( PDF ) A integridade ambiental e o tamanho do riacho afetam a diversidade e a abundância de Trichoptera (Insecta) associada ao substrato rochoso em riachos de montanha?

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UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO

FFCLRP – DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇAO EM ENTOMOLOGIA

A integridade ambiental e o tamanho do riacho afetam a diversidade e a

abundância de Trichoptera (Insecta) associada ao substrato rochoso em riachos de

montanha?

Marcos Carneiro Novaes

Dissertação apresentada à Faculdade de Filosofia,

Ciências e Letras de Ribeirão Preto da USP, como parte

das exigências para obtenção do título de Mestre em

Ciências, Área: Entomologia.

RIBEIRÃO PRETO – SP

2010

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UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO

FFCLRP – DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇAO EM ENTOMOLOGIA

A integridade ambiental e o tamanho do riacho afetam a diversidade e a

abundância de Trichoptera (Insecta) associada ao substrato rochoso em riachos de

montanha?

Marcos Carneiro Novaes

Orientador: Prof. Dr. Pitágoras da Conceição Bispo

Dissertação apresentada à Faculdade de Filosofia,

Ciências e Letras de Ribeirão Preto da USP, como parte

das exigências para obtenção do título de Mestre em

Ciências, Área: Entomologia.

RIBEIRÃO PRETO – SP

2010

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FICHA CATALOGRÁFICA

Marcos Carneiro Novaes

A integridade ambiental e o tamanho do riacho afetam a diversidade e a abundância de

Trichoptera (Insecta) associada ao substrato rochoso em riachos de montanha?

Dissertação apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da

USP, como parte das exigências para obtenção do título de Mestre em Ciências, Área:

Entomologia. vii+48pp.

Orientador: Prof. Dr. Pitágoras da Conceição Bispo

1. macroinvertebrados bentônicos, insetos aquáticos, qualidade ambiental, distribuição

espacial, fauna de riachos.

iii

Dedico este trabalho ao meu pai e minha mãe que sempre se esforçaram para que eu

tivesse uma vida confortável, e que me ensinaram que um homem não é nada sem

estudo.

“Disse Deus: Haja Luz; e houve luz.”

(Gênesis 1:3)

SUMÁRIO

Resumo.............................................................................................................................1

Abstract............................................................................................................................2

Considerações iniciais......................................................................................................3

Capítulo I

1- Introdução....................................................................................................................5

2 - Trichoptera.................................................................................................................8

3 - Insetos aquáticos e qualidade ambiental................................................................10

Capítulo II

1 – Introdução................................................................................................................13

2- Materiais e Métodos..................................................................................................17

2.1. Área de Estudo..........................................................................................................17

2.2. Caracterização Ambiental.........................................................................................17

2.3. Coleta e Identificação taxonômica...........................................................................19

2.4. Análise dos dados.....................................................................................................20

3 – Resultados.................................................................................................................23

4 – Discussão...................................................................................................................25

5 - Referências bibliográficas........................................................................................30

Figuras............................................................................................................................39

Tabelas............................................................................................................................43

Anexo I............................................................................................................................47

Agradecimentos

Agradeço em primeiro lugar ao meu querido amigo e orientador Professor

Doutor Pitágoras da Conceição Bispo, que bem além de mestre é um exemplo de vida a

ser seguido.

A amiga Elisa Yokoyama, muito obrigado pelos ensinamentos sobre

Trichoptera.

Em segundo lugar, agradeço aos queridos amigos Ricardo Cardoso Leite e

Gabriel Cestari Vilardi pela aprendizagem diária, não apenas ao que se refere

classicamente como estudo, pesquisa e atividades laboratoriais, mas pela diversão. Pelo

D.O.T.A. diário que tanto incomoda. Pelos esclarecimentos de RPG e Magic, ou em

suma, de como ser um nerd velho e chato. Obrigado também ao Lucas de Souza

Machado Costa, Thiago Vecchi e Noéle Renó pelo esforço e dedicação nas atividades

em campo.

O meu obrigado aos meus amigos Aurélio Fajar Toneto e Marcos Amoyr

Khnayfes pela descontração e FIFA semanais.

Aos queridos amigos Danilo, Leonardo e Thiago muito obrigado por me

acomodarem e me tratarem sempre tão bem. Qual casa tem uma TV LCD gigante com

home e PS 3 acoplados?! Obrigado pela amizade e carinho de sempre!

Também agradeço aos funcionários da USP e UNESP principalmente à Renata

Andrade, Vera e Gilberto Milani pela grande dedicação e disposição em sempre ajudar.

Meus sinceros agradecimentos à FAPESP pelo apoio financeiro referente ao

projeto “Ecologia e Taxonomia de Insetos Aquáticos de Riachos (proc. 04/09711-8),

vii

dentro do qual este trabalho foi realizado e a CAPES pela bolsa de estudos a mim

concedida.

A todos meus amigos labianos (todos mesmo!) os meus sinceros agradecimentos

e o pedido de desculpas por não citar todos vocês, por medo de me esquecer de alguém.

Aos amigos do Laboratório de Entomologia Aquática da FFCLRP-USP

discípulos do querido professor Claudio G. Froehlich.

Muito obrigado à minha família que sempre acreditou em mim. Aos meus

irmãos Lucas Carneiro Novaes e Bárbara Carneiro Novaes a quem tanto amo e não

meço esforços para que sempre fiquem bem. Aos meus pais Robinson Gonçalves

Novaes e Rosângela Mônica Aarão Carneiro Novaes que não medem esforços para que

eu esteja bem, e também as minhas avós Marias. Obrigado!

Agradeço também a minha querida e amada companheira Aline Louise que tanto

me faz bem.

E finalmente a meus sinceros amigos que embora não estejam perto, sempre me

fizeram bem e de alguma forma contribuíram para o que eu sou hoje.

Resumo. A fauna de Trichoptera em substrato rochoso foi coletada em 22 riachos da

Serra do Mar, Estado de São Paulo, com o objetivo de testar as seguintes hipóteses: 1) a

riqueza aumenta com o tamanho do riacho (vazão), a integridade ambiental e a

cobertura vegetal; 2) a abundância diminui com a cobertura vegetal e aumenta com o

tamanho do riacho e a condutividade; 3) riachos menores possuem menor diversidade

alfa e maior diversidade beta do que de riachos de maior porte; 4) a diminuição da

integridade ambiental reduz a diversidade de fauna (alfa e beta); 5) riachos próximos,

com integridade ambiental, tamanhos e cobertura vegetais semelhantes apresentam

composição faunística similares. Durante o presente trabalho, foram coletadas 7312

larvas de Trichoptera, distribuídas em 12 famílias, 27 gêneros. A riqueza estimada para

a região, através do método Jacknife 2, foi de 39 gêneros. A cobertura vegetal, a

altitude, a distância geográfica e o status da ação antrópica tiveram relação significativa

com a composição da fauna de Trichoptera (Teste de Mantel), porém com baixa

explicabilidade. A regressão linear múltipla mostrou que o tamanho do riacho (vazão)

foi relacionado positivamente tanto com a riqueza quanto com a abundância. A

abundância do gênero Helicopsyche foi positivamente relacionada com tamanho e

negativamente relacionada com a integridade ambiental e cobertura vegetal. A

abundância do gênero Grumichella foi positivamente relacionada com o tamanho e a

integridade ambiental. Os riachos com vazões intermediárias apresentaram as menores

beta diversidades. Por outro lado, a beta diversidade não diferiu entre riachos com

diferentes índices de integridade ambiental.

Palavras-chave: Trichoptera, cobertura vegetal, altitude, coordenadas geográficas, ação

antrópica, diversidade.

Abstract. The fauna of Trichoptera in rock substrate was collected in 22 streams from

“Serra do Mar”, State of São Paulo, in order to test the following hypotheses: 1) the

richness increases with stream size (discharge), environmental integrity and vegetation

cover; 2) the abundance decreases with vegetation cover and increases with stream size

and conductivity; 3) alpha diversity is lower and beta diversity is higher in smaller

streams; 4) the decreasing of environmental integrity reduces the alpha and beta

diversity; 5) geographically closer streams, with similar environmental integrity, size

(discharge) and vegetation cover present similar faunal composition. During this study,

we collected 7312 larvae of Trichoptera, distributed in 12 families and 27 genera. The

estimated richness for the region, by Jacknife 2 estimator, was 39 genera. Vegetation

cover, altitude, geographical distance and status of antropic action had a significant

relationship with composition of Trichoptera (Mantel Test), however, these

relationships had low intensities. Multiple linear regression showed that stream size

(discharge) was positively related with richness and abundance. The abundance of the

genus Helicopsyche was positively related to stream size and negatively related to

environmental integrity and vegetation cover. The abundance of the genus Grumichella

was positively related to stream size and environmental integrity. The streams with

intermediate discharge had lowest beta diversity. On the other hand, the beta diversity

did not differ among streams with different environmental integrity.

Keywords: Trichoptera, vegetation cover, altitude, geographic coordinates, anthropic

action, diversity.

Considerações iniciais

A presente dissertação é apresentadas em dois capítulos. O primeiro capítulo se

refere a uma introdução geral sobre as características de ambientes lóticos e sobre a

ordem Trichoptera. Este capítulo está sendo apresentado pois a dissertação será

disponibilizada na internet pelo PPG em Entomologia, assim, está introdução geral pode

ser útil e ponto de partida para alunos de graduação que se interessem pelo assunto. No

segundo capítulo, são apresentados e discutidos os dados levantados durante o período

de mestrado.

CAPÍTULO I

Introdução Geral

1 – Introdução

As águas continentais são tradicionalmente divididas em ecossistemas lênticos e

lóticos. O ambiente lêntico é caracterizado pela estagnação das águas e é representado

por: lagos, represas, brejos e pântanos. O ambiente lótico é caracterizado pela

correnteza visível e é representado por córregos e rios. Segundo a classificação de

TRAHLER

(1957), os ambientes lóticos podem se classificados para fins de estudo, em

ordens, sendo que um riacho que tenha se originado da nascente, sem tributários, é

considerado de primeira ordem. Quando há a confluência de dois riachos de 1ª ordem,

forma-se um riacho de 2ª ordem, e do encontro de dois riachos de 2ª ordem, forma-se

um riacho de 3ª ordem. Este raciocínio é seguido para toda a bacia a ser estudada.

Assim tem-se a regra de que dois riachos de ordem “n” originam um riacho de ordem

“n+1”. Embora esse sistema de classificação seja muito útil, vale ressaltar que esta é um

informação categórica, por isso riachos de mesma ordem podem ter tamanhos

diferentes. Neste contexto, e considerando a dificuldade de estabelecer as ordens nos

mapas a nossa disposição, utilizamos as ordens apenas para estabelecer o universo do

nosso trabalho (riachos de 1ª a 4ª ordens). Um vez que trabalhamos com riachos de

montanha com águas rápidas, usamos a vazão como expressão do tamanho

tridimensional do riacho (largura, profundidade e velocidade). A vazão deve ter um

correlação com a ordem, pois enquanto a última tem seus valores impactados pelo

número de tributários que um riacho recebe, o primeiro é impactado pelo volume de

água recebida da soma dos tributários a montante.

A variabilidade dos ecossistemas lóticos pode ser interpretada de acordo com

quatro dimensões principais: longitudinal, vertical, lateral e temporal (W

ARD

, 1989).

Quanto a variação longitudinal, o tamanho do riacho pode ser considerado um dos

principais fatores na estruturação das comunidades de organismos aquáticos. Riachos de

ordens distintas apresentam diferenças quanto a sazonalidade, fontes de energia,

disponibilidade de microhabitats e padrões de diversidade (V

ANNOTE

et al., 1980;

ILDREW

OWNSEND

, 1987).

Inúmeros animais exploram o ambiente aquático para sua sobrevivência, grandes

vertebrados como cobras, lagartos alguns mamíferos, aves e peixes, e inúmeros

invertebrados como insetos, crustáceos, moluscos e anelídeos. As espécies animais

ocupam praticamente todos os habitats dentro dos ambientes aquáticos (H

YNES

, 1970).

Estes organismos podem ocupar diferentes posições na coluna d´água, assim, os

organismos podem ocupar a interface água-ar, dependendo da tensão superficial da água

(neuston: organismos microscópicos, e pleuston: plantas superiores, animais, aguapés e

insetos), podem se movimentar livremente pela coluna d´água (nécton, principalmente

os peixes), ou podem estar associados a algum substrato (bentos, principalmente

macroinvertebrados, entre eles larvas de insetos aquáticos) (E

STEVES

, 1988). Além

disso, estes organismos também podem ocorrer em uma região denominada

“hiporreica”, na qual os organismos, principalmente pequenos invertebrados, adentram

as partículas maiores do substrato, vivendo enterrados abaixo da região bentônica

YNES

, 1970; F

ERNÁNDEZ

ALACIOS

, 1989).

A entomofauna aquática possui um grande número de espécies, desde os vetores

de inúmeras doenças (mais conhecidos pela população humana), quanto os grupos de

pouco conhecimento, que geralmente passam a maior parte de suas vidas no ambiente

bentônico. É denominado inseto aquático todo o inseto que passa o maior período de

sua vida na dependência da água. Dentre estes, nos principais grupos de insetos

aquáticos bentônicos estão os membros das ordens dos Trichoptera, Plecoptera,

Ephemeroptera, Odonata, Megaloptera e alguns grupos de Diptera e Coleoptera. As

características estruturais e funcionais de um riacho, ou de qualquer outro ambiente

aquático, influenciam diretamente na distribuição dos insetos, haja vista, que estes

possuem diferentes limites de tolerâncias em relação aos fatores ambientais. Os insetos

aquáticos são importantes elos no fluxo de energia e dinâmica de nutrientes do ambiente

aquático (W

IGGINS

, 1996), tanto consumindo matéria orgânica (viva ou morta), quanto

servindo de presas ou hospedeiros para outros organismos aquáticos (B

RITTAIN

, 1982;

UDDIELD

ELSON

, 1993; G

IBERSON

et al., 1996; M

ALMQVIST

, 1993; W

IGGINS

1998).

Os insetos aquáticos, de acordo com seus hábitos alimentares, são encaixados

em cinco grupos funcionais, de acordo com C

UMMINS E

LUG

(1979): fragmentadores,

coletores, raspadores, perfuradores e predadores. Estas categorias podem ser

relacionadas com o tamanho das partículas de matéria orgânica que se encontram

disponíveis nos vários trechos de um ambiente lótico. Dessa forma os organismos

fragmentadores ingerem de preferência partículas de matéria grossa (CPOM - “coarse

particulate organic matter”) com diâmetro acima de 1mm, e liberam nutrientes na forma

de partículas de matéria orgânica fina (FPOM – “fine particulate organic matter”), com

diâmetro de 1mm a 50m, e ultrafina (UPOM – “ultrafine particulate organic matter”),

com diâmetro de 50m a 0,5m; este grupo é predominante em riachos com vegetação

ripária densa. Os coletores ingerem principalmente FPOM e UPOM. Os raspadores

aderem-se ao substrato ingerindo algas e a FPOM aderida a elas. Os perfuradores

ingerem os fluídos celulares de macrófitas (UPOM e DOM). Os insetos predadores

capturam suas presas e a sua proporção na comunidade não depende diretamente do

tamanho do ambiente lótico (C

UMMINS

LUG

, 1979; V

ANNOTE

et al.; 1980). Entre os

insetos aquáticos, de riachos de montanha, os tricópteros são aqueles que apresentam a

maior diversidade morfológica e comportamental.

2 - Trichoptera

Os tricópteros apresentam desenvolvimento holometábolo, com estágios

imaturos aquáticos. As larvas são encontradas nos mais variados tipos de águas

continentais. Os adultos de quase todas as espécies possuem asas, assemelhando-se em

muito as mariposas, sendo distinguidas destas principalmente por possuírem pêlos na

superfície das asas (R

ICHARDS

AVIES

, 1984). São geralmente de pequeno tamanho

(1,5 a 40mm de comprimento). A maioria dos adultos apresenta vôo fraco, sendo que

algumas fêmeas podem ter asas vestigiais em certas espécies. Os ovos desses

organismos são depositados na água e em objetos próximos a ela, em forma de massas,

contendo centenas de ovos cada. As fêmeas podem ainda submergir para colocar seus

ovos, podendo atingir profundidades de até nove metros (D

EUTSCH

, 1984).

A larvas de tricópteros são capazes de secretar seda de natureza protéica, usada

entre outros fins para construir suas casas, que talvez seja a sua característica mais

evidente (W

IGGINS

1998). As casas podem ter várias formas (espiraladas, cônicas,

deprimidas) e podem ser construídas com vários materiais como areia, fragmentos

vegetais, sementes ou a própria seda. A glândula de seda é homóloga a glândula salivar

do adulto. Existem ainda larvas que constroem suas casas presas as superfícies de

rochas, o que não permite que sejam levadas pela correnteza. As larvas de tricópteros

tem a capacidade de reconhecer e entrar em suas próprias casas quando as deixam por

determinado tempo, além de possuírem sensores nas unhas anais, que são importantes

na regulação do comprimento máximo das casas a serem construídas. Estes

comportamentos variam evidentemente dentro das várias famílias (W

IGGINS

, 1998). O

abdômen é quase totalmente membranoso, podendo ou não apresentar escleritos,

tubérculos, pêlos ou brânquias. Na extremidade apical do abdômen localizam-se as

pernas anais, terminando em unhas. No último instar a larva se fecha em um casulo

pupal e passa por uma metamorfose que se completa. Ao fim deste processo, o adulto

farado dentro do casulo pupal faz uma abertura com suas mandíbulas e nada até a

superfície. Em regiões tropicais, apesar de poucos estudos, espera-se que os tricópteros

sejam predominantemente bivoltinos ou multivoltinos (dois ou mais ciclos de vida

completos por ano, respectivamente) (W

IGGINS

, 1998; O

LIVEIRA

, 1996, 2006).

Os tricópteros são em geral encontrados em todos os tipos de ambientes

aquáticos, no entanto, a maior parte de sua diversidade está localizada em ambientes

lóticos de baixas (1ª e 2ª) e médias (3ª e 4ª) ordens com fundo rochoso. A correnteza é

importante para estas larvas, porque além de suprirem suas redes (produzidas por suas

glândulas de seda) com partículas alimentares, proporcionam uma alta oxigenação da

água (H

YNES

, 1970).

De acordo com C

UMMINS

(1974), W

IGGINS

(1977) e F

REEMAN

& W

ALLACE

(1984), as larvas de Trichoptera são um relevante grupo aquático devido a sua grande

importância na transferência energética através dos níveis tróficos de muitos sistemas

aquáticos, tanto por servirem de presas para peixes ou outros macroinvertebrados

aquáticos, como por seus hábitos alimentares diversos: raspadores, coletores (filtradores

ou catadores), fragmentadores, perfuradores e predadores.

No Brasil, o estudo da fauna de Trichoptera teve um importante avanço,

sobretudo a partir da segunda metade da década de noventa. Até então, os trabalhos

eram basicamente de cunho taxonômico. P

APROCKI

et al. (2004) apresentam a listagem

para as espécies que ocorrem no Brasil. Informações sobre a distribuição espaço-

temporal de Trichoptera em riachos podem ser encontradas em trabalhos gerais sobre

macroinvertebrados aquáticos (U

IEDA

& G

AJARDO

, 1996; O

LIVEIRA

& F

ROEHLICH

1997; B

APTISTA

et al., 1998; B

ISPO

LIVEIRA

, 1998;

IKUCHI

IEDA

, 1998;

APTISTA

et al., 2001; R

IBEIRO

IEDA

, 2005; K

IKUCHI

& U

IEDA

, 2005).

Especificamente sobre biologia e ecologia de Trichoptera podemos citar O

LIVEIRA

ROEHLICH

(1996, 1997), O

LIVEIRA

(1996), H

UAMANTINCO

& N

EISSIMIAN

(1999,

2000), A

LMEIDA

ARINONI

(2000), M

ARINONI

& A

LMEIDA

(2000), O

LIVEIRA

et al.

(1999), O

LIVEIRA

ISPO

(2001), C

RISCI

et al (2004), B

ISPO

et al. (2004), S

HUVARTZ

et al. (2005), Y

OKOYAMA

(2005). Todos estes trabalhos permitiram uma visão mais

detalhada sobre a diversidade e a ecologia de Trichoptera.

3 – Insetos aquáticos e qualidade ambiental

A preservação de recursos hídricos é de suma importância para a sociedade

moderna (C

ALLISTO

et al., 2005; G

OULART

ALLISTO

, 2005). O biomonitoramento e

a avaliação ambiental são realizados principalmente através da aplicação de diferentes

protocolos de avaliação, índices biológicos e multimétricos. A utilização de

macroinvertebrados bentônicos em estudos de impacto ambiental ainda é bastante

incipiente no Brasil, apesar de ser amplamente utilizada em diversos países da Europa,

Estados Unidos e Canadá (R

OSENBERG

ESH

, 1993; B

ARBOUR

et al., 1999; G

OULART

ALLISTO

, 2003).

Os macroinvertebrados bentônicos (dos quais em riachos a maior parte são

insetos), os peixes e as algas são os grupos de organismos mais freqüentemente usados

em pesquisas sobre a qualidade da água; entretanto, os macroinvertebrados são os

grupos mais comumente utilizados (R

OSENBERG

& R

ESH

, 1993;

ARBOUR

et al., 1999).

As vantagens do uso destes organismos para o biomonitoramento e para a avaliação da

qualidade da água podem explicar sua popularidade, entre elas podemos citar: estão

presentes em uma grande quantidade de hábitats, ou seja, eles podem ser afetados por

perturbações em diferentes tipos de ambientes (R

OSENBERG

ESH

, 1993); possuem

baixa mobilidade, portanto, padrões de migração limitados (R

OSENBERG

ESH

, 1993;

ARBOUR

et al., 1999; C

ALLISTO

et al., 2005); há um grande número de espécies

envolvidas o que oferece uma gama de respostas aos estressores ambientais

OSENBERG

ESH

, 1993); são organismos com ciclos de vida longos comparados

com outros grupos, o que permite compreender as mudanças temporais causadas pelas

perturbações (R

OSENBERG

ESH

, 1993; B

ARBOUR

et al., 1999). As larvas de

Trichoptera apresentam grande sensibilidade às perturbações ambientais, sendo mais

abundantes e diversificados em riachos preservados, características que os fazem bons

indicadores da qualidade ambiental.

Muitos estudos sobre a fauna de macroinvertebrados aquáticos frequentemente

tem buscado estabelecer fatores preditivos da sua diversidade e distribuição. Esta

abordagem nos permite principalmente, comparar a fauna de insetos aquáticos

submetida à ação antrópica com aquela esperada na ausência dessa perturbação. No

presente trabalho buscamos entender a relação dos fatores ambientais com a fauna de

Trichoptera de riachos.

CAPÍTULO 2

A integridade ambiental e o tamanho do riacho afetam a diversidade e a

abundância de Trichoptera (Insecta) associada ao substrato rochoso em riachos de

montanha?

A Integridade ambiental e o tamanho do riacho afetam a diversidade e a

abundância de Trichoptera (Insecta) associada ao substrato rochoso em riachos de

montanha?

1 – Introdução

Os ecossistemas lóticos possuem grande complexidade em diferentes escalas

espaciais e apresentam uma rica diversidade de insetos aquáticos. Os padrões de

diversidade, os seus mecanimos e processos geradores tem sido temas recorrentemente

discutidos em ecologia de comunidades de insetos aquáticos. Esta discussão tem

ganhado cada vez mais importância diante de um cenário de aumento da intensidade de

perturbações antrópicas, as quais tem diminuido a qualidade da água, a integridade

estrutural e consequentemente reduzido a diversidade de insetos aquáticos de riachos.

Tradicionalmente, a diversidade de insetos aquáticos em ambientes lóticos tem

sido avaliada considerando a dimensão longitudinal. Esta abordagem certamente é um

reflexo do conceito do Continuum Fluvial (V

ANNOTE

et al., 1980), o qual, apesar de ser

baseado principalmente em dados coletados na década de 1970 em ambientes

temperados, foi a primeira teoria que tentou integrar o conhecimento acumulado sobre

ecologia de ambientes lóticos até aquele momento. Segundo este conceito é esperado

que ambientes lóticos de tamanhos intermediários apresentem maior diversidade,

devido a sua maior heterogeneidade ambiental do que aqueles de tamanhos menores ou

maiores. Portanto, como discutido neste conceito, entre as características de um

ambiente lótico, certamente o tamanho (ordem, vazão) é um dos principais fatores

determinantes da diversidade dos organismos aquáticos (V

ANNOTE

et al., 1980;

TATZNER

& B

ORCHARDT

, 1994; C

LARKE

, 2008)

Apesar de nos últimos 30 anos, a maior parte dos trabalhos focarem a variação

longitudinal, certamente está não é a melhor abordagem para o estudo de ambientes

lóticos, uma vez que estes formam uma rede hierárquica com grande variabilidade em

todas as escalas (H

EINO

, 2009). Devido a este fato, a análise da beta diversidade tem se

tornado um importante meio para se avaliar a diversidade de riachos. A beta

diversidade, a qual representa a variação da composição de táxons, tanto espacialmente

quanto temporalmente, além de permitir avaliar a mudança da composição entre os

riachos, também permite capturar informações sobre o padrão espacial da

biodiversidade (K

OLEFF

et al.,

2003). Altas taxas de mudança na composição de

espécies podem ocorrer onde táxons apresentam baixa habilidade de dispersão, ou em

regiões onde as mudanças ambientais são tão bruscas que geram descontinuidades

funcionais. Os dados da literatura mostram que os riachos menores apresentam

diversidade variável e em geral apresentam também baixa similaridade entre si

LARKE

et al., 2008). Por conseguinte, apesar de riachos menores apresentarem menor

diversidade alfa (local) do que riachos de tamanho médio, estes podem ser responsáveis

por uma alta diversidade beta (comparativa), contribuindo de forma fundamental para a

diversidade gama (regional) de uma bacia ou região (C

LARKE

et al., 2008). Portanto,

uma abordagem hierárquica é fundamental para que pesquisadores e gestores possam

estabelecer estratégias de conservação mais efetivas.

Um dos grandes méritos do conceito do Continuum Fluvial, é que ele chama a

atenção para a relação da vegetação marginal com a dinâmica da biota de ambientes

lóticos (V

ANNOTE

et al., 1980). A vegetação marginal, sobretudo, em ambientes

aquáticos de menor porte, é um fator crítico na conservação dos organismos aquáticos.

A remoção da vegetação ripária destes ambientes, implica no aumento da erosão das

margens, na substituição da biota e na mudança da dinâmica funcional, um vez que um

ecossistema predominantemente heterotrófico (energia alóctone oriunda das folhas da

vegetação marginal) muda para um ecossistema predominantemente autotrófico

(energia autóctone, relacionada às algas dos riachos beneficiadas pela remoção da

vegetação ripária e consequentemente maior entrada de luz). Portanto, a remoção da

vegetação ripária pode homogeneizar as características ambientais, o que pode levar

riachos de tamanho diferentes apresentarem grande similaridade funcional e

consequentemente faunas similares.

A ordem Trichoptera apresenta uma grande diversidade ecológica que se deve

principalmente à capacidade das larvas utilizarem a seda que produzem de diversas

formas, por exemplo, para construção de redes de captura especializadas, abrigos fixos,

casas transportáveis, ou como linha de ancoragem para que espécies predadoras não

sejam carregadas pela correnteza. As larvas de Trichoptera desempenham papéis

importantes na cadeia de transferência de energia, tanto por servirem de presas para

peixes ou outros macroinvertebrados aquáticos, como por seus hábitos alimentares, os

quais incluem grupos coletores, raspadores, fragmentadores e predadores (C

UMMINS

LUG

, 1979; W

IGGINS

, 1998). Devido a grande diversidade funcional e de táxons,

Trichoptera pode ser considerado um material biológico adequado para testar teorias

ecológicas e os efeitos das atividades antrópicas sobre a biota aquática.

Inúmeros estudos sobre macroinvertebrados aquáticos frequentemente buscam

estabelecer fatores preditivos da diversidade e abundância da entomofauna aquática.

Esta abordagem tem ganhado importante espaço, principalmente porque permite

comparar a fauna de insetos aquáticos submetida à ação antrópica com a esperada na

ausência de tal perturbação. Nesse contexto, o presente trabalho pretende contribuir para

o entendimento dos fatores ambientais determinantes da fauna de Trichoptera, baseado

nos indivíduos imaturos, em riachos. Para isso, a fauna de Trichoptera associada à

rochas e a caracterização ambiental de 22 riachos da Serra do Mar, Estado de São Paulo,

foram levantadas com o objetivo de testar se os fatores ambientais (cobertura vegetal,

intensidade da ação antrópica, características estruturais) e características físicas e

químicas da água (vazão e condutividade) podem predizer as diversidades alfa e beta e

abundância de Trichoptera em riachos. Neste sentido testamos as seguintes hipóteses:

1) a riqueza aumenta com o tamanho (vazão), a integridade ambiental e a cobertura

vegetal; 2) a abundância diminui com a cobertura vegetal e aumenta com o tamanho

(vazão) e a condutividade (variável que pode indicar poluição orgânica) ; 3) riachos

com menor tamanho possuem menor diversidade alfa e maior diversidade beta do que

de riachos de maior porte; 4) a diminuição da integridade ambiental reduz a diversidade

de fauna (alfa e beta); 5) riachos próximos, com integridade ambiental, tamanhos e

cobertura vegetais semelhantes apresentam composição faunística similares.

2 – Materiais e métodos

2.1 Área de estudo

Este estudo foi realizado em riachos de montanha com fundos rochosos

localizados no Parque Estadual da Serra do Mar, nos núcleos Santa Virgínia, Cunha-

Indaiá e suas adjacências. Estes núcleos estão situados nos municípios de São Luís do

Paraitinga e Cunha, no Estado de São Paulo. O Parque Estadual da Serra do Mar foi

criado em 1977, possui 315mil ha e é a maior área de proteção da Mata Atlântica no

Estado de São Paulo (Fig. 1). O Parque inclui áreas de 23 municípios do litoral e do

Vale do Paraíba, constituindo um corredor florestal que conecta os remanescentes da

Mata Atlântica do Sul do Estado do Rio de Janeiro até o Estado do Paraná. O Parque

Estadual da Serra do Mar abriga nascentes que formam várias pequenas bacias com

vertentes oceânicas, além de importantes bacias que correm para o interior, entre as

quais as dos rios Paraíba do Sul e Tietê, além de outros mananciais. A região possui

riachos com acentuada declividade e que de uma forma geral apresentam substrato

rochoso.

2.2 Caracterização Ambiental

Anteriormente à amostragem, foi feita uma avaliação prévia para definir se cada

riacho estava localizado em área protegida ou estava sujeito a ações antrópicas.

Fotografias e vídeos foram feitos para auxiliar na avaliação da cobertura vegetal e do

status da ação antrópica que cada riacho estava sujeito.

Os riachos avaliados por este trabalho possuem muitos aspectos em comum,

como a presença de corredeiras com declividade acentuada, altas velocidades da água e

alta concentração de oxigênio. Tais características estão relacionadas com fluxos de

água turbulentos, que aumentam as características erosivas dos riachos que passam,

muitas vezes, a correr exclusivamente sobre o leito rochoso.

Em cada riacho, os fatores ambientais temperatura da água (

C), potencial

hidrogeniônico (pH), condutividade elétrica (µS.cm

-1

) e oxigênio dissolvido (mg.l

-1

foram registrados por meio de uma sonda multiparâmetros Horiba. A velocidade da

água (m.s-

) foi medida por uso de um fluxômetro Soft. A vazão (m

-1

) foi calculada

através do produto da velocidade média da água pela área (largura x média das

profundidades) da secção feita no riacho (L

IND

, 1979). O tamanho do riacho

normalmente é representado pela ordem, no entanto, esta é uma informação categórica e

em alguns casos não é representativo do tamanho, devido a possibilidade de que riachos

com tamanhos diferentes sejam classificados com a mesma ordem. Neste sentido,

usamos a vazão como expressão do tamanho tridimensional do riacho (largura,

profundidade e velocidade). A vazão deve ter uma correlação com a ordem, pois

enquanto a última tem seus valores impactados pelo número de tributários que um

riacho recebe, o primeiro é impactado pelo volume de água recebida da soma dos

tributários a montante.

As coordenadas geográficas e a altitude (m) foram registradas com o auxílio de

um GPS Garmim. A cobertura vegetal foi representada por meio de uma escala com

cinco escores (1 - 0% a 20%; 2 - 20% a 40%; 3 – 40% a 60%; 4 – 60% a 80%; 5 – 80%

a 100%). O status da ação antrópica foi representado por três categorias: 1 - riachos em

área de proteção ambiental, 2 - riachos sob influência antrópica difusa, 3 - riachos

impactados pela atividade de pecuária. Uma adaptação do inventário de avaliação da

vegetação ripária, morfologia do canal e das características ambientais (RCE)

ETERSEN

, 1992) foi utilizada para avaliar os riachos onde o estudo foi realizado

(Anexo 1). A caracterização ambiental e as coordenadas geográficas de cada riacho são

apresentados na Tabela I.

2.3 Coleta e identificação taxonômica

Os riachos amostrados no presente trabalho assemelham-se por possuírem

substrato rochoso com corredeiras onde a velocidade do fluxo é suficiente para provocar

turbilhonamento da água. Os riachos também estão localizados nas regiões de proteção

ambiental permanente ou na zona rural adjacente, sendo livres de poluição urbana e/ou

industrial.

As larvas de Trichoptera foram coletadas em outubro de 2006 e outubro e

novembro de 2007 em 22 riachos dos Núcleos Santa Virgínia e Cunha-Indaiá, Parque

Estadual da Serra do Mar e em suas adjacências (Fig. 2). Em cada riacho, um trecho de

aproximadamente 50 metros foi percorrido e unidades amostrais associadas a 25 rochas

(com aproximadamente 20cm de maior diâmetro) foram coletadas com o auxílio de um

puçá de malha 0,250 milímetros (M

ELO

ROEHLICH

, 2001).

O material coletado foi fixado em campo com álcool 80%, acondicionado e

etiquetado. Posteriormente foi triado sob lupa estereoscópica e conservado em álcool

80%. A fauna de Trichoptera foi separada e identificada em nível de gênero com o

auxílio de lupa estereoscópica e, quando necessário, microscópio óptico. Como material

de apoio para a identificação foram consultados os trabalhos de A

NGRISANO

OROBI

(2001), W

IGGINS

(1998) e P

et al. (2005).

2.4- Análise dos dados

Os dados físicos e químicos da água, assim como os dados faunísticos, foram

logaritimizados [log(x+1)] antes das análises para reduzir o efeito de táxons dominantes

e raros.

As matrizes obtidas foram analisadas do ponto de vista multivariado através da

Análise de Correspondência Destendenciada (DCA - Detrended Correspondence

Analysis). A similaridade entre as amostras foi calculada utilizando-se o índice de

Morisita-Horn. O dendrograma foi obtido através do critério de agrupamento da

UPGMA (Unweighted Pair Group Method Arithmetic Averages) (L

EGENDRE

, 1998) e as distorções geradas foram avaliadas pelo Índice de Correlação

Cofenética (R

OMESBURG

, 1984).

Matrizes representativas de diferentes hipóteses foram construídas para explicar

a similaridade faunística. Considerou-se como hipóteses, as distâncias baseadas nas

seguintes variáveis: distância geográfica, escores do protocolo de avaliação ambiental

(RCE), condutividade, a qual pode ser indicadora de poluição orgânica, a cobertura

vegetal, a altitude, o status da ação antrópica e a vazão. As matrizes das hipóteses foram

comparadas com a matriz de similaridade faunística com o auxílio do Teste de Mantel

INIZ

-F

ILHO

INI

, 1996). O Teste de Mantel Parcial, excluindo os efeitos das

distâncias geográficas (S

MOUSE

et al., 1986), também foi utilizado para testar as

hipóteses acima

A riqueza de táxon da região foi estimada através do estimador Jacknife 2

ELO

ROEHLICH

, 2001). Como a riqueza normalmente tem uma relação positiva

com a abundância, riachos que possuem uma maior abundância geralmente apresentam

maior riqueza, utilizamos os resíduos da regressão abundância- riqueza como medida da

riqueza padronizada, retirando-se desta forma a influência da abundância sobre a

riqueza.

Regressões múltiplas foram feitas com o objetivo de testar os efeitos das

variáveis (vazão, condutividade, escores do RCE e cobertura vegetal) sobre a

abundância, riqueza padronizada e abundância dos táxons com maior densidade (mais

de 1100 indivíduos) e distribuição (encontrados em mais de 15 riachos estudados. No

caso das regressões não incluímos o pH (5,80-7,06) e oxigênio dissolvido (6,38-9,83

mg.l

-1

), uma vez que para os intervalos de variação registrados, normalmente estes

fatores não afetam a fauna de insetos aquáticos. Conforme o Índice de Moran

EGENDRE

1998), os resíduos das análises de regressão não foram

autocorrelacionados espacialmente considerando o critério de Bonferroni, dessa forma

não foi necessária a utilização de filtros espaciais (P

ERES

-N

ETO

et al., 2006).

A diversidade beta foi representada pela forma complementar do Índice de

Morisita-Horn [1-Índice de Morisita (Maguran, 2004)]. Para testar se o tamanho (vazão)

e a integridade ambiental afetam a beta diversidade, os pontos de coleta foram

categorizadas em três grupos baseados nestas variáveis. Assim, dentro do universo

estudado, riachos foram classificados como tendo baixa (escores da RCE menor do que

180), média (escores entre 180 e 220) e alta integridade (escores acima de 220). O efeito

da integridade sobre a beta diversidade foi testado inicialmente através de uma

ANCOVA (utilizando a vazão como covariável). O mesmo foi feito para a vazão, neste

caso, os riachos foram categorizados da seguinte forma: riachos com baixa (abaixo de

0,1 m

-1

), média (entre 0,1 e 0,5 m

-1

) e alta vazão ( maiores que 0,5 m

-1

); e a

integridade foi a covariável. Como em ambos os casos, as covariáveis não foram

significativas, refizemos as análises utilizando uma ANOVA . Uma análise de táxons

indicadores, feitas através do método descrito por D

UFRÊNE

EGENDRE

(1997), foram

realizadas na tentativa de identificar táxons característicos dos diferentes níveis de

impacto antrópico e de vazão.

Os softwares PC-ORD 4 (M

CCUNE

EFFORD

, 1999), NTSYS 2.1 (R

OHL

2000), SAM (R

ANGEL

et al., 2006) STATISTIC 6.0 (S

TATSOFT

, 2001) foram utilizados

durante as análises.

3 - Resultados

Durante o presente trabalho, nos 22 riachos amostrados, foram coletadas 7312

larvas de Trichoptera, distribuídas em 12 famílias e 27 gêneros (Tabela II). A riqueza

estimada pelo Jacknife de segunda ordem apontou para um total de 39 gêneros

esperados para toda região estudada. Os gêneros com maior abundância foram

Grumichella (31,7%), Helicopsyche (20,8%) e Smicridea (15,3%). Os gêneros

Austrotinodes, Barypenthus, Hydroptilla e Macronema foram representados apenas por

um indivíduo colecionado. Nessa coleta foi anotado o primeiro registro do gênero

Synoestropsis (9 indivíduos) no Estado de São Paulo.

A análise de agrupamento e a ordenação falharam em representar adequadamente a

estrutura da fauna de Trichoptera (Índice de Correlação Cofenético = 0,62), por isso o

dendrograma não foi apresentado. A ordenação segundo, a Análise de Correspondência

Destendenciada também teve dificuldade em resumir as informações da matriz de

dados, sendo que os dois primeiros eixos somados explicaram apenas 15,8%. Devido a

ausência de padrão e a baixa explicabililidade dos eixos, a ordenação também não é

apresentada. A dificuldade das análises em resumir os dados, indicam que este é um

sistema com alta dimensionalidade.

Os resultados dos Testes de Mantel realizados para testar se a condutividade, vazão,

status da ação antrópica, altitude, distância geográfica, cobertura vegetal e escores do

inventário RCE poderiam explicar a similaridade faunística são apresentados na Tabela

III. Dentre as hipóteses testadas a cobertura vegetal (r=-0,23; p=0,01), a altitude

(r=0,18; p=0,03), a distância geográfica (r=-0,27; p=0,03) e o status da ação antrópica

(r=-0,14; p=0,04) tiveram relação significativa com a composição da fauna de

Trichoptera estudada. As mesmas hipóteses continuaram apresentando relação

significativa com a composição da fauna de Trichoptera, mesmo após retirado o efeito

da distância geográfica através do teste de Mantel parcial, embora a explicabilidade, que

já era baixa, se tornou ainda menor. Os valores dos Testes de Mantel e Mantel Parcial

estão representados na Tabela III.

A análise dos táxons indicadores testando a hipótese de que os tricópteros

respondem a diferentes classes de integridade ambiental apresentou apenas um táxon

indicador, o gênero Polyplectropus (valor indicador = 55,6; p = 0,0168) que foi

indicador do conjunto de riachos com os maiores índices para a íntegridade ambiental.

A mesma análise, testando a hipótese de que Trichoptera responde a diferentes classes

de vazão, apresentou o gênero Nectopsyche como indicador dos riachos estudados com

as maiores vazões (valor indicador = 73.0; p = 0,0272).

A regressão linear múltipla mostrou que dos fatores considerados (vazão,

condutividade, cobertura vegetal e escores do inventário RCE) apenas a vazão

(Beta=0,76; p=0,0007) está relacionada positivamente com a abundância. Para a riqueza

padronizada o teste também apontou uma relação positiva com a vazão (Beta=0,50;

p=0,02)(Tabela IV). A abundância do gênero Helicopsyche foi positivamente

relacionada com a vazão (Beta:0,77; p=0,0001), e negativamente relacionada com os

escores do inventário RCE (Beta=-0,91; p=0,0005) e com a cobertura vegetal (Beta=-

0,55; p=0,015). A abundância do gênero Grumichella foi positivamente relacionada

com a vazão (Beta=0,69; p=0,0002) e negativamente com os escores do inventário RCE

(Beta=-0,59; p=0,031). O gênero Smicridea não apresentou nenhuma relação com as

variáveis ambientais consideradas (Tabela IV).

Os riachos com vazões intermediárias apresentaram as menores beta diversidades

(F=4,9838; p=0,0316) (Fig. 3). Por outro lado, a beta diversidade não diferiu entre

riachos com diferentes índices de integridade ambiental (F=0,9632; p = 0,4041) ( Fig.4).

4 - Discussão

Os dados da composição faunística, por apresentarem baixa estruturação e

estarem sujeitos a uma alta dimensionalidade, não puderam ser resumidos

adequadamente pelos métodos multivariados (análise de agrupamento e ordenação)

ODRIGUES

et al., 2002). De uma forma geral, é esperado que a fauna se apresente

melhor estruturada, quando os táxons são afetados de forma similar por poucos fatores.

Portanto, provavelmente a fauna de Trichoptera dos riachos se relacionam com os

fatores ambientais e bióticos de forma independente entre si. Este resultado mostra que

é pouco provável que a maior parte da variabilidade da fauna de Trichoptera possa ser

explicada por poucos fatores ambientais ou bióticos.

Vários estudos da fauna de insetos aquáticos demonstraram que os fatores

ambientais como o tamanho do riacho (vazão ou ordem), a cobertura vegetal e a

presença de atividades antrópicas e espaciais (e.g. dispersão) são importantes

determinantes da estrutura faunística de insetos aquáticos (B

ISPO

LIVEIRA

1998;

INIZ

-F

ILHO

et al. 1998; M

ELO

ROEHLICH

2001; B

ISPO

et al. 2006, S

IQUEIRA

RIVINHO

-S

TRIXINO

2005). Neste contexto, esperava-se que riachos com características

semelhantes e separados por menores distâncias geográficas apresentassem maiores

similaridades faunísticas. Os dados do presente trabalho corroboram apenas em parte

com este pressuposto, uma vez que a altitude, a intensidade da ação antrópica e da

cobertura vegetal e a distância geográfica foram relacionadas com a similaridade

faunística, no entanto, a intensidade dessas relações foram baixas. Por outro lado, a

integridade ambiental, a condutividade e a vazão não foram significativamente

relacionadas com a similaridade faunística. Estes resultados demonstram que apenas em

parte a similaridade faunística pode ser explicada pela semelhança entre os riachos.

Adicionalmente, foi detectado também a ocorrência de autocorrelação espacial, uma vez

que a distância foi ligeiramente relacionada negativamente com a similaridade

faunística. A fauna de insetos aquáticos apresentam baixa capacidade de dispersão e este

fenômeno poderia criar estruturação espacial, uma vez que riachos mais próximos

tenderiam ter faunas mais parecidas. Este fenômeno, juntamente com a variação

espacial gradual dos fatores ambientais, poderiam explicar o resultado obtido no

presente trabalho.

Os dados deste estudo revelaram que dentro do universo analisado (riachos de

primeira a quarta ordem) a diversidade alfa (riqueza padronizada) aumentou com o

tamanho do riacho, o que confirma a nossa hipótese inicial. A maior riqueza em riachos

de tamanho intermediário tem sido resultados comumente encontrados, e este padrão

tem sido atribuído a maior heterogeneidade ambiental destes trechos (V

ANNOTE

, 1980).

Em contrapartida, B

APTISTA

et al. (2001) apontam para uma considerável diminuição da

riqueza de Trichoptera em riachos de primeira a quarta ordens. A divergência do

presente estudo com o trabalho de B

APTISTA

et al. (2001) pode estar relacionada ao fato

dos trabalhos terem focado diferentes tipos de substratos. No presente trabalho, o

substrato foi sempre rochoso e sobre influência de corredeiras, enquanto no caso de

APTISTA

et al. (2001) além de rochoso em corredeira, outros substratos como folhas

em corredeira e em remanso e areia em remanso também foram amostrados.

A diminuição da integridade ambiental, da cobertura vegetal e da qualidade da

água podem ser importantes redutores da diversidade faunística. Neste sentido, era

esperado que a diversidade alfa (riqueza) aumentasse com o aumento da integridade

ambiental, da cobertura vegetal e da qualidade da água (aqui representada pela

condutividade, a qual pode indicar a ocorrência de poluição orgânica). Os nossos

resultados não confirmaram esta hipótese, um vez que estes fatores não foram

relacionados com a diversidade alfa (riqueza). Os riachos estudados no presente

trabalho, estavam sujeitos a diferentes intensidades de ação antrópica, então, uma

questão que permanece, é por que a riqueza não foi impactada pela qualidade ambiental.

Neste sentido, algumas hipóteses plausíveis podem ser levantadas, entre as quais

podemos citar: a) as corredeiras dos riachos amostrados apresentavam grande

velocidade da água e consequentemente altas taxas de oxigênio dissolvido, portanto,

este não foi um fator limitante para a fauna; b) a região amostrada é basicamente

dedicada a produção agropecuária de baixa intensidade, o que gera um tipo de

perturbação difusa não pontual que pode ter efeitos amenos sobre a fauna; c) na região

estudada as chuvas são constantes e podem ocasionar eventos perturbadores de

diferentes intensidades, os quais podem redistribuir a fauna e mascarar os efeitos

negativos das atividades antrópicas.

No presente estudo, observa-se do ponto de vista estrutural que os riachos

menores divergiram bastante entre si, principalmente do ponto de vista da cobertura

vegetal. Por outro lado, a divergência entre os riachos maiores foram menores no que

diz respeito a cobertura vegetal, uma vez que riachos de maior vazão são naturalmente

mais abertos, por possuírem suas margens mais afastadas umas das outras. Dessa forma,

as consequencias da remoção da cobertura vegetal em riachos de maiores vazões,

aparentemente, tem um efeito menos intenso sobre a dinâmica funcional se comparada a

mesma situação em riachos de menor vazão. Aliado a isso, riachos menores podem estar

submetidos a um conjunto de fatores locais que agem fortemente sobre a sua dinâmica,

os quais podem ser bem distintos entre eles. Já riachos com maiores vazões geralmente

refletem as características da bacia como um todo. Partindo dessas considerações, era

esperado que dentre os riachos abordados no presente trabalho, aqueles com maiores

vazões apresentassem menor diversidade beta entre si quando comparados com os de

menor vazão (C

LARKE

et al., 2008). Esta hipótese não foi confirmada, uma vez que

dentro do universo considerado, riachos maiores e menores apresentaram beta

diversidades similares. Neste mesmo contexto, a redução da integridade ambiental

poderia aumentar a semelhança entre os locais estudados, uma vez que riachos com

diferentes características ambientais podem se tornar parecidos devido a remoção da

vegetação ripária, entrada de nutrientes e acúmulo de sedimentos finos. Neste sentido,

era esperado que a beta diversidade fosse menor nos riachos com menor integridade

ambiental, hipótese que também não foi confirmada pelos resultados do presente

trabalho.

Em geral, como riachos maiores normalmente apresentam maior incidência

luminosa é esperado que a produtividade perifídica aumente proporcionalmente com o

tamanho do riacho. Neste sentido, é esperado que haja um aumento da abundância de

indivíduos em riachos maiores, sobretudo, de organismos raspadores. Os dados do

presente trabalho concordam com este pressuposto, uma vez que houve uma relação

positiva da abundância total com o tamanho do riacho (vazão). Adicionalmente, dos três

gêneros mais abundantes, Smicridea (coletor-filtrador), Helicopsyche (raspador) e

Grumichella (raspador, coletor), apenas os dois últimos apresentaram uma relação

positiva da abundância com o tamanho do riacho. O fato desta relação ter sido

significativa para os 2 gêneros raspadores e não para o gênero coletor, fortalece a visão

de que os grupos raspadores são mais beneficiados pelo aumento do tamanho dos

riachos do que outras categorias funcionais. Além da vazão, Grumichella e

Helicopsyche foram relacionados negativamente com a integridade do habitat, e no caso

de Helicopsyche também com a cobertura vegetal. Estes resultados indicam que, além

do tamanho do riacho, a remoção antrópica da vegetação ripária e a diminuição da

integridade beneficiaram estes grupos de Trichoptera raspadores, aumentando as suas

abundâncias.

De uma forma geral, os nossos dados revelam que a fauna de Trichoptera de

substrato rochoso em corredeiras de riachos de montanha apresenta-se pouco

estruturada, o que pode estar associada a complexidade de fatores que podem estar

atuando sobre a fauna, entre os quais os efeitos das microcorrentezas entre as pedras, a

redistribuição dos organismos em dias chuvosos e as interações bióticas. A diversidade

alfa (riqueza) e a abundância foram relacionadas com o tamanho do riacho,

demonstrando a importância deste fator para a fauna de insetos aquáticos de ambientes

lóticos. A identificação de perturbações difusas e de baixa intensidade, utilizando a

fauna de Trichoptera, se mostrou ineficaz, uma vez que nenhum dos fatores mensurados

(composição, diversidades alfas e betas, e abundância) foi relacionada à mudança na

integridade de habitat e com o nível de ação antrópica. Certamente o fato de termos

amostrado apenas corredeiras, onde a grande velocidade da água mantém uma alta

oxigenação, pode ter amenizado os efeitos negativos das atividades antrópicas sobre a

fauna de Trichoptera.

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Fig. 1. Mapa do Estado de São Paulo com destaque para o Parque Estadual da Serra do Mar e

s projeções dos Núcleos Santa Virgínia (NSV) e Cunha

Indaiá (NCI).

Fig. 1. Mapa do Estado de São Paulo com destaque para o Parque Estadual da Serra do Mar e

as projeções dos núcleos Santa Virgínia (NSV) e Cunha-Indaiá (NCI).

Fig. 2. Mapa mostrando a localização dos pontos de coleta no Parque

Estadual da Serra do Mar Núcleos Cunha-

Indaiá (NCI), Santa Virgínia

(NSV) e adjacências.

Fig. 2. Mapa mostrando os pontos de coleta no Parque Estadual da Serra do Mar Núcleos

Cunha-Indaiá (NCI) e Santa Virgínia (NSV).

Fig. 3. Gráfico mostrando a beta diversidade (1-

Morisita) para 22 riachos, distribuídos em três

categorias de vazão (pequena, média e grande), no Norte da Serra do Mar, Estado de São

Paulo, em outubro de 2006 e outubro-novembro de 2007.

1 2 3

Vazão

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1,0

Beta diversidade

Média Média ±EP Média±DP

Fig. 4. Gráfico mostrando a beta diversidade (1-

Morisita) para 22 riachos, distribuídos em três

categorias de integridade ambiental (baixa, média, alta), no Norte da Serra do Mar, Estado de São

Paulo, em outubro de 2006 e outubro-novembro de 2007.

1 2 3

Integridade

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

Beta diversidade

Média Média±EP Média±DP

Tabela I. Coordenadas geográficas, valores do pH, oxigênio dissolvido (OD), altitude,

condutividade elétrica (COND), vazão (VA), cobertura vegetal (CV) (escala de 1=

ausente, 2 = pouca, 3 = média, 4 = grande e 5 = total) e valores dos escores de RCE

registrados em 22 riachos do Norte da Serra do Mar, Estado de São Paulo, em outubro

de 2006 e outubro-novembro de 2007.

Riachos localizados em áreas protegidas, sem nenhum vestígio de atividade antrópica

Riachos sob influência de atividade pecuária

Riachos sobre influência antrópica difusa

Riachos Coordenadas geográficas pH

(mg.L

-1

)

Altitude

(m)

COND

(µS.cm

-1

)

-1

)

(CV) RCE

S 23

20'59'' W 45

01'13'' 6,47 9,70 847 10 0,952 3 265

S 23

19'46'' W 45

11'14'' 6,50 9,54 888 11 0,155 3 145

S 23

19'31'' W 45

01'38'' 6,52 9,83 890 12 0,062 1 138

S 23

18'46'' W 45

0.7'13'' 6,30 9,18 907 12 0,054 5 250

S 23

20'37'' W 45

0.7'44'' 6,30 9,13 912 60 0,028 5 250

S 23

26'22'' W 45

14'53'' 5,80 9,42 794 12 0,166 3 215

S 23

22'52'' W 45

13'34'' 6,80 9,65 833 16 0,287 1 165

S 23

11'42'' W 44

59'08'' 6,70 8,84 1106 17 0,734 3 260

S 23

12'35" W 45

00'35" 6,73 8,31 1063 16 2,384 3 160

P10

S 23

15'46'' W 45

02'46'' 6,98 9,08 1010 14 2,361 3 245

P11

S 23

16'53'' W 45

02'35'' 6,50 9,50 947 80 0,790 3 260

P12

S 23

14'21'' W 45

00'54'' 6,76 9,12 1053 90 0,027 5 255

P13

S 22

55'06" W 44

48'24" 6,97 6,38 980 58 0,371 4 245

P14

S 22°55'08" W 44°48'23" 7,06 7,78 986 18 0,024 3 205

P15

S 23°06'12" W 44°52'05" 6,63 8,50 1082 13 0,243 3 240

P16

S 23°09'06" W 44°50'48" 6,56 8,52 1274 10 0,012 2 160

P17

S 23°09'16" W 45°01'07" 6,86 8,45 968 30 0,118 2 163

P18

S 23°09'17" W 44°51'20" 6,64 9,73 1257 30 0,188 4 215

P19

S 23°06'56" W 45°00'20" 6,74 7,61 872 35 0,016 2 185

P20

S 23°09'01" W 44°49'14" 6,71 9,30 1440 10 0,014 3 165

P21

S 23°09'15" W 44°49'44" 6,52 9,16 1374 80 0,016 2 151

P22

S 23°09'04" W 44°50'49" 6,49 9,10 1270 13 0,015 4 200

Tabela II – Composição e número de indivíduos de Trichoptera amostrados em 22 riachos na região Norte da

Serra do Mar, Estado de São Paulo, em outubro de 2006 e outubro-novembro de 2007

Táxons/Pontos 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

Calamoceratidae

Phylloicus Muller, 1880 3 3 16 1

Ecnomidae

Austrotinodes Schmid, 1955 1

Glosossomatidae

Itauara Muller, 1888 9 16 4 1 23 161

8 3 2 2 14 2

Protoptilla Banks, 1904 1 6 1 137

Helicopsychidae

Helicopsyche Siebold, 1856 3 1 113 93 81 8 54 27 766

12 22 42 6 27 8 88 165

Hydrobiosidae

Atopsyche Banks, 1905 2 10 5 2 1 6 1 7 1 1 6 2 3 1 1 8

Hydropsichidae

Blepharopus Kolenati, 1859 3

Leptonema Guérin, 1853 2 2 2 2 2 1 1 4 2

Macronema Pictet, 1836 1

Smicridea McLachlan, 1871 24 190 86 3 3 19 243

74 116

90 62 2 24 4 5 31 4 17 13 16 26 64

Synoestropsis Ulmer, 1905 6 3

Hydroptilidae

Leucotrichia Mosely, 1934 10 142

1 37 40 513 9 156

Hydroptila Dalman, 1819 1

AffMetrichia Ross, 1938 28 7 43 2 164

12 12 210

16 5 2 1 18 7 3 40

Neotrichia Morton, 1905 3 1 2 2 3

Oxyethira Eaton, 1873 4

Zumatrichia Mosely, 1937 57 21 1 7

Leptoceridae

Grumichella Muller, 1879 358 60 221 1 22 841

10 209

8 1 338 18 14 9 18 192

Nectopsyche Muller, 1879 1 1 26 5 1 10 46 2 4 6 1 2 1 1 1

Oecetis Mosely, 1936 4 19 1 2 1 1

Triplectides Kolenati, 1859 1 1 3

Odontoceridae

Marilia Muller, 1880 1 1 3 2 1 10 1 2 5 1 1 8 3 1

Barypenthus Burmeister, 1839 1

Philopotamidae

Chimarra Stephens, 1829 4 2 43 1

Policentropodidae

Polyplectropus Ulmer, 1905 12 1 1 14 1

Sericostomatidae

Grumicha Muller, 1879 1 2 3 1

Xiphocentronidae

Xiphocentron Brauer, 1870 3

Tabela III. Análise de correlação entre as matrizes de similaridade de Morisita-Horn e

matrizes hipóteses, através do Teste de Mantel e Teste de Mantel Parcial com 5000

permutações.

Teste de Mantel

Matriz Hipótese r p

Ação Antrópica

-0,14 0,04

Altitude

0,19 0,02

Coordenadas Geográficas

-0,27 0,03

Cobertura Vegetal

-0,23 0,01

Integridade Ambiental

0,03 0,35

Condutividade

0,08 0,22

Vazão 0,11 0,26

Teste de Mantel Parcial*

Matriz Hipótese r p

Ação Antrópica

-0,16 0,02

Altitude

0,16 0,03

Cobertura Vegetal

-0,21 0,01

Integridade Ambiental

0,01 0,44

Condutividade

0,09 0,28

Vazão 0,08 0,34

Teste de Mantel Parcial*: excluindo a influência das coordenadas geográficas

Tabela IV. Resultados da análise de regressão múltipla dos atributos da fauna de

Trichoptera (abundância, riqueza* e abundância por gênero) e as variáveis: vazão,

condutividade, índice de integridade ambiental e cobertura vegetal.

Variáveis resposta

Beta

Abundância

Vazão 0,76

0,0007

Condutividade 0,18 0,32

Índice de Integridade Ambiental -0,47 0,07

Cobertura Vegetal -0,12 0,61

Riqueza*

Vazão 0,50

0,02

Condutividade 0,07 0,72

Índice de Integridade Ambiental -0,40 0,14

Cobertura Vegetal 0,20 0,45

Abundância de Helicopsyche

Vazão 0,77

0,0001

Condutividade 0,15 0,33

Índice de Integridade Ambiental -0,91

0,0005

Cobertura Vegetal -0,55

0,015

Abundância de Grumichella

Vazão 0,69

0,002

Condutividade -0,02 0,91

Índice de Integridade Ambiental -0,59

0,031

Cobertura Vegetal -0,26 0,29

Abundância de Smicridea

Vazão 0,40 0,07

Condutividade -0,07 0,72

Índice de Integridade Ambiental -0,77 0,20

Cobertura Vegetal 0,15 0,58

*Riqueza: riqueza padronizada

Anexo I

Protocolo de avaliação física de riachos para obtenção dos escores de integridade

ambiental dos riachos da Serra do Mar, Estado de São Paulo

1) Padrão de uso da terra além da zona de vegetação ribeirinha

1. cultivos agrícolas de ciclo curto (1)

2. pasto (7)

3. cultivos agrícolas de ciclo longo (15)

4. vegetação com espécies pioneiras (20)

5. floresta ombrófila íntegra (30)

2) Largura da mata ciliar

1. vegetação arbustiva e ciliar ausente (1)

2. mata ciliar ausente com alguma vegetação arbustiva (5)

3. mata ciliar bem definida de 1 a 5m de largura (10)

4. mata ciliar bem definida de 5 a 30m de largura (17)

5. mata ciliar bem definida com mais de 30 m de largura (22)

6. continuidade de mata ciliar com floresta adjacente (30)

3) Estado de preservação da mata ciliar

1.cicatrizes profundas com barrancos ao longo do seu comprimento (1)

2. quebra frequente com algumas cicatrizes e barrancos (10)

3. quebra ocorrendo em intervalos maiores de 50m (20)

4. mata ciliar intacta sem quebras de continuidade (30)

4) Estado da mata ciliar dentro de uma faixa de 10m

1. vegetação constituída de grama e poucos arbustos (1)

2. mescla de grama com algumas árvores pioneiras e arbustos (5)

3. espécies pioneiras mescladas com árvores maduras (10)

4. mais de 90% da densidade é constituída de árvores não pioneiras ou nativas

(15)

5) Dispositivos de retenção

1. canal livre com poucos dispositivos de retenção (1)

2. dispositivo de retenção solto movendo-se com o fluxo (5)

3. rochas e/ ou tronco presentes, mas preenchidos com sedimento (6)

4. canal com rochas e/ ou troncos firmemente colocadas no local (10)

6) Sedimentos no canal

1. canal dividido em tranças ou rio canalizado (1)

2. barreira de sedimento e pedras, areia e silte comuns (4)

3. algumas barreiras de cascalho e pedra bruta e pouco silte (6)

4. canal com rochas e/ ou troncos firmemente colocadas no local (10)

7) Estrutura do barranco do rio

1. barranco instável com solo e areia soltos, facilmente perturbável (1)

2. barranco com solo livre e uma camada esparsa de grama e arbustos (4)

3. barranco firme, coberto por grama e arbustos (6)

4. barranco estável de rochas e/ ou solo firme, coberto de grama, arbustos e

raízes (10)

8) Escavação sob o barranco

1. escavações severas ao longo do canal, com queda de barrancos (1)

2. escavações frequentes (3)

3. escavações apenas nas curvas e constrições (6)

4. pouca ou nenhuma evidência, ou restrita a áreas de suporte de raízes (10)

9) Leito do rio

1. fundo uniforme de silte e areia livres, substrato de pedra ausente (1)

2. fundo de silte, cascalho e areia em locais estáveis (5)

3. fundo de pedra facilmente móvel, com pouco silte (10)

4. fundo de pedras de vários tamanhos, agrupadas, com interstício óbvio (15)

10) Áreas de corredeiras e poções ou meandros

1. meandros e áreas de corredeiras/ poções ausentes ou rio canalizado (1)

2. longos poções separando curtas áreas de corredeiras, meandros ausentes (5)

3. espaçamento irregular (10)

4. distintas, ocorrendo em intervalos de 5 a 7 vezes a largura do rio (15)

11) Vegetação aquática

1. algas emaranhadas no fundo, plantas vasculares dominam o canal (1)

2. emaranhados de algas, algumas plantas vasculares e poucos musgos (4)

3. emaranhados de algas, algumas plantas vasculares semi-aquáticas ou

aquáticas ao longo da margem (6)

4. quando presente consiste de musgos e manchas de algas (10)

12) Detritos

1.sedimento fino anaeróbio, nenhum detrito bruto (1)

2. nenhuma folha ou madeira, matéria orgânica bruta e fina com sedimento (3)

3. pouca folha e madeira, detritos orgânicos finos, floculentos, sem sedimento

(5)

4. principalmente folhas e material lenhoso com sedimento (7)

5. principalmente folhas e material lenhoso sem sedimento (10)

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