( PDF ) Análise cladística de Titidius Simon, 1895 (Thomisidae: Thomisinae: Tmarini)

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PONTIFÍCIA UNIVERSIDADE CATÓLICA DO RIO GRANDE DO SUL

FACULDADE DE BIOCIÊNCIAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOCIÊNCIAS - ZOOLOGIA

ANÁLISE CLADÍSTICA DE Titidius SIMON, 1895

(THOMISIDAE: THOMISINAE: TMARINI)

Renato Augusto Teixeira

Orientador: Dr. Arno Antonio Lise

DISSERTAÇÃO DE MESTRADO

PORTO ALEGRE - RS - BRASIL

2010

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SUMÁRIO

EPÍGRAFE ........................................................................................................................................ iii

DEDICATÓRIA .................................................................................................................................iv

AGRADECIMENTOS ....................................................................................................................... v

ADVERTÊNCIA! ..............................................................................................................................vi

RESUMO .......................................................................................................................................... vii

ABSTRACT ..................................................................................................................................... viii

APRESENTAÇÃO ............................................................................................................................ 9

ARTIGO: Revisão e análise cladística de Titidius Simon, 1895 (Araneae, Thomisidae) e descrição

de dois novos gêneros....................................................................................................................... 10

Abstract ........................................................................................................................................ 10

Introdução ..................................................................................................................................... 11

Material e métodos ....................................................................................................................... 14

Abreviações .............................................................................................................................. 14

Procedimentos laboratoriais ..................................................................................................... 15

Seleção dos taxa e análise filogenética ..................................................................................... 15

Resultados .................................................................................................................................... 18

Análise cladística ...................................................................................................................... 18

Caracteres ................................................................................................................................. 22

Discussão ...................................................................................................................................... 37

Relações filogenéticas dentro de Tmarini ................................................................................ 37

Considerações sobre a morfologia............................................................................................ 40

Biogeografia ............................................................................................................................. 40

Taxonomia ................................................................................................................................ 41

Bibliografia ................................................................................................................................... 99

Apêndice 1 .................................................................................................................................. 103

REFERENCIAS DA APRESENTAÇÃO ...................................................................................... 106

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iii

EPÍGRAFE

"Sit down before a fact as a little child; be prepared to

give up every preconceived idea; follow humbly

wherever and to whatever abyss Nature leads, or you

shall learn nothing."

Thomas Henry Huxley

DEDICATÓRIA

À minha esposa por seu amor, carinho e

companhia; à meus pais e irmã pelo apoio e

confiança; aos meus amigos por ouvir; e à todos

eles simplesmente por existirem.

AGRADECIMENTOS

Injusto é o conceito físico de espaço, pois não me permite incluir mais de uma

pessoa na primeira frase destes agradecimentos. Justas, porém, são as intenções e

sentimentos em vê-los tendo igual importância nestes dois últimos anos de minha vida.

Cada qual ao seu modo, mas todos colaboraram para meu amadurecimento como ser

humano e cientista.

Agradeço a meus pais, Geraldo e Rita, e a minha irmã Karoliny, por estarem

presentes, mesmo na distância, e pelo apoio e coragem que me deram. “Pai... Mãe...

Obrigado por acreditarem em mim!”.

Quero agradecer, em especial, a minha esposa Renata Fernandes Macarini Teixeira,

que tem sido companheira, amiga e meu grande amor. “Rê, minha vida ganhou mais

sentido agora que estamos juntos. Te Amo!”.

A meu amigo e orientador, Arno Antonio Lise, por seus inestimáveis conselhos e

ensinamentos. “Professor, graças a você descobri minha meta como pesquisador: contribuir

para a sistemática e taxonomia de Thomisidae”.

Aos meus amigos e colegas de laboratório (Adolpho, Ana Carla, Carlos Eduardo,

Nicole, Estevam, Rafael e Rosana), agradeço pela ajuda em diferentes momentos da

execução deste trabalho.

À Janine Arruda pelos conselhos e conversas que me incentivaram a buscar mais

que o básico para esta pesquisa.

Aos professores da PUCRS que sugeriram a realização da análise filogenética.

Aos amigos de caminhada Filipe Michels e Thereza Garbelotto. Vocês sempre

estarão nos agradecimentos, pois sem uma das pernas este ‘tripé’ cai.

À pessoa que me ensinou o que é ser cientista, meu amigo Luiz Alexandre Campos.

Aos curadores e instituições que forneceram o material para este estudo.

Aos pesquisadores que aceitaram avaliar este estudo em pleno verão.

E, a CAPES pelo suporte financeiro, sem o qual não poderia estar em Porto Alegre

e, consequentemente, não teria realizado este trabalho.

“In memorian a Maria Angelo Guessi Teixeira (Avó), matriarca da

família Teixeira, e a Domingos Macarini, avô de coração”.

ADVERTÊNCIA!

Esta dissertação não é uma publicação conforme descrito no

Código de Nomenclatura Zoológica. Portanto, nomes novos

e mudanças taxonômicas aqui propostos não tem validade

para fins de nomenclatura ou prioridade até a data da

publicação, em periódico científico, do artigo oriundo desta

dissertação.

WARNING!

This dissertation is not a publication in terms of the concept

of the International code of Zoological Nomenclature so,

new names and taxonomic changes, here proposed, are not

valid for nomenclatural or priority purposes until the

publication date, in a scientific journal, of the article

prossiding from this dissertation.

vii

RESUMO

A monofilia de Titidius Simon, 1895, que atualmente possui 21 espécies descritas, foi

testada através de uma análise cladística. A matrix de dados foi composta de 31 táxons e

73 caracteres, que resultaram em seis árvores igualmente parcimoniosas de 134 passos (IC

= 65; IR= 85; ICR=55). A árvore de consenso foi utilizada para discutir a relação de

Titidius e dos outros gêneros de Tmarini, assim como para propor dois gêneros novos:

Lystrarachne gen. nov. e Somatochromus gen. nov.. Titidius rubrosignatus (Keyserling),

T. galbanatus (Keyserling), T. quinquenotatus Mello-Leitão, T. rubescens Caporiacco,

T.caninde Esmério & Lise,, T. guripi Esmério & Lise e Titidius urucu Esmério & Lise são

mantidas em Titidius. A fêmea de T. galbanatus (Keyserling) é descrita pela primeira vez

neste trabalho. Duas espécies são transferidas de Titidius para Lystrarachne gen. nov.: L.

curvilineata (Mello-Leitão) comb. nov. e L. multifasciata (Mello-Leitão) comb. nov.

Outras duas espécies são descritas para este novo gênero: Lystrarachne minima sp. nov.,

do sudeste e sul do Brasil, e L. similaris sp. nov., de São Paulo, Brasil. Oito espécies são

transferidas de Titidius para Somatochromus gen. nov.: S. albifrons (Mello-Leitão) comb.

nov., S. difficilis (Mello-Leitão) comb. nov., S. dubius (Mello-Leitão) comb. nov., S.

marmoratus (Mello-Leitão) comb. nov., S. uncatus (Mello-Leitão) comb. nov., S.

albiscriptus (Mello-Leitão) comb. nov., S. haemorrhous (Mello-Leitão) comb. nov. e S.

pauper (Mello-Leitão) comb. nov.. Uma espécie nova é descrita para Somatochromus gen.

nov.: S. unciferus sp. nov., do sudeste e sul do Brasil. A espécie Titidius brasiliensis

Mello-Leitão é considerada um lapsus calami, referindo-se à Titiotus brasiliensis

(Tengeliidae). As espécies Titidius ignestii Caporiacco e T. longicaudatus Mello-Leitão

são foram incluídas na análise por serem jovens e, portanto, permanecem em incertae

sedis. Titidius dubitatus Soares & Soares, 1947 é considerada incertae sedis, pois não está

monofileticamente relacionada à Titidius. Esta espécie constituiu um clado com duas

espécies neotropicais de Tmarus, T. elongatus e T. polyandrus. O cladograma sugere que

Tmarus seja polifilético, pois a espécie-tipo do gênero Tmarus, T. piger, apresentou-se

como espécie basal de todos os Tmarini, não estando monofileticamente relacionada ao

clado dos Tmarus neotropicais. Lystrarachne e Somatochromus aparecem como gêneros

irmãos e derivados em relação à Acentroscelus, o qual é basal aos dois gêneros novos.

Titidius é irmão deste clado que relaciona Acentroscelus + (Lystrarachne +

Somatochromus).

viii

ABSTRACT

The spiders genus Titidius Simon, 1895 comprises 21 know species distributed from

Suriname to Brazil, and its monophyly was tested using a cladistic analysis. In the data

matrix were included 73 characters for 31 taxa, which resulted in six equally parsimonious

trees of 134 steps (IC = 65; IR= 85; ICR=55). The strict consensus tree was utilized to

discuss the relationships of Titidius and also the other genera of Tmarini, as well as to

propose two new genera: Lystrarachne gen. nov. and Somatochromus gen. nov.. Titidius

rubrosignatus (Keyserling), T. galbanatus (Keyserling), T. quinquenotatus Mello-Leitão,

T. rubescens Caporiacco, T.caninde Esmério & Lise,, T. guripi Esmério & Lise e Titidius

urucu Esmério & Lise were maintained in Titidius. The female of T. galbanatus

(Keyserling) is described for the first time in this study. Two species are transferred from

Titidius to Lystrarachne gen. nov.: L. curvilineata (Mello-Leitão) comb. nov. and L.

multifasciata (Mello-Leitão) comb. nov. Two other species are described in this new

genus: Lystrarachne minima sp. nov., from the southeastern and southern Brazil, and L.

similaris sp. nov., from São Paulo, Brazil. Eight species are transferred from Titidius to

Somatochromus gen. nov.: S. albifrons (Mello-Leitão) comb. nov., S. difficilis (Mello-

Leitão) comb. nov., S. dubius (Mello-Leitão) comb. nov., S. marmoratus (Mello-Leitão)

comb. nov., S. uncatus (Mello-Leitão) comb. nov., S. albiscriptus (Mello-Leitão) comb.

nov., S. haemorrhous (Mello-Leitão) comb. nov. and S. pauper (Mello-Leitão) comb.

nov.. One new species is described in Somatochromus gen. nov.: S. unciferus sp. nov.,

from southeastern and southern Brazil. The species Titidius brasiliensis Mello-Leitão is

considered a lapsus calami, to be relative of Titiotus brasiliensis (Tengeliidae). The

species Titidius ignestii Caporiacco and T. longicaudatus Mello-Leitão it were not included

in this analysis because they are juveniles so, they remain as incertae sedis. Titidius

dubitatus Soares & Soares is considered incertae sedis, because it is not related to Titidius.

This species forms a clade with two Neotropical species of Tmarus, T. elongatus Mello-

Leitão and T. polyandrus Mello- Leitão. The cladogram suggest that Tmarus is

polyphyletic because the type-species of the genus Tmarus, T. piger (Walckenaer), appears

as the basal species of Tmarini clade, being not related to the clade of the Neotropical

Tmarus. Lystrarachne e Somatochromus appears as sister group and derivate from the

Acentroscelus Simon, which is basal to the two new genera. Titidius is sister of the clade

Acentroscelus + (Lystrarachne + Somatochromus).

APRESENTAÇÃO

Thomisidae Sundevall, 1833 é a quinta família mais diversa da ordem Araneae

(Platnick, 2010). Apesar dos vários trabalhos descritivos, poucos propõem alterações na

sistemática da família. Ono (1988) foi o primeiro autor a propor um dendrograma de

relacionamento entre as subfamílias de Thomisidae, mas uma análise cladística só foi

realizada recentemente por Benjamin et al. (2008).

Na região neotropical vários autores revisaram ou descreveram espécies (Mello-

Leitão, 1915, 1917; 1929; 1940, 1943a, 1943b, 1945, 1947a, 1947b; Badcock & Oxon,

1932; Buckle & Redner, 1964; Chickerling, 1940, 1950; Gertsch, 1933; 1939; 1953;

Schick, 1965; Bowling & Sauer, 1975; Bonaldo & Lise, 2001; Esmerio & Lise, 1995; Lise,

1973; 1979a; 1979b; 1980a; 1980b; 1981 e 2005), mas nenhum até o momento havia

utilizado uma análise cladística para testar o monofiletismo de um gênero.

Titidius Simon, 1895 foi o único gênero de Thomisinae estudado no Brasil nos

últimos 50 anos, todos os demais eram gêneros ou espécies de Stephanopinae. A revisão de

Titidius foi feita por Esmério & Lise (1995) e considerou doze espécies incertae sedis e

manteve somente oito no elenco de espécies “válidas”.

Devido as várias características discordantes entre Titidius e as espécies incertae

sedis, além do grande número destas, propôs-se testar a monofilia de Titidius através de

uma análise cladística. O trabalho trouxe novidades à sistemática de Thomisidae ao

descrever 73 caracteres, cujo uso neste táxon é inédito. Além, de propor transferências de

espécies e descrever novos gêneros e espécies baseados nos resultados desta análise.

Este estudo resultará em um artigo, aqui apresentado em forma de capítulo, intitulado:

“Revisão e análise filogenética

de Titidius Simon, 1895 (Araneae: Thomisidae) e descrição

de dois novos gêneros

”, o qual será submetido a publicação no periódico Zoological Journal

of the Linnean Society.

ARTIGO: Revisão e análise cladística de Titidius Simon, 1895 (Araneae,

Thomisidae) e descrição de dois novos gêneros

Abstract: Revision and cladistic analysis of the spiders genus Titidius Simon, 1895

(Araneae: Thomisidae) and description of two new genera

The spiders genus Titidius Simon, 1895 comprises 21 know species. and its monophyly

was tested using a cladistic analysis, including 73 characters for 31 taxa. The results were

six equally parsimonious trees of 134 steps, which the strict consensus tree was utilized to

discuss the relationships of Titidius and to propose two new genera: Lystrarachne gen.

nov. and Somatochromus gen. nov.. Titidius rubrosignatus (Keyserling), T. galbanatus

(Keyserling), T. quinquenotatus Mello-Leitão, T. rubescens Caporiacco, T.caninde

Esmério & Lise,, T. guripi Esmério & Lise e Titidius urucu Esmério & Lise were

maintained in Titidius. The female of T. galbanatus (Keyserling) is described for the first

time in this study. Two species are transferred from Titidius to Lystrarachne gen. nov.: L.

curvilineata (Mello-Leitão) comb. nov. and L. multifasciata (Mello-Leitão) comb. nov.

Two other species are described in this new genus: Lystrarachne minima sp. nov., from

the southeastern and southern Brazil, and L. similaris sp. nov., from São Paulo, Brazil.

Eight species are transferred from Titidius to Somatochromus gen. nov.: S. albifrons

(Mello-Leitão) comb. nov., S. difficilis (Mello-Leitão) comb. nov., S. dubius (Mello-

Leitão) comb. nov., S. marmoratus (Mello-Leitão) comb. nov., S. uncatus (Mello-Leitão)

comb. nov., S. albiscriptus (Mello-Leitão) comb. nov., S. haemorrhous (Mello-Leitão)

comb. nov. and S. pauper (Mello-Leitão) comb. nov.. One new species is described in

Somatochromus gen. nov.: S. unciferus sp. nov., from southeastern and southern Brazil.

The species Titidius brasiliensis Mello-Leitão is considered a lapsus calami, to be relative

of Titiotus brasiliensis (Tengeliidae). The species Titidius ignestii Caporiacco and T.

longicaudatus Mello-Leitão it were not included in this analysis because they are juveniles

so, they remain as incertae sedis. Titidius dubitatus Soares & Soares is considered

incertae sedis, because it is not related to Titidius.

Introdução

O gênero Titidius foi proposto por Simon, 1895 a fim de incluir as espécies Tmarus

rubrosignatus Keyserling, 1880 e Tmarus galbanatus Keyserling, 1880, ambas descritas

para o estado do Pará no Brasil. T. rubrosignatus foi designada como espécie-tipo. Simon

(1895) propôs como diagnose do gênero a presença de clípeo vertical, quadrângulo ocular

médio mais estreito na porção anterior, olhos posteriores em fila fortemente recurva, olhos

médios muito menores que os laterais e distância que separa os olhos laterais anteriores dos

laterais posteriores igual ou maior daquela que separa os olhos médios entre si.

Em relação à classificação, Simon (1895) propôs o agrupamento de Titidius e dos

gêneros Monaeses Thorell, 1869, Tmarus Simon, 1875, Acentrocelus Simon, 1886,

Phererydes O. P.-Cambridge, 1883, Philodamia Thorell, 1894 e Smodicinus Simon, 1895

no grupo Tmareae, subfamília Misumeninae.

Somente três décadas mais tarde com o trabalho de Mello-Leitão (1929) foram

descritas novas espécies de Titidius. T. albifrons é descrita sobre um macho de Teresópolis

no estado do Rio de Janeiro, mesma localidade de T. multifasciatus e T. uncatus, ambas

com descrição de macho e fêmea. Também no estado do Rio de Janeiro foi descrita a

fêmea de T. difficilis para Petrópolis. T. dubius e T. marmoratus são descritos sobre fêmeas

de Catas Altas no estado de Minas Gerais e T. quinquenotatus sobre um macho de São

Paulo de Olivença no estado do Amazonas. Além destas novas proposições, Mello-Leitão

(1929) redescreve T. rubrosignatus e T. galbanatus e adiciona novas características à

diagnose do gênero, como o cefalotórax alto e curto, altura do clípeo menor que o

comprimento da área ocular média e o lábio fusiforme, alongado e ultrapassando o terço

apical dos enditos. Baseando-se na espinação das pernas, coloração do abdômen e forma

das tíbias do palpo dos machos, Mello-Leitão (1929) elabora, ainda, uma chave dicotômica

incluindo as espécies conhecidas até aquele momento para Titidius.

Nos anos seguintes outras nove espécies foram descritas. Mello-Leitão (1940)

descreve T. albiscriptus sobre a fêmea e T. curvilineatus sobre macho e fêmea de Rio

Negro do estado do Paraná, Brasil. T. geometricus e T. longicaudatus são descritas por

Mello-Leitão (1943) sobre fêmeas do Rio Grande do Sul, Brasil. Caporiacco (1947)

descreve T. ignestii sobre uma fêmea de Demerara na Guiana e T. rubescens sobre fêmea

de Essequibo e macho de Potaro, também na Guiana. Mello-Leitão (1947a) propõe T.

haemorrhous sobre macho e fêmea de Teixeira Soares no estado do Paraná e Mello-Leitão

(1947b) propõe T. pauper de Catas Altas em Minas Gerais, ambas no Brasil. Soares &

Soares (1947) descrevem T. dubitatus sobre macho de Colatina, estado do Espírito Santo,

Brasil.

Esmerio & Lise (1995) revisando Titidius sugerem que apenas T. dubitatus, T.

galbanatus; T. quinquenotatus; T. rubescens e T. rubrosignatus possam ser incluídas neste

táxon. Eles descrevem três novas espécies: T. caninde sobre macho e fêmea de Canindé no

estado do Pará; T. gurupi sobre macho de Canindé; e T. urucu sobre macho de Coari no

estado do Amazonas. Além disso, Esmério & Lise (1995) consideram T. geometricus

specie inquirenda e sugerem que as demais espécies (T. albifrons; T. albiscriptus; T.

curvilineatus; T. difficilis; T. dubius; T. haemorrhous; T. ignestii; T. longicaudatus; T.

marmoratus; T. multifasciatus; T. pauper e T. uncatus) sejam consideradas

provisoriamente como incertae sedis, devendo ser incluídas no futuro um novo gênero.

Tanto o trabalho de Mello-Leitão (1929) quanto os catálogos de Petrunkevitch

(1928) e Roewer (1954) mantiveram Titidius na subfamília Misumeninae e não utilizaram

a classificação em ‘grupos’ proposta por Simon (1895). Uma nova proposta de

classificação foi feita por Ono (1988), que propôs a separação de Misumeninae em

Thomisinae e Bominae. Um diagrama mostrando as possíveis relações filogenéticas entre

as subfamílias, também é apresentado por Ono (1988). Neste diagrama ele sugere que

Stephanopinae seja basal às demais subfamílias e que haja dois ramos:

Strophiinae + Aphantochilinae, com lábio e enditos alongados, e Dietinae +

[Thomisinae + [Bominae + Stiphropodinae]] (Fig. 1).

Ono (1988) propôs, ainda, um sistema provisório de agrupamento em tribos baseado

nos ‘grupos’ concebidos por Simon (1895). Ele transfere seis tribos (=grupo, senso Simon)

de Thomisinae para Dietinae, eleva uma das tribos à subfamília Bominae, divide o grupo

Misumeneae nas tribos Misumenini e Thomisini e propõe a tribo Smodicinini para incluir

Smodicinus Simon, 1895 e Parasmodix Jézéquel, 1966. Não são sugeridas, no entanto,

hipóteses de relacionamentos para a maioria destas tribos, com exceção de Tmarini e

Smodicinini, que são consideradas proximamente relacionadas.

Figura 1: Diagrama mostrando o relacionamento das subfamílias de Thomisidae (Adaptado de Ono, 1988)

Com a nova proposta (Ono, 1988) a tribo Tmarini passa a ser composta pelos

gêneros: Monaeses Thorell, 1869, Tmarus Simon, 1875, Pherecydes O. P.-Cambridge,

1883, Acentroscelus Simon, 1886, Philodamia Thorell, 1894, Titidius Simon, 1895,

Gnoericha Dahl, 1907, Haplotmarus Simon, 1909, Latifrons Kulczyn'ski, 1911, Titidiops

Mello-Leitão, 1929 e Martus Mello-Leitão, 1943. No trabalho original Rhynchognatha

Thorell, 1887 faz parte de Tmarini, no entanto este gênero já havia sido sinonimizada com

Monaeses por Dippenaar-Schoeman (1984).

Recentemente Benjamin et al. (2008) corroboraram a monofilia de Thomisidae a

partir de uma análise filogenética baseada em dados moleculares e propuseram quatro

clados para organizar a família: Borboropactus, Epidius, Stephanopis e Thomisus. Estes

clados, no entanto, diferem muito da proposta de classificação tradicionalmente utilizada e

devido a pouca representatividade dos táxons utilizados, a análise tem sido considerada

provisória (Tang & Li, 2009).

Platnick (2010) lista atualmente 21 espécies no gênero Titidius. No entanto, Titidius

brasiliensis já havia sido considerada um lapsus calami e das 20 espécies restantes apenas

oito seriam co-genéricas (Esmério & Lise, 1995). Buscando esclarecer o posicionamento

das espécies de Titidius este trabalho testou, através de uma análise cladística, a monofilia

do gênero.

Material e métodos

Abreviações

Abreviações das instituições

Os espéciemes examinados foram emprestados pelas seguintes instituições

(abreviação e curador): American Museum of Natural History, New York (AMNH, N.I.

Platnick); Forschungsinstitut und Naturmuseum Senckenberg, Frankfurt am Main (SFM,

P. Jäger); Instituto Butantan, São Paulo (IBSP, I. Knysak); Universidade do Amazonas

Manaus (DCMB, N. O. Aguiar); Museu de Ciências e Tecnologia, Pontifícia Universidade

Católica do Rio Grande do Sul (MCTP, A.A. Lise); Museu de Ciências Naturais do Capão

da Imbuia, Curitiba (MNCI, J.C. de Moura-Leite); Museu de Ciências Naturais, Fundação

Zoobotânica do Rio Grande do Sul (MCN, E.H. Buckup); Museu de Zoologia,

Universidade de São Paulo, São Paulo (MZSP, R. Pinto da Rocha); Museu Nacional, Rio

de Janeiro (MNRJ, A.B. Kury); Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris (MNHN, C.

Rollard); Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge (MCZ, G.

Giberet; L. Leibensperger); Museo Zoologico della Specola. Florença, Itália (MZS, S.

Mascherini).

Abreviações morfológicas e filogenéticas

a, átrio; ac, abertura copulatória; amt, área membranosa do tégulo; ATR, apófise

tibial retrolateral; ATV, apófise tibial ventral; c, címbio; ca, crista do átrio; d, dorsal; de,

depressão epiginal; dme, depressão meso-longitudinal do epígeno; e, êmbolo; erc,

escavação retromarginal do címbio; et, espessamento tegular; ibe, invaginação basal do

êmbolo; IC, índice de consistência; IR, índice de retenção; ist, invaginação da superfície

do tégulo; OLA, olhos laterias anteriores; OLP, olhos laterias posteriores; OMA, olhos

médios anteriores; OMP, olhos médios posteriores; p, prolateral; pbt, projeção baso-

marginal do tégulo; pe, placa epiginal; ppt, protuberância promarginal da tíbia palpal;

QOM, quadrangulo ocular médio; r, retrolateral; rpATV, ramo prolateral da ATV;

rrATV, ramo retrolateral da ATV; s, espermateca; sm, septo mediano; tg, tégulo; v,

ventral.

Procedimentos laboratoriais

A análise do material e as ilustrações foram feitas usando um esteromicroscópio

Olympus SZH 10 equipado com câmara clara. Os epígenos foram dissecados e emergidos

em uma solução de 10% de KOH para remoção dos tecidos moles. As fotografias em

microscópio eletrônico de varredura foram feitas em um Philips XL 30 do “Centro de

Microscopia e Microanálises (CEMM) da Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande

do Sul”. A terminologia usada seguiu, em parte, Shick (1965), Turnbull, Dondale &

Redner (1965) e Ono (1988). O percurso do êmbolo foi referido com base na posição das

horas em um relógio, assim como foi utilizado por Lehtinen & Marusik (2008) e Muster

(2009). Todas as medidas são dadas em milímetros. Ilustrações feitas pelos autores são

referidas como “Fig.” e aquelas já publicadas em outros trabalhos será citada como “fig.”

após o nome do autor e data de publicação do referido artigo.

Seleção dos taxa e análise filogenética

Foram selecionados 31 táxons terminais, dez do grupo externo e 21 do grupo interno

(Apêndice 1). O grupo interno é composto por 18 das 21 espécies de Titidius latu sensu e

três espécies novas. As três espécies de Titidius excluídas nesta análise foram

T. brasiliensis Mello-Leitão, 1915, T. longicaudatus Mello-Leitão, 1943 e T. ignestii

Caporiacco, 1947. Estas duas últimas são espécies representados por imaturos e, portanto,

não apresentaram caracteres diagnósticos suficentes, principalmente os relacionados às

genitálias masculinas e femininas, para justificar sua inclusão na análise.

O grupo externo foi selecionado utilizando a proposta de classificação de Ono para

Tmarini, sendo selecionados os gêneros desta tribo que possuíam material analítico

disponível, similaridade morfológica e distribuição geográfica Neotropical, critérios

também utilizados por Santos (2007). Uma espécie da subfamília Stephanopinae,

Sidymella lucida (Keyserling, 1880), foi escolhida para enraizar a árvore. Esta escolha

baseou-se nos resultados de Benjamin et al. (2008), onde espécies de Stephanopinae,

apesar de parafiléticas, são táxons basais do clado que corroborou a monofilia de

Thomisidae. Este resultado condiz com o dendograma apresentado por Ono (1988), o qual

sugere Stephanopinae como a subfamília basal dentro de Thomisidae (Fig. 1).

Entre os gêneros da tribo Tmarini foram selecionadas as espécies Acentroscelus

albipes Simon, 1886, A. guianensis (Taczanowski, 1872), Titidiops melanosternum Mello-

Leitão, 1943, Tmarus elongatus Mello-Leitão, 1929, T. polyandrus Mello-Leitão, 1929 e T.

piger (Walckenaer, 1802). A inclusão das espécie-tipo de cada gênero foi preferida em

relação à outras espécies, pois elas são portadores do nome (ICZN art. 67.1) e, portanto,

facilitam a tomada de decisões taxonomicas.

Espécies da tribo Misumenini foram utilizadas por serem mais distantes de Titidius e

trazerem outras hipóteses de homologia primária à análise, aumentando a diversidade de

informações filogenéticas. As espécies de Misumenini utilizadas são: Misumenops pallens

(Keyserling, 1880), M. pallidus (Keyserling, 1880), Runcinioides argenteus Mello-Leitão,

1929.

A matriz de dados (Tabela 1) foi editada através do programa Mesquite 2.71

(Maddison & Maddison, 2009). A maioria dos 74 caracteres codificados (veja apêndice 3)

referem-se às estruturas copulatórias (42 do palpo do macho e 19 do epígeno da fêmea), os

outros 13 foram baseados em estruturas “não-copulatórias”. A fim de testar o aumento de

resolução nas árvores obtidas a partir da matriz com 31 terminais e 74 caracteres, foram

retirados táxons de clados politomizados e com grande número de “dados faltantes”. Os

resultados obtidos após as exclusões feitas a posteriori não foram considerados melhores

que o resultado da matriz completa. As árvores de melhor resolução foram apenas

utilizadas para fornecer hipóteses de relacionamento em clados com grande número de

politomias.

Todos os caracteres foram examinados diretamente nos espécies, mas alguns não

foram ilustrados neste trabalho. As espécies Titidius caninde, T. dubitatus, T. galbanatus;

T. gurupi, T. quinquenotatus; T. rubescens, T. rubrosignatus e T. urucu estão ilustradas em

Esmério e Lise (1995); e M. pallidus e R. argenteus em Marusik, Lehtinen & Kovblyyuk

(2004) e Lehtinen & Marusik (2008).

Tabela 1: Matriz de caracteres para os 31 táxons selecionados. Caracteres inaplicáveis estão identificados

por ' - ' e dados faltantes por " ? ". Nas duas últimas colunas são apresentados os índices de consistência (IC)

e retenção (IR) de cada caracter.

S. lucida

R. argentus

M. pallens

M. pallidus

A. albipes

A. guyanensis

T. melanosternum

T. elongatus

T. polyandrus

T. piger

T. dubitatus

T. urucu

T. galbanatus

T. quinquenotatus

T. gurupi

T. rubescens

T. rubrosignatus

T. caninde

S. unciferus

S. albifrons

S. pauper

S. marmoratus

S. albiscriptus

S. haemorrhous

S. difficilis

S. dubius

S. uncatus

L. minima

L. multifasciata

L. curvilineata

L. similaris

Passos

100

Para a análise cladística foi usado o programa TNT (Goloboff et al., 2003; Goloboff

et al., 2008), através de uma busca heurística com caracteres de peso igual. Caracteres

multiestado foram considerados não aditivos (Fitch, 1971; Nixon & Carpenter, 1993). A

estratégia de busca utilizada para encontrar as árvores mais parcimoniosas foi TBR com

10.000 replicações aleatórias e retendo 10 árvores por repetição. Durante a pesquisa das

árvores a memória do programa foi ajustada para reter até 10.000 árvores. Caracteres

autapomórficos foram excluídos da análise, pois sua permanência inflaria artificialmente o

índice de consistência (Bryant, 1995).

A robustez dos ramos foi obtida pelo suporte de Bremer (Bremer, 1994). O cálculo

foi feita no TNT para árvores sub-ótimas de até 100 passos mais longos, obtidas através de

10.000 aleatorizações retendo 10 árvores por repetição e utilizando TBR (Tree bisection

reconection) como método de busca. A otimização dos caracteres foi realizada no

WinClada (Nixon, 2002), utilizando a função ‘acctran’ (accelerated transformation), que

prioriza surgimentos a priori seguido por reversões. DE PINNA, 1991, sugere que este

algoritmo de otimização seja melhor em relação à ‘deltran’, pois ele não refuta a hipótese

de homologia primária. Clados com comprimento mínimo de ramo igual a zero serão

colapsados após a otimização e consenso (Coddington & Scharff 1994).

Como método de anotação para clados com dois ou mais táxons foi utilizado os

trabalhos de Amorim (1982) e Santos (2007).

Resultados

Análise cladística

A análise cladística dos 31 táxons e 73 caracteres resultou em seis árvores

igualmente parcimoniosas de 134 passos (IC = 65; IR= 85; ICR=55). A árvore de consenso

(139 passos; IC=63; IR=83; ICR=52; Fig. 2a e 2b) obteve resolução para a maioria dos

clados. O clado composto pelas espécies de Somatochromus gen. nov. foi uma exceção,

apresentando uma politomia entre as espécies S. albifrons, S. marmoratus, S. unciferus sp.

nov., S. dubius, S. pauper e o clado S. uncatus +. A falta de caracteres para suportar alguns

ramos, ou seja, ramos com comprimento igual a zero forçou a politomia de dois clados. Em

Titidius urucu + os ramos colapsados continham o terminal T. urucu e os clados T.

galbanatus + e T gurupi +; e no clado S. uncatus + os terminais politomizados foram S.

uncatus, S. difficilis, S. albiscriptus e S. haemorrhous.

Figura 2: a. Árvore de consenso (139 passos; IC=63; IR=83; ICR=52) resultante das seis árvores de maior

parcimônia (133 passos) obtidas pela matriz de 31 táxons, mostrando apenas caracteres não-ambíguos. b.

Cladograma simplificado mostrando os terminais com os nomes originais, onde Titidius é um gênero

polifilético. c. Ramo do cladograma analisado sem as espécies S. difficilis, S. dubius e S. uncatus e mostrando

o relacionamento entre as espécies restantes do gênero novo Somatochromus. Número dos caracteres e seus

estados são indicados acima e abaixo dos círculos. Círculos brancos representam transformações

homoplásticas e círculos pretos transformações não-homoplásticas. Ao lado de cada ramo há um número

acima e outro abaixo da linha do clado representando, respectivamente o valor absoluto e relativo do suporte

de Bremer.

As espécies utilizadas neste estudo que pertenciam às tribos Tmarini e Misumenini

formaram clados monofiléticos, apesar dos baixos valores de suporte. Em Misumenini, as

espécies Misumenops pallens e M. pallidus formaram um clado irmão de Runcinioides

argenteus. O clado composto por espécies de Tmarini foi estabelecido pela disposição

mediana das sigilas epiginais [car.3], pela origem do êmbolo aproximadamente às 11:30h

[car.26] e pelo declive posterior retroclive [car.63]. Neste clado, Tmarus piger emerge

como espécie basal e irmã de Titidius dubitatus ++. Os demais representantes da tribo

Tmarini foram divididos em dois clados: Titidius dubitatus +, composto de T. dubitatus,

Tmarus elongatus e T. polyandrus; e Titidiops melanosternum +, composto por espécies

dos gêneros Titidiops, Titidius, Acentroscelus e dois gêneros novos, Somatochromus e

Lystrarachne.

O gênero Titidius teve baixos valores de suporte, sustentado por dois caracteres não

ambíguos: um não homoplástico, a presença de uma apófise tegular no terço apical do

tégulo [car.45]; e outro homoplástico, fila dos olhos posteriores muito recurva [car.66]. A

falta de caracteres que proporcionasse uma hipótese de relacionamento entre os ramos

Titidius urucu, T. galbanatus + e T. gurupi + forçou o clado a uma tritomia basal. Titidius

galbanatus e Titidius quinquenotatus formaram um clado bem suportado, com nove

caracteres não ambíguos (dois homoplásticos e sete não homoplásticos). O clado T. gurupi

+ apresenta valores de suporte baixos e somente três sinapomorfias não ambíguas, todas

homoplásticas. Mesmo pouco suportado é um clado completamente resolvido. Ele

apresenta Titidius caninde + T. rubrosignatus como o clado derivado e irmão de T.

rubescens, e T. gurupi como o táxon basal. Estas espécies possuem tutaculum [car.23],

expansão do tégulo sobre a base do êmbolo [car.27] e tubérculos oculares separados

[car.67].

O clado irmão de Titidius possui espécies do gênero Acentroscelus em um pequeno

clado basal e duas linhagens de Titidius incertae sedis que são propostas neste trabalho

como gêneros novos: Somatochromus e Lystrarachne. Acentroscelus albipes ++ possui

valores de suporte baixo, mas três sinapomorfias não ambíguas e homoplásticas (átrio do

epígeno presente [car.8], ATR reduzida [car.56] e ATV maior que ATR [car.57]) e uma

não ambígua e não homoplástica (ramo retrolateral da ATV presente [car.58]).

De acordo com esta análise, Acentroscelus é um gênero monofilético e com um

suporte de ramo consideravelmente alto. Cinco sinapomorfias não ambíguas sustentam o

clado, das quais três não são homoplásticas: ATV disposta retrolateralmente [car.53],

declive posterior aproximadamente vertical [car.63] e presença de tubérculos setífers no

dorso da carapaça [car.65].

Os gêneros Somatochromus gen. nov. e Lystrarachne gen. nov. são irmãos e

possuem quatro caracteres não ambíguos suportando o clado. A superfície da placa

epiginal microestruturada [car.7] e um maior espaçamento entre os dentes proximais das

unhas tarsais retrolaterais [car.71] são sinapomorfias homoplásticas; e a superfície do

címbio deprimida na base da margem retrolateral [car.20] e as pernas com manchas ao

longo do fêmur [car.68] são sinapomorfias não homoplásticas.

Os maiores valores de suporte relativo de Bremer foram encontrados em ramos de

Lystrarachne gen. nov., sugerindo que este clado além de monofilético é bem sustentado.

São cinco sinapomorfias não ambíguas, sendo quatro não homoplásticas: aberturas

copulatórias delimitadas por fissuras [car.15]; espermatecas com duas curvas, similares a

um “S” [car.17]; escavação no ápice retrolateral da tíbia palpal do macho [car.49]; e

rpATV paralela a rrATV [car.59]. Lystrarachne minima sp. nov. é espécie basal deste

clado e irmã de L. multifasciata +, cujas espécies derivadas são L. curvilineata e L.

similaris sp. nov..

O gênero novo Somatochromus apresenta uma politomia basal oriunda das seis

diferentes hipóteses de relacionamento S. dubius, a qual colapsou S. albifrons, S.

marmoratus, S. unciferus sp. nov., S. dubius, S. pauper e o clado S. uncatus +. O clado

Somatochromus, no entanto, apresenta um suporte razoável e dez sinapomorfias não

ambíguas. Destas, seis são também não homoplásticas, a saber: átrio muito côncavo

[car.10]; superfície do êmbolo microestruturada por ranhuras [car.25]; presença de uma

invaginação na base do êmbolo [car.33]; presença de uma espessamento tegular [car.36];

ápice do tégulo de aspecto membranoso [car.41]; e presença de uma projeção baso-

marginal do tégulo [car.42]. O clado S. uncatus +, como citado anteriormente, é uma

politomia, mas derivada de ramos sem caracteres sinamopórficos e com baixo valor de

suporte.

Após a análise, observou-se que as politomias observadas em Somatochromus

tinham relação com as espécies S. difficilis, S. dubius e S. uncatus, as quais são

representadas apenas por fêmeas. As espécies que possuem apenas fêmeas descritas

tiveram apenas 38% dos caracteres codificados, aproximadamente. Este elevado número de

“dados faltantes” foi utilizado como justificativa para exclusão, a posteriori, destas

espécies na matriz que testou melhores resoluções na árvore filogenética.

Como resultado da exclusão de três táxons obteve-se uma segunda matriz, com 28

táxons. Ela gerou uma única árvore de máxima parcimônia (133 passos; IC=65; IR=84;

ICR=55) e foi eficiente na tentativa de obter resolução para o clado Somatochromus (Fig.

2c). Com este resultado, o clado torna-se bem suportado e apenas os caracteres 25, 36, 41 e

43 permanecem como sinapomorfias não ambíguas e não homoplásticas, as demais se

tornam sinapomorfias de ramos derivados. Somatochromus unciferus é a espécie basal e as

outras espécies de Somatochromus dividem-se em duas linhagens. Uma composta por S.

albipes e S. pauper, sinapomórfica pelo enrugamento na margem retrolateral do tégulo

[car.46]. A outra linhagem que apresenta o êmbolo tão longo quanto largo [car.24] e a

margem prolateral do êmbolo distorcida [car.30] possui S. marmoratus na base e S.

albiscriptus e S. haemorrhous como espécies irmãs e derivadas pela invaginação na base

do êmbolo alargada [car.33].

Caracteres

1. Depressão epiginal (Marusik, Lehtinen & Kovblyuk, 2004; fig 11): (0) Ausente; (1)

Presente

Optou-se por utilizar o mesmo termo proposto por Marusik, Lehtinen & Kovblyuk

(2004), por tratar-se de uma depressão sobre a placa epiginal. No entanto, apenas com o

exame de Cozyptila blackwalli (Simon, 1875) poder-se-á confirmar se a depressão descrita

por Marusik, Lehtinen & Kovblyuk (2004) é homologa ao caráter aqui apresentado. O

estado apomórfico pode ser observado na borda da placa epiginal de Tmarus elongatus e T.

polyandrus e nas espécies de Somatochromus gen. nov.. Este caráter foi considerado

ambíguo para o clado Somatochromus gen. nov.; sua otimização com ACCTRAN resulta

em sinapomorfia homoplástica para o clado.

2. Sigilas nas laterais da placa epiginal (Fig. 17 b; 18 d; 20 d; 25d): (0) Ausente; (1)

Presente

São muito similares às sigilas abdominais e encontram-se nas margens laterais da

placa que delimita o epígeno. Estas sigilas podem ser observadas em Sidymella lucida,

Misumenops pallens, nas três espécies de Tmarus utilizadas neste trabalho, nas espécies de

Somatochromus gen. nov. e em Lystrarachne minima sp. nov.. Nas espécies com

depressão epiginal as sigilas são encontradas na superfície interna desta estrutura, mas há

espécies, como M. pallens e L. minima, que possuem tais sigilas sem possuir a depressão

na placa do epígeno.

3. Disposição das sigilas principais: (0) Anterior; (1) Mediana

Em espécies com mais de um par de sigilas latero-epiginais, como em S. lucida e

M. pallens, o par maior é denominado “sigila principal” e os outros pares são as “sigilas

adjacentes”. Para definir os estados do caráter utilizou-se como referência linhas

imaginárias que dividem transversalmente a placa epiginal em três partes iguais.

4. Capuz do epiginal (hood pocket ou epiginal hood sensu Lehtinen & Marusick, 2008;

fig. 4 e 58): (0) Ausente; (1) Presente

A presença do capuz é uma sinapomorfia para o clado Misumenini. Várias espécies

de Misumenops são descritas com esta característica, mas de acordo com Lehtinen (2005) e

Lehtinen & Marusik (2008) espécies de Ebelingia, Ebrechtella, Erissoides, Henriksenia,

Loxoporetes, Mastira, Mecaphesa, Misumena, Misumenoides, Pistius e Runcinioides

também podem apresentar esta estrutura.

5. Placas laterais: (0) Ausentes; (1) Presentes

As placas laterais são estruturas comuns em Lycosoidea (Sierwald, 1989), portanto

pode trata-se de uma característica plesiomórfica em Thomisidae. Tais placas não tão tão

desenvolvidas nos tomisídeos quanto nos licosóideos, mas o estado apomófico foi

observado em S. lucida e R. argenteus.

6. Depressão longitudinal na área mediana do epígeno (Fig. 5 a-b): (0)Ausente; (1)

Presente

Apesar de ser uma depressão na placa epiginal, este caráter difere do átrio porque

não apresenta no seu interior aberturas copulatórias. Tendo em vista que os machos de

Titidius galbanatus e T. quinquenotatus possuem apófises tibiais do palpo muito longas, é

possível que esta depressão tenha função semelhante ao hood pocket de Misumenops

tricuspidatus citado por Huber (1995); ou seja, funcione com um recipiente para o encaixe

da apófise durante a copulação.

7. Superfície da placa epiginal microestruturada (Fig. 17 b; 18 d; 20 d; 25d): (0)

Ausente; (1) Presente

Este caráter é uma sinapomorfia homoplástica que surge em Titidius rubescens e no

clado Lystrarachne minima ++. Lehtinen (1996) argumenta sobre a importância de

microestruturas (ou ultrastructure) da superfície das pernas, utilizadas na sistemática de

aranhas. A utilização de microestruturas na superfície do epígeno ainda não havia sido

apresentada em Thomisidae como possível caráter homólogo entre espécies de

Thomisidae, quiçá de aranhas.

8. Átrio: (0) Ausente [Fig. 10 d-e]; (1) Presente [Fig. 17 b; 18 e]

Diversos autores têm usado a forma, relação comprimento/largura ou a presença do

átrio como caráter diagnóstico de gêneros ou grupos de espécies dentro de um gênero. O

caráter resultou em forte homoplasia. As variações na forma, largura e disposição desta

estrutura, torna-a de difícil homologia quanto maior a distância filogenética entre as

espécies observadas.

9. Crista atrial (atrial ridge sensu Turnbull, Dondale & Redner, 1965, fig. 4 atr): (0)

Ausente; (1) Presente (Fig. 7 f-g; 12 c).

Apomorfia observada na borda do átrio, a qual é elevada como uma crista ou carena

(no inglês ridge). Este caráter, que no momento é ambíguo, está presente em Lystrarachne

curvilineata e L. similaris.

10. Átrio fortemente côncavo: (0) Ausente; (1) Presente (Fig. 7 f-g; 12 c).

É considerado um átrio profundo aquele cujas aberturas copulatórias e superfície

interna não podem ser vistos ventralmente. Todas as espécies de Somatochromus gen. nov.

apresentam este caráter, exceto S. unciferus em que é inaplicável.

11. Septo mediano: (0) Ausente (Fig. 7 f-g; 9 d; 10 d; 12 b-c); (1) Presente (Fig. 15 c;

18 d-e; 20 c-d; 24 a; 25 d)

O septo mediano resultou homoplástico, sendo observado nas espécies neotropicais

de Tmarus e em Somatochromus albiscriptus, S. diffilis, S. haemorrhous, S. uncatus e S.

unciferus. Schick (1965), Turnbull, Dondale & Redner (1965) e Ono (1988) assinalam a

presença de septo mediano em espécies de diversos gêneros de Thomsidae. As diferenças

quanto à forma, largura e disposição desta estrutura, tornam o septo mediano um caráter de

difícil homologia quanto maior a distância filogenética entre as espécies observadas.

12. Base do septo mediano alargada, semelhante a uma língua: (0) Ausente (Fig. 25 c-

d); (1) Presente (Fig. 15 c; 18 d-e; 20 c-d)

A presença do alargamento na base do septo é uma sinapomorfia não homoplástica

para S. uncatus +.

13. Ápice do septo mediano, declividade: (0) Suave, de até 45 graus (Fig. 17 b; 20 d); (1)

Abrupta, próxima de 90 graus (Fig. 18 d-e)

Em espécies com declive denominado ‘suave’ pode-se distinguir claramente o ápice

do septo mediano; em contrapartida, nas espécies cujo declive é “abrupto” o ápice é difícil

de ser observado em vista ventral. No cladograma (Fig. 2a) a maior declividade é uma

sinapomorfia do clado S. difficilis + S. uncatus.

14. Concavidade mediana da margem posterior da placa epiginal: (0) Ausente; (1)

Presente (Fig. 7 f; 12 c)

Esta concavidade encontra-se próxima ao sulco epigástrico. É uma sinapomorfia

não ambígua e não homoplástica do clado Lystrarachne multifasciata +, que inclui

L. multifasciata, L. curvilineata e L. similaris.

15. Abertura copulatória delimitada por uma fissura: (0) Ausente; (1) Presente (Fig. 7

h; 10 d; 12 c-e)

A presença da fissura é uma sinapomorfia não homoplástica do clado Lystrarachne

minima +. Tomando-se como exemplo a morfologia do êmbolo no macho de L.

curvilineata (Fig. 96), infere-se que esta fissura sirva como um guia que conduz o êmbolo

à abertura copulatória. No entanto, apenas a observação da cópula destas espécies poderia,

confirmar esta hipótese.

16. Espermateca: (0) Tão longa quanto larga; (1) Mais longa que larga

O estado apomórfico é uma sinapomorfia para as espécies de Tmarini e para

M. pallidus. Espermatecas tão longas quanto largas são usualmente de formato esférico e

de acordo com descrições de Ono (1988) parecem ocorrer em algumas espécies de

Misumena e Thomisus. Isto não indica que estes gêneros estejam filogeneticamente

relacionados e sim que o caráter deve ser melhor definido em estudos futuros, que utilizem

a forma ou relação comprimento / largura da espermateca como homologias a serem

testadas.

17. Curvatura das espermatecas: (0) Reta; (1) Uma curva; (2) Duas curvas, similar a um

“S”; (3) Três curvas

A presença de curvas está relacionado a espermatecas alongadas, comuns na

maioria das espécies analisadas. A presença de “uma curva” (Fig. 24 a-b) é característica

na maioria das espécies de Tmarini, diferindo apenas em Lystrarachne onde possui “duas

curvas” (Fig. 9 d-e). Espermatecas com “três curvas” é uma autapomorfia de M. pallidus

(Lehtinen & Marurik, 2008, fig. 8-9).

18. Dobras transversais na superfície da espermateca: (0) Sem dobras; (1) Com dobras

(Fig. 9 e)

Sinapomorfia não ambígua e não homoplástica do clado Titidius urucu +.

19. Espermatecas divergentes: (0) Ausente; (1) Presente (Esmério & Lise, 1995; fig. 18 e

76)

Para definição deste caráter usa-se como referência o percurso de cada espermateca,

de sua porção junto ao ducto de copulação (inicial) até a porção junto ao ducto de

fertilização (final), em relação ao seu par. Espermatecas onde a porção final está

lateralmente afastada da porção inicial são consideradas divergentes. Na maioria das

espécies as espermatecas são convergentes, independente da sinuosidade. Aqui, o estado

apomórfico é encontrado em Titidius rubrosignatus e T. caninde.

20. Superfície do címbio deprimida na base da margem retrolateral: (0) Ausente; (1)

Presente

A presença de depressão na base da margem retrolateral do címbio resultou em

sinapomorfia de Lystrarachne minima ++. Este caráter, entretanto, necessita ser avaliado

em outros grupos, pois aparentemente surge em outras famílias como Amaurobiidae

(Silva-Davila, 2003; fig. 12b).

21. Superfície do címbio deprimida na porção retrodorsal: (0) Ausente; (1) Presente

(Lehtinen & Marusik, 2008; fig. 11-12 [na fig. 12 está atrás da ATR, como plano de

fundo])

A depressão parece ter relação com a ATR, pois esta fica praticamente encaixada

na depressão. Sua presença é uma das sinapomorfias não ambíguas e não homoplásticas do

clado Misumenini.

22. Ápice do címbio levemente plano: (0) Ausente; (1) Presente

Caráter ambíguo, podendo ter havido surgimentos independentes do estado

apomórfico em Sidymella e em Misumenops ou reversões para o estado plesiomórfico em

Runcinioides e Tmarini.

23. Tutaculum: (0) Ausente; (1) Presente

Uma rápida leitura em artigos que descrevem espécies de Misumenops, Tmarus,

Xysticus e muitos outros tomisídeos indicaria que este é um caráter bastante homoplástico

em Thomisidae. Sua presença foi ambígua para o clado Misumenini e para Tmarus piger e,

apesar de homoplástico, foi uma sinapomorfia não ambígua no clado Titidius rubescens +.

24. Comprimento/largura do êmbolo [considerando a largura da base, que

usualmente é a maior largura do êmbolo]: (0) Mais longo que largo; (1) Tão longo

quanto largo (Fig. 15 f; 16 a)

Êmbolos tão largos quanto longos é uma sinapomorfia homplástica observada em

Somatochromus marmoratus e no clado S. albiscriptus +.

25. Superfície do êmbolo microesculturada por ranhuras: (0) Ausente; (1) Presente

(Fig. 16 c; 23 h; 26 d)

Assim como a presença de microesculturas na superfície do epígeno, a presença de

microesculturas no palpo pode ser filogeneticamente relevante. Neste caso, o estado

apomórfico é uma das sinapomorfias não ambíguas e não homoplásticas de

Somatochromus.

26. Origem do êmbolo: (0) Entre 03h00min e 04h00min; (1) Entre 8h00min e 9h00min;

(2) Entre 11h00min e 12h00min

Lehtinen & Marusik (2008) utilizam este sistema de comparação às horas de um

relógio para definir a origem do êmbolo em grupos de espécies de Misumenops,

Mecaphesa e Ebrechtella. Origem entre 11h00min e 12h00min resultou sinapomórfica de

Tmarini, com transformações independentes nos clados Titidius dubitatus + e Lystrarachne

minima +, além do clado Misumenops pallens + M. pallidus em Misumenini. Este foi um

dos caracteres que separou Tmarus piger, espécie-tipo do gênero e de distribuição

paleártica, das espécies Neotropicais T. elongatus e T. polyandrus, além da espécie Titidius

dubitatus que é proposta como incertae sedis por não apresentar posicionamento

monofilético em relação às demais espécies de Titidius.

27. Terço basal do êmbolo com uma expansão do tégulo na margem mesial: (0)

Ausente; (1) Presente (Fig. 8 a; 9 b; 11 a)

Similar ao pars pendula, no entanto não é membranoso e usualmente não possui

uma separação clara do tégulo. Sinapomorfia não ambígua e homoplástica de Titidius

rubescens +, porém ambígua nos clados Acentroscelus e Lystrarachne. Sugere-se que a

melhor otimização deste caráter seja ACCTRAN, onde ele surgiria como sinapomorfia

homoplástica do clado Acentroscelus albipes ++, com reversão em Somatochromus. Esta

sugestão se baseia na falta de uma divisão clara entre o tégulo e o êmbolo das espécies de

Somatochromus e na presença de uma área elevada no tégulo próxima à base do êmbolo,

que poderia estar relacionada à expansão do tégulo sobre a margem mesial do êmbolo nas

espécies de Acentroscelus, Lystrarachne e Titidius.

28. Pars Pendula: (0) Ausente; (1) Presente

A presença da pars pendula resultou em sinapomorfia para T. elongatus e T.

polyandrus.

29. Êmbolo achatado: (0) Ausente; (1) Presente (Esmério & Lise, 1995; fig. 46)

O estado apomórfico surge independentemente nas espécies de Acentroscelus e em

Titidius dubitatus.

30. Margem prolateral do êmbolo escavada: (0) Ausente; (1) Presente (Fig. 16 c; 20 f;

21 f)

O estado apomórfico é observado em Somatocromus marmoratus, S. albiscriptus e

S. haemorrhous. Na análise excluindo as espécies representadas unicamente por fêmeas, o

caráter foi uma das duas sinapomorfias não ambíguas e não homoplásticas do clado

S. marmoratus + (Fig. 2c).

31. Terço mesial do êmbolo alargado [em relação à base e ao ápice]: (0) Ausente; (1)

Presente (Esmério& Lise, 1995; fig. 10, 54 e 68)

Sinapomorfia não ambígua e não homoplástica para o clado Titidius rubescens +.

32. Posição da abertura ejaculatória em relação ao tronco do êmbolo: (0) Apical; (1)

Mesial (Fig. 9 d, f; 11 d); (2) Ectal (Fig. 14 b; 16 c)

Lehtinen & Marusik (2008) já haviam utilizado a abertura ejaculatória (opening of

embolic duct) para distinguir espécies de Misumenops, Mecaphesa e Ebrechtella,

observando que somente as aberturas de Ebrechtella não eram apicais (subdistal oval pit,

na denominação original; fig. 16-17). Aqui, além das aberturas apicais, duas outras formas

são diferenciadas, mesial (estado do caráter “um”) e distal (estado do caráter “dois”). A

primeira é encontrada em Titidius galbanatus, T. quinquenotatus e das espécies de

Lystrarachne. A segunda forma aparece em todas as espécies de Somatochromus, exceto S.

unciferus sp. nov.. Apenas em T. galbanatus + T. quinquenotatus este caráter é

considerado uma sinapomorfia não ambígua. No clado Lystrarachne minima ++, qualquer

dos estados apomórficos podem ser sinapomorfias do ramo, com transformação nos clados

S. albifrons + ou Lystrarachne minima +

33. Invaginação basal do êmbolo: (0) Ausente; (1) Presente, estreita; (2) Presente, larga

A presença do estado estreito da invaginação basal do êmbolo foi uma sinapomorfia

não homoplástica de Somatochromus, com reversão para o estado plesiomórfico em

S. unciferus sp. nov. e transformação para o estado apomórfico largo no clado

S. albiscriptus +.

34. Invaginação na superfície do tégulo, posicionamento: (0) Prolateral,

aproximadamente às 09h00min; (1) Basal, aproximadamente às 05h00min; (2) Apical,

aproximadamente às 12h00min; (3) Retrolateral, aproximadamente às 3h00min

O exame das espécies deste estudo, observação de outras espécies de Thomisidae e

consulta bibliográfica sugerem que a invaginação que delimita a margem mesial do

espessamento tegular, da crista circunstegular e da crista meso-ectal do tégulo sejam

homólogas. Tal invaginação na superfície do tégulo não está presente apenas em S. lucida.

Quanto ao posicionamento horário desta invaginação no tégulo, a filogenia sugere que o

estado apomófico basal é uma autapomorfia de R. argenteus. O estado apical é

sinapomórfico para o clado Titidius dubitatus ++, com posterior transformação para o

estado retrolateral no clado Titidius galbanatus + T. quinquenotatus.

35. Invaginação na superfície do tégulo estreita: (0) Ausente; (1) Presente

A invaginação na superfície do tégulo apresenta diferentes formas e em algumas

espécies, como em T. elongatus e T. polyandrus, é muito profunda. Contudo, a dificuldade

em encontrar homologia, entre as formas e profundidades, impossibilitou maiores

aplicações deste caráter. Na maioria das espécies esta invaginação é larga, mas nas

espécies de Misumenops ela é estrita ou fechada.

36. Espessamento tegular (Marusik, Lehtinen & Kovblyuk, 2004; fig 31 e 35):

(0) Ausente; (1) Presente

O espessamento tegular foi descrito para duas espécies de Cozyptila, C. blackwalli

e C. guzeinovorum, mas é estruturalmente idêntico nas espécies de Somatochromus.

Diferem, entre si, somente pela largura que é muito maior nas espécies de Cozyptila. O

exame do material sugere, também, que o espessamento tegular, a crista circunstegular e a

crista meso-ectal do tégulo, possam ser diferentes formas da mesma estrutura. Estudos

morfológicos futuros serão necessários para testar esta hipótese. Neste cladograma, o

estado apomórfico deste caráter foi sinapomórfico do clado Somatochromus.

37. Crista circunstegular (circunstegular ridge ou tegular rim sensu Schick, 1965; fig.

158 “cr”): (0) Ausente; (1) Presente (Lehtinen & Marusik, 2008; fig. 5 “tr”)

Sinapomorfia não ambígua e não homoplástica do clado Misumenini.

38. Crista meso-ectal do tégulo [a estrutura é denominada em inglês de basal tegular

ridge] (Schick, 1965; fig. 4): (0) Ausente; (1) Presente

Substituiu-se o termo basal (Schick, 1965) por meso-ectal, pois entende-se que o

termo basal é sinônimo do termo 'proximal' também utilizado por Schick (1965). O uso de

meso-ectal foi preferido, pois a crista tem origem mesial e limite ectal. Nas espécies

Titidius dubitatus, Tmarus elongatus e T. polyandrus este caráter é uma sinapomorfia não

homoplástica destas espécies no clado Titidius dubitatus +.

39. Comprimento / Largura do tégulo: (0) Mais longo que largo; (1) Tão longo quanto

largo

Benjamin et al. (2008) citam como sinapomorfia do clado Thomisus, proposto por

eles, o bulbo copulatório subigual. Aqui, foi observado que o estado tão longo quanto largo

do tégulo é uma sinapomorfia homoplástica dos Misumenini e Lystrarachene

multifasciata +

40. Capuz da base do êmbolo (embolic base pocket sensu Lehtinen & Marusik, 2008):

(0) Ausente; (1) Presente (Lehtinen & Marusik, 2008; fig. 5 “ep”)

A topologia do cladograma apresenta este estado como sinapomorfia não

homoplástica de Misumenini.

41. Porção apical do tégulo, próxima a base do êmbolo, de aspecto membranoso:

(0) Ausente; (1) Presente (Fig. 15 f; 20 f; 22 f; 25 f)

Sinapomorfia não homoplástica do clado Somatochromus albifrons +.

42. Porção apical do tégulo, próxima a base do êmbolo, livre: (0) Ausente; (1) Presente

O estado apomórfico deste caráter é sinapomórfico dos clados Somatochromus e

Titidius galbanatus + T. quinquenotatus.

43. Projeção baso-marginal do tégulo (pbt): (0) Ausente; (1) Presente (Fig. 14 b-f; 13 e-

g; 16 a-b; 20 e-g; 21 e-g; 22 e-g; 23 c-d; 25 e-g; 26 a-b)

A presença desta estrutura é sinapomórfica para o clado Somatochromus. A

estrutura difere das apófises tegulares, presentes em outros gêneros de Thomisidae, por ser

uma projeção continuada da margem basal do tégulo.

44. Formato do ápice da pbt: (0) Pontiagudo; (1) Arredondado (16 a-b; 26 a-b); (2)

Irregular (23 c-d)

O estado apomórfico arredondado está presente em S. albiscriptus e S. unciferus sp.

nov. e o estado irregular é autapomórfico de S. pauper.

45. Apófise tegular: (0) Ausente; (1) Presente no terço basal do tégulo; (2) Presente no

terço apical; (3) Presente no terço mesial

Estrutura comum a vários gêneros de Thomisidae. Aqui apresentada em três

diferentes posições do tégulo ou ausente. A presença da apófise sobre o terço basal do

tégulo é um estado sinapomórfico do clado Titidius dubitatus +. O estado de presença

sobre o terço apical é uma sinapomorfia do clado Titidius urucu +, com posterior

transformação no clado T. galbanatus + T. quinquenotatus para o estado em que a apófise

tegular está no terço mesial. Estudos sobre a morfologia das apófises tegulares devem ser

realizados para facilitar a proposição de homologia nesta estrutura, principalmente em

gêneros como Tmarus e Xysticus onde as apófises são caracteres diagnósticos de espécies e

grupo de espécies.

46. Retromargem do tégulo enrrugada: (0) Ausente; (1) Presente (Fig. 14 b; 23 a)

A presença deste enrrugamento é sinapomórfico das espécies Somatochromus

albifrons e S. pauper. No cladograma resultando da matriz sem as espécies S. difficilis,

S. dubius e S. uncatus esta sinapomorfia por não homoplástica para o clado

Somatochromus albifrons + S. pauper (Fig. 2c).

47. Posicionamento da porção apical do tégulo, próxima a base do êmbolo: (0) Ectal;

(1) Mesial (Esmério & Lise, 1995; fig. 24 e 32)

Sinapomorfia não ambígua e não homoplástica de Titidius galbanatus +

T. quinquenotatus.

48. Tíbia palpal com ápice prolateral levemente elevado: (0) Ausente; (1) Presente

O cladograma sugere que a presença da elevação prolateral na tíbia palpal seja uma

homoplasia de Acentroscelus guianensis e do clado S. albifrons +.

49. Retromargem da tíbia palpal apicalmente escavada: (0) Ausente; (1) Presente

(Fig. 8 b; 11 b, e)

O estado apomórfico é uma homologia do clado Lystrarachne minima +.

50. Retromargem da tíbia palpal escavada retrolateralmente: (0) Ausente; (1) Presente

Esta escavação é sinapomórfica, não ambígua e não homoplástica, de Titidius

galbanatus + T. quinquenotatus.

51. Depressão apical sobre a ATR: (0) Ausente; (1) Presente (Lehtinen & Marusik, 2008,

fig. 10-12 e 51)

Na presente análise é uma sinapomorfia não homoplástica de Misumenini. Outras

espécies também apresentam esta depressão, a exemplo de Henriksenia (Lehtinen, 2005), o

que sugere que este caráter possa ser uma homologia útil para definir grupos dentro de

Misumenini ou, então, seja homoplástico na tribo.

52. Área membranosa sobre a ATR: (0) Ausente; (1) Presente (Lehtinen & Marusik,

2008, fig. 10-12)

Esta área membranosa fica sobre a depressão apical da ATR, contudo sua presença

parece, como sugere a topologia do cladograma e trabalhos revisivos (Schick, 1965;

Lehtinen, 2005; Lehtinen e Marusik, 2008), uma sinapomorfia para espécies de

Misumenops.

53. Posicionamento da ATV: (0) Ventral; (1) Levemente retrolateral [A base da ATV

ainda apresenta um percurso ventral] (Fig. 7b; 9 b; 10 f; 14 e; 14 f; 20 f; 21 f; 22 f; 25 f);

(2) Retrolateral [A base da ATV desloca-se para a retromargem] (Rinaldi, 1984; fig. I 6)

O deslocamento retrolateral da apófise tibial ventral é uma sinapomorfia do clado

Acentroscelus albipes + A. guianensis. A presença da apófise numa região intermediária,

aqui denominada de levemente retrolateral, é uma sinapomorfia ambígua. A transformação

pode tanto estar presente no ramo do clado Titidius urucu ++, quanto do clado

Titidiops melanosternum +.

54. Curvatura da ATR: (0) Reta; (1) Latero-basal; (2) Dorso-apical; (3) Ventro-apical

(Esmério & Lise, 1995; fig. 26 e 34); (4) Dorso-lateral (Esmério & Lise, 1995; fig. 4 e 54)

Os estados “latero-basal” e “dorso-apical” deste caráter são autapomorfias de

Tmarus piger e Misumenops pallens, respectivamente. A curvatura ventro-apical é

sinapomórfica e não homoplástica de Titidius galbanatus + T. quinquenotatus, enquanto o

estado dorso-lateral é uma sinapomorfia ambígua T. rubescens e T. gurupi.

55. ATR ultrapassando o tégulo: (0) Ausente; (1) Presente

Sinapomorfia não ambíguo e não homoplástico de Titidius galbanatus +

T. quinquenotatus.

56. ATR reduzida, similar a um pequeno 'dente' esclerotinizado: (0) Ausente;

(1) Presente (Fig 11 h; 23 g; 26 h)

A presença da ATR reduzida é uma característica de Titidius dubitatus e do clado

Acentroscelus albipes ++. Ramirez (2003) observou uma ATR reduzida, similar à deste

caráter, em Gamakia hirsuta (Anyphaeniidae), o que sugere que esta redução na ATR seja

homoplástica dentro do clado ATR (RTA clade).

57. ATR / ATV: (0) ATR maior que ATV; (1) ATV maior que ATR

O estado apomórfico é homoplástico, encontrado em Titidius dubitatus, T. urucu e

nas espécies do clado Acentroscelus albipes ++.

58. Ramo retrolateral da ATV (rrATV): (0) Ausente; (1) Presente (Fig. 9 b; 10 f; 14 e;

15 f; 20 f; 21 f; 22 f; 25 f)

Sinapomorfia não ambígua e não homoplástica de Acentroscelus albipes ++.

59. Disposição entre rpATV e rrATV: (0) Perpendicular (Fig. 14 e; 15 f; 20 f; 21 f; 22 f;

25 f); (1) Paralelos (Fig. 9 b; 10 f;)

Mesmo sem a presença desta este caráter nos táxons mais externos, a topologia

sugere que a disposição perpendicular seja plesiomórfica. A disposição paralela entre

rpATV e rrATV é, portanto, uma sinapomorfia não homoplástica das espécies de

Lystrarachne.

60. Cerdas na margem retrolateral da ATV: (0) Ausente; (1) Presente

De acordo com o cladograma, as cerdas surgem independentes no clado

Acentroscelus albipes + A. guianensis e no terminal Lystrarachne minima sp. nov..

61. Tubérculo mediano dorsal na porção posterior do abdômen: (0) Ausente;

(1) Presente

Caráter bastante homoplástico presente nas espécies Tmarus piger, T. elongatus,

T. polyandrus e Titidiops melanosternum. Ramirez (1997) também utiliza este caráter, no

entanto apenas para machos (abdomen del macho prolongado sobre tubérculo anal), como

sinapomofia de Acanthoceto (Anyphaenidae).

62. Clípeo: (0) Proclíve; (1) Vertical

Sinapomorfia homoplástica presente em Titidiops melanosternum e nas espécies do

clado Titidius rubescens +.

63. Declive posterior da carapaça: (0) Fortemente retroclive [a declividade posterior, em

vista lateral, forma com a base da carapaça um ângulo de 45° ou menos]; (1) Retroclive

[declividade com ângulo entre 45° e 80°]; (2) Aproximadamente vertical [declividade com

ângulo maior que 80°].

O estado retroclive é sinapomórfico de Tmarini, com reversão em Titidiops

melanosternum, e transformação para um estado “aproximadamente vertical” no clado

Acentroscelus albipes + A guianensis. Em A. guianensis o declive possui a porção superior

tão inclinada posteriormente que lhe confere um aspecto escavado, quando observado em

vista lateral.

64. Redução do prodisco: (0) Ausente; (1) Presente

Sinapomorfia não ambígua e não homoplástica de Misumenini.

65. Tubérculos setíferos sobre o dorso da carapaça: (0) Ausente; (1) Presente

Presença do caráter sinapomórfica do clado Acentroscelus albipes + A. guianensis.

66. Fila dos olhos posteriores: (0) Recurva [ao traçar uma linha reta transversal que toque

a margem posterior do olhos médios, os olhos laterais devem: no mínimo, ser

transpassados medianamente; ou no máximo, estar meio diâmetro de si posteriores a esta

linha] (Fig. 7 a, d; 10 a, c; 14 a; 15 a-b; 18 a; 20 a-b; 21 a; 22 a-b; 25 a-b); (1) Muito

recurva [ao traça uma linha reta transversal que toque a margem posterior do olhos médios,

os olhos laterais devem estar um diâmetro de si, ou mais, posteriores a esta linha] (Esmério

& Lise, 1995; fig. 5, 13, 19, 27, 35, 41, 49, 57, 63, 71, 77, 85)

O estado apomórfico deste caráter é uma sinapomorfia homoplástica de Titidius

dubitatus e do clado T. urucu +, corroboram a diagnose proposta por Esmério & Lise

(1995) para diferenciar Titidius de Tmarus e Acentroscelus. A diferença, no entanto, é que

Esmério & Lise (1995) consideraram T. dubitatus uma espécie válida de Titidius, enquanto

a filogenia não corrobora a monofila de Titidius senso Esmério & Lise (1995).

67. Tubérculos dos olhos laterais: (0) Tangentes; (1) Separados

Sinapomorfia homoplástica do clado T. urucu + e de Titidius dubitatus.

68. Fêmur I e II com muitas manchas, principalmente na face ventral: (0) Ausente;

(1) Presente

As manchas não são características muito usuais em filogenia de aranhas, mas este

caráter mereceu atenção, por ser comum às espécies de Somatochromus e a duas espécies

de Lystrarachne, L. minima sp. nov. e L. multifasciata.

69. Comprimento relativo das pernas I e II: (0) I maior que II; (1) II maior que I

Caráter homoplástico e ambíguo, cujo estado apomórfico é característico das

espécies de Somatochromus e das espécies Acentroscelus guianensis e Lystrarachne

minima sp. nov..

70. Dente apical da garra tarsal maior que os demais: (0) Ausente (Fig. 3 c-h; 4 c-h);

(1) Presente (Fig. 3 a-b; 4 a-b)

Por conta dos muitos dados faltantes, este o estado apomórfico deste caráter foi

ambíguos.

71. Maior espaço entre os dentes proximais da unha tarsal retrolateral: (0) Ausente

(Fig. 3 a-b, d-e); (1) Presente (Fig. 3 c, f-h)

Estado sinapomórfico de Lystrarachne minima ++ e de Tmarus elongatus +

T. polyandrus.

72. Unhas tarsais prolaterais com o dorso arqueado: (0) Ausente (Fig. 4 a-b);

(1) Presente (Fig. 4 c-h)

A topologia sugere que unhas tarsais dorsalmente arqueadas seja um caráter

apomórfico. Os vários dados faltantes tornam, no entanto, este caráter ambíguo, mas sua

presença em espécies dos gêneros Tmarus, Titidiops, Titidius, Acentroscelus, Lystrarachne

e Somatochromus sugere que ele seja homólogo em Tmarini.

Figura 3: a-h. Unha retrolateral da garra tarsal; a. Sidymela lucida; b. Misumenops pallens; c. Tmarus

polyandrus; d. Acentroscelus albipes; e. Titidius rubescens; f. Somatochromus pauper; g. Lystrarachne

curvilineata; h. Somatochromus unciferus sp. nov..

73. Terceiro dente da unha tarsal retrolateral alargado: (0) Ausente; (1) Presente

(Fig. 3 g)

Este caráter foi observado em Lystrarachne curvilineatus e L. similaris, mas no

cladograma o caráter permanece como ambíguo pela falta desta informação na espécie

L. multifasciata.

Discussão

Relações filogenéticas dentro de Tmarini

O estudo das espécies de Thomisidae, e principalmente das espécies neotropicais,

está normalmente relacionado a trabalhos taxonômicos. A primeira filogenia cladística de

Thomisidae foi realizada somente recentemente por Benjamin et al. (2008), onde os

autores corroboraram a monofilia da família utilizando três fragmentos de genes e espécies

de 25 dos 173 gêneros atualmente descritos. Aqui, apresenta-se a primeira filogenia de um

gênero de Thomisidae, descreve-se 73 caracteres morfológicos informativos e estabelece-

se pela primeira vez uma hipótese de relacionamento entre espécies e gêneros da tribo

Tmarini.

Figura 4: a-h. Unha prolateral da garra tarsal; a. Sidymela lucida; b. Misumenops pallens; c. Tmarus

polyandrus; d. Acentroscelus albipes; e. Titidius rubescens; f. Somatochromus pauper; g. Lystrarachne

curvilineata; h. Somatochromus unciferus sp. nov..

Limitações oriundas da restrição de táxons selecionados são conhecidas dos autores.

Ainda assim, às hipóteses e proposições geradas a partir desta análise são relevantes como

suplementação a futuros estudos neste grupo. O clado Tmarini, neste estudo, está

condicionado às poucas espécies de Misumenini e a falta de espécies de outras tribos, o

que a torna a monofilia da tribo um resultado de significância limitada.

A topologia sugere que Tmarus piger, espécie-tipo do gênero com distribuição

paleártica, não pertence ao mesmo ramo das espécies neotropicais de Tmarus, T. elongatus

e T. polyandrus, e da espécie de posicionamento incerto, Titidius dubitatus. Estas três

últimas espécies formam um clado, Titidius dubitatus +, aqui denominado de “grupo dos

‘Tmarus’ neotropicais” (Fig. 2a). Este polifiletismo de Tmarus pode ser ainda maior, afinal

existem 214 espécies descritas para várias regiões biogeográficas. Além disso, há poucos

trabalhos revisivos (Chickering, 1950; 1965; Dippenaar-Schoeman, 1985; Logunov, 1992;

Ono, 1977; Paik, 1973; and Zhu & Wen, 1981), e usualmente focando uma única região

biogeográfica. Mesmo não constituindo um grupo monofilético as espécies de Tmarus

foram mantidas neste gênero, pois este estudo não foi desenhado para testar o

monofiletismo de Tmarus. Pela mesma justificativa anterior, Titidius dubitatus é apenas

considerado incertae sedis.

Titidius, sensu Simon (1895), Mello-Leitão (1929) ou Esmério & Lise (1995), é um gênero

polifilético. A suposição de Esmério & Lise (1995) sobre o posicionamento incorreto de doze

espécies de Titidius foi similar aos resultados deste estudo. Com exceção de Titidius ignestii e T.

longicaudatus, as demais espécies incertae sedis formaram um clado monofilético, que apresenta

duas linhagens. Cada uma destas linhagens é propostas como um gênero novo. Somatochromus

gen. nov. inclui T. albifrons, T. albiscriptus, T. difficilis, T. dubius, T. haemorrhous, T.

marmoratus, T. pauper, T. uncatus e uma espécie nova, Somatochromus unciferus sp. nov..

Lystrarachne apresenta duas espécies novas, L. minima sp. nov. e L similaris sp. nov., além de T.

curvilineatus e T. multifasciatus.

De acordo com a topologia apresentada, Lystrarachne e Somatochromus são táxons

irmãos e derivados em relação à Acentroscelus. O gênero Titidius, apesar de ser o gênero

onde originalmente estavam as espécies de Lystrarachne e Somatochromus, é basal ao

clado Acentroscelus albipes ++, que relaciona Acentroscelus ao ramo que une os dois

gêneros novos. Titidiops melanosternum é irmão de Titidius urucu ++ e continua como

gênero monotípico até que novas espécies sejam descritas ou que o macho da espécie seja

encontrado, o que poderia alterar a posição da espécie no cladograma.

A opção de descrever dois novos gêneros foi preferida, em relação a outras duas

possibilidades filogenéticas observadas na árvore. A primeira possibilidade seria transferir

para Acentroscelus as espécies consideradas incertae sedis por Esmério & Lise (1995).

Isso faria a composição de espécies de Acentroscelus aumentar de 11 para 24 espécies e

traria a possibilidade de dividir o gênero em três subgêneros. A outra proposta sugerida

através de interpretação do cladograma não alteraria Acentroscelus e traria apenas uma

nova proposição de gênero. Ou seja, ao invés de Lystrarachne e Somatochromus haveria

apenas um gênero, composto pelas espécies incertae sedis senso Esmério & Lise (1995).

As três alternativas são filogeneticamente viáveis, pois sugerem a formação de clados

monofiléticos. As duas últimas, no entanto, foram consideradas menos relevantes, do ponto

de vista taxonômico, pois há caracteres suficientes para agrupá-las dentro de seus

respectivos clados e diferenciar os clado entre si.

Considerações sobre a morfologia

Este trabalho concorda com Benjamin et al. (2008) no que se refere a nosso atual

conhecimento das relações dentro de Thomisidae estar largamente baseadas em Simon

(1895) e posteriores modificações de Schick (1965), Homann (1975) e Ono (1988).

Discordamos, no entanto, de sua afirmação sobre a simplicidade, e consequente pouca

informatividade, das genitálias de Thomisidae. Neste trabalho, estruturas do epígino foram

sinapomórficas para vários clados e em alguns casos determinante para a resolução da

árvore. O problema ao buscar caracteres, tanto no epígino quanto no palpo, é que há

poucos estudos morfológicos. Muitos termos ou conceitos não se aplicam às espécies

neotropicais ou estão muito desatualizados, remetendo ou derivando de observações feitas

por Comstock (1940). Assim como Lehtinen (1996) propôs a utilização de microestruturas

das pernas como característica filogeneticamente relevante, propõe-se o uso de imagens em

microscópios eletrônicos de varredura (SEM) para observar alterações na superfície de

estruturas muito pequenas como o tégulo, êmbolo ou epígino feminino. O uso desta e de

outras ferramentas modernas pode ajudar a compreender a homologia dos caracteres deste

grupo e as relações entre espécies ou gêneros morfologicamente similares e muito

diversos, como Misumenops, Ozyptila, Thomisus, Tmarus e Xysticus.

Biogeografia

A maioria das espécies utilizadas nesta análise é neotropical e restrita ao Bioma

Mata Atlântica. Sidymella lucida é uma espécie com distribuição da Colômbia à Argentina

(Lise, 1973). De acordo com Lehtinen & Marusik (2008), Runcinioides argenteus e

Misumenops pallidus ocorrem exclusivamente no sul da América do Sul, desde Minas

Gerais no Brasil até a Argentina, apesar de haver espécies de Misumenops na América do

Norte e Ilhas Caribenhas também. O gênero Tmarus, como atualmente está definido, é

cosmopolita, no entanto apresentou nesta filogenia T. piger (paleártica) não pertenceu ao

mesmo clado que incluía as espécies neotropicais de Tmarus. Tal clado apresentou Titidius

dubitatus espécie de São Paulo no sudeste do Brasil, e as espécies Tmarus elongatus e T.

polyandrus consideradas por Mello-Leitão (1929) distribuídas no Rio de Janeiro e

registradas aqui para o Rio Grande do Sul. Acentroscelus albipes é registrado por Mello-

Leitão (1929) para Minas Gerais e por Rinaldi (1984) para São Paulo e A. guianensis é

registrado por Keyserling (1880) para o Peru e Guiana Francesa e aqui registramos para os

estados de Roraima e Mato Grosso, no Brasil. Todas as espécies do clado Titidius urucu +

ocorrem exclusivamente na região amazônica (Fig. 6) e as espécies de Lystrarachne

(Fig. 13) e Somatochromus na Mata Atântica (Fig. 27-30).

Taxonomia

Família Thomisidae Sundevall, 1833

Subfamília Thomisinae Sundevall, 1833

Tribo Tmarini Simon, 1895

Gênero Titidius Simon, 1895

Titidius Simon, 1895: 995; Petrunkevitch, 1911: 433; 1928: 170; Mello-Leitão,

1929:178; Mello-Leitão, 1940: 251; Mello-Leitão, 1943: 210; Caporiacco, 1947: 29;

Mello-Leitão, 1947a: 277; Mello-Leitão, 1947b: 18; Soares & Soares, 1947: 65; Roewer,

1954: 815; Bonnet, 1959: 4635; Esmério & Lise, 1995: 187; Platnick, 2010.

Espécie tipo: Titidius rubrosignatus (Keyserling, 1880)

Diagnose: Titidius distingue-se dos demais Tmarini pelo padrão de distribuição de

manchas e cerdas da carapaça e abdômen (Esmério & Lise, 1995, fig. 5, 13, 19, 27, 35, 49,

57, 63, 71, 77 and 85); pela fila de olhos posteriores muito recurva [car. 66]; pela VTA

simples, tão longa quanto larga, ou tão longa que alcança a porção mesial do tégulo, e

levemente deslocada para a retromargem (Esmério & Lise, 1995, 24, 32 and 54); e pela

presença de apófise tegular sobre o terço apical do tégulo ou no terço mesial (Esmério &

Lise, 1995, fig. 1 and 32) [car. 45].

Descrição: ver Esmerio & Lise (1995: 188).

Composição: Sete espécies válidas.

Distribuição: América do Sul, do norte da Guiana ao centro-oeste do Brasil, na Floresta

Amazonica e Pantanal matogrossense (Fig. 6).

Titidius caninde Esmerio & Lise, 1995

Titidius caninde Esmerio & Lise, 1995: 200, figs 63-76 e 107, holótipo macho do Rio

Gurupi, Canindé [00°26`S, 51°13`W], Pará, Brasil, 7-15.IV.1963, B. Malkin leg.,

depositado no AMNH. Paratipos: 3 fêmeas do Rio Gurupi, Canindé, Pará, Brasil, 7-

15.IV.1963, B. Malkin leg., depositadas no AMNH; 2 fêmeas da Aldeia Aracu, Igapore,

Gurupi 50Km de Canindé, Pará, Brasil, 2-30.V.1963, B. Malkin leg., depositadas no

AMNH; 1 fêmea da Barra do Taparipe, Canabrava do Norte [11°03`S, 51°49`W], Mato

Grosso, Brasil, VII-VII.1962, B Malkin leg., depositada no AMNH; 1 fêmea da Chapada

dos Guimarães [15°25`S, 55°45`W], Mato Grosso, Brasil, XI.1963, M. Alvarenga leg.,

depositadas no AMNH (examinado); Platnick, 2010.

Diagnose: A fêmea de T. caninde assemelha-se à T. rubrosignatus por possuir

espermatecas divergentes, mas difere de todas as espécies pela morfologia do epígeno

(Esmério & Lise, 1995, figs. 75-76). Os machos são semelhantes à T. rubrosignatus por

apresentarem um êmbolo com formato semelhante, uma ATR pouco mais longa que larga

e de ápice esclerotinizado. No entanto, diferem deste e dos demais Titidius pela VTA

saliente e com um dente apical (Esmério & Lise, 1995, figs. 68-70).

Descrição: Macho e fêmea estão descritos em Esmerio & Lise (1995: 200, figs 63-76 e

107).

Distribuição: Norte e centro-oeste do Brasil, entre os estados do Pará e Mato Grosso.

Material adicional: nenhum.

Titidius galbanatus (Keyserling, 1880)

Fig. 5 a-c

Tmarus galbanatus Keyserling, 1880: 147, pl.III fig. 79, holótipo macho do Pará, Brasil,

de Mathan leg., depositado no MNHN 3187 (examinado).

Titidius galbanatus Simon, 1895: 995; Petrunkevitch, 1911: 433; Mello-Leitão, 1929: 182;

Roewer, 1954: 814; Bonnet, 1959: 4635; Esmerio & Lise, 1995: 193, figs. 1, 2, 19-26 e

104-106; Platnick, 2010.

Diagnosis: O macho de T. galbanatus é similar a T. quinquenotatus, principalmente pelo

consideravél comprimento das apófises tibiais, no entanto T. galbanatus distingue-se pelo

tamanho reduzido e disposição ventral da apófise tegular e pela forma e percurso da VTA.

A fêmea é similar à T. quinquenotatus pela presença de uma depressão longitudinal

mediana no epígeno, mas difere de outras espécies de Titidius pela morfologia do epígeno

(Fig. 5 b-c).

Descrição: Macho e fêmea estão descritos em Esmerio & Lise (1995: 193, figs 1, 2, 19-26

e 104-106).

Fêmea (MCTP 1449). Comprimento total 5.00. Carapaça (Fig. 5 a) amarelo-escura com a

margem posterior castanha, 2.24 de comprimento, 1.68 de largura. Clípeo 0.50 de altura.

Quelícera 0.96 de comprimento, 0.56 de largura. Esterno 0.86 de comprimento, 0.82 de

largura. Enditos muito cerdosos, especialmente na porção retrolateral, comprimento de

0.92, 0.52 de largura. Lábio 0.60 de comprimento, 0.30 de largura. Diâmetros dos olhos e

interdistancias: OMA 0.10, OLA 0.22, OMP 0.10, OLP 0.20, OMA-OMA 0.22, OMA-

OLA 0.22, OMP-OMP 0.28, OMP-OLP 0.42. QOM trapezoidal, comprimento em vista

dorsal de 0.28, em vista frontal 0.34, largura anterior 0.36, 0.46 de largura posterior. Em

vita frontal, fila dos olhos anteriores reta e em vista dorsal, fila dos olhos posteriores

fortemente recurva. Tubérculos oculares branco-guanina com pequenos pontos irregulares

e enegrecidos sobre a superfície. Pernas I e II com a mesma cor da carapaça e pernas III e

IV mais claras. Comprimento relativo das pernas: 2143. Comprimento das pernas: Perna I:

fêmur 1.88, patela 0.84, tíbia 1.68, metatarso 1.52, tarso 0.92, total 6.84; II:

1.96/0.80/1.72/1.52/0.92/6.92; III: 1.28/0.60/0.84/0.68/0.56/3.96; IV:

1.44/0.60/1.16/0.76/0.64/4.60. Macrocerdas das pernas: fêmur I d1p-1-1-1, p1-1-1-1/

fêmur II d1p-1-1-0, p0-0-1/ patela I, II d1-1(ap)/ tíbia I d1-1, p0-1, v1-2/tíbia II d1-1, p0-1,

v0-2, r0-1/ metatarso I,II v2-2-2(ap). Abdômen oval à alongado, 2.80 de comprimento,

1.84 de largura. Coloração amarelo claro, bordado de branco da porção anterior até metade

da margens laterais. Dorso com pequenas manchas brancas e uma faixa irregular castanha

extendendo-se longitudinalmente. Face ventral com duas filas longitudinais e paralelas de

sigilas. Lateralmente com uma faixa longitudinal branca.

Epígeno: Epígeno na forma de gota com uma depressão meso-longitudinal bem marcada.

Átrio inconspícuo, átrio da espermateca bem desenvolvido, oval e ocupando grande parte

da área visível do epígeno. Espermatecas sulcadas, exceto no átrio da espermateca.

Laterais do epígeno com cerdas em forma de cílios.

Figura 5: Titidius galbanatus (Keyserling, 1880): a. Hábito da fêmea; b. Epígeno fotografado em vista

ventral; c. ilustração do epígeno em vista ventral. Seta preta indica a abertura copulatória.

Distribuição: Do sul da Colombia ao centro-oeste do Brasil.

Material adicional: BRASIL, Amazonas: São Gabriel da Cachoeira [00°37`N, 66°07`W],

Maturacá, 12.X.1990, A. A. Lise leg., 1♂1♀ (MCTP 1449); Mato Grosso: Chapada dos

Guimarães [15°25`S, 55°45`S], 15-26.VII.1992, A. A. Lise & A. Braul leg., 1♂ (MCTP

2194).

Titidius gurupi Esmerio & Lise, 1995

Titidius gurupi Esmerio & Lise, 1995: 202, figs.77-84, holótipo macho do Rio Gurupi,

Canindé [00°26`S, 51°13`S], Pará, Brasil, 7-15.IV.1963, B. Malkin leg., depositado no

AMNH (examinado). PLATNICK, 2010.

Diagnose: T. gurupi assemelha-se a T. rubescens pela RTA longa e curvada

retrolateralmente como um gancho, mas difere desta e das demais espécies de Titidius por

apresentar três apófises tíbias e uma apófise tegular transversal disposta prolateralmente

(Esmerio & Lise, 1995, fig. 82).

Descrição: Macho está descritos em Esmerio & Lise (1995: 202, figs 77-84). Fêmea

desconhecida.

Distribuição: Norte do Brasil, atualmente conhecida somente no estado do Pará.

Material adicional: nenhum.

Titidius quinquenotatus Mello-Leitão, 1929

Titidius quinquenotatus Mello-Leitão, 1929: 181, fig. 88, holótipo macho de São Paulo de

Olivença [03°22`S, 68°52`W], Amazonas, Brasil, depositado no MNHN 16988

(examinado); Roewer, 1954: 815; Bonnet, 1959: 4635; Esmerio & Lise, 1995: 194, figs.

27-40; Platnick, 2010.

Diagnose: Apesar das longas apófises tibiais do palpo dos machos, semelhantes à T.

galbanatus, a espécies T. quinquenotatus distingue-se dos demais Titidius pela apófise

tegular longa e disposta para baixo e pela VTA disposta retrolateralmente (Esmerio & Lise,

1995, figs 32-33). As fêmeas T. quinquenotatus também são similares à T. galbanatus pela

presença de uma depressão longidudinal mesial, no entanto em T. quinquenotatus o ápice

desta depressão é muito escavado e o átrio da espermateca é menor e arredondado

(Esmerio & Lise, 1995, fig. 39-40), diferente de outras espécies deste gênero.

Descrição: Macho e fêmea estão descritos em Esmerio & Lise (1995: 194, figs 27-40)

Distribuição: Do norte do Suriname ao norte da Bolivia.

Material adicional: BRASIL, Roraima: Alto Alegre [02°58`N, 61°17`S], 31.I-14.II.1992,

A. A. Lise leg., 1♀ (MCTP 1765).

Titidius rubescens Caporiacco, 1947

Titidius rubrosignatus (Keyserling, 1880); Mello-Leitão, 1929: 179, depositado no MNHN

19267 (macho perdido e fêmea incorretamente determinada).

Titidius rubescens Caporiacco, 1947: 29; 1948: 693, lectótipo fêmea de Essequibo, Guiana,

14.VII.1936, MCZ. Paralectótipo: Conwarrok, Potaro, Guiana, 18.V.1936, MCZ

(examinado). Roewer, 1954: 815; Esmerio & Lise, 1995: 197, figs. 3, 4, 49-62 e 93-103;

Platnick, 2010.

Diagnose: O macho de T. rubescens é similar à T. caninde e T. rubrosignatus por ter o

êmbolo alargado no terço basal, ATV mais larga que longa e clípeo vertical, e semelhante

à T. gurupi pela RTA longa e curvada retrolateralmente como um gancho. No entanto,

difere de todas as espécies de Titidius pelo êmbolo longo, grosso, com ápice afilando

abruptamente e também pela forma da apófise tegular (Esmério & Lise, 1995, fig. 53-56).

As fêmeas distinguem-se pela morfologia do epígeno, que não é similar a nenhuma das

espécies de Titidius.

Descrição: Macho e fêmea estão descritos em Esmerio & Lise (1995: 197, figs figs. 3, 4,

49-62 e 93-103).

Distribuição: Do norte da Guiana no distrito de Essequibo até o centro-oeste do Brasil no

estado de Mato Grosso.

Material adicional: BRASIL, Pará: Melgaço [01°46`S, 50°45`W], Caxiuanã, 11.VII.1996,

A. A. Lise et al. leg., 4♂4♀ (MCTP 9507); 2♂2♀ (MCTP 9508). Amazonas: Manuas

[03°07`S, 60°01`W], 14-25.VII.1991, A. D. Brescovit leg., 1♂3♀ (MCTP 1130);

12.III.1997, L.S. de Aquino leg., 2♂2♀ (MCTP 9653).

Titidius rubrosignatus (Keyserling, 1880)

Tmarus rubrosignatus Keyserling, 1880: 150, pl.3 fig.81, lectótipo fêmea do Pará, Brasil,

de Mathan leg., depositado no MNHN 2665. Paralectótipos: 1 macho e 3 fêmeas do Pará

Brasil, de Mathan leg., depositados no MNHN 2665a (examinado).

Titidius rubrosigtanus Simon, 1895: 995; Petrunkevitch, 1911: 433; 1928:170; Mello-

Leitão, 1929: 179 (espécie determinada erroneamente); Roewer, 1954: 815; Bonnet, 1959:

4635; Esmerio & Lise, 1995: 190, figs. 5-18; Platnick, 2010.

Diagnose: Machos de T. rubrosignatus são similares à T. caninde pela forma do êmbolo e

ATR, mas diferem destes e das outras espécies por possuir a VTA muito reduzida e sem

um dente apical (Esmério & Lise, 1995, figs. 10-12). A fêmea desta espécie, apesar de

possuir espermatecas divergentes assim como T. caninde, difere dos demais Titidius pela

morfologia do epígeno (Esmério & Lise, 1995, figs. 17-18).

Descrição: Macho e fêmeas foram descritos em Esmerio & Lise (1995: 190, figs 5-18)

Distribuição: Conhecido apenas do estado do Pará, Brasil.

Material adicional: nenhum.

Titidius urucu Esmerio & Lise, 1995

Titidius urucu Esmerio & Lise, 1995: 203, figs 85-92, holótipo macho do Rio Urucu, Coari

[04°05’S, 63°08’W], Amazonas, Brasil, 1992, M. E. E. S. Oliveira leg., depositado na

FUA (examinado). Platnick, 2010.

Diagnosis: T. urucu assemelhasse a outros Titidius pela presença de apófise tegular, mas

difere substancialmente das demais espécies por ter: a ATV maior que a ATR; êmbolo

volumoso, curvo e disposto para o ápice do címbio; e címbio de ápice aparetemente bífido

(Esmerio & Lise, 1995: 203, figs 89-92).

Descrição: Macho está descrito em Esmerio & Lise (1995: 203, figs 85-92). Fêmea

desconhecida.

Distribuição: Conhecido apenas do estado do Amazonas no Brasil.

Material adicional: nenhum.

Figura 6: Registros de distribuição geográfica para as espécies de Titidius sobre Floresta Amazônica,

América do Sul.

Genus Lystrarachne gen. nov.

Titidius Simon, 1895: 995 (partim)

Espécie tipo: Lystrarachne curvilineatus (Mello-Leitão, 1940)

Etimologia: O epíteto genérico é a combinação dos radiacais gregos Lystra- (linha)

+arachne (aranha), nome em aposição as linhas brancas presentes no dorso do abdomen. O

gênero gramatical é considerado feminino.

Diagnose: Lystrarachne gen. nov. difere dos outros gêneros da tribo Tmarini, pelo padrão

de manchas característico, exceto em L. minima sp. nov., pela presença que uma fissura na

placa epiginal que conduz até a abertura copulatória (Fig. 7h, 9d, 10d, 12 c-e) [car.15]; pela

curvatura das espermatecas, similares a um “S” [car. 17]; pela escavação no ápice

retrolateral da tíbia palpal (Fig. 8b, 11b,e) [car.49]; e pela disposição paralela entre os

ramos pro e retrolateral da ATV (Fig. 9b, 10g, 11a-c) [car. 59].

Descrição: Comprimento total do corpo variando de 2.93 à 5.06. Fêmeas usualmente

maiores. Carapaça pouco mais longa que larga, amarela sombreada de branco no allatum,

laterais bordadas de castanho a branco e dorso com uma faixa longitudinal mediana

branco-guanina, exceto em Lystrarachne minima sp. nov.. Altura do clípeo usualmente

menor que o comprimento do QOM em vista frontal, coloração amarela com a borda ectal

mais clara. Quelícera mais longa que larga, nos machos quase 2x mais longa e em fêmeas

cerca de 1.5x mais longa. Coloração amarela delineado de branco da margem retrolateral e

ápice da quelícera, exceto em Lystrarachne minima sp. nov. que é similar as espécies de

Somatochromus. Esterno, enditos e lábio apresentam um amarelo mais clara que a

carapaça. Esterno levemente mais longo que largo. Enditos e lábios cerca de 2/3 mais

longos que largos. Fila dos olhos anteriores e posteriores como em Somatochromus. Olhos

laterais subiguais. QOM trapezoidal, tão longo quanto largo. Tubérculos oculares

enegrecidos, podendo ser delineados de amarelo-esbranquiçado. Pernas amarelo claro sem

manchas ou com poucos manchas. Comprimento relativo das pernas 1243, except in

Lystrarachne minima sp. nov. (2143). Tíbia I e II com 1-2 macrocerdas ventrais e

matatarso com três pares ventrais, exceto em Lystrarachne minima sp. nov.. Tricobótria

arredondada, menos elevado que em Somatochromus, com duas dobras laterais e uma

dobra basal (Fig. 8 g), exceto em Lystrarachne minima sp. nov., onde há apenas uma dobra

basal. Orgão tarsal grande e arredondado, com a abertura oval (Fig. 8 h). Abdomen

claramente mais longo que largo; em macho muito longo e delgado e nas fêmeas com um

alargamento entre os terços mesial e basal. Coloração amarelada com faixas

esbranquiçadas, sendo uma longitudinal e três a quatro transversais (Fig. 7 a, d; 12 a).

Laterais com uma faixa longitudinal enegrecida. Lystrarachne minima sp. nov. é uma

exceção, apresenta muitas manchas castanhas e várias interrupções nas faixas

esbranquiçadas do dorso.

Palpo: Címbio com uma depressão da base da retrolateral, menor que nas espécies gênero

Somatochromus. ATV pode ser dividida em dois ou três ramos. O ramo retrolateral pode

ser mais fino, ou no caso de L. curvilineata é helicoidal. Ramo prolateral da ATV é

levemente curvado. Entre a ATV e a ATR há uma escavação apical there is a very

conspicuous apical excavation. RTA como em Somatochromus, no entanto alocada no

ápice da saliência tarsal e disposta levemente para o dorso. Superfície do tégulo com uma

invaginação no terço meso-apical, sem apresentar um espessamento tegular saliente. Base

do êmbolo com origem aproximada às 8:00h e limite entre às 2:00h e 3:00h. Abertura

espermática deslocada do ápice, usualmente na porção inferior do êmbulo (Fig. 8 f; 11 d).

Epígeno: Margem basal da placa epiginal com uma depressão mediana (Fig. 7 f). Átrio

ocupando grande parte da placa epiginal. Pouco profundo, podendo-se observar a

superfície interna, nesta distingue-se pequenas depressões que marcam a região mediana.

Não possui septo mediano e as aberturas copulatórias ocultam-se sobre fissuras que

conduzem à abertura em si (Fig. 7 f, h; 12 c-e). Espermatecas sigmóides, menos longas que

o vestibulum (Fig. 7 g; 9 d-e; 10 e; 12 b).

Composição: Quatro espécies.

Distribuição: Do leste de Minas Gerais até o Rio Grande do Sul, sobre Floresta Atlântica

(Fig. 13).

Lystrarachne curvilineatus (Mello-Leitão, 1940) comb. nov.

Fig. 7 a-h e 8 a-h.

Titidius curvilineatus Mello-Leitão, 1940: 252 (lectótipo, designação presente, macho de

Rio Negro [26º05`S, 49º47`W], Paraná, Brasil, depositádo no MNRJ 58185, examinado.

Paralectótipo: 2 machos e 2 imaturos de Rio Negro, Paraná, Brasil, depositados no MNRJ

9037, examinado); Roewer, 1954: 814; Esmerio & Lise, 1995: 189; Platnick, 2010.

Nota: A série sintípica (MNRJ 58185) era composta por três machos e duas fêmeas

imaturas. Dois machos e as fêmeas imaturas foram realocadas no lote MNRJ 9037 para

separar o lectótipo dos paralectótipos.

Diagnosis: A fêmea de L. curvilineatus é semelhante a L. multifasciata e L. similaris sp.

nov. pela forma do epígeno, mas difere desta e das demais espécies de Lystrarachne pela

forma quadrangular do átrio e pelo percurso da fissura que conduz à abertura copulatória

(Fig. 7 h). O macho é similar à S. multifasciatus pela forma do tégulo e percurso do

êmbolo, mas difere das demais espécies pelo ramo retrolateral da ATV helicoidal (Fig. 8 e)

e pela forma do êmbolo, alargado no ápice (Fig. 8 d).

Descrição: Macho (lectótipo). Comprimento total 3.52. Carapaça 1.52 de comprimento,

1.40 de largura. Clípeo 0.32 de altura. Quelícera 0.56 de comprimento, 0.32 de largura.

Esterno 0.88 de comprimento, 0.85 de largura. Enditos 0.62 de comprimento, 0.38 de

largura. Lábio 0.42 de comprimento, 0.26 de largura. Diâmetros dos olhos e

interdistancias: OMA 0.07, OLA 0.18, OMP 0.16, OLP 0.16, OMA-OMA 0.14, OMA-

OLA 0.14, OMP-OMP 0.16, OMP-OLP 0.26. QOM 0.34 de comprimento em vista dorsal,

0.32 em vista frontal, 0.26 de largura anterior, 0.38 de largura posterior. Medidas das

pernas. Perna I: fêmur 2.64, patela 0.60, tíbia 2.48, metatarso 2.32, tarso 1.16, total 9.20;

II: 2.64/0.64/2.48/2.24/1.16/9.16; III: 1.28/0.36/1.04/0.64/0.48/3.80; IV:

1.56/0.44/1.12/0.68/0.48/4.28. Macrocerdas das pernas: fêmur I d1-1-1-1, r0-1-1, p1-1-1/

fêmur II d1-1-1-1, r 0-1-1, p0-1-1/ patela I, II d1-1(ap), r1, p1/ tíbia I, II d1-1, p1-1-1, v2-2,

r1-1-1/ metatarso I, II p1-1-0, v2-2, r1-1-0. Abdômen 2.04 de comprimento, 0.84 de

largura.

Palpo: Ramo retrolateral da ATV helicoidal (Fig. 8 e). Ápice do rrATV muito

esclerotinizado, apresentando ranhuras conspícuas apenas com MEV (Fig. 8 c). Ramo

prolateral da ATV curto, levemente curvado e apicalmente conectado à margem prolateral

do rrRTA. Ingavinação meso-apical do tégulo acentuada. Êmbolo com origem as 8:00h e

limite as 3:00h, alargado e com a forma de uma canaleta (Fig. 8 d-f). Na porção distal do

êmbolo pode-se observar seu tronco e seu alargamento. O trunco aloja a abertura

espermática, lateralizada e protuberante (Fig. 8 f).

Figura 7: Lystrarachne curvilineata (Mello-Leitão, 1940) comb. nov.: a. Hábito do macho; palpo do macho

fotografado em, b. vista ventral, c. vista retrolateral; d. Hábito da fêmea; e. fronte do macho; f. MEV do

epígino da fêmea; g. epígino fotografado em vista ventral; h. detalhe do epígino mostrando a fissura que

conduz à abertura copulatória. Seta preta indicando a depressão mediana na base do epígeno; seta branco

indicando o limite anterior da fissura copulatória.

Fêmea (IBSP 14189). Comprimento total 5.06. Carapaça 1.96 de comprimento, 1.76 de

largura. Clípeo 0.36 de altura. Quelícera 0.78 de comprimento, 0.50 de largura. Esterno

0.92 de comprimento, 0.80 de largura. Enditos 0.64 de comprimento, 0.40 de largura.

Lábio 0.48 de comprimento, 0.20 de largura. Diâmetros dos olhos e interdistancias: OMA

0.10, OLA 0.20, OMP 0.16, OLP 0.18, OMA-OMA 0.20, OMA-OLA 0.18, OMP-OMP

0.22, OMP-OLP 0.38. QOM 0.32 de comprimento em vista dorsal, 0.40 em vista frontal,

0.38 de largura anterior, 0.54 de largura posterior. Medidas das pernas. Perna I: fêmur

2.26, patela 0.84, tíbia 1.80, metatarso 1.60, tarso 0.96, total 7.46; II:

2.24/0.76/1.84/1.60/0.92/7.36; III: 1.08/0.48/1.08/0.64/0.52/3.80; IV: 1.60/0.52/1.20/0.72/

0.56/4.70. Macrocerdas das pernas: fêmur I, II d0-1-1, r0-1-1, p1-1-1-1/ patela I, II d1-

1(ap) / tíbia I d1-1, r0-1-1, v2-2, p0-1-1/ tíbia II d1-1, p1-1-1, v1-2, r0-1-1/ metatarso I r1-

1-0, v2-2-2, pv1-1, p1-1-0/ metatarso II p1-1-0, v2-2-2, r1-1-0. Abdômen 2.72 de

comprimento, 1.80 de largura.

Epígeno: Átrio levemente mais largo na base que no ápice e apresentando a crista do átrio

bem marcada. Fissura que conduz à abertura copulatória marginando o vestibulum e

dispostas, distalmente, em direção ao centro do epígeno (Fig. 7 h). Região mediana do

vestibulum com um sulco apical em forma de V que exibe uma leve saliência mediana

(Fig. 7 f). Espermateca sigmóide com cristas pouco afastadas (Fig. 7 g).

Distribuição: Sul do Brasil, do norte do Paraná ao leste do Rio Grande do Sul.

Additional material examined: BRASIL: Paraná: Jundiaí do Sul [23º26’S, 50º16’W],

27.X.1986, Profaupar leg., 1♀ (MCTP 19644); Ponta Grossa [25º04’S, 50º08’W], Parque

Estadual de Vila Velha, 8.XII.1986, Profaupar leg., 1♀ (MCTP 19648); Guarapuava

[25º22`S, 51º27`W], Estância Santa Clara, 22.XI.1987, A. D. Brescovit leg., 2♂3♀ (IBSP

14189); Morretes [25º28’S, 48º49’W], Serra da Graciosa, 9-19.I.1995, A. Braul leg., 1♂

(MCTP 20343). Santa Catarina: Blumenau, Parque Natural Municipal “Nascentes do

Garcia” [27º01’S, 49º09’W], 21-28.I.2003, Eq. Biota leg., 1♀ (IBSP 121040). Rio Grande

do Sul: Caxias do Sul [29º10’S, 51º10’W], Fazenda Souza, 18-21.XI.1993, A. A. Lise

leg., 3♂ (MCTP 4171); 11-12.XI.1995, Eq. Lab. Aracnologia leg., 1♂ (MCTP 7139).

Figura 8: Lystrarachne curvilineata (Mello-Leitão, 1940) comb. nov.: a. MEV do palpo esquerdo do macho

na vista ventral; b. MEV do palpo na retrolateral; c. detalhe do topo da porção enroscada da ATV; d. detalhe

do êmbolo; e. detalhe da ATV; f. detalhe da abertura ejaculatória lateralizada; g. tricobotria; h. órgão

tarsal.Seta branca indicando a escavação no ápice retrolateral da tíbia do palpo.

Lystrarachne multifasciatus (Mello-Leitão, 1929) comb. nov.

Fig. 9 a-e

Titidius multifasciatus Mello-Leitão, 1929: 184, figs. 89-91 (lectótipo, designação

presente, macho da Fazenda Alpina, Teresópolis [22º25’S 42º58’W], Rio de Janeiro,

Brasil, depositado no MNHN 19209. Paralectotype: 2 females, Fazenda Alpina,

Teresópolis, Rio de Janeiro, Brasil, depositado no MNHN 19209a, examinado); Roewer,

1954: 814; Bonnet, 1959: 4635; Esmerio & Lise, 1995: 189; Platnick, 2010.

Nota: Mello-Leitão (1929) reporta a distribuição desta espécie indo de Mattosinho no

estado de Minas Gerais ao estado do Pará. Entretanto, a única localidade onde esta espécie

foi observada é a Fazenda Alpina, no município de Teresópolis, estado do Rio de Janeiro.

Diagnose: A fêmea de L. multifasciata assemelha-se com L. curvilineata e L. similaris sp.

nov. pela forma do epígeno, mas difere de todas as espécies de Lystrarachne pela forma

mais arredondada do átrio e pelo comprimento da espermateca que nesta espécie é tão

longa quanto o átrio (Fig. 9 d-e). O macho de L. multifasciatus possui a forma do tégulo e

êmbolo similar à L. curvilineata, mas difere de todas as outras espécies pelo ramo

retrolateral da VTA mais largo.

Descrição: Macho (lectótipo). Comprimento total 3.30. Carapaça 1.50 comprimento, 1.40

de largura. Clípeo 0.24 de altura. Quelícera 0.56 de comprimento, 0.32 de largura. Esterno

0.74 de comprimento, 0.66 de largura. Enditos 0.46 de comprimento, 0.26 de largura.

Lábio 0.30 de comprimento, 0.18 de largura. Diâmetros dos olhos e interdistancias: OMA

0.10, OLA 0.20, OMP 0.12, OLP 0.18, OMA-OMA 0.12, OMA-OLA 0.10, OMP-OMP

0.14, OMP-OLP 0.38. QOM 0.32 de comprimento em vista dorsal, 0.36 em vista frontal,

0.30 de largura anterior, 0.38 de largura posterior. Medidas das pernas. Perna I: fêmur

2.48, patela 0.78, tíbia 2.23, metatarso 2.13, tarso 1.04, total 8.66; II:

2.48/0.76/2.20/2.01/0.98/8.43; III: 1.14/0.44/1.00/0.68/0.46/3.72; IV:

1.36/0.44/0.92/0.70/0.44/3.86. Macrocerdas das pernas: fêmur I d1-1, p1-1-1-1, r1-1/

fêmur II d1-1-1, p1-1, r1/ patela I, II d1-1(ap), p1, r1/ tíbia I, II d1-1, p1-1-1, v2-2, r1-1-1/

metatarso I, II p1-1-1, v2-2-2, r1-1. Abdômen pentagonal, mais longo que largo, 1.80 de

comprimento, 1.14 de largura.

Palpo: Base da ATV ampla, truncada e bífida (Fig. 9 b). Ramo retrolateral largo, de ápice

rombo e muito cerdoso. Invaginação meso-apical do tégulo pouco conspícua. Base do

êmbolo com origem as 8:00h e limite as 2:00h, alargado na base e afilado distalmente.

Fêmea (Paralectótipo). Comprimento total 3.80. Carapaça 1.70 de comprimento, 1.60 de

largura. Clípeo 0.26 de altura. Quelícera 0.62 de comprimento, 0.44 de largura. Esterno

0.82 de comprimento, 0.74 de largura. Enditos 0.60 de comprimento, 0.30 de largura.

Lábio 0.40 de comprimento, 0.22 de largura. Diâmetros dos olhos e interdistancias: OMA

0.08, OLA 0.20, OMP 0.10, OLP 0.20, OMA-OMA 0.18, OMA-OLA 0.18, OMP-OMP

0.24, OMP-OLP 0.34. QOM 0.58 de comprimento em vista frontal, 0.32 de largura

anterior, 0.44 de largura posterior. Medidas das pernas. Perna I: fêmur 2.07, patela 0.88,

tíbia 1.70, metatarso 1.52, tarso 0.80, total 6.97; II: 2.04/0.84/1.72/1.42/0.80/6.24; III:

0.72/0.32/0.64/0.38/0.28/2.34; IV: 0.80/0.34/0.66/0.44/0.30/2.54. Macrocerdas das pernas:

fêmur I d1-1, p0-1-1-1, r1-1/ fêmur II d1-1, p1-1, r1/ patela I d1-1(ap)/ patela II d1-1(ap),

r1/ tíbia I, II d1-1, p1-1-1, v1-2, r1-1/ metatarso I, II p1-1, v2-2-2, r1-1. Abdômen

levemente pentagonal, 3.10 de comprimento, 2.79 de largura.

Figura 9: Lystrarachne multifasciata (Mello-Leitão, 1929) comb. nov.: Palpo do macho ilustrado nas vistas,

a. prolateral; b. ventral; c. retrolateral; Epígino da fêmea ilustrado nas vistas, d. ventral; e. dorsal.

Epígeno: Átrio ocupando cerca de metade da placa epiginal, arredondado e apresentando a

margem apical dobrada medianamente para o centro. Aberturas copulatórias marginando o

vestibulum e fortemente marcadas no ápice. Curvas da sigmóide formada pela espermateca

menos fechadas, sendo a espermateca tão longa quanto o átrio (Fig. 9 d-e).

Distribuição: Sudeste do Brasil, atualmente conhecida apenas no estado do Rio de Janeiro.

Material adicional: Nenhum.

Lystrarachne minima sp. nov.

Fig. 10 a-h, 11 a-h

Material tipo: Holótipo macho e alótipo fêmea da Fazenda Santa Helena, Pinheiral

[22º31’S 43º58’W], Rio de Janeiro, Brasil, 5-11.XII.1999, A. D. Brescovit et al. leg. (IBSP

120585). Paratipos: 2 machos de Carmo do Rio Claro [20º58’S 46º07’W], Minas Gerais,

Brasil, J. C. Carvalho leg., depositado no MNRJ s/n; 1 macho do Parque Estadual do

Morro do Diabo, Teodoro Sampaio [22º31’S 52º18’W], São Paulo, Brasil, 24-31.III.2004,

Eq. Biota leg., depositado no IBSP 120655; 1 fêmea do Parque Estadual do Morro do

Diabo, Teodoro Sampaio, São Paulo, Brasil, 24-31.III.2004, Eq. Biota leg., depositado no

IBSP 120659; 1 macho do Refúgio Biológico de Bela Vista, Foz do Iguaçú [25º33`S,

54º34`W], Paraná, Brasil, 17.III.1991, A. B. Bonaldo leg., depositado no MCN 20942; 1

macho e 1 fêmea do Parque Estadual da Serra do Tabuleiro, Paulo Lopes [27º57`S,

48º40`W], Santa Catarina, Brasil, 10-20.I.2002, Eq. Biota leg., depositado no IBSP

120845; 1 macho do Parque Estadual do Turvo, Derrubadas, Rio Grande do Sul, 11-

18.I.2002, Eq. Biota leg., depositado no IBSP 120995; 1 fêmea do Parque Estadual do

Turvo, Derrubadas [27º15`S, 53º52`W], Rio Grande do Sul, Brasil, 11-18.I.2002, Eq. Biota

leg., depositado no IBSP 120996.

Etimologia: O epíteto específico é um nome em latim que significa “pequena”, dado em

aposição ao comprimento total da espécie ser menor que de outras espécies deste gênero.

Diagnose: Macho de L. minima sp. nov. é similar a L. multifasciata pela forma do tégulo,

especialmente pela invaginação meso-apical pouco conspícua. A espécie difere de todos os

outros Lystrarachne pela ATV dividida em três ramos, sendo o ramo retrolateral estreito.

A fêmea de L. minima sp. nov. difere de todas as espécies do gênero por apresentar uma

saliência na área da abertura copulatória, a qual é menor que nas demais espécies (Fig.10

d-e).

Descrição: Macho (holótipo). Comprimento total 2.93. Carapaça amarelo claro com o

allatum e as laterais do declive posterior manchado de castanho. Abaixo dos OMP

apresenta um par de manchas triangulares castanho, estas dão a ilusão que haver uma cruz

branca entre as manchas e os OMP. Comprimento da carapaça 1.28 e 1.25 de largura.

Coloração do clípeo como nas espécies de Somatochromus gen. nov., 0.16 de altura.

Quelícera 0.42 de comprimento, 0.24 de largura. Esterno 0.68 de comprimento, 0.64 de

largura. Enditos 0.36 de comprimento, 0.20 de largura. Lábio 0.24 de comprimento, 0.18

de largura. Diâmetros dos olhos e interdistancias: OMA 0.08, OLA 0.18, OMP 0.10, OLP

0.16, OMA-OMA 0.10, OMA-OLA 0.12, OMP-OMP 0.16, OMP-OLP 0.28. QOM 0.30 de

comprimento em vista dorsal, 0.28 em vista frontal, 0.26 de largura anterior, 0.36 de

largura posterior. Pernas com manchas castanho na face prolateral do fêmur e faces pro e

retrolateral dos demais segmentos. Medidas das pernas. Perna I: fêmur 2.05, patela 0.52,

tíbia 1.78, metatarso 1.52, tarso 0.78, total 6.65; II: 2.12/0.55/1.80/1.48/0.78/6.73; III:

0.88/0.30/0.78/0.48/0.40/2.84; IV: 1.00/0.30/0.78/0.50/0.40/2.98. Espinhos menores que

nas outras espécies do gênero. Macrocerdas das pernas: fêmur I d1-1-0-1, r0-1-1, p1-1-1/

fêmur II d1-1-1-1, r0-1-1, p0-1-1/ patela I, II d1-1(ap)/ tíbia I, II d1-1, r0-1, p0-1.

Abdômen amarelo manchado de castanho, estas margeadas de branco-guanina. Nas laterais

há uma faixa longitudinal castanha e ventralmente uma faixa longitudinal mediana

castanha. Abdômen 1.98 de comprimento, 1.15 de largura.

Palpo: Base da ATV larga, ramo retrolateral estreito e ramo prolateral com outra

ramificação. Há uma fila de cerdas cobrindo a face retrolateral do ramo prolateral da ATV

(Fig. 11 c, e). Invaginação meso-apical do tégulo com um leve deslocamento retrolateral.

Êmbolo filiforme, apicalmente muito agudo e abertura espermática lateralizada (Fig. 11 d).

Figura 10: Lystrarachne minima sp. nov.: a. Hábito do macho; b. Fronte do macho; c. Hábito da fêmea;

d. MEV do epígino da fêmea; e. Epígeno da fêmea fotografado em vista ventral. Palpo do macho fotografado

na f. prolateral; g. ventral; h. retrolateral.Seta branca indicando a fissura copulatória.

Figura 11: Lystrarachne minima sp. nov.: a. MEV do palpo do macho na vista ventral; b. palpo do macho

levemente inclinado para a retrolateral; c. detalhe dos três ramos da ATV; d. ápice do êmbolo com a abertura

ejaculatória lateroventral; e. detalhe da fila de cerdas na face retrolateral do rpATV; f. MEV do palpo do

macho em vista retrolateral; g. detalhe da ATV; h. detalhe da ATR. Seta branca indicando a escavação

retromarginal do címbio.

Fêmea (alótipo). Comprimento total 3.40. Carapaça como no macho, 1.45 de comprimento,

1.43 de largura. Clípeo 0.18 de altura. Quelícera 0.54 de comprimento, 0.34 de largura.

Esterno 0.70 de comprimento, 0.68 de largura. Enditos 0.52 de comprimento, 0.22 de

largura. Lábio 0.32 de comprimento, 0.20 de largura. Diâmetros dos olhos e

interdistancias: OMA 0.10, OLA 0.20, OMP 0.10, OLP 0.20, OMA-OMA 0.12, OMA-

OLA 0.14, OMP-OMP 0.23, OMP-OLP 0.33. QOM 0.34 de comprimento em vista dorsal,

0.32 em vista frontal, 0.32 de largura anterior, 0.43 de largura posterior. Medidas das

pernas. Perna I: fêmur 2.16, patela 0.70, tíbia 1.69, metatarso 1.34, tarso 0.84, total 6.73;

II: 2.15/0.68/1.72/1.44/0.84/6.83; III: 1.05/0.42/0.76/0.56/0.44/3.23; IV:

1.16/0.42/0.80/0.60/ 0.44/3.43. Macrocerdas das pernas: fêmur I, II d1-1, r0-1, p1-1-1/

patela I, II d1-1(ap)/ tíbia I, II d1-1, v0-1/ metatarso I, II v0-1. Abdômen levemente

pentagonal, 1.98 de comprimento, 1.15 de largura.

Epígeno: Átrio inconspícuo, aberturas copulatórias divergentes e alocadas sobre uma

saliência do epígeno. Depressão epiginal marcada, mas com poucas papilas (Fig. 10 d).

Margem apical e basal da placa epiginal dobradas medianamente para o centro. Curvas

sigmóides das espermatecas pouco acentuadas.

Distribuição: Sudeste e sul do Brasil, do sul de Minas Gerais ao nordeste do Rio Grande do

Sul.

Material adicional: BRASIL: Rio de Janeiro: Pinheiral [22º31`S, 43º58`W], Fazenda

Santa Helena, 5-11.XII.1999, A. D. Brescovit et al. leg., 1♀ (IBSP 120848); 1♀ (IBSP

120849); 1♂ (IBSP 120851); 1♂ (IBSP 120856); 1♂ (IBSP 120857); 1♂1♀ (IBSP

120863).

Lystrarachne similaris sp. nov.

Fig. 12 a-e

Material tipo: Holótipo fêmea de Manuel Ferreira, Biritiba - Açu, Mogi das Cruzes

[23º31`S, 46º10`W], São Paulo, Brasil, V.2001, E. K. Kishimata & R. Martins leg.,

depositado no IBSP 56364. Paratipos: 1 fêmea da Estação Ecológica de Boracéia, Boracéia

[22º10`S, 48º45`W], São Paulo, 9.V.2003, G. R. S. Ruiz leg. (IBSP 38308); 2 fêmeas da

Fazenda Angelin, Ubatuba [23º25`S, 45º04`W], São Paulo, Brasil, 5-6.VII.1997, C. A.

Rheims leg. (IBSP 13860); 1 fêmea do Parque da Previdência, São Paulo [23º31`S,

46º37`W], São Paulo, Brasil, 20.V.1999, J. Império leg., depositado no IBSP 32817.

Etimologia: O epíteto específico é um nome em latim que significa “similar”, dado em

aposição à semelhança desta espécie com L. curvilineata comb. nov..

Diagnose: Apesar de ser muito similar a L. curvilineata, na espécie L. similaris sp. nov. o

percurso da fissura que conduz à abertura copulatória apenas margeia o átrio. Além disso, a

espécie difere dos demais Lystrarachne pelo átrio trapezoidal e pelo leve declive da

margem distal do átrio (Fig. 12 c).

Descrição: Fêmea (holótipo). Comprimento total 4.68. Carapaça 1.64 de comprimento,

1.52 de largura. Clípeo 0.34 de altura. Esterno 0.78 de comprimento, 0.68 de largura.

Enditos 0.56 de comprimento, 0.26 de largura. Lábio 0.38 de comprimento, 0.26 de

largura. Diâmetros dos olhos e interdistancias: OMA 0.07, OLA 0.20, OMP 0.10, OLP

0.18, OMA-OMA 0.16, OMA-OLA 0.17, OMP-OMP 0.22, OMP-OLP 0.32. QOM 0.30 de

comprimento em vista frontal, 0.30 de largura anterior, 0.42 de largura posterior. Medidas

das pernas. Perna I: fêmur 1.72, patela 0.72, tíbia 1.44, metatarso 1.20, tarso 0.72, total

5.80; II: 1.72/0.68/1.36/1.20/0.72/5.72; III: 1.08/0.56/092/0.52/0.48/3.56; IV:

1.28/0.52/0.92/0.56/ 0.52/3.80. Macrocerdas das pernas: fêmur I d0-1-1, r0-0-1, p0-0-1-1,

pd 1-0 / fêmur II d0-1-1, r0-0-1, p0-0-0-1/ patela I, II d1-1(ap) / tíbia I d1-1, r0-1-1, v1-2,

p0-1-1/ tíbia II d1-1, p0-1-1, v0-2, r0-0-1/ metatarso I r1-0, v2-2-2/ metatarso II v2-2-2.

Abdômen 3.20 de comprimento, 2.04 de largura.

Epígeno: Átrio trapezoidal com uma crista bem marcada. Margem distal com um sutil

declive e presença de uma leve saliência mediana adjacente a margem proximal (Fig. 12 c-

e). Curvas da sigmóide da espermateca mais abertas (Fig. 12 a).

Macho: desconhecido.

Distribuição: Sudeste do Brasil, atualmente conhecida somente no estado de São Paulo.

Material adicional: nenhum.

Figura 12: Lystrarachne similaris sp. nov.: a. Hábito da fêmea; b. Epígino fotografado em vista ventral;

c. MEV do epígeno da fêmea; d-e. detalhes do epígino mostrando a fissura copulatória na porção anterior e

posterior, respectivamente. Seta branca indicando a porção anterior da fissura copulatória.

Figura 13: Registros de distribuição geográfica para as espécies de Lystrarachne no Sudeste e Sul do Brasil.

Gênero Somatochromus gen. nov.

Titidius Simon, 1895: 995 (partim)

Espécie tipo: Somatochromus albiscriptus (Mello-Leitão, 1940)

Etimologia: Combinação dos radicais gregos Somato- (corpo) +chromus (cor), nome em

aposição ao corpo colorido destas aranhas. Considera-se o gênero gramatical deste nome

masculino.

Diagnose: Somatochromus gen. nov. pode ser distinguido de outros Tmarini pela

concavidade acentuada do átrio (Fig. 18 e) [car.10]; pelas microescultarações na superfície

do êmbolo (Fig. 16 c; 23 h; 26 d) [car.25]; pela presença de uma invaginação na base do

êmbolo (Fig. 14 b; 16 c; 20 f; 21 f; 23 b) [car.33]; pela presença de um espessamento

tegular (Fig. 14 b, e; 15 f; 16 a; 20 f; 21 f; 22 f; 23 b; 25 f; 26 c) [car.36]; pela área

aparentemente membranosa no ápice do tégulo, próxima a base do êmbolo (Fig. 14 e; 15 f;

20 f; 21 f; 22 f; 25 f) [car.41]; e pela presença da projeção baso-marginal do tégulo (pbt)

(Fig. 14 b; 16 a-b; 20 f; 21 f; 23 a, c-d; 26 b) [car.43].

Descrição: Comprimento total do corpo variando de 2.66 à 5.25. Caparaça tão longa

quanto larga ou levemente mais larga. Machos com uma carapaça mais ovóide (Fig. 15 a;

22 b) e fêmeas mais quadrangulares (Fig. 15 b; 22 a). Coloração amarelo claro delineada

de castanho claro entre o allatum e o meso e metadisco. Allatum radialmente manchado de

branco e castanho claro. Declive posterior marcado de castanho nas laterais e

medianamente, semelhante a três triângulos. Clípeo com altura similiar ao comprimento do

QOM em vista frontal, com a margem inferior, próximo as quelíceras, branco leitoso e um

par de manchas transversais castanhas seguindo da margem lateral, abaixo dos ALE, até os

AME. Quelíceras mais longas que largas, delineadas de castanho escuro e manchadas de

castanho claro no ápice e na base da quelícera. Margeando a face retrolateral e

transpassando o terço apical da quelícera há uma faixa baixa que separa as manchas

castanho claro (Fig. 15 d). Esterno tão ou pouco mais longo que largo. Comprimento dos

enditos e lábios apresentando praticamente o dobro da largura. Fila dos olhos anteriores,

em vista frontal, levemente recurva (Fig. 15 d). Fila dos olhos posteriores, em vista dorsal,

recurva (Fig.14 a). Olhos médios menores que os laterais. OMA menores ou subiguais aos

OMP. OLA maiores que os OLP. QOM trapezoidal, levemente mais largo que longo.

Pernas amarelo claro com muitas manchas branco-leitosas e castanho à fulvo. Em alguns

espécimes a face ventral do fêmur pode apresentar uma série de pequenos pontos escuros,

que in vivo são avermelhados. O ápice do fêmur, tíbia, metatarso e tarso podem ser

castanhos. Em alguns espécimes, principalmente nos mal conservados, estas manchas são

pouco conspícuas. As pernas III e IV possuem menos manchas e geralmente são mais

claras. Comprimento relativo das pernas: 2143. Pernas I e II com muitas macrocerdas.

Fêmur com duas a quatro macrocerdas dorsais. Patela frequentemente com macrocerdas

medianas nas faces pro e retrolateral, além de duas dorsais. Tíbia usualmente com 1-1

macrocerdas dorsais, 1-1-1 prolaterais e, no mínimo, uma macrocerda mediana e um par

apical na face ventral. Metatarso sem macrocerdas dorsais, porém com três pares ventrais.

Órgãos tarsais levemente ovais e elevados, mas com a abertura claramente oval (Fig. 19,

32, 65 and 84). Tricobótria com cerdas ramificadas e bótrio sem ondulações na superfície,

exceto em S. albiscriptus e S. unciferus sp. nov.. Abdomen pentagonal a alongado,

usualmente mais pentagonal nas fêmeas. Nos machos abdomen claramente mais longo que

largo e nas fêmeas virtulamente mais longo ou subigual. Coloração amarelo-esbranquiçado

a branco-guanina, com manchas castanho, branco-marmorizado e cinza no dorso. Laterais

com uma faixa longitudinal compostas por pequenas manchas irregulares castanho (Fig. 15

a-b); ventre com uma faixa longitudinal mediana castanha. Tegumento do abdômen muito

cerdoso.

Palpo: Címbio com uma depressão da base retrolateral (Fig. 14 c; 16 d; 20 g; 21 g; 23 e;

26 e). Face ventral da tíbia levemente elevada na margem prolateral (Fig.14 b; 16 a-b).

VTA bem desenvolvida, robusta e distalmente dividida em dois ramos. O ramo prolateral é

rombo e de ápice curvo. O ramo retrolateral é espiniforme, muito esclerotinizado e longo,

exceto em S. unciferus sp. nov.. RTA reduzida, semelhante a um pequeno dente triangular

sobre uma saliência dorso-retrolateral da tíbia. Tégulo desprovido de apófises tegulares

mesiais. Superfície do tégulo irregular, apresentando um espessamento tegular (Marusik,

Lehtinen & Kovblyuk, 2004; tegular thickening) na porção meso-distal (Fig. 16 a, “et”).

Porção pro-distal do tégulo livre, apresentando uma área membranosa de coloração

esbranquiçada (Fig. 14 e, “amt”). Embolo curto, quase tão largo quanto longo, micro-

estruturado por ranhuras e com origem aproximada em 11:30h. Abertura espermática

deslocada do ápice do êmbolo e usualmente visível na porção superior da estrutura (Fig. 14

b).

Epígeno: Placa epiginal arredondada, esclerotinizada, e microestruturada. Átrio mesial,

visivelmente profundo e usualmente apresentando um septo mediano. O ápice do septo

mediano está ligado internamente ao átrio, enquanto a base é larga e externamente

projetada, como uma língua (Fig. 15 c; 16 b; 17 b, d; 20 c-d; 24 a). As exceções são S.

marmoratus and S. pauper, onde o septo mediano está ausente, e S. unficerus sp. nov., que

possui outra forma (Fig. 25 d). As espermatecas são longas, sulcadas transversalmente e

apicalmente curvas, como um “J” (Fig. 25 c), exceto em S. dubius comb. nov..

Variação: Coloração do abdomen: Dorso e lateral branco leitoso, marmorado de creme

com um par de manchas escuras nas bordas laterais e ventralmente com uma faixa

longitudinal mediana amarelada (Fig. 21 a). Variação por má conservação: Amarelo claro,

levemente manchado de cinza. Possui faixas mais escuras nas laterais de onde saem faixas

transversais irregulares para o dorso. Ventre com uma faixa longitudinal mediana pouco

conspícua (Fig. 20 a-b).

Composição: Nove espécies.

Distribuição: Do nordeste de do estado de Minas Gerais ao sul do Rio Grande do Sul, no

Brasil, apenas registrada em Floresta Atlântica (Fig. 27-30).

Somatochromus albifrons (Mello-Leitão, 1929) comb. nov.

Fig. 14 a-f

Titidius albifrons Mello-Leitão, 1929:187, figs. 93 and 94 (holótipo macho de Teresópolis

[22º25`S, 42º58`W], Rio de Janeiro, Brasil, deposidado no MNHN 11058a, examinado);

Roewer, 1954: 814; Bonnet, 1959: 4634; Esmerio & Lise, 1995: 189; Platnick, 2010.

Diagnosis: Somatochromus albifrons assemelha-se a Somatochromus pauper pela forma

unciforme do êmbolo, pela protuberância baso-marginal do tégulo (pbt) levemente

deslocada para a retromargem e pelas rugosidades na margem retrolateral do tégulo. A

espécie difere de S. pauper e das demais espécies de Somatochromus pelo tamanho e

forma da VTA, menor e mais curva, pelo ápice agudo da pbt e seu deslocamento

retromarginal acentuado, o qual distorce o formato oval do tégulo (Fig. 14 b). Além disso,

S. albifrons apresenta o êmbolo curto e curvo no ápice (Fig. 14 b “e”).

Descrição: Macho (holótipo). Comprimento total 2.66. Carapaça 1.40 de comprimento,

1.40 de largura. Clípeo 0.30 de altura. Quelícera 0.50 de comprimento, 0.34 de largura.

Esterno 0.70 de comprimento, 0.70 de largura. Enditos 0.54 de comprimento, 0.24 de

largura. Lábio 0.36 de comprimento, 0.20 de largura. Diâmetros dos olhos e

interdistancias: OMA 0.10, OLA 0.16, OMP 0.08, OLP 0.14, OMA-OMA 0.12, OMA-

OLA 0.12, OMP-OMP 0.22, OMP-OLP 0.30. QOM 0.34 de comprimento em vista dorsal,

0.30 em vista frontal, 0.28 de largura anterior, 0.38 de largura posterior. Medidas das

pernas. Perna I: perdida; II: fêmur 2.00, patela 0.60, tíbia 1.64, metatarso 1.48, tarso 0.74,

total 6.46; III: 1.00/0.40/ 0.82/0.64/0.46/3.32; IV: 1.10/0.40/0.80/0.60/0.48/3.38.

Macrocerdas das pernas: fêmur II d1-1-1, p1(ap), r1(ap)/ patela II d1-1(ap)/ tíbia II d1-1-1,

p1-1-1, v2-2-2 (não pareados), r1-1/ metatarso II p1-1, v2-2-2, r1-1. Abdômen 1.80 de

comprimento, 1.14 de largura.

Palpo: ATV alcançando um pouco mais que a base do tégulo. Tégulo com a retromargem

enrugada e a protuberância baso-marginal (pbt) retrolateralmente protendida. Invaginação

basal do êmbolo longa, curva e estreita. Êmbolo unciforme com abertura ejaculatória sobre

a face superior (Fig. 14 b).

Figura 14: Somatochromus albifrons (Mello-Leitão, 1929) comb. nov.: a. Hábito do macho; b. MEV do

palpo esquerdo do macho em vista ventral; c. MEV do palpo esquerdo do macho em vista retrolateral.

Fotografias do palpo do macho na vista, d. prolateral; e. ventral; f. retrolateral.

Fêmea: Desconhecida.

Distribuição: Sudeste do Brasil, nos estados de São Paulo e Rio de Janeiro

Material adicional: BRASIL, São Paulo: São Paulo [23º31`S, 46º37`W], Engenheiro

Marsilac, 11.III.1967, Biasi & Reme leg., 1♂ (MZUSP 6080); Embú [23º38`S, 46º51`W],

9.IX.1949, F. Lane leg., 1♂ (MZUSP 12841); Miracatu, Fazenda Itereí [24º03`S,

47º13`W], 20-26.IX.2001, Eq. Biota leg., 1♂ (IBSP 121022); Itanhaem [24º10`S,

46º46`W], Praia do Meio, 10-19.V.1948, Soares & Soares leg., 1♂ (MZUSP 12843).

Somatochromus albiscriptus (Mello-Leitão, 1940) comb. nov.

Fig. 15 a-g; 16a-f; 17 a-d

Titidius albiscriptus Mello-Leitão, 1940: 251 (holótipo fêmea de Rio Negro [26º05`S,

49º47`W], Paraná, Brasil, deposidado no MNRJ 58279, examinado); Roewer, 1954: 814;

Esmerio & Lise, 1995: 189; Platnick, 2010.

Diagnose: A fêmea de Somatochromus albiscriptus assemelha-se a S. uncatus, S. difficilis

e S. haemorrhous pela presença de septo mediano com uma base em forma de língua, mas

difere destas e das demais espécies do gênero pelo ápice do septo mediano claramente mais

largo e menos interiorizado (Fig. 15 c; 17 b). O macho de S. albiscriptus é similar a

S. haemorrhous e S. marmoratus por possui a invaginação basal do êmbolo larga,

entretanto difere desta espécie pela forma arredondada do ápice da pbt, e difere das demais

espécies do gênero pelo afilamento abrupto do ramo retrolateral da VTA e morfologia do

êmbolo (Fig. 16 c).

Descrição: Macho (MCTP 533): Comprimento total 3.31. Carapaça 1.53 de comprimento,

1.48 de largura. Clípeo 0.27 de altura. Quelícera 0.57 de comprimento, 0.40 de largura.

Esterno 0.79 de comprimento, 0.77 de largura. Enditos 0.50 de comprimento, 0.30 de

largura. Lábio 0.40 de comprimento, 0.21 de largura. Diâmetros dos olhos e

interdistancias: OMA 0.07, OLA 0.16, OMP 0.10, OLP 0.17, OMA-OMA 0.13, OMA-

OLA 0.14, OMP-OMP 0.20, OMP-OLP 0.30. QOM 0.27 de comprimento em vista dorsal,

0.30 em vista frontal, 0.26 de largura anterior, 0.40 de largura posterior. Medidas das

pernas. Perna I: fêmur 2.03, patela 0.67, tíbia 1.85, metatarso 1.66, tarso 0.94, total 7.14;

II: 2.12/0,72/1,90/1,66/0,94/7,34; III: 1.19/0.35/1.04/0.64/0.54/3.75; IV:

1.21/0.35/0.99/0.72/ 0.59/3.85. Macrocerdas das pernas: fêmur I d1-1-1-1, pd1-0; p1-1-1;

r0-1-1/ fêmur II d1-1-1-1, pd1-0; p0-1-1; r0-1-1/ patela I, II d1-1(ap), p1, r1/ tíbia I, II d1-

1, p1-1-1, v2-2, r1-1-1/ metatarso I, II p1-1-0, v2-2-2(ap), r1-1-0. Abdômen 1.90 de

comprimento, 1.30 de largura.

Figura 15: Somatochromus albiscriptus (Mello-Leitão, 1940) comb. nov.: a. Hábito do macho; b. Hábito da

fêmea; c. Epígino da fêmea fotografado na vista ventral; d. Fronte do macho. Fotografias do palpo do macho

na vista, e. prolateral; f. ventral; g. retrolateral.

Palpo: VTA tão longa quanto a tíbia do palpo e ultrapassando a terço basal do tégulo.

Ramo prolateral de ápice arredondado. Ramo retrolateral com base larga, afilando

abruptamente a partir da metade e projetando-se levemente para o dorso. Promargem do

tégulo muito marcada. Protuberância baso-marginal do tégulo apicalmente arredondada e

pouco projetada. Invaginação basal do êmbolo quase tão longa quanto o próprio êmbolo,

reta e muito aberta. Êmbolo largo, com a porção marginal superior dobrada dorsalmente e

ápice arredondado (Fig. 16 c).

Figura 16: Somatochromus albiscriptus (Mello-Leitão, 1940) comb. nov.: a. MEV do palpo esquerdo do

macho na vista ventral; b. detalhe da ATV; c. detalhe do êmbolo; d. MEV do palpo esquerdo do macho na

vista retrolateral; e. detalhe da rrATV; f. detalhe do êmbolo.

Fêmea (holótipo).

Comprimento total 4.99. Carapaça 1.70 comprimento, 1.80 de largura.

Clípeo 0.38 de altura. Quelícera 0.70 de comprimento, 0.58 de largura. Esterno 0.80 de

comprimento, 0.70 de largura. Enditos 0.60 de comprimento, 0.30 de largura. Lábio 0.38

de comprimento, 0.28 de largura. Diâmetros dos olhos e interdistancias: OMA 0.10, OLA

0.22, OMP 0.12, OLP 0.20, OMA-OMA 0.18, OMA-OLA 0.14, OMP-OMP 0.26, OMP-

OLP 0.34. QOM 0.26 de comprimento em vista dorsal, 0.44 em vista frontal, 0.38 de

largura anterior, 0.50 de largura posterior. Medidas das pernas. Perna I: fêmur 1.62, patela

0.78, tíbia 1.34, metatarso 1.12, tarso 0.66, total 5.52; II: 1.80/0.78/1.42/1.16/0.68/5.84; III:

1.20/0.56/0.96/0.66/0.48/3.86; IV: 1.40/0.54/0.96/0.74/ 0.46/4.10. Macrocerdas das pernas:

fêmur I d1-1-1, pd1-1-1, p1-1-0/ fêmur II d1-1-1-1, p1-1/ patela I d1-1(ap), p1/ patela II

d1-1(ap)/ tíbia I, II d1-1, p1-1-1, v1-2, r0-0-1/ metatarso I,II p1-1-0, v2-2-2(ap), r1-1-0.

Abdômen 3.10 de comprimento, 2.79 de largura.

Figura 17: Somatochromus albiscriptus (Mello-Leitão, 1940) comb. nov.: a. Perna I do macho mostrando as

unhas e cerdas do tarso na vista prolateral; b. MEV do epígeno da fêmea; c. detalhe do tricobotria; d. detalhe

do órgão tarsal.

Epígeno: Átrio com cerca de 2/3 do comprimento e da largura da placa epiginal e

visivelmente profundo. Septo mediano ocultando a abertura copulatória e grande parte do

átrio. A base do septo mediano é saliente e tão larga quanto longa. O ápice do septo

mediano é claramente mais largo que nas demais espécies e menos interiorizado.

Distribuição: Sudeste e sul do Brasil, entre os estados de São Paulo e Rio Grande do Sul.

Material adicional: BRASIL, São Paulo: Salesópolis [23º31`S, 45º51`W], Parque das

Nascentes do Rio Tietê, 1997, R. Martins leg., 1♂ (IBSP 20204). Paraná: Guarapuava

[25º22`S, 51º27`W], Estância Santa Clara, 22.XI.1987, A. D. Brescovit leg., 1♀ (IBSP

14167). Santa Catarina: Concórdia [27º13`S, 52º01`W], 1.XI.1996, A. B. Bonaldo, A. B.

Kury & R. Pinto da Rocha leg., ♂♀ (MCN Ex.27154); Florianópolis [27º34`S, 48º34`W],

Ilha do Arvoredo, 15-16.X.1993, A. A. Lise leg., 1♂2♀ (MCTP 8831); 5-6.X.1995, A. A.

Lise leg., 2♂2♀ (MCTP 8829); Araranguá [28º55`S, 49º28`W], Morro dos Conventos,

18.II.1985, A. D. Brescovit leg., 1♂ (MCN 13087). Rio Grande do Sul: Derrubadas,

Parque Estadual do Turvo [27º00’-27º20’S, 53º40’54º10’W], 11-18.I.2002, Eq. Biota leg.,

1♂ (IBSP 120988); 1♂1♀ (IBSP 120990); Machadinho [27º34`S, 51º40`W], IX.1988,

Proj. Ita-Machadinho leg., 1♀ (MCTP 545); Salto do Jacuí [29º04`S, 53º12`W], Horto

CEEE, 26.X.1999, A. Franceschini leg., 2♀ (MCN 31758); Caxias do Sul [29º10`S,

51º10`W], Fazenda Souza, 18-21.XI.1993, A. A. Lise leg., 1♂1♀ (MCTP 4177); Carlos

Barbosa [29º18`S, 51º30`W], 28.X.1989, A. A. Lise leg., 1♂ (MCN 19165); Torres

[29º21`S, 49º43`W], Parque Estadual de Itapeva, 10-14.I.2005, R. Ott leg., 2♀ (MCN

38671); Canela [29º22`S, 50º49`W], Barragem dos Bugres, 13-14.XII.1999, A.

Franceschini leg., 1♂2♀ (MCN 32069); São Francisco de Paula [29º23`S, 50º34`W],

Barragem dos Bugres, 23-25.XI.1998, A. Franceschini leg., 1♀ (MCN 30815); 1♀ (MCN

30816); 04-06.XI.1998, A. B. Bonaldo leg., 1♂3♀ (MCN 30804); 1-4.II.1999, A. B.

Bonaldo leg., 1♀ (MCN 30848); Estrela Velha [29º28`S, 51º58`W], 7.III.2001, R. Ott

leg., 1♀ (MCN 33716); Barragem de Itaúba, 20.X.1998, L. A. Moura leg., 1♀ (MCN

30764); 2♂ (MCN 30766); 21.X.1998, L. A. Moura leg., 2♀ (MCN 30782); 1♂ (MCN

Ex.30783); Itaara [29º34`S, 53º46`W], 5.I.2006, L. Indrusiak & G. Deprá leg., 1♀ (MCTP

21680); 22.XI.2006, A . A. Lise et al. leg., 1♀ (MCTP 21343); Santo Antônio da

Patrulha [29º49`S, 50º31`W], Arroio Miraguaia, 19.VII.2000, A. B. Bonaldo leg., 2♂2♀

(MCN 33132); Porto Alegre [30º01`S, 51º12`W], Reserva Biológica do Lami, 26.II.2000,

E. L. C. da Silva leg., 1♀ (IBSP 48856); 1♀ (IBSP 48858); Cachoeira do Sul [30º01`S,

52º53`W], Alto dos Casemiros, 14.XI.1992, R. G. Buss leg., 1♀ (MCTP 3528); Viamão

[30º04`S, 51º01`W], 2.XII,1994, A. A. Lise et al. leg., 1♂ (MCTP 7898); Arroio

Pesqueiro, 30.V.2000, A. B. Bonaldo leg., 1♂ (MCN 33167); Foz da Sanga da Porteira,

29º59’S 50º43’W, 1.VI.2000, A. B. Bonaldo leg., 1♀ (MCN 32929); Arroio Três

Figueiras, 29º56’S 50º45’W, 13.VII.2000, A. B. Bonaldo leg., 5♂ (MCN 33018).

Somatochromus difficilis (Mello-Leitão, 1929) comb. nov.

Fig. 18 a-g

Titidius difficilis Mello-Leitão, 1929: 183 (holótipo fêmea de Petrópolis [22º30`S,

43º11`W], Rio de Janeiro, Brasil, F. T. Borgmeyer leg., depositado no MNRJ 865,

examinado); Roewer, 1954: 814; Bonnet, 1959: 4634; Esmerio & Lise, 1995: 189;

Platnick, 2010.

Nota: Na descrição original Mello-Leitão (1929) menciona que o holótipo encontra-se em

sua coleção pessoal sob o número 797. Atualmente, este espécime está na coleção do

Museu Nacional do Rio de Janeiro no lote 865.

Diagnose: Somatochromus difficilis assemelha-se a S. albiscriptus, S. uncatus e

S. haemorrhous por possuir um septo mediano em forma de língua, mas difere destas e das

outras espécies de Somatochromus pela morfologia do epígeno, cuja base é muito larga e

oculta praticamente todo o átrio e o ápice do septo mediano, ou trave mediana (Fig. 18 d-

e).

Descrição: Fêmea (holótipo). Comprimento total 3.06. Comprimento da carapaça 1.28 e

1.50 de largura. Clípeo 0.30 de altura. Quelícera 0.65 de comprimento, 0.48 de largura.

Esterno 0.80 de comprimento, 0.70 de largura. Enditos 0.60 de comprimento, 0.30 de

largura. Lábio 0.38 de comprimento, 0.28 de largura. Diâmetros dos olhos e

interdistancias: OMA 0.08, OLA 0.18, OMP 0.09, OLP 0.18, OMA-OMA 0.15, OMA-

OLA 0.17, OMP-OMP 0.25, OMP-OLP 0.35. QOM 0.22 de comprimento em vista dorsal,

0.32 em vista frontal, 0.30 de largura anterior, 0.42 de largura posterior. Medidas das

pernas. Perna I: fêmur 1.50, patela 0.58, tíbia 1.28, metatarso 1.00, tarso 0.70, total 5.05;

II: 1.53/0.65/1.38/1.00/0.68/5.23; III: 0.90/0.53/ 0.80/0.53/0.48/3.23; IV: 1.18/0.45/0.80/

0.63/0.55/3.60. Macrocerdas das pernas: fêmur I d0-1-1, p0-1-1/ fêmur II d0-1-1, p0-0-1/

patela I, II d1-1(ap)/ tíbia I, II d1-1, p1-1-1, v1-1, r0-0-1/ metatarso I,II p1-1-0, v2-2-2(ap),

mv1-1-0, r0-1-0. Abdômen 1.84 de comprimento, 1.47 de largura.

Figura 18: Somatochromus difficilis (Mello-Leitão, 1929) comb. nov.: a. Hábito da fêmea; b. Epígino da

fêmea fotografado na vista ventral; c. Perna I da fêmea mostrando as unhas e cerdas tarsais na vista

prolateral; d. MEV do epígino da fêmea na vista ventral; e. detalhe do átrio muito côncavo e no septo

mediano; f. tricobotria; g. órgão tarsal.

Epígeno:

O átrio corresponde aproximadamente à metade do comprimento e da largura da

placa epiginal. Em vista ventral o vestibulum é como um “U” invertido. A base do septo

mediano é mais larga que longa e oculta quase completamente a trave mediana. O átrio da

espermateca corresponde a pouco menos de metade do comprimento da espermateca

(Fig.18 b).

Macho: Desconhecido

Distribuição: Sudeste e sul do Brasil, entre os estados do Rio de Janeiro e Paraná.

Material adicional: BRASIL, São Paulo: São Paulo [23º31`S, 46º37`W], Parque Ilha dos

Eucaliptos, Reservatório Guarapiranga, 7-13.X.2003, I. Cizauskas & C. R. M. Garcia leg.,

1♀ (IBSP 66917; 73987); Engenheiro Marsilac Km 48, Estância Santo Amaro,

30.VI.1966, Biasi leg., 1♀ (MZUSP 12844); Bosque da Saúde, 21.IX.1941, F. Lane leg.,

1♀ (MZUSP 12842); Araia, X.1949, H. Urban leg., (MZUSP 12845); Embú [23º38`S,

45º51`W], 9-10.II.1974, F. Lane leg., 1♀ (MZUSP 12840); Caucaia do Alto [23º40`S,

47º01`W], III.2003, A. Nogueira & F. S. Cunha leg., 1♀ (IBSP 38084); 17.IV.2003, I.

Knysak leg., 1♀ (IBSP 63225); Miracatu, Fazenda Itereí [24º03`S, 47º13`W], 20-

26.IX.2001, Eq. Biota leg., 1♀ (IBSP 121024); Teagem, 20.XII.1998, R. Pinto da Rocha,

R. S. Bérsils & M. Matsumoto leg., 1♀ (MZUSP 17322); Juquiá [24º19`S, 47º37`W],

Fazenda Poço Grande21-26.VII.1949, F. Lane leg., 1♀ (MZUSP E883); 23.III.1951, F.

Lane leg., 1♀ (MZUSP E953). Paraná: Morretes [25º28`S, 48º49`W], Serra da Graciosa,

9-20.I.1995, A. A. Lise leg., 2♀ (MCTP 8828).

Somatochromus dubius (Mello-Leitão, 1929) comb. nov.

Fig. 19 a-b

Titidius dubius Mello-Leitão, 1929: 186 (lectótipo, designação presente, fêmea da Serra do

Caraça, Catas Altas [20º04`S, 43º23`W], Minas Gerais, Brasil, deposidado no MNHN

7932, examinado. Paralectótipo: 2 female, Serra da Caraça, Catas Altas, Minas Gerais,

Brasil, deposidado no MNHN 7932a, examinado); Roewer, 1954: 814; Bonnet, 1959:

4634; Esmerio & Lise, 1995: 189; Platnick, 2010.

Note: No lote MNHN 7932 havia ainda outra espécie, desmembrada no lote MNHN

7932 b, que corresponde a uma nova espécie.

Diagnose: Somatochromus dubius assemelha-se a S. pauper e S. marmoratus por não

possuir septo mediano, mas difere destas e das demais espécies de Somatochromus pelo

posicionamento apical do átrio na placa epiginal (Fig. 19 a-b).

Descrição: Fêmea (holótipo). Comprimento total 4.60. Carapaça 1.80 comprimento, 1.80

de largura. Clípeo 0.32 de altura. Quelícera 0.78 de comprimento, 0.60 de largura. Esterno

0.94 de comprimento, 0.84 de largura. Enditos 0.68 de comprimento, 0.42 de largura.

Lábio 0.52 de comprimento, 0.30 de largura. Diâmetros dos olhos e interdistancias: OMA

0.10, OLA 0.20, OMP 0.14, OLP 0.18, OMA-OMA 0.16, OMA-OLA 0.12, OMP-OMP

0.26, OMP-OLP 0.34. QOM 0.34 de comprimento em vista dorsal, 0.36 em vista frontal,

0.38 de largura anterior, 0.52 de largura posterior. Medidas das pernas. Perna I: fêmur

1.64, patela 0.70, tíbia 1.34, metatarso 1.14, tarso 0.68, total 5.50; II:

1.80/0.76/1.36/1.12/0.60/5.64; III: 1.18/0.52/0.90/0.64/0.50/3.74; IV:

1.42/0.52/0.90/0.74/0.46/4.04. Macrocerdas das pernas: fêmur I, II d1-1, p1-1/ patela I, II

d1-1(ap)/ tíbia I, II d1-1, p1-1, v2-2(ap), r1-1/ metatarso I,II p1-1, v2-2-2, r1-1. Abdômen

3.00 de comprimento, 2.60 de largura.

Epígeno: Átrio posicionado levemente em direção ao ápice da placa epiginal, mais largo

que longo e sem septo mediano. Espermatecas alongadas, largas e com o ápice

arredondado.

Figura 19: Somatochromus dubius (Mello-Leitão, 1929) comb. nov.: Epígino da fêmea nas vistas, a.

ventral; b. dorsal.

Macho: Desconhecido

Distribuição: Sudeste do Brasil, atualmente conhecida somente da Serra do Caraça no

estado de Minas Gerais.

Material adicional: Nenhum

Somatochromus haemorrhous (Mello-Leitão, 1947) comb. nov.

Fig. 20 a-g

Titidius haemorrhous Mello-Leitão, 1947a: 277, figs. 32 and 33 (lectótipo, designação

presente, fêmea de Teixeira Soares [25º22`S, 50º27`W], Paraná, Brasil, R. B. Lange leg.,

depositado no MNCI 2540, examinado. Paralectótipo: macho, Teixeira Soares, Paraná,

Brasil, R. B. Lange leg., depositado no MNCI 2540, perdido); Roewer, 1954: 814; Bonnet,

1959: 4634; Esmerio & Lise, 1995: 189; Platnick, 2010.

Nota: Como o macho está perdido, a redescrição foi feita sobre um macho depositado no

MNRJ, coletado em uma região próxima a localidade do tipo. Este macho foi determinado

como T. haemorrhous baseado em características morfológicas condizentes com a

descrição original.

Diagnose: A fêmea de Somatochromus haemorrhous assemelha-se a S. albiscriptus, S.

difficilis e S. uncatus por possuir septo mediano no epígeno, mas difere destas e das demais

espécies do gênero pela forma particular deste septo mediano, cuja base é menos larga e o

ápice deixa à vista a trave mediana (Fig. 20 c-d). O macho de S. haemorrhous é similar a S.

albiscriptus e S. marmoratus quanto à presença da invaginação basal do êmbolo larga, no

entanto difere deste pelo afilamento uniforme e direcionamento ventral do ramo

retrolateral da ATV, o qual é similar à S. pauper. Difere, ainda, das outras espécies quanto

à forma do êmbolo (Fig. 20 f), sendo a margem apical retrolateralmente curva.

Descrição: Macho (MNRJ 54217): Comprimento total 3.41. Carapaça 1.53 comprimento,

1.75 de largura. Clípeo 0.38 de altura. Quelícera 0.72 de comprimento, 0.44 de largura.

Esterno 0.79 de comprimento, 0.81 de largura. Enditos 0.60 de comprimento, 0.38 de

largura. Lábio 0.47 de comprimento, 0.25 de largura. Diâmetros dos olhos e

interdistancias: OMA 0.06, OLA 0.20, OMP 0.10, OLP 0.16, OMA-OMA 0.16, OMA-

OLA 0.16, OMP-OMP 0.20, OMP-OLP 0.38. QOM 0.31 de comprimento em vista dorsal,

0.34 em vista frontal, 0.28 de largura anterior, 0.40 de largura posterior. Medidas das

pernas. Perna I: fêmur 2.19, patela 0.78, tíbia 1.81, metatarso 1.69, tarso 0.91, total 7.38;

II: 2.25/0,66/1,91/1,69/0,91/7,41; III: 1.09/0.44/1.00/0.75/0.53/3.81; IV:

1.44/0.44/1.00/0.88/ 0.59/4.35. Macrocerdas das pernas: fêmur I d1-1-1-1, pd1-0; p1-1-1;

r0-1-1/ fêmur II d1-1-1-1, pd1-0; p0-1-1; r0-1-1/ patela I, II d1-1(ap), p1, r1/ tíbia I, II d1-

1, p1-1-1, v2-2, r1-1-1/ metatarso I, II d0-1-1, p1-1-0, v2-2-2(ap), r1-1-0. Abdômen 1.90

de comprimento, 1.30 de largura.

Palpo: ATV ultrapassando a terço basal do tégulo, ramo retrolateral com afilamento

uniforme e apresentando um leve direcionamento ventral. Protuberância baso-marginal do

tégulo quase tão longa quanto a ATV e de ápice pontiagudo. Invaginação basal do êmbolo

reta e aberta. Êmbolo largo e com o ápice pouco agudo. Margem apical retrolateralmente

curva (Fig. 20 f).

Fêmea (lectótipo): Comprimento total 4.37. Carapaça 1.68 comprimento, 1.88 de largura.

Clípeo 0.48 de altura. Quelícera 0.86 de comprimento, 0.60 de largura. Esterno 1.00 de

comprimento, 0.84 de largura. Enditos 0.72 de comprimento, 0.44 de largura. Lábio 0.52

de comprimento, 0.30 de largura. Diâmetros dos olhos e interdistancias: OMA 0.10, OLA

0.22, OMP 0.12, OLP 0.20, OMA-OMA 0.18, OMA-OLA 0.14, OMP-OMP 0.24, OMP-

OLP 0.38. QOM 0.40 de comprimento em vista dorsal, 0.40 em vista frontal, 0.48 de

largura anterior, 0.50 de largura posterior. Medidas das pernas. Perna I: fêmur 1.80, patela

0.80, tíbia 1.40, metatarso 1.14, tarso 0.72, total 5.86; II: 1.84/0.82/1.46/1.20/0.72/6.04; III:

1.24/0.60/0.90/0.70/0.54/3.98; IV: 1.40/0.60/ 0.98/0.80/ 0.50/4.28. Macrocerdas das

pernas: fêmur I d1-1, pd0-1; p1-1-1; r0-0-1/ fêmur II d1-1, pd0-1; p0-0-1; r0-0-1/ patela I,

II d1-1(ap), p1, r1/ tíbia I, II d1-1, p1-1-1, v1-2, r0-1-0/ metatarso I, II p1-1-0, v1-2-2-

2(ap), r0-1-0. Abdômen 2.75 de comprimento, 2.21 de largura.

Epígeno: Átrio com cerca de metade do comprimento e largura da placa epiginal e

visivelmente mais longo que largo. Base do septo mediano tão longa quanto larga e ápice,

ou trave mediana, estreita, porém conspícua (Fig. 20 c-d). Átrio da espermateca

representando praticamente metade do comprimento da mesma e com uma estrutura

esclerotinizada conectando, através da porção superior, um átrio ao outro.

Figura 20: Somatochromus haemorrhous (Mello-Leitão, 1947) comb. nov.: a. Hábito do macho; b. Hábito

da fêmea; c. Epígino da fêmea fotografado na vista ventral; d. MEV do epígeno da fêmea. Palpo do macho

fotografado nas vistas, e. prolateral; f. ventral; g. retrolateral.

Distribuição: No sul do Brasil, do estado do Paraná ao Rio Grande do Sul.

Material adicional: BRASIL, Paraná: Rio Negro [26º05`S, 49º47`W], 1♂ (MNRJ 54217).

Santa Catarina: Rancho Queimado [27º40`S, 49º01`W], 15-18.XI.1995, A. B. Bonaldo

leg., 1♀ (MCN 26922). Rio Grande do Sul: Terra de Areia [29º34`S, 50º04`W],

13.XI.2001, E. L. C. da Silva leg., 1♀ (MCTP 19487); Porto Alegre [30º01`S, 51º12`W],

28.IV.1991, D. Picada leg., 1♀ (MCTP 1284); Viamão [30º04`S, 51º01`W], 08.X.1997, L.

A. Moura leg., 1♀ (MCN 28587), 8.XII.1999, A. Braul leg., 1♀ (MCTP 11026), Arroio

Pesqueiro, 30.V.2000, A. B. Bonaldo leg., 1♀ (MCN 33168), 20.V.1994, A. A. Lise leg.,

1♀ (MCTP 8826).

Somatochromus marmoratus (Mello-Leitão, 1929) comb. nov.

Fig. 21 a-g

Titidius marmoratus Mello-Leitão, 1929: 185, fig. 92 (lectótipo, designação presente,

fêmea da Serra do Caraça, Catas Altas [20º04`S, 43º23`W], Minas Gerais, Brasil,

depositado no MNHN 7325, examinado. Paralectótipo: 1 male da Serra do Caraça, Minas

Gerais, Brasil, depositado no MNHN 7325b, examined); Roewer, 1954: 814; Bonnet,

1959: 4635; Esmerio & Lise, 1995: 189; Platnick, 2010.

Nota: No lote 7325 do MNHN havia originalmente seis espécimes, quatro fêmeas, um

macho e uma fêmea imatura. Uma fêmea do lote MNHN 7325 está sendo redescrita e

eleita como lectótipo. O macho, eleito como paralectótipo, é realocado no lote MNHN

7325b. Três fêmeas restantes e a fêmea jovem são retiradas do lote original e realocadas

nos lotes MNHN 7325a e MNHN 7325c, pois aparentemente são representantes de outras

espécies ainda não descritas.

Diagnose: O macho de S. marmoratus possui uma invaginação basal do êmbolo alargada

como em S. albiscriptus e S. haemorrhous e uma ATV similar a S. albifrons, mas é

diferente de todas as espécies de Somatochromus por apresentar a protuberância baso-

marginal do tégulo direcionada para o ápice do palpo e o ramo retrolateral da ATV curto e

inclinado aproximadamente em 45º em relação ao ramo prolateral (Fig. 21 f). A fêmea é

semelhante a S. pauper, pois ambas não apresentam o septo mediano e possuem uma única

aberta do átrio, mas S. marmoratus é a única espécie com o átrio em formato similar a um

“8” e com uma depressão na placa epiginal, acima do átrio, em forma de “U” invertido

(Fig 21 c).

Descrição: Macho (paralectótipo). Comprimento total 3.10. Carapaça 1.44 comprimento e

1.44 de largura. Clípeo 0.26 de altura. Quelícera 0.60 de comprimento, 0.38 de largura.

Esterno 0.72 de comprimento, 0.74 de largura. Enditos e lábios não foram medidos.

Diâmetros dos olhos e interdistancias: OMA 0.08, OLA 0.18, OMP 0.10, OLP 0.16, OMA-

OMA 0.12, OMA-OLA 0.16, OMP-OMP 0.18, OMP-OLP 0.28. QOM 0.30 de

comprimento em vista frontal, 0.28 de largura anterior, 0.38 de largura posterior. Medidas

das pernas. Perna I: fêmur 2.00, patela 0.60, tíbia 1.78, metatarso 1.60, tarso 0.82, total

6.80; II: 2.07/0.70/1.80/1.60/0.78/6.95; III: 1.16/0.46/0.92/0.70/0.48/3.72; IV:

1.30/0.44/0.92/0.80/0.46/3.92. Macrocerdas das pernas: fêmur I d1-1-1-1, pd1, p1-1-1, r1-

1/ fêmur II d1-1-1-1, p1-1, r1/ patela I, II d1-1 (ap), p1, r1/ tíbia I, II d1-1, p1-1-1, v2-2(não

pareado), r1-1-1/ metatarso II p1-1, v2-2-2, r1-1. Abdômen 1.80 de comprimento, 1.14 de

largura.

Palpo: ATV curta alcançando pouco mais que a base do tégulo, ramo retrolateral curto de

ápice curvo e cerca de 45º de inclinação em relação ao ramo prolateral. Protuberância

baso-marginal do tégulo com direcionamento prolateral e direcionado apicalmente. A

invaginação basal do êmbolo é levemente curva e alargada. O êmbolo apresenta o ápice

arredondado e região mesial muito escavada (Fig. 21 f).

Fêmea (lectótipo). Comprimento total 5.13. Carapaça 1.82 de comprimento, 1.82 de

largura. Clípeo 0.42 de altura. Quelícera 0.84 de comprimento, 0.60 de largura. Esterno

0.92 de comprimento, 0.80 de largura. Enditos 0.72 de comprimento, 0.40 de largura.

Lábio 0.50 de comprimento, 0.28 de largura. Diâmetros dos olhos e interdistancias: OMA

0.10, OLA 0.18, OMP 0.10, OLP 0.18, OMA-OMA 0.20, OMA-OLA 0.14, OMP-OMP

0.38, OMP-OLP 0.38. QOM 0.28 de comprimento em vista dorsal, 0.34 em vista frontal,

0.40 de largura anterior, 0.58 de largura posterior. Medidas das pernas. Perna I: fêmur

1.88, patela 0.80, tíbia 1.46, metatarso 1.22, tarso 0.70, total 6.06; II:

1.96/0.82/1.54/perdido/perdido/4.32(parcial); III: 1.28/0.54/0.90/0.70/0.50/ 3.92; IV:

1.48/0.52/1.00/0.80/0.52/4.32. Macrocerdas das pernas: fêmur I d1-1, p1-1/ fêmur II d1-1,

p1/ patela I d1-1(ap), p1/ patela II d1-1(ap)/ tíbia I d1-1, p1-1, v1-2, r1/ tíbia II d1-1, p1,

v1, r1/ metatarso I p1-1, v2-2-2, r1. Abdômen 3.10 de comprimento, 2.79 de largura.

Figura 21: Somatochromus marmoratus (Mello-Leitão, 1929) comb. nov.: a. Hábito da fêmea; b. Epígino

da fêmea fotografado na vista ventral. Ilustrações no epígeno nas vistas, c. ventral; d. dorsal. Ilustrações do

palpo do macho nas vistas, e. prolateral; f. ventral; g. retrolateral.

Epígeno: Átrio profundo, visivelmente mais longo que largo e com uma constrição

mediana que lhe confere a forma de “8”. Superfície da placa epiginal com uma leve

depressão sobre o átrio em forma de “U” invertido (Fig 21 c). Nesta espécie não há um

septo mediano distinto.

Distribuição: No sudeste e sul do Brasil, espécimes conhecidos da Serra do Caraça no

estado de Minas Gerais e do Parque Estadual do Turvo no estado do Rio Grande do Sul.

Material adicional: BRASIL, Rio Grande do Sul: Derrubadas, Parque Estadual do Turvo

[27º00’-27º20’S, 53º40’54º10’W], 11-18.I.2002, Eq. Biota leg., 1♀ (IBSP Ex.120993).

Somatochromus pauper (Mello-Leitão, 1947) comb. nov.

Fig. 22 a-g; 23 a-j

Titidius pauper Mello-Leitão, 1947b: 18, pl. 4 f. 36-37, pl. 6 f. 42 (holótipo fêmea de

Carmo do Rio Claro [20º58’S, 46º07’W], Minas Gerais, Brasil, J. C. M. Carvalho leg.,

depositado no MNRJ, examined); Roewer, 1954: 815; Esmerio & Lise, 1995: 189;

Platnick, 2010.

Nota: Os espécimes descritos como Titidius pauper por Mello-Leitão (1947b) não são co-

específicos. Como a descrição da fêmea precede a do macho, ela foi eleita como lectótipo e

o macho é descrito aqui como Lystrarachne minima sp.nov.. Nos lotes MZUSP E.599 e

IBSP 120854 há exemplares de ambos os sexos de S. pauper comb. nov..

Diagnose: Machos de S. pauper são similares a S. albifrons pelo êmbolo unciforme e

invaginação basal do êmbolo estrita. E similares a S. haemorrhous pela forma da ATV,

mas diferem destas e de outras espécies principalmente pelo formato irregular do ápice da

protuberância baso-marginal do tégulo (Fig. 23 c-d). A fêmea desta espécie assemelha-se a

S. marmoratus por possuir uma depressão na superfície da placa epiginal acima do átrio,

sendo este constituído de uma única abertura. Além disso, S. pauper difere dos demais

Somatochromus pela forma arredondada do átrio.

Descrição: Macho (IBSP 120697): Comprimento total 3.13. Carapaça 1.43 comprimento,

1.50 de largura. Clípeo 0.24 de altura. Quelícera 0.58 de comprimento, 0.40 de largura.

Esterno 0.73 de comprimento, 0.73 de largura. Enditos 0.53 de comprimento, 0.35 de

largura. Lábio 0.40 de comprimento, 0.23 de largura. Diâmetros dos olhos e

interdistancias: OMA 0.10, OLA 0.18, OMP 0.10, OLP 0.16, OMA-OMA 0.10, OMA-

OLA 0.12, OMP-OMP 0.20, OMP-OLP 0.30. QOM 0.23 de comprimento em vista dorsal,

0.26 em vista frontal, 0.30 de largura anterior, 0.40 de largura posterior. Medidas das

pernas. Perna I: fêmur 2.03, patela 0.65, tíbia 1.90, metatarso 1.70, tarso 0.83, total 7.10;

II: 2.18/0,75/1,93/1,70/0,88/7,43; III: 1.15/0.35/0.90/0.70/0.50/3.60; IV:

1.35/0.35/0.95/0.75/ 0.48/3.88. Macrocerdas das pernas: fêmur I d1-1-1-1, pd1-0; p1-1-1;

r0-1-1/ fêmur II d1-1-1-1, p1-0-1-1; r0-1-1/ patela I, II d1-1(ap), p1, r1/ tíbia I, II d1-1, p1-

1-1, v1-2-2, r1-1-1/ metatarso I, II p1-1-0, v2-2-2(ap), r1-1-0. Abdômen 1.65 de

comprimento, 1.30 de largura.

Palpo: ATV quase tão longa quando a tíbia, mas não ultrapassando o terço basal do tégulo.

Ramo retrolateral da ATV com a base alargada, afilamento uniforme e levemente

direcionado para a face ventral (Fig. 23 e-f). Tégulo com a retromargem enrugada e

protuberância baso-marginal do tégulo de ápice irregular e aparentemente membranoso.

Invaginação basal do êmbolo longa, estreita e curva. Êmbolo longo e unciforme, com

limite próximo a retromargem do tégulo é, em proporção, êmbolo mais longo do gênero

(Fig. 22 f; 23 b).

Fêmea (holótipo): Comprimento total 3.66. Carapaça 1.34 comprimento e 1.68 de largura.

Clípeo 0.35 de altura. Quelícera 0.73 de comprimento, 0.55 de largura. Esterno 0.80 de

comprimento, 0.78 de largura. Enditos 0.45 de comprimento, 0.33 de largura. Lábio 0.60

de comprimento, 0.30 de largura. Diâmetros dos olhos e interdistancias: OMA 0.09, OLA

0.18, OMP 0.09, OLP 0.18, OMA-OMA 0.15, OMA-OLA 0.18, OMP-OMP 0.30, OMP-

OLP 0.38. QOM 0.35 de comprimento em vista dorsal, 0.35 em vista frontal, 0.33 de

largura anterior, 0.48 de largura posterior. Medidas das pernas. Perna I: fêmur 1.53, patela

0.68, tíbia 1.38, metatarso 1.10, tarso 0.78, total 5.45; II: 1.73/0.68/1.58/1.15/0.80/5.93; III:

1.23/0.53/0.85/0.53/0.55/3.68; IV: 1.28/0.48/0.98/0.70/0.53/3.95. Macrocerdas das pernas:

fêmur I d0-1-1, p0-0-1, r0-0-1/ fêmur II d1-1-1, p0-1-1, r0-0-1/ patela I, II d1-1(ap), p1, r1/

tíbia I d1-1, p1-1-1, v1-2, r0-1-1/ tíbia II d1-1, p1-1-1, v0-1, r0-0-1/ metatarso I,II p1-1-0,

v2-2-2(ap), r1-1-0. Abdômen 2.63 de comprimento, 2.56 de largura.

Figura 22: Somatochromus pauper (Mello-Leitão, 1947) comb. nov.: a. Hábito da fêmea; b. Hábito do

macho; c. Epígino da fêmea fotografado na vista ventral; d. MEV do epígino da fêmea. Palpo do macho

fotografado nas vistas, e. prolateral; f. ventral; g. retrolateral.

Figura 23: Somatochromus pauper (Mello-Leitão, 1947) comb. nov.: a. MEV do palpo esquerdo do macho

na vista ventral; b. detalhe do êmbolo; c. detalhe da ATV; d. detalhe da pbt; e. MEV do palpo esquerdo do

macho na vista retrolateral; f. detalhe da rrATV; g. detalhe da ATR; h. detalhe do êmbolo; i. Tricobótria; j.

Órgão tarsal.

Epígeno: Átrio muito profundo, arredondado, levemente mais largo que longo e sem um

septo mediano distinto. Superfície da placa epiginal levemente deprimida nas laterais do

vestibulum e fortemente deprimida no ápice. Átrio da espermateca quase tão longo quanto

o átrio de copulação, o que geram a ilusão de um largo canal transversal conectando as

espermatecas (Fig. 22 d).

Distribuição: Do sul do estado de Minas Gerais ao sudoeste do Paraná.

Material adicional: BRASIL: Espírito Santo: São José do Calçado [21º01’S, 41º40’W],

Rio Itabapuana, Usina Hidroelétrica de Rosal, XI.1999, I. Knysak leg., 1♀ (IBSP 26437).

São Paulo: Teodoro Sampaio, Parque Estadual do Morro do Diabo [22º31’S, 53º18’W],

24-31.III.2004, Eq. Biota leg., 1♀ (IBSP 120649); 1♂ (IBSP 120650); 1♀ (IBSP 120651);

1♂ (IBSP 120652); 1♂1♀ (IBSP 120653); 1♀ (IBSP 120656); 1♀ (IBSP 120657);

Jundiaí [23º10’S, 46º52’W], 30.X-2.XI.1998, C. A. Rheims leg., 1♀ (IBSP 20177);

Ubatuba [23º25’S, 45º04’W], 5-6.VII.1997 leg., 1♂ (IBSP 13838); Barueri [23º31’S,

46º52’W], 5.II.1967, K. Lenko leg., 1♂ (MZUSP 12846); São Paulo [23º31’S, 46º37’W],

Parque Estadual do Jaraguá, 27-28.X.2005, Alunos do Curso UFRRJ leg., 1♀ (IBSP

71212); São Roque [23º44’S, 47º21’W], 7.V.1944, F. Lane leg., 1♂1♀ (MZUSP E.599).

Rio de Janeiro: Paraíba do Sul, Fazenda Maravilha [22º12’S, 42º59’W], 13-18.VIII.2003,

Eq. Biota leg., 1♂ (IBSP 120694); 1♀ (IBSP 120696); 1♂ (IBSP 120697); 1♂ (IBSP

120698); 1♂ (IBSP 120699); 2♂ (IBSP 120700); 1♂ (IBSP 120701); Pinheiral [22º31’S,

43º58’W], Fazenda Santa Helena, 5-11.XII.1999, A. D. Brescovit et al. leg., 1♂ (IBSP

120853); 2♂1♀ (IBSP 120854); 1♀ (IBSP 120855); 1♀ (IBSP ex.120856); 1♀ (IBSP

120860); 1♀ (IBSP 120862); Volta Redonda [23º31’S, 44º07’W], Floresta da Cicuta, 11-

18.VI.2001, Eq. Biota leg., 1♂ (IBSP 120878); 1♀ (IBSP 120880). Paraná: Fênix

[23º53’S, 51º57’W], 06.IX.1986, Profaupar leg., 1♀ (MCN 20372); Capitão Leônidas

Marques [25º35’S, 53º35’W], Rio Iguaçu, Salto Caxias, 28.III.1993, A. B. Bonaldo leg.,

1♀ (MCTP 4318); 2♀ (MCN ex23361).

Somatochromus uncatus (Mello-Leitão, 1929) comb. nov.

Fig. 24 a-b

Titidius uncatus Mello-Leitão, 1929: 187, figs. 95-97 (holótipo fêmea de Teresópolis

[22º43’S, 42º98’W], Rio de Janeiro, Brasil, depositado no MNHN 7307, examinado);

Roewer, 1954: 815; Bonnet, 1959: 4635; Esmerio & Lise, 1995: 189; Platnick, 2010.

Nota: Os espécimes descritos como Titidius uncatus por Mello-Leitão (1929) não são co-

específicos. Como a descrição da fêmea precede a do macho, ela foi eleita como lectótipo

de Somatochromus uncatus e o macho é descrito aqui como Somatochromus unciferus sp.

nov..

Diagnose: Somatochromus uncatus é similar a S. albiscriptus, S. difficilis e S.haemorrhous

pela presença de septo mediano em forma de língua, mas difere destas e que outra espécies

de Somatochromus pela forma diminuta do septo mediano e pela trave mediana indistinta.

Descrição: Fêmea (holótipo): Comprimento total 4.80. Carapaça 1.80 comprimento, 1.80

de largura. Clípeo 0.42 de altura. Quelícera 0.76 de comprimento, 0.60 de largura. Esterno

0.90 de comprimento, 0.78 de largura. Enditos 0.66 de comprimento, 0.26 de largura.

Lábio 0.50 de comprimento, 0.26 de largura. Diâmetros dos olhos e interdistancias: OMA

0.10, OLA 0.22, OMP 0.12, OLP 0.20, OMA-OMA 0.16, OMA-OLA 0.14, OMP-OMP

0.26, OMP-OLP 0.40. QOM 0.40 de comprimento em vista dorsal, 0.44 em vista frontal,

0.40 de largura anterior, 0.50 de largura posterior. Medidas das pernas. Perna I: fêmur

1.82, patela 0.77, tíbia 1.50, metatarso 1.22, tarso 0.71, total 6.02; II:

1.89/0.80/1.55/1.27/0.71/6.22; III: 1.20/0.55/0.93/0.66/0.49/3.83; IV: 1.51/0.52/0.93/0.71/

0.46/4.13. Macrocerdas das pernas: fêmur I d1-1, p1-1, pv1, r0-1/ fêmur II d1-1-1, p1-1,

r0-1/ patela I, II d1-1(ap), p1, r1/ tíbia I, II d1-1, p1-1-1, v2-2, r1-1-0/ metatarso I,II p1-1-0,

v2-2-2(ap), r1-1-0. Abdômen 3.08 de comprimento, 2.68 de largura.

Epígeno: Átrio reduzido, aparentemente dividido pelo septo mediano. Trave do septo

mediano indistinta e base muito pequena (Fig. 24 a). Área abaixo do septo mediano com

algumas dobras.

Macho: Desconhecido

Distribuição: Sudeste do Brasil, atualmente conhecida somente de Teresópolis no estado

do Rio de Janeiro.

Figura 24: Somatochromus uncatus (Mello-Leitão, 1929) comb. nov.: Ilustração do epígino da fêmea nas

vistas, a. ventral; b. dorsal.

Material adicional: Nenhum

Somatochromus unciferus sp. nov.

Fig. 25 a-g; 26 a-j

Material Tipo: Holótipo macho e alótipo fêmea do Reservatório Guarapiranga, Jardim

Ângela, São Paulo [23º31`S, 46º37`W], São Paulo, Brasil, 7-13.X.2004, I. Cizauskas & C.

R. M. Garcia leg. (IBSP 120858). Paratipos: 1 fêmea e 1 macho, Parque Estadual do

Jaraguá, São Paulo, São Paulo, Brasil, 14-23.X.2002, Eq. Biota leg. (IBSP 120787); 1

fêmea, Parque Estadual da Serra da Cantareira, Pedra Grande, São Paulo, São Paulo,

Brasil, 20.XII.2000, R. Pinto da Rocha et al. leg (MZUSP 28019); 1 macho (MZUSP

28031); 2 machos, Salto Caxias, Rio Iguaçu, Capitão Leônidas Marques [25º35`S,

53º35`W], Paraná, Brasil, 28.III.1993, A. B. Bonaldo leg. (MCTP 8825); 2 machos and 3

fêmeas, Refúgio Biológico de Bela Vista, Foz do Iguaçu [25º33`S, 54º34`W], Paraná,

17.III.1991, A. B. Bonaldo leg. (MCN 20937); 1 fêmea, Parque Estadual do Turvo

[27º00`- 27º20’S, 53º40’- 54º10’W], Derrubadas, Rio Grande do Sul, Brasil, 11-18.I.2002,

Eq. Biota leg. (IBSP 120985); 1 macho (IBSP 120989); 1 macho (IBSP 120997); 1 fêmea,

Cachoeira do Sul [30º01`S, 52º53`W], 12.IX.1992, R. G. Buss leg. (MCTP 8827).

Etimologia: O epíteto específico é um nome em latim que significa “com uma garra”, em

aposição ao ramo retrolateral da ATV que assemelha-se a uma garra.

Diagnose: Machos de S. unciferus sp. nov. assemelhan-se a S. albiscriptus pela forma

arredondada do ápice da protuberância baso-marginal do tégulo, mas distinguem-se desta e

das demais espécies do gênero pelo: menor tamanho dos espécimes; forma da ATV em

vista ventral; ramo retrolateral da ATV curto e curvo como uma pequena garra;

concavidade mesial, abaixo do espessamento tegular, menos distinta (Fig. 26 b, f);

ausência da invaginação basal do êmbolo; e formato do êmbolo, curto e cilíndrico (Fig. 26

c). As fêmeas de S. unciferus sp. nov. diferem das demais espécies por apresentarem um

septo mediano completamente exteriorizado e não modificado em forma de língua, o que

confere a esta espécie um átrio com duas aberturas na superfície (Fig. 25 d).

Descrição: Macho (holótipo). Comprimento total 3.38. Carapaça 1.59 comprimento, 1.56

de largura. Clípeo 0.34 de altura. Quelícera 0.63 de comprimento, 0.41 de largura. Esterno

0.75 de comprimento, 0.75 de largura. Enditos 0.56 de comprimento, 0.28 de largura.

Lábio 0.40 de comprimento, 0.19 de largura. Diâmetros dos olhos e interdistancias: OMA

0.09, OLA 0.19, OMP 0.13, OLP 0.19, OMA-OMA 0.13, OMA-OLA 0.13, OMP-OMP

0.19, OMP-OLP 0.34. QOM 0.28 de comprimento em vista dorsal, 0.41 em vista frontal,

0.31 de largura anterior, 0.41 de largura posterior. Medidas das pernas. Perna I: fêmur

1.78, patela 0.59, tíbia 1.47, metatarso 1.22, tarso 0.84, total 5.90; II:

1.97/0.69/1.50/1.22/0.84/6.22; III: 1.03/0.38/0.78/0.56/0.50/3.25; IV:

1.12/0.38/0.84/0.62/0.50/3.46. Macrocerdas das pernas: fêmur I d1-1, r0-0-1, p1-1-1/

fêmur II d1-1-1, r0-0-1, p0-0-1/ patela I, II d1-1(ap)/ tíbia I, II d1-1, r1-1, v2-2, p1-1-1/

metatarso I, II r1, v2-2-2(ap), p1. Abdômen 1.81 de comprimento, 1.31 de largura.

Palpo: VTA tão longa quanto à tíbia, ultrapassando o terço basal do tégulo. Base da ATV

mais estreita que a porção mesial, a qual possui uma projeção retrolateral de onde tem

origem o ramo retrolateral da ATV. Este ramo é muito curto, semelhante a uma pequena

garra, e fortemente curvado baso-ventralmente. O espessamento tegular não projeta-se

sobre o tégulo e, portanto, não há uma concavidade mesial distinta. O êmbolo é muito

curto e cilíndrico e não apresenta uma invaginação basal (Fig. 26 a, c).

Figura 25: Somatochromus unciferus sp. nov.: a. Hábito do macho; b. Hábito da fêmea; c. Epígino da fêmea

fotografado na vista ventral; d. MEV do epígino da fêmea. Palpo do macho fotografado nas vistas,

e. prolateral; f. ventral; g. retrolateral.

Figura 26: Somatochromus unciferus sp. nov.: a. MEV do palpo esquerdo do macho na vista ventral; b.

detalhe da ATV; c. detalhe do êmbolo; d. detalhe do êmbolo na vista retrolateral; e. MEV do palpo esquerdo

do macho na vista retrolateral; f. detalhe da ATV na vista retrolateral; g. detalhe do rrATR; h. detalhe da

ATR; i. Tricobótria; j. Órgão tarsal.

Fêmea (alótipo): Comprimento total 5.25. Carapaça 1.97 comprimento, 1.88 de largura.

Clípeo 0.47 de altura. Quelícera 0.75 de comprimento, 0.62 de largura. Esterno 0.94 de

comprimento, 0.81 de largura. Enditos 0.69 de comprimento, 0.44 de largura. Lábio 0.50

de comprimento, 0.31 de largura. Diâmetros dos olhos e interdistancias: OMA 0.09, OLA

0.22, OMP 0.13, OLP 0.19, OMA-OMA 0.22, OMA-OLA 0.19, OMP-OMP 0.28, OMP-

OLP 0.38. QOM 0.41 de comprimento em vista dorsal, em vista frontal, 0.41 de largura

anterior, 0.53 de largura posterior. Medidas das pernas. Perna I: fêmur 1.78, patela 0.72,

tíbia 1.41, metatarso 1.06, tarso 0.88, total 5.85; II: 1.88/0.78/1.38/1.06/0.90/6.00; III:

1.28/0.63/0.81/0.59/0.69/3.99; IV: 1.41/0.69/0.94/0.69/0.72/4.45. Macrocerdas das pernas:

fêmur I d0-1-1, pd0-1-1-1/ fêmur II d1-1-1, pd0-0-0-1/ patela I, II d1-1(ap)/ tíbia I d1-1,

r0-1, v2-2, p0-1-1/ tíbia II d1-1, r0-1-1, v1-2, p0-1-1/ metatarso I, II r1, v1-2-2-2(ap), p1.

Abdômen 3.41 de comprimento, 3.47 de largura.

Epígeno: Átrio claramente dividido pelo septo mediano. Aberturas copulatórias delineadas

de castanho, decorrência da translucidez da placa epiginal que ressalta o contorno interno

do átrio. Área abaixo do septo mediano uma leve depressão na superfície e algumas

dobras.

Distribuição: No sudeste e sul do Brasil, do leste do estado de Minas Gerais ao sul do Rio

Grande do Sul.

Material adicional: Minas Gerais: Catas Altas, RPPN Serra da Caraça [20º04’S,

43º23’W], 24.IV-1.V.2002, Eq. Biota leg., 1♀ (IBSP 120980). São Paulo: Monte Alegre

do Sul [22º40`S, 46º40`W], Fazenda Santa Maria, 27-31.XII.1942, B. Soares leg., 1♀

(MZUSP 9771), 30.XI.1942, S. R. Amparo & F. Lane leg., 2♂ (MZUSP ex.477);

Joanópolis [22º55`S, 46º16`W], 17-23.XII.1944, Pe. J. S. Pereira leg., 1♀ (MZUSP

ex.610); São Paulo [23º31`S, 46º37`W], Bosque da Saúde, 4.IV.1942, F. Lane leg., 1♂

(MZUSP 12847); Mata do IBSP, 5.X.2005, Alunos do curso 2005 leg., 1♂ (IBSP 57465);

Parque Estadual do Jaraguá, 27-28.X.2005, Alunos do Curso UFRRJ leg., 1♀ (IBSP

71253); 14-23.X.2002, 1♀ (IBSP 120783); 1♂ (IBSP 120786); 1♂ (IBSP 120788); 1♀

(IBSP 120789); 1♂ (IBSP 120790); 1♂ (IBSP 120797); 1♂ (IBSP 120798); 1♂ (IBSP

120799); 1♀ (IBSP 120801); 1♂ (IBSP 120802); Pedra Grande, P.E.S. da Cantareira,

20.XII.2000, R. Pinto da Rocha et al. leg., 1♀ (MZUSP 27952); 1♀ (MZUSP 27962);

Reserva Florestal (CUASO) Campus USP, 19.V.1999, M. S. Sebastião leg., 1♀ (IBSP

32821); 4.VIII.1999, R. P. Indicatti leg., 1♂ (IBSP 29006); 27.X.1999, D. F. Candiani leg.,

1♂♀ (IBSP 29002), 29.X.1999, F. S. Cunha leg., 1♂ (IBSP 29003), 31.X.2000, F. S.

Cunha leg., 1♂ (IBSP 32797). Rio de Janeiro: Paraíba do Sul, Fazenda Maravilha

[22º12’S, 42º59’W], 13-18.VIII.2003, Eq. Biota leg., 1♂ (IBSP 120695); Teresópolis

[22º25`S, 42º58`W], 1♂ (MNHN 14659); Pinheiral [22º31`S, 43º58`W], Fazenda Santa

Helena, 5-11.XII.1999, A. D. Brescovit et al. leg., 1♂ (IBSP 120850); 1♂ (IBSP 120861);

Volta Redonda [22º31`S, 44º07`W], Floresta da Cicuta, 11-18.VI.2001, Eq. Biota leg., 1♂

(IBSP 120876); 1♀ (IBSP 120879); 1♂ (IBSP 120884); Rio de Janeiro [22º53`S,

43º13`W], Guanabara, Represa Rio Grande, XI.1968, M. Alvarenga leg., 1♂ (MZUSP

20132). Paraná: Capitão Leônidas Marques [25º35`S, 53º35`W], Rio Iguaçu, Salto

Caxias, 28.III.1993, A. B. Bonaldo leg., 2♂2♀ (MCN 23361). Santa Catarina: Blumenau,

Parque Natural Municipal Nascentes do Rio Garcia [27º01’S 49º09’W], 21-28.I.2003, Eq.

Biota leg., 1♀ (IBSP 121037); Rancho Queimado [27º40`S, 49º01`W], 8-11.X.1994, L.

Moura leg., 1♀ (MCN 25875). Rio Grande do Sul: Estrela Velha [29º28`S, 51º58`W],

Barragem de Itaúba, 27.X.1999, A. B. Bonaldo leg., 1♂ (MCN ex.31993); Santana do

Livramento [30º52`S, 55º31`W], Campo de Cooperação, 1.V.2005, J. A. Bitencourt leg.,

1♀ (IBSP 84912).

Figura 27: Registros de distribuição geográfica para as espécies Somatochromus albipes e Somatochromus

albiscriptus no Sudeste e Sul do Brasil

Figura 28: Registros de distribuição geográfica para as espécies Somatochromus difficilis,

Somatochromus dubius e Somatochromus haemorrhous no Sudeste e Sul do Brasil

Figura 29: Registros de distribuição geográfica para as espécies Somatochromus marmoratus e

Somatochromus pauper no Sudeste e Sul do Brasil

Figura 30: Registros de distribuição geográfica para as espécies Somatochromus uncatus e

Somatochromus unciferus sp. nov. no Sudeste e Sul do Brasil

Incertae sedis e species inquirendae

Titidius geometricus Mello-Leitão, 1943 specie inquerenda

Titidius geometricus Mello-Leitão, 1943: 210, female holotype, Rio Grande do Sul, Brasil,

B. Rambo leg., MNRJ (not found, probably lost). Roewer, 1954: 814; Esmerio & Lise,

1995: 189 (considerado specie inquirenda); Platnick, 2010 (considerado nomen dubium).

Titidius dubitatus Soares & Soares, 1947 incertae sedis

Titidius dubitatus Soares & Soares, 1947: 65, figs. 15 e 16, holótipo macho do Rio

São José, Colatina, Espírito Santo, Brasil, 26.IX.1942, B. A. M. Soares leg., depositado no

MZUSP E396 C691 (examinado); ROEWER, 1954: 814; Esmerio & Lise, 1995: 196, figs.

41-48; PLATNICK, 2010.

Nota: O posicionamento filogenético de Titidius dubitatus sugere que a espécie seja

Tmarus Neotropical. No entanto, os Tmarus Neotropicais, não são monofiléticos em

relação à espécie-tipo do gênero, Tmarus piger, sugerindo que os Tmarus Neotropicais não

pertençam a Tmarus. Além disso, o gênero apresenta 214 espécies atualmente descritas,

das quais somente três foram incluídas na análise. Isso torna a transferência de Titidius

dubitatus para Tmarus ou qualquer outra alteração no gênero presiptada. Portanto, optou-se

por considerar Titidius dubitatus incertae sedis.

Titidius ignestii Caporiacco, 1947 incertae sedis

Titidius ignestii CAPORIACCO, 1947: 29, holótipo fêmea de Demerara, Guiana,

X.1931, L. di Caporiacco leg., depositado no MZS (examinado). ROEWER, 1954: 814;

ESMERIO & LISE, 1995: 189; PLATNICK, 2010.

Titidius longicaudatus Mello-Leitão, 1943 incertae sedis

Titidius longicaudatus MELLO-LEITÃO, 1943: 210, figs. 37 e 38, holótipo fêmea

do Rio Grande do Sul, Brasil, B. Rambo leg., depositado no MNRJ 41751 (examinado).

ROEWER, 1954: 814; ESMERIO & LISE, 1995: 189; PLATNICK, 2010.

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103

Apêndice 1

Grupo externo

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Cachoeira do Sul, Porteira Sete, 31.X.1992, R. G. Buss leg., 1♂3♀ (MCTP 3485).

Misumenops pallens (Keyserling, 1880) [Thomisinae: Misumenini]. BRASIL: Rio Grande

do Sul: Guaíba, Fazenda São Maximiliano, 26.VIII.1994, 4♂3♀ (MCTP 6044).

Misumenops pallidus (Keyserling, 1880) [Thomisinae: Misumenini]. BRASIL: Rio Grande

do Sul: Salvador do Sul, 8.IV.1995, 2♂3♀ (MCTP 17819).

Runcinioides argenteus Mello-Leitão, 1929 [Thomisinae: Misumenini]. BRASIL: Rio

Grande do Sul: Viamão, Fitotécnica, 23.IX.1994, 20♂19♀ (MCTP 5544).

Acentroscelus albipes Simon, 1886 [Thomisinae: Tmarini]. BRASIL: São Paulo: Barueri,

5.II.1967, K. Lenko leg., 1♀ (MZUSP 12827)

Acentroscelus guianensis (Taczanowski, 1872) [Thomisinae: Tmarini]. BRASIL: Roraima:

Maracá, Ilha de Maracá, 14.II.1992, A. A. Lise leg., 1♂1♀ (MCTP 1770).

Titidiops melanosternum Mello-Leitão, 1943 [Thomisinae: Tmarini]. BRASIL:Rio de

Janeiro: Mendes, 1♀ (MNRJ 473).

Tmarus elongatus Mello-Leitão, 1929 [Thomisinae: Tmarini]. BRASIL: Rio Grande do

Sul: Itaara, 19.XII.2006, A. A. Lise et al. leg., 3♂ (MCTP 21362).

Tmarus polyandrus Mello-Leitão, 1929 [Thomisinae: Tmarini]. BRASIL: Rio Grande do

Sul: Itaara, 16.XII.2007, A. A. Lise et al. leg., 6♂3♀ (MCTP 21364).

Tmarus piger (Walckenaer, 1802) [Thomisinae: Tmarini]. AUSTRIA: Leitha-Geb:

Tenfelsgraben Donnersk, 3.V.1966, Zool. Exlursien leg., 1♂1♀ (SMF 26416).

Grupo interno

[Thomisinae: Tmarini]

Titidius ignestii Caporiacco, 1947 incertae sedis transfered to Tmarus ignestii

(Caporiacco, 1947) specie inquirenda. Examined from Lise in 1994.

Titidius longicaudatus Mello-Leitão, 1943 incertae sedis transfered to Tmarus

longicaudatus (Mello-Leitão, 1943) specie inquirenda. BRASIL: Rio Grande do

Sul, B. Rambo leg., 1♀, MNRJ 41751.

104

Titidius dubitatus Soares & Soares, 1947 incertae sedis transfered to Tmarus dubitatus

(Soares & Soares, 1947). BRASIL: Espírito Santo: Colatina, Rio São José,

26.IX.1942, B. A. M. Soares leg. 1♂ (MZUSP E.396).

Titidius caninde Esmério & Lise, 1995. Examined from Lise in 1994.

Titidius galbanatus (Keyserling, 1880). BRASIL, Amazonas: Maturacá, 12.X.1990, A. A.

Lise leg., 1♂1♀ (MCTP 1449).

Titidius gurupi Esmério & Lise, 1995. Examined from Lise in 1994.

Titidius quinquenotatus Mello-Leitão, 1929. BRASIL, Roraima: Alto Alegre, 31.I-

14.II.1992, A. A. Lise leg., 1♀ (MCTP 1765).

Titidius rubescens Caporiacco, 1947. BRASIL: Pará: Melgaço, Caxiuanã, 11.VII.1996, A.

A. Lise et al. leg., 4♂4♀ (MCTP 9507).

Titidius rubrosignatus (Keyserling, 1880). Examined from Lise in 1994.

Titidius urucu Esmério & Lise, 1995. Examined from Lise in 1994.

Titidius albifrons Mello-Leitão, 1929 incertae sedis transfered to Somatochromus

albifrons (Mello-Leitão, 1929). BRASIL: São Paulo: Itanhaem, Praia do Meio, 10-

19.V.1948, Soares & Soares leg., 1♂ (MZUSP 12843).

Titidius albiscriptus Mello-Leitão, 1940 incertae sedis transfered to Somatochromus

albiscriptus (Mello-Leitão, 1940). BRASIL: Rio Grande do Sul: Canela, Barragem

dos Bugres, 13-14.XII.1999, A. Franceschini leg., 1♂2♀ (MCN 32069).

Titidius difficilis Mello-Leitão, 1929 incertae sedis transfered to Somatochromus difficilis

(Mello-Leitão, 1929). BRASIL: São Paulo: Caucaia do Alto, III.2003, A. Nogueira

& F. S. Cunha leg., 1♀ (IBSP 38084); 17.IV.2003, I. Knysak leg., 1♀ (IBSP 63225).

Titidius dubius Mello-Leitão, 1929 incertae sedis transfered to Somatochromus dubius

(Mello-Leitão, 1929). Examined from Lise in 1994.

Titidius haemorrhous Mello-Leitão, 1947a incertae sedis transfered to Somatochromus

haemorrhous (Mello-Leitão, 1947a). BRASIL: Rio Grande do Sul: Viamão,

8.XII.1999, A. Braul leg., 1♀ (MCTP 11026); Paraná: Rio Negro, MNRJ 54217.

Titidius marmoratus Mello-Leitão, 1929 incertae sedis transfered to Somatochromus

marmoratus (Mello-Leitão, 1929). BRASIL: Rio Grande do Sul: Derrubadas,

Parque Estadual do Turvo, 27º00’-27º20’S 53º40’54º10’W, 11-18.I.2002, Eq. Biota

leg., 1♀ (IBSP Ex.120993).

105

Titidius pauper Mello-Leitão, 1947b incertae sedis transfered to Somatochromus pauper

(Mello-Leitão, 1947b). BRASIL: Rio de Janeiro: Pinheiral, Fazenda Santa Helena,

5-11.XII.1999, A. D. Brescovit et al. leg., 2♂1♀ (IBSP 120854)

Titidius uncatus Mello-Leitão, 1929 incertae sedis transfered to Somatochromus uncatus

(Mello-Leitão, 1929). BRASIL: Rio de Janeiro: Teresópolis, 1♀ (MNHN 7307).

Titidius curvilineatus Mello-Leitão, 1940 incertae sedis transfered to Lystrarachne

curvilineata (Mello-Leitão, 1940). BRASIL: Paraná, Guarapuava, Estância Santa

Clara, 22.XI.1987, A. D. Brescovit leg., 2♂3♀ (IBSP 14189).

Titidius multifasciatus Mello-Leitão, 1929 incertae sedis transfered to Lystrarachne

multifasciata (Mello-Leitão, 1929). Examined from Lise in 1994.

Somatochromus unciferus sp. nov., BRASIL: São Paulo: São Paulo, Parque Estadual do

Jaraguá, 14-23.X.2002, Eq. Biota leg., 1♂1♀ (IBSP 120787).

Lystrarachne minima sp. nov. BRASIL: Santa Catarina: Paulo Lopes, Parque Estadual da

Serra do Tabuleiro, 10-20.I.2002, Eq. Biota leg., (IBSP 120845).

Lystrarachne similaris sp. nov. BRASIL: São Paulo: Ubatuba, Fazenda Angelin, 5-

6.VII.1997, C. A. Rheims leg., 2♀ (IBSP 13860).

106

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