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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL
FACULDADE DE AGRONOMIA
PROGRAMA DE PÓS–GRADUAÇÃO EM FITOTECNIA
ALTERAÇÕES NA RELAÇÃO FONTE-DEMANDA NO RENDIMENTO DE
GRÃOS E CRESCIMENTO DA SOJA
Daniel Fagundes Sperb
Engenheiro Agrônomo/UFRGS
Dissertação apresentada como um
dos requisitos à obtenção do grau de
Mestre em Fitotecnia
Área de Concentração Plantas de Lavoura
Porto Alegre (RS), Brasil
Junho de 2005
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Livros Grátis
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DEDICATÓRIA
Aos meus pais Nelson e Alethea pelo amor,
confiança, dedicação, esforço pela minha
formação e, principalmente, pela amizade
dispendida durante todos esses anos.
iii
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AGRADECIMENTOS
Ao orientador e amigo Prof. José Antônio Costa pelos ensinamentos
irrestritos, confiança e orientação.
À minha família: irmãos, avós, tios, tias e primos em especial a meus
dindos Anahy e Cláudio pelo carinho, afeto e eterna e inabalável confiança.
Aos meus avôs a quem devo a descoberta da bondade altruísta que me faz
ter esperança nas pessoas e na construção de um mundo energeticamente mais
positivo.
À Luka, minha namorada, a quem devo os momentos de muito amor,
carinho e compreensão tão necessários para a realização de mais este objetivo.
À Neca, cunhada querida, pela revisão deste trabalho.
Aos amigos, verdadeiros irmãos.
Ao primo e amigo Roberto Raupp pelos ensinamentos agronômicos e
amizade dispendida.
Aos colegas de pós-graduação em especial aos colegas de orientação Luis
Artur Saraiva, Ézio Itamar Gubiani e Tatiana Fontoura pela amizade, cumplicidade
e colaboração durante este período.
Aos bolsistas de iniciação cientifica Lucas Di napoli e Marcos Ávila pela
colaboração na realização das diversas determinações realizadas.
iv
ALTERAÇÕES NA RELAÇÃO FONTE-DEMANDA NO RENDIMENTO DE
GRÃOS E CRESCIMENTO DA SOJA
1
Autor: Daniel Fagundes Sperb
Orientador: José Antonio Costa
RESUMO
A relação fonte-demanda rege a distribuição de assimilados pelas partes
da planta e determina o potencial de rendimento (PR) da soja. Variações no
ambiente da lavoura e na condição fisiológica das plantas alteram esta relação e
ocasionam alterações no PR. O objetivo deste trabalho foi avaliar modificações no
PR, rendimento de grãos, componentes do rendimento e no crescimento da soja,
pela remoção total e instantânea da fonte (RTIF) e redução do espaçamento entre
fileiras. O experimento foi conduzido na Estação Experimental Agronômica da
UFRGS, Eldorado do Sul, RS, em 2003/2004, com a cultivar RS 7- Jacuí (ciclo
médio, determinada) em semeadura direta. O delineamento experimental foi o de
blocos casualizados com parcelas sub-subdivididas e quatro repetições. Os
tratamentos foram: RTIF em cinco estádios de desenvolvimento (V6-sexto nó; V9-
nono nó; R2- floração; R4- legumes desenvolvidos e R5- início do enchimento de
grãos) e dois espaçamentos entre fileiras (20 e 40 cm). O PR, avaliado em R2, foi
reduzido com a RTIF em V6 e V9. A RTIF reduziu o PR, avaliado em R5, quando
realizada em R4. O rendimento médio de grãos do experimento foi 3080kg/ha. A
redução do espaçamento aumentou o rendimento de grãos pelo incremento de
legumes por área, nos ramos. A RTIF reduziu o rendimento de grãos quando
aplicada em V9, R2, R4 e R5, sendo este último o mais crítico. Legumes por área
e peso do grão foram responsáveis pelos decréscimos. A RTIF reduziu a matéria
seca e o rendimento biológico aparente (Rba) em todos os estádios, sendo R5 o
mais afetado. Índice de colheita aparente (ICa) foi reduzido com RTIF em R4 e
R5. A taxa de enchimento de grãos (TEG) foi menor com RTIF em R2, R4 e R5. O
espaçamento reduzido elevou RBa, ICa e TEG. A compensação no rendimento
de grãos, pelos componentes, com RTIF, foi devido ao incremento destes nos
ramos.
1
Dissertação de Mestrado em Fitotecnia, Faculdade de Agronomia, Universidade Federal do Rio
Grande do Sul, Porto Alegre, RS, Brasil. (71 p.), Junho, 2005.
v
ALTERATIONS IN SOURCE-SINK RELATIONSHIP ON GRAIN YIELD AND
GROWTH OF SOYBEANS
1
Author: Daniel Fagundes Sperb
Adviser: José Antonio Costa
ABSTRACT
Source-sink relationship rules the assimilate distribuition by plant parts and
determinates soybean potential yield. Modifications on crop production
enviornment and plant phisiology conditions alter the source-sink relationship
leeding to modifications on potential yield. The objective of this study was to
evaluate the alterations in potential, grain yield, yield components and growth of
soybean by total and instantaneous source removal (TISR) and row spacing
reduction. The experiment was performed at Estação Experimental Agronômica of
UFRGS, in Eldorado do Sul, RS, in the 2003/2004 growing season, with RS-7
Jacuí cultivar (mid-cycle, dererminate) in non-till. Experimental design was a split-
split plot randomized complete block, with four replications. Treatments were:
TISR in five stages of development (V6- sixth node; V9- ninth node; R2- full bloom;
R4- developed pods and R5- beginning of seed filling) and two row spacings (20
and 40 cm). Potential yield evaluated at full bloom was reduced when TISR was
applied. TISR, at beginning of seed filling, reduce potential yield when performed
at R4 stage. The average grain yield was 3080 kg/ha. Row spacing reduction
promoted grain yield increase by the production of more pods on branches. TISR
reduce grain yield when apllied at V9, R2, R4 and R5 stages, beeing this the
critical one. Pods per area and grain weight were responsable for these
decreases. TISR reduced dry matter and apparent biological yield (aBY) in all
stages, beeing R5 the most important. Apparent harvest index (aHI) was redcuced
when TISR was applied at R4 and R5 stages. Seed growth rate (SGR) decreased
with TISR in R2, R4 and R5 stages. Row spacing reduction increased aBY, aHI
and SGR. Grain yield compensation, due to the variation in the componentes, with
TISR, was function of the greater contribuiton by the branches.
1
Master of Science dissertation in Agronomy, Faculdade de Agronomia, Universidade Federal do
Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, Brazil. (71 p.), June, 2005.
vi
SUMÁRIO
Página
RELAÇÃO DE TABELAS................................................................................. ix
RELAÇÃO DE FIGURAS.................................................................................. x
1- INTRODUÇÃO.............................................................................................. 1
2- REVISÃO BIBLIOGRÁFICA......................................................................... 4
2.1 – A relação fonte-demanda............................................................... 4
2.2 – Alterações na relação fonte-demanda: remoção da área foliar..... 13
2.3 – Alterações na relação fonte-demanda: espaçamento entre fileiras 17
3- MATERIAL E MÉTODOS.............................................................................. 21
3.1 – Local............................................................................................... 21
3.2 – Solo................................................................................................. 22
3.3 – Delineamento experimental e tratamentos...................................... 22
3.4 – Instalação e condução do experimento........................................... 23
3.4.1 – Adubação........................................................................... 23
3.4.2 – Semeadura......................................................................... 23
3.4.3 – Tratos culturais................................................................... 24
3.5 – Coleta de dados e determinações................................................... 25
3.6- Dados meteorológicos do local de execução do experimento.......... 28
3.7 – Análise estatística............................................................................. 28
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO....................................................................... 29
4.1- Observações Meteorológicas............................................................. 29
4.2- Estimativa do potencial de rendimento.............................................. 32
4.3- Rendimento de grãos........................................................................ 38
vii
4.4- Componentes do rendimento............................................................. 40
4.5- Variáveis de crescimento das plantas................................................ 54
5. CONCLUSÕES................................................................................................ 61
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS................................................................ 63
viii
RELAÇÃO DE TABELAS
Página
TABELA -1 Principais características agronômicas da cultivar RS 7-
Jacuí................................................................................................. 24
TABELA -2 Rendimento de grãos (kg.ha
-1
) da soja, corrigido a 13% de
umidade, em dois espaçamentos entre fileiras na média de cinco
estádios fenológicos e testemunha e 100% de desfolha.
EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS,
2003/2004.........................................................................................
38
TABELA -3 Legumes por metro quadrado no caule na testemunha e 100% de
desfolha na média de cinco estádios fenológicos e dois
espaçamentos entre fileiras. EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS,
2003/2004......................................................................................... 42
TABELA -4 Rendimento de grãos (kg.ha
-1
) calculados a partir dos
componentes do rendimento da soja em dois espaçamentos entre
fileiras na média de cinco estádios fenológicos e testemunha e
100% de desfolha. EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS,
2003/2004......................................................................................... 54
TABELA -5 Comparação entre o rendimento de grãos (kg.ha
-1
) calculado a
partir dos componentes do rendimento da soja e o rendimento da
parcela na média de dois espaçamentos entre fileiras, cinco
estádios fenológicos e testemunha e 100% de desfolha.
EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS,
2003/2004......................................................................................... 54
TABELA –6 Rendimento biológico aparente (RBa), índice de colheita (ICa) e
taxa de enchimento de grãos (TEG) em cinco estádios de
desenvolvimento, dois níveis de desfolha, na média de dois
espaçamentos entre fileiras. EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS,
2003/2004......................................................................................... 57
TABELA –7 Rendimento biológico aparente (RBa), índice de colheita (ICa) e
taxa de enchimento de grãos (TEG), em dois espaçamentos entre
fileiras, na média de cinco estádios de desenvolvimento e dois
níveis de desfolha. EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS,
2003/2004.......................................................................................... 59
ix
RELAÇÃO DE FIGURAS
Página
FIGURA - 1 Radiação solar global (cal.cm
-2
.dia
-1
) média de 1969 a 1999
(Bergamaschi et al., 2003) e da estação de crescimento de
2003/2004, durante o período de condução do experimento
(Departamento de Plantas Forrageiras e Agrometeorologia da
UFRGS). EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS...................................
29
FIGURA - 2 Precipitação pluvial e temperaturas médias do ar de 1969 a 1999
(Bergamaschi et al., 2003) e da estação de crescimento
2003/2004, do experimento (Departamento de Plantas Forrageiras
e Agrometeorologia da UFRGS). EEA/UFRGS, Eldorado do Sul,
RS..................................................................................................... 30
FIGURA - 3 Balanço hídrico, sem considerar a irrigação (A) e considerando a
irrigação (B), segundo Thorntwaite e Mather (Cunha, 1992), para
capacidade de armazenamento de água no solo de 50 mm.
EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS,
2003/2004......................................................................................... 31
FIGURA - 4 Estimativa do potencial de rendimento (kg.ha
-1
), em R2, da
testemunha e com 100% de desfolha, média de dois
espaçamentos entre fileiras e cinco estádios de desenvolvimento.
EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS,
2003/2004.......................................................................................... 32
FIGURA - 5 Número de flores em R2 da testemunha e com 100% de desfolha,
média de dois espaçamentos entre fileiras e cinco estádios de
desenvolvimento. EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS,
2003/2004.......................................................................................... 33
FIGURA - 6 Estimativa do potencial de rendimento (kg.ha
-1
) em R5, da
testemunha e com 100% de desfolha em quatro estádios
fenológicos, média de dois espaçamentos entre fileiras.
EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS,
2003/2004.......................................................................................... 34
FIGURA - 7 Estimativa do potencial de rendimento (kg.ha
-1
) em R5 com
desfolha total, em quatro estádios fenológicos, média de dois
espaçamentos entre fileiras. EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS,
2003/2004. ........................................................................................ 35
FIGURA - 8 Estimativa do potencial de rendimento (kg.ha
-1
) da soja em três
estádios fenológicos, média de dois estádios fenológicos em R2,
quatro em R5 e cinco em R8, dois níveis de desfolha e dois
espaçamentos entre fileiras. EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS,
2003/2004......................................................................................... 37
FIGURA - 9 Rendimento de grãos (kg.ha
-1
), corrigido a 13% de umidade, da
testemunha e com 100% de desfolha em cinco estádios
fenológicos, média de dois espaçamentos entre fileiras.
EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS,
2003/2004.......................................................................................... 39
x
FIGURA -10
Legumes por metro quadrado na testemunha e desfolha total em
cinco estádios fenológicos, média de dois espaçamentos entre
fileiras. EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS,
2003/2004...........................................................................................
41
FIGURA -11 Legumes por metro quadrado na planta inteira, caule e ramos da
testemunha e com 100% de desfolha em cinco estádios
fenológicos, média de dois espaçamentos entre fileiras.
EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS,
2003/2004..........................................................................................
43
FIGURA -12 Legumes por m
2
da soja na planta inteira, caule e ramos, em dois
espaçamentos entre fileiras na média de cinco estádios fenológicos
e dois níveis de desfolha. EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS,
2003/2004.......................................................................................... 44
FIGURA -13 Peso de 100 grãos no caule, nos ramos e na planta inteira da soja
no nível de 100% de desfolha em cinco estádios fenológicos na
média de dois espaçamentos entre fileiras. EEA/UFRGS, Eldorado
do Sul, RS,
2003/2004.......................................................................................... 46
FIGURA -14 Nós férteis por m
2
na planta inteira, caule e ramos de soja na
testemunha e com 100% de desfolha em cinco estádios
fenológicos, média de dois espaçamentos entre fileiras.
EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS,
2003/2004.......................................................................................... 49
FIGURA -15 Nós férteis por m
2
de soja em dois espaçamentos entre fileiras,
cinco estádios fenológicos, média da testemunha e com 100% de
desfolha. EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS,
2003/2004........................................................................................... 51
FIGURA -16 Rendimento de grãos (kg.ha
-1
) calculado a partir dos componentes
do rendimento (legumes.m
-2
, grãos.legume
-1
e peso de 100 grãos)
no caule, nos ramos e na planta inteira da testemunha e com 100%
de desfolha em cinco estádios fenológicos, média de dois
espaçamentos entre fileiras. EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS,
2003/2004........................................................................................... 53
FIGURA -17 Matéria seca (g.m
-2
) em R8 da testemunha e com 100% de
desfolha em cinco estádios fenológicos, média de dois
espaçamentos entre fileiras. EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS,
2003/2004........................................................................................... 55
xi
1. INTRODUÇÃO
A lavoura de soja está em constante crescimento no país e se constitui,
hoje, na cultura mais importante tanto em volume de grãos produzidos como
exportados. A manutenção do crescimento da sojicultura nacional de forma
sustentável requer o uso das formas apropriadas de condução da lavoura que
objetivem atingir elevados rendimentos. Práticas de manejo rentáveis e de fácil
utilização se tornam necessárias para a garantia de manutenção ou incrementos
do rendimento da soja, pelo melhor aproveitamento dos fatores ambientais,
reduzindo os custos de produção tornando o Brasil mais competitivo no mercado
mundial.
A relação entre fonte e demanda rege a distribuição de assimilados
pelos diferentes órgãos da planta, nos períodos da ontogenia da cultura, o qual
define o potencial de rendimento da lavoura. Modificações no arranjo de plantas,
através da redução do espaçamento entre fileiras, ou na condição fisiológica das
plantas, através da desfolha, acarretam alterações nas relações entre fonte e
demanda e, conseqüentemente, no rendimento da lavoura. Dimensionar essas
alterações ajudará a definir práticas de manejo que elevarão esse potencial de
rendimento.
2
A redução na área foliar afeta o rendimento de grãos e os
componentes do rendimento diferentemente em função de características
genéticas da cultivar, como hábito de crescimento e ciclo, nível de dano e as
condições morfofisiológicas e fenológicas da cultura quando esta redução de
fonte é aplicada, ou seja, o estádio fenológico em que a cultura se encontra
quando é submetida a esta condição.
O nível de desfolhamento e o momento em que este ocorre são os
fatores que influenciam a habilidade da soja em compensar esta alteração na sua
capacidade de fonte. Níveis maiores de desfolhamento em estádios de
desenvolvimento mais avançados resultam em maiores perdas no rendimento de
grãos.
Vários trabalhos têm sido realizados com a finalidade de avaliar o
impacto do nível de desfolha no rendimento de soja. Níveis intermediários de
desfolha têm resultado em manutenção ou aumento do rendimento da soja, por
propiciar maior penetração de luz nas camadas inferiores do dossel e, assim,
aumentar a capacidade fotossintética das folhas ali situadas, promovendo maior
força de fonte, que posteriormente será utilizada para os órgãos de demanda que,
no período reprodutivo, serão as flores, legumes e grãos situados nos nós
inferiores, aumentando a capacidade de produção da planta. Por outro lado,
desfolhas totais têm diminuído o rendimento de grãos progressivamente à medida
que o ciclo ontogenético da cultura progride.
A tolerância da soja ao desfolhamento pode ser incrementada com o
uso de práticas de manejo. Melhor arranjo de plantas, proporcionado pelo uso de
espaçamento reduzido, é uma ferramenta possível de ser utilizada, sem
acréscimos nos custos de produção. Diversos trabalhos sugerem que reduzindo o
3
espaçamento entre fileiras para distâncias inferiores aos 40 a 50 cm utilizados
atualmente, se obteria melhor interceptação e penetração de luz, taxa de
crescimento da cultura (TCC), índice de área foliar (IAF), massa seca e
fechamento do dossel mais rápido, contribuindo para menor perda de rendimento.
Estas condições favoráveis aumentarão a capacidade das plantas de
soja em produzir e acumular fotossintatos e substâncias de reservas nos diversos
tecidos, o que representará melhor capacidade das mesmas suportar a demanda
reprodutiva, aumentando as chances de atingir o potencial de rendimento.
Este trabalho teve como objetivos avaliar as alterações no potencial,
rendimento, componentes do rendimento e variáveis de crescimento da soja
decorrentes da remoção total e instantânea de fonte, em estádios de
desenvolvimento, e redução do espaçamento entre fileiras.
4
2-REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
2.1 – A relação fonte-demanda
O acúmulo de matéria seca (MS) em plantas de soja é elemento
primordial para a obtenção de elevados rendimentos de grãos em lavouras desta
cultura. O tecido vegetal das plantas de soja funciona como acumulador de
nutrientes minerais, havendo posterior translocação para as sementes durante o
período de enchimento de grãos (Moura, 1981).
Vários autores constataram translocação de matéria seca das
estruturas vegetativas para as reprodutivas, sendo este processo iniciado a partir
do período em que ocorre o rápido acúmulo de matéria seca nas estruturas
reprodutivas (Hanway e Weber, 1971; Pacova, 1977; Streeter e Jeffers, 1979).
Dentre as estruturas vegetativas, o caule é o principal responsável pelo
armazenamento de carboidratos que serão translocados às sementes no período
de seu enchimento, sendo as folhas o local de menor translocação (Streeter e
Jeffers, 1979). Kollman et al. (1974) citam o caule, legumes e pecíolos como as
estruturas que mais armazenam carboidratos para futuro desenvolvimento das
sementes, tendo os folíolos um conteúdo de carboidratos relativamente
indisponível.
O uso de índice de área foliar (IAF) foi consagrado como termo de
referência para a produção de matéria seca como uma conseqüência de ser,
5
geralmente, o principal órgão fotossintético da planta (Moura, 1981). Este índice,
segundo Shibles et al. (1975), é a área foliar total da comunidade de plantas por
unidade de superfície de solo. Esta área foliar por sua vez é importante pela sua
influência sobre a interceptação de energia radiante (Moura, 1981).
A soja é uma planta que apresenta um IAF crítico, que é definido como
sendo o IAF requerido para interceptar 95% da radiação solar, num determinado
local ao meio dia, e que a taxa de produção de MS aumenta com o aumento da
área foliar até um máximo, a partir do qual não mais se altera, mesmo com o
aumento na área foliar (Shibles e Weber, 1965). Este processo então explica os
resultados de Shibles e Weber (1966), que indicam uma baixa correlação entre
IAF e rendimento de grãos, e sendo o IAF termo de referência para a produção de
MS, a baixa correlação entre produção de MS e rendimento de grãos também é
observada, como sugerido por Ogren e Rinne (1973).
A partir disto, Gassen (2001) indica que um IAF entre 3,5 e 4,5
proporciona rendimentos elevados, e valores acima destes não representam
aumentos no rendimento, ao contrário, podem ser prejudiciais na medida que
dificulta a penetração de luz nas camadas inferiores do dossel o que acarreta
menor desenvolvimento de legumes na parte mediana e basal da planta, com
diminuição da produção grãos.
As folhas além de participar da composição do potencial de rendimento
de grãos como parte da MS acumulada, são as principais estruturas
fotossintetizantes da planta e, logo, responsáveis pela interceptação de luz e
fixação de carbono. As folhas provêem a maioria dos fotossintatos que são
usados para sustentar todos os processos associados com o crescimento e
6
desenvolvimento das plantas, se constituindo, assim, no principal órgão fonte das
plantas (Egli e Crafts-Brandner, 1996).
Porém, de acordo com Shibles et al. (1987), as folhas passam por uma
transição de estrutura de demanda para estrutura fonte durante o
desenvolvimento da planta. Quando o aparato fotossintético está completamente
estabelecido, ou, quando a expansão foliar é máxima, e assim também o é a
quantidade e atividade da enzima Rubisco (Ribulose 1,5 bifosfato
carboxilase/oxigenase), a qual regula a fotossíntese em condições normais, as
folhas tornam-se estruturas fonte ou exportadoras, atuando na fixação de carbono
e produzindo fotossintatos que irão ser translocados para as estruturas de
demanda.
A taxa de troca de dióxido de carbono (TTC) de uma folha cresce
paralelamente a expansão foliar até atingir a máxima área foliar (Woodward,
1976; Woodward e Rawson, 1976). Já a TTC do dossel atinge seu máximo
quando o mesmo atinge 95% da interceptação de luz (Wells, 1991), em condições
de produção normais este máximo ocorre perto do início do crescimento
reprodutivo, e começa um progressivo declínio associado a senescência foliar
depois do início do enchimento de grãos (estádio R5), podendo chegar a zero na
maturação fisiológica (Larson et al., 1981; Wells et al., 1982).
O crescimento da semente depende da fotossíntese corrente, com o
amido e as proteínas armazenadas nos tecidos vegetativos servindo como
reguladores metabólicos para manter a taxa de translocação de assimilados para
os órgãos de demanda (Shibles et al., 1987), que após o início do crescimento
reprodutivo começam a ser as próprias estruturas reprodutivas. A Taxa de
crescimento da semente (TCS) é dependente de suprimento contínuo de matéria
7
prima pela planta mãe (Egli e Crafts-Brandner, 1996), constituindo-se de
açucares, aminoácidos, ureídeos e nutrientes minerais (Fellows et al., 1978;
Layzell e Larue, 1982; Hsu et al., 1984; Rainbird et al., 1984). A TCS tem controle
genético (Egli et al.,1978; Guldan e Brun, 1985), porém sofre grande influência
das condições ambientais e fisiológicas da planta, sendo que qualquer aspecto
que influencie a capacidade da planta mãe de suprir a semente com assimilados
no enchimento de grãos, afeta a TCS (Egli e Crafts-Brandner, 1996). Alterando o
suprimento de assimilados para os grãos por desfolhamento, altera-se o número
de células cotiledonares (Egli et al., 1989).
Outro aspecto que influenciará no crescimento da semente é o período
ou duração do crescimento individual da mesma, que é controlado geneticamente
(Metz et al.,1985; Salado-Navarro et al., 1985; Smith e Nelson, 1987; Pfeiffer e
Egli, 1988) e também por condições ambientais (Peters et al., 1971;Raper e
Thomas, 1978; Egli e Wardlaw, 1980; Seddingh e Jolliff, 1984; Sionit e Kramer,
1977; Meckel et al., 1984). O período de crescimento individual da semente é
aumentado, por exemplo, por tratamentos que alterem o suprimento de
assimilados (Egli et al., 1985b). Acelerando o declínio da fotossíntese durante o
período de enchimento de grãos, por desfolhamento completo no estágio R6,
antecipa-se a maturação das sementes (Vieira et al., 1992), assim, a maturação
das sementes pode ser o resultado do decréscimo do suprimento de assimilados
pela planta mãe (Egli e Crafts-Brandner, 1996).
O rendimento de grãos de uma lavoura, contudo, é produzido pela
comunidade de plantas, e os diversos fatores, tanto ambientais como genéticos,
influenciam o rendimento neste nível (Egli e Crafts-Brandner, 1996). A taxa de
crescimento total da semente, em comunidade de plantas, pode ser dividido em
8
número de sementes por unidade de área e taxa de acúmulo de matéria seca
pelas sementes (Egli, 1994). O número de sementes por unidade de área varia
fortemente pela influencia das condições ambientais (Shibles et al., 1975),
enquanto a taxa de crescimento individual das sementes é relativamente estável
(Egli, 1994), devido ao controle genético.
O número de grãos produzidos por uma comunidade de plantas de soja
é determinado pelos componentes nós férteis por unidade de área, flores por nó,
proporção de flores que se desenvolvem à legumes maduros, e grãos por legume
(Egli e Crafts-Brandner, 1996).Todos estes componentes são sensíveis a
condições ambientais que afetem a fotossíntese por planta (Heitholt et al., 1986;
Neyshabouri e Hatfield, 1986; Acock e Acock, 1987; Jiang e Egli, 1993). Ainda,
vários experimentos têm mostrado que o número de grãos por área está
intimamente relacionado com a fotossíntese durante a floração e formação dos
legumes (estádios R1 a R5), utilizando tratamentos que alteram a fotossíntese do
dossel durante este período alterar-se-á o número de grãos produzidos (Egli e
Crafts-Brandner, 1996), onde um exemplo é o desfolhamento.
Uma hipótese alternativa para este fato é a hipótese de suprimento de
assimilados, sugerida por Charles-Edwards (1984), a qual um órgão de demanda
em desenvolvimento precisa de um fluxo mínimo de assimilados para continuar
seu desenvolvimento, se este fluxo estiver abaixo do mínimo seu
desenvolvimento pára, ou aborta. A hipótese sugere que o número de órgãos de
demanda por unidade de área é função da fotossíntese diária do dossel, da
proporção desta fotossíntese diária dividida para o crescimento reprodutivo e o
mínimo requerimento de assimilados para o crescimento das estruturas
demandantes, no caso as estruturas reprodutivas. Entretanto como a grande
9
maioria dos abortos ocorre em flores ou no início do desenvolvimento de legumes
(Heitholt et al., 1986; Carlson e Lersten, 1987), esta hipótese parece aplicável
apenas para os estádios iniciais críticos de crescimento de flores e frutos. O
modelo, no entanto, indica que o componente de rendimento número de
sementes é inteiramente limitado pela fonte, sugerindo que primariamente o
rendimento de grãos é, da mesma forma, limitado pela fonte (Egli e Crafts-
Brandner, 1996).
Experimentos com sombreamento realizados por Egli e Yu (1991), com
o intuito de variar a fotossíntese diária do dossel, avalizaram o modelo pelo
aumento do número de grãos por área quando aumentada a taxa de crescimento
da cultura (TCC) durante o florescimento e formação de legumes, e resultados
similares foram encontrados por Egli (1993).
Um fator paradoxal na formação do rendimento de grãos de uma
lavoura de soja é o declínio da fotossíntese do dossel que ocorre ao mesmo
tempo da formação do rendimento devido à característica de senescência, que
está intimamente relacionada com o desenvolvimento reprodutivo (Egli e Crafts-
Brandner, 1996). Este declínio ocorre na medida que, sendo os cloroplastos
estruturas que devem prover fotossintatos para os órgãos de demanda, e também
serem as estruturas que contém a maioria do nitrogênio foliar, pois é formado pela
proteína Rubisco que é a enzima responsável pela regulação da fixação do CO2,
e ao mesmo tempo é a maior fração do conteúdo de proteína dos cloroplastos,
muito deste que será degradado e remobilizado para suportar o crescimento da
semente, têm de prover também este nitrogênio para os órgãos de demanda em
desenvolvimento (Dalling, 1985).
10
Esta grande quantidade de nitrogênio requerido para produzir a
biomassa da semente, cuja contribuição da remobilização a partir dos tecidos
vegetativos em relação ao total de N na semente pode variar de 20 a 100%
(Hanway e Weber, 1971; Zeiher et al., 1982; Egli et al., 1983), provê a base do
conceito da autodestruição das folhas da soja (Sinclair e de Wit, 1975, 1976).
Outra hipótese é a da regulação da senescência foliar através de um sinal
hormonal produzido pela semente que é transportado para as folhas (Noodén,
1980; Noodén e Guiamét, 1989). Ambas hipóteses implicam em um papel ativo da
semente na regulação da senescência.
Egli e Crafts-Brandner (1996), porém, apresentam o modelo no qual a
senescência é regulada pela folha através da relação entre a produção total de
fotossintatos e o requerimento de fotossintatos para a manutenção da folha e o
desenvolvimento do órgão de demanda. De acordo com este modelo, uma alta
taxa de utilização de fotossintatos pelo legume em desenvolvimento faz com que
decresça a quantidade de fotossintatos disponível para os processos de
manutenção foliar como respiração, síntese protéica, e síntese ou importação de
outros metabólitos incluindo hormônios, o que acarreta na senescência foliar. O
modelo poderia explicar, adicionalmente, o efeito de fatores ambientais como o
desfolhamento na senescência e rendimento de grãos.
O modelo proposto por Egli e Crafts-Brandner (1996) claramente
relaciona o poder de demanda com o tamanho da fonte, o que parece ser o
argumento mais lúcido para esta discussão. De acordo com o modelo, se alterado
o tamanho da fonte alterar-se-á a capacidade da planta de fornecer assimilados
para os órgãos reprodutivos em desenvolvimento o que representará uma
modificação no tempo para senescência foliar e, logo, no rendimento de grãos da
11
cultura. A discussão fonte-demanda em relação à senescência foliar pode ser
extrapolada para os diversos estádios de desenvolvimento da cultura, ou seja,
quando se altera a relação fonte-demanda por algum fator, como desfolhamento
ou redução de espaçamento entre fileiras, se altera também a capacidade da
planta de suprir com assimilados os órgãos que, em dado momento, representam
a força de demanda e assim se altera o comportamento morfofisiológico da planta
e, em termos de produção agrícola, o potencial de rendimento da cultura.
Outro fator importante é a influencia dos órgãos de demanda sobre o
comportamento da fonte e vice-versa. Shibles et al. (1987) notaram evidências de
influência dos órgãos de demanda sobre a fotossíntese, as quais foram baseadas
em uma alta taxa de CER por folha individual e manutenção destas altas taxas
durante o enchimento de grãos. Este fator não foi considerado na formulação da
equação de Charles-Edwards citada acima nesta revisão que, através do
componente de partição da fotossíntese do dossel para os órgãos de demanda,
representa uma ótima ferramenta para avaliar os fatores que influenciam o
número de sementes por unidade de área que, junto com o componente peso de
grãos, compõem o rendimento de grãos.
Um fator de partição, componente da equação, determina o quanto da
fotossíntese do dossel está disponível para o crescimento reprodutivo, sendo
assim, a partição de assimilados é um fator que influencia o número de sementes
por unidade de área, embora seja de difícil avaliação (Egli e Crafts-Brandner,
1996). Alguma informação útil sobre partição pode ser captada ao se avaliar a
taxa de massa reprodutiva para vegetativa durante o florescimento e formação de
legumes (Egli e Crafts-Brandner, 1996). Se o crescimento vegetativo continua
após o fim do florescimento e formação de legumes, as novas folhas competirão
12
por assimilados com os legumes já formados, embora as cultivares modernas
parem o crescimento vegetativo antes do número de grãos atingirem o máximo
(Egli et al., 1985a), sugerindo que a partição de assimilados para o crescimento
reprodutivo, durante o florescimento e formação de legumes, pode estar a um
nível máximo (Egli e Crafts-Brandner, 1996).
Durante o florescimento e formação de legumes, estádios R1 a R5, o
crescimento vegetativo passa de demanda principal em R1 para demanda mínima
em R5 ou R6. De modo oposto, os legumes em desenvolvimento não existem
como órgãos de demanda em R1, mas representam a maior demanda em R5 ou
R6. Portanto, é importante que os assimilados disponíveis para crescimento de
flores e legumes novos não sejam utilizados para o crescimento vegetativo (Egli e
Crafts-Brandner, 1996), a fim de se obter o máximo número de sementes por
unidade de área.
Já o componente de rendimento peso do grão, é determinado pela taxa
e duração do crescimento individual da semente, os quais são influenciados por
sua composição genética, como citado anteriormente, e também pelas condições
ambientais. Modificações no suprimento de assimilados, depois de fixado o
número de sementes por unidade de área, modificará a taxa de crescimento da
semente (TCS), acarretando modificações no peso das sementes e, logo, no
rendimento (Egli et al., 1985b). Vários experimentos com desfolhas artificiais
apresentam resultados que comprovam este fato, como será descrito após nesta
revisão.
A duração do enchimento de grãos está diretamente relacionada com o
rendimento de grãos, porém, este parâmetro sofre um forte controle genético
(Metz et al., 1985; Smith e Nelson, 1987), logo manejar para este fator não se
13
constitui um boa alternativa para elevar rendimento de grãos (Egli e Crafts-
Brandner, 1996). Porém, o tamanho da fonte também altera a duração do período
de enchimento de grãos, experimentos realizados por Egli et al. (1985b) com
tratamentos de retirada parcial de legumes incrementaram o tamanho da semente
indicando que acréscimo de suprimento de assimilados, resultante da diminuição
da demanda, aumentam a duração do período de enchimento de grãos.
Como discutido até aqui, as possíveis modificações na fonte
claramente influenciarão o rendimento de grãos de uma lavoura. Neste contexto a
importância da manutenção da área foliar, esta sendo o principal órgão fonte das
plantas no período de florescimento ao enchimento de grãos, é importante para
se alcançar rendimentos elevados. Assim vários trabalhos com desfolhamentos
totais e parciais vêm sendo realizados com o intuito de se dimensionar as perdas
de rendimentos decorrentes deste fato.
2.2 – Alterações na relação fonte-demanda: remoção da área foliar
Os estudos sobre o efeito do desfolhamento, atualmente, são
baseados no impacto da perda de folhas sobre o estabelecimento do dossel,
fisiologia e senescência foliar. O desfolhamento afeta a acumulação da matéria
seca da soja primariamente por reduzir a área foliar efetiva para interceptação de
luz e fixação do carbono, resultando em menor rendimento pela diminuição da
fonte, como discutido até aqui. Práticas de manejo podem ser aplicadas na busca
de minimizar esse efeito.
A habilidade da soja em evitar redução no potencial de rendimento
após o desfolhamento depende da intensidade do desfolhamento; do
desenvolvimento fenológico na época que ocorre o desfolhamento; da habilidade
da cultivar tolerar ou compensar o desfolhamento e dos fatores ambientais, como
14
precipitação, radiação disponível e fertilidade do solo (Pedigo et al., 1986). Até o
presente momento, os primeiros dois fatores tem sido estudado em maiores
detalhes.
Pissaia e Costa (1989/91), trabalhando com níveis e épocas de
desfolhamento em soja, constataram que o nível de 33% apresentou acréscimo
de MS de grãos na maioria das épocas em que foi aplicado. Estes autores
inferiram que a produção excessiva de área foliar pode ser prejudicial, por
dificultar a penetração de luz nos estratos inferiores do dossel e logo, diminuindo
a produção de fotoassimilados das folhas ali situadas pela diminuição da atividade
fotossintética. Este resultado corrobora com o conceito de IAF crítico com o qual a
soja se enquadra como explicitado anteriormente e que, a partir dele, não se
constata correlação entre IAF e rendimento de grãos.
A soja, quando desfolhada reduz o tamanho da fonte, assim a Taxa de
Crescimento da Cultura (TCC) e MS são reduzidos pelo decréscimo do IAF da
planta. Segundo Moura e Costa (1981), o desfolhamento provoca reduções em
maior ou menor intensidade na taxa de acumulo de MS em função dos estádios
em que foram aplicados. Também se tem decréscimo na MS de raízes, caules e
pecíolos com redução da área foliar (Suwignyo et al., 1995).
Segundo Board e Harville (1998), a soja tem sua fonte mais restringida
durante o período reprodutivo inicial (R
1
até logo após R
5
) comparado ao tardio
(R
6
até R
8
). Isto é devido à baixa razão fonte-demanda durante o período
reprodutivo do tarde para incremento do tamanho do grão, na tentativa de
compensar o decréscimo do número de grãos proporcionado pela reduzida TCC
durante o período reprodutivo inicial. Estresses durante o período vegetativo
podem ser importantes se a MS da cultura e interceptação de luz em R
1
for
15
insuficiente para a ótima TCC durante o período reprodutivo inicial. Na literatura
se encontra relatos de relação linear entre TCC, medida durante o florescimento,
e fixação dos legumes e o número de grãos em soja (Board e Harville, 1994;
Board et al., 1995).
Nesse contexto, Pires (1998) cita que, em soja, busca-se maximizar o
potencial de rendimento já no estádio de início do florescimento (R1) e que este
potencial permaneça o mais estável possível até o estádio de maturação (R8),
proporcionando rendimento real elevado. Cita também que o potencial de
rendimento é definido como o rendimento possível de se alcançar se todas as
estruturas reprodutivas forem fixadas num determinado estádio avaliado. Este
potencial é limitado pelas condições ambientais e de manejo anteriores, diferindo
assim do rendimento potencial, que é aquele estipulado geneticamente e,
portanto, apenas parte deste será atingido e dependerá das condições limitantes.
O período vegetativo de desenvolvimento é menos afetado pela
remoção da força de fonte que o reprodutivo e, dentro deste, o período
reprodutivo inicial apresenta maior susceptibilidade a remoção de área
fotossintética. (Pissaia e Costa, 1981; Goli e Weaver, 1986; Grymes et al., 1999;
Ribeiro e Costa, 2000). O comportamento citado é função, de acordo com os
mesmo trabalhos, pela possível retomada de área foliar e TCC anteriormente ao
período que irá definir os componentes do rendimento de grãos da cultura.
A resposta ao desfolhamento é variável, como explicitado
anteriormente. Trabalhos variando épocas e níveis de desfolhamento apresentam
uma amplitude de redução no rendimento de grãos em função da perda de área
foliar que varia entre a não ocorrência de resposta a 87% de redução no
rendimento de grãos de soja (Moura e Costa, 1981; Pissaia e Costa, 1981; Goli e
16
Weaver, 1986; Board et al., 1997; Board e Harville, 1998; Gazzoni e Moscardi,
1998; Grymes et al., 1999; Ribeiro e Costa, 2000; Costa et al., 2003; Reichert e
Costa, 2003;). Parcianello (2002), no entanto, trabalhando com a cultivar FT-
Abyara (semi-tardia) em dois espaçamentos entre fileiras de soja, observou que o
máximo rendimento calculado para o espaçamento de 20 cm foi de 4387 kg/ha
com um desfolhamento de 28% e para o espaçamento de 40 cm foi de 3486
kg/há com 24% de desfolhamento. Pissaia e Costa (1981) trabalhando com a
cultivar Paraná (precoce), aplicaram desfolhamento no estádio R1/R2 e obtiveram
aumento no rendimento de grãos de 20 e 14% nos níveis de 33 e 100% de
desfolhamento, respectivamente, em relação à testemunha. Estes autores
creditaram o incremento no rendimento ao intenso crescimento vegetativo no
referido período e as reservas nos caules e pecíolos, os quais garantiram o
desenvolvimento inicial das estruturas reprodutivas e a recuperação da área foliar
perdida.
A maioria dos trabalhos com desfolhamento apontam o estádio R5
como sendo o mais crítico para a perda da área fotossintética. No entanto outros
estádios, como R3 e R4, também são relacionados. A impossibilidade de
regeneração da área foliar e limitação da quantidade de reservas das plantas
nestes estádios fenológicos (Ribeiro e Costa, 2000), são os fatores primordiais
para que a perda severa de rendimento nestes estádios aconteça.
Costa et al. (2003) trabalhando com a cultivar de soja Ocepar-14, e
simulando desfolhas nos níveis de 33, 67 e 100%, e em sistemas de preparo de
solo (plantio direto e convencional), encontraram reduções significativas no
rendimento de grãos, quando a soja foi desfolhada ao nível de 100% nos estádios
R3, R4, R5 e R6, para os dois sistemas de preparo. Desfolhas de 33% não
17
diminuíram o rendimento de grãos em nenhum estádio em plantio convencional,
já a desfolha de 67%, neste sistema, reduziu o rendimento de grãos quando
aplicada em R5. No sistema plantio direto, os dois níveis de desfolha, 33 e 67%,
foram responsáveis por diminuição no rendimento apenas no estádio R3. Os
autores constataram ainda que, à medida que se aumentou o nível de desfolha,
aumentou também a redução no rendimento de grãos e que, desfolhas no estádio
R5 foram responsáveis pelo maior decréscimo no rendimento.
2.3 – Alterações na relação fonte-demanda: espaçamento entre
fileiras
Diversos trabalhos têm demonstrado relação entre índice de área foliar
(IAF), desfolhamento, percentagem de interceptação de luz, taxa de fixação de
CO
2
pelo dossel e senescência foliar (Shibles e Weber, 1965; Peterson e Higley,
1996; Klubertanz et al., 1996; Board et al., 1997; Haile et al., 1998 a,b; Ballaré e
Casal, 2000). Porém são poucos os trabalhos com o objetivo de relacionar estes
fatores com o arranjo das plantas na lavoura.
A redução do espaçamento entre fileiras, de acordo com vários
autores, promove alterações no desenvolvimento da soja em função de
modificações ocasionadas no ambiente da lavoura. Pires et al. (1998) cita que o
melhor arranjo de plantas no espaçamento reduzido entre fileiras (20 cm), se deve
à diminuição da competição entre plantas de soja nos estádios vegetativos, que
se traduz em incremento de MS, IAF, fechamento mais rápido do espaço entre
fileiras e maior interceptação da radiação incidente mais cedo.
Estas melhores condições para o desenvolvimento das plantas
promovem aumento da tolerância da soja a perda de área foliar pela melhor
capacidade de recuperação pós-desfolha. Segundo Parcianello (2002) a soja no
18
espaçamento de 20 cm pode suportar perda de área foliar de até 88% que ainda
apresenta rendimentos na média iguais, ou superiores ao espaçamento de 40 cm.
Board et al. (1992) e Board e Harville (1996), citam que o incremento
no rendimento de grãos da soja no plantio em espaçamento entre fileira estreito
(menor 50 cm), também relatado por vários pesquisadores (Costa et al., 1980;
Herbert e Litchfield, 1982; Willcott et al., 1984), pode ser atribuído ao incremento
da interceptação de luz durante os períodos vegetativos e período reprodutivo
inicial (V
9
até logo após R
5
). E ainda, uma das conseqüências da maior
interceptação da radiação é que as folhas da porção média e inferior da planta,
que normalmente não atingem seu potencial fotossintético (Johnson et al., 1969),
aumentam a assimilação de CO
2
. Turnipseed (1972) cita que a penetração de luz
adicional nas camadas média e inferior do dossel nos tratamentos de desfolha de
33 e 67% aumenta a eficiência fotossintética do dossel e permite, assim,
compensar a perda de área foliar.
O rendimento de grãos de uma lavoura é determinado pela composição
dos componentes do rendimento. A interação entre os componentes do
rendimento da soja é responsável direta na formação deste rendimento. A soja é
uma cultura que apresenta alta plasticidade fenotípica. Esta característica é
originada da grande variação nos componentes do rendimento que, através de
mecanismos de compensação, podem produzir rendimentos iguais mesmo com
seus componentes primários de rendimento se comportando de forma oposta.
Vários trabalhos demonstram que o componente do rendimento legumes por área
é o maior responsável pelo incremento no rendimento de grãos no espaçamento
reduzido (Board et al., 1992; Pires et al., 1998; Ventimiglia et al., 1999;
Parcianello, 2002). Segundo os autores, o maior crescimento inicial da cultura
19
neste espaçamento promove o incremento neste componente do rendimento e,
logo, no rendimento de grãos.
Rambo (2002) trabalhando com três populações de plantas e dois
espaçamentos entre fileiras de soja observou que a combinação da população de
20 plantas.m
-2
com o espaçamento de 20 cm apresentou maior número de
legumes em relação ao arranjo utilizando 40 cm. Bullock (1998), trabalhando com
três espaçamentos entre fileiras (38, 76 e 114 cm), observou que o rendimento de
grãos e o número de legumes por área reduziram linearmente quando
aumentaram o espaçamento entre fileiras de soja.
Embora desfolhamentos tardios, realizados no período efetivo de
enchimento de grãos, reduzam o componente do rendimento peso do grão (Board
et al., 1994,1997; Board e Harville, 1998; Ribeiro e Costa, 2000), pela redução do
poder de fonte responsável pela manutenção da taxa de enchimento de grãos, a
redução no espaçamento entre fileiras parece não influenciar este componente.
Diversos autores trabalhando com redução do espaçamento entre fileiras de 40
para 20 cm não encontraram diferenças significativas para este componente do
rendimento (Ventimiglia, 1996; Maehler, 2000; Parcianello, 2002; Saraiva, 2004),
demonstrando que talvez o mesmo não seja um componente que venha a
contribuir para a compensação do rendimento em função do desfolhamento, como
demonstra ser o componente número de legumes por m
2
.
O terceiro componente do rendimento, número de grãos por legume,
da mesma forma não demonstra ser influenciado pela modificação do arranjo de
plantas através da redução do espaçamento entre fileiras de soja. Os mesmos
autores (Ventimiglia, 1996; Maehler, 2000; Parcianello, 2002; Saraiva, 2004) não
encontraram diferenças significativas para este componente do rendimento
20
quando realizada a redução no espaçamento entre fileiras. Isto demonstra a
menor sensibilidade deste componente a alterações ambientais devido ao maior
controle genético pelo qual o mesmo é regido.
A fonte, no caso da soja, é representada pela capacidade de produção
de fotossintatos pelas folhas. O aumento nos parâmetros citados como IAF, MS e
TCC, representam um aumento no poder de fonte das plantas de soja cultivadas
em espaçamentos reduzidos. Este aumento na fonte por sua vez, além de
possibilitar maior tolerância ao desfolhamento como discutido, permite elevar o
rendimento das lavouras em que não ocorre a desfolha, ou quando ela ocorre em
pequenas dimensões, por permitir maior assimilação de carbono e produção de
carboidratos que irão resultar em maior partição destes assimilados para as
estruturas de demanda no momento oportuno.
21
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1 – Local
O experimento foi conduzido a campo na Estação Experimental
Agronômica da Universidade Federal do Rio Grande do Sul (EEA/UFRGS),
localizada no município de Eldorado do Sul, região fisiográfica da Depressão
Central do Estado do Rio Grande do Sul (30
o
05’ 27’’ S de latitude e 51
o
40’ 18’’ O
de longitude, com uma altitude média de 46 m) (Bergamaschi e Guadagnin,
1990). O clima da região pertence a unidade específica Cfa da classificação
climática de Köeppen, ou seja, subtropical úmido com verão quente.
A radiação solar global é mais elevada no mês de dezembro, com
média diária próxima de 500 cal.cm
-2.
dia
-1
. O mês de junho tem a menor média
diária, cerca de 200 cal.cm
-2.
dia
-1
, sendo janeiro e fevereiro os meses mais
quentes, e junho e julho os mais frios. A temperatura média anual é 14,9
o
C, sendo
a média das mínimas 14,8
o
C, e a média das máximas 24,3
o
C. A precipitação
pluvial média anual é 1440 mm, apresentando, freqüentemente, problemas de
deficiência hídrica nos meses de novembro a março. As médias mensais de
precipitação e temperatura, calculadas entre 1970 e 1989, na EEA/UFRGS, para
o período de condução do experimento são de 105,6 mm e 22,5°C,
respectivamente.
22
3.2 – Solo
O solo da área experimental pertence à unidade de mapeamento
São Jerônimo, classificado como Argissolo Vermelho Distrófico típico, de acordo
com Embrapa (1999). Os solos pertencentes a esta unidade, em sua maioria, são
profundos, bem drenados, de coloração avermelhada, textura franco-argilosa com
cascalhos, desenvolvidos a partir de granito. As principais características físico-
químicas do solo da área experimental, de acordo com a análise de solo
realizada, tiverem os seguintes valores: argila = 28%; pH = 5,1; índice SMP = 6,2;
P = 6,4 mg.dm
-3
; K = 77 mg.dm
-3
; M. O. = 1,8%; Al
troc
= 0,3 cmol
c
.dm
-3
; CTC = 6,8
cmol
c
.dm
-3
.
3.3 – Delineamento experimental e tratamentos
O delineamento experimental utilizado foi o de blocos ao acaso com
parcelas sub-subdivididas e quatro repetições. Os tratamentos de desfolhamento
foram aplicados em cinco estádios fenológicos de desenvolvimento (V
6
- sexto nó,
V
9
– nono nó, R
2
– florescimento, R
4
– formação de legumes e R
5
– inicio
enchimento do grão), determinados com base na descrição encontrada na escala
proposta por Costa e Marchezan (1982) e testados nas parcelas, sobre dois
espaçamentos entre fileiras (20 e 40 cm), testados nas subparcelas e dois níveis
de desfolhamento (0 e 100 %), arranjados nas sub-subparcelas. O nível de
desfolhamento desejado foi obtido pela remoção manual dos três folíolos de cada
folha trifoliada, conservando-se os pecíolos.
As dimensões das parcelas foram as seguintes:
- parcela principal: 6,0 m X 32 m = 192 m
2
;
- subparcela: 6,0 m X 6,4 m = 38,4 m
2
;
- sub-subparcela: 6,0 m X 1,6 m = 9,6 m
2
;
23
As bordaduras das sub-subparcelas consistiram de uma fileira em cada
extremidade lateral, para o espaçamento de 40 cm, e duas fileiras para o
espaçamento de 20 cm, e de 0,5 m em cada cabeceira da sub-subparcela.
3.4 – Instalação e condução do experimento
O experimento foi instalado em área cultivada sob o sistema de
plantio direto, em solo contendo cobertura de 4,8 t.ha
-1
de aveia preta (Avena
strigosa), sendo esta quantidade determinada na semeadura da soja.
3.4.1 – Adubação
A análise do solo e a adubação foram feitas seguindo as
recomendações de Bartz et al. (1994). Esta recomendação sugeriu a necessidade
de aplicação de 60 kg.ha
-1
de P
2
O
5
e 90 kg.ha
-1
de K
2
O, para rendimentos
esperados acima de 3000 kg.ha
-1
de soja. A adubação foi efetuada, então,
através da aplicação a lanço com um implemento distribuidor, antecedendo a
semeadura, de120 kg.ha
-1
de K
2
O e 120 kg.ha
-1
de P
2
O
5
na forma de adubo
químico da fórmula 5-20-20. Foi aplicada maior quantidade de fertilizantes que
sugerido pela recomendação com o objetivo de obter-se uma elevação mais
rápida da fertilidade de solo da área.
3.4.2 – Semeadura
As sementes utilizadas foram tratadas com fungicida Captam (500 g
de i.a/100 kg de sementes) e inoculadas com estirpes específicas de
Bradyrhizobium japonicum em meio turfoso, produzidos pela Fepagro/RS. Estas
práticas foram realizadas de acordo com a metodologia proposta na XXX Reunião
de Pesquisa da Soja da Região Sul (REUNIÃO... 2003).
A semeadura da soja foi realizada em 15/11/2003, dentro da época
recomendada para a região da Depressão Central do Rio Grande do Sul. Foi
24
utilizada semeadora de parcelas para plantio direto tracionada por trator, sendo a
regulagem efetuada de modo a se obter uma densidade de 35 sementes aptas
por m
2
. Esta quantidade de semente visou a obtenção da população de plantas
desejada, não sujeitando o experimento ao risco de ocorrência de possíveis
falhas. A distância entre fileiras foi de 20 e 40 cm, de acordo com os tratamentos.
A cultivar utilizada foi a RS 7- Jacuí, desenvolvida pela Fepagro RS,
indicada para o estado pela pesquisa em 1989, apresentando as características
descritas na Tabela 1.
TABELA 1: Principais características agronômicas da cultivar RS 7- Jacuí.
Características
Ano de indicação 1989
Hábito de crescimento Determinado
Ciclo, semeadura em novembro Médio (142 dias)
Altura da planta, semeadura em novembro 83 cm
Acamamento Inexistente
Peso de 100 grãos (g) 17,7 g
Qualidade da semente
Boa
Fonte: Reunião... (2003)
3.4.3 – Tratos culturais
O experimento foi mantido livre da presença de pragas, doenças e
plantas daninhas por meio de monitoramento constante dos mesmos, para este
fim utilizou-se as Recomendações Técnicas para a Cultura da Soja no Rio Grande
do Sul e Santa Catarina 2003/2004 (Reunião..., 2003).
O controle de plantas daninhas foi realizado através da utilização dos
herbicidas Bentazon + Sethoxidim (1,2 l.ha
-1
+ 1,25 l.ha
-1
), mais Adiuvante CE
Assist (1,5 l.ha
-1
) em 18/12/03. O controle de pragas foi realizado através da
utilização do inseticida Endosulfam (500 g.ha
-1
) para o controle de lagartas da
25
soja (Anticarcia gemmatalis) e percevejo verde (Nezara viridula), com aplicações
em 01/12/03, 09/01/04 e 05/03/04. Para o controle da Broca-das-axilas (Epinotia
aporema) foi utilizado o inseticida Monocrotofós (400 g.ha
-1
) com aplicação em
30/01/04. Para o controle de fungos foram utilizados os fungicidas Benomyl (250
g.ha
-1
), para o controle da Mela da folha (Rhizoctonia solani Kühn) em 09/01/04, e
Tebuconazoli (100 g.ha
-1
), para controle de Míldio (Peronospora manshurica) em
19/02/04.
O experimento foi conduzido com suplementação hídrica, objetivando
manter níveis de umidade do solo adequados para a cultura. Para o mesmo fim
utilizou-se aspersores fixos com diâmetro de irrigação efetivo de 12 metros e
vazão média de 10 mm.h
-1
.
3.5 – Coleta de dados e determinações
A caracterização dos estádios de desenvolvimento da soja foi realizada
de acordo com a escala proposta por Costa e Marchezan (1982). Considerou-se
que as plantas de cada sub-subparcela atingiram determinado estádio de
desenvolvimento quando mais de 50% delas apresentaram as características
morfológicas descritas na escala.
Para estimativa do potencial de rendimento durante a ontogenia da
soja, foi utilizado o método de mapeamento de plantas proposto por Costa (1993).
Foram realizadas determinações em cinco plantas marcadas em seqüência na
fileira de cada sub-subparcela, fazendo-se avaliações sempre nas mesmas
plantas durante os estádios reprodutivos e avaliando seu potencial de rendimento
e a distribuição do mesmo em caule e ramos. O referido potencial foi obtido
através da contagem das estruturas reprodutivas presentes nos estádios R2 e R5
26
e, posteriormente, calculado através da utilização dos componentes do
rendimento obtidos em R8.
O potencial de rendimento de uma lavoura ou comunidade de plantas
de soja representa o potencial que a mesma teria de produzir e fixar todas as
estruturas reprodutivas (flores e legumes) nos estádios fenológicos apropriados, o
que determinaria um rendimento de grãos final compatível a esta máxima fixação
de estruturas reprodutivas.
Para o correto entendimento das avaliações de potencial de
rendimento do presente trabalho, cabe ressaltar que apenas os tratamentos de
remoção total e instantânea de fonte em V6 e V9 tiveram seus efeitos
pronunciados na avaliação do potencial em R2, tendo em vista que o tratamento
do mesmo estádio foi aplicado ao mesmo tempo da avaliação de potencial. Já em
R5 os efeitos da remoção foliar sobre o potencial de rendimento puderam ser
observados nos tratamentos impostos nos estádios V6, V9, R2 e R4, sendo os
efeitos no estádio R5 observável quando da avaliação em R8, pelos mesmos
motivos citados para a avaliação de potencial em R2.
O rendimento de grãos (kg/ha) foi obtido no estádio R8, através da
colheita de 4 m
2
de cada sub-subparcela, equivalente a duas fileiras centrais no
espaçamento de 40 cm e quatro fileiras no espaçamento de 20 cm, descontando-
se a bordadura de 50 cm em cada extremidade das fileiras. Depois de obtido o
rendimento de cada sub-subparcela, os mesmos foram corrigidos para 13% de
umidade através da fórmula:
R= (100-A)*B
onde,
R= Rendimento de grãos (kg.ha
-1
)
(100-C)*D A= Umidade do grão (%)
B= Rendimento de grãos da sub-subparcela (g)
C= Umidade desejada (13%)
D= Área da sub-subparcela colhida (m
2
/10)
27
No estádio R8, foram realizadas as avaliações dos componentes do
rendimento; legumes e nós férteis foram determinados em dez plantas da área
útil, por contagem do número total dos mesmos e distribuição em caule e ramos,
sendo os valores posteriormente transformados para m
2
; grãos por legume foi
calculado dividindo-se o número de grãos pela quantidade de legumes férteis
encontrados na amostra. O peso de 100 grãos foi obtido pela pesagem de 100
grãos previamente contados, provenientes das dez plantas coletadas na área útil
de cada sub-subparcela. Todos os componentes do rendimento foram avaliados
no caule e nos ramos das plantas.
A massa seca foi avaliada em R8, quando se colocou as dez plantas
da amostra em estufa ventilada, à temperatura de 65°C, até peso constante, com
posterior pesagem e correção do valor para kg.ha
-1
.
O rendimento biológico aparente (RBa), que representa a quantidade
de massa seca acumulada pela parte aérea da planta, foi calculado pela soma da
massa seca da parte vegetativa e dos grãos, no estádio R8. O índice de colheita
aparente (ICa), que expressa a eficiência de translocação dos produtos da
fotossíntese para as partes economicamente importantes da planta, foi calculado
através da divisão do peso da massa seca de grãos pelo Rba e multiplicação
deste resultado por 100.
Para o cálculo da taxa de enchimento de grãos (TEG) foram utilizados
os dados obtidos no período reprodutivo, aplicados à fórmula proposta por Costa
et al. (1991). A TEG foi obtida através da divisão do rendimento de grãos (g.m
-2
)
pelo período de enchimento de grãos, ou dias entre os estádios R5 e R6.
28
3.6- Dados meteorológicos do local de execução do experimento
Os dados meteorológicos foram obtidos a partir de boletins de
observações realizadas na Estação Agrometeorológica da EEA/UFRGS,
fornecidos pelo Departamento de Agrometeorologia e Plantas Forrageiras da
FA/UFRGS. Foram utilizados os dados de temperatura do ar, radiação solar e
precipitação pluvial, e, com a utilização dos mesmos, calculado o balanço hídrico
do período de condução do experimento, segundo Thorntwait e Mather (Cunha,
1992).
3.7 – Análise estatística
A análise estatística foi realizada segundo as proposições de Riboldi
(1993). Os resultados obtidos foram submetidos à análise de variância (ANOVA),
pelo teste F, sendo que as médias de tratamentos foram comparadas pelo teste
de Tukey ao nível de 5% de probabilidade para todos os fatores testados no
experimento.
29
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1- Observações Meteorológicas
O ano agrícola da realização do experimento foi um ano normal, sem
influência de El nino ou La nina alterando as condições meteorológicas. A
radiação solar global (Figura 1) foi, na maior parte do período experimental,
superior a média de 30 (trinta) anos, particularmente durante o período
reprodutivo da soja.
0
100
200
300
400
500
600
700
O1 O2 O3 N1 N2 N3 D1 D2 D3 J1 J2 J3 F1 F2 F3 M1 M2 M3 A1 A2 A3 M1 M2 M3
Meses (subdivididos em decêndios)
Radiação (cal. cm
-2
.dia
-1
)
Radiação (2003/04) Média de 30 anos
VE
V6
V9
R2
R4
R5
R8
FIGURA 1 - Radiação solar global (cal.cm
-2
.dia
-1
) média de 1969 a 1999
(Bergamaschi et al., 2003) e da estação de crescimento de
2003/2004, durante o período de condução do experimento
(Departamento de Plantas Forrageiras e Agrometeorologia da
UFRGS). EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS.
30
A temperatura do ar (Figura 2) esteve próxima ou ligeiramente abaixo
da média dos últimos 30 anos durante quase todo o período experimental, sendo
a média no mesmo período igual a 21,4ºC, dentro da faixa ótima para crescimento
da cultura (20 a 25ºC segundo Doorenbos e Kassam, 1986).
0
5
10
15
20
25
30
O1 O2 O3 N1 N2 N3 D1 D2 D3 J1 J2 J3 F1 F2 F3 M1 M2 M3 A1 A2 A3 M1 M2 M3
Meses (subdivididos em decêndios)
Temperatura do ar (°C)
0
50
100
150
200
250
Precipitação (mm)
Temperatura (2003/04) Temperatura (30 anos)
Precipitação (2003/04) Precipitação (30 anos)
R8
VE
R4
R2
V6
R5
V9
FIGURA 2 - Precipitação pluvial e temperaturas médias do ar de 1969 a 1999
(Bergamaschi et al., 2003) e da estação de crescimento 2003/2004,
do experimento (Departamento de Plantas Forrageiras e
Agrometeorologia da UFRGS). EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS.
A precipitação pluvial ocorrida se encontra na Figura 2 sendo que a
disponibilidade de água pode ser melhor apreciada pelo balanço hídrico,
calculado pelo método de Thorntwait e Mather (Cunha, 1992), que mostra
deficiência hídrica durante grande parte do período experimental (Figura 3A). A
deficiência iniciou-se no segundo decêndio de dezembro e se prolongou ao
segundo decêndio de abril. Com o objetivo de amenizar o déficit hídrico
realizaram-se duas irrigações. A primeira lâmina de água, de 30 mm, foi aplicada
em 08/01/2004 no estádio de desenvolvimento V9 (nono nó). A segunda lâmina,
31
também de 30 mm, foi aplicada em 08/03/2004 no estádio R5 (início do
enchimento de grãos). O balanço hídrico foi novamente calculado, considerando a
irrigação, e é mostrado na Figura 3B. As irrigações não foram suficientes para
reverter totalmente a situação de déficit que ocorreu entre o terceiro decêndio de
dezembro e de janeiro, e entre o segundo decêndio de fevereiro e de abril. Esta
condição hídrica redundou em reduções no rendimento de grãos.
-100
0
100
200
300
O2 O3 N1 N2 N3 D1 D2 D3 J1 J2 J3 F1 F2 F3 M1 M2 M3 A1 A2 A3 M1 M2 M3
Meses (subdivididos em decêndios)
m
m
Excesso hidríco Déficit hidríco
(A)
V6
R5
R4
R2
V9
R8
VE
-100
0
100
200
300
O2 O3 N1 N2 N3 D1 D2 D3 J1 J2 J3 F1 F2 F3 M1 M2 M3 A1 A2 A3 M1 M2 M3
Meses (subdivididos em decêndios)
m
m
Excesso hidríco Déficit hidríco
(B)
R5
V9
FIGURA 3 - Balanço hídrico, sem considerar a irrigação (A) e considerando a
irrigação (B), segundo Thorntwaite e Mather (Cunha, 1992), para
capacidade de armazenamento de água no solo de 50 mm.
EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS, 2003/2004.
32
4.2- Estimativa do potencial de rendimento
O potencial de rendimento médio em R2 foi de 17.921 kg.ha
-1
. Quando
desfolhada, a soja reduziu o potencial de rendimento, em relação à testemunha,
de 21.836 kg.ha
-1
para 14.008 kg.ha
-1
(Figura 4). Esta redução reflete o efeito da
remoção total e instantânea de fonte realizada nos estádios vegetativos V6 e V9.
0
5000
10000
15000
20000
25000
Testemunha Desfolha Total
Potencial de rendimento (kg.ha
-1
)
a
b
FIGURA 4 – Estimativa do potencial de rendimento (kg.ha
-1
), em R2, da
testemunha e com 100% de desfolha, média de dois
espaçamentos entre fileiras e cinco estádios de desenvolvimento.
EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS, 2003/2004. Médias seguidas
da mesma letra, entre os níveis de desfolhamento, não diferem
pelo teste de Tukey, ao nível de 5% de probabilidade.
A redução do potencial foi reflexo do aborto de flores (Figura 5),
ocasionado pela remoção da estrutura fotossintética e, logo, pela menor
capacidade das plantas de suprir estes órgãos com fotoassimilados, o que
garantiria maior fixação. Na média dos cinco estádios de aplicação do tratamento,
a soja reduziu o número flores de 882 para 777, ou seja, 105 flores. Onze por
cento das flores produzidas foram abortadas pela ausência de fonte suficiente
para mantê-las.
33
720
740
760
780
800
820
840
860
880
900
Testemunha Desfolha Total
Flores (nº)
a
b
FIGURA 5 – Número de flores em R2 da testemunha e com 100% de desfolha,
média de dois espaçamentos entre fileiras e cinco estádios de
desenvolvimento. EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS, 2003/2004.
Médias seguidas da mesma letra, entre os níveis de
desfolhamento, não diferem pelo teste de Tukey, ao nível de 5%
de probabilidade.
Não houve diferença para os tratamentos de espaçamento entre
fileiras.
O potencial de rendimento médio, calculado em R5, foi de 10.257
kg.ha
-1
de soja, ou seja, se todas as flores e legumes presentes no estádio
viessem a compor o rendimento na maturação, este seria o rendimento
encontrado. O decréscimo do potencial variou dependendo do estádio de
desenvolvimento em que a remoção de fonte foi efetuada (Figura 6).
A eliminação total e instantânea da fonte resultou em decréscimo no
potencial de rendimento, em relação à testemunha, quando a mesma foi realizada
no estádio R4. Nos demais estádios de aplicação do tratamento, não foram
encontradas diferenças (Figura 6). O potencial de rendimento foi reduzido de
11.363 kg.ha
-1
, na testemunha, para 6.956 kg.ha
-1
com a desfolha em R4. As
plantas desfolhadas nos estádios anteriores tiveram capacidade e tempo de
recuperar a área foliar e manter uma taxa de produção de assimilados que
34
garantisse a fixação de flores e legumes produzidos até aquele momento. Entre
os tratamentos de desfolha total, observou-se que quando a mesma foi aplicada
em V6 (11.141 kg.ha
-1
), V9 (13.466 kg.ha
-1
) e R2 (10.106 kg.ha
-1
) o potencial de
rendimento não diferiu, e que diferenças ocorreram entre os estádios V6 e V9 em
relação à R4 (6.956 kg.ha
-1
).
0
2000
4000
6000
8000
10000
12000
14000
16000
V6 V9 R2 R4
Potencial de rendimento (kg.ha
-1
)
Testemunha Desfolha Total
a
*
a
ab
b
FIGURA 6 – Estimativa do potencial de rendimento (kg.ha
-1
) em R5, da
testemunha e com 100% de desfolha em quatro estádios
fenológicos, média de dois espaçamentos entre fileiras.
EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS, 2003/2004. Médias seguidas
da mesma letra, entre os estádios de desenvolvimento, não
diferem pelo teste de Tukey, ao nível de 5% de probabilidade.
*Significativo a 5% de probabilidade no estádio de
desenvolvimento em relação à testemunha.
Alterações na força de fonte, representadas em diferentes formas como
a suplementação hídrica, que aumenta a mesma, ou o sombreamento de folhas,
que diminui esta força, resultam em alterações na fixação de flores e legumes e
logo no potencial de rendimento da cultura. Maehler (2000) observou redução na
perda de potencial de rendimento em R4 e R5 quando a cultura foi suplementada
com irrigação. Jiang e Egli (1993) trabalhando com sombreamento, constataram
35
diminuição no número de legumes por planta pelo aumento no aborto de flores e
abscisão de legumes.
O estádio em que o incremento ou a redução no poder de fonte é
realizado também tem importância na formação do rendimento durante a
ontogenia. Diversos trabalhos, quase a totalidade, citam que a soja é menos
afetada pela redução no poder de fonte em período vegetativo do que em
reprodutivo e, dentro deste, o período reprodutivo inicial (R1 a R5) é o mais
suscetível à redução no poder de fonte (Fehr et al., 1977; Fehr et al., 1981;
Pissaia e Costa, 1981; Goli e Weaver, 1986; Grymes et al., 1999; Ribeiro e Costa,
2000).
A variação do potencial de rendimento nos ramos demonstra a
plasticidade que as plantas de soja possuem devido a estas estruturas (Figura 7).
0
3000
6000
9000
12000
15000
V6 V9 R2 R4
Potencial de Rendimento (kg.ha
-1
)
Total Caule Ramos
a
a
a
a
b
a
ab
a
a
a
a
b
FIGURA 7 – Estimativa do potencial de rendimento (kg.ha
-1
) em R5 com desfolha
total, em quatro estádios fenológicos, média de dois espaçamentos
entre fileiras. EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS, 2003/2004.
Médias seguidas da mesma letra, entre os estádios de
desenvolvimento e na parte da planta avaliada, não diferem pelo
teste de Tukey, ao nível de 5% de probabilidade.
36
Enquanto o caule não alterou a sua contribuição para o potencial de
rendimento quando as plantas sofreram a desfolha, os ramos tiveram
comportamento diferenciado (Figura 7).
As médias gerais do potencial de rendimento em R5 indicam
participação equivalente de caule e ramos (50,5% para ramos e 49,5% para
caule). Com a retirada da fonte em V6, V9 e R2 os ramos contribuíram,
respectivamente, com 55,5%, 58,5% e 53,2% do potencial de rendimento em R5,
não sendo diferentes entre si (Figura 7).
Quando a desfolha foi realizada em R4 a contribuição dos ramos foi
equivalente a R2, porém menor que V6 e V9. Esse comportamento
provavelmente ocorreu pelo menor tempo de recuperação da área foliar e, logo,
da taxa de fotossíntese pós-florescimento, o que gera menor disponibilidade de
fotoassimilados no mesmo período, variável esta que controla o rendimento de
grãos de soja (Hardman e Brun, 1971). Outro possível motivo pelo acontecido
seria a competição entre a retomada das estruturas vegetativas e a produção e
fixação dos órgãos reprodutivos. Pedersen e Laurer (2004) citam que as
formações de um nó e da folha que com ele está associada representam um novo
dreno vegetativo, e estes têm potencial para competir com os órgãos reprodutivos
da planta por assimilados. Estas condições determinaram um menor número de
nós férteis nos ramos, como será discutido posteriormente neste trabalho,
responsável pelo menor potencial de rendimento observado, por reduzir o número
de locais aptos ao surgimento de estruturas reprodutivas.
37
0
3000
6000
9000
12000
15000
18000
21000
24000
R2 R5 R8
Potencial de rendimento (kg.ha
-1
)
Testemunha
100%
Desfolha Total
(100%)
100%
(100%)
52%
65%
(33%)
(26%)
17%
17%
FIGURA 8 – Estimativa do potencial de rendimento (kg.ha
-1
) da soja em
três estádios fenológicos, média de dois estádios
fenológicos em R2, quatro em R5 e cinco em R8, dois níveis
de desfolha e dois espaçamentos entre fileiras.
EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS, 2003/2004.
A perda de potencial entre os estádios R2 e R5 foi de 48% e 35% para
a testemunha e para o tratamento de remoção da fonte, respectivamente (Figura
8). A maior perda de potencial observada na testemunha provavelmente ocorreu
pela alta quantidade de flores presentes em R2, que permitiu, mesmo com maior
aborto dessas estruturas, manter maior potencial de rendimento em R5. Infere-se
ainda que a reduzida fonte das plantas que foram sujeitadas ao tratamento foi
suficiente para manter o potencial encontrado em R5.
O percentual de perda de potencial entre os estádios R2 e R8 foi
equivalente para a testemunha e desfolha total. Porém, se o estádio R5 for fixado
como 100%, observa-se que a perda de potencial do estádio R8 foi maior (33%)
quando as plantas foram sujeitadas a remoção total de fonte. Este fato demonstra
que a perda percentual equivalente entre os estádios R2 e R8 não significou
38
rendimentos equivalentes, tendo em vista que o potencial de rendimento em R2
partiu de um valor menor nas plantas desfolhadas.
4.3- Rendimento de grãos
O rendimento médio de grãos foi de 3080 kg.ha
-1
, sendo influenciado
pela interação estádio x nível de desfolhamento e pelo efeito simples do
espaçamento entre fileiras. O espaçamento reduzido produziu 3144 kg.ha
-1
proporcionando incremento de 128 kg.ha
-1
(4%) em relação ao espaçamento de
40 cm (Tabela 2). Quando a comparação é realizada entre as testemunhas não
desfolhadas, observa-se maior resposta do espaçamento de 20 cm. Um
incremento de 210 kg.ha
-1
(5,5 %) é observado entre o espaçamento de 20 cm,
cujo rendimento foi de 3851 kg.ha
-1
, e o espaçamento de 40 cm, que produziu
3641 kg.ha
-1
.
TABELA 2 – Rendimento de grãos (kg.ha
-1
) da soja, corrigido a 13% de umidade,
em dois espaçamentos entre fileiras na média de cinco estádios
fenológicos e testemunha e 100% de desfolha. EEA/UFRGS,
Eldorado do Sul, RS, 2003/2004.
Espaçamento Rendimento
(cm) (kg.ha
-
1
)
20 3144 a*
40 3016 b
Média 3080
C.V (%) 6,89
*Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferem pelo teste de Tukey, ao
nível de 5% de probabilidade.
CV= Coeficiente de variação.
Este maior rendimento de grãos se deve as vantagens que a redução
no espaçamento proporciona. Utilizando-se a mesma população de plantas,
condição deste experimento, a redução do espaçamento entre fileiras reduz o
número de plantas na linha e, conseqüentemente, diminui a competição
39
intraespecífica devido a disposição mais próxima da eqüidistância das plantas na
comunidade. Este arranjo espacial permite melhores condições de
desenvolvimento das plantas por proporcionar: melhor distribuição de raízes que,
logo, exploram mais uniformemente a fertilidade deste solo; mais rápido
sombreamento do solo, pois ocorre maior e mais rápida interceptação de radiação
solar com diminuição da competição intraespecífica; diminuição da perda de água
do solo, pelo mais rápido sombreamento e maior habilidade na competição com
plantas daninhas. Diversos trabalhos ressaltam esses fatores como sendo os
responsáveis por incrementar o rendimento de grãos em espaçamentos reduzidos
(Board et al., 1992; Pires, 1998; Ventimiglia et al., 1999; Pires et al., 2000;
Rambo, 2002).
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
4500
V6 V9 R2 R4 R5
Rendimento (kg.ha
-1
)
Testemunha 100% defolhamento
****
a
a
b
c
d
FIGURA 9 – Rendimento de grãos (kg.ha
-1
), corrigido a 13% de umidade, da
testemunha e com 100% de desfolha em cinco estádios
fenológicos, média de dois espaçamentos entre fileiras.
EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS, 2003/2004. Médias seguidas
da mesma letra, entre os estádios de desenvolvimento, não
diferem pelo teste de Tukey, ao nível de 5% de probabilidade.
*Significativo a 5% de probabilidade no estádio de
desenvolvimento em relação à testemunha.
40
O desfolhamento total redundou em decréscimos no rendimento de
grãos a partir do estádio fenológico V9 (Figura 9). Em V9 (3.391 kg.ha
-1
), R2
(2.767 kg.ha
-1
), R4 (1460 kg.ha
-1
) e R5 (876 kg.ha
-1
) o rendimento de grãos foi
significativamente menor que a testemunha (3766 kg.ha
-1
). Este resultado
concorda com a grande maioria dos trabalhos que indicam o estádio R5 como
sendo o mais crítico à perda de área foliar (Costa et al., 2003; Parcianello, 2004)
devido a ausência de tempo e capacidade de regeneração do aparato
fotossintético e, logo, da incapacidade das plantas de suprirem os órgãos
demandantes (legumes e grãos) com assimilados.
Os resultados demonstram que a partir do início do período reprodutivo
(R2) perdas substantivas de área foliar ou na capacidade de fonte das plantas,
reduzem o rendimento de grãos pela ausência de condições fisiológicas
adequadas para manter a fixação, ou número de grãos por área, e posterior
crescimento dos órgãos reprodutivos, ou peso do grão. Como discutido até aqui,
as modificações morfofisiológicas e na relação fonte-demanda determinaram os
rendimentos obtidos, essas relações podem ser mais bem entendidas com a
análise dos componentes do rendimento e das variáveis de crescimento.
4.4- Componentes do rendimento
Houve diminuição de 41% no número de legumes por m
2
(372
legumes.m
-2
) quando o desfolhamento foi aplicado em R4 (540 legumes.m
-2
) em
relação à testemunha (912 legumes.m
-2
) (Figura 10) e de 47% (431 legumes.m
-2
)
quando aplicado em R5 (480 legumes.m
-2
). Comparando a variável dentro do
nível de desfolha 100%, constata-se que houveram dois patamares distintos,
onde os estágios V6 (867 legumes.m
-2
), V9 (921 legumes.m
-2
) e R2 (810
41
legumes.m
-2
) não diferiram entre si mas todos diferiram de R4 e R5, que por sua
vez se igualaram.
0
200
400
600
800
1000
1200
V6 V9 R2 R4 R5
Legumes por m
2
Total
Testemunha Desfolha Total
**
a
a
a
b
b
FIGURA 10 – Legumes por metro quadrado na testemunha e desfolha total em
cinco estádios fenológicos, média de dois espaçamentos entre
fileiras. EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS, 2003/2004. Médias
seguidas da mesma letra, entre os estádios de desenvolvimento,
não diferem pelo teste de Tukey, ao nível de 5% de probabilidade.
*Significativo a 5% de probabilidade no estádio de
desenvolvimento em relação à testemunha.
O comportamento apresentado pelo componente legumes por m
2
permite constatar que a redução da força de fonte alterou a variável após iniciada
a formação dos legumes e, que, a quantidade de flores existentes em R2, que
proporcionou alto potencial de rendimento estimado, permitiu que se mantivesse
número adequado de legumes para formação do rendimento de grãos. O
resultado, ainda, é coerente com a estimativa do potencial de rendimento em R5
(discutido no Item 4.3 deste trabalho) onde o desfolhamento total em R2 não
alterou o potencial de rendimento estimado. Em contrapartida, o rendimento de
grãos no tratamento aplicado em R2 foi diferente tanto em relação à testemunha
42
quanto em relação aos estádios de desfolha anteriores, o que indica que outro
componente do rendimento influenciou este comportamento.
O crescimento compensatório, citado por Haile et al. (1998b) como
sendo a produção de novas folhas a partir dos meristemas axilares após uma
desfolha, observado também nos estádios reprodutivos, aliado ao uso de reservas
nas partes vegetativas e para a fixação de estruturas reprodutivas, provavelmente
proporcionou a manutenção do número de legumes por área observado quando a
desfolha ocorreu em R2. Paralelamente às variáveis citadas, o assincronismo da
floração em soja, cujo tempo entre emissão da primeira e da última flor pode levar
de 18 a 49 dias (Egli e Bruening, 2002), pode ter colaborado para a fixação das
mesmas em legumes, por ter permitido maior tempo para o crescimento
compensatório e, logo, para a recuperação do aparato fotossintético e de
produção de fotoassimilados.
A desfolha total reduziu o número de legumes.m
-2
no caule em 40%
(168 legumes.m
-2
) (Tabela 3),
TABELA 3 – Legumes por metro quadrado no caule na testemunha e 100% de
desfolha na média de cinco estádios fenológicos e dois
espaçamentos entre fileiras. EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS,
2003/2004.
Nível de desfolhamento Legumes.m
-2
(%) (nº.m
-
2
)
0 429 a
100 261 b
Média 345
C.V (%) 18,41
*Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferem pelo teste de Tukey, ao
nível de 5% de probabilidade.
CV= Coeficiente de variação.
Quando a remoção de fonte foi aplicada em V9 (669 legumes.m
-2
), o
número de legumes.m
-2
em ramos aumentou em relação a testemunha (487
43
legumes.m
-2
) em 27% (182 legumes.m
-2
) (Figura 11). Este incremento deve-se,
provavelmente, a uma maior quantidade de radiação disponível nos estratos
médio e inferior do dossel que incentivou, com a recuperação posterior da área
foliar, uma melhor produção de fotoassimilados e estímulo à fixação de estruturas
reprodutivas na mesma secção, que no estádio em questão já deveria ter uma
área foliar suficiente para reprimir a produção das folhas basais e medianas. Já
nos estádios V6 (535 legumes.m
-2
) e R2 (569 legumes.m
-2
), não foi constatada
diferença significativa entre a desfolha total e a testemunha, contrariamente aos
estádios R4 (347 legumes.m
-2
) e R5 (318 legumes.m
-2
) onde a desfolha total não
permitiu que as plantas tivessem um adequado suprimento de assimilados que
viesse a suplantar o desenvolvimento dos legumes em desenvolvimento
ocasionando abscisão dessas estruturas.
m
gu
Le
0
200
400
600
800
1000
es.m
-2
Testemunha V6 V9 R2 R4 R5
Ramos Caule
c
*
*
c
*
b
ab
a
FIGURA 11 – Legumes por metro quadrado na planta inteira, caule e ramos da
testemunha e com 100% de desfolha em cinco estádios
fenológicos, média de dois espaçamentos entre fileiras.
EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS, 2003/2004. Médias seguidas
da mesma letra, entre os estádios de desenvolvimento e na parte
da planta avaliada, não diferem pelo teste de Tukey, ao nível de
5% de probabilidade. *Significativo a 5% de probabilidade no
estádio de desenvolvimento e na planta e em suas partes em
relação à testemunha.
44
O espaçamento reduzido proporcionou acréscimo de 4,8% no número
de legumes.m
-2
(Figura 12). Este acréscimo se deve às vantagens que o
espaçamento reduzido proporciona como discutido anteriormente neste capítulo,
e explica a diferença de rendimento (4%) obtida em favor deste espaçamento.
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
20 cm 40 cm
Legumes por m
2
(nº.m
-2
)
Planta Inteira Caule Ramos
b
a
a
a
b
a
Figura 12 – Legumes por m
2
da soja na planta inteira, caule e ramos, em dois
espaçamentos entre fileiras na média de cinco estádios fenológicos
e dois níveis de desfolha. EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS,
2003/2004. Médias seguidas da mesma letra, na planta e nas
partes, não diferem pelo teste de Tukey, ao nível de 5% de
probabilidade.
O incremento no número de legumes por área no espaçamento
reduzido é resultado da variação da produção destas estruturas nos ramos. A
produção de legumes nos ramos por metro quadrado teve um aumento de 10%
(51 legumes.m
-2
) no espaçamento de 20 cm em relação ao de 40cm (Figura 12).
A redução no espaçamento entre fileiras não influenciou o número de legumes
por área do caule.
45
Este resultado demonstra que a melhor disposição das plantas na
comunidade propicia melhor aproveitamento da radiação incidente ao longo do
perfil, traduzido em maior quantidade de sítios de frutificação os quais serão mais
bem supridos pela maior capacidade de fornecimento de assimilados pelas folhas
ao longo deste perfil, resultando em maior número de estruturas reprodutivas por
conseguinte (Pires, 1998).
O componente do rendimento número de grãos por legume não foi
afetado por nenhum fator isolado e por nenhuma interação sendo a média geral
do experimento 2,13. Este resultado concorda com diversos autores que não
encontraram diferenças significativas neste componente quando trabalharam com
variáveis de manejo (Pires, 1998; Maehler, 2000; Rambo, 2002). Isto se deve ao
controle genético (Cooperative..., 1994), ou a característica intrínseca do
genótipo, aliada a pouca influência ambiental, fatores que controlam este
comportamento.
O peso de 100 grãos médio do presente trabalho foi de 20,12 g sendo
influenciado pela interação estádio x nível de desfolha. Alguns autores (Rambo,
2002; Reichert e Costa, 2003; Parcianello et al., 2004; Rambo et al., 2004)
constataram decréscimos no peso de grão quando variaram as condições
ambientais e fisiológicas impostas as plantas.
46
0
5
10
15
20
25
V6 V9 R2 R4 R5
Peso do grão (g/100 grãos)
Caule Ramos Planta inteira
c
b
c
b
d
c
b
ab
a
d
d
b
b
a
a
Figura 13 – Peso de 100 grãos no caule, nos ramos e na planta inteira da soja no
nível de 100% de desfolha em cinco estádios fenológicos na média
de dois espaçamentos entre fileiras. EEA/UFRGS, Eldorado do
Sul, RS, 2003/2004. Médias seguidas da mesma letra, entre os
estádios de desenvolvimento e na parte da planta avaliada, não
diferem pelo teste de Tukey, ao nível de 5% de probabilidade.
A remoção total da área foliar reduziu o peso de 100 grãos a partir do
estádio V9, quando analisada a planta inteira (Figura 13). Os estádios V9, R2, R4
e R5 tiveram o peso de 100 grãos reduzido em relação à testemunha (22,4 g)
devido à redução da força de fonte imposta, este comportamento, porém, não foi
verificado quando o tratamento foi aplicado no estádio V6. Comparando a variável
dentro do nível de desfolha 100%, nota-se que os estádios V9 e R2 não diferiram
entre si, mas ambos diferiram de V6, e que, a partir do florescimento, desfolhas
totais reduziram progressivamente o peso do grão. As reduções observadas no
peso do grão foram equivalentes independentemente da parte da planta avaliada.
Como observado e discutido até aqui, o rendimento de grãos do
experimento foi função de alterações em dois dos três componentes primários:
47
número de legumes por área e peso do grão. A ausência de diferença significativa
no rendimento para o tratamento de desfolha aplicado no estádio V6 condiz com a
ausência de efeito nos dois componentes citados. Este comportamento indica que
a recuperação da área foliar a um nível que atingisse 95% de interceptação de
radiação e, logo, a manutenção de uma taxa de crescimento da cultura ótima
(Shibles e Weber, 1965), aconteceu anteriormente à fixação das estruturas
reprodutivas, o que proporcionou adequado número de legumes por área e,
posteriormente, satisfatório peso do grão.
Para os tratamentos em que a remoção total e instantânea de fonte foi
imposta nos estádios V9 e R2, observou-se diferença para o componente do
rendimento peso do grão, que, em conseqüência, foi responsável pela redução no
rendimento observada para estes tratamentos. O uso de reservas para a
recuperação parcial da área foliar possivelmente tenha sido suficiente para suprir
a demanda de fixação de legumes, o que possibilitou um número adequado de
legumes por área. Porém, quando necessitaram de uma capacidade de
fornecimento de assimilados mais alta para sustentar maior demanda, ou seja,
para o crescimento do maior número de grãos, as plantas não tiveram esta
capacidade. Este efeito foi conseqüência, possivelmente, da menor capacidade
de fonte que, através da possível recuperação apenas parcial da área foliar à
custa do translocamento de carbono e nitrogênio de reserva, não foi suficiente
para satisfazer esta demanda no período em que a mesma se encontrava mais
alta.
Quando a remoção total de fonte foi aplicada no estádio R4, se
observou decréscimo no rendimento de grãos, ocasionado pela diminuição no
número de legumes por área e peso do grão. O mesmo comportamento foi
48
constatado quando o tratamento foi aplicado em R5. Infere-se que a remoção da
capacidade de fonte a partir do estádio de formação de legumes reduz o
rendimento de grãos e seus componentes primários mais responsivos às
mudanças ambientais e fisiológicas. Esta mudança é reflexo da incapacidade de
regeneração do aparato fotossintético e da insuficiência de reservas capazes de
suplantar a alta demanda de formação e enchimento de grãos. Ainda, o estádio
R5 teve menor rendimento devido ao menor peso do grão, quando comparado à
R4, já que o número de legumes por área não foi diferente entre os referidos
estádios. Este comportamento indica que a recuperação da área foliar pós-
desfolha em R4 possibilitou maior aporte de assimilados aos grãos em
crescimento, o que redundou em peso do grão superior deste tratamento.
O componente secundário do rendimento número de nós férteis.m
-2
teve média de 581. A remoção instantânea da força de fonte originou diferenças
quando realizada nos estádios R4 (506 nós férteis) e R5 (368) em relação à
testemunha (606) (Figura 14). Quando o tratamento foi aplicado nos estádios V6
(628), V9 (624) e R2 (651) não foram observadas diferenças. Comparando os
estádios dentro do tratamento de desfolha total não se observou diferenças entre
os estádios V6, V9 e R2, estes que foram diferentes de R4 que por sua vez diferiu
de R5.
49
0
100
200
300
400
500
600
700
Nós fé rte is.m
-2
Testemunha V6 V9 R2 R4 R5
Ramos Caule
c
*
b
*
a
a
a
c
*
bc
a
*
a
ab
FIGURA 14 – Nós férteis por m
2
na planta inteira, caule e ramos de soja na
testemunha e com 100% de desfolha em cinco estádios
fenológicos, média de dois espaçamentos entre fileiras.
EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS, 2003/2004. Médias seguidas
da mesma letra, entre os estádios de desenvolvimento e na parte
da planta avaliada, não diferem pelo teste de Tukey, ao nível de
5% de probabilidade. *Significativo a 5% de probabilidade no
estádio de desenvolvimento e na planta e em suas partes em
relação à testemunha.
Estes resultados influenciaram o componente do rendimento legumes
por área, o qual teve comportamento equivalente. Por representar a quantidade
de sítios de frutificação, locais aptos para o surgimento de estruturas reprodutivas,
a influencia é direta no número de legumes por área.
A manutenção do número de nós férteis nos estádios de remoção de
fonte V6, V9 e R2 se deve à produção dos ramos. Enquanto o número de nós
férteis no caule foi influenciado pelo de desfolhamento isoladamente, reduzindo
em 25% a variável quando da aplicação do tratamento (241 nós férteis) em
relação à testemunha (181), o número de nós férteis nos ramos foi influenciado
pela interação estádio X nível de desfolhamento.
50
Foram observadas diferenças significativas no número de nós férteis
nos ramos, em relação à testemunha, quando aplicado o tratamento de desfolha
total nos estádios de desenvolvimento R2 e R5 (Figura 14). Quando o tratamento
foi aplicado no florescimento, a variável teve acréscimo de 29% em relação à
testemunha. Este comportamento provavelmente teve origem na maior
disponibilidade de radiação nos estratos basal e inferior do dossel, conseqüência
da remoção foliar, que estimulou a produção dos nós situados nesta secção.
Neste estádio de desenvolvimento, a grande quantidade de folhas produzida
sombreia as folhas dos estratos inferiores do dossel, diminuindo assim sua
contribuição na formação do rendimento de grãos.
Quando aplicado em R5, o tratamento resultou em decréscimo de 35%
no número de nós férteis nos ramos. A redução brusca no aporte de assimilados,
ocasionado pela remoção do aparato fotossintético, provocou uma redução no
número de nós férteis nestas estruturas que viessem a contribuir para formação
do rendimento de grãos através da formação e fixação de legumes a estes sítios
de frutificação. Este comportamento se refletiu no componente primário do
rendimento número de legumes por área como apresentado anteriormente.
Comparando os estádios dentro do tratamento de desfolha total,
observa-se que os estádios V6, V9 e R2 não diferiram entre si, R4 diferiu de V9 e
R2, não diferindo de V6, enquanto o estádio R5 não diferiu de R4, porém diferiu
dos demais estádios. A análise deste componente permite aferir então, que a
remoção instantânea de fonte teve seu efeito pronunciado negativamente no
estádio R5, enquanto que nos estádios V9 e R2 permitiu manutenção e
acréscimo, respectivamente, do componente.
51
800
m
-2
rte i
ós F
0
100
200
300
400
500
600
700
V6 V9 R2 R4 R5
N é s.
20 cm 40 cm
bc
a
A
A
ab
ab
c
A
A
B
FIGURA 15– Nós férteis por m
2
de soja em dois espaçamentos entre fileiras,
cinco estádios fenológicos, média da testemunha e com 100% de
desfolha. EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS, 2003/2004. Médias
seguidas da mesma letra maiúscula, entre os estádios de
desenvolvimento no espaçamento de 20 cm, e minúscula, entre os
estádios de desenvolvimento no espaçamento de 40 cm, não
diferem pelo teste de Tukey, ao nível de 5% de probabilidade.
No espaçamento de 20 cm foi observada redução no número de nós
férteis quando o tratamento foi aplicado no estádio R5 (Figura 15). Já no
espaçamento de 40 cm, R5 se equivale a R4 e ambas se diferenciam de V6,
porém R4, R2 e V9 são equivalentes, da mesma forma que V6, V9 e R2.
Os resultados mostram menor variação no número de nós férteis.m
-2
,
ou maior estabilidade do mesmo, através dos estádios de aplicação da remoção
da força de fonte para o espaçamento de 20 cm. Este comportamento pode ser
função da melhor capacidade que as plantas têm para realizar o crescimento
compensatório e, logo, reaver sua capacidade de fornecimento de assimilados
para os órgãos demandantes.
Através dos componentes pode-se calcular o rendimento que as
plantas teriam no estádio de maturação se não ocorressem perdas deste estádio
52
à pós-colheita. O rendimento calculado foi influenciado pela interação estádio x
nível de desfolhamento e pelo efeito simples do espaçamento.
O rendimento calculado através dos componentes “primários”
demonstrou comportamento semelhante ao rendimento de grãos da parcela.
A manutenção do rendimento para os tratamentos de remoção de
fonte nos estádios V6 (3995 kg.ha
-1
) e V9 (3905 kg.ha
-1
) se deve aos ramos, cujo
rendimento não foi alterado pelo tratamento, observando-se inclusive acréscimo
de produção dessas estruturas quando imposto o tratamento no estádio V9
(Figura 16). Para o estádio R2 (3224 kg.ha
-1
), embora a produção dos ramos não
tenha sido afetada pela restrição da fonte, a redução da participação do caule
proporcionou decréscimo no rendimento de grãos, estrutura esta que foi
negativamente afetada em todos os estádios de aplicação. A menor contribuição
do caule, aliada a redução da produção dos ramos, provocou decréscimo no
rendimento de grãos para os estádios R4 (1680 kg.ha
-1
) e R5 (1059 kg.ha
-1
),
demonstrando a sensibilidade destes estádios à redução na disponibilidade de
assimilados pela incapacidade de regeneração das estruturas fotossintéticas e
reservas capazes de proporcionar disponibilidade adequada.
53
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
4500
Rendimento de grãos (kg.ha
-1
)
Testemunha V6 V9 R2 R4 R5
Ramos Caule
a
a
a* b*
b
*
bc*
a*
c*
ab
b
d
*
cd*
c
*
d*
c*
FIGURA 16 – Rendimento de grãos (kg.ha
-1
) calculado a partir dos componentes
do rendimento (legumes.m
-2
, grãos.legume
-1
e peso de 100 grãos)
no caule, nos ramos e na planta inteira da testemunha e com
100% de desfolha em cinco estádios fenológicos, média de dois
espaçamentos entre fileiras. EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS,
2003/2004. Médias seguidas da mesma letra, entre os estádios de
desenvolvimento e na parte da planta avaliada, não diferem pelo
teste de Tukey, ao nível de 5% de probabilidade. *Significativo a
5% de probabilidade no estádio desenvolvimento e na planta e em
suas partes em relação à testemunha.
O efeito da redução do espaçamento no rendimento calculado foi
semelhante ao rendimento da parcela. Acréscimo de 4,6 % no rendimento de
grãos calculado foi observado para o espaçamento de 20 cm em relação ao de 40
cm (Tabela 4), diferença esta semelhante ao rendimento da parcela e explicado
pelo componente primário do rendimento número de legumes por área como
discutido anteriormente.
54
TABELA 4 – Rendimento de grãos (kg.ha
-1
) calculados a partir dos componentes
do rendimento da soja em dois espaçamentos entre fileiras na
média de cinco estádios fenológicos e testemunha e 100% de
desfolha. EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS, 2003/2004.
Espaçamento Rendimento Calculado
(cm) (kg.ha
-
1
)
20 3637 a
40 3469 b
Média 3553
C.V (%) 7,54
Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferem pelo teste de Tukey, ao
nível de 5% de probabilidade.
CV= Coeficiente de variação.
O rendimento de grãos calculado médio do experimento foi 15%
superior ao rendimento de grãos da parcela (Tabela 5). Esta diferença é resultado
das perdas ocorridas durante a trilha da soja. Saraiva (2004) observou diferenças
na ordem de 30% entre o rendimento calculado e o rendimento de grãos da
parcela pela mesma razão.
TABELA 5 – Comparação entre o rendimento de grãos (kg.ha
-1
) calculado a partir
dos componentes do rendimento da soja e o rendimento da
parcela na média de dois espaçamentos entre fileiras, cinco
estádios fenológicos e testemunha e 100% de desfolha.
EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS, 2003/2004.
Rendimento de grãos Média Experimental CV
(kg.ha
-
1
) (kg.ha
-
1
) (%)
Calculado 3553 (115%) 7,54
Parcela 3080 (100%) 6,89
CV= Coeficiente de variação.
4.5- Variáveis de crescimento das plantas
A matéria seca das plantas em R8 foi influenciada pela interação
estádio x nível de desfolhamento. Todos os estádios de desenvolvimento sujeitos
a remoção total de fonte tiveram a produção de matéria seca decrescida em
55
relação à testemunha (Figura 17). A produção total de matéria seca foi 19 %
menor quando o tratamento foi aplicado em V6 (297 g.m
-2
) em relação à
testemunha (364 g.m
-2
), 22% em V9 (287 g.m
-2
), 21% em R2 (291 g.m
-2
), 20% em
R4 (292 g.m
-2
) e 43% em R5 (211 g.m
-2
).
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
V6 V9 R2 R4 R5
Matéria Seca(g.m
-2
)
Testemunha Desfolha Total
*****
b
a
a
a
a
FIGURA 17 – Matéria seca (g.m
-2
) em R8 da testemunha e com 100% de desfolha
em cinco estádios fenológicos, média de dois espaçamentos entre
fileiras. EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS, 2003/2004. Médias
seguidas da mesma letra, entre os estádios de desenvolvimento
no nível 100% de desfolha, não diferem pelo teste de Tukey, ao
nível de 5% de probabilidade. *Significativo a 5% de probabilidade
no estádio de desenvolvimento.
Quando se avalia a produção de matéria seca em R8 dentro do nível
de desfolhamento 100%, nota-se que ocorreu diferença quando o tratamento foi
imposto no estádio R5 em relação aos demais estádios de desenvolvimento. Este
resultado é função da ausência de tempo hábil para as plantas retomarem o
crescimento vegetativo aliado a perda de produção reprodutiva, ou diminuição do
número de legumes férteis por área e peso final do grão. A brusca diminuição do
aporte de assimilados que viria a sustentar este desenvolvimento proporcionou
este comportamento.
56
Contrastando a produção de matéria seca com o rendimento de grãos
(item 4.3 deste trabalho) percebe-se que, para o estádio V6, a produção reduzida
de matéria seca não teve a intensidade necessária para diminuir o rendimento de
grãos. Já para os demais estádios a redução observada em relação à testemunha
colaborou para a diminuição no rendimento de grãos dos tratamentos. Quando a
mesma comparação é feita dentro do tratamento de remoção da força de fonte,
percebe-se que a manutenção da matéria seca total para os estádios V9, R2 e R4
não garantiu rendimentos de grãos equivalentes. Enquanto a matéria seca total
não variou nestes estádios, o rendimento de grãos decresceu seqüencialmente a
partir de V9. Este comportamento pode ser função da competição entre o
crescimento vegetativo e o crescimento dos órgãos reprodutivos para os estádios
de desenvolvimento reprodutivos, já que a aplicação do tratamento no estádio V9
não resultou em diferença no rendimento de grãos quando comparado a V6. A
remoção total e instantânea de fonte no estádio R5 resultou na menor produção
de matéria seca e no menor rendimento de grãos observado no experimento.
Modali (2004) refere que uma quantidade de MS de 600 g.m
-2
em R5 é
suficiente para garantir elevados rendimentos e, que incrementos na MS a partir
deste valor, não se refletem em aumentos no rendimento de grãos. Este
parâmetro pode explicar o comportamento para o tratamento de desfolha total em
V6, que possivelmente possuía, em R5, a quantidade de MS necessária para
atingir rendimento equivalente ao da testemunha. Porém, para os tratamentos
restantes, o tempo fenológico em que esta MS é formada, assim como os
processos morfofisiológicos pelos quais as plantas estão passando, parece ter
maior importância na formação do rendimento de grãos.
57
Shibles e Weber (1966) relatam que o rendimento obtido por uma
lavoura de soja é função da produção de assimilados e da proporção da utilização
destes assimilados pelas partes vegetativas e reprodutivas das plantas.
Similarmente, Ball et al. (2000) propõem que o rendimento é determinado pelo
produto da fitomassa e índice de colheita e, logo, maiores rendimentos podem ser
alcançados se incrementada a quantidade de fitomassa.
No presente trabalho, além de decréscimos na produção total de
matéria seca, ocorreram decréscimos na proporção da matéria seca total
destinada a produção dos grãos, ou índice de colheita, no rendimento biológico
aparente e na taxa de enchimento de grãos.
Tabela 6 – Rendimento biológico aparente (RBa), índice de colheita (ICa) e taxa
de enchimento de grãos (TEG) em cinco estádios de
desenvolvimento, dois níveis de desfolha, na média de dois
espaçamentos entre fileiras. EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS,
2003/2004.
Variáveis do Estádio
Crescimento V6 V9 R2 R4 R5
RBa (g.m
-2
) Testemunha .............................. 797,9 ............................
Desfolha Total 696,4 a* 677,5 ab* 613,8 b* 469,1 c* 317,1 d*
ICa (%) Testemunha ................................ 54,4 ................................
Desfolha Total 57,4 a 57,7 a 52,6 b 37,9 c* 33,8 d*
TEG (g.m-
2
.dia-
1
) Testemunha ................................. 24,6 ................................
Desfolha Total 22,7 a 22,2 a 18,3 b* 9,5 c* 6,0 d*
Médias / CV (%) Rba/ Ica/ TEG (676,3 / 7,2)/ (51,1 / 3,9)/ (20,2 / 7,5)
Médias seguidas da mesma letra, na linha, não diferem pelo teste de Tukey, ao
nível de 5% de probabilidade.
* Significativo ao nível de 5% de probabilidade, no estádio de desenvolvimento,
em relação à testemunha.
CV= Coeficiente de variação.
O RBa foi alterado pela remoção de fonte em todos os estádios em que
a mesma foi imposta (Tabela 6). Por representar o somatório do peso de grãos
58
com o peso da matéria seca na maturação, o resultado apresentado indica que a
remoção das folhas, ou capacidade de fonte das plantas, altera a produção total
aparente das plantas, seja afetando a capacidade de produção vegetativa, ou de
crescimento, seja afetando a produção reprodutiva e o balanço entre estes dois
fatores da produção.
Embora a eficiência de transformação da produção total das plantas
em grãos (ICa) tenha sido diminuída nos estádios R4 e R5 em relação à
testemunha (Tabela 6), a partir do florescimento já se constata alteração quando
a comparação é feita entre os tratamentos de remoção total e instantânea da
força de fonte. Este resultado demonstra que, mesmo a produção de matéria seca
sendo equivalente entre os tratamentos de desfolha até R4, a eficiência de
transformação desta matéria seca foi diminuída possivelmente pela competição
entre a produção vegetativa e reprodutiva.
Este resultado pode ser mais bem entendido pela variável taxa de
enchimento de grãos que diferiu significativamente da testemunha nos estádios
R2, R4 e R5 (Tabela 6). Os mesmos estádios tiveram a variável reduzida em
relação aos estádios vegetativos de aplicação do tratamento e, entre eles,
progressivamente a TEG decresceu conforme se avançou o estádio em que a
remoção de fonte foi imposta. A utilização de assimilados para o crescimento, em
detrimento da produção reprodutiva, provavelmente ocorreu para os tratamentos
aplicados nos estádios R2 e R4, que impediu, portanto, que uma maior
quantidade de assimilados fossem translocados aos grãos o que geraria maior
peso do grão e, logo, maior rendimento. Esta competição, ainda, resultou num
menor número de legumes por área quando o tratamento foi imposto em R4, fato
este que auxiliou na redução da TEG por ter a capacidade de demanda limitada.
59
Quando o tratamento foi aplicado no início do enchimento de grãos,
todos as variáveis de crescimento foram negativamente alteradas. Ocorreu menor
produção de MS, menor RBa, menor ICa e menor TEG. Este resultado demonstra
a grande sensibilidade deste período à redução na capacidade de fonte das
plantas, as quais têm seu rendimento decrescido pela conjunção de alterações
nas diversas variáveis de crescimento das plantas.
A redução do espaçamento entre fileiras alterou as variáveis de
crescimento das plantas RBa, ICa e TEG, que se mostraram co-responsáveis
pelas alterações visualizadas no rendimento de grãos (Tabela 7). A matéria seca
total não foi diferente entre os espaçamentos, indicando que as diferenças
encontradas no rendimento ocorreram em função do ICa e da TEG.
Tabela 7 – Rendimento biológico aparente (RBa), índice de colheita (ICa) e taxa
de enchimento de grãos (TEG), em dois espaçamentos entre
fileiras, na média de cinco estádios de desenvolvimento e dois
níveis de desfolha. EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS, 2003/2004.
Variáveis do Espaçamento (cm)
Crescimento 20 40
CV (%)
RBa (g.m
-2
) 689,7 a 662,9 b 7,2
ICa (%) 51,7 a 50,6 b 3,9
TEG (g.m-
2
.dia-
1
) 20,6 a 19,7 b 7,5
Médias seguidas da mesma letra, na linha, não diferem pelo teste de Tukey, ao
nível de 5% de probabilidade.
CV= Coeficiente de variação.
A diferença de, aproximadamente, 4% entre o rendimento biológico
aparente do espaçamento de 20 cm entre fileiras em relação ao de 40 cm,
evidencia que o peso de grãos desta variável (soma do peso da matéria seca e do
peso de grãos) foi o diferencial entre os dois tratamentos, pois o mesmo
percentual de diferença foi encontrado para o rendimento de grãos.
60
A TEG foi, da mesma forma, aproximadamente 4% superior no
espaçamento de 20 cm em relação ao de 40 cm. Se considerarmos que a taxa de
crescimento individual da semente tenha sido equivalente entre os espaçamentos,
assim como duração do enchimento de grãos (DEG), componentes estes com
alto controle genético (Cooperative..., 1994), percebe-se que a alteração
constatada na variável em questão é resultado do maior número de legumes por
área que, aliado à ausência de diferença no número de grãos por legume,
representa um maior número de grãos por área e, logo, uma maior quantidade de
assimilados se faz necessário para suprir o crescimento deste maior número de
grãos.
O ICa da mesma forma concorda com os resultados do rendimento e
seus componentes, onde uma maior eficiência de conversão foi notada no
espaçamento de 20 cm que, tendo a mesma produção de matéria seca total,
apresentou melhor eficiência em converte-la a legumes e grãos, mais uma vez
impulsionada pela aumentada capacidade de demanda. Resultados semelhantes
foram encontrados por Saraiva (2004) que, trabalhando com dois espaçamentos
entre fileiras, encontrou diferenças na ordem de 26% no índice de colheita e 8%
na TEG para o espaçamento de 20 cm em relação ao de 40 cm. Pires (1998)
observou incremento na ordem de 25% na TEG quando reduziu o espaçamento
entre fileiras de 40 para 20 cm, e sugeriu que esta diferença tenha sido função de
um maior equilíbrio entre fonte e demanda que, por sua vez, proporcionou um
maior número de legumes por área.
61
5. CONCLUSÕES
A remoção total e instantânea da fonte reduziu o potencial de rendimento
no florescimento (R2). O potencial ao início do enchimento de grãos (R5) foi
reduzido quando a remoção de fonte foi realizada no estádio de formação de
legumes (R4). Quando a remoção foi realizada nos estádios vegetativos e no
florescimento, o potencial de rendimento não foi reduzido.
O rendimento de grãos foi menor quando a fonte foi removida nos estádios
V9, R2, R4 e R5, sendo este último o mais crítico. Os componentes do
rendimento responsáveis por este comportamento foram legumes.m
-2
e peso de
grãos. O início do enchimento de grãos (R5) foi o período mais crítico à remoção
da fonte pela incapacidade das plantas fornecer assimilados às estruturas
reprodutivas. A redução do espaçamento entre fileiras de soja, para as condições
de condução do experimento e cultivar utilizada, proporcionou aumento da
tolerância da soja ao desfolhamento, devido a contribuição dos ramos.
Redução na matéria seca e no rendimento biológico aparente (Rba) foi
observada em todos os estádios de aplicação da remoção da fonte, sendo R5 o
mais crítico. O índice de colheita aparente (ICa) foi reduzido quando o tratamento
foi aplicado em R4 e R5. A taxa de enchimento de grãos (TEG) foi diminuída
quando a remoção de fonte foi realizada em R2, R4 e R5. O espaçamento
reduzido foi responsável por incrementos no RBa, ICa e TEG.
62
A compensação do rendimento, pela variação nos componentes, quando
realizada a remoção total e instantânea da fonte, foi função da maior contribuição
dos ramos.
63
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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