4º45’N
58º42’W, 23 Nov 1997, C. Watson et al.; Brasil.
INPA 19215, 4 (36,5-49,5), cachoeira do
lago Tefé, rio Tefé. ANSP 49893, 1 de 2 (64,3), peixes do aquário da Filadélfia, estoque
proveniente de Manaus, Out 1918, W. Innes; INPA 7679, 12 (31,8-70,2), lago Chiborena,
rio Solimões, equipe INPA; INPA 22231, 10 (31,6-61,6), rio Solimões.
Australoheros facetus. Uruguai. ANSP 87876, 1 de 2 (90,2), 1935, L. Barattini.
Caquetaia kraussii. Colômbia. ANSP 127945, 10 de 50 (20,0-120,4), Cienega del Silencio,
bacia do rio Magdalena, J. Solano et al.; Venezuela. AMNH 77805, 10 (35,1-63,1), río
Apure, 58 km a oeste de San Fernando do Apure, 7º53’N 67º29’W, 21 Jan 1983; ANSP
127392, 4 (52,8-61,1), sem dados de coleta; MCNG 8690, 3 (16,5-102,2), río Palmar cerca
de El Cigarron, 26 Jan 1980, D. Taphorn; MCNG 11214, 1 de 14 (44,6-85,3), caño 7 km
ao sul de el Pilar, 10º31’N 63º07’W, 29 Ago 1984; MCNG 2778, 11 (28,9-58,0), próximo
do óleoduto, 1 Out 1978. MCNG 14147, 5 de 14, (33,8-65,9), rio Paya, 29 Jul 1985,
9º34’26”N 67º16’30”W, D. Taphorn.
Caquetaia myersi. Colômbia. ANSP 71722, holótipo de Caquetaia amploris, (184,0), rio
Caquetá. USNM 120533, holótipo, (173,6), rio Dedo tributário do rio Orteguaza, próximo
a Florência.
130
Caquetaia spectabilis. Brasil. INPA 7481, 7 (45,6-131,7), furo Santa Rosa, ilha de Maracá,
rio Uraricoera (bacia do rio Negro); INPA 7554, 10 de 20 (45,5-131,8), poço de água rasa
na Cachoeira Porteira, rio Trombetas, Out 1985, equipe do INPA; INPA 7556, 1 (88,0),
cachoeira Porteira, rio Trombetas, próxima ao porto dos índios, 21 Out 1985, O. Bitar;
INPA 7698, 3 (31,7-39,8), pedra a jusante do furo, ilha de Maracá, rio Uaricoera, equipe
INPA; MCP 21000, 1 (93,4), ilha de São Miguel, rio Amazonas, 1º56’S 54º44’W, 27 Fev
1998, R. Oliveira; MCP 21892, 1 (39,6), igarapé na estrada Tomé Açu/Moju, cerca de 69
km a oeste de Tomé Açu, afluente do rio Acará, 2º24’29”S 48º40’14”W; MZUSP 37025, 5
(101,0-138,5) rio Uraricoera, fazenda Canaã, perto da ilha de Maracá, bacia do rio Branco,
3º28’N 60º58’W, Fev 1969, T. Roberts; MZUSP 60376, 1 (159,8), rio Aripuanã, porto de
balsa (rio acima, estrada que liga Colniza a Panelas, Km 18, 9º34’45”S 59º25’19”W, 22-23
Jul 1997, F. Machado et al.; MZUSP 45831, 4 (116,5-164,8), rio Trombetas, na região da
cidade de Oriximiná, 1º46’S 55º52’W, 8 Set 1970, Expedição Permanente a Amazônia.
Cichla ocellaris. Brasil. INPA 2667, 1 (104,7), córrego Piranda, equipe do INPA.
Etroplus canarensis. Índia. AMNH 233642, 5 (51,5-75,4), Aquário.
Etroplus maculatus. Índia. ANSP 75419, 1 de 2 (39,0), aquário, F. Mayer; ANSP 76481, 2
de 3 (51,1-63,1), aquário.
Gênero novo 1 umbrifera. Panamá
. STRI 303, 1 (107,3), rio Cricamola.
Gênero novo 1 sp. 1. Colômbia. ANSP 1241401, 1 de 2 (62,6), rio Magdalena, 1940.
Gênero novo 2 atromaculatum. Colômbia
. STRI 1404, 1 (53,5), rio Baudo; Panamá. STRI
3770, 1 (138,5), rio Azucar.
Gênero novo 2 festae. Peru. MUSM 5831, 6 de 10 (39,5-79,6), PNCA, cabo Ingá, rio
Tumbes, quebrada Don Pablo, 11 Dez 1993, F. Chang.
Gênero novo 3 beani. México
. NRM 31799, 3 (31,8-75,0), província Nayarit, rio Tepic
Abr de 1991.
131
Gênero novo 3 calobrense. Costa Rica. STRI 3620, 1 (102,4), rio Ipeti.
Gênero novo 3 istlanum. México. AMNH 58612, 1 (91,1), rio Zarco, Astierro, Mar 1981.
Gênero novo 3 pearsei. Guatemala. AMNH 25553, 1 (58,9), rio San Ramon, 16º20,86’N
90º21,92’W, 27 Mar 1966, R. Bailey; México. AMNH 222356, 1 (91,9), rio Azul, afluente
do lago Miramar, 26 Mar 1979, D. Rosen.
Gênero novo 3 urophthalmus. Guatemala. AMNH 32008, 3 (17,0-59,0), laguna Salpeten,
16 Mar 1968, R. Bailey; AMNH 32014, 3 (28,0-100,0), Vallisneria beds in front of Hotel
Peten on Flores Island, 18 Mar 1968, R. Bailey.
Gênero novo 3 salvini. Guatemala. AMNH 18832, 1 (103,6), rio de la Pasion, Santa
Amélia, Mar 1949, B. Brown; AMNH 19839, 2 (58,2-74,8), rio San Pedro at Paso
Caballos, 9 de maio de 1947, B. Brown; AMNH 25558, 2 (47,6-49,3), rio San Ramon,
16º20,66’N 90º21,92’W, 27 Mar 1966, R. Bailey; AMNH 32013, 2 (53,6-58,7), Vallisneria
beds in front of hotel Peten on Flores island, 18 Mar 1968, R. Bailey.
Heroina isonycterina. Peru. MUSM 12443, 2 (30,6-38,2), rio Nieva, 4º38’S 77º52’W, 28
Out 1997, F. Chan & E. Castro; Colômbia. NRM 32451, 2 (38,4-95,2), parátipos,
Quebrada Águas Calientes, 1º 30N 75º 42’W, 16 Apr 1995, U. Werner et al.
Heros efasciatus. Brasil. AMNH 14636, 2 (37,7-39,1); AMNH 14659, 2 (74,2-77,5),
Amazonas; INPA 2344, 1 (103,3), lago Catalão, rio Solimões; INPA 7647, 2 (61,6-64,0),
lago Janauacá, rio Solimões; INPA 7661, 5 de 8 (19,0-80,5), igarapé Madalena, rio
Solimões; INPA 9415, 1 (133,3), rio Uatumã, afluente do rio Amazonas; INPA 9461, 1
(58,4), igarapé Canoal, acima de Breu Branco, bacia do rio Tocantins; INPA 9470, 7 de 14
(19,8-45,6), lago de Janauacá, rio Solimões; INPA 9471, 1 (58,6), rio Tocantins; INPA
18848, 1 (31,4), lago Promessa, reserva de Mamirauá, rio Solimões; MCP 32920, 2 (119,7-
142,5), lago Juruazinho (sistema do lago Mamirauá), bacia do rio Solimões, 3º02’35”S
64º51’W; MCP 32921, 1 (86,5), canal do lago Mamirauá (estação B), sistema do lago
132
Mamirauá, 3º06’40”S 64º47’52”W; MCP 32922, 1 (95,5) lago Tefé, na comunidade
Nogueira, rio Solimões, 3º17’58”S 64º46’21”W; MNRJ 3525, 2 (111,3-151,4), baixo rio
Negro; MPEG 1616, 1 (48,5), rio Tefé, lago do Jacaré, vista Escura; MZUSP 3608, 1
(71,6), rio Tapajós, 2º25’S 54º44’W; MZUSP 6654, 7 de 21 (65,3-92,0), Igarapé do Lago
Manacapuru, bacia do rio Solimões, 3º13’S 60º45’W; MZUSP 27252, 2 (90,2-94,5), lago
Caial (Costa Teresina), rio Solimões, 04º16’S 69º56’W; MZUSP 27929, 2 (104,0-121,0),
lago Mamirauá, boca do rio Japurá, afluente do rio Solimões, 03º09’S 64º47’W; MZUSP
29782, 3 de 4 (46,7-100,7), rio Xingu, poço de praia em Belo Monte; MZUSP 34878, 27
(33,2-80,6), rio Tefé, Araná-Tuba, 03º22’S 64º43’W; MZUSP 32959, 3 (70,9-114,4), rio
Tapajós, entre Itaituba e São Luís, 4º27’S 54º16’W; NRM 12494, 1 (23,2), drenagem do
rio Oiapoque, na BR-156, 9,1 km de Oiapoque, pequeno riacho na margem direita; NRM
16476, 1 (93,0), rio Tapajós; NRM 16648, 1 (66,3); NRM 27561, 1 (94,1) rio Içá; NRM
32682, 2 (49,4-49,6), rio Negro-Solimões, Lago Janauari; Equador. NRM 27106, 1 (28,2),
Laguna Mateo río Napo; Guiana Francesa. NRM 29436, 1 (132,9), Crique Malmanoury.
Peru. AMNH 77595, 1 (42,0), arroio Mercedes, 6 km ao Sul de Buena Hora; ANSP 84190,
1 de 2 (74,9), río Ucayali; ANSP 165006, 3 de 5, (60,8-63,4), pequeno riacho 65 km acima
da boca do río Nanay (Santa Maria de Nanay), 3º30’S 73º15’W; ANSP 165072, 6 de 16,
(40,6-78,0, 2 dc), quebrada do rio Yanayacu, a oeste de Miraflores, rio Marañon, 4º42’S
74º17’W; ANSP 165879, 1 (52,2), pequeno riacho 70 km ao sul de Iquitos, próximo a
Genaro Herrera, afluente do río Ucayali, 5º00”S 73º38’W; ANSP 167495, 3 de 4 (27,1-
40,6), braço direito do río Nanay, 8 km abaixo de Santa Clara, 3º45’S 73º17’W; ANSP
179523, 5 de 9 (106,7-157,7), lagoa de água preta no río Nanay; MNRJ 4108, 2 (75,9-
106,5), río Ampiyacú, próximo a Pevas; MUSM 1017, 1 de 3 (68,9), Huito cocha; MUSM
5551, 5 de 12 (50,0-60,7, 2), Cachibo cocha; MUSM 10296, 1 (66,7), Yarina cocha, bacia
do río Ucayali; MUSM 20492, 2 (55,0-58,9), Yarina cocha, bacia do río Ucayali; MZUSP
133
26129, 4 de 8 (41,2-128,0), Romaine cocha, Pucallpa, província Coronel Portillo; NRM
13426, 3 (29,1-33,6), Iquitos, material de aquário; NRM 27575, 3 (40,6-45,0), drenagem
do rio Javarí em Benjamin Constant; NRM 30853, 2 (29,0-122,2), Yuto cocha, río Napo;
NRM 30854, 3 (22,9-136,4), Aucapoza cocha, río Napo; NRM 30862, 2 (53,8-59,7) Paca
cocha, Yarina cocha; NRM 30863, 2 (45,4-54,5), río Nanay; NRM 30870, 1 (65,0), e NRM
30871, 1 (111,0, rd) Yarina cocha, río Ucayali; NRM 30872, 5 (52,5-120,1), Vicente
cocha, río Nanay.
Heros notatus. Brasil
. INPA 9436, 1 (55,8), rio Tocantins; INPA 9473, 4 (41,6-84,1),
igarapé Pucuruizinho, rio Tocantins; MCP 21910, 1 (51,9), rio sem nome, afluente do rio
Peritoró, na estrada Pará/Maranhão (BR 316), bacia do rio Piriá, 1º35’24”S 46º50’24”W;
MCP 219131, 1 (110,2), igarapé na estrada entre Paragominas e Tomé Açu, cerca de 41
Km a oeste do rio Capim (afluente do rio Acará), 2º52’11”S 48º09’29”W; MNRJ 14791, 4
(29,5-89,1), balsa próximo a foz do rio Vila Nova ou Anauerapucu, afluente do rio
Macapá; MNRJ 14881, 3 (14,1-147,1); MNRJ 14882, 5 de 7 (32,9-153,1), rio Aporema
(afluente da margem esquerda do rio Araguari), fazenda modelo do Aporema; MNRJ
20967, 1 (167,0) rio Pedreira, afluente do rio Amazonas; MPEG 1621, 4 (49,8-59,6, 2 dc),
rio Japurá, Paraná do Jaruá; MPEG 1622, 3 (45,2-58,6, 2 dc), lago Amaná, rio Japurá;
MPEG 4502, 1 (54,8), lagoa Velha, furo do Guamá, rio Guamá; MPEG 6166, 1 (141,3),
rio Curuá, Caxiuanã, Estação Científica Ferreira Pena; MPEG 6459, 2 (95,1-112,5),
igarapé Curuá, Caxiuanã; MPEG 8201, 2 (19,3-62,0), igarapé Shumucuí; MPEG 8624, 1
(145,6), sem localidade; MZUSP 44857, 11 (59,3-117,8, 3 dc), rio Utinga, 1º27’S
48º29’W; MZUSP 44860, 1 (86,3), rio Araguaia, 10º35’S 51º07’; MZUSP 44861, 2 (75,6-
103,4), lagoa Central, margem esquerda do rio Negro, entre os rios Camaraú e Apaú;
MZUSP 74245, 2 (88,5-88,9), rio Negro; MZUSP 32956, 3 de 30 (69,6-80,0), rio
Trombetas, 20 km acima da boca, poço de várzea, 1º50’S 55º48’W; MZUSP 32964, 2 de
134
12 (66,6-68,9) cachoeira grande no rio Amapá; MZUSP 44855, 2 (108,5-114,5), rio
Guamá, drenagem do rio Capim, 1º33’S 48º05’W; UNT 552, 1 (66,4), rio sem nome na Br
153, entre Filadélfia e Araguaina a 85 km de Araguaina; UNT 4917, 1 (116,2), rio Crixás,
bacia do rio Tocantins, 11º03’S 48º 38’W; UNT 4918, 2 (115,5-125,2), lagoa Capivara em
Brejinho de Nazaré, bacia do rio Tocantins, 11º01’S 48º35’W; UNT 4919, 2 (108,4-115,4),
rio Areias, próximo com a confluência com o rio Tocantins, 10º51’S 48º24’W ; UNT 4920,
1 (136,6), rio Santo Antônio, próximo da confluência com o rio Tocantins, 11º31’S
48º37’W; UNT 4921, 2 (105,8-130,6); rio Crixás, bacia do rio Tocantins, 11º03’S
48º38’W; Guiana. AMNH 14346, 1 (141,1), rio Essequibo, Rockstone. AMNH 39820, 1
(76,0), Demerara; ANSP 177101, 3 de 14 (27,2-126,4), pequeno riacho de água escura,
afluente do rio Essequibo, 4º45’N 58º42’W; NRM 36210, 2 (124,8-135,2), rio Essequibo;
NRM 49303, 1 (129,1), rio Essequibo; NRM 49308, 1 (76,8), Demerara; NRM 49600, 1
(43,7), sem procedência material de aquário, O. Říčan & J. Novak, Dezembro de 2002.
Heros severus. Brasil. MZUSP 66480, 1 (130,0), rio Tiquié, 1 hora abaixo da comunidade
de Cunuri, abaixo da Cachoeira do Tucano; MZUSP 91612, 5 (61,2-86,7), rio Uaupés,
afluente do rio Negro, 2º55’S 69º38’W; Venezuela. MCNG 12046, 1 (172,8); MCNG
12191, 1 (174,2); MCNG 12297, 1 (63,7), rio Emoni, aproximadamente 2 km rio acima da
boca do rio Siapa; MCNG 37883, 5 de 11 (17,0-21,6), rio Siapa próximo a Piedra
Espineral; MCNG 37923, 10 de 24 (17,4-18,5, 2 dc), caño Iguarapo, tributário do
Casiquiare, aproximadamente 100 m da confluência, depois da pedra Culimacare, 1º59’N
66º45’W; USNM 269314, 3 (36,0-51,5), lagoa próxima ao aeroporto de San Carlos do rio
Negro, 1º55’N 67º02’ W; USNM 269345, 5 (39,3-106,4), caño Loro, cruzando a rodovia
de San Carlos de Rio Negro para Solano, 1º59’N 66º 58’W; USNM xxxx, 3 (33,0-43,6),
pequeno caño afluente do caño Urami, acima de Santa Lúcia, 1º17’N 66º51’W; USNM
135
xxxx, 13 (31,5-107,5), caño Chola, que cruza a rodovia de San Carlos de Rio Negro para
Solano, 1º58’N 67º00’W.
Heros spurius. Bolívia. AMNH 39820, 10 (42,5-75,6), rio Iténez (=rio Guaporé), 10 km ao
sudeste da Costa Marques; MNKP 4426, 1, 115,0 mm, Parque Nacional Noel Kempff
Mercado, rio Verde próximo a confluência com o rio Iténez; NRM 30852, 1, (44,3), rio
Blanco, bacia do rio Guaporé; Brasil. AMNH 12748, 4 (95,25-133,0), rio Livramento
tributário do rio Madeira, 7º17’S 62º22’W; INPA 9429, 5 (48,6-73,9, 2 dc), rio Guaporé, a
montante da cachoeira; INPA 27010, 1 (57,7), rio Pacaás Novos, bacia do rio Mamoré,
cerca de 15 km acima de Guajará-Mirim; MZUSP 32952, 2 (51,4-55,0, 1 dc) rio Madeira,
7º30’S 63º02’W; MZUSP 37522, 3 (114,9-159,0) rio Guaporé; UNIR 004, 2 (85,6-96,8, 1
dc), rio Mutumparanã, afluente do rio Madeira.
Heros sp. 1. Venezuela. ANSP 162979, 10 (20,6-101,6), rio Ventuari, 12 km da sua
confluência com o río Orinoco, 4º04’N 66º56’W, 25 Mar 1987, B. Chernoff et al. ANSP
162982, 4 (60,2-123,0), río Orinoco, atrás da praia de areia, 30 minutos acima da ilha
Temblador, 3º04’N 66º28’W, 10 Mar 1987, B. Chernoff; MBUCV-v 4268, 4 (50,8-82,2)
sem informações; MCNG 3331, 2 (56,5-70,5), río Aguaro, alto San Jose del Aguaro
próximo ao canal em frente da casa, 29 Set 1981, S. Ried & D. Taphorn; MCNG 26352, 3
(60,5-72,5); sem informações. USNM 269347, 4 (44,8-55,2), balneário Pozo Azul,
aproximadamente 1 km para o leste do Puerto Ayacucho na rodovia para Solano,
aproximadamente, 30 km ao norte do Puerto Ayacucho, 5º53’N 67º28’W, 10 Dec 1984, R.
Vari et al.; USNM 269352, 7 (48,0-60,3), pequeno caño afluente do caño Urami, acima de
Santa Lúcia, 1º17’N 66º51’W, 6 Dec 1984, R. Vari et al.; USNM 269362, 12 (36,1-99,2),
caño Chola, que cruza a rodoviade de San Carlos de Rio Negro para Solano, 1º58’N
67º00W, 5 Dec 1984, R. Vari et al.; ANSP 165715, 7 (30,4-136,5), caño Potrerito, 24 km
ao sul do rio Cinaruco, 6º25’N 67º32’W, 11 Nov de 1989, S. Schaefer et al.
136
Hoplarchus psittacus. Brasil. INPA (não catalogado), 1 (220,0), rio Puduari, a jusante do
rio Jaú (bacia do médio rio Negro), 15 Abr 2005, F. Mendonça & A. Pires. MNRJ 1251, 1
(169,7), Manaus, Comissão Rondon, 1908, A. Miranda-Ribeiro; MZUSP 32972, 4 (25,4-
90,2), rio Negro, logo abaixo do rio Daraá, 00º28’S 64º46’W, 16 Fev 1980, M. Goulding.
MZUSP 44822, 1 (75,6), lagoa Central margem esquerda do rio Negro, entre os rios
Camaraú e Apaú, 20 Nov 1968, T. Roberts. Venezuela. MCNG 1886, 2 de 4 (113,2-143,2),
río Aguaro em hato San José del Aguaro, bacia do río Orinoco, 6º02’30”S 66º29’W, 29
Out 1980; MCNG 3330, 2 (78,4-102,2), río Aguaro, hato San Jose del Aguaro cerca del
cano frenta de la casa, 7º57’30”N 66º29’W, 29 Set 1981, D. Taphorn. MCNG 37258, 5
(50,2-99,8), río Aguaro, bacia do río Orinoco, aprox. 1 km acima de Garcerito, 21,4 km al
W de Santa Rita de Manapire, 25 Jan 1997. MCNG 12298, 1 (187,7), rio Siapa, aprox. 15
km rio acima do rio Casiquiare, (aprox. 2 km acima do caño Chimoni), 17 Abr 1985;
MCNG 13804, 1 de 2 (193,5), 2º05’N 66º20’W, 1985, D. Taphorn.
Hypselecara coryphaenoides. Brasil. INPA 7726, 3 (55,8-90,0), lago Acurau, rio Negro;
INPA 9487, 3 (136,7-142,8), rio Uatumã, entre as pedras do poço Nazaré Paragominas. L.
Montag. MPEG 9909, 1 (91,0), igarapé Curuá, 29 Nov 2002, L. Montag. MZUSP 7368, 12
(65,2-135,1), igarapé Limãozinho, 3º24’S 57º42’W, 4 de dezembro de 1967, Expedição
Permanente a Amazônia. Venezuela
. MCNG 26223, 2 (77,9-98,0), caño Guaripoco,
afluente do rio Casiquiare a 2 km água abaixo de el Porvenir, 2º45’N 66º30’W, 29 Abr
1991. MCNG 38098, 2 (154,6-172,8), caño em Piedra Arapacoa conectando laguna del rio
Pasiomoni, 1º51’N 63º05’W, 20 Jan 1998.
Hypselecara temporalis. Brasil
. INPA 7548, 9 de 18 (27,3-73,2), igarapé Pucuruizinho, rio
Tocantins, equipe do INPA; INPA 7711, 1 (87,8), igarapé Bacuri, rio Tocantins, 6 Jul
1982; INPA 7720, 9 (13,6-35,3), rio Machado, bacia do rio Madeira; INPA 9430, 2 (77,8-
105,3), rio Urupá, afluente do rio Machado (bacia do rio Madeira), 5 Abr 1984, G. Santos;
137
MCP 32824, 1 (151,8), rio Tefé, 1 km abaixo da boca do rio Curupira, bacia do rio
Solimões, 3º41’53”S 65º00’57”W, 4 Out 1997, W. Crampton; MCP 32825, 1 (64,7), rio
Tefé, na ilha do Martelo, 3º46’49”S 64º59’29”W, 13 de agosto de 1999, W. Crampton.
MCP 32826, 1 (88,8), canal do lago de Mamirauá (estação B), bacia do rio Solimões,
3º06’40”S 64º47’52”W, Mar 2001, W. Crampton; MNRJ 3533, 1 (178,8), baixo rio Negro,
Uipiranga, A. Parko; MNRJ 14534, 3 (19,6-31,8), rio Aporema (afluente da margem
esquerda do rio Araguari), fazenda modelo do Aporema, G. Nunan et al., Abr 1981. MPEG
6447, 2 (56,5-90,0), igarapé Curuá, Caxiuanã, 4 Out 2000, L. Montag; MPEG 9749, 1
(82,3), igarapé Candiru, 2º51’50,9”S 47º30’49,8” W, 28 Jun 2005, L. Montag; Colômbia.
ANSP 149406, 1 (64,1), ilha no médio do rio Amazonas, 60 milhas acima de Letícia, Set
1974, A. Keast. Peru. ANSP 167549, 1 (32,2), río Nanay atrás do final da Yarana cocha, 4
km acima da Minchana, braço esquerdo do río Nanay (drenagem do rio Amazonas),
03º53’S 73º27’W, 11 Set 1990, Dan e Pat Fromm; MUSM 1083, 2 (106,0-114,9), rio
Amazonas, 30 Nov 1982, H. Ortega; MUSM 6251, 6 de 10 (72,9-92,4), Cashibococha, 10
Ago 1994, I. Samanez et al.
Laetacara curviceps. Brasil. INPA 7090, 8 (21,1-29,8), rio Tapajós, próximo a boca do rio
Cupari.
Mesonauta acora. Brasil
. MNRJ 25082, 5 (44,6-80,6), córrego Trinta, bacia do alto rio
Xingu; MZUSP 85334, 1 (69,1), rio Tocantins.
Mesonauta egregius. Colômbia
. NRM 11302, parátipos, 2 (67,1-75,9), rio Guarrojo.
Mesonauta festivus. Bolívia. ANSP 120331, 1 (65,1), lago atrás do rio Beni, bacia do rio
Madre de Dios; AMNH 39859, 10 (30,9-55,8); AMNH 39939, 10 (30,7-38,9) rio Itenéz
(=Guaporé), 9 km sudeste da Costa Marques; Santa Cruz, AMNH 229313, 5 (25,0-89,0),
Noel Kempff mercado National Park, rio Itenéz (=Guaporé), boca da baía Piuba; Brasil
.
Amazonas. AMNH 12747, 3 de 4 (69,4-100,1), rio Livramento, tributário do rio Madeira;
138
MPEG 57, 7 (20,1-53,2), rio Negro, Barcelos (Lago da Ilha); MPEG 63, 2 (55,9-69,9), rio
Tefé.
Mesonauta guyanae. Guiana. AMNH 7104, 1 (48,1), córrego Lama, no canal e abaixo da
represa; AMNH 13438, 3 (18,3-37,9), rio Demerara; AMNH 14332, 5 (37,0-45,0), rio
Essequibo Rockstone; ANSP 39824, 1 de 2 (77,8), rio Rupununi. Siparuni, ANSP 175977,
1 (30,9), rio Essequibo, cerca de duas horas rio abaixo da estação de campo do Kurupukari;
ZMB 32779, holótipo, (61,5), rio Essequibo (Rockstone).
Mesonauta insignis. Venezuela
. AMNH 74514, 2 (31,3-44,3), rio Negro, acima de Santa
Lúcia; AMNH 74515, 1 (48,4); AMNH 74517, 1 (64,0); AMNH 74518, 2 (62,4-76,6), rio
Mawarinuma (bacia do rio Negro). ANSP 162919, 11 (73,6-108,8), canal Casiquiari.
Mesonauta mirificus. Peru
. ANSP 139146, 4 de 5 (34,6-45,4), río Nanay, proximidades de
Iquitos, do lado oposto da base naval, água escura (4 milhas acima de Amazon); ANSP
167587, 7 (25,8-91,4), río Nanay, braço direito, abaixo de Santa Clara; MUSM 22619, 5 de
13 (46,9-81,6), río Nanay (Nimarumi); MUSM 998, 4 (25,3-48,8), lagoa Supay, río
Ucayali; MUSM 7339, 5 (38,4-57,0), lagoa temporal, rio Palma Real, afluente do rio
Madre de Dios; MUSM 9013, 5 (50,0-58,9), Cachibo cocha, río Ucayali; MUSM 10294, 2
de 3 (55,1-57,8), lagoa Yarina cocha, río Ucayali.
Neetroplus nematopus. Costa Rica
. STRI 1218, 1 (61,7), rio Pizole; STRI 2142, 1 (52,8),
rio Sarapique.
Parachromis friederichstalii. Honduras
. STRI 4466, 2 (51,1-52,3), rio Sacate.
Petenia splendida. Guatemala. BMNH 1864.1.26.103-105, síntipo, 1 de 3 (220,0), lago
Peten, Salvin.
Pterophyllum altum. Venezuela. MNHN 1887.571-574, síntipos, 4 (61,9-72,8), río
Orinoco; BMNH 1904.6.28.2-3, síntipos, 2 (58,1-59,9), río Orinoco. ANSP 161083, 1
(44,6), canal que cruza Puerto Ayacucho-el burro, 5º56’N 67º21’W, 15 Nov 1985, B.
139
Chernoff. MCNG 28409, 3 (93,2-100,4), rio Pasimoni (cuenca del rio Amazonas), sítio
Merey, 1º44’18”N 66º30’25”W.
Pterophyllum leopoldi. Brasil. IRSNB 459, holótipo, (50,0), Furo du Village de Cuia (rive
gauche du Solimões, a env. 90 km, en amont di Manacapuru, 24 Nov de 1962, J. P. Gosse.
Pterophyllum scalare. Brasil. MPEG 1601, 2 (76,6-77,1), rio Tocantins, 1 Jan 1982, G.
Vulcão. MPEG 1625, 9 (49,3-53,9), rio Japurá, Paranã do Jarauá, 1 Fev 1980, R. Best.
MPEG 1627, 10 (49,6-75,8), lago Amanã, rio Japurá, 1 Jul 1983, R. Best; MCP 29517, 5
(65,3-73,8), lago Amanã, boca do igarapé Baré, 2º28’05” 64º42’05”W, 15 Nov 1998, W.
Crampton; MCP 29516, 3 (77,4-87,5), lago Tefé, comunidade Nogueira, 3º17’58”S
64º46’21”W, 14 Out 1997, W. Crampton; MNRJ 1598, 2 (53,0-58,6), Manaus, localidade
exata desconhecida, comissão Rondon, 1908, A. Miranda-Ribeiro; MNRJ 3689, 3 (29,3-
35,8), rio Javari, 1942, A. Parko; MNRJ 14589, 1 (28,0), igarapé Ancel, próximo a Porto
Grande, Abr 1981, G. Nunan et al.; MZUSP 75858, 5 (50,5-57,7), lago Murumuru, perto
do curral do Inpa (Janauacá), 14 Set 1977, P. Bailey; Peru. AMNH 218022, 3 (52,0 a 58,0),
rio Itaya, próximo a Iquitos, Jul 1927; MUSM 1052, 7 de 13 (28,2-30,1), rio Amazonas, 26
Jun 1978, J. Sanchez; MUSM 21176, 4 (42,5-46,0), Cano Tushumo, 22 Nov 2002, H.
Ortega et al.; MUSM 21906, 4 de 5 (41,9-46,2), RNPS, quebrada La Mancha, afluente
lago el Dorado, 9 Out 2001, C. Gerstner; MUSM 17839, 6 de 12 (48,3-51,3), Cachibo
cocha (Pucallpa), 4 Nov 1999, L. Chocano.
Retroculus lapidifer. Brasil. INPA 16815, 3 (70,1-80,3), lago Case, rio do Cocô, equipe
INPA.
Symphysodon aequifasciatus. Brasil. INPA (não catalogado), 15 (79,6-106,2), rio Tapajós,
Santarém, 2005, equipe INPA. Amazonas. MCP 29386, 3 (96,-99,9), rio Tefé, bacia do rio
Solimões, 3º41’23”S 69º59’08”W, 15 Set 1999, W. Crampton. MCP 29387, 1 (81,7), lago
Amanã, boca do igarapé Juá Grande, rio Solimões, 2º26’53”S 64º47’34”W, 25 Nov 1998,
140
W. Crampton; MCP 29388, 1 (84,6), lago Tefé, comunidade Nogueira, 3º17’58”S
64º46’21”W, 17 Out 1997, W. Crampton. MPEG 2060, 6 (84,9-110,4), rio das Flores,
afluente do rio Tocantins, Cametá; MPEG 1055, 1 (59,0), rio Tocantins, 1 Jan 1982, G.
Vulcão. MPEG 1523, 4 (66,5-80,3), rio das Flores, afluente do rio Tocantins, 1 de Fev
1980, G. Vulcão; MPEG 1604, 7 (70,5-77,6), rio Tocantins, C. Cruz; MPEG 9910, 1
(108,6), igarapé Caruá, 29 Nov 2002, L. Montag; MPEG 9907, 10 (63,4-96,9), Porto
Brilhante, 26 Nov 1996, R. Barthem; USNM 179829, holótipo de S. a. haraldi, (132,0),
Benjamin Constant, Amazonas.
Symphysodon discus. Brasil. NMW 35612, (102,3), holótipo, rio Negro, Manaus, J.
Natterer. MZUSP 15375, 133,3, holótipo de Symphysodon discus willischwartzi, rio
Abacaxis, tributário do rio Madeira; INPA (não catalogado), 14 de 19 (66,0-115,9), rio
Trombetas, a montante do Porto Trombetas, 4 Out 2005, J. Zuanon et al.
Tomocichla tuba. Costa Rica. STRI 1222, 1 (157,65), rio Sirapiqui; Honduras. STRI 2131,
1 (161,2), rio Pizote.
Uaru amphiacanthoides. Brasil. BMNH 1853.3.19.39, holótipo de Uaru obscurum,
(108,3), rio Cupari, braço do rio Tapajós, 800 milhas do mar; INPA 7575, 1 (114,6),
arquipélago das Anavilhanas, rio Negro; INPA 7600, 18 (91,6-172,0), rio Negro, Ago
1980, M. Goulding; MCP 15120, 1 (123,0), rio Tapajós, 4º16’S 55º59’W, 11 Dez 1991, C.
Lucena & J. Bertoletti. MCP 29409, 1 (132,1), lago Amanã, boca do igarapé Uxi,
2º32’42”S 64º40’01”W, Out 1997, W. Crampton; MCP 29410, 1 (95,5), rio Tefé, 1 km
abaixo da boca do rio Curupira, 3º41’53”S 65º00’57”W, 4 Out 1997, W. Crampton; MPEG
1056, 1 (151,9), rio Japurá, Paraná do Amanã, 1 Mai 1980, R. Best; Pará. MCP 15120, 1
(123,0), rio Tapajós, 4º16’S 55º59’W, 11 Dez 1991, C. Lucena & J. Bertoletti; MCP
29410, 1 (95,5), rio Tefé, 1 km abaixo da boca do rio Curupira, 3º41’53”S 65º00’57”W, 4
141
Out 1997, W. Crampton; MZUSP 27250, 2 (96,9-99,0), igarapé no rio Solimões, a jusante
da foz do rio Jutaí, 2º45’S 66º45’W, 14 Out 1982, L. Portugal.
Uaru fernandezyepezi. Venezuela. ZFMK 15757, holótipo (180,0); ZFMK 17578, parátipo
(225,0), rio Atabapo, afluente do río Orinoco, 29 Abr 1988, H. J. Kopke; MCNG 23618, 1
(169,7), rio Temi a 10 km de confluência com o rio Atabapo, 3º11’N 67º24’W, 11 Nov
1989.
Vieja maculicauda. Honduras. STRI 4313, 1 (134,0); STRI 4324, 1 (55,5), Laguna Nova
Armenia.
142
Capítulo
II: Sistemática do
gênero
Heros
Heckel, 1840
(Perciformes, Cichlidae) com
a descrição de uma nova
espécie da bacia do río
Orinico na Venezuela
143
Sistemática do gênero Heros Heckel, 1840 (Perciformes, Cichlidae) com a descrição
de uma nova espécie da bacia do río Orinico na Venezuela
Weferson J. da Graça
1
, Carla S. Pavanelli
1
, S. O. Kullander
2
e Flávio A. Bockmann
3
1
Universidade Estadual de Maringá, Programa de Pós-Graduação em Ecologia de
Ambientes Aquáticos Continentais, Núcleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e
Aquicultura, Av. Colombo, 5790, 87020-900 Maringá, Paraná, Brazil. E-mails:
2
Department of Vertebrate Zoology, Swedish Museum of Natural History, P.O. BOX
50007, SE-104 05 Stockholm, Sweden. E-mail: [email protected].
3
Universidade de São Paulo, Faculdade de Filosofia Ciências e Letras de Ribeirão Preto,
Departamento de Biologia. Avenida dos Bandeirantes, 3900, Laboratório de Ictiologia de
Ribeirão Preto Monte Alegre, 14040-901 Ribeirão Preto, São Paulo, Brazil. E-mail:
Abstract
A phylogenetic hypothesis of relationships for the species of Heros is proposed. A series of
derived features supports the monophyly of the genus. Heros is revised, and four species
are recognized as valid: H. efasciatus, H. notatus, H. severus, and H. spurius, and a new
species, Heros sp. 1, is described from the río Orinoco basin, Venezuela. Diagnoses,
redescriptions and geographic distribution ranges for H. efasciatus, H. notatus, H. severus,
and H. spurius are provided, as well as a key to identification of the species. The holotypes
144
of the Heros modestus, H. severus and H. spurius had been found, and their catalog
numbers are provided.
Resumo
Uma hipótese das relações de parentesco das espécies de Heros é proposta. Uma série de
caracteres derivados suporta a monofilia do gênero. Heros é revisado, e quatro espécies são
reconhecidas como válidas: H. efasciatus, H. notatus, H. severus, e H. spurius, e uma nova
espécie, Heros sp. 1, é descrita da bacia do río Orinoco, Venezuela. Diagnoses,
redescrições e a distribuição geográfica de H. efasciatus, H. notatus, H. severus, e H.
spurius são fornecidas, bem como uma chave de identificação das espécies. Os holótipos
de Heros modestus, H. severus e H. spurius foram encontrados, e seus números de
catálogo são fornecidos.
Key words: Heroini, América do Sul, Cichlinae, Taxonomia.
Introdução
A tribo Heroini possui 26 gêneros válidos, distribuídos na América do Sul, Central
e sul do Texas (Smith et al., 2008). Na América do Sul são 10 gêneros válidos e mais
alguns novos a serem descritos (Kullander, 2003; Concheiro-Pérez et al., 2007; Graça et
al., cap. I)). O gênero Heros foi proposto por Heckel em 1840, com base no material
coletado por Johannes Von Natterer ao longo da bacia do rio Amazonas. Naquela
oportunidade Heckel descreveu oito espécies para da bacia Amazônica (H. coryphaeus, H.
145
coryphaenoides, H. efasciatus, H. insignis, H. modestus, H. psittacus, H. severus e H.
spurius), e mais duas com material proveniente do México (H. friderischitalli e H.
montezuma). Vários autores pós Heckel descreveram novas espécies de ciclídeos
neotropicais e alocaram no gênero Heros, sendo que, ao todo, 75 espécies nominais foram
propostas nesse gênero (Kullander, 2003; Eschmeyer & Fong, 2008), ver Tab. 1.
Kaup (1860) propôs o gênero Hoplarchus para alocar Heros psittacus. Contudo, o
primeiro revisor do gênero Heros foi Günther (1862) que, com base na literatura e em
quatro exemplares analisados da Guiana e Brasil, considerou apenas H. efasciatus e H.
spurius como válidas, e propôs o gênero Mesonauta para alocar H. festivus e H. insignis,
mantendo as demais espécies de Heckel em Heros e descreveu aproximadamente 30
espécies da América Central. Steindachner (1875a) foi o primeiro a analisar alguns dos
espécimes utilizados por Heckel. Ele considerou o gênero Heros como um subgênero de
Acara Heckel, 1840, e mencionou apenas a espécie Acara (Heros) spuria como válida.
Jordan & Gilbert (1883) designaram Heros severus, com a localidade-tipo em “bei
Marabitanas im Rio-negro” [= em Marabitanos no rio Negro, Brasil], como espécie-tipo do
gênero, porém sem analisar material. Eigenmann & Eigenmann (1891) trataram Heros
como subgênero de Astronotus Swainson, 1839. Pellegrin (1904) revalidou Heros e
forneceu uma breve diagnose na chave que propôs para os gêneros de Cichlidae.
Regan (1905) realizou o estudo taxonômico mais completo de Cichlidae até então,
e novamente Heros foi sinonimizado, desta vez com Cichlosoma [sic]. Jordan et al. (1930)
colocaram Cichlasoma Swainson, 1839 na sinonímia de Cichlaurus Swainson, 1839, com
isso, Heros passou a ser sinônimo júnior de Cichlaurus. Contudo, Bailey (1957) revalidou
o gênero Cichlasoma, então novamente Heros voltou a ser sinônimo júnior de Cichlasoma.
Kullander (1983) fez a revisão de Cichlasoma e forneceu subsídios para a validade de
inúmeros gêneros de ciclídeos neotropicais que haviam sido sinonimizados a Cichlasoma
146
por autores prévios, incluindo Heros. Naquela oportunidade ele reconheceu apenas Heros
severus como espécie válida, contudo mencionou que mais estudos deveriam ser realizados
para verificar a validade das demais espécies.
Kullander (1986), estudando os ciclídeos da Amazônia Peruana, forneceu uma
breve diagnose do gênero e redescreveu Heros appendiculatus (Castelnau, 1855), que,
posteriormente foi sinonimizada com H. efasciatus por Kullander (2003). Staeck &
Schindler (1997) designaram o desenho da prancha 13 do trabalho de Jardine (1843) como
iconótipo (lectótipo) de H. notaus, e a Guiana como localidade-tipo. Kullander &
Stawikowski (1997), contestaram as conclusões de Staeck & Schindler (1997) sobre Heros
notatus, mencionando que a designação de um lectótipo com base em uma figura não é
permitida pelo Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, e ainda, que a possível
localidade-tipo desta espécie seria o rio Negro. Kullander (1998) propôs a tribo Heroini,
postulando as relações filogenéticas de Heros com os demais gêneros deste grupo, o qual
foi incluído no clado das espécies sul-americanas de corpo alto, próximo a Mesonauta,
Pterophyllum, Uaru e Symphysodon.
Apesar de 75 espécies terem sido descritas em Heros, atualmente, de acordo com
Kullander (2003) apenas quatro espécies válidas devem ser atribuídas a este gênero: H.
efasciatus, H. notatus, H. severus e H. spurius. No presente trabalho, com base na análise
de uma grande quantidade de material, incluindo o material-tipo, redescrevemos as
espécies válidas e descrevemos uma nova espécie da bacia do río Orinoco na Venezuela.
Além disso, apresentamos as relações de parentesco de todas as espécies do gênero com
base em 141 caracteres morfológicos.
147
Tabela 1. Lista de todas as espécies que foram descritas no gênero Heros.
Basônimo Válido Autor que validou
Heros acaroides Hensel, 1870 Australoheros facetus (Jenys, 1842) Říčan & Kullander (2008)
Heros affinis Günther, 1862 Thoricthys affinis Burguess (2000)
Heros altifrons Kner, 1863 Amphilophus altifrons Burguess (2000)
Heros angulifer Günther, 1862 Vieja intermedia Kullander (2003)
Heros aureus Günther, 1862 Thorichthys aureus Burguess (2000)
Heros autochthon Günther, 1862 Australoheros facetus Říčan & Kullander (2008)
Heros balteatus Gill, 1877 Hypsophrys nicaraguensis Schmitter-Soto (2007)
Heros basilaris Gill, 1877 Amphilophus citrinellus Kullander & Hartel (1997)
Heros beani Jordan, 1889 Gênero novo 3 beani Presente estudo, cap. I
Heros bifasciatus Steindachner, 1864 Vieja bifasciata Burguess (2000)
Heros callolepis Regan, 1904 Torichthys callolepis Burguess (2000)
Heros centralis Holmberg, 1891 Cichlasoma dimerus Kullander (1983)
Heros centrarchus Gill, 1877 Archocentrus centrarchus Kullander & Hartel (1997)
Heros citrinellus Günther, 1864 Amphilophus citrinellus Kullander & Hartel (1997)
Heros coryphaenoides Heckel, 1840 Hypselecara coryphaenoides Kullander (1986)
Heros coryphaeus Heckel, 1840 Heros spurius Kullander (2003)
Heros deppii Heckel, 1840 Herichthys depii Kullander (2003)
Heros dovii Günther, 1864 Parachromis dovii Kullander & Hartel (1997)
Heros efasciatus Heckel, 1840 Heros efasciatus Kullander (2003)
Heros erythraeus Günther, 1867 Amphilophus erythraeus Stauffer & McKaye (2002)
Heros festae Boulenger, 1899 Gênero novo festae Presente estudo, cap. I
Heros festivus Heckel, 1840 Mesonauta festivus Günther (1862)
Heros friedrichsthalii Heckel, 1840 Parachromis friedrichsthalii Bussing (1998)
Heros gibbiceps Steindachner, 1864 Paraneetroplus gibbiceps Burguess (2000)
Heros godmanni Günther, 1862 Vieja godmanni Burguess (2000)
Heros goeldii Boulenger, 1897
Hypselecara temporalis (Günther, 1862) Kullander (1986)
Heros guttulatus Günther, 1864 Vieja guttulata Burguess (2000)
Heros helleri Steindachner, 1864 Thorichthys helleri Burguess (2000)
Heros (Cichlasoma) heterodontus Vaillant & Pellegrin,
1902
Amphilophus macracanthus Kullander (2003)
Heros insignis Heckel, 1840 Mesonauta insignis Günther (1862)
Heros intermedius Günther, 1862 Vieja intermedia Burguess (2000)
Heros istlanus Jordan & Snyder, 1899 Gênero novo 3 istlanus Presente estudo, cap. I
Heros jenynsii Steindachner, 1869 Australoheros facetus Říčan & Kullander (2008)
Heros labiatus Günther, 1864 Amphilophus labiatus Burguess (2000)
Heros (Cichlasoma) labridens Pellegrin, 1903 Herichthys labridens Kullander (2003)
Heros lentiginosus Steindachner, 1864 Theraps lentiginosus Burguess (2000)
Heros lobochilus Günther, 1867 Amphilophus labiatus (Günther, 1864) Kullander (2003)
Heros longimanus Günther, 1867 Amphilophus longimanus Kullander & Hartel (1997)
Heros macracanthus Günther, 1864 Amphilophus macracanthus Burguess (2000)
Heros maculipinnis Steindachner, 1864 Torichthys helleri Meek, 1904 Miller (2005)
Heros managuensis Günther, 1867 Parachromis managuensis Kullander (2003)
Heros margaritifer Günther, 1862 Amphilophus margaritifer Kullander (2003)
Heros melanopogon Steindachner, 1864 Vieja melanura (Günther, 1862) Kullander (2003)
Heros melanurus Günther, 1862 Vieja melanura Burguess (2000)
Heros mento Vaillant & Pellegrin, 1902 Gênero novo 3 istlanus (Jordan & Snyder, 1899) Presente estudo, cap. I
Heros microphthalmus Günther, 1862 Vieja microphthalma Burguess (2000)
Heros modestus Heckel, 1840 Heros spurius Heckel, 1840 Kullander (2003)
Heros montezuma Heckel, 1840 Herichthys deppii (Heckel 1840) Kullander (2003)
Heros motaguensis Günther, 1867 Parachromis motaguensis Kullander (2003)
Heros multispinosus Günther, 1867 Archocentrus multispinosus Schmitter-Soto (2007)
Heros nicaraguensis Günther, 1864 Hypsophrys nicaraguensis Schmitter-Soto (2007)
Heros niger Heckel, 1840 Hypselecara coryphaenoides (Heckel, 1840) Kullander (1986)
Heros nigricans Eigenmann, 1903 Nandopsis tetracanthus (Valenciennes, 1831) Kullander (2003)
Heros nigrofaciatus Günther, 1867 Amatitlania nigrofasciata Schmitter-Soto (2007)
Heros oblongus Günther, 1867 Vieja microphthalma (Günther, 1862) Kullander (2003)
Heros octofasciatus Regan, 1903 Rocio octofasciata Schmitter-Soto (2007)
Heros parma Günther, 1862 Vieja fenestrata (Günther 1860) Kullander (2003)
Heros pavonaceus Garman, 1881 Herichthys cyanoguttatus Baird & Girard, 1854 Kullander (2003)
Heros psittacus Heckel, 1840 Hoplarchus psittacus Kullander (1986)
Heros rostratus Gill, 1877 Amphilophus rostratus Kullander & Hartel (1997)
Heros salvini Günther, 1862 Gênero novo 3 salvini Presente estudo, cap. I
Heros severus Heckel, 1840 Heros severus Kullander (1983)
Heros sieboldii Kner, 1863 Tomocichla sieboldii Burguess (2000)
Heros spilurus Günther, 1862 Cryptoheros spilurus Schmitter-Soto (2007)
Heros (Cichlasoma) spinosissimus Vaillant & Pellegrin,
1902
Archocentrus spinosissimus Schmitter-Soto (2007)
Heros spurius
Heckel, 1840 Heros spurius Kullander (2003)
Heros temporalis Günther, 1862 Hypselecara temporalis Kullander (1986)
Heros teporatus Fowler, 1903 Herichthys carpintis(Jordan & Snyder 1899) Burguess (2000)
Heros tetracanthus griseus Eigenmann, 1903 Nandopsis tetracanthus Kullander (2003)
Heros tetracanthus latus Eigenmann, 1903 Nandopsis tetracanthus Kullander (2003)
Heros tetrachanthus cinctus Eigenmann, 1903 Nandopsis tetracanthus (Valenciennes, 1831) Kullander (2003)
Heros triagramma Steindachner, 1864 Gênero novo 3 salvini (Günther, 1862) Presente estudo, cap. I
Heros trimaculatus Günther, 1867 Gênero novo 3 trimaculatum Presente estudo, cap. I
Heros troschelii Steindachner, 1867 Gênero novo 3 troschelii Presente estudo, cap. I
Heros urophthalmus Günther, 1862 Gênero novo 3 urophthalmum Presente estudo, cap. I
148
Materiais e Métodos
As medidas foram realizadas com paquímetro digital com aproximação de 0,1 mm,
e as contagens com o auxílio do microscópio estereoscópico, ambas seguindo a
metodologia proposta por Kullander (1983; 1986), exceto a contagem do padrão de faixas
verticais que segue a Fig. 1. As porcentagens são expressas como subunidades do
comprimento padrão (CP). Para as análises osteológicas, exemplares de todas as espécies
foram diafanizados e corados seguindo o protocolo de Taylor & Van Dyke (1985), e são
identificadas no texto por (dc). Além disso, foram feitas radiografias de alguns exemplares
que são identificados por (rd). As radiografias foram obtidas com filme X Kodak® X-omat
V usando uma unidade Philips MG-105 de baixa voltagem. As contagens são descritas no
texto, com o número de espécimes analisados entre parênteses, e os dados dos holótipos
das espécies válidas são indicados por um asterisco. Vértebras foram contadas no material
dc e rd, e incluem o último half centrum.
Fig. 1. Desenho esquemático de Heros severus, MCNG 269362, 106,9 mm CP, ilustrando as faixas verticais.
Seta indica mancha de Tilapia.
149
As abreviações institucionais são: AMNH- American Museum of Natural History,
Estados Unidos da América; ANSP- Academy of Natural Sciences of Philadelphia,
Estados Unidos da América; INPA- Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Brasil;
MBUCV- Universidad Central de Venezuela, Museo de Biologia, Venezuela; MCNG-
Museo de Ciencias Naturales Guanare, Venezuela; MCP- Museu de Ciências e Tecnologia
da Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Brasil; MNKP- Museo de
Historia Natural Noel Kempff Mercado, Bolívia; MNRJ- Museu Nacional da Universidade
Federal do Rio de Janeiro, Brasil; MPEG- Museu Paraense Emílio Goeldi, Brasil; MUSM-
Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Peru;
MZUSP- Universidade de São Paulo, Museu de Zoologia, Brasil; NMW- Naturhistorisches
Museum, Áustria; NRM- Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm, Suécia; UNIR-
Universidade Federal de Rondônia, Rondônia; UNT- Coleção Ictiológica da Universidade
Federal do Tocantins, Tocantins; USNM- National Museum of Natural History,
Washington D.C., Estados Unidos da América. A análise filogenética foi inferida a partir
da matriz de Graça et al. (cap. 1), e os caracteres e seus estados são os mesmos do cap. 1, e
quando mencionados no texto aparecem entre colchetes.
Resultados
Heros Heckel, 1840
Heros Heckel, 1840: 362 [descrição original]. Gênero masculino. –Günther, 1862: 285
[diagnose]. –Jordan & Gilbert, 1883: 608 [designação espécie-tipo: Heros severus
Heckel, 1840]. –Pellegrin, 1904: 226 [diagnose]. –Kullander, 1983: 271 [diagnose,
150
espécies válidas, relações de parentesco]. –Kullander, 1986: 219 [diagnose, relações
de parentesco]. –Kullander, 1998: 494 [relações de parentesco]. –Farias et al., 1998:
502 [relações de parentesco]. –Kullander, 2003: 636 [América do Sul, lista de
espécies]. –Nelson, 2006: 391 [América do Sul, citação]. –Landim, 2006: 410
[relações de parentesco]. –Concheiro-Pérez et al., 2007: 95 [relações de parentesco]. –
Smith et al., 2008: 632 [relações de parentesco].
Diagnose. Heros difere dos demais Heroini por apresentar uma mancha escura na base dos
últimos raios moles da nadadeira dorsal, mancha de Tilapia [91: 1]. Além disso, pela
seguinte combinação de caracteres que não são únicos: dois ossos supra-neurais [66: 1],
reduzido número de vértebras pleurais [67: 1], apenas o half centrum no pedúnculo caudal
[73: 2], seis a nove espinhos na nadadeira anal [82: 1-2], e ausência de mancha na
nadadeira caudal [139: 2].
Dados de Biologia. Poucas informações estão disponíveis sobre a biologia das espécies do
gênero Heros em ambiente natural. É muito mais comum encontrar todo tipo de
informação sobre as espécies em aquário. Comumente, suas espécies foram enquadradas
na categoria trófica onívora, alimentando-se principalmente de plantas, insetos e crustáceos
(Lima, 2005; Barthem & Goulding, 2007).
Barthem & Goulding (2007) mencionaram que espécies de Heros não são
apreciadas na pesca comercial, sendo sua carne considerada como de segunda categoria.
Além disso, como os indivíduos de Heros não ultrapassam 200 mm CP, não são espécies
que atraem os pescadores comerciais. De fato, suas espécies são muito mais apreciadas no
meio aquarista, pelo seu padrão de colorido e resistência em cativeiro, respondendo por
151
uma grande quantidade de exemplares anualmente capturados para esse fim na bacia
Amazônica.
Dados citogenéticos obtidos por Santos (2006) indicaram que as espécies de Heros
possuem fórmula cariotípica 2n = 48 (6m/sm + 42 st/a), e número fundamental igual a 60.
Esta autora (op. cit.) mencionou que as duas espécies estudadas por ela, H. efasciatus e H.
severus, apresentavam a NOR na mesma localização do cromossomo (terminal, braço
curto), entretanto em H. efasciatus o sinal estava no 9º par e em H. severus no 6º.
Infelizmente, com as fotos fornecidas por essa autora, não fomos capazes de confirmar a
identificação das espécies, e os números de tombo fornecidos no trabalho (INPA 26457 e
26458) não correspondem aos espécimes que se encontram nos lotes (Marcelo Rocha, com.
pess.).
Devido à sua ampla utilização como peixe ornamental existem alguns relatos da
ocorrência de espécies de Heros em rios da Flórida, nos Estados Unidos, onde são
conhecidos como “banded cichlids” (Shafland, 1996). Apesar de poucos exemplares terem
sido capturados ao longo dos últimos anos, alguns estudos recentes indicaram que as
espécies de Heros estão conseguindo se reproduzir em alguns rios do sul dos Estados
Unidos (Shafland et al., 2008).
Distribuição. Ocorrem em vários rios da bacia Amazônica na Bolívia, Brasil, Equador e
Peru; na bacia do río Orinoco na Colômbia e Venezuela; e também em rios da Guiana
Francesa e Guiana (Fig. 2).
Espécies válidas. Heros efasciatus Heckel, 1840; H. notatus (Jardine, 1843); H. severus
Heckel, 1840; H. spurius Heckel, 1840; e Heros sp. 1.
152
Fig. 2. Mapa parcial da América do Sul, mostrando a distribuição geográfica das espécies do gênero Heros.
Triângulos (H. efasciatus), quadrados (H. notatus), círculos (H. severus), triângulos invertidos (H. spurius) e
losangos (Heros sp. 1). Os símbolos abertos indicam as localidades-tipo. Cada símbolo pode corresponder a
mais de um lote ou localidade.
Chave para identificação das espécies do gênero Heros
1- Três séries de escamas entre as linhas laterais superior e inferior __________ H. severus
1’- Duas séries de escamas entre as linhas laterais superior e inferior _________________ 2
2- Nadadeira anal com seis espinhos; faixa seis completa __________________ Heros sp. 1
2’- Nadadeira anal com sete ou mais espinhos ___________________________________ 3
3- Somente a faixa seis (Fig. 1) incompleta, demais faixas completas _________ H. spurius
3’- Faixas dois a seis incompletas, não alcançando a base da nadadeira dorsal; ou ausentes
_______________________________________________________________________ 4
4- Pintas escuras nas escamas conferindo um padrão reticulado ao corpo; sem concavidade
a frente dos olhos __________________________________________________ H. notatus
4’- Pintas escuras ausentes nas escamas; com concavidade a frente dos olhos H. efasciatus
153
Heros efasciatus Heckel, 1840
Fig. 3, tabela 2
Heros efasciatus Heckel, 1840: 372 [descrição original; localidade-tipo: rio Negro,
holótipo NMW 33341]. –Günther, 1862: 294 [Brasil, breve descrição, parte]. –
Eschmeyer, 1998: 511 [lista de espécies]. –Stawikowski & Werner, 1998: 224 [Brasil,
distribuição, foto em aquário]. –Keith et al., 2000: 202, 203 [Guiana, distribuição,
foto, breve descrição]. –Kullander, 2003: 636 [Brasil e Peru, distribuição, sinonímia,
nomes populares, designação do número de tombo do holótipo, NMW 33341]. –
Galacatos et al., 2004: 51 [Equador, río Yasuni, lista de espécies]. –Santos et al.,
2004: 125 [Brasil, rio Tocantins, foto, breve descrição]. –Bogotá-Gregory &
Maldonado-Ocampo, 2006: 88 [Colômbia, citação]. –Galvis et al., 2006: 405, 542
(foto b) [Colômbia, rio Negro, breve caracterização]. –Ortega et al., 2006: 109 [Peru,
rio Putumayo, lista de espécies]. –Buckup & Teixeira, 2007: 147 [Brasil, lista de
espécies].
Chromys appendiculata Castelnau, 1855: 15, pl. 7 (fig. 3) [descrição original; localidade-
tipo: río Ucayali, holótipo, MNHN A.9483]. –Blanc, 1962: 205 [catálogo de tipos
MNHN]. –Bauchot et al., 1978: 44 [catálogo de tipos MNHN]. –Kullander, 2003: 636
[sinônimo de Heros efasciatus].
Chromis [sic] appendiculata. –Castelnau, 1855: prancha 7, superior [erro de grafia]. –
Fowler, 1954: 297 [sinônimo de Heros efasciatus].
? Chromys appendiculata. –Günther, 1862: 293 [sinônimo de Heros spurius].
Uarus centrarchoides Cope, 1872: 253, pl. 11 (fig. 2) [descrição original; localidade-tipo:
rio Ampiyacu; holótipo, ANSP 9049]. –Böhlke 1984: 57 [catálogo de tipos ANSP]. –
154
Kullander, 1986: 219 [sinônimo-júnior de Heros efasciatus]. –Kullander, 2003: 636
[sinônimo de Heros efasciatus].
Cichlasoma severum. –Fowler, 1940: 281 [Peru, citação]. –Lüling, 1975: 50 [Peru,
citação]. –Vierke, 1983: 440 [Peru, citação]. –Goldstein, 1988: 216-217 [foto].
Cichlaurus severus. –Eigenmann & Allen, 1942: 396 [Peru, citação]. –Fowler, 1945: 243
[Peru, citação]. –Fowler, 1945: 246 [Peru, citação]. –Bérenz & Zelada, 1975: 51, fig. 3
[Peru, breve descrição, nome comum].
Uaru amphiacanthoides. –Eigenmann & Allen, 1942: 396 [Peru, citação, parte].
Chromys appendiculatus. –Fowler, 1954: 297 [sinônimo de Heros efasciatus].
Heros severus. –Staeck & Linke, 1985: 136 [Peru, hábitat, nome comum]. –Soares et al.,
2006: 355 [rio Solimões, fisiologia].
Heros appendiculatus. –Kullander, 1986: 219, 226, pl. 24 [figs. 1-2], [figs. 81-84], tabela
19 [Peru, redescrição material da Amazônia Peruana]. –Ortega & Vari, 1986: 20 [Peru,
citação]. –Crampton et al., 2004: 106 [Brasil, rio Tefé, citação]. –Concheiro-Pérez et
al., 2007: 95 [Equador, citação, relações de parentesco]. –Smith et al., 2008: 632
[relações de parentesco].
Heros sp. Wallace, 2002: 463 [Brasil, rio Negro, nome comum, desenho, breve
caracterização].
Heros cf. efasciatus. –Mojica et al., 2005: 206 [Colômbia, bacia do rio Amazonas, região
de Letícia, lista de espécies].
155
Fig. 3. Heros efasciatus, NRM 30854, 136,4 mm CP, Peru, río Napo.
Diagnose. Heros efasciatus difere de todas as espécies, exceto H. notatus, por apresentar
as faixas verticais dois a seis incompletas, mais nítidas na região ventral, alcançando a
linha horizontal que passa sobre a série de escamas que contém a linha lateral superior (vs.
faixas verticais completas ou somente a faixa seis incompleta); e por possuir uma
concavidade a frente dos olhos (vs. concavidade ausente). De H. notatus separa-se pela
ausência de pintas pretas nas escamas (vs. presença); adicionalmente de H. severus por
possuir duas séries de escamas entre as linhas laterais (vs. três séries); de Heros sp. 1 por
possuir sete ou oito espinhos na nadadeira anal (vs. seis).
Descrição. Dados morfométricos são apresentados na tabela 2. Corpo alto, comprimido
lateralmente, mais acentuado na região ventral. Lábio superior fino; uma pequena
concavidade na frente dos olhos. Perfil dorsal convexo da região dos olhos até
aproximadamente o último espinho da nadadeira dorsal; descendente do primeiro raio mole
156
até o final da nadadeira dorsal; pedúnculo caudal curto, fortemente comprimido, mais alto
que longo. Lábio inferior mais grosso que o superior; sem pregas. Perfil ventral convexo
até o pedúnculo caudal. Opérculo, pré-opérculo, cleitro, supra-cleitro, pós-temporal lisos.
Série de escamas E1 27(10), 28(24*), 29(8). Escamas da linha lateral superior 18(10),
19(19*), 20(11), 21(2); linha lateral inferior 9(17), 10(15*), 11(10). Séries de escamas
entre as linhas laterais inferior e superior 2(42). Séries de escamas circumpedunculares
20(42). Opérculo com escamas ciclóides; pré-opérculo sem escamas. Bochecha com 4(10),
5(22*), 6(10) séries de escamas ciclóides. Occipital com escamas ctenóides. Região lateral
do abdome com escamação variável, predominantemente ciclóides, menores que as do
flanco. Nadadeiras peitoral e ventral nuas, com escamas apenas nas bases. Nadadeiras
dorsal e anal cobertas por algumas séries de escamas ciclóides. Nadadeira caudal com
séries de escamas ciclóides, até aproximadamente um terço de seu tamanho. Nadadeira
dorsal XV.13(10), XV.14(4), XVI.12(9*), XVI.13(20); espinhos da nadadeira dorsal
aumentam de tamanho do primeiro até o oitavo, os demais são do mesmo tamanho. Porção
de raios moles, moderadamente expandida e pontiaguda, estendendo-se até ¾ do
comprimento da nadadeira caudal; raios cinco e seis longos. Nadadeira peitoral
arredondada, estreita e longa, alcançando até 1/3 da nadadeira anal; com 12(10), 13(27*),
14(5) raios. Nadadeira ventral triangular, primeiro raio mole prolongado filamentoso,
alcançando até ¾ da nadadeira anal. Nadadeira anal VII.13(8), VIII.11(6), VIII.12(20*),
VIII.13(8); raios moles três a seis mais longos, sem filamentos, alcançando até ¾ da
nadadeira caudal. Nadadeira caudal truncada. Hemi-série externa do pré-maxilar com 11 a
15 dentes bicúspides, levemente recurvados. Hemi-série interna com duas ou três séries de
pequenos dentes bicúspides, alguns unicúspides. Hemi-série externa do dentário com 14 a
24 dentes bicúspides, levemente recurvados. Hemi-série interna com três ou quatro séries
de pequenos dentes bicúspides, alguns unicúspides. Rastros branquiais no C1 9(14),
157
10(22*), 11(6); todos os arcos branquiais sem microbranquioespinhos. Placa faringeal
inferior larga; comprimento do osso 85% da largura; região dentada 82% da largura; com
28(1), 30(1) dentes na série posterior; 10(1), 11(1) na série média; dentes maiores
bicúspides, menores unicúspides e recurvados. Vértebras 14+14(2), 14+15(1).
Colorido em álcool. Cor de fundo marrom-amarelada. Faixa escura infra-orbital reduzida
ou ausente nos adultos; nítida nos jovens. Faixas verticais marrons escuras; faixa um, entre
a origem da dorsal e o opérculo, mais nítida sobre o opérculo; faixa dois estreita, atrás da
base da nadadeira peitoral; faixas três a seis alcançando até a vertical da linha lateral
inferior, às vezes ausentes; faixa sete da base da nadadeira anal até a base da nadadeira
dorsal; faixa oito entre o final do pedúnculo caudal e a base da nadadeira caudal. Nadadeira
dorsal marrom clara, porção de raios moles com pintas escuras em séries horizontais, com
uma mancha grande, escura conspícua, na região da base dos primeiros raios moles da
nadadeira, aproximadamente sobre a extremidade superior da faixa sete. Nadadeiras caudal
e peitoral amareladas, com pintas escuras inconspícuas. Nadadeira anal marrom escura,
com uma mancha mais escura na base dos últimos raios moles, na base da faixa sete.
Colorido em vida. Basicamente o padrão de faixas e manchas nas nadadeiras é o mesmo
que o descrito para o colorido em álcool. Corpo com pintas vermelhas e azuis sem padrão
regular. Cabeça com pintas vermelhas, às vezes unidas formando listras sem padrão
regular. Nadadeiras peitoral, dorsal e caudal esverdeadas, algumas vezes com pequenas
manchas claras. Nadadeiras ventral e anal fortemente amareladas.
Distribuição. Em tributários do río Ucayali no Peru, río Napo no Equador, e rios
Amazonas, Negro, Tapajós, Solimões, baixo Tocantins e Xingu no Brasil (Fig. 2).
158
Possivelmente, introduzida por aquariofilistas na Guiana Francesa na década de 1980
(Keith et al., 2000).
Nomes populares. Acará-peba, acará-preto, acará-piranga (Brasil); bujurqui acha vieja,
bujurqui, mojarra (Peru).
Comentários. Castelnau (1855) descreveu a espécie Chromys appendiculata do río
Ucayali no Peru, contudo na legenda da figura superior da prancha sete ele erroneamente
escreveu Chromis appendiculata. Fowler (1940) utilizou o nome Cichlasoma severum para
a espécie do Peru, pois naquela época Heros era considerado sinônimo de Cichlasoma,
com apenas uma espécie válida (C. severum = H. severus). Eigenmann & Allen (1942)
seguiram o trabalho de Jordan et al. (1930), que sinonimizaram Cichlasoma com
Cichlaurus. Com isso, Eigenmann & Allen (op. cit.) utilizaram o nome Cichlaurus severus
para a espécie do Peru, porém Kullander (1986) mencionou que possivelmente estes
exemplares correspondiam a Hypselecara temporalis. Os exemplares identificados por
Eigenmann & Allen (1942) como Uaru amphiacanthoides tratava-se de um lote misto com
espécimes de H. efasciatus e Uaru amphiacanthoides. Fowler (1954) no catálogo de peixes
do Brasil fez uma emenda no nome específico de Chromys appendiculata para C.
appendiculatus.
Staeck & Linke (1985) mencionaram Heros severus para o Peru, infelizmente os
exemplares coletados por eles não foram preservados. Contudo, pela distribuição
geográfica não temos dúvida de tratar-se de Heros efasciatus.
Kullander (1986) utilizou o nome Heros appendiculatus (Castelnau, 1855) para a
espécie que ocorre no Peru, e providenciou sua redescrição. Todavia, Kullander (2003)
apresentou Chromys appendiculata Castelnau, 1855 (= H. efasciatus Heckel, 1840).
159
Kullander (2003) comentou que estava usando o nome mais antigo para esta espécie,
embora tenha feito a ressalva que o status das espécies nominais incluídas na sinonímia de
H. efasciatus deveria ainda ser investigado. Kullander (2003) forneceu pela primeira vez o
número do holótipo de H. efasciatus NMW 33341. Na análise feita por nós do material
estudado por Kullander (1986) do Peru, das descrições originais, do holótipo de H.
efasciatus, e de ampla quantidade de espécimes provenientes de outros rios da bacia
Amazônica no Brasil, nos leva a concordar com Kullander (2003). Além disso, foi possível
analisar os holótipos de Uarus centrachoides Cope, 1872 e de Chromys appendiculata
Castelnau, 1855, que também consideramos sinônimos de H. efasciatus.
Material examinado, 136 exemplares (comprimento padrão em milímetros).
Material tipo. NMW 33341, holótipo de Heros efasciatus, (189,0), rio Negro, J. Natterer.
MNHN A.9483, holótipo de Chromys appendiculata, (131,0) río Ucayali, Peru. ANSP
9049, holótipo de Uarus centrarchoides, (70,4, rd), rio Ambyiacu (rio Ampiyacu, Peru).
Material não tipo. Brasil. AMNH 14636, 2 (37,7-39,1); AMNH 14659, 2 (74,2-77,5),
Amazonas; INPA 2344, 1 (103,3), lago Catalão, rio Solimões; INPA 7647, 2 (61,6-64,0),
lago Janauacá, rio Solimões; INPA 7661, 5 de 8 (19,0-80,5), igarapé Madalena, rio
Solimões; INPA 9415, 1 (133,3), rio Uatumã, afluente do rio Amazonas; INPA 9461, 1
(58,4), igarapé Canoal, acima de Breu Branco, bacia do rio Tocantins; INPA 9470, 7 de 14
(19,8-45,6), lago de Janauacá, rio Solimões; INPA 9471, 1 (58,6), rio Tocantins; INPA
18848, 1 (31,4), lago Promessa, reserva de Mamirauá, rio Solimões; MCP 32920, 2 (119,7-
142,5), lago Juruazinho (sistema do lago Mamirauá), bacia do rio Solimões, 3º02’35”S
64º51’W; MCP 32921, 1 (86,5), canal do lago Mamirauá (estação B), sistema do lago
160
Mamirauá, 3º06’40”S 64º47’52”W; MCP 32922, 1 (95,5) lago Tefé, na comunidade
Nogueira, rio Solimões, 3º17’58”S 64º46’21”W; MNRJ 3525, 2 (111,3-151,4), baixo rio
Negro; MPEG 1616, 1 (48,5), rio Tefé, lago do Jacaré, vista Escura; MZUSP 3608, 1
(71,6), rio Tapajós, 2º25’S 54º44’W; MZUSP 6654, 7 de 21 (65,3-92,0, 2 dc), Igarapé do
Lago Manacapuru, bacia do rio Solimões, 3º13’S 60º45’W; MZUSP 27252, 2 (90,2-94,5),
lago Caial (Costa Teresina), rio Solimões, 04º16’S 69º56’W; MZUSP 27929, 2 (104,0-
121,0), lago Mamirauá, boca do rio Japurá, afluente do rio Solimões, 03º09’S 64º47’W;
MZUSP 29782, 3 de 4 (46,7-100,7), rio Xingu, poço de praia em Belo Monte; MZUSP
34878, 27 (33,2-80,6, 1 dc), rio Tefé, Araná-Tuba, 03º22’S 64º43’W; MZUSP 32959, 3
(70,9-114,4), rio Tapajós, entre Itaituba e São Luís, 4º27’S 54º16’W; NRM 12494, 1
(23,2), drenagem do rio Oiapoque, na BR-156, 9,1 km de Oiapoque, pequeno riacho na
margem direita; NRM 16476, 1 (93,0), rio Tapajós; NRM 16648, 1 (66,3) e NRM 27561, 1
(94,1) rio Içá; NRM 32682, 2 (49,4-49,6, 2dc), rio Negro-Solimões, Lago Janauari.
Equador. NRM 27106, 1 (28,2), Laguna Mateo río Napo. Guiana Francesa. NRM 29436, 1
(132,9), Crique Malmanoury. Peru. AMNH 77595, 1 (42,0), arroyo Mercedes, 6 km ao Sul
de Buena Hora; ANSP 84190, 1 de 2 (74,9), río Ucayali; ANSP 165006, 3 de 5, (60,8-63,4,
2 dc), pequeno riacho 65 km acima da boca do río Nanay (Santa Maria de Nanay), 3º30’S
73º15’W; ANSP 165072, 6 de 16, (40,6-78,0, 2 dc), quebrada do rio Yanayacu, a oeste de
Miraflores, rio Marañon, 4º42’S 74º17’W; ANSP 165879, 1 (52,2), pequeno riacho 70 km
ao sul de Iquitos, próximo a Genaro Herrera, afluente do río Ucayali, 5º00”S 73º38’W;
ANSP 167495, 3 de 4 (27,1-40,6), braço direito do río Nanay, 8 km abaixo de Santa Clara,
3º45’S 73º17’W; ANSP 179523, 5 de 9 (106,7-157,7), lagoa de água preta no río Nanay;
MNRJ 4108, 2 (75,9-106,5), río Ampiyacú, próximo a Pevas; MUSM 1017, 1 de 3 (68,9),
Huito cocha; MUSM 5551, 5 de 12 (50,0-60,7, 2 dc), Cachibo cocha; MUSM 10296, 1
(66,7), Yarina cocha, bacia do río Ucayali; MUSM 20492, 2 (55,0-58,9), Yarina cocha,
161
bacia do río Ucayali; MZUSP 26129, 4 de 8 (41,2-128,0, 2 dc), Romaine cocha, Pucallpa,
província Coronel Portillo; NRM 13426, 3 (29,1-33,6), Iquitos, material de aquário; NRM
27575, 3 (40,6-45,0), drenagem do rio Javarí em Benjamin Constant; NRM 30853, 2 (29,0-
122,2), Yuto cocha, río Napo; NRM 30854, 3 (22,9-136,4, 1 rd), Aucapoza cocha, río
Napo; NRM 30862, 2 (53,8-59,7) Paca cocha, Yarina cocha; NRM 30863, 2 (45,4-54,5),
río Nanay; NRM 30870, 1 (65,0); NRM 30871, 1 (111,0, rd) Yarina cocha, río Ucayali;
NRM 30872, 5 (52,5-120,1, 1 dc), Vicente cocha, río Nanay.
162
Tabela 2. Dados morfométricos das espécies de Heros, expressos como porcentagens do comprimento padrão. H- dados dos holótipos das espécies válidas, incluídos nas
amplitudes, M- média e DP- o desvio padrão.
H. efasciatus (n= 43) H. notatus (n= 29) H. severus (n= 30) H. spurius (n= 10) Heros sp. 1 (n= 48)
H Amplitude M DP Amplitude M DP H Amplitude M DP H Amplitude M DP H Amplitude M DP
Comprimento padrão (mm)
184,0 45,5-157,7 93,7 ---- 59,3-145,6 108,9 ---- 199,8 31,5-199,8 67,0 ---- 110,0 85,6-159,0 123,3 ---- 123,5 36,7-154,0 66,5 ---
Altura da cabeça
40,0 26,7-43,0 34,3 1,4 26,2-41,2 33,2 1,5 38,2 34,3-44,6 38,4 1,4 37,3 31,5-41,6 37,4 2,2 43,0 26,6-43,0 37,1 1,9
Altura do corpo
54,2 48,2-61,7 54,6 1,9 48,1-60,4 53,2 2,0 50,0 48,0-57,1 53,1 1,5 55,8 52,9-62,8 56,0 1,9 54,8 48,9-61,0 54,7 2,4
Altura do pedúnculo caudal
19,2 15,1-19,2 16,9 1,0 14,7-17,9 16,3 0,8 15,3 13,3-16,4 14,8 0,8 15,9 15,7-19,2 16,9 1,0 16,9 15,8-17,3 16,5 0,5
Altura pré-órbita
8,5 5,2-10,8 8,4 1,1 6,4-10,1 8,6 0,9 11,6 6,1-11,6 8,5 0,7 12,1 6,5-12,5 8,9 1,4 9,8 8,8-10,6 9,5 0,9
Comprimento da cabeça
35,5 33,5-39,0 35,4 1,3 30,4-38,5 33,9 1,4 32,4 32,4-37,9 34,7 1,0 33,2 33,0-37,4 35,2 1,0 35,1 33,0-37,7 35,4 1,3
Comprimento da nadadeira
peitoral
37,4 28,1-38,5 33,1 2,0 26,1-38,4 32,2 1,9 29,4 28,7-35,2 31,5 1,7 29,7 29,2-37,9 34,1 1,4 33,1 27,0-34,8 31,1 1,0
Comprimento da nadadeira
pélvica
50,0 30,9-58,7 42,9 3,2 28,9-52,8 41,5 2,9 48,5 25,9-49,8 39,6 2,8 35,9 32,4-50,6 39,9 3,1 37,9 28,7-41,5 37,8 2,7
Comprimento do focinho
13,9 10,8-16,6 13,4 0,8 10,2-18,3 15,5 0,9 14,4 11,6-17,5 13,9 1,2 16,2 15,8-18,2 17,1 0,8 17,9 13,5-20,0 16,1 1,0
Comprimento do pedúnculo
caudal
7,9 6,3-9,0 7,4 0,9 6,2-10,0 8,4 1,0 10,1 7,1-10,2 8,7 0,9 8,3 6,6-10,9 8,8 1,4 8,0 6,1-11,6 7,9 1,1
Comprimento do último
espinho da dorsal
22,1 15,0-23,8 21,9 1,0 13,3-21,8 19,2 1,1 21,0 13,7-22,3 19,3 1,0 17,3 15,4-20,3 17,5 1,5 17,0 15,0-21,1 18,2 1,1
Diâmetro orbital
12,1 10,0-13,8 10,8 1,2 8,9-13,1 10,4 1,0 12,8 8,8-13,7 11,5 1,4 10,4 8,9-11,4 10,0 0,7 10,6 8,4-14,8 10,9 1,1
Distância interorbital
12,9 12,6-17,8 14,9 1,1 13,5-17,8 14,8 1,1 10,9 10,4-13,8 12,0 0,8 14,5 14,0-17,3 15,7 1,0 14,0 11,5-14,1 12,8 0,6
163
Heros notatus (Jardine, 1843)
Fig. 4, tabela 2
Centrarchus notatus Jardine, in Schomburgk 1843: 160, pl. 13 [descrição original;
localidade-tipo desconhecida, lectótipo designado com base na figura por Staeck &
Schindler 1997: 72]. –Eschmeyer, 1998: 1198 [lista de espécies].
Chromys ?? fasciata Castelnau, 1855: 17, pl. 9 (fig. 2) [descrição original; localidade-tipo:
rio Araguaia; tipos desconhecidos]. –Bauchot et al., 1978: 45 [catálogo de tipos
MNHN]. NOVA SINONÍMIA.
Heros spurius. –Günther, 1862: 293 [Guiana].
Cichlasoma severum var. perpunctatum Miranda-Ribeiro, 1918: 18, pl. 16 [descrição
original; localidade-tipo: Manaus, Brasil), holótipo, MNRJ 1263, NOVO
SINÔNIMO]. –P. Miranda-Ribeiro 1953: 397 [designação do número de tombo do
holótipo].
Cichlaurus severus perpunctatus. –Fowler, 1954: 295 [Brasil, Manaus].
Cichlasoma severum. –Lowe-McConnell, 1964: 110 [Guiana, citação]. –Lowe-McConnell,
1969: 283, 288 [Guiana, chave de identificação, ecologia].
Heros notatus. –Schindler & Staeck, 1997: 72, 80 [Guiana, taxonomia, distribuição,
designação de lectótipo]. –Stawikowski & Kullander, 1997: 121, 137 [Brasil,
taxonomia]. Kullander & Stawikowski, 1997: 112, 119 [Brasil, taxonomia]. –
Stawikowski & Werner, 1998: 228 [Brasil, rio Negro, distribuição, foto em aquário]. –
Kullander, 2003: 636 [distribuição, bacia do alto rio Negro]. –Staeck & Schindler,
2003: 112 [Guiana, lectótipo designado com base na figura pl. 13, restrição para a
bacia do baixo rio Essequibo]. –Ferreira et al., 2007: 173 [Brasil, rio Branco, foto].
164
Heros severus. –Mérigoux et al., 1998: 31 [Guiana Francesa, citação].
Heros sp. Wallace, 2002: 463-464 [Brasil, Rio Negro, desenho, nome comum, breve
caracterização]. –Gama & Halboth, 2003: 43 [Brasil, Amapá, foto]. –Lucinda et al.,
2007: 83 [Brasil, rio Tocantins, lista de espécies].
Chromys fasciata. –Kullander, 2003: 636 [sinônima de Heros efasciatus].
Cichlasoma severum perpunctatum. –Kullander, 2003: 636 [sinônima de Heros
efasciatus].
Heros efasciatus. –Barthem & Goulding, 2007: 186 [Brasil, rio Negro, foto, nome
comum].
Fig. 4. Heros notatus, NRM 36210, neótipo, 135,2 mm CP, Guiana.
Diagnose. Heros notatus, difere de todas as demais espécies, pela presença de várias séries
de pintas escuras no corpo (vs. ausência). Adicionalmente, de H. severus por possuir duas
séries de escamas entre as linhas laterais (vs. três séries); de Heros sp. 1 por possuir de sete
a nove espinhos na nadadeira anal (vs. seis).
Descrição. Dados morfométricos são apresentados na tabela 2. Corpo alto, comprimido
lateralmente, mais acentuado na região ventral. Lábio superior fino. Perfil dorsal convexo
165
da região dos olhos até aproximadamente o último espinho da nadadeira dorsal;
descendente do primeiro raio mole até o final da nadadeira dorsal; pedúnculo caudal curto,
fortemente comprimido, mais alto que longo. Lábio inferior mais grosso que o superior;
sem pregas. Perfil ventral convexo até o pedúnculo caudal. Opérculo, pré-opérculo, cleitro,
supra-cleitro, pós-temporal lisos. Série de escamas E1 28(10), 29(14), 30(5). Escamas linha
lateral superior 18(14), 19(15); linha lateral inferior 9(8), 10(12), 11(9). Séries de escamas
entre as linhas laterais inferior e superior 2(29). Série de escamas circumpedunculares
20(29). Opérculo com escamas ciclóides; pré-opérculo sem escamas. Bochecha com 5(14),
6(15) séries de escamas ciclóides. Occipital com escamas ctenóides. Região lateral do
abdome com escamação variável, predominantemente ciclóides, menores que as do flanco.
Nadadeiras peitoral e ventral nuas, com escamas apenas nas bases. Nadadeiras dorsal e
anal cobertas por algumas séries de escamas ciclóides na base. Nadadeira caudal com
séries de escamas ciclóides até aproximadamente um terço de seu tamanho. Nadadeira
dorsal XV.13(2), XV.14 (2), XVI.12(6), XVI.13(16), XVII.12(3); espinhos da nadadeira
dorsal aumentam de tamanho do primeiro até o oitavo, os demais são do mesmo tamanho.
Porção de raios moles, moderadamente expandida e pontiaguda, alcançando até ¾ do
comprimento da nadadeira caudal; raios cinco a sete longos. Nadadeira peitoral
arredondada, estreita e longa, alcançando até 1/3 da nadadeira anal; com 12(5), 13(20),
14(4) raios. Nadadeira ventral triangular, primeiro raio mole formando filamento,
alcançando até ½ da nadadeira anal. Nadadeira anal VII.11(4), VII.12(3), VII.13(10),
VIII.11(5), VIII.12(4), VIII.13(2), IX.11(1); raios moles três a seis longos, sem filamentos,
ultrapassando a nadadeira caudal. Nadadeira caudal truncada. Hemi-série externa do pré-
maxilar com 10 a 16 dentes bicúspides, levemente recurvados. Hemi-série interna com
duas ou três séries de pequenos dentes bicúspides, alguns unicúspides. Hemi-série externa
do dentário com 14 a 24 dentes bicúspides, levemente recurvados. Hemi-série interna com
166
três ou quatro séries de pequenos dentes bicúspides, alguns unicúspides. Rastros branquiais
no C1 9(10), 10(10), 11 (9); todos os arcos branquiais sem microbranquioespinhos. Placa
faringeal inferior larga; comprimento do osso 83,8% da largura; região dentada 81,3% da
largura; com 29(1), 31(1) dentes na série posterior; 9(1), 11(1) na série média; dentes
maiores bicúspides, menores unicúspides. Vértebras 13+14(1), 14+14(1), 14+15(1).
Colorido em álcool. Cor de fundo marrom-amarelado, com várias séries de pintas pretas.
Cabeça com pintas e faixas pretas irregulares. Faixas verticais pretas; faixas um e dois
insconpícuas, mais nítidas na região dorsal, ás vezes ausentes; faixas três a seis reduzidas,
restritas a região ventral, às vezes ausentes; faixa sete da base da nadadeira anal até a base
da nadadeira dorsal; faixa oito entre o final do pedúnculo caudal e a base da nadadeira
caudal, inconspícua. Nadadeira dorsal marrom clara, porção de raios moles com pintas
escuras em séries horizontais irregulares, com uma mancha escura na região inferior da
nadadeira, aproximadamente sobre a faixa sete. Nadadeiras peitoral e ventral amareladas.
Nadadeira anal marrom escura, com pintas escuras em séries irregulares sobre os raios
moles, com uma mancha escura na base, na região anterior dos raios moles, na base da
faixa sete. Nadadeira anal marrom escura, com uma mancha mais escura na base dos
últimos raios moles, na base da faixa sete. Nadadeira caudal com várias pintas escuras,
formando faixas verticais claras.
Colorido em vida. Basicamente o padrão de faixas e manchas nas nadadeiras é o mesmo
que o descrito para o colorido em álcool. Corpo amarelo-esverdeado, com várias séries de
pintas horizontais pretas e paralelas sobre as escamas. Várias séries de pintas vermelhas ou
roxas nas escamas. Cabeça com várias séries de pintas vermelhas sem padrão regular,
principalmente no opérculo. Focinho com pintas e faixas vermelhas irregulares. Nadadeira
167
dorsal marrom clara com manchas esverdeadas, formando séries longitudinais irregulares.
Nadadeiras peitoral e ventral vermelhas. Nadadeira anal vermelha na região dos espinhos,
e amarela na região dos raios moles, às vezes com pintas vermelhas sem padrão regular.
Distribuição. Bacias dos rios Guamá, Negro e Tocantins (Brasil), e rios da Guiana (Fig.
2).
Nomes populares. Acará-peneira, acará-roxo, acará-preto.
Dados ecológicos. Lowe-McConnell (1969) estudou a alimentação de Heros notatus
(identificado como Cichlasoma severum) da Guiana, mencionou a presença de algas
verdes e matéria de origem vegetal em seu conteúdo gástrico. O período de reprodução
desta espécie foi reportado como sendo de maio até setembro (Lowe-McConnell, 1969).
Comentários. O exemplar utilizado por Jardine (1843) para descrever essa espécie foi
coletado por Robert Schomburgk entre os anos de 1837 e 1840, porém o coletor não
mencionou o local da coleta. Durante mais de 150 anos essa espécie foi mencionada
apenas em listas sinonímicas, sem nenhuma discussão sobre seu status. Até que, Schindler
& Staeck (1997) designaram a prancha 13 do trabalho de Jardine (1843) como lectótipo
(iconótipo) de Centrarchus notatus, seguindo o artigo 74.4 do International Code of
Zoological Nonenclature (ICZN, 2000): “Designation by means of an illustration or
description. Designation of an illustration or description of a syntype as a lectotype is to
be treated as designation of the specimen illustrated or described; the fact that the
specimen no longer exists or cannot be traced does not of itself invalidate the designation”.
168
Estes autores ainda estabeleceram que a localidade-tipo da espécie era o baixo rio
Essequibo na Guiana.
Entretanto, Stawikowski & Kullander (1997) e Kullander & Stawikowski (1997)
discordaram da designação do lectótipo e da localidade-tipo propostos por Schindler &
Staeck (1997). Inclusive, os primeiros autores argumentaram que o termo iconótipo não é
utilizado pelo ICZN, e, que um lectótipo só pode ser designado de uma série de síntipos.
Em relação à localidade-tipo no trabalho de Jardine (1843), não existe nenhuma evidência
do local da coleta e do exemplar utilizado na descrição. Parte das dezenas de espécies
coletadas por Robert Schomburgk era da Guiana e parte do rio Branco, Negro e Orinoco,
porém para Kullander & Stawikowski (1997) a localidade-tipo é o alto rio Negro no Brasil,
e não a Guiana. Esses autores basearam-se no itinerário das coletas que foram relatadas por
Schomburgk (1841) para chegar a essa conclusão.
Novamente, Staeck & Schindler (2003) discutiram a localidade-tipo e a validade do
lectótipo designados por eles no ano de 1997, e ainda, afirmaram que como foram os
primeiros revisores, o seu trabalho deveria prevalecer sobre os demais, em conformidade
com o ICZN artigo 76.1: “Definition. The type locality of a nominal species-group taxon is
the geographical (and, where relevant, stratigraphical) place of capture, collection or
observation of the name-bearing type; if there are syntypes and no lectotype has been
designated, the type locality encompasses the localities of all of them”. Kullander (2003)
publicou uma lista das espécies válidas de Heros, e referiu-se a H. notatus apenas para o
alto rio Negro, Brasil.
No material que analisamos encontramos a espécie Heros notatus na Guiana, rio
Branco, rio Negro, rio Guamá e rio Tocantins. Ou seja, a espécie tem uma ampla
distribuição na bacia Amazônica e também ocorre na Guiana. Com isso, fica claro que
tanto Staeck & Schindler (2003) quanto Kullander & Stawikowski (1997) estão certos
169
quanto à ocorrência de H. notatus na Guiana e no alto rio Negro. Todavia, devido à
divergência que existe sobre a validade do lectótipo (iconótipo) e localidade-tipo
designados por Staeck & Schindler (1997), acreditamos que este caso deva ser submetido a
ICNZ.
Castelnau (1855) descreveu Chromys ?? fasciata, mencionando que a descrição da
espécie era baseada unicamente em uma figura, e ainda, mencionou que possivelmente esta
espécie deveria ser enquadrada em um novo gênero, por isso a grafia Chromys ?? fasciata.
Essa figura corresponde à figura dois da prancha nove de Castelnau (op. cit.). Kullander
(2003) mencionou Chromys fasciata na sinonímia de Heros efasciatus, contudo
discordamos dos resultados desse autor. Com base na descrição e na figura fornecidas por
Castelnau (1855), e também com a análise de material do rio Araguaia, concluímos que
Chromys ?? fasciata é sinônima de Heros notatus.
Günther (1862) analisou quatro exemplares do gênero Heros provenientes da
Guiana e Brasil, identificando-os como H. spurius. Ele forneceu também uma lista das
espécies que considerou sinônimas de H. spurius, que foram: Heros coryphaeus, H.
modestus, H. severus e Chromys appendiculata. Apesar da breve caracterização
apresentada por Günther (op. cit.) fica evidente pela descrição do colorido que todos os
exemplares correspondem a H. notatus. Dentre os exemplares estudados por Günther (op.
cit.) ele mencionou um exemplar que foi coletado por Robert Schomburgk. Lowe-
McConnell (1969) apresentou uma lista de material desta espécie analisados por ela para
elaborar uma chave de identificação para os ciclídeos da Guiana. Ela mencionou um
exemplar do BMNH, não catalogado, que foi coletado por Schomburgk na Guiana. O
tamanho do exemplar analisado por essa autora é um pouco maior que o exemplar usado
na descrição original de Centrarchus notatus. Um de nós (SOK) tentou encontrar o
exemplar utilizado na descrição desta espécie no British Museum of the Natural History
170
(BMNH), Londres, onde boa parte do material coletado por Schomburgk está depositado.
Infelizmente, as tentativas não obtiveram sucesso, e, além disso, a busca dos exemplares
coletados por Schomburgk que foram analisados por Günther (op. cit.) e Lowe-
MacConnell (op. cit.) também não foram frutíferos.
Em 1918, Alípio de Miranda-Ribeiro descreveu Cichlasoma severum var.
perpunctatum com base em um único exemplar, proveniente de Manaós (=Manaus). O
número do holótipo, MNRJ 1263, foi designado posteriormente por Paulo de Miranda-
Ribeiro (1953). Fowler (1954) propôs uma nova combinação, passando a denominá-la
como Cichlaurus severus perpunctatus. Na lista de espécies apresentada por Kullander
(2003) ele mencionou o nome Cichlasoma severum perpunctatum na sinonímia de Heros
efasciatus. Com a análise do holótipo de Cichlasoma severum perpunctatum concluímos
que se trata de um exemplar de Heros notatus, com isso propomos aqui uma nova
sinonímia. Os demais trabalhos da lista sinonímica tratam-se de erros de identificação, que
foram confirmados pela análise de material topótipo ou pelas fotografias e/ou desenhos
apresentados nos trabalhos.
Material examinado, 75 exemplares (comprimento padrão em milímetros).
Material tipo. MNRJ 1263, holótipo de Cichlasoma severum var. perpunctatum (139,9),
nova sinonímia, rio Amazonas, Manaus, Brasil.
Material não tipo. Brasil. INPA 9436, 1 (55,8), rio Tocantins; INPA 9473, 4 (41,6-84,1, 2
dc), igarapé Pucuruizinho, rio Tocantins; MCP 21910, 1 (51,9), rio sem nome, afluente do
rio Peritoró, na estrada Pará/Maranhão (BR 316), bacia do rio Piriá, 1º35’24”S
46º50’24”W; MCP 219131 (110,2), igarapé na estrada entre Paragominas e Tomé Açu,
171
cerca de 41 Km a oeste do rio Capim (afluente do rio Acará), 2º52’11”S 48º09’29”W;
MNRJ 14791, 4 (29,5-89,1), balsa próximo a foz do rio Vila Nova ou Anauerapucu,
afluente do rio Macapá; MNRJ 14881, 3 (14,1-147,1); MNRJ 14882, 5 de 7 (32,9-153,1),
rio Aporema (afluente da margem esquerda do rio Araguari), fazenda modelo do Aporema;
MNRJ 20967, 1 (167,0) rio Pedreira, afluente do rio Amazonas; MPEG 1621, 4 (49,8-59,6,
2 dc), rio Japurá, Paraná do Jaruá; MPEG 1622, 3 (45,2-58,6, 2 dc), lago Amaná, rio
Japurá; MPEG 4502, 1 (54,8), lagoa Velha, furo do Guamá, rio Guamá; MPEG 6166, 1
(141,3), rio Curuá, Caxiuanã, Estação Científica Ferreira Pena; MPEG 6459, 2 (95,1-
112,5), igarapé Curuá, Caxiuanã; MPEG 8201, 2 (19,3-62,0), igarapé Shumucuí; MPEG
8624, 1 (145,6), sem localidade; MZUSP 44857, 11 (59,3-117,8, 3 dc), rio Utinga, 1º27’S
48º29’W; MZUSP 44860, 1 (86,3), rio Araguaia, 10º35’S 51º07’; MZUSP 44861, 2 (75,6-
103,4), lagoa Central, margem esquerda do rio Negro, entre os rios Camaraú e Apaú;
MZUSP 74245, 2 (88,5-88,9), rio Negro; MZUSP 32956, 3 de 30 (69,6-80,0), rio
Trombetas, 20 km acima da boca, poço de várzea, 1º50’S 55º48’W; MZUSP 32964, 2 de
12 (66,6-68,9) cachoeira grande no rio Amapá; MZUSP 44855, 2 (108,5-114,5), rio
Guamá, drenagem do rio Capim, 1º33’S 48º05’W; UNT 552, 1 (66,4), rio sem nome na Br
153, entre Filadélfia e Araguaina a 85 km de Araguaina; UNT 4917, 1 (116,2), rio Crixás,
bacia do rio Tocantins, 11º03’S 48º 38’W; UNT 4918, 2 (115,5-125,2), lagoa Capivara em
Brejinho de Nazaré, bacia do rio Tocantins, 11º01’S 48º35’W; UNT 4919, 2 (108,4-115,4),
rio Areias, próximo com a confluência com o rio Tocantins, 10º51’S 48º24’W ; UNT 4920,
1 (136,6), rio Santo Antônio, próximo da confluência com o rio Tocantins, 11º31’S
48º37’W; UNT 4921, 2 (105,8-130,6); rio Crixás, bacia do rio Tocantins, 11º03’S
48º38’W. Guiana. AMNH 14346, 1 (141,1), rio Essequibo, Rockstone; AMNH 39820, 1
(76,0), Demerara; ANSP 177101, 3 de 14 (27,2-126,4), pequeno riacho de água escura,
afluente do rio Essequibo, 4º45’N 58º42’W; NRM 36210, 2 (124,8-135,2), rio Essequibo;
172
NRM 49303, 1 (129,1), rio Essequibo; NRM 49308, 1 (76,8), Demerara. Guiana Francesa.
NRM 49600, 1 (43,7), sem procedência material de aquário, O. Říčan & J. Novak,
Dezembro de 2002.
Heros severus Heckel, 1840
Figs. 5-6, tabela 2
Heros severus Heckel, 1840: 362 [descrição original; localidade-tipo Maribitanos, rio
Negro, holótipo,
NMW 17638]. –Jordan & Gilbert, 1883: 608 [designada como
espécie-tipo do gênero]. –Jordan, 1919: 207 [Brasil, citação]. –Kullander, 1983: 272
[Brasil, citação]. –Kullander, 1986: 219 [citação]. –Eschmeyer, 1998: 1548 [lista de
espécies]. –Eschmeyer & Bailey, 1990: 182 [citação]. –Lasso & Machado-Allison,
2000: 114 [Venezuela, río Orinoco, breve caracterização morfológica]. –Kullander,
2003: 636 [Brasil e Venezuela, sinonímia, distribuição, nomes populares]. –Landim,
2006: 410 [relações de parentesco]. –Buckup & Silveira, 2007: 147 [Brasil, bacia do
rio Negro].
Astronotus (Heros) severus. –Eigenmann & Eigenmann, 1891: 68 [Brasil, citação].
Astronotus (Cichlasoma) severus. –Eigenmann & Bray, 1894: 619 [Brasil, citação, nova
combinação].
Cichlasoma severum. –Ihering, 1907: 30 [Brasil, citação, parte]. –Eigenmann, 1910: 475
[Brasil, citação, parte]. –Haseman, 1911: 343 [Brasil, citação, parte]. –Eigennanm,
1912: 497 [Brasil, citação, parte]. –Miranda-Ribeiro, 1918: 18 [Brasil, citação]. –
Sterba, 1989: 702, fig. 955 [América do Sul, breve descrição, distribuição, foto, nome
comum, comportamento em aquário].
Cichlaurus severus. –Fowler, 1944: 265 [Colômbia, citação].
173
Cichlaurus severus severus. –Fowler, 1954: 296, 297, fig. 880 [Brasil, sinonímia,
distribuição].
Fig. 5. Heros severus, holótipo, NMW 17638, 199,8 mm CP, Brasil, rio Negro. Foto C. Zawadzki.
Fig. 6. Heros severus, MCNG 12191, 174,2 mm CP, Venezuela, río Emoni.
Diagnose. Heros severus, pode ser diagnosticado de todas as congêneres por possuir três
séries de escamas entre as linhas laterais superior e inferior [122: 1] (vs. duas séries de
escamas [122: 0]).
174
Descrição. Dados morfométricos são apresentados na tabela 2. Corpo alto, comprimido
lateralmente, mais acentuado na região ventral. Lábio superior fino. Perfil dorsal convexo
da região dos olhos até aproximadamente o último espinho da nadadeira dorsal;
descendente do primeiro raio mole até o final da nadadeira dorsal; pedúnculo caudal curto,
fortemente comprimido, mais alto que longo. Lábio inferior mais grosso que o superior;
sem pregas. Perfil ventral convexo até o pedúnculo caudal. Opérculo, pré-opérculo, cleitro,
supra-cleitro, pós-temporal lisos. Série de escamas E1 28(11), 29(12*), 30(7). Escamas
linha lateral superior 18(15), 19(15*); linha lateral inferior 9(2), 10(18), 11(10*). Séries de
escamas entre as linhas laterais inferior e superior 3(30). Série de escamas
circumpedunculares 19(10), 20(20*). Opérculo com escamas ciclóides; pré-opérculo sem
escamas. Bochecha com 5(15), 6(15*) séries de escamas ciclóides. Occipital com escamas
ctenóides. Região lateral do abdome com escamação variável, predominantemente
ciclóide, menores que as do flanco. Nadadeiras peitoral e ventral nuas, com escamas
apenas nas bases. Nadadeiras dorsal e anal coberta por algumas séries irregulares de
escamas ciclóides. Nadadeira caudal com séries de escamas ciclóides até aproximadamente
um terço de seu tamanho. Nadadeira dorsal XV.13(5), XV.14 (12), XVI.13(13*); espinhos
da nadadeira dorsal aumentam de tamanho do primeiro até o oitavo, os demais são do
mesmo tamanho. Porção de raios moles, moderadamente expandida e pontiaguda,
alcançando até o final da nadadeira caudal; raios cinco a sete longos. Nadadeira peitoral
pontiaguda, estreita e longa, alcançando até 1/3 da nadadeira anal; com 12(10), 13(16*),
14(4) raios. Nadadeira ventral triangular, primeiro raio mole formando filamento,
alcançando até ½ da nadadeira anal. Nadadeira anal VII.11(2), VII.12(9), VII.13(15*),
VIII.11(1), VIII.12(3); raios moles três a seis longos, sem filamentos, algumas vezes
ultrapassando a nadadeira caudal. Nadadeira caudal truncada. . Hemi-série externa do pré-
maxilar com 11 a 15 dentes bicúspides, levemente recurvados. Hemi-série interna com
175
duas ou três séries de pequenos dentes bicúspides, alguns unicúspides. Hemi-série externa
do dentário com 14 a 24 dentes bicúspides, levemente recurvados. Rastros branquiais no
C1 9(10), 10(8*), 11(12), todos os arcos branquiais sem microbranquioespinhos. Placa
faringeal inferior larga; comprimento do osso 82,8% da largura; região dentada 80,3% da
largura; 28(1), 30(1) dentes na série posterior; 10(1), 11(1) na série média; dentes maiores
bicúspides, menores unicúspides e recurvados. Vértebras 13+14(1), 14+14(1), 14+15(1).
Colorido em álcool. Cor de fundo marrom-amarelado. Faixas verticais pretas; faixa um
insconpícua, mais nítidas na região dorsal; faixas dois a cinco, estendendo-se da região
ventral até a base da nadadeira dorsal; faixa seis da base da nadadeira anal até a vertical da
que passa pela linha lateral superior; faixa sete da base da nadadeira anal até a base da
nadadeira dorsal; faixa oito entre o final do pedúnculo caudal e a base da nadadeira caudal,
conspícua. Nadadeira dorsal marrom clara, porção de raios moles com pintas escuras em
séries horizontais irregulares, com uma mancha escura na região inferior da nadadeira,
aproximadamente sobre a faixa sete. Nadadeiras peitoral e ventral amareladas. Nadadeira
anal marrom escura, com pintas escuras em séries irregulares sobre os raios moles, com
uma mancha escura na base, na região anterior dos raios moles, na base da faixa sete.
Nadadeira caudal marrom clara com várias pintas escuras na região proximal, algumas
vezes formando faixas verticais.
Colorido em vida. Basicamente o padrão de faixas verticais e manchas nas nadadeiras é o
mesmo que o descrito para o colorido em álcool. Corpo verde escuro, região ventral
vermelha. Face com faixas e pintas vermelhas sem padrão regular. Nadadeiras vermelhas
com algumas pintas claras.
176
Distribuição. Bacias dos rios Negro no Brasil e Orinoco na Venezuela (Fig. 2).
Nomes populares. Acará-pintado e Acará-severo (Brasil).
Dados ecológicos. De acordo com Lima (2005) na bacia do rio Tiquié alimenta-se de
insetos e camarões.
Comentários. Heckel (1840) não mencionou qual eram os números dos lotes das espécies
descritas por ele. O primeiro autor a estudar as espécies de Heros descritas por Heckel foi
Günther (1862), que mencionou apenas H. spurius e H. efasciatus (ver comentários da
espécie anterior para mais detalhes). Steindachner (1875a) que também estudou as espécies
de Heckel (1840), não fez nenhuma menção ao número de depósito dos lotes que
continham os tipos das espécies propostas por Heckel. Jordan & Gilbert (1883) designaram
H. severus como espécie-tipo do gênero, porém eles tomaram essa atitude com base na
descrição original.
Nenhuns dos autores subseqüentes trataram sobre os exemplares tipos de Heckel
(1840). Aparentemente, as espécies receberam um número de tombo muitos anos após sua
descrição, e infelizmente sem os devidos cuidados necessários para esse procedimento (S.
O. Kullander, obs. pess.). Um de nós (SOK) esteve por três oportunidades no NMW em
busca dos exemplares tipos das espécies descritas por Heckel (1840). Kullander (2003)
publicou a lista das espécies válidas de Heros e mencionou três possíveis holótipos de H.
severus (NMW 17354, NMW 17638 e NMW 17656), que poderiam ter sido utilizados por
Heckel para descrever H. severus.
Na descrição de Heros severus, Heckel mencionou que a diferença com as demais
espécies, exceto H. spurius, era a faixa sete não alcançando a base da nadadeira dorsal
177
(=faixa seis neste trabalho, Fig. 1). Todas as espécies de Heros descritas por Heckel (1840)
foram baseadas em um único exemplar, ou seja, holótipos. Com a análise dos possíveis
holótipos mencionados por Kullander (2003) das espécies de Heckel depositados no
NMW, foi possível localizar o exemplar utilizado por ele para descrever Heros severus.
Isto foi possível, pela análise da descrição original apresentada por Heckel (1840), pela
análise do exemplar e pelo tamanho do exemplar, pois H. severus foi a maior espécie
descrita por ele. Com isso, depois do exposto acima, fica evidente que o único exemplar
utilizado por Heckel (op. cit.) para descrever Heros severus é o pertencente ao lote NMW
17638.
Eigenmann & Eigenmann (1891) propuseram uma nova combinação para Heros
severus, mencionando Astronotus (Heros) severus. Em Eigenmann & Bray (1894) essa
espécie foi recombinada como Astronotus (Heros) severus. Regan (1905) sinonimizou o
gênero Heros com Cichlosoma [sic], com isso os autores subseqüentes utilizaram o nome
Cichlasoma severum. Até que, Jordan et al. (1930) sinonimizaram Cichlasoma com
Cichlaurus, e Heros severus foi chamado de Cichlaurus severus por Fowler (1940). No
catálogo dos peixes de água doce do Brasil, Fowler (1940) propôs a subespécie Cichlaurus
severus severus, contudo ele não fez nenhuma menção sobre o motivo dessa atitude.
Nenhum dos autores mencionados neste parágrafo estudou os tipos de Heckel (1840),
basicamente seus trabalhos foram baseados na literatura ou em uma pequena quantidade de
material.
Material examinado, 49 exemplares (comprimento padrão em milímetros).
Material tipo. NMW 17638, holótipo de Heros severus, 199,8, rio Negro, J. Natterer.
178
Material não tipo. Brasil. MZUSP 66480, 1 (130,0), rio Tiquié, 1 hora abaixo da
comunidade de Cunuri, abaixo da Cachoeira do Tucano; MZUSP 91612, 5 (61,2-86,7, 3
dc), rio Uaupés, afluente do rio Negro, 2º55’S 69º38’W; Venezuela. MCNG 12046, 1
(172,8); MCNG 12191, 1 (174,2); MCNG 12297, 1 (63,7), rio Emoni, aproximadamente 2
km rio acima da boca do rio Siapa; MCNG 37883, 5 de 11 (17,0-21,6), rio Siapa próximo a
Piedra Espineral; MCNG 37923, 10 de 24 (17,4-18,5, 2 dc), caño Iguarapo, tributário do
Casiquiare, aproximadamente 100 m da confluência, depois da pedra Culimacare, 1º59’N
66º45’W; USNM 269314, 3 (36,0-51,5), lagoa próxima ao aeroporto de San Carlos do rio
Negro, 1º55’N 67º02’ W; USNM 269345, 5 (39,3-106,4), caño Loro, cruzando a rodovia
de San Carlos de Rio Negro para Solano, 1º59’N 66º 58’W; USNM xxxx, 3 (33,0-43,6),
pequeno caño afluente do caño Urami, acima de Santa Lúcia, 1º17’N 66º51’W; USNM
xxxx, 13 (31,5-107,5), caño Chola, que cruza a rodovia de San Carlos de Rio Negro para
Solano, 1º58’N 67º00’W.
Heros spurius Heckel, 1840
Figs. 7-8, tabela 2
Heros coryphaeus Heckel, 1840: 364 [descrição original; localidade-tipo: rio Guaporé,
Mato Grosso, holótipo não encontrado]. –Kullander, 2003: 636 [sinônimo de Heros
spurius].
Heros modestus Heckel, 1840: 366 [descrição original; localidade-tipo: rio Guaporé, Mato
Grosso, holótipo, NMW 17354]. –Goeldi, 1898: 453 [Brasil, citação].–Kullander,
2003:636 [sinônimo de Heros spurius].
Heros spurius Heckel, 1840: 368 [descrição original; localidade-tipo: rio Guaporé, Mato
Grosso, holótipo, NMW 17656]. –Günther, 1862: 293 [Brasil e Guiana, sinonímia,
179
breve caracterização]. –Pellegrin, 1903: 236 [Brasil, parte, distribuição]. –Eschmeyer,
1998: 1597 [Brasil, lista de espécies]. –Kullander, 2003: 636 [Brasil, distribuição,
sinonímia, nomes populares]. –Buckup & Silveira, 2007: 147 [Brasil, rio Guaporé,
lista de espécies].
Acara (Heros) spuria. –Steindachner, 1875a: 507, fig. iv [Brasil, Paraíba do Sul, nova
combinação]. –Steindachner, 1875b: 23, 24 [Brasil, sinonímia, caracterização,
distribuição].
Cichlosoma [sic] severum. –Regan, 1905: 322 [Brasil, citação, parte].
Cichlasoma severum. –Haseman, 1911: 343 [Brasil, rio Guaporé, citação]. –Pearson, 1924:
53 [Bolívia, citação].
Heros appendiculatus. –Lasso et al., 2001: 101 [Bolívia, rio Guaporé, citação].
Heros sp. Rojas & Ruiz, 2008: 81 [Bolívia, rio Paraguá, citação].
Fig. 7. Heros spurius, holótipo, NMW 17656, 110,0 mmm CP, Brasil, rio Guaporé. Foto C. Zawadzki.
180
Fig. 8. Heros spurius, MZUSP 37522, 155,9 mmm CP, Brasil, rio Guaporé.
Diagnose. Heros spurius, pode ser separada de H. efasciatus e H. notatus por possuir as
faixas dois a cinco completas, alcançando a base da nadadeira dorsal (vs. incompletas ou
ausentes); de H. severus por ter duas séries de escamas entre as linhas laterais superior e
inferior (vs. três); e de Heros sp. 1, por apresentar sete ou oito espinhos na nadadeira anal
(vs. seis).
Descrição. Dados morfométricos são apresentados na tabela 2. Corpo alto, comprimido
lateralmente, mais acentuado na região ventral. Lábio superior fino. Perfil dorsal convexo
da região dos olhos até aproximadamente o último espinho da nadadeira dorsal;
descendente do primeiro raio mole até o final da nadadeira dorsal; pedúnculo caudal curto,
fortemente comprimido, mais alto que longo. Lábio inferior mais grosso que o superior;
sem pregas. Perfil ventral convexo até o pedúnculo caudal. Opérculo, pré-opérculo, cleitro,
supra-cleitro, pós-temporal lisos. Série de escamas E1 27(3), 28(4), 29(3*). Escamas linha
lateral superior 18(5), 19(5*); linha lateral inferior 9(2), 10(5), 11(3*). Séries de escamas
181
entre as linhas laterais inferior e superior 2(10). Série de escamas circumpedunculares
20(10*). Opérculo com escamas ciclóides; pré-opérculo sem escamas. Bochecha com 5(5),
6(5*) séries de escamas ciclóides. Occipital com escamas ctenóides. Região lateral do
abdome com escamação variável, predominantemente ciclóide, menores que as do flanco.
Nadadeiras peitoral e ventral nuas, com escamas apenas nas bases. Nadadeiras dorsal e
anal cobertas por algumas séries de escamas ciclóides. Nadadeira caudal com séries de
escamas ciclóides até aproximadamente um terço de seu tamanho. Nadadeira dorsal
XV.13(5), XV.14 (5*); espinhos da nadadeira dorsal aumentam de tamanho do primeiro
até o oitavo, os demais são do mesmo tamanho. Porção de raios moles, moderadamente
expandida e pontiaguda, alcançando até o final da nadadeira caudal; raios cinco a sete
longos. Nadadeira peitoral pontiaguda, estreita e longa, alcançando até 1/3 da nadadeira
anal; com 13(5*), 14(5) raios. Nadadeira ventral triangular, primeiro raio mole formando
filamento, alcançando até ½ da nadadeira anal. Nadadeira anal VII.13(1), VIII.12(6*),
VIII.13(3); raios moles três a seis longos, sem filamentos, ultrapassando a nadadeira
caudal. Nadadeira caudal truncada. Hemi-série externa do pré-maxilar com 11 a 16 dentes
bicúspides, levemente recurvados. Hemi-série interna com duas ou três séries de pequenos
dentes bicúspides, alguns unicúspides. Hemi-série externa do dentário com 14 a 23 dentes
bicúspides, levemente recurvados. Rastros branquiais no C1 9(5), 10(5*), todos os arcos
branquiais sem microbranquioespinhos. Placa faringeal inferior larga; comprimento do
osso 82,9% da largura; região dentada 81,3% da largura; 29(1), 30(1) dentes na série
posterior, 10(1), 11(1) na série média; dentes maiores bicúspides, menores unicúspides e
unicúspides. Vértebras 13+14(1), 14+14(2).
Colorido em álcool. Corpo com cor de fundo marrom-amarelado, com algumas pintas
pretas na região anterior do corpo. Faixas verticais pretas; faixa um insconpícua, mais
182
nítida na região dorsal; faixas dois a cinco, estendendo-se da região ventral até a base da
nadadeira dorsal; faixa seis da base da nadadeira anal até a horizontal da linha lateral
superior; em alguns exemplares ela ultrapassa a linha lateral superior, mas não chega até a
base da nadadeira dorsal; faixa sete da base da nadadeira anal até a base da nadadeira
dorsal; faixa oito conspícua, entre o final do pedúnculo caudal e a base da nadadeira
caudal. Nadadeira dorsal marrom, porção de raios moles com pintas escuras em séries
horizontais irregulares, com uma mancha escura na região inferior da nadadeira,
aproximadamente sobre a faixa sete. Nadadeira peitoral e ventral marrons. Nadadeira anal
marrom escura, com uma mancha escura na base, na região anterior dos raios moles, na
base da faixa sete. Nadadeira caudal marrom, mais clara na região distal.
Distribuição. Bacia dos rios Madeira (Brasil), e Guaporé no Brasil e Bolívia (Fig. 2).
Comentários. Günther (1862) foi o primeiro autor pós Heckel a estudar o gênero Heros,
ele utilizou o nome Heros spurius e considerou as demais espécies brasileiras descritas por
Heckel, exceto H. efasciatus, como sinônimas desta. Ao longo da caracterização feita por
ele fica evidente que os quatro exemplares analisados tratavam-se de H. notatus,
Steindachner (1875a) colocou Heros como subgênero de Acara, e mencionou apenas a
espécie Acara (Heros) spuria.
Pellegrin (1904) fez um amplo estudo sobre ciclídeos e também considerou apenas
Heros spurius como válida, incluindo H. efasciatus na sinonímia. Regan (1905) colocou
Heros na sinonímia de Cichlosoma (=Cichlasoma) no que ele chamou de seção Heros, e
considerou apenas Cichlosoma severum como válida, e as demais espécies brasileiras de
Heros como sinônimas.
183
Fowler (1954) no catálogo de peixes do Brasil considerou Heros sinônimo de
Cichlaurus, como proposto por Jordan et al. (1930), e mencionou apenas a espécie
Cichlaurus severus severus, com H. coryphaeus, H. efasciatus, H. modestus e H. spurius
como sinônimas. De fato, o único autor a estudar o material de Heckel, foi Steindachner
(1875a), porém ele mencionou apenas uma espécie Acara (Heros) spuria sem fazer
considerações sobre as demais espécies de Heros de Heckel.
Kullander (2003) publicou a lista das espécies válidas e sinônimas do gênero
Heros, e mencionou quatro espécies válidas: H. efasciatus, H. notatus, H. severus e H.
spurius. Buckup & Silveira (2007) publicaram o catálogo das espécies de peixes de água
doce do Brasil e também citam H. spurius como válida.
Então, depois de 100 anos o nome Heros spurius voltou a ser utilizado por
Kullander (2003) que manteve em parte a sinonímia proposta por Günther (1862), com H.
coryphaeus e H. modestus como sinônimas. Na verdade, o nome H. coryphaeus aparece na
página 362 do trabalho de Heckel (1840), H. modestus na página 364, e H. spurius apenas
na página 366. Ou seja, o nome H. coryphaeus teria prioridade sobre H. spurius, entretanto
como H. coryphaeus só aparece na descrição original ou em listas sinonímicas, sugerimos
aqui que para manter a estabilidade nomenclatural, o nome H. spurius seja considerado
válido, com H. coryphaeus e H. modestus como sinônimas.
Além disso, Heckel (1840) não mencionou qual era o tipo de nenhuma das espécies
descritas por ele. Kullander (2003) listou dois possíveis holótipos de H. spurius, os
exemplares NMW 17656 e NMW 17939. Na análise desses exemplares realizada por nós,
e com a comparação da descrição original de Heckel, fica claro que o único exemplar
utilizado por Heckel (op. cit.) para descrever H. spurius é o pertencente ao lote NMW
17656, com isso, este é o holótipo da espécie.
184
Kullander (2003) mencionou equivocadamente o número do holótipo de Heros
coryphaeus, NMW 17358, este número na verdade é do holótipo de Heros niger (sinônimo
de Hypselecara coryphaenoides). Com isso, o exemplar utilizado por Heckel para
descrever Heros coryphaeus continua sendo desconhecido. Também foi possível detectar
que o exemplar utilizado para descrever H. modestus foi o espécime do lote NMW 17354,
que é um exemplar com os olhos mais superiores que as demais espécies do gênero Heros.
Inclusive, essa foi a característica que Heckel (1840) utilizou para separá-la das demais
espécies descritas por ele. Nenhum dos exemplares analisados por nós da bacia do rio
Guaporé apresentou essa característica. A única diferença que Heckel (1840) mencionou
para separar H. coryphaeus das demais espécies foi o padrão de colorido, e aparentemente
pela descrição este exemplar trata-se de um jovem de H. spurius.
Material examinado, 30 exemplares (comprimento padrão em milímetros).
Material tipo. NMW 17656, holótipo de Heros spurius, 110,0, rio Guaporé, Vila Bela de
Santíssima Trindade, Brasil. NMW 17354, holótipo de Heros modestus, 138,0, rio
Guaporé.
Material não tipo. Bolívia
. AMNH 39820, 10 (42,5-75,6), rio Iténez (=rio Guaporé), 10 km
ao sudeste da Costa Marques; MNKP 4426, 1, 115,0 mm, Parque Nacional Noel Kempff
Mercado, rio Verde próximo a confluência com o rio Iténez; NRM 30852, 1, (44,3), rio
Blanco, bacia do rio Guaporé; Brasil
. AMNH 12748, 4 (95,25-133,0), rio Livramento
tributário do rio Madeira, 7º17’S 62º22’W; INPA 9429, 5 (48,6-73,9, 2 dc), rio Guaporé, a
montante da cachoeira; INPA 27010, 1 (57,7 dc), rio Pacaás Novos, bacia do rio Mamoré,
cerca de 15 km acima de Guajará-Mirim; MZUSP 32952, 2 (51,4-55,0, 1 dc) rio Madeira,
185
7º30’S 63º02’W; MZUSP 37522, 3 (114,9-159,0) rio Guaporé; UNIR 004, 2 (85,6-96,8, 1
dc), rio Mutumparanã, afluente do rio Madeira.
Heros sp. 1
Fig. 9, tabela 2
Cichlasoma severum. –Luengo, 1970: 33, fig. 5, [Venezuela, Llanos].
Heros severus. –Lasso & Machado-Allison, 2000:114-115, fig. 56 (a-b), prancha XI (a-b)
[Venezuela, río Orinoco, descrição, foto, desenho, história natural, parte].
Fig. 9. Heros sp. 1, MCNG 25345, holótipo, 123,5 mmm CP, Venezuela, rio Mavaca.
Holótipo. MCNG 25345, 123,5 mm CP, Venezuela, Amazonas, lagoa do río Mavaca,
acima da confluência com o río Orinoco, 2º 26’30”N 65º 06’15”W, 27 Jan 1991, L. Nico.
186
Parátipos. Todos da Venezuela, bacia do río Orinoco. Amazonas. ANSP 162979, 10
(20,6-101,6 mm CP), río Ventuari, 12 km da sua confluência com o río Orinoco, 4º04’N
66º56’W, 25 Mar 1987, B. Chernoff et al. ANSP 162982, 4 (60,2-123,0 mm CP), río
Orinoco, atrás da praia de areia, 30 minutos acima da ilha Temblador, 3º04’N 66º28’W, 10
Mar 1987, B. Chernoff; USNM 269347, 4 (44,8-55,2 mm CP), balneário Pozo Azul,
aproximadamente 1 km para o leste do Puerto Ayacucho na rodovia para Solano,
aproximadamente, 30 km ao norte do Puerto Ayacucho, 5º53’N 67º28’W, 10 Dez 1984, R.
Vari et al.; USNM 269352, 7 (48,0-60,3 mm CP), pequeno caño afluente do caño Urami,
acima de Santa Lúcia, 1º17’N 66º51’W, 6 Dez 1984, R. Vari et al.; USNM 269362, 12
(36,1-99,2 mm CP), caño Chola, que cruza a rodovia de San Carlos de Rio Negro para
Solano, 1º58’N 67º00W, 5 Dez 1984, R. Vari et al.; Apure. ANSP 165715, 7 (30,4-136,5
mm CP), caño Potrerito, 24 km ao sul do río Cinaruco, 6º25’N 67º32’W, 11 Nov de 1989,
S. Schaefer et al.; MBUCV-v 4268, 4 (50,8-82,2 mm CP) sem informações; MCNG 3331,
2 dc (56,5-70,5 mm CP), río Aguaro, alto San Jose del Aguaro próximo ao canal em frente
da casa, 29 Set 1981, S. Ried & D. Taphorn; MCNG 26352, 3 (60,5-72,5, mm CP, 2 dc);
sem informações.
Diagnose. Heros sp. 1 pode ser diagnosticada por possuir seis espinhos na nadadeira anal
[82: 1] (vs. sete a nove [82: 2-3]).
Descrição. Dados morfométricos são apresentados na tabela 2. Corpo alto, comprimido
lateralmente, mais acentuado na região ventral. Lábio superior fino. Perfil dorsal convexo
da região dos olhos até aproximadamente o último espinho da nadadeira dorsal;
descendente do primeiro raio mole até o final da nadadeira dorsal; pedúnculo caudal curto,
fortemente comprimido, mais alto que longo. Lábio inferior mais grosso que o superior;
187
sem pregas. Perfil ventral convexo até o pedúnculo caudal. Opérculo, pré-opérculo, cleitro,
supra-cleitro, pós-temporal lisos. Série de escamas E1 27(10), 28(14), 29(15*), 30(9).
Escamas linha lateral superior 17(10), 18(15), 19(15*), 20(8); linha lateral inferior 9(12),
10(15), 11(21*). Séries de escamas entre as linhas laterais inferior e superior 2(48). Série
de escamas circumpedunculares 19(10), 20(48*). Opérculo com escamas ciclóides; pré-
opérculo sem escamas. Bochecha com 5(20), 6(28*) séries de escamas ciclóides. Occipital
com escamas ctenóides. Região lateral do abdome com escamação variável,
predominantemente ciclóide, menores que as do flanco. Nadadeiras peitoral e ventral nuas,
com escamas apenas nas bases. Base das nadadeiras dorsal e anal cobertas por algumas
séries de escamas ciclóides. Nadadeira caudal com séries de escamas ciclóides até
aproximadamente um terço de seu tamanho. Nadadeira dorsal XV.11(10), XV.13(15),
XV.14 (5), XVI.11(10*), XVI.12(8); espinhos da nadadeira dorsal aumentam de tamanho
do primeiro até o oitavo, os demais são do mesmo tamanho. Porção de raios moles,
moderadamente expandida e pontiaguda, alcançando até o final da nadadeira caudal; raios
5-7 longos. Nadadeira peitoral pontiaguda, estreita e longa, alcançando até 1/3 da
nadadeira anal; com 13(35*), 14(13) raios. Nadadeira ventral triangular, primeiro raio mole
formando filamento, alcançando até ½ da nadadeira anal. Nadadeira anal VI.10(2),
VI.11(36*), VI.12(10); raios moles três a seis longos, sem filamentos, ultrapassando a
nadadeira caudal. Nadadeira caudal truncada. Hemi-série externa do pré-maxilar com 11 a
15 dentes bicúspides, levemente recurvados. Hemi-série interna com duas ou três séries de
pequenos dentes bicúspides, alguns unicúspides. Hemi-série externa do dentário com 17 a
25 dentes bicúspides, levemente recurvados. Hemi-série interna com três ou quatro séries
de pequenos dentes bicúspides, alguns unicúspides. Rastros branquiais no C1 9(15),
10(33*), todos os arcos branquiais sem microbranquioespinhos. Placa faringeal inferior
larga; comprimento do osso 82,0% da largura; região dentada 81,9% da largura; 28(1),
188
30(1) dentes na série posterior, 10(1), 11(1) na série média; dentes maiores bicúspides,
menores unicúspides e recurvados. Vértebras 13+14(3), 14+14(1).
Colorido em álcool. Corpo com cor de fundo marrom-amarelado, com algumas pintas
marrons claras no pré-opérculo, opérculo e bochecha. Faixas verticais marrons; faixa um
insconpícua, mais nítida na região dorsal; faixas dois a sete, estendendo-se da região
ventral até a base da nadadeira dorsal, faixa sete, conspícua; faixa oito inconspícua, entre o
final do pedúnculo caudal e a base da nadadeira caudal, algumas vezes dividida. Nadadeira
dorsal marrom clara, porção de raios moles com pintas escuras em séries horizontais
irregulares, com uma mancha escura na região inferior da nadadeira, aproximadamente
sobre a faixa sete. Nadadeira peitoral e ventral marrons claras. Nadadeira anal marrom
escura, sem mancha escura na base da faixa sete. Nadadeira caudal marrom, mais clara na
região distal.
Distribuição. Bacia do río Orinoco na Venezuela (Fig. 2).
Comentários. Esta espécie foi erroneamente identificada como Cichlasoma severum por
Luengo (1970) e como Heros severus por Lasso & Machado-Alisson (2000). Com a
análise de material proveniente das regiões estudadas por esses autores e as figuras
fornecidas em seus trabalhos, não há dúvidas que os exemplares correspondem a Heros sp.
1.
Discussão
O gênero Heros foi corroborado como um clado monofilético (Fig. 10), sendo
unicamente diagnosticado entre os Heroini por apresentar o caráter mancha de Tilapia [91:
189
1, cap. I], que é uma mancha na base da nadadeira dorsal, sobre os raios moles,
aproximadamente sobre a faixa sete (Fig. 1), além de outros caracteres derivados que não
são únicos (ver diagnose do gênero).
Fig. 10. Cladograma mais parcimonioso das relações de Heros. Dados inferidos a partir da matriz de Graça et
al. (cap. 1). Os valores abaixo das ramificações são o índice de decaimento de Bremer.
López-Fernandez et al. (2005, caráter 68), discutiram a presença desta faixa entre
os taxóns neotropicais, e mencionaram que ela ocorre também em Retroculus
(Retroculinae), Mikrogeophagus (Geophaginae) e Hoplarchus (Heroini). Na análise feita
aqui, tanto de exemplares como de fotos de Mikrogeophagus e Hoplarchus, não
encontramos exemplares com a mancha de Tilapia que possa ser homóloga à de Heros.
Esses autores expandiram inadequadamente a definição do caráter proposto por Kullander
(1998, caráter 91). López-Fernandez et al. (2005) consideraram apenas a ausência ou
presença de mancha sobre a nadadeira dorsal, independente da região em que está situada,
caráter que inúmeras outras espécies de ciclídeos neotropicais apresentam (e.g.,
Archocentrus, Amatitlania, Rocio, ver Schmitter-Soto, 2007). Entretanto, concordamos
190
com López-Fernandez et al. (2005) sobre sua ocorrência em Retroculus, gênero mais basal
dos ciclídeos neotropicais, fato que já havia sido reportado por Kullander (1998).
De acordo com Kullander (1998) Heros seria o gênero mais basal dentro do bem
corroborado clado dos Heroini sul-americanos com corpo alto (clado H3 [40: 1, 69; 1, 71:
2, 73: 2]), que inclui também, Mesonauta, Uaru, Symphysodon e Pterophyllum. Farias et
al. (1998), apresentaram a filogenia dos Heroini com base em informações moleculares, e
encontraram Heros como grupo-irmão de Mesonauta. Farias et al. (2000) combinando
caracteres morfológicos e moleculares para demonstrar a relação entre o membros de
Cichlidae, encontraram Heros como grupo-irmão de Uaru. Concheiro-Pérez et al. (2007)
realizaram análises filogenéticas com base em citocromo b, de 91 espécies de Heroini e
encontraram Heros como grupo-irmão de Symphysodon. Smith et al. (2008) realizaram a
análise filogenética de Cichlidae combinando a morfologia com uma quantidade bem
maior de informações moleculares, do que a utilizada por autores prévios, e encontraram
Heros como grupo-irmão de Uaru. Nossas análises com base em 141 caracteres
morfológicos corroborram os resultados encontrados por Smith et al. (2008) com Heros
como grupo-irmão de Uaru ([14: 4, 17: 1, 49: 1]). A análise de exemplares jovens de Uaru
amphiacanthoides, corroborram esses resultados, uma vez que estes apresentam um padrão
de faixas muito semelhante aquele de espécies de Heros. Contudo essas faixas vão
desaparecendo com o desenvolvimento, não sendo presentes nos adultos.
As relações entre as espécies de Heros (Fig. 10) demonstraram Heros sp. 1 como a
espécie mais basal do gênero. Heros sp.1 é a única espécie do gênero que possui todas as
faixas verticais completas, e também o menor número de espinhos na nadadeira anal, seis
contra sete até nove nas demais espécies, que é um caráter plesiomórfico. A nova espécie é
coletada sintopicamente com Heros severus na bacia do médio río Orinoco na Venezuela.
191
Lasso et al. (1990) discutiram os padrões biogeográficos e as similaridas faunísticas
entre o alto rio Caroni, rio Branco e rio Negro mencionando uma provável conexão entre
essas bacias, possivelmente antes do soerguimento da Serra de Pacaraima ou a formação
dos paleofluxos de Gran Sabana. Nessa região ocorre Heros severus, que também é
encontrada no alto río Orinoco. As relações biogeográficas próximas entre as bacias do río
Orinoco e o Norte do Amazonas foi postulada por Lundberg et al. (1998) como datando de
antes da divisão Orinoco-Amazonas pelo arco de Vaupés, dos planaltos da Guiana até
oeste da Serrania de La Macarena. Uma outra espécie de ciclídeo com uma distribuição
semelhante a Heros severus é Acaronia vultuosa, que também ocorre no alto rio Negro e
Orinoco (Kullander, 2003).
Contudo, uma hipótese alternativa foi que o rio Rupununi inundou as savanas, e
uma rota de dispersão para a fauna de peixes do alto rio Negro e rio Essequibo foi formada
(Hubert & Renno, 2006). Esta hipótese explica parcialmente a distribuição de Heros
notatus, que ocorre no alto rio Negro e na Guiana. Entretanto também é registrada no baixo
Negro, na bacia do rio Tocantins, em rios do Amapá e no rio Guamá. Heros spurius está
restrita à bacia dos rios Guaporé e Mamoré, nas regiões altas do vale do rio Madeira. De
acordo com Hubert & Renno (2006), a região dos rios Guaporé + Mamoré + Madre de
Dios + Beni, forma uma área de endemismo de espécies e, essa região foi separada da
bacia do río Ucayali pelo arco de Fitzcaraldo, e do baixo rio Madeira pelos arcos do Purus
e Caravari.
Heros efasciatus é a espécie com a maior distribuição geográfica, ocorreu em
tributários do río Ucayali no Peru, río Napo no Equador, e nos rios Amazonas, Negro,
Tapajós, Solimões, baixo Tocantins e Xingu no Brasil. Nas análises realizadas não
encontramos diferenças que possam ser consideradas como diagnósticas para separar
espécies. Todas as pequenas diferenças encontradas foram consideradas como variações
192
populacionais. Porém, é necessária a análise de mais exemplares provenientes do Equador,
uma vez que apenas um exemplar jovem desta região foi analisado. E ainda, a análise de
dados moleculares de exemplares desta espécie, poderia auxiliar a elucidar a questão se é
uma espécie ou um complexo.
O estudo de um número significativo de exemplares do gênero Heros indicou a
existência de cinco espécies válidas, sendo uma nova, aqui descrita. Contudo, algumas
fotografias apresentadas em livros destinados a aquaristas, como Stawikowski & Werner
(1998), indicam a existência de pelo menos mais duas novas espécies, uma na bacia do rio
Inirída na Colômbia e outra no delta do río Orinoco na Venezuela. Esta última região foi
mencionada por Abell et al. (2008) como uma região com aproximadamente 10 a 15% de
espécies endêmicas. Infelizmente, não conseguinos exemplares destas regiões, e mais
esforços devem ser feitos para propiciar o exame de espécimes de Heros daquelas bacias.
193
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Capítulo
III: Descrição de
uma nova espécie de
Mesonauta
Günther, 1862
(Perciformes, Cichlidae) da
bacia do río Orinoco,
Venezuela
205
Descrição de uma nova espécie de Mesonauta Günther, 1862
(Perciformes, Cichlidae) da bacia do río Orinoco, Venezuela
Weferson J. da Graça
1
e Sven O. Kullander
2
1
Universidade Estadual de Maringá, Núcleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e
Aqüicultura (Nupélia), Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos
Continentais, Av. Colombo 5790, 87020-900 Maringá, PR, Brazil. E-mail:
2
Department of Vertebrate Zoology, Swedish Museum of Natural History, P.O. BOX
50007, SE-104 05 Stockholm, Sweden. E-mail: [email protected]
Abstract
A new species of the Mesonauta is described from the río Orinoco basin in Venezuela. The
new species can be distinguished from all other species from the genus by the prolongation
of bar eight below pectoral-fin, and by combination of the following characters: presence
of scales in the preopercle and absence of microbranchiospines in the first gill arch.
Resumo
Uma nova espécie de Mesonauta é descrita para a bacia do río Orinoco na Venezuela. A
nova espécie pode ser distinguida das demais espécies do gênero pela prolongação da barra
oito abaixo da nadadeira peitoral, e pela seguinte combinação de caracteres: presença de
escamas sobre o pré-opérculo e ausência de microbranquioespinhos sobre os rastros do
primeiro arco branquial.
206
Key words: Cichlinae, Heroini, Neotropical, Flags cichlids, América do Sul.
Introdução
Mesonauta é o segundo gênero mais especioso da tribo Heroini na região
Neotropical. Este gênero foi revisado por Kullander & Silfvergrip (1991) que
reconheceram três espécies válidas: M. acora (Castelnau, 1855), bacias dos rios Tocantins
e Xingu, Brasil; M. insignis (Heckel, 1840), alto rio Negro e Orinoco, Brazil e Venezuela;
e M. festivus (Heckel, 1840), bacia dos rios Guaporé, baixo Tapajós, Paraguai, Jamari, na
Bolívia, Brasil e Paraguai, e Madre de Dios no Peru. Além dessas, eles descreveram duas
novas espécies: M. egregius, de tributários do río Meta e Vichada, Colômbia, e M.
mirificus, da bacia Amazônica no Peru e Colômbia, em tributários dos rios Ucayali e
Amazonas, de Yarina cocha até a ilha Mocagua próximo a Letícia. Contudo, Kullander &
Silfvergrip (1991) mencionaram a possível existência de mais duas ou três novas espécies,
na Guiana, Peru, e bacia do rio Solimões-Amazonas.
Depois disso, Schindler (1998) descreveu Mesonauta guyanae da bacia dos rios
Essequibo e Demerara, Guiana, e da bacia do rio Cuyuni, Venezuela, e mencionou a
possível ocorrência dessa espécie no Estado do Amapá, Brasil. Com isso, correntemente o
gênero Mesonauta possui seis espécies válidas (Kullander, 2003), e neste trabalho
apresentamos a descrição de uma nova espécie das drenagens do río Orinoco na
Venezuela.
Materiais e métodos
207
Medidas e contagens foram realizadas como descrito por Kullander (1986) e
Kullander & Silfvergrip (1991). Medidas foram tomadas com paquímetro digital com
aproximação de 0,1 mm do lado esquerdo dos exemplares e são expressas como
porcentagens do comprimento padrão (CP). As contagens são descritas no texto, com o
número de espécimes analisados entre parênteses, e os dados do holótipo são indicados por
um asterisco. Quando mencionamos no texto C (1, 2, 3, 4), nos referimos ao
ceratobranquiais. A terminologia do padrão de colorido segue Kullander & Silfvergrip
(1991) que é representada pela Fig. 1. Dois exemplares de Mesonauta sp. 1 foram
diafanizados e corados (dc) de acordo com Taylor & Van Dyke (1985). Vértebras foram
contadas no material (dc) e nas radiografias (rd), as contagens incluem o último half
centrum. As radiografias foram feitas com filme Kodak® X-omat V usando uma unidade
Philips MG-105 de baixa voltagem. As abreviações institucionais são: AMNH- American
Museum of Natural History, Estados Unidos da América; ANSP- Academy of Natural
Sciences of Philadelphia, Estados Unidos da América; MCNG- Museo de Ciencias
Naturales Guanare, Venezuela; MNRJ- Museu Nacional da Universidade Federal do Rio
de Janeiro, Brasil; MPEG- Museu Paraense Emílio Goeldi, Brasil; MUSM- Museo de
Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Peru; MZUSP-
Universidade de São Paulo, Museu de Zoologia, Brasil; ZMB- Universitat Humboldt,
Museum für Naturkunde, Alemanha.
208
Fig. 1. Desenho esquemático do padrão de faixas do gênero Mesonauta, adaptado de Kullander & Silfvergrip
(1991).
Resultados
Mesonauta sp. 1, espécie nova
Mesonauta festivum. –Fernández-Yépez, 1969: 1 (distribuição), 8 (figura), [Venezuela,
bacia do río Orinoco, citação].
Mesonauta insignis. –Kullander & Silfvergrip, 1991: 419, 437 [Venezuela, río Orinoco,
parte].
Mesonauta sp. “Orinoco” –Stawikowski & Werner, 1998: 260 (mapa), 262 (foto),
[Venezuela, bacia do río Orinoco, citação].
Figs. 2-5
209
Fig. 2. Mesonauta sp. 1, MCNG 29047, 70,8 mm CP, holótipo, macho, Venezuela, río Morichal Largo.
Fig. 3. Desenho, Mesonauta sp. 1, MCNG 29047, 70,8 mm CP, holótipo, macho, Venezuela, río Morichal
Largo.
Holótipo. MCNG 29047, 70,8 mm CP, macho, Venezuela, Monagas, Maturín, río
Morichal Largo, afluente da margem esquerda do río Orinoco, 9º08’N 62º47’W, 8 Jan
1994, D. Taphorn et al.
Parátipos. Todos da Venezuela, bacia do río Orinoco. MCNG 7678, 3 (28,0-37,0 mm CP)
+ 2 (34,1-35,3); MCNG 28190, 21 (20,6-53,9), Apure, Muñoz, caño Maporal, afluente do
210
río Apure, D. Taphorn et al. MCNG XXXX, 8 (15,2-71,2 mm CP); MCNG 16920, 16
(16,9-59,1 mm CP) coletados com o holótipo. MCNG 22845, 4 (20,4-78,9 mm CP),
Bolivar, Cedeno, río Nicharo, logo abaixo do caño Tabaro, afluente do río Caura, 23 Mar
1989, D. Taphorn et al. NRM 12037, 2 (28,2-40,0), Bolívar, reservatório Guri, río Caroni,
6 Abr 1990, U. Werner et al. NRM 18978, 3 (41,4-53,0), Anzoategui, río Morichal Largo,
estação XXXVII, afluente do río Orinoco, 6 Jul 1983, M. Antônio. NRM 18980, 3 (34,2-
47,4 mm CP), Independência, río Morichal Largo, La Flecha, próximo a Los Coloraditos,
13 Abr 1988, M. Antônio.
Diagnose. Mesonauta sp. 1 pode ser diferenciada das congêneres pelo padrão de colorido,
barra oito continuando-se abaixo da nadadeira peitoral (Figs. 2 e 3) (vs. somente acima da
nadadeira peitoral). Adicionalmente, pode ser diferenciada, exceto de M. acora e M.
festivus, pela presença de uma a três escamas sobre o pré-opérculo (vs. ausência) (Fig. 4).
De M. acora e M. festivus pela ausência de microbranquioespinhos nos rastros branquiais
do primeiro ceratobranquial (vs. presença).
Fig. 4. Desenho esquemático do pré-opérculo do holótipo de Mesonauta sp. 1, MCNG 29047. A seta indica a
escama.
211
Descrição. Dados morfométricos são sumarizados na Tabela 1. Baseada no holótipo (70,8
mm CP) e 58 parátipos (13,7-62,4 mm CP). Corpo alto, fortemente comprimido
lateralmente na região ventral. Perfil dorsal convexo ascendente da cabeça até
aproximadamente o último espinho da nadadeira dorsal; convexo descendente do primeiro
raio mole até o final da nadadeira dorsal; pedúnculo caudal curto, fortemente comprimido,
mais alto que longo. Perfil ventral côncavo até o pedúnculo caudal. Lábios finos; prega
lábio inferior até a sínfise do dentário. Maxila estendendo-se sobre um terço da distância
entre o focinho e órbita; processo ascendente da pré-maxila quase alcançando a borda
anterior da órbita. Opérculo, pré-opérculo, cleitro, supra-cleitro, pós-temporal lisos. Série
de escamas E1 25(22), 26(29*); escamas entre a linha lateral superior e nadadeira dorsal
4(1), 4 1/2(22*). Escamas entre as linhas laterais 2. Escamas linha lateral superior 17(20),
18(29*); linha lateral inferior 7(14), 8(28*), 9(16). Série de escamas circumpedunculares
20(38). Opérculo com escamas ciclóides; pré-opérculo 0(4), 1(51*), 2(3), 3(1) escamas
ciclóides. Bochecha com três séries de escamas ciclóides. Occipital com escamas
ctenóides. Região lateral do abdome com escamação variável, predominantemente
ciclóide, menores que as do flanco. Nadadeiras peitoral, ventral, dorsal e anal nuas, com
escamas apenas nas bases. Nadadeira caudal com séries de escamas ciclóides até
aproximadamente a metade de seu tamanho. Nadadeira dorsal XIV.10(2), XIV.11(4),
XV.10(25), XV.11(19*), XV.12(1), XVI.10(3); espinhos da nadadeira dorsal aumentam de
tamanho do primeiro até o quinto, diminuem até o oitavo, os demais do mesmo tamanho.
Porção de raios moles, moderadamente expandida e pontiaguda, alcançando de ¼ até ¾ do
comprimento da nadadeira caudal; raios 5-6 longos. Nadadeira peitoral estreita e longa,
alcançando até 1/3 da nadadeira anal; 11(58) raios. Nadadeira ventral triangular, primeiro
raio mole formando filamento, algumas vezes maior que o comprimento padrão. Nadadeira
anal VII.10(4), VII.11(7), VII.12(1), VIII.10(15*), VIII.11(24), VIII.12(3), IX.10(3); raios
212
moles 3 a 5 longos, sem filamentos, alcançando até ¾ da nadadeira caudal. Nadadeira
caudal emarginada. Hemi-série externa do pré- maxilar com 12-15 dentes subcônicos,
levemente recurvados. Duas ou três séries internas de pequenos dentes unicúspides. Hemi-
série interna do dentário com 4-5 dentes aproximadamente do mesmo tamanho, série
externa com 17-22 dentes. Dentes das hemi-séries separados por uma pequena sínfise
irregular. Rastros branquiais no C1 6(28*), 7(19), sem microbranquioespinhos. Rastros
branquiais no C2 a C4 com microbranquioespinhos. Placa faringeal inferior larga; tamanho
do osso 84,2% da largura; região dentada 84% da largura; 26 dentes na série posterior,
9(2), 10(3) na série média (Fig. 5); todos bicúspides. Três placas de dentes no C4, com 7-
15, 9 e 3-6, respectivamente. Vértebras 12+13(2), 13+13(3).
Tabela 1. Dados morfométricos de Mesonauta sp. 1 (n = 59), expressos como porcentagem do comprimento
padrão. A amplitude inclui os dados do holótipo.
Medidas Holótipo Amplitude Média Desvio padrão
Comprimento padrão (mm) 70,8 15,6-78,9 40,8 ----
Altura da cabeça 32,2 26,7-38,2 33,4 2,0
Altura do corpo 54,4 47,8-56,8 52,7 2,3
Altura do pedúnculo caudal 21,1 17,2-21,7 19,4 1,5
Altura pré-órbita 8,6 5,4-10,0 8,1 1,4
Comprimento da cabeça 34,2 34,1-38,2 35,8 1,1
Comprimento da nadadeira peitoral 25,7 24,2-30,7 27,7 0,8
Comprimento do focinho 13,2 10,8-13,4 11,9 1,4
Comprimento do pedúnculo caudal 5,8 5,2-7,7 6,4 0,8
Comprimento do último espinho da dorsal 21,3 17,3-24,2 21,5 1,8
Diâmetro da órbita 10,9 10,0-14,2 11,5 1,0
Distância interorbital 16,5 13,9-18,0 16,0 1,0
213
Fig. 5. Desenho da placa inferior de dentes faríngeos, parátipo MCNG 22845, 74,8 mm CP.
Padrão de colorido. Região dorsal do corpo marrom escuro, sem marcas escuras nas
bordas das escamas. Uma faixa escura estreita e oblíqua da boca até a extremidade dos
maiores raios moles da nadadeira dorsal, mais nítida após o olho. Faixa um, marrom
escura, com borda clara em volta; faixa dois até a seis; confluentes ao longo do meio do
corpo; faixas três e quatro divididas sobre a base da nadadeira anal; faixa cinco
completamente ligada a seis na região sobre os primeiros espinhos da nadadeira anal; faixa
sete separada da faixa seis na região ventral; faixa oito prolongando-se abaixo da nadadeira
peitoral; formando uma mancha escura. Uma mancha preta e ocelada na região superior do
pedúnculo caudal. Nadadeiras marrom-amareladas.
Comentários. Esta nova espécie foi identificada por Fernández-Yépez (1969) como
Mesonauta festivum, e por Stawikowski & Werner (1998) como Mesonauta sp. “Orinoco”.
Kullander & Silfvergrip (1991) analisaram alguns lotes da bacia do río Orinoco na
Venezuela, identificando todos os exemplares como Mesonauta insignis, inclusive o lote
214
NRM 18978. Contudo, em nossa análise do material deste lote, fica claro que se trata da
nova espécie aqui descrita.
Distribuição. Bacia do río Orinoco na Venezuela (Fig. 6).
Fig. 6. Mapa parcial da América do Sul, demonstrando a distribuição de Mesonauta sp. 1. Quadrado
localidade-tipo (río Morichal Largo), e os círculos podem corresponder a mais de um lote de parátipos.
Discussão
A nova espécie aqui descrita foi mencionada como nova pelos aquaristas alemães
há pelo menos 10 anos (Stawikowski & Werner, 1998). Estes autores a denominaram
como Mesonauta sp. “Orinoco”, e fizeram alguns comentários sobre sua ocorrência no río
Morichal Largo, delta do río Orinoco na Venezuela, e ainda, mencionaram que a espécie
era semelhante a Mesonauta acora.
Mesonauta sp. 1 é bastante peculiar em relação aos seus caracteres, a faixa oito
continua-se abaixo da nadadeira peitoral em todos os 59 exemplares analisados, entretanto
alguns exemplares grandes (acima de 50,0 mm CP) de M. egregius, M. insignis e M.
mirificus, podem eventualmente apresentar o prolongamento dessa faixa. Mesonauta sp. 1
215
possui de uma a três escamas sobre o pré-opérculo, normalmente uma, caráter
plesiomófico também apresentado pelo hipotético grupo-irmão de Mesonauta,
Pterophyllum segundo Kullander (1998). Dos 59 exemplares analisados apenas quatro
exemplares jovens (28,0-39,1 mm CP) não apresentaram escamas no pré-opérculo. E, em
todos os exemplares com escama, elas eram recobertas por uma fina camada de pele. Esse
caráter também é apresentado por M. acora, e algumas vezes por M. festivus, porém
Mesonauta sp. 1 difere destas pelo padrão de colorido e por não apresentar
microbranquioespinhos nos rastros branquiais do primeiro ceratobranquial (ver diagnose).
Por outro lado, as demais espécies M. egregius, M. guyanae, M. insignis e M.
mirificus também não apresentam microbranquioespinhos nos rastros branquiais do
primeiro ceratobranquial, contudo não possuem escamas sobre o pré-opérculo. Ou seja, a
nova espécie aqui descrita é a única espécie de Mesonauta a apresentar escamas no pré-
opérculo e não possuir microbranquioespinhos nos rastros branquiais do primeiro
ceratobranquial. Para um melhor entendimento das espécies do gênero Mesonauta faz-se
necessário o estudo das relações filogenéticas entre as espécies, fato que foge aos objetivos
deste trabalho.
Material comparativo (comprimento padrão em milímetros).
Mesmos lotes de Kullander & Silfvergrip (1991) com a adição de: Mesonauta acora.
Brasil. MNRJ 25082, 5 (44,6-80,6), córrego Trinta, bacia do alto rio Xingu; MZUSP
85334, 1 (69,1), rio Tocantins. Mesonauta egregius. Colômbia. NRM 11302, parátipos, 2
(67,1-75,9), río Guarrojo. Mesonauta festivus. Bolívia. ANSP 120331, 1 (65,1), lago atrás
do río Beni, bacia do río Madre de Dios; AMNH 39859, 10 (30,9-55,8); AMNH 39939, 10
(30,7-38,9), río Itenéz (=Guaporé), 9 km sudeste da Costa Marques; Santa Cruz, AMNH
216
229313, 5 (25,0-89,0), Parque Nacional Noel Kempff Mercado, río Itenéz (=Guaporé),
boca da baía Piuba; Brasil. AMNH 12747, 3 de 4 (69,4-100,1), rio Livramento, tributário
do rio Madeira; MPEG 57, 7 (20,1-53,2), rio Negro, Barcelos (Lago da Ilha); MPEG 63, 2
(55,9-69,9), rio Tefé. Mucura. Mesonauta guyanae. Guiana. AMNH 7104, 1 (48,1),
córrego Lama, no canal e abaixo da represa; AMNH 13438, 3 (18,3-37,9), rio Demerara;
AMNH 14332, 5 (37,0-45,0), rio Essequibo Rockstone; ANSP 39824, 1 de 2 (77,8), rio
Rupununi. Siparuni, ANSP 175977, 1 (30,9), rio Essequibo, cerca de duas horas rio abaixo
da estação de campo do Kurupukari; ZMB 32779, holótipo, (61,5), rio Essequibo
(Rockstone). Mesonauta insignis. Venezuela. AMNH 74514, 2 (31,3-44,3), rio Negro,
acima de Santa Lúcia; AMNH 74515, 1 (48,4); AMNH 74517, 1 (64,0); AMNH 74518, 2
(62,4-76,6), rio Mawarinuma (bacia do rio Negro). ANSP 162919, 11 (73,6-108,8), canal
Casiquiari. Mesonauta mirificus. Peru. ANSP 139146, 4 de 5 (34,6-45,4), río Nanay,
proximidades de Iquitos, do lado oposto da base naval, água escura (4 milhas acima de
Amazon); ANSP 167587, 7 (25,8-91,4), río Nanay, braço direito, abaixo de Santa Clara;
MUSM 22619, 5 de 13 (46,9-81,6), río Nanay (Nimarumi); MUSM 998, 4 (25,3-48,8),
lagoa Supay, río Ucayali; MUSM 7339, 5 (38,4-57,0), lagoa temporal, río Palma Real,
afluente do río Madre de Dios; MUSM 9013, 5 (50,0-58,9), Cachibo cocha, río Ucayali;
MUSM 10294, 2 de 3 (55,1-57,8), lagoa Yarina cocha, río Ucayali.
217
Referências
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1-16.
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S. Lucena & C. A. S. Lucena (Eds.). Phylogeny and classification of Neotropical fishes.
Porto Alegre, Edipucrs, 603p.
Kullander, S. O. 2003. Family Cichlidae (Cichlids). Pp. 605-654. In: R. E. Reis, S. O.
Kullander & C. J. Ferraris, Jr. (Eds.). Check list of the freshwater fishes of South and
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Stawikowski, R. & U. Werner. 1998. Die Buntbarsche Amerikas. Band 1. Sttutgart, Ulmer,
Datz, 540p.
Taylor, W. R. & G. C. Van Dyke. 1985. Revised procedures for staining and clearing small
fishes and other vertebrates for bone and cartilage study. Cybium, 9: 107-119.
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