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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA
UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS – UFAM
MÁRIO HENRIQUE FERNANDEZ
MANAUS
2008
ANATOMIA, MORFOLOGIA E IDENTIFICAÇÃO DE ESPÉCIES DE BREU
(BURSERACEAE) NA RESERVA DE DESENVOLVIMENTO
SUSTENTÁVEL TUPÉ, MANAUS, AM.
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Mário Henrique Fernandez
Orientador: Veridiana Vizoni Scudeller
Fonte Financiadora:
- MCT/CNPq
Dissertação apresentada ao Programa
Integrado do Pós-Graduação em Biologia
Tropical e Recursos Naturais do convênio
INPA/UFAM, como parte dos requisitos para
obtenção do título de Mestre em CIÊNCIAS
BIOLÓGICAS, área de concentração em
BOTÂNICA.
MANAUS
2008
ANATOMIA, MORFOLOGIA E IDENTIFICAÇÃO DE ESPÉCIES DE BREU
(BURSERACEAE) NA RESERVA DE DESENVOLVIMENTO
SUSTENTÁVEL TUPÉ, MANAUS, AM.
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FICHA CATALOGRÁFICA
I
ÍNDICE
PREÂMBULO .............................................................................................................................................1
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .....................................................................................................6
CAPÍTULO 1 - IDENTIFICAÇÃO MORFOLÓGICA DE ALGUMAS ESPÉCIES DE BREU PRESENTES
NA RDS TUPÉ, MANAUS – AM...............................................................................................................11
RESUMO ............................................................................................................................................12
ABSTRACT.........................................................................................................................................13
INTRODUÇÃO....................................................................................................................................14
INTRODUÇÃO....................................................................................................................................14
MATERIAL E MÉTODOS ...................................................................................................................17
ÁREA DE ESTUDO ..................................................................................................................17
VEGETAÇÃO E ESPÉCIES AMOSTRADAS ...........................................................................18
ELABORAÇÃO DA CHAVE......................................................................................................19
COLETA E ANÁLISE DO MATERIAL BOTÂNICO...................................................................19
RESULTADOS E DISCUSSÃO..........................................................................................................20
CHAVE ANALÍTICA ..................................................................................................................22
DESCRIÇÃO DOS GÊNEROS E ESPÉCIES...........................................................................26
PRANCHAS FOTOGRÁFICAS.................................................................................................30
CONCLUSÕES...................................................................................................................................43
AGRADECIMENTOS..........................................................................................................................44
REFERÊNCIAS BIBLIGRÁFICAS ......................................................................................................44
CAPÍTULO 2 - ANATOMIA TAXONÔMICA DE ALGUMAS ESPÉCIES DE BREU (BURSERACEAE) DA
RDS TUPÉ, MANAUS – AM.....................................................................................................................48
RESUMO ............................................................................................................................................49
ABSTRACT.........................................................................................................................................50
INTRODUÇÃO....................................................................................................................................51
MATERIAL E MÉTODOS ...................................................................................................................52
ÁREA DE ESTUDO ..................................................................................................................52
VEGETAÇÃO............................................................................................................................52
ANATOMIA ...............................................................................................................................53
RESULTADOS E DISCUSSÃO..........................................................................................................55
CHAVES ANALÍTICAS .............................................................................................................55
DESCRIÇÃO DOS TAXA ESTUDADOS ..................................................................................59
PRANCHAS FOTOGRÁFICAS.................................................................................................64
CONCLUSÕES...................................................................................................................................77
AGRADECIMENTOS..........................................................................................................................77
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...................................................................................................78
CONCLUSÕES FINAIS ......................................................................................................................80
ANEXO 1 ............................................................................................................................................82
ANEXO 2 ............................................................................................................................................
85
Mário H. Fernandez – Identificação de breu da RDS Tupé
1
PREÂMBULO
A família Burseraceae é formada por aproximadamente 600 espécies
distribuídas entre 17 e 20 gêneros. É uma família de distribuição pantropical, mas
apresenta a maior riqueza de espécies na América do Sul (Daly 1987). A família foi
dividida por Engler (1931) em três tribos, com base no grau de concrescimento dos
pirênios. Como tipo mais primitivo, considerou a tribo Protieae, com pirênios livres entre
si e maior desenvolvimento nos trópicos da América; a tribo Boswellieae, com pirênios
parcialmente conatos ocorre na África e na Ásia; e Canarieae, com pirênios
concrescidos numa só estrutura bi ou trilocular (entre Ásia e Austrália, com um só
gênero americano). Lam (1932) aceitou a classificação de Engler, mas elegeu o nome
Bursereae para substituir a Boswellieae de Engler.
Burseraceae são árvores, raramente arbustos, que possuem óleos essenciais
aromáticos e resina na casca. Uma de suas características mais marcantes é a resina
aromática, presente na maioria das espécies. As folhas são alternas, em espiral ou
dísticas, compostas, pinadas, ternadas ou unifolioladas (Watson e Dallwitz 1991). Na
maioria das espécies há um pulvínulo na extremidade distal do peciólulo terminal, e
geralmente nos pulvínulos laterais também. Segundo Daly (1991), o número de folíolos
na folha é um caráter inconsistente em Burseraceae, apesar de cada espécie possuir
uma variação limitada do número de jugas, os pares de folíolos.
Para Cronquist (1981), essa família apresenta no caule dutos verticais
esquizógenos proeminentes, contendo terpenóides e óleos etéreis, no caule; tecido
parenquimatoso frequentemente com células mucilaginosas e cristais de oxalato de
cálcio solitários ou agrupados com outras células; raios do xilema misto unisseriado ou
plurisseriado, ou totalmente unisseriado, nesse caso homocelular ou, menos
frequentemente heterocelular.
Fazem parte desta família algumas plantas com grande importância histórica,
como a mirra (Commiphora) e o olíbano (Boswellia) (Langenheim 2003). O gênero com
maior número de espécies dessa família é Protium Burm. f., conhecido popularmente
como breu ou almecega (Lorenzi e Matos 2002). Segundo Barroso et al. (1991),
Protium é considerado por Engler (1931) e Lam (1932) o gênero do qual derivaram os
demais componentes da família Burseraceae. Porém, os autores mencionam que as
diferenças que separam as espécies da seção Icica (onde se encontra o maior número
de espécies brasileiras do gênero) são tão sutis, que julgariam necessária uma revisão,
Mário H. Fernandez – Identificação de breu da RDS Tupé
2
baseada em observações de campo, para que se pudesse estabelecer o grau de
variação da pilosidade, no comprimento dos pecíolos e interjugas, bem como na forma
dos folíolos, já que esses são os caracteres básicos usados para a diferenciação
desses taxa.
A floresta amazônica, a maior floresta do mundo com 7 milhões de km
2
, em
um sistema que ocupa parte de nove países, e presente em oito estados brasileiros,
constitui o centro primário de dispersão do gênero Protium, o principal gênero da
família na América do Sul (Fine et al. 2005). Este sistema é composto por uma
variedade de ambientes onde os nutrientes, disponibilidade e profundidade da água no
solo, e também a altitude em relação ao nível do mar, formam diversos habitats dentro
da região amazônica (Prance 1996). Para o autor, esta grande variação ambiental
pode ser responsável pela riqueza de espécies na região.
Segundo Prance e Brown Jr. (1987), a vegetação associada a esses tipos de
solo pode ser diferenciada em dois tipos básicos, a vegetação de terra firme,
caracterizada por apresentar solo argiloso bem drenado (latossolo amarelo-álico) pobre
em nutrientes e a de áreas alagáveis. Este segundo tipo divide-se, ainda, em várzea e
igapó, o primeiro ocorrendo em áreas onde há influência do pulso de inundação de
água branca, com origem no Andes, como o rio Solimões. O igapó é o tipo de
vegetação influenciada pela inundação com águas negras, como as do rio Negro
(Worbes 1997). Esse é o principal tipo de vegetação encontrada na beira do lago Tupé,
e é caracterizado por não apresentar sedimento fértil, como as águas brancas, e o solo
é formado, basicamente, por areia. Nesta área também é encontrada a floresta de terra
firme, em locais mais elevados e de solo argiloso (Scudeller et al. 2005).
A Amazônia apresenta o maior número de espécies de Protium, 73 na região,
sendo 42 endêmicas, o que representa uma concentração mais de 60% de todas as
espécies (Fine et al. 2005). Além disso, é um gênero que constantemente aparece
entre as espécies de maior importância ecológica em levantamentos florísticos, e em
diversos estudos regionais esse grupo representa 20% das espécies com DAP maior
que 10 cm em uma área de 1 hectare (Milliken 1998, Diniz e Scudeller 2005). No
entanto, sua taxonomia é bastante confusa, marcada por diversas sinonímias e pelo
uso de caracteres taxonômicos pouco relevantes ou estáveis, e sua determinação no
campo complexa, pois suas flores são pequenas e pouco visíveis, tornando apenas os
caracteres vegetativos diagnósticos. Segundo Daly (1987), desde a primeira descrição
de Protium, uma espécie denominada Amyris protium em 1767 por Linnaeus, e que no
Mário H. Fernandez – Identificação de breu da RDS Tupé
3
ano seguinte foi descrita novamente
1
por Burmann como Protium javanicum, o gênero
já apresentou diversas denominações, incluiu espécies que, achava-se pertencer a
outros gêneros, e foi dividido em seções. Em diversos casos, há menos diferenças
entre Protium e algumas espécies de outros gêneros de Burseraceae que entre
algumas espécies de Protium (Daly 1987).
Alguns estudos ecológicos demonstram o uso da madeira por insetos
xilófagos, como alguns Corcullionidae, que são responsáveis pela perfuração da casca
e a exudação da resina (Langenheim 1969, Plowden 2001). Além disso, os frutos são
consumidos por muitas espécies de aves, por possuir um arilo carnoso e cores
chamativas, além de ser consumido também por seres humanos.
A madeira de diversas espécies é explorada economicamente, porém
dificilmente há qualquer diferenciação entre elas, e são chamadas simplesmente de
breu, a mesma denominação da resina. A espécie Protium tenuifolium é descrita por
Loureiro et al. (1997) como uma madeira de processamento fácil, e recebe bom
acabamento utilizando-se plaina e lixa, mas suscetível ao ataque de organismos
xilófagos, e, por isso, de baixa durabilidade, mas bem empregada na produção de
móveis, acabamentos internos, brinquedos e chapas de compensado. Paula e Alves
(1997) fazem breves comentários sobre os usos de três espécies, P. araguense, P.
brasiliense e P. heptaphyllum, as quais podem ser utilizadas para produção de tábuas,
chapas, carvão e móveis.
A resina in natura ou manufaturada é vendida na forma de incenso no
mercado de produtos espirituais e místicos, muito usada na defumação de ambientes
em rituais e cerimônias de diversas religiões. Muitos ribeirinhos e indígenas usam
ainda a resina de breu para calafetar canoas e embarcações, aumentando a
resistência das madeiras de baixa densidade ao ataque de organismos xilófagos e
decompositores (Lorenzi 1998).
A resina é secretada naturalmente, ou através de injúrias, pelo tronco da
árvore, e em alguns casos é possível encontrar alguns quilos de resina aderida ao
tronco, quando se diz, no interior do Amazonas, que a árvore está espocando
2
em
abundância. Assim que a resina entra em contato com o ar começa a endurecer,
1
A descrição feita por Burman em 1768 poderia descrever, de maneira geral, qualquer
Burseraceae conhecida atualmente (Daly 1987).
2
Espocando: exudando resina. Plowden (2001) menciona que a exudação normalmente é causada por
perfuração da casca por carunchos do gênero Sternocoelus sp. nova (Coleoptera: Curculionidae)
Mário H. Fernandez – Identificação de breu da RDS Tupé
4
formando pelotas que se desprendem com relativa facilidade, por vezes se
acumulando no solo em volta do tronco (Plowden 2001). Para Lorenzi e Matos (2002),
todas as espécies de Protium exudam um óleo-resina de cor branco-esverdeada e de
aroma agradável. Para os autores, quimicamente é formada por uma mistura natural de
30% de protamirina, 25% de protelemícica e 37,5% de proteleresina, além de outros
elementos que são constituintes de triterpenos, principalmente das séries olerano,
ursano e eufano, com óleo essencial rico em compostos mono e sequiterpênicos,
semelhante ao encontrado nas folhas. Pelo fato de haver variação nas concentrações
de cada terpeno na resina de diferentes espécies de breu (Siani, et al. 1999), as
propriedades moleculares dos terpenos constituintes são as principais responsáveis
pelas diferenças de cristalização da resina entre cada espécie. (Langenheim 2003).
Assim, é possível encontrar resinas das mais diversas tonalidades de cores e texturas
de breu numa pequena área de mata.
É relatado por moradores da comunidade São João do Tupé (Reserva de
Desenvolvimento Sustentável do Tupé, zona rural do município de Manaus, AM), que o
quilo da resina in natura é vendido para atravessadores por até R$ 2,60, sendo
revendido em Manaus ao preço mínimo de R$ 5,00. Já os produtos manufaturados
poderiam alcançar valores maiores, entretanto ainda não há uma boa estimativa de
preço por produtos elaborados com breu, uma vez que o mercado para este produto
ainda está se desenvolvendo na região. Também é relatado pelos comunitários que a
resina de breu é coletada esporadicamente, e que se pode obter quantidades
consideráveis, entre 20 e 40 quilos em poucos dias. Embora seja uma árvore freqüente
em florestas, a planta demora um ano ou mais para produzir uma quantidade
comercialmente viável novamente.
A resina e os óleos essenciais obtidos da casca, madeira e folhas são
amplamente utilizadas na medicina popular. O breu é usado em distúrbios gástricos,
problemas respiratórios e do sistema nervoso. Há fontes que indicam seu uso para
tratamento de doenças esplênicas e sífilis. Alguns de seus constituintes têm
reconhecida ação antibiótica, cercaricida, antiinflamatória, expectorante e cicatrizante
(Frischkorn e Frischkorn 1978, Tamai et al. 1989, Duwiejua et al. 1993, Susunaga
1996, Siani et al. 1999, Perez G 2001, Lorenzi e Matos 2002, Machado et al. 2003,
Marques-Souza e Kerr 2003, Neto e Morais 2003, Shanley e Rosa 2004, Siani et al.
2004, Lima et al. 2005, Otuki et al. 2005).
As espécies Protium icicariba, P. strumosum, P. spruceanum, P. nitidifolium,
Mário H. Fernandez – Identificação de breu da RDS Tupé
5
P. paniculatum, P. hebetatum, P. altsonii, P. heptaphyllum, P. lewellyni e P.
unifoliolatum foram as únicas do gênero que foram estudadas quanto a composição
dos óleos essenciais presentes na resina e nas folhas (Zoghbi et al. 1981, Susunaga
1996, Maia et al. 2000, Almeida et al. 2002, Bandeira et al. 2002, Zoghbi et al. 2002,
Case et al. 2003, Lima et al. 2005, Citó et al. 2006). Também é preciso salientar que
alguns desses estudos registram diferenças significativas na concentração dos
princípios ativos em diferentes partes das plantas. Além disso, Machado et al. (2003)
verificaram uma variação temporal na concentração dos constituintes dos óleos,
também em diferentes partes da planta, em P. spruceanum.
A atividade biológica da resina do breu, por outro lado, deve ser avaliada com
certa cautela, uma vez que há grandes diferenças na concentração e presença ou
ausência de cada constituinte entre diferentes espécies estudadas. Portanto, o fato de
se utilizar uma planta com fins medicinais envolve o reconhecimento correto da
espécie, embora haja certa carência de estudos fitoquímicos sobre as espécies de
Protium, pois até o presente momento foram resgatados apenas 17 trabalhos
publicados sobre fitoquímica deste gênero. Este é um número muito baixo, já que uma
parte desses artigos apresenta dados de uma única espécie, e apenas na região
amazônica há registro de 73 espécies. Para a determinação correta das espécies
vegetais deve-se recorrer à Taxonomia Vegetal, a ciência da classificação das plantas.
Para tanto, geralmente utiliza-se material em estádio reprodutivo, uma vez que o
conceito de especiação é diretamente ligado à compatibilidade reprodutiva entre
indivíduos.
No entanto, nem sempre é possível encontrar plantas em estádio reprodutivo,
principalmente porque a maioria dos representantes de Protium apresenta um ciclo
anual de reprodução, e normalmente é de curta duração. Além disso, dificilmente o
ciclo reprodutivo coincide com a possibilidade de coleta da planta. Na impossibilidade
de coleta de material fértil para determinação é necessário recorrer aos métodos
alternativos de identificação propostos pela Taxonomia. Outros dados podem ser
analisados, como a arquitetura foliar ou a anatomia de órgãos e, recentemente,
métodos moleculares têm sido amplamente usados para identificação e filogenia de
diversos organismos (Noe 1934, Tippo 1946, Hickey 1973, Dickison 1975, Rury 1981,
Détienne e Jacquet 1983, Carlquist 1992, Segaar e Van Der Ham 1993, Stern et al.
1993, Fontenelle et al. 1994, Kurzweil et al. 1995, Stern 1997b, 1997a, Stern e Judd
1999, Stern e Whitten 1999, Langenheim 2003).
Mário H. Fernandez – Identificação de breu da RDS Tupé
6
No presente estudo pretendemos elaborar uma chave de identificação das
espécies de Protium ocorrentes na Reserva de Desenvolvimento Sustentável do Tupé,
baseado na macromorfologia da planta estéril, visto ser difícil detectar floração e
frutificação nessas espécies, devido ao tamanho reduzido das flores e frutos e a altura
da copa, que servirá de base para a elaboração de um guia ou manual impresso e
eletrônico interativo para uso de pesquisadores, acadêmicos e público em geral para
facilitar futuras identificações (capítulo 1 desta dissertação); e verificar se a anatomia
do lenho pode auxiliar a identificação das espécies deste gênero, por meio de estudos
qualitativos e quantitativos (capítulo 2 desta dissertação). Além desses dois objetivos
pretende-se divulgar os resultados obtidos neste estudo na comunidade onde foi feita a
coleta do material botânico, visando estimular uma nova atividade produtiva na reserva,
como mais um projeto potencial para geração de renda dentro do projeto Biotupé:
Estudo do meio físico, diversidade biológica e sociocultural da Reserva de
Desenvolvimento Sustentável do Tupé – Manaus – AM.
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Mário H. Fernandez – Identificação de breu da RDS Tupé
10
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Protium opacum. Phytochemistry, v.20, n.1, p.180-180. 1981.
CAPÍTULO 1
IDENTIFICAÇÃO MORFOLÓGICA DE ALGUMAS ESPÉCIES DE BREU
PRESENTES NA RDS TUPÉ, MANAUS – AM
Mário H. Fernandez – Cap. 1 – Identificação Morfológica de breu da RDS Tupé
12
RESUMO
A família Burseraceae é um grupo de plantas que desde suas primeiras descrições
no séc. XVIII demonstrou um histórico antigo de utilização e, também, de muita
confusão, como é o caso da maioria das famílias de ampla distribuição nas regiões
tropicais do planeta. O grande número de sinonímias para diversas espécies e as
constantes revisões de grupo que propõem diversas mudanças pouco definitivas no
enquadramento de cada táxon, contribui apenas para subestimar a importância da
família Burseraceae em pesquisas aplicadas. Como exemplo, o gênero Protium é
representado na Amazônia por 73 espécies, a maioria não sendo prontamente
identificada em inventários e frequentemente confundida com outros gêneros de
Burseraceae. O objetivo principal proposto para este estudo é elaborar uma chave
de identificação para as Burseraceae previamente identificadas como Protium e
Tetragastris na RDS Tupé, utilizando caracteres morfológicos vegetativos, bem
como selecionar caracteres que melhor dão suporte à determinação para discussão
de seu valor taxonômico. Foram selecionados alguns indivíduos de uma parcela
permanente previamente inventariada. Desses indivíduos foram coletadas amostras
do ramo estéril para análise das características vegetativas. Foi estabelecida uma
seqüência de caracteres no programa DELTA para gerar uma matriz de dados sobre
as espécies amostradas. O programa realizou a análise do conjunto de dados e
formulou diversas chaves de identificação considerando as diferenças entre os
caracteres estudados. Também foram elaboradas as descrições morfológicas
baseadas nos dados inseridos no programa. Os resultados apontam para uma
chave que inclua caracteres como forma do ápice do folíolo, pilosidade do peciólulo,
pilosidade do ramo e morfologia da casca. Estudos abrangendo um maior número de
espécies, e, principalmente, aumentando a amostragem de indivíduos por espécie,
devem ser realizados para complementar os resultados obtidos.
Mário H. Fernandez – Cap. 1 – Identificação Morfológica de breu da RDS Tupé
13
ABSTRACT
The Burseraceae family is a group of plants that since its first descriptions in the XVIII
century demonstrated an old history of use and, also, too much confusion in the
description of species, as it is the case of the majority of the families of wide
distribution in the tropical regions of the planet. The large number of synonymies for
the majority of the species and the constant revisions of the group that propose
several changes in the framing of each taxon, contribute to sub-estimate the
importance of the Burseraceae family in applied research. As an example, the genus
Protium is represented by 73 species in the Amazon region, the majority of them not
being readily identified in the forest inventories and it’s frequently confused with other
Burseraceae genus,. So, the main goal of this study is to elaborate a identification
key for some of the species previously identified as Protium in the Tupé SDR using
vegetative morphological characters, as well as selecting characters that better give
support to the determination and discuss its taxonomic value. Some individuals of a
permanent plot previously studied had been selected. Of these individuals samples
of the barren branch had been collected for the analysis of the vegetative
characteristics. A sequence of characters was established in the DELTA Editor
application to generate a data matrix of on the chosen species. The program carried
the analysis of the data set and formulated several identification keys considering the
differences between the characters. Morphological descriptions ware also elaborated
with the data set by the DELTA tools. The results point to a key that includes
characters such as leaflet apex singularities and the hair cover of the branch apex
and the bark morphology. Studies enclosing a higher number of species and
increasing efforts of the sampling must be carried to complement the gotten results.
Mário H. Fernandez – Cap. 1 – Identificação Morfológica de breu da RDS Tupé
14
INTRODUÇÃO
A Amazônia é a maior floresta tropical do mundo e abrange uma área de
aproximadamente 7 milhões de km
2
(Salati et al. 1998) que inclui todos os estados
da região norte do Brasil e grande parte dos países vizinhos entre as Guianas e a
Bolívia (Ribeiro et al., 1999). Esta região é formada por dois principais tipos de
vegetação: a vegetação de terra firme, o tipo mais representativo e que não se
inunda periodicamente, e a vegetação inundada de várzea e igapó (Prance 1980,
Pires e Prance 1985). Para Veloso e Góes-Filho (1982), a região da Floresta
Ombrófila Densa ou floresta de terra firme recobre 153.688km
2
de área e
compreende seis sub-regiões, cada uma posicionada em gradientes litológicos e
morfológicos característicos. Para Oliveira e Amaral (2004), as florestas de terra
firme abrangem cerca de 65% da região amazônica.
Suas diversas formações vegetais floristicamente muito distintas
proporcionam uma grande riqueza de espécies e resultam em uma das maiores
biodiversidades do planeta. Em razão da sua extensão territorial, grande diversidade
florística e dificuldade de acesso a maior parte das áreas, muitas regiões têm sido
pouco exploradas botanicamente (Leitão Filho 1987). Estima-se que
aproximadamente 18.000 espécies de angiospermas estejam distribuídas ao longo
da bacia amazônica (Gentry et al. 1997) e que em um hectare da floresta de terra
firme possam ocorrer mais de 300 espécies com DAP ≥ 10 cm (Gentry 1982, Gentry
1992).
A maior parte dos levantamentos florísticos realizados na Amazônia indica
um alto valor de importância da família Burseraceae (Milliken 1998), principalmente
devido à heterogeneidade ambiental (Daly 1987). O histórico geológico complexo da
Amazônia, formada em parte por sedimentos férteis dos Andes e também por
sedimentos pobres provenientes dos escudos quartzíticos brasileiro e das Guianas,
formam um mosaico ambiental que provavelmente favoreceu a especialização
edáfica de diversas espécies vegetais. Uma das conseqüências disso seria a grande
diversificação de espécies e uma alta taxa de endemismos local (Fine et al. 2005,
Ter Steege et al. 2006).
Em um estudo florístico realizado na RDS Tupé, a família Burseraceae
ficou em quarto lugar entre as mais diversas em número de espécies (Scudeller &
Mota, in prep). Segundo (Diniz e Scudeller 2005), em 0,5 ha de terra firme
Mário H. Fernandez – Cap. 1 – Identificação Morfológica de breu da RDS Tupé
15
amostrado, a família Burseraceae foi a primeira em número de espécies com PAP
>30cm.
A família Burseraceae tem ainda um grande histórico de utilização, e há
indícios muito antigos de uso da mirra (Commiphora) e olíbano (Boswellia), tendo
sido usados nos processos de embalsamar há mais de 3.000 anos A.P.
(Langenheim 2003). O odor marcante e a resina abundante que solidifica no tronco
das plantas são algumas das características que provavelmente influenciaram a
curiosidade humana. Atualmente não existe mais a mesma influência de mercado
que este tipo de produto já exerceu no passado, porém a utilização das plantas
dessa família, para os mais diversos fins ainda é muito significativa. No Brasil o
gênero mais representativo desta família é Protium Burm. f., conhecido como
almecegueira ou breu. Sua madeira é muito usada na construção civil, a resina pode
ser empregada na produção de vernizes ou de calafeto para embarcações. Na
medicina popular é uma planta amplamente empregada em distúrbios gástricos, do
sistema nervoso e respiratório (Corrêa 1984, Lorenzi 1998, 2002, Lorenzi e Matos
2002).
A história taxonômica da família Burseraceae é muito confusa, marcada
por diversas sinonímias e pelo uso de caracteres taxonômicos pouco relevantes ou
estáveis. Desde a primeira descrição de Protium, uma espécie denominada Amyris
protium em 1767 por Linnaeus, e que no ano seguinte foi descrita novamente
3
por
Burmann como Protium javanicum, o gênero já apresentou diversas denominações,
incluindo espécies que, achava-se pertencer a outros gêneros, e foi dividido em
seções. Em diversos casos, há menos diferenças entre Protium e algumas espécies
de outros gêneros de Burseraceae que entre algumas espécies de Protium (Daly
1987).
Os limites genéricos entre as Burseraceae só começaram a ser elucidados
pelos estudos de Daly (1987), que faz uma revisão não apenas para o gênero
Protium, mas também sobre os principais estudos realizados na taxonomia da
família. Daly destaca os trabalhos de Marchand (1867-1868) em que propõem a
divisão de Burseraceae em tribos, mas o próprio autor considerou seu sistema
artificial e insatisfatório. Engler propôs dois sistemas de classificação para a família
3
A descrição feita por Burman em 1768 poderia descrever, de maneira geral, qualquer Burseraceae
conhecida atualmente (Daly 1987).
Mário H. Fernandez – Cap. 1 – Identificação Morfológica de breu da RDS Tupé
16
entre 1874-1913, e manteve a segunda classificação, baseada no concrescimento
do pirênio, em publicações subseqüentes. Cuatrecasas, em 1952 publica o novo
gênero Paraprotium, criando um grupo que combina caracteres dos gêneros Protium
e Tetragastris. Em 1961 o mesmo autor transferiu duas espécies de Protium para o
gênero Tetragastris baseado em alguns caracteres, mesmo que outros caracteres
reprodutivos sugerissem maior similaridade com Protium. Guillaumin (1909)
experimentou algumas combinações entre chaves de identificação de Burseraceae
envolvendo caracteres como anatomia de folhas, morfologia de fruto, sementes e
germinação, e morfologia floral. Todas as chaves desenvolvidas pelo autor
segregaram as espécies de Burseraceae em um grupo que hoje constitui a tribo
Canarieae, e outro formado pelas tribos Bursereae e Protieae.
Apesar da grande mutabilidade no enquadramento taxonômico da família,
e o histórico de utilização, relativamente poucas espécies foram estudadas em
maiores detalhes, principalmente quanto a composição fitoquímica. P. icicariba, P.
strumosum, P. spruceanum, P. nitidifolium, P. paniculatum, P. hebetatum, P. altsonii,
P. heptaphyllum, P. lewellyni e P. unifoliolatum foram as únicas espécies do gênero
Protium que foram estudadas quanto a composição dos óleos essenciais presentes
na resina e nas folhas (Zoghbi et al. 1981, Susunaga 1996, Maia et al. 2000,
Almeida et al. 2002, Bandeira et al. 2002, Zoghbi et al. 2002, Case et al. 2003, Lima
et al. 2005, Citó et al. 2006). Também é preciso salientar que alguns desses estudos
registram diferenças significativas na concentração dos princípios ativos em
diferentes partes das plantas. Além disso, (Machado et al. 2003) verificaram uma
variação temporal na concentração dos constituintes dos óleos, também em
diferentes partes da planta, em P. spruceanum. A maior parte desses estudos
também testou a atividade biológica dos componentes da resina, e são relatadas
diversas ações das resinas, principalmente atividade antiinflamatória, cercaricida,
antibiótica e cicatrizante. Por outro lado, há um grande problema na ingestão de
produtos naturais como medicamentos. A própria expressão “produto natural” pode
ser enganosa, levando a um emprego abusivo ou uma auto-medicação
potencialmente danosa (Silva 2006).
Nem sempre é possível encontrar plantas em estádio reprodutivo,
principalmente porque a maioria das plantas apresenta um ciclo anual ou supra-
anual de reprodução, que normalmente é de duração curta. Além disso, dificilmente
o ciclo reprodutivo coincide com a possibilidade de coleta da planta. Na
Mário H. Fernandez – Cap. 1 – Identificação Morfológica de breu da RDS Tupé
17
impossibilidade de coleta de material fértil para determinação é necessário recorrer
aos métodos alternativos de identificação propostos pela Taxonomia. Outros dados
podem ser analisados, como a arquitetura foliar, anatomia de órgãos ou células
vegetais e, recentemente, métodos moleculares têm sido amplamente usados para
identificação e filogenia de diversos organismos (Noe 1934, Tippo 1946, Hickey
1973, Dickison 1975, Rury 1981, Détienne e Jacquet 1983, Carlquist 1992, Segaar e
Van Der Ham 1993, Stern et al. 1993, Fontenelle et al. 1994, Kurzweil et al. 1995,
Stern 1997b, 1997a, Stern e Judd 1999, Stern e Whitten 1999, Langenheim 2003).
Portanto, o objetivo principal proposto para este estudo é elaborar uma
chave de identificação para as Burseraceae previamente identificadas como Protium
na RDS Tupé (Diniz e Scudeller 2005), utilizando caracteres morfológicos
vegetativos, bem como selecionar caracteres que melhor dão suporte à
determinação para discussão de seu valor taxonômico. A partir da chave analítica
será desenvolvida uma chave interativa eletrônica, para consulta e distribuição via
Internet.
MATERIAL E MÉTODOS
ÁREA DE ESTUDO
A Reserva de Desenvolvimento Sustentável do Tupé (RDS Tupé) foi
legalmente criada no ano 2005, Decreto n
o
8044, pela prefeitura de Manaus. Está
situada na margem esquerda do rio Negro a 25 km a oeste da capital. Possui uma
área de 11.973 ha, delimitada pelos igarapés Tarumã-Mirim e Tatu. Nesta reserva
encontram-se seis comunidades, porém as atividades previstas neste plano serão
executadas principalmente na comunidade de São João do Tupé, próxima do canal
que conecta o lago do Tupé com o Rio Negro .
A população desta comunidade é formada principalmente por imigrantes de
outras localidades do estado, e também por indígenas de diversas etnias do Alto Rio
Negro. Sua renda está baseada principalmente no turismo, através da venda de
alimentos e bebidas na praia, apresentações culturais, passeios de barco pelo
Mário H. Fernandez – Cap. 1 – Identificação Morfológica de breu da RDS Tupé
18
interior do lago e cachoeiras dos igarapés. Também realizam atividades de
agricultura para subsistência e a criação de peixes. O projeto BioTupé atua em
algumas comunidades da RDS propondo e realizando projetos para novas opções
de geração de renda, por exemplo, a extração de óleo-resina de copaíba e da
criação de peixes em tanques-rede.
VEGETAÇÃO E ESPÉCIES AMOSTRADAS
A vegetação da RDS Tupé vem sendo estudada pela equipe de Botânica
do projeto BioTupé no entorno da Comunidade São João. Em 2002 foram
implantadas 3 parcelas permanentes de 0.5 ha, uma em área de igapó e duas em
terra firme. A área de estudo escolhida foi a parcela instalada na trilha da cachoeira
(Diniz e Scudeller 2005). Ali foram inventariadas todas as árvores com DAP maior
que 10 cm, e as amostras coletadas foram armazenadas no Herbário Ghillean
Prance do CEULM/ULBRA, Centro Universitário Luterano de Manaus/Universidade
Luterana do Brasil. No ato da coleta cada árvore foi marcada com uma plaqueta de
alumínio numerada, assim cada indivíduo pode ser localizado na área até o presente
momento.
Os resultados deste estudo realizado por Diniz e Scudeller (2005),
apontam para uma grande importância da família Burseraceae na estrutura
fitossociológica local. Ali se verificou a ocorrência de 49 indivíduos provavelmente do
gênero Protium com DAP maior que 10 cm. Nesse estudo os indivíduos foram
agrupados em 9 morfotipos diferentes, sendo P. apiculatum o único determinado até
o nível específico, compondo 42% dos indivíduos observados para o gênero. Esses
dados guiaram a seleção dos indivíduos para a etapa de anatomia da madeira, fator
que determinou também o grupo amostral utilizado no presente estudo. Foram
selecionados três indivíduos de cada morfotipo, incluindo na amostragem os
morfotipos que estavam representados por 1 ou 2 indivíduos (sp. 3, 5, 6 e 7)
apresentados na Tabela 1. Cabe salientar que até este momento não haviam sido
feitas novas tentativas de determinação específica, e acreditava-se que os
morfotipos pertencessem a um único gênero. Dos indivíduos escolhidos retirou-se
uma amostra de madeira do tronco, a 1,5 m do solo aproximadamente, em junho de
2007.
Mário H. Fernandez – Cap. 1 – Identificação Morfológica de breu da RDS Tupé
19
ELABORAÇÃO DA CHAVE
Após a determinação dos espécimes, as características diagnósticas de
cada espécie foram listadas para a montagem do banco de dados que guiou a
construção da chave de identificação. Também foram consultados alguns guias e
descrições publicados sobre essas espécies para complementarem as informações.
Segundo Fine (2005), os principais caracteres morfológicos que auxiliam na
identificação de espécies em Burseraceae são: 1) cor da resina; 2) odor; 3) margem
da folha; 4) tamanho e número de folíolos; e 5) textura da folha. Daly (1987), porém,
sugere outra lista dos caracteres mais completa, que compreende melhor a variação
entre as espécies analisadas. A partir do momento em que os estados dos
caracteres foram definidos, foi criada a base de dados em DELTA, sigla para
DEscryption Language for TAxonomy (Dallwitz et al. 2006), programa que
automatizou o processo de descrição e elaboração de chaves para identificação de
espécies.
As exsicatas foram registradas com uma máquina fotográfica digital Fuji
9100. Detalhes da folha, como peciólulo e gema apical foram registrados com uma
lupa Leika 4D acoplada à computador via USB. Escalas foram geradas pelo
programa de captura de acordo com uma medida calibrada em pixel, e convertida
em milímetros. A montagem das pranchas, utilizando as fotografias digitais, foi
realizada em programa de gráficos vetoriais, CorelDraw
©
X3. As legendas e demais
marcações foram incluídas nas pranchas através de ferramentas de texto.
COLETA E ANÁLISE DO MATERIAL BOTÂNICO
Foi coletado material vegetativo de todos os indivíduos selecionados e
herborizado segundo técnicas usuais. Optou-se por aguardar o período fértil do
material para realizar a coleta de ramos, pois era necessária a ascensão à copa da
árvore, sendo grande parte das plantas maior que 15 m de altura, e, também, pelo
grau de dificuldade e risco de coleta em altura. Essas coletas foram realizadas em
setembro e novembro de 2007.
Para a identificação das espécies utilizou a literatura disponível (Daly 1987,
Ribeiro et al. 1999, Fine 2005) e consulta ao especialista na família Dr. Douglas Daly
(New York Botanical Garden).
Mário H. Fernandez – Cap. 1 – Identificação Morfológica de breu da RDS Tupé
20
Para as descrições os espécimes foram detalhadamente analisados e
mensurados, sendo observados sob estereomicroscópio presença de indumentos,
tipos, padrões de nervação, ocorrência de glândulas e formas e dimensões. Nas
descrições utilizou-se uma seqüência de caracteres definidos previamente no
DELTA. A abreviação dos nomes dos autores de cada espécie seguiu as
especificações de Brummitt & Powell (1992). Os gêneros e espécies foram
apresentados em ordem alfabética.
A nomenclatura adotada para indicar as formas e os tipos de indumento
das estruturas vegetais analisadas foi baseada em Radford et al. (1974), sendo a
organização da folha e a ordem de venação estabelecidas de acordo com Hickey
(1973). Os termos foram abordados de acordo com Font Quer (1979). As medidas
da largura da lâmina foliolar foram tomadas à altura da maior extensão (região
mediana). O ângulo médio entre a nervura secundária e a primária foi medido com
auxílio de transferidor, também na porção mediana do limbo.
Nas descrições das espécies amostradas, os valores indicam a dimensão
mínima e máxima das estruturas avaliadas, os parênteses foram utilizados para
indicar grandes variações. Os nomes das espécies foram confirmados na página
eletrônica do IPNI
4
e, quando foi possível, resgatada a obra príncipe.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Apesar do fato de não ter sido possível, ainda, a coleta de material fértil
para completa determinação dos espécimes estudados, o auxílio do especialista Dr.
Douglas Daly foi fundamental, sugerindo os prováveis táxons a que pertencem os
indivíduos estudados. Confrontadas com exsicatas depositadas no herbário do
INPA, o conjunto de amostras é composto por 11 espécies diferentes pertencentes a
dois gêneros, a saber, Protium (9 espécies) e Tetragastris (2), e somente Protium
divaricatum subsp. divaricatum está representado por 2 indivíduos, das outras
espécies obteve-se apenas um indivíduo. A determinação das espécies no início
deste trabalho foi baseada nos resultados de Diniz e Scudeller (2005), e é
4
International Plant Names Index http://www.ipni.org/
Mário H. Fernandez – Cap. 1 – Identificação Morfológica de breu da RDS Tupé
21
comparada com a determinação atual na Tabela 1. Um dos fatores que contribuiu
para a incongruência entre as determinações foi, principalmente, a ausência de
especialistas na identificação de Burseraceae no período de realização do trabalho,
em parte justificada pela complexidade observada na família. Outro fator deve-se ao
objetivo principal do trabalho, que era realizar um inventário florístico retratando a
estrutura fitossociológica local, o que envolveu a determinação de 287 indivíduos de
diversas famílias na área de amostragem, dificultando a análise mais aprofundada
do material.
TABELA 1. LISTA DAS ESPÉCIES DE PROTIUM COLETADAS NA PARCELA PERMANENTE DA CACHOEIRA NA
COMUNIDADE SÃO JOÃO, RDS TUPÉ, MANAUS – AM, NO PERÍODO DE SETEMBRO A NOVEMBRO DE
2007.
5
N. Indiv. Determinação anterior Determinação atual
5 Protium apiculatum Protium opacum Swart
17 Protium apiculatum Protium cf. crassipetalum Cuatrec.
22 Protium sp.8 Protium cf. calendulinum Daly
24 Protium sp.2 Protium divaricatum Engl. subsp. divaricatum
29 Protium sp.1 Tetragastris cf. panamensis (Engl.) Kuntze
31 Protium sp.2 Protium divaricatum Engl. subsp. divaricatum
102 Protium apiculatum Protium cf. grandifolium Engl.
113 Protium sp.7 Protium cf. spruceanum (Benth.) Engl.
162 Protium sp.4 Protium cf. guianense (Aubl.) Marchand
163 Protium sp.2 Protium paniculatum Engl. var. riedelianum (Engl.) Daly
172 Protium sp.4 Protium cf. pilosissimum
215 Protium sp.5 Tetragastris cf. altissima (Aubl.) Swart
Um aspecto que pode chamar a atenção imediatamente nesta tabela é que
os indivíduos de número 29 e 215 pertencem ao gênero Tetragastris, o que não é
um erro incomum segundo Daly (1987), pois os caracteres taxonômicos que
separariam os gêneros são as pétalas fusionadas e cotilédones inteiros e plano-
convexos em Tetragastris, enquanto Protium apresenta pétalas livres e cotilédones
lobados contortuplicados. Entretanto, a aplicação rigorosa desta regra na
classificação resultaria num grupo muito fragmentado, evidenciando uma relação
filogenética entre as determinadas espécies de Protium e outros gêneros da família
Burseraceae (Daly 1989). Em razão dessa proximidade taxonômica, se optou por
manter os dois indivíduos na análise e verificar as diferenças encontradas.
Os agrupamentos nos morfotipos anteriores foram invalidados, logo, o
5
Os indivíduos inicialmente identificados como Protium sp 3 e sp 6 não foram incluídos neste
estudo por estarem representados por apenas 1 indivíduo em cada caso. Após a determinação das outras espécies
e a verificação da individualidade da maioria delas, a exclusão mostrou-se prejudicial.
Mário H. Fernandez – Cap. 1 – Identificação Morfológica de breu da RDS Tupé
22
grupo amostral selecionado para este trabalho não foi suficiente para realizar
inferências sobre a variação das espécies, portanto os caracteres registrados nas
chaves de identificação referem-se a indivíduos dessas espécies. Dessa maneira, os
caracteres que poderiam apresentar variação maior entre indivíduos, como tamanho
das folhas ou folíolos e presença de galhas, tiveram seu valor de confiabilidade
6
reduzido, enquanto caracteres mais estáveis, como a distribuição de pêlos nos
ramos, tiveram o valor de confiabilidade aumentado no momento da elaboração da
chave.
As descrições das espécies foram produzidas com auxílio do programa
DELTA, porém, a descrição dos taxa não seguiu um padrão internacional de
descrição morfológica.
CHAVE ANALÍTICA
A chave de identificação resultante, proposta pelo sistema DELTA baseado
nos valores de confiabilidade definido pelo autor, é mostrado a seguir. A lista
completa de caracteres observados neste estudo pode ser encontrada no Anexo 1.
CHAVE ANALÍTICA PARA DETERMINAÇÃO DAS ESPÉCIES DE PROTIUM E TETRAGASTRIS
OCORRENTES NA RDS TUPÉ A PARTIR DA MORFOLOGIA EXTERNA DE MATERIAIS ESTÉREIS.
1. Ápice do folíolo apresentando borda inteira............................................................................................. 2
Ápice do folíolo com borda levemente serrada......................................................................................... 5
Ápice do folíolo com borda inteira e apículo............................................................................................ 6
2(1). Folhas compostas ternadas, ou unifolioladas................ Protium divaricatum Engl. subsp. divaricatum
Folhas compostas com 2-3 pares de folíolos Protium paniculatum Engl. var. riedelianum (Engl.) Daly
Folhas compostas com 4-5 pares de folíolos............................................................................................. 3
3(2). Peciólulo com pilosidade esparsa; ramos robustos; com o ápice acuminado abruptamente; presença de
sapopemas tabulares............................................................................................................................. 4
Peciólulo com pilosidade densa; ramos finos; com o ápice acuminado suavemente............... Protium cf.
grandifolium Engl.
4(3). Cristalização pulverulenta (vira pó); gema apical coberta por pêlos curtos; de textura coriácea; base do
folíolo apical simétrica.................................................................................... Protium opacum Swart
Cristalização em glóbulos (gotas); gema apical coberta por pêlos compridos; de textura cartácea; base do
folíolo apical subsimétrica............................................................ Protium cf. crassipetalum Cuatrec.
5(1). Base do folíolo apical assimétrica, ápice com borda levemente serrada e acuminado suavemente.............
Protium cf. pilosissimum Engl.
6
CHARACTER RELIABILITIES, podem ser definidos arbitrariamente com valores entre 0 e 10,
sendo 10 o valor mais confiável. Por padrão o programa assume que todos os caracteres tenham um valor igual
a 5
Mário H. Fernandez – Cap. 1 – Identificação Morfológica de breu da RDS Tupé
23
Base do folíolo apical subsimétrica, ápice com borda levemente serrada e acuminado abruptamente........
Protium cf. guianense (Aubl.) Marchand
Base do folíolo apical simétrica, ápice de borda mais serrada e acuminada abruptamente ..... Protium cf.
spruceanum (Benth.) Engl.
6(1). Folhas compostas com 2-3 pares de folíolos; com pilosidade mais densa apenas na gema apical, e mais
esparsa nos pecíolos; peciólulo glabro; pulvínulo apical conspícuo..................................................... 7
Folhas compostas com 6 ou mais pares de folíolos; gema apical com pilosidade densa; peciólulo com
pilosidade densa; pulvínulo apical inconspícuo ................................. Protium cf. calendulinum Daly
7(6). Ramos finos; venação eucamptódroma; cristalização da resina de forma pulverulenta (vira pó); com o
ápice acuminado suavemente.......................................... Tetragastris cf. panamensis (Engl.) Kuntze
Ramos robustos; venação broquidódroma; cristalização da resina em glóbulos (gotas); com o ápice
acuminado abruptamente........................................................ Tetragastris cf. altissima (Aubl.) Swart
Characters: 28 indata, 23 included, 13 in key.
Items: 11 in data, 11 included, 11 in key.
Parameters: Rbase = 1.40 Abase = 2.00 Reuse = 1.01 Varywt =.80
Characters included: 1 3 6–20 22–27
Character reliabilities: 1,3.0 2,1.0 3,2.0 4–5,1.0 6–7,4.0 14,3.0 16,4.0 18–19,3.5 20,3.0 21,1.0 22,6.0 26,3.0
A chave de identificação gerada pelo programa DELTA teve como ponto de
partida os caracteres definidos pelo próprio autor, observando a variação dos
caracteres selecionados entre os indivíduos. Neste ponto deve ser destacada a
facilidade em criar novos atributos ou caracteres, excluí-los, ou edita-los da maneira
que for mais conveniente (Dallwitz et al. 2006), fazendo com que a inclusão de
sugestões e correções deste estudo se desse de maneira simples.
O caráter que mais se destacou visualmente foi o formato do ápice do
folíolo. A variação desse caráter é muito clara e puderam ser diferenciados três
estados diferentes, um com a borda inteira (Prancha 2C, Prancha 3C, Prancha 4C,
Prancha 5C, Prancha
7
C e Prancha 8C), outro com apículo formado por um
dobramento na porção distal do acúmen, semelhante ao descrito para P. apiculatum
conforme (Ribeiro et al. 1999) (Prancha 1C, Prancha 11E e Prancha 12C), e três
outros com a borda do ápice levemente serrada (Prancha 6C, Prancha 9C e Prancha
10C). Uma das espécies com a borda do ápice serrada é P. spruceanum, e as
outras são P. pilosissimum e P. guianense. Entre elas há uma diferença muito sutil
no tamanho dos dentes da borda. As bordas serradas de P. pilosissimum e P.
guianense são mais conspícuas que as de P. spruceanum, e estas podem passar
despercebidas caso não sejam visualizadas com muita atenção ou o auxílio de uma
Mário H. Fernandez – Cap. 1 – Identificação Morfológica de breu da RDS Tupé
24
lupa.
A composição da folha foi dividida em quatro estados, baseado no número
de pares de folíolos presentes, muito embora Daly (1987) tenha criticado a
fragilidade desse caráter. Suas críticas, porém, fundamentam-se no fato de utilizar
como base amostras de ramos férteis em herbário e o número de folíolos variar
entre amostras. Neste estudo utilizaram-se como categorias as folhas ternadas a
unifolioladas, com 2 a 3 pares de folíolos, 4 a 5 pares e 6 ou mais pares de folíolos.
Por se tratar de folhas provenientes de plantas bem desenvolvidas e estéreis,
assumiu-se uma menor fragilidade neste caráter. Na chave, porém, o caráter 6 ou
mais pares de folíolos foi excluído do passo 2(1), e é usado posteriormente, no
passo 6(1) para diferenciar P. calendulinum das espécies de Tetragastris que
apresentaram apenas 2-3 pares de folíolos.
A pilosidade do peciólulo, assim como apresentar ramos finos ou robustos,
sapopemas tabulares e ápice acuminado de maneira abrupta ou suave, formam um
conjunto de caracteres eficientes, desde que todos sejam verificados. Dessa
maneira puderam ser diferenciadas as espécies P. grandifolium, com pilosidade
densa (Prancha 5E), ramos finos (5A), ápice acuminado suavemente (5B); P.
opacum e P. crassipetalum, cujos ramos apresentam-se robustos (2A e 7F),
pilosidade esparsa nos peciólulos (2E e 7D) e apresentam sapopemas tabulares(2G
e 7I). Fine (2005) utiliza alguns caracteres diferentes destes, principalmente baseado
nas relações entre superfície abaxial e adaxial em conjunto com características das
nervuras central e secundárias. O autor, porém, não centrou os resultados em uma
chave de identificação, e sim num guia ilustrado com grande subjetividade em
alguns caracteres, como cheiro “doce” ou cheiro “agudo”
7
, folíolos “grandes e
variáveis” ou “pequenos e muitos”.
A simetria da base das folhas serviu para diferenciar as espécies que
possuem borda do ápice levemente serrada, novamente em conjunto com outros
7
cheiro doce ou cheiro agudo são traduções de Sweet odor e sharp odor
Mário H. Fernandez – Cap. 1 – Identificação Morfológica de breu da RDS Tupé
25
caracteres: a borda do ápice mais ou menos serrada e se a diferenciação entre o
limbo foliolar e seu ápice é abrupta (mais acentuada e fácil de discernir) ou gradual
(menos discernível). Porém é uma diferenciação muito sutil e este passo da chave
ainda representa uma fragilidade. Por outro lado, como se trata de um passo que
distingue 3 espécies, P. pilosissimum (Prancha 9), P. guianense (Prancha 6) e P.
spruceanum (Prancha 10), a comparação direta com suas respectivas pranchas
pode ser um recurso eficiente e fácil de visualizar.
A conspicuidade do pulvínulo na porção distal do peciólulo não foi definida
como um caráter com confiabilidade alta principalmente por causa do baixo número
de folíolos apicais entre os indivíduos coletados. Isso se deve, em parte, pela
predação das folhas por herbívoros, anterior a coleta, e em parte por seleção de
folhas durante o processo de coleta, tendo em vista a dificuldade de prensar material
com folhas muito grandes. Mesmo assim, o caráter foi analisado e foi incluído na
chave para diferenciar T. altissima (Prancha 11A) de P. calendulinum (Prancha 1A).
Langenheim (2003) descreve outros métodos recentes para a taxonomia
de plantas com resinas, que levam em conta sua composição, porém não seria
possível fazer um tipo de análise tão aprofundada na fitoquímica. Por outro lado,
após quatro meses da coleta de madeira, foram tomadas fotos das plantas utilizadas
nas pranchas para demonstrar a cor e a textura da resina após o processo de
cristalização. Mas, por ser um caráter que, com certa freqüência, não está presente
na planta, teve seu valor de confiabilidade reduzido. Na chave é utilizado para
separar as espécies P. opacum (Prancha 7H), com cristalização pulverulenta, de P.
crassipetalum (2F), com cristalização em gotas, do mesmo modo que ocorre entre
as duas espécies de Tetragastris (11B e 12D).
As galhas poderiam ter sido incluídas na chave, porém durante a
realização do estudo, não foram coletadas folhas da maneira apropriada para sua
inclusão neste estudo. Segundo Ribeiro et al. (1999), o caráter pode representar
uma interação espécie-específica, e a morfologia de cada galha poderia fornecer um
indicativo taxonômico forte para determinação. Algumas galhas, de caráter ilustrativo
Mário H. Fernandez – Cap. 1 – Identificação Morfológica de breu da RDS Tupé
26
apenas, foram incluídas nas Pranchas 3G, 4G, 7E, 8E, 10D e 12F, e não
recomenda-se, ainda, utilizar apenas este caráter para determinar uma espécie.
Outro caso de caracteres não incluídos é o formato do folíolo, em que deveria ser
adotado um folíolo padrão para as comparações, e este seria o folíolo apical, que
em grande parte das amostragens se apresentou predado por herbívoros,
deformado ou foi perdido antes ou durante a coleta. Restando poucos folíolos
apicais para serem analisados entre as espécies.
DESCRIÇÃO DOS GÊNEROS E ESPÉCIES
Protium Burm.f.
Flora Indica 1768. Descrição conforme Daly (1987)
Árvores ou arvoretas, raramente arbustos altura reprodutiva entre
1.5-40 m. Plântula fanerocotilar, cotilédones geralmente se tornando clorófilos
após a germinação, os primeiros eófilos simples e alternos ou opostos.
Arquitetura normalmente mostrando o modelo de Rauh (Hallé et al. 1978).
Sapopemas freqüentes, mas nem sempre presente, geralmente simples, às
vezes ramificado, tabular e raramente aéreo. Casca, em geral, relativamente
fina, cinza a marrom, fina, frágil, normalmente lenticelada, circular, alburno
branco a avermelhado. Resina presente em todos os taxa, clara e líquida ou
goma e leitosa, cristalizando branca e pulverulenta a translúcida e dura, em
glóbulos, à amarelada e em goma, inflamável ou não. Ramos finos à muito
robustos, ápices sempre densamente cobertos de pêlos apressórios, às vezes
glabrescentes, meristema apical não protegido por bráctea. Folhas ex-
estipuladas, imparipinadamente compostas, folíolos laterais opostos ou
raramente subopostos, pulvínulo sempre presente na base do pecíolo e na
porção distal dos peciólulos, pulvínulo conspícuo ou não, pecíolo
canaliculado, ou, menos freqüente, semi-terado, frequentemente um pouco
alado. Folíolo de inserção horizontal a mediana, raramente perpendicular,
peciólulos terados ou 1- ou 2-canaliculado, folhas cartáceas à coriáceas, de
forma variável, par basal frequentemente menor que os outros pares, folíolo
apical geralmente diferente em formato dos laterais, base dos folíolos laterais
normalmente assimétrica, e ápice geralmente acuminado, margem raramente
involuta, inteira, raramente serrada ou subsserrada, folíolos com vários
padrões de ocorrência de pêlos simples ou raramente papilados
abaxialmente. Venação pinada/camptódroma/broquidódroma, curso das veias
secundárias, em geral, uniformemente curvas, veias intramarginais ausentes.
Tetragastris Gaertn.
Fruct. Sem. Pl. 2: 130. 1760. Descrição conforme Berry et al.
(1997).
Árvores pequenas a grandes. Casca cinza a marrom, normalmente
Mário H. Fernandez – Cap. 1 – Identificação Morfológica de breu da RDS Tupé
27
grossa, fissurada, se desprendendo em placas grandes nas plantas mais
velhas; resina cristalizando na cor avermelhada. Folhas compostas pinadas,
ex-estipulada, peciólulos laterais sem pulvínulos, sendo o pulvínulo terminal
distinto. Margem do folíolo inteira.
Protium cf. calendulinum Daly -- Brittonia 59(1): 3-11, fig. 1. 2007. Prancha 1.
Sapopemas não registrados. Casca fina (menor que 2 mm), estriada no sentido
longitudinal, sem lenticelas, ritidoma se desprendendo em placas maiores que 2 cm
2
.
Resina opaca, branca ou amarelada, muita exudação, cristalização em glóbulos
(gotas). Ramos robustos, estriados, com lenticelas, pilosidade densa. Gema apical
coberta por pêlos curtos. Folhas compostas com 6 ou mais jugas. Folíolo seco de
coloração marrom esverdeada, de textura coriácea, formato oblongo, glabro, base
do folíolo apical simétrica, com o ápice acuminado suavemente, acúmen longo
(maior que 10% do comprimento da folha), e apículo. Venação broquidódroma, com
ângulo de inserção da nervura secundária entre 75 e 60 graus em relação à nervura
central. Peciólulo com pilosidade densa, robusto, pulvínulo apical inconspícuo.
Galhas não registradas.
Protium crassipetalum Cuatrec. -- Webbia 12: 399. 1957. Prancha 2.
Presença de sapopemas tabulares. Casca grossa (maior que 2 mm), rugosa, sem
lenticelas, ritidoma se desprendendo em pequenos pedaços (menores que 2 cm
2
).
Resina opaca, escura, pouca exudação, cristalização em glóbulos (gotas). Ramos
robustos, estriados, com pilosidade densa. Gema apical coberta por pêlos
compridos. Folhas compostas com 4–5 jugas. Folíolo seco de coloração marrom
esverdeada, de textura cartácea, formato ovado, base do folíolo apical subsimétrica,
com o ápice acuminado abruptamente, acúmen longo (maior que 10% do
comprimento da folha), apresentando borda inteira. Venação broquidódroma, com
ângulo de inserção da nervura secundária perpendicular à nervura central. Peciólulo
com pilosidade esparsa, fino, pulvínulo apical conspícuo. Galhas não registradas.
Protium divaricatum Engl. subsp. divaricatum. -- Fl. Bras. (Martius) 12(2): 279, t. 55.
1874. Prancha 3 e Prancha 4.
Sapopemas não registrados. Casca fina (menor que 2 mm), estriada no sentido
longitudinal, com lenticelas, ritidoma imperceptível. Resina opaca, branca, pouca
exudação, cristalização pulverulenta (vira pó). Ramos finos, estriados, com
lenticelas, com pilosidade mais densa apenas na gema apical, e mais esparsa nos
pecíolos. Gema apical coberta por pêlos compridos. Folhas compostas ternadas, ou
unifolioladas. Folíolo seco de coloração marrom esverdeada, de textura cartácea,
formato oblongo, a ovado, glabro, base do folíolo apical simétrica, com o ápice
acuminado abruptamente, acúmen longo (maior que 10% do comprimento da folha),
apresentando borda inteira. Venação broquidódroma, com ângulo de inserção da
nervura secundária entre 75 e 60 graus em relação à nervura central. Peciólulo
glabro, fino, pulvínulo apical conspícuo, presença de estruturas ainda não
determinadas, semelhantes a lenticelas, porém de tamanho muito maior, nas
inserções do peciólulo, pecíolo e pulvínulos registradas em apenas um dos
indivíduos (Fotos 4E e 4H). Registro de uma galha por folha, aproximadamente.
Protium cf. grandifolium Engl. -- Fl. Bras. (Martius) 12(2): 269. 1874. Prancha 5.
Mário H. Fernandez – Cap. 1 – Identificação Morfológica de breu da RDS Tupé
28
Sapopemas não registrados. Casca fina (menor que 2 mm), lisa, com lenticelas,
ritidoma imperceptível. Resina opaca, pouca exudação, cristalização pulverulenta
(vira pó). Ramos finos, estriados, com lenticelas, com pilosidade densa. Gema apical
coberta por pêlos curtos. Folhas compostas com 4–5 jugas. Folíolo seco de
coloração marrom, de textura cartácea, formato oblongo, base do folíolo apical
simétrica, com o ápice acuminado suavemente, acúmen curto (menor que 10% do
comprimento da folha), apresentando borda inteira. Venação broquidódroma, com
ângulo de inserção da nervura secundária perpendicular à nervura central. Peciólulo
com pilosidade densa, robusto, pulvínulo apical conspícuo. Galhas não registradas.
Protium cf. guianense March. -- in Baill. Adansônia. 8. 1868. Prancha 6.
Sapopemas não registrados. Casca grossa (maior que 2 mm), rugosa, sem
lenticelas, ritidoma imperceptível. Resina opaca, branca, pouca exudação,
cristalização pulverulenta (vira pó). Ramos robustos, estriados, com lenticelas,
pilosidade densa. Gema apical coberta por pêlos compridos. Folhas compostas com
4–5 jugas. Folíolo seco de coloração verde acinzentada, de textura cartácea,
formato ovado a elíptico, base do folíolo apical subsimétrica, com o ápice acuminado
abruptamente, acúmen longo (maior que 10% do comprimento da folha), com borda
levemente serrada (1–2 dentes de cada lado). Venação broquidódroma, com ângulo
de inserção da nervura secundária entre 75 e 60 graus em relação à nervura central.
Peciólulo com pilosidade densa, fino, pulvínulo apical conspícuo. Galhas não
registradas.
Protium opacum Swart -- Recueil Trav. Bot. Neerl. 39: 200. 1942.
Prancha 7
Presença de sapopemas tabulares. Casca fina (menor que 2 mm), estriada no
sentido longitudinal, com lenticelas, ritidoma imperceptível. Resina opaca a branca,
pouca exudação, cristalização pulverulenta (vira pó). Ramos robustos, estriados,
com lenticelas, com pilosidade densa. Gema apical coberta por pêlos curtos. Folhas
compostas com 4–5 jugas. Folíolo seco de coloração marrom, de textura coriácea,
formato oblongo, a obovado, base do folíolo apical simétrica, com o ápice
acuminado abruptamente, acúmen curto (menor que 10% do comprimento da folha),
apresentando borda inteira. Venação broquidódroma, com ângulo de inserção da
nervura secundária perpendicular à nervura central. Peciólulo com pilosidade
esparsa, robusto, pulvínulo apical conspícuo. Registro de algumas galhas por folha.
Protium paniculatum Engl. var. riedelianum (Engl.) Daly -- Brittonia 44(3): 297. 1992.
Prancha 8.
Sapopemas não registrados. Casca grossa (maior que 2 mm), rugosa, com
lenticelas, ritidoma imperceptível. Resina opaca, branca, pouca exudação,
cristalização pulverulenta (vira pó), ou em glóbulos (gotas). Ramos finos, estriados,
com lenticelas, pilosidade mais densa apenas na bráctea apical, e mais esparsa nos
pecíolos. Gema apical coberta por pêlos curtos. Folhas compostas com 2–3 jugas.
Folíolo seco de coloração marrom esverdeada, de textura cartácea, formato ovado,
glabro, base do folíolo apical simétrica, com o ápice acuminado abruptamente,
acúmen longo (maior que 10% do comprimento da folha), apresentando borda
inteira. Venação broquidódroma, com ângulo de inserção da nervura secundária
entre 75 e 60 graus em relação à nervura central. Peciólulo com pilosidade esparsa,
robusto, pulvínulo apical conspícuo. Registro de dois ou mais tipos de galha em um
ramo.
Protium cf. pilosissimum Engl. -- Monogr. Phan. IV. 80.1883. Prancha 9.
Mário H. Fernandez – Cap. 1 – Identificação Morfológica de breu da RDS Tupé
29
Sapopemas não registrados. Casca fina (menor que 2 mm), estriada no sentido
longitudinal, sem lenticelas, ritidoma imperceptível. Resina opaca, escura, pouca
exudação, cristalização em glóbulos (gotas). Ramos finos, estriados, com pilosidade
densa. Gema apical coberta por pêlos compridos. Folhas compostas com 4–5 jugas.
Folíolo seco de coloração marrom esverdeada, de textura cartácea, formato elíptico,
glabro, base do folíolo apical assimétrica, com o ápice acuminado suavemente,
acúmen longo (maior que 10% do comprimento da folha), com borda levemente
serrada (1–2 dentes de cada lado). Venação broquidódroma, com ângulo de
inserção da nervura secundária entre 75 e 60 graus em relação à nervura central.
Peciólulo com pilosidade densa, fino, pulvínulo apical inconspícuo. Galhas não
registradas.
Protium spruceanum Engl. -- Fl. Bras. (Martius) 12(2): 276. 1874. Prancha 10.
Presença de sapopemas tabulares. Casca grossa (maior que 2 mm), estriada no
sentido longitudinal, sem lenticelas, ritidoma imperceptível. Resina opaca, branca,
muita exudação, cristalização pulverulenta (vira pó). Ramos finos, estriados, com
lenticelas, pilosidade esparsa. Gema apical coberta por pêlos curtos. Folhas
compostas com 4–5 jugas. Folíolo seco de coloração marrom esverdeada, de textura
cartácea, formato oblongo a ovado, base do folíolo apical simétrica, com o ápice
acuminado suavemente, acúmen longo (maior que 10% do comprimento da folha),
com borda serrada (3 ou mais dentes por lado). Venação broquidódroma, com
ângulo de inserção da nervura secundária perpendicular à nervura central. Peciólulo
com pilosidade esparsa, fino, pulvínulo apical conspícuo. Registro de 1 galha por
folha, aproximadamente.
Tetragastris cf. altissima (Aubl.) Swart -- Recueil Trav. Bot. Neerl. 39: 413. 1942.
Prancha 11.
Sapopemas não registrados. Casca grossa (maior que 2 mm), rugosa, sem
lenticelas, ritidoma se desprendendo em placas maiores que 2 cm
2
. Resina opaca,
escura, muita exudação, cristalização em glóbulos (gotas). Ramos robustos,
estriados, com pilosidade mais densa apenas na bráctea apical, e mais esparsa nos
pecíolos. Gema apical coberta por pêlos curtos. Folhas compostas com 2–3 jugas.
Folíolo seco de coloração marrom, de textura coriácea, formato oblongo a ovado,
glabro, base do folíolo apical simétrica, com o ápice acuminado abruptamente,
acúmen longo (maior que 10% do comprimento da folha), e apículo. Venação
broquidódroma, com ângulo de inserção da nervura secundária entre 75 e 60 graus
em relação à nervura central. Peciólulo glabro, fino, pulvínulo apical conspícuo.
Registro de algumas galhas por folha.
Tetragastris cf. panamensis Kuntze -- Revis. Gen. Pl. 1: 107. 1891. Prancha 12.
Presença de sapopemas tabulares. Casca fina (menor que 2 mm), estriada no
sentido longitudinal, sem lenticelas, ritidoma imperceptível. Resina opaca, branca,
muita exudação, cristalização pulverulenta (vira pó). Ramos finos, estriados, com
pilosidade mais densa apenas na bráctea apical, e mais esparsa nos pecíolos.
Gema apical coberta por pêlos curtos. Folhas compostas com 2–3 jugas. Folíolo
seco de coloração verde acinzentada, de textura coriácea, formato oblongo a ovado,
glabro, base do folíolo apical simétrica, com o ápice acuminado suavemente,
acúmen longo (maior que 10% do comprimento da folha), e apículo. Venação
eucamptódroma, com ângulo de inserção da nervura secundária entre 75 e 60 graus
em relação à nervura central. Peciólulo glabro, robusto, pulvínulo apical conspícuo.
Registro muitas galhas por folíolo.
Mário H. Fernandez – Cap. 1 – Identificação Morfológica de breu da RDS Tupé
30
PRANCHAS FOTOGRÁFICAS
A seguir são apresentadas as pranchas fotográficas que ilustram as
características utilizadas nas descrições de cada uma das espécies estudadas. Nem
todos os caracteres utilizados puderam ser registrados em para cada indivíduo,
mesmo assim essas pranchas irão compor o guia de identificação citado no
preâmbulo desta dissertação.
Uma versão em alta resolução está disponível on-line ou em CD-ROM
junto com a versão impressa deste estudo.
Mário H. Fernandez – Cap. 1 – Identificação Morfológica de breu da RDS Tupé
31
Prancha 1 – Protium cf. calendulinum – A) Ramo estéril herborizado
apresentando folhas compostas com 6 ou mais pares de folíolos. B) Detalhe de
folíolo seco com coloração marrom esverdeada, textura coriácea e aspero. Note o
ângulo de inserção das nervuras secundárias entre 60 e 75
o
. C) Acúmen do folíolo
apresentando apículo no ápice, de comprimento longo. D) Detalhe do ramo robusto.
E) Detalhe do peciólulo com pilosidade densa e pêlos curtos. F) Inserção do
peciólulo lateral na ráquis foliar. Note que a inserção do folíolo não é oposta.
Lenticelas aparecem como pontos dourados. G) Caule apresentando uma injuria
causada no tronco em razão da coleta de amostra da madeira, exudando resina de
cor branca ou amarelada, opaca e cristalização em glóbulos. H) Amostra sendo
coletada em campo. I) Detalhe da gema apical densamente coberta por pelos curtos.
Mário H. Fernandez – Cap. 1 – Identificação Morfológica de breu da RDS Tupé
32
Prancha 2 – Protium cf. crassipetalum – A) Ramo estéril herborizado
apresentando folhas compostas com 4-5 pares de folíolos. B) Detalhe de folíolo seco
com coloração marrom esverdeada e nervuras secundárias com inserção
perpendicular, ápice acuminado abruptamente. C) Acúmen do folíolo apresentando
borda inteira e de comprimento longo. D) Detalhe do ramo fino. E) Detalhe do
peciólulo com pilosidade esparsa e pêlos curtos. F) Caule apresentando uma injuria
causada no tronco em razão da coleta de amostra da madeira, exudando resina de
cor escura, opaca e cristalização em glóbulos. G) Detalhe da base do tronco com
sapopemas tabulares simples. H) Detalhe da gema apical densamente coberta por
pelos longos, e pecíolos com pêlos mais curtos e esparsos.
Mário H. Fernandez – Cap. 1 – Identificação Morfológica de breu da RDS Tupé
33
Prancha 3 – Protium divaricatum subsp. divaricatum – A) Ramo estéril
herborizado apresentando folhas compostas ternadas ou unifolioladas, com folíolos
de ápice acuminado abruptamente. B) Detalhe de folíolo de coloração marrom
esverdeada, e ângulo de inserção das nervuras secundárias entre 60 e 75
o
. C)
Acúmen do folíolo apresentando borda inteira e comprimento longo. D) Detalhe do
peciólulo glabro. E) Detalhe da inserção de um pecíolo no ramo. F) Caule
apresentando uma injuria causada no tronco em razão da coleta de amostra da
madeira, exudando resina de cor branca, opaca e cristalização pulverulenta. G)
Detalhe de um folíolo em campo com muitas galhas formadas no limbo foliolar. H)
Detalhe da gema apical densamente coberta por pelos longos e esbranquiçados,
mais abaixo o ramo coberto por pêlos mais curtos e esparsos.
Mário H. Fernandez – Cap. 1 – Identificação Morfológica de breu da RDS Tupé
34
Prancha 4 – Protium divaricatum subsp. divaricatum – A) Ramo estéril
herborizado apresentando folhas compostas ternadas ou unifolioladas. B) Detalhe
de folíolo de coloração marrom esverdeada, ápice acuminado abruptamente, com o
ângulo de inserção das nervuras secundárias entre 60 e 75
o
. C) Acúmen do folíolo
apresentando borda inteira e comprimento longo. D) Detalhe do peciólulo glabro. E)
Outro peciólulo de um ramo apresentando um espessamento nas inserções dos
peciólulos e no pulvínulo, não há qualquer informação sobre essa estrutura em
literatura, mas é muito semelhante a uma lenticela, excluindo-se as dimensões. F)
Caule apresentando uma injuria causada no tronco em razão da coleta de amostra
da madeira, exudando resina de cor branca, opaca e cristalização pulverulenta. G)
Detalhe de um folíolo em campo com muitas galhas formadas na face adaxial do
limbo foliolar. H) Detalhe da gema apical densamente coberta por pelos longos e
esbranquiçados, mais abaixo o ramo coberto por pêlos mais curtos e esparsos; na
inserção é possível observar outra estrutura semelhante à comentada em E.
Mário H. Fernandez – Cap. 1 – Identificação Morfológica de breu da RDS Tupé
35
Prancha 5 – Protium cf. grandifolium – A) Ramo estéril herborizado
apresentando folhas compostas com 5-6 pares de folíolos e comprimento grande. B)
Detalhe de folíolo seco de coloração marrom e nervuras secundárias com inserção
perpendicular em relação à nervura central. C) Acúmen do folíolo apresentando
borda inteira e de comprimento curto, acuminado suavemente. D) Detalhe do ramo
fino. E) Detalhe do peciólulo com pilosidade densa e pelos curtos. F) Detalhe da
inserção do pecíolo no ramo e da gema apical, mostrando pilosidade densa e pêlos
muito curtos; nota-se, também, a presença de lenticelas no ramo que gradualmente
ganham um tom dourado a avermelhado.
Mário H. Fernandez – Cap. 1 – Identificação Morfológica de breu da RDS Tupé
36
Prancha 6 – Protium cf. guianense – A) Ramo estéril herborizado mostrando 4-
5 pares de folíolos por folha. B) Detalhe de folíolo da amostra herborizada, com
ápice acuminado abruptamente. Ângulo de inserção das nervuras secundárias entre
60 e 75
o
. C) Acúmen do folíolo apresentando borda levemente serrada. D) Detalhe
do ramo fino. E) Detalhe do peciólulo com pilosidade densa. F) Caule apresentando
uma injuria causada no tronco em razão da coleta de amostra da madeira, exudando
resina de cor branca, opaca e cristalização pulverulenta. G) Detalhe da inserção do
pecíolo no ramo, mostrando pilosidade densa e pêlos muito curtos no ramo e no
pecíolo; presença de lenticelas no ramo; uma gema axilar muito pilosa pode ser
notada na inserção. H) Detalhe da gema apical densamente coberta por pelos
longos.
Mário H. Fernandez – Cap. 1 – Identificação Morfológica de breu da RDS Tupé
37
Prancha 7 – Protium opacum – A) Ramo estéril herborizado onde notam-se folhas
compostas com 4-5 pares de folíolos. B) Detalhe de folíolo seco com coloração marrom,
textura coriácea e nervuras secundárias com inserção perpendicular. Ápice acuminado
abruptamente. C) Acúmen do folíolo apresentando borda inteira e acúmen curto. D) Detalhe
do peciólulo com pilosidade densa e de pêlos curtos, e também pêlos longos esparsos. E)
Detalhe do limbo foliolar mostrando uma galha grande presente próximo à base do folíolo. F)
Detalhe do ramo robusto. G) Detalhe da inserção do pecíolo no ramo, mostrando pilosidade
densa e pêlos muito curtos; lenticelas presentes tanto no peciólulo como no ramo. H) Caule
apresentando uma injuria causada no tronco em razão da coleta de amostra da madeira,
exudando resina de cor branca, opaca e cristalização pulverulenta nas laterais do corte. I)
Detalhe da base do tronco da planta mostrando sapopemas tabulares simples. J) Detalhe da
gema apical densamente coberta por pelos curtos, e inserção do pecíolo, que apresenta
lenticelas.
Mário H. Fernandez – Cap. 1 – Identificação Morfológica de breu da RDS Tupé
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Prancha 8 – Protium paniculatum var. riedelianum – A) Ramo estéril
herborizado que apresenta folha composta com 2-3 pares de folíolos, folíolos
acuminados abruptamente. B) Detalhe de folíolo seco de coloração marrom
esverdeada, ângulo de inserção das nervuras secundárias entre 60 e 75
o
. C)
Acúmen do folíolo apresentando borda inteira e acúmen longo. D) Detalhe do ramo
fino. E) Detalhe do limbo foliolar mostrando uma galha grande presente próximo à
base do folíolo. F) Detalhe da inserção do pecíolo no ramo, mostrando pilosidade
esparsa e pêlos muito curtos; lenticelas diminutas podem ser notadas tanto no
peciólulo como no ramo. G) Detalhe do peciólulo com pilosidade esparsa. H) Caule
apresentando uma injuria causada no tronco em razão da coleta de amostra da
madeira, exudando resina de cor branca, opaca, ainda líquida no corte de cima e
cristalização pulverulenta no corte mais baixo. I) Detalhe de um ramo durante a
coleta, mostrando dois tipos de galha, a primeira localiza-se no centro da foto, e é
mostrada em detalhe na foto E, a segunda aparece no canto superior direito da foto.
J) Detalhe da gema apical densamente coberta por pelos curtos, e inserção de um
pecíolo, que apresenta lenticelas.
Mário H. Fernandez – Cap. 1 – Identificação Morfológica de breu da RDS Tupé
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Prancha 9 – Protium cf. pilosissimum – A) Ramo estéril herborizado com as
menores dimensões entre os ramos coletados. Folhas compostas com 4-5 pares de
folíolos. B) Detalhe de folíolo seco de coloração marrom esverdeada, textura
cartácea e lisa, ângulo de inserção das nervuras secundárias entre 60 e 75
o
. C)
Acúmen do folíolo apresentando borda levemente serrada, acuminado suavemente,
muito peculiar. D) Detalhe do ramo fino. E) Detalhe do peciólulo com pilosidade
densa. F) Caule apresentando uma injuria causada no tronco em razão da coleta de
amostra da madeira, exudando resina de cor escura, opaca e cristalização em
glóbulos no alto do corte. G) Detalhe da inserção do pecíolo no ramo, mostrando
pilosidade densa e pêlos muito curtos no ramo e pecíolo. Uma gema axilar muito
pilosa pode ser notada na inserção. H) Detalhe da gema apical densamente coberta
por pelos longos.
Mário H. Fernandez – Cap. 1 – Identificação Morfológica de breu da RDS Tupé
40
Prancha 10 – Protium spruceanum – A) Ramo estéril herborizado de folhas
compostas entre 4 e 5 pares de folíolos. B) Detalhe de folíolo de coloração marrom e
textura cartácea, com nervuras secundárias com inserção perpendicular. Ápice
acuminado suavemente. C) Acúmen do folíolo apresentando borda serrada. Repare
nas pequenas dimensões dos dentes. D) detalhe do limbo foliolar apresentando uma
galha alongada e ápice contorcido. E) Detalhe do peciólulo com pilosidade densa. F)
Caule apresentando uma injuria natural exudando resina de cor branca, opaca e
cristalização pulverulenta. G) Detalhe do ápice de um ramo fino. Nesta espécie é
comum encontrar manchas brancas nos ramos, base das folhas, pedicelos florais e
inflorescências. H) Detalhe da gema apical coberta por pelos muito curtos, coloração
esbranquiçada freqüente no ápice dos ramos.
Mário H. Fernandez – Cap. 1 – Identificação Morfológica de breu da RDS Tupé
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Prancha 11 – Tetragastris cf. altíssima – A) Ramo estéril herborizado com
folhas grandes compostas por 2-3 pares de folíolos. B) Detalhe da injúria causada
no tronco em razão da coleta de amostra da madeira. Atenção para a resina escura
que escorre na forma líquida e cristalização é em glóbulos. C) Detalhe do peciólulo
glabro. D) Foliolo seco de coloração marrom e textura coriácea e áspera. Ângulo de
inserção das nervuras secundárias entre 60 e 75
o
. E) Ápice do folíolo acuminado
abruptamente apresentando apículo formado pelo dobramento da extremidade
apical. F) Detalhe de gema apical apresentando pilosidade densa com pêlos curtos,
alguns pêlos mais compridos e a inserção do pecíolo no ramo. Observe que o
pecíolo apresenta uma pilosidade mais esparsa que a da gema apical.
Mário H. Fernandez – Cap. 1 – Identificação Morfológica de breu da RDS Tupé
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Prancha 12 – Tetragastris cf. panamensis – A) Ramo estéril herborizado com
folhas grandes, compostas por 2-4 pares de folíolos. B) Detalhe de folíolo seco de
coloração verde-acinzentada, textura coriácea e lisa, com ângulo de inserção das
nervuras secundárias entre 60 e 75
o
. C) Acúmen do folíolo apresentando apículo
formado pelo dobramento do ápice do acúmen. D) Detalhe da injúria causada no
tronco em razão da coleta de amostra da madeira. Atenção para a resina de cor
branca ainda em forma líquida e a cristalização pulverulenta. E) Detalhe do peciólulo
glabrescente. F) Detalhe do limbo foliolar apresentando galhas diminutas. G) Detalhe
da base do tronco da planta mostrando sapopemas tabulares simples. H) Detalhe da
inserção da folha no ramo. Tanto o pecíolo como o ramo, não apresentam pêlos. I)
Detalhe de gema apical apresentando pilosidade densa com pêlos curtos.
Mário H. Fernandez – Cap. 1 – Identificação Morfológica de breu da RDS Tupé
43
CONCLUSÕES
A realização deste estudo permitiu a elucidação da identidade de algumas
espécies que podem ser encontradas no entorno da comunidade São João, da RDS
Tupé. Apesar disso ainda há a necessidade de confirmação das determinações
através da coleta de um voucher, para depósito em herbário.
Os caracteres mais importantes para o processo determinação das
espécies analisadas são: o ápice do folíolo, pilosidade do peciólulo e textura das
folhas; caracteres que coincidem com a descrição do gênero Protium, realizada por
Daly (1987).
Os resultados obtidos com auxílio do programa DELTA foram satisfatórios
e a chave gerada já pode ser utilizada, desde que observada suas limitações, pois o
número de espécies analisadas, 11 distribuídas em dois gêneros até o presente
momento, ainda é pequeno frente ao número de espécies encontradas apenas na
Amazônia Central. Por outro lado, para as espécies estudadas a chave parece
funcionar muito bem, e a chave interativa demonstrou ser um ótimo recurso para
determinação da espécie.
Infelizmente houve caracteres que tiveram seu valor de confiabilidade
reduzido na chave, pois a amostragem foi insuficiente para dar suporte ao estado,
como, por exemplo, as galhas encontradas nas folhas.
Os problemas encontrados durante o desenvolvimento do trabalho podem
ser complementados com estudos subseqüentes, desde que novas coletas sejam
realizadas no período de floração ou frutificação, entre novembro e março.
Mário H. Fernandez – Cap. 1 – Identificação Morfológica de breu da RDS Tupé
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AGRADECIMENTOS
O autor agradece sinceramente às entidades responsáveis pelo
financiamento dos custos operacionais e materiais para execução do estudo cedidos
pelo projeto BioTupé com recursos do CNPq, e ao mesmo pela bolsa de estudos
concedida durante parte do curso de mestrado do autor. Juntamente a essas, ao
INPA pela oportunidade de realização do curso, participação em atividades
produzidas por doutores e colegas e o atendimento por parte de seus servidores.
A Douglas Daly por suas sugestões sobre as determinações das exsicatas
e pelas separatas de suas publicações, e à Veridiana Scudeller por sua excelente
orientação e correções do manuscrito.
Aos colegas Natacha Sohn e Mário Terra, e aos amigos Espiridião e
Jaumir por todo o auxílio em campo para as coletas das amostras e análises, e a
todos que colaboraram de maneira construtiva com o estudo.
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CAPÍTULO 2
ANATOMIA TAXONÔMICA DE ALGUMAS ESPÉCIES DE BREU
(BURSERACEAE) DA RDS TUPÉ, MANAUS – AM
Mário H. Fernandez – Cap. 2 – Identificação Anatômica de breu da RDS Tupé
49
RESUMO
Os limites genéricos dentro da família Burseraceae têm sido assunto de freqüentes
revisões e monografias que propõem circunscrições por vezes artificiais ou
confusas. Entretanto, a família é de grande importância biológica, utilizada como
bioindicador de florestas primárias, e cultural, prontamente reconhecida por
populações tradicionais, principalmente nos neotrópicos, o que contrasta com a falta
de especialistas estudando o grupo. Para tentar contornar a problemática da
determinação taxonômica buscou-se suporte em um método alternativo de
identificação: a Anatomia da Madeira. Portanto, o objetivo deste estudo foi discutir o
valor de caracteres anatômicos microscópicos para a elaboração de uma chave de
identificação das espécies de Protium e Tetragastris da RDS Tupé analisadas no
capítulo anterior desta dissertação. A chave foi gerada com auxílio do programa
DELTA, que utiliza uma matriz de caracteres observados em cada táxon, propondo
resultados de acordo com a importância que o pesquisador define para cada caráter.
Os resultados evidenciam que a anatomia da madeira tem resolução suficiente para
ser considerada uma ferramenta útil na taxonomia dessas espécies. Verificou-se que
ocorrem tipos muito distintos de camada de crescimento e as inclusões minerais
podem apresentar padrões não compartilhados por todas as espécies. A presença
ou ausência de canais radiais, tilos nos vasos e a espessura da parede das fibras
também podem ser de utilidade na determinação de uma espécie. Os resultados
fornecidos com auxílio do programa DELTA discordam de estudos anteriores
realizados com lenho de outras espécies de Protium. Foram elaboradas também
descrições anatômicas para as espécies estudadas, o que constitui uma novidade
para o estudo de Burseraceae.
Mário H. Fernandez – Cap. 2 – Identificação Anatômica de breu da RDS Tupé
50
ABSTRACT
The generic limits of the Burseraceae family have been discussed in
frequent revision and monographs that propose, sometimes, confusing or artificial
circumscription. However, Burseraceae is a family of the highest biological and
cultural importance. It can be studied as a bio-indicator of primary forests and is
readily known by traditional populations, mainly in the neotropics, what contrast with
the lack of specialists studying the group. Our research goal was to find an
alternative method that skip most of the problems found during a determination of a
collected species that lack the usual characters for identification: the Wood Anatomy.
Therefore, the objective of this study was to argue the value of microscopical
anatomical characters to elaborate of a identification key to the species of Protium
and Tetragastris of the Tupé SDR, mentioned in the previous chapter of this
dissertation. The key was generated with aid of the DELTA Editor application, that
uses a matrix of observed characters for each taxon, proposing results in accordance
with the importance that the researcher defines for each character. The results make
clear that the anatomy of the wood has resolution enough to be considered a useful
tool in the taxonomy of the studied Burseraceae species. It was verified that distinct
types of growth rings and mineral inclusions can present standards not shared for all
of the species. The presence or absence of radial canals, tylosis in the vases and the
thickness of fibers wall also can be of utility in the determination of a species. The
results, supplied with aid of the DELTA application, disagree with previous studies
with wood anatomy of other species of Protium. Anatomical descriptions for the
studied species had also been elaborated, what makes this the first study that
successfully suggest the integration of anatomical characters and taxonomy fo
Burseraceae.
Mário H. Fernandez – Cap. 2 – Identificação Anatômica de breu da RDS Tupé
51
INTRODUÇÃO
Muita discussão sobre os limites taxonômicos na família Burseraceae tem
sido levantada desde o momento da circunscrição de Protium entre 1767-1768 por
Linnaeus e Burmann (Daly 1987). O uso de caracteres de pouco valor taxonômico
para a família contribuiu para o aparecimento de diversas sinonímias, reclassificação
e criação de novos taxa. Mesmo assim, há um consenso sobre a monofilia das tribos
Canarieae, Bursereae e Protieae, esta última englobando os gêneros Protium e
Tetragastris, entre outros (Daly 1991).
Toda a família é muito importante no contexto regional da flora do
Neotrópico, e possibilita estudos interessantes nestas regiões por dois motivos:
primeiro porque é um bom indicador de florestas primárias, apenas poucas espécies
ocorrem em matas secundarias e antropizadas; e segundo porque figura
proeminentemente em diversos levantamentos etnobotânicos com uma elevada
importância de uso de diversas espécies (Daly 1990).
Entretanto é necessário o reconhecimento a nível específico para ser
possível a distinção entre plantas muito semelhantes, e assim fazer inferências
sobre o ambiente ou escolhas entre matérias primas para a produção de remédios e
outros produtos naturais de origem florestal. Neste contexto torna-se necessário
recorrer a métodos de identificação alternativos, quando a coleta de material fértil
não for possível. Existem estudos sobre o uso de diversos métodos de
determinação, entre eles a anatomia de órgãos vegetativos tem se destacado pelos
resultados obtidos tanto com anatomia foliar quanto da madeira. (Noe 1934, Dickison
1975, Rury 1981, Détienne e Jacquet 1983, Carlquist 1992, Segaar e Van Der Ham
1993, Stern et al. 1993, Fontenelle et al. 1994, Kurzweil et al. 1995, Stern 1997b,
1997a, Stern e Judd 1999, Stern e Whitten 1999).
Portanto, o objetivo principal proposto para este estudo é elaborar uma
chave de identificação a partir da anatomia da madeira das Burseraceae analisadas
no capítulo anterior desta dissertação, e selecionar caracteres que melhor dão
Mário H. Fernandez – Cap. 2 – Identificação Anatômica de breu da RDS Tupé
52
suporte à determinação para discussão de seu valor taxonômico. A partir da chave
analítica, será desenvolvida uma chave interativa eletrônica, para consulta e
distribuição via Internet.
MATERIAL E MÉTODOS
ÁREA DE ESTUDO
A Reserva de Desenvolvimento Sustentável do Tupé (RDS Tupé) foi
legalmente criada no ano 2005, Decreto n
o
8044, pela prefeitura de Manaus. Está
situada na margem esquerda do rio Negro a 25 km a oeste da capital. Possui uma
área de 11.973 ha, delimitada pelos igarapés Tarumã-Mirim e Tatu. Nesta reserva
encontram-se seis comunidades, porém as atividades previstas neste plano serão
executadas principalmente na comunidade de São João do Tupé, próxima do canal
que conecta o lago do Tupé com o Rio Negro (Scudeller et al. 2005).
A população desta comunidade é formada principalmente por imigrantes de
outras localidades do estado, e também por indígenas de diversas etnias do Alto Rio
Negro. Sua renda está baseada principalmente no turismo, através da venda de
alimentos e bebidas na praia, apresentações culturais, passeios de barco pelo
interior do lago e cachoeiras dos igarapés. Também realizam atividades de
agricultura para subsistência e a criação de peixes (Scudeller et al. 2005). O projeto
BioTupé atua em algumas comunidades da RDS propondo e realizando projetos
para novas opções de geração de renda, por exemplo, a extração de óleo-resina de
copaíba e da criação de peixes em tanques-rede.
VEGETAÇÃO
A vegetação da RDS Tupé vem sendo estudada pela equipe de Botânica
do projeto BioTupé no entorno da Comunidade São João. Em 2002 foram
implantadas três parcelas permanentes de 0.5 ha, uma em área de igapó e duas em
terra firme. A área de estudo escolhida foi a parcela instalada na trilha da cachoeira.
Mário H. Fernandez – Cap. 2 – Identificação Anatômica de breu da RDS Tupé
53
Ali foram inventariadas todas as árvores com DAP maior que 10 cm, e as amostras
coletadas foram armazenadas no Herbário Ghillean Prance do CEULM/ULBRA,
Centro Universitário Luterano de Manaus/Universidade Luterana do Brasil (Diniz e
Scudeller 2005). No ato da coleta cada árvore foi marcada com uma plaqueta de
metal numerada, assim cada indivíduo pode ser localizado na área até o presente
momento.
Foi escolhida uma das parcelas instalada em terra firme, localizada na
trilha da cachoeira, cujos resultados são descritos e discutidos no capítulo anterior.
ANATOMIA
Dos indivíduos escolhidos retirou-se uma amostra de madeira do tronco, a
aproximadamente 1,5 m do solo, em junho de 2007. Para a coleta da madeira foi
usado um arco de serra para fazer dois cortes paralelos transversais ao tronco, e
formão para quebrar a madeira radialmente entre os dois cortes. Os cortes atingiram
o cerne, pois é este o tecido convencionalmente usado para estudos de Anatomia da
Madeira, conforme é sugerido pela International Association of Wood Anatomists –
IAWA Committee (1989). Este é um processo semi-destrutivo que lesou
parcialmente o tronco, e a própria resina da árvore foi abundante e eficiente na
limpeza e as plantas já se encontram em processo de cicatrização da injúria
causada.
Cada amostra de madeira recebeu a numeração da planta de que foi
retirada com tinta nanquim. A identificação dos indivíduos coletados seguiu os
resultados obtidos no capítulo anterior desta dissertação. Das amostras obtiveram-
se corpos de prova com aproximadamente 1,5 cm de lados polidos com navalha nos
planos anatômicos usuais, o transversal e longitudinais radial e tangencial, segundo
as indicações de Hoadley (1990). Estes corpos de prova foram seccionados em
micrótomo de deslize no Laboratório de Anatomia da Madeira da Coordenação de
Pesquisa em Produtos Florestais – CPPF do INPA (Instituto Nacional de Pesquisas
da Amazônia).
Os cortes foram clarificados em hipoclorito de sódio 5%, corados com
safranina em álcool etílico 50% e receberam tratamento etílico padrão para
desidratação. A seguir foram imersas em xilol antes da montagem das lâminas
histológicas em permount (Krauss e Arduin 1997). Após a completa “secagem” do
Mário H. Fernandez – Cap. 2 – Identificação Anatômica de breu da RDS Tupé
54
meio de montagem as lâminas e lamínulas foram limpas com algodão e xilol para
serem observados em microscopia óptica (Freitas com. pess.).
Todas as lâminas foram observadas em microscópio Leika acoplado a
computador com placa firewire de captura de vídeo. Informações sobre objetiva e
modelos das peças acopladas ao microscópio foram utilizados para calibrar as
escalas, padronizadas pelo fabricante do aparelho. A escala pode ser inserida em
uma imagem obtida pelo programa de captura LAS
©
fornecido pela própria Leika.
Cada arquivo foi renomeado de acordo com o número do indivíduo, plano de corte e
objetiva de aumento. As imagens obtidas em formato TIFF de alta qualidade (9
MPixel) foram convertidas para JPEG e corrigidos os contrastes de cores e tons
buscando a melhor claridade possível dos caracteres.
Todas as imagens foram transferidas para uma pasta padronizada para
associação com os dados gerados para programa DELTA, a pasta images dentro do
diretório escolhido para a base de dados. As descrições anatômicas do lenho foram
obtidas através linguagem DELTA, com base na adaptação da lista de
características da IAWA Committee (1989) sugeridas por Pernia e Miller (1991) e
readaptadas para cobrir as variações na família Burseraceae. A abreviação dos
nomes dos autores de cada espécie seguiu as especificações de Brummitt & Powell
(1992). Os gêneros e espécies foram apresentados em ordem alfabética.
A chave de identificação foi obtida com auxílio do conjunto de ferramentas
de descrição de espécies do programa DELTA, onde uma matriz de caracteres, na
quantidade de estados definidas pelo usuário, pode ser preenchida em uma planilha
eletrônica para cada espécie identificada.
Os dados inseridos na planilha inicial, ou dataset – conforme definido pelo
programa – pode ser exportado para linguagem natural e editado em qualquer editor
de texto capaz de trabalhar com o formato .rtf (rich text format). Dessa forma foram
obtidas as descrições de cada espécie estudada usando a ferramenta tonat, que usa
os próprios caracteres e estados de caráter na descrição. Apesar de ser um
processo manual, a inserção de uma lista de caracteres, como a utilizada neste
estudo, é efetuada apenas uma vez e pode ser utilizada novamente em análises
futuras, inclusive para qualquer espécie de fanerógama produtora de lenho (Pernia e
Miller 1991).
A montagem das pranchas, utilizando as fotografias digitais, foi realizada
em programa de gráficos vetoriais, CorelDraw
©
X3. As legendas e demais
Mário H. Fernandez – Cap. 2 – Identificação Anatômica de breu da RDS Tupé
55
marcações foram incluídas nas pranchas através de ferramentas de texto.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Foram analisadas 11 espécies pertencentes a 2 gêneros (vide descrição
morfológica e comentários taxonômicos no capítulo 1 desta dissertação). Os
resultados obtidos com a anatomia das madeiras coletadas foram promissores. Eles
evidenciaram diversas características da anatomia que podem ser utilizadas em
exames de rotina para diferenciação entre as espécies. Os estudos sobre anatomia
da madeira de Burseraceae ainda são muito raros, destacando-se (León Hernández
2002) que estudou a anatomia de 7 espécies venezuelanas, e (Clair et al. 2006) que
analisou a ocorrência e a eficiência de lenho de reação em 21 espécies tropicais,
entre elas P. opacum Swart.
CHAVES ANALÍTICAS
A seguir são apresentadas as chaves obtida com caracteres em
conformidade com o proposto pela IAWA Committee (1989), para os dados de
anatomia de madeira, adaptada para que compreendesse a variação observada nos
indivíduos coletados. Caracteres ocasionados por fatores extrínsecos (e.g.
observação de máculas), tiveram seu valor de confiabilidade
8
reduzidos. Caracteres
que não tiveram qualquer variação, como espessamento helicoidal nos elementos
de vaso, foram excluídos na chave.
A chave de identificação é gerada de forma automática, porém elimina o
excesso de caracteres redundantes para identificação gerados na descrição. Apenas
os caracteres mais diagnósticos são apresentados, e o formato da chave é
padronizado para impressão.
A impressão não é o único tipo de mídia permitido como meio de
apresentação de resultados disponível em DELTA. O próprio programa dispõe ao
usuário a opção de elaborar uma chave em hipertexto (.html) e uma chave interativa.
8
CHARACTER RELIABILITIES, podem ser definidos arbitrariamente com valores entre 0 e 10,
sendo 10 o valor mais confiável. Por padrão o programa assume que todos os caracteres tenham um valor igual
a 5
Mário H. Fernandez – Cap. 2 – Identificação Anatômica de breu da RDS Tupé
56
A vantagem da primeira é sua direta divulgação por meio da internet e os atalhos em
cada saída da chave, além de incluir figuras que ilustrem um caráter e cada uma das
espécies. A segunda permite ao usuário final usar apenas os caracteres de que
dispõe para eliminação das espécies não correspondentes, e também permite
consulta às ilustrações dos caracteres e espécies (Dallwitz et al. 2006).
CHAVE ANALÍTICA PARA DETERMINAÇÃO DAS ESPÉCIES DE PROTIUM E TETRAGASTRIS OCRENTES NA RDS TUPÉ
A PARTIR DA ANATOMIA DO LENHO
1. Canais radiais; parênquima axial paratraqueal e em bandas marginais .................................................... 2
Canais ausentes; parênquima axial ausente ou extremamente raro........................................................... 3
2(1). Ausência de inclusões minerais ........................................... Tetragastris cf. panamensis (Engl.) Kuntze
Presença de cristais prismáticos.................................................. Tetragastris cf. altissima (Aubl.) Swart
Presença de sílica ............................................................................. Protium cf. crassipetalum Cuatrec.
3(1). Cristais prismáticos presentes em células do raio..................................................................................... 4
Cristais prismáticos ausentes .................................................................................................................... 7
4(3). Camada de crescimento distinta; raios unisseriado à multisseriado localmente; espessura da parede das
fibras muito fina ................................................................................................................................... 5
Camada de crescimento indistinta; raios 2 ou 3 -seriados; espessura da parede das fibras média a espessa
Protium cf. guianense (Aubl.) Marchand
5(4). Presença de máculas; frequência de vasos 20-40 vasos por mm
2
............................................................. 6
Ausência de variação cambial; frequência de vasos 5-20 vasos por mm
2
............ Protium opacum Swart
6(5). Lúmen do vaso sem preenchimento; diâmetro tangencial do lúmen do vaso, em média, 80-120 µm;
pontoações intervasculares alternas poligonais.................................. Protium cf. grandifolium Engl.
Lúmen do vaso preenchido com tiloses; diâmetro tangencial do lúmen do vaso, em média, 50-80 µm;
pontoações intervasculares alternas.................................................... Protium cf. calendulinum Daly
7(3). Raios 2 ou 3 -seriados............................................................................................................................... 8
Raios unisseriado à multisseriado localmente........................................................................................... 9
8(7). Camada de crescimento distinta; espessura da parede das fibras média a espessa; frequência de vasos 20-
40 vasos por mm
2
.................................... Protium paniculatum Engl. var. riedelianum (Engl.) Daly
Camada de crescimento indistinta; espessura da parede das fibras muito fina; frequência de vasos 5-20
vasos por mm
2
........................................................................ Protium cf. spruceanum (Benth.) Engl.
9(7). Camada de crescimento demarcada por espessamento nas fibras; camada de crescimento com
porosidade difusa; presença de máculas.............................................. Protium cf. pilosissimum Engl.
Camada de crescimento demarcada por anel semi-poroso; anel semi-poroso; ausência de variação
cambial..................................................................... Protium divaricatum Engl. subsp. divaricatum
Characters: 37 indata, 19 included, 14 in key.
Items: 11 in data, 11 included, 11 in key.
Parameters: Rbase = 1.40 Abase = 2.00 Reuse = 1.01 Varywt =.80
Characters included: 1–3 8–9 11 13–14 16 19 21 26–27 30–34 36
Character reliabilities: 1–3,7.0 8–9,3.0 11,2.0 19,6.0 21,7.0 26,6.5 30,6.0 31,8.0 32,6.0 33–34,8.0 36,4.0
A possibilidade de atribuir valores de confiabilidade para cada caráter torna
Mário H. Fernandez – Cap. 2 – Identificação Anatômica de breu da RDS Tupé
57
possível um tipo de seleção da importância de um atributo. A presença ou ausência
de cristais prismáticos, por exemplo, é um atributo simples de ser observado, assim
como os canais radiais e que provavelmente tenha um alto significado taxonômico.
A presença de parênquima axial escasso ou raramente em linhas
marginais havia sido mencionada para a família por Détienne e Jacquet (1983),
porém apenas para os gêneros Tratinickia e Tetragastris. Neste estudo registrou-se
a presença de parênquima axial paratraqueal unilateral e em linhas marginais,
idêntico ao de Tetragastris, em P. crassipetalum (Prancha 2 A), mas esta espécie se
diferencia do outro gênero principalmente pela ausência de cristais prismáticos e
presença de corpúsculos silicosos nas fibras. A presença de cristais prismáticos em
células do raio não é uma exclusividade de Tetragastris, e ocorre também em P.
opacum, P. calendulinum, P. grandifolium e P. guianense.
A ocorrência de cristais prismáticos nos raios é relatada em Détienne e
Jacquet (1983) e por de Paula e Alves (1997), porém nenhum estudo relatou
diferenças entre os tipos celulares onde esse caráter ocorre. IAWA Committee
(1989) define que podem ser encontrados cristais nas células marginais do raio. No
caso de Burseraceae elas são uma camada de células quadradas ou eretas, e esse
estado é diferente de cristais em células procumbentes do raio. Neste estudo foram
registrados cristais em ambos os tipos de células, e esse caráter também parece ser
diagnóstico, porém não foi dado um valor de confiabilidade muito alto para o mesmo.
Nenhuma das referências consultadas sobre a anatomia da família
Burseraceae é clara quanto à presença de camadas de crescimento, entretanto este
estudo registrou três tipos diferentes da camada além de dois indivíduos que não
apresentam qualquer demarcação. O espessamento ou achatamento das fibras foi o
tipo mais comum de demarcação encontrada em Protium, presente em cinco
espécies (Prancha 7A e
Prancha
8A). Anel semi-poroso, quando o diâmetro dos
vasos varia entre o lenho tardio e o recente, foi observado apenas em P.
divaricatum, a única espécie com dois indivíduos amostrados (
Prancha 3
e Prancha 4
). Linhas de parênquima marginal foram registradas apenas em Tetragastris
(Prancha 11 e Prancha 12) e P. crassipetalum (Prancha 2 ). A ausência de camada
de crescimento foi registrada apenas em P. spruceanum e P. guianense.
Na chave de identificação obtida, os caracteres com menor peso serviram
para fazer distinções entre grupos menores de indivíduos. A presença de máculas
Mário H. Fernandez – Cap. 2 – Identificação Anatômica de breu da RDS Tupé
58
pode ser ocasional e talvez não seja realmente um caráter diagnóstico, uma vez que
sua origem pode ser traumática, justificando futura análise de novos indivíduos para
confirmação desse caráter. A freqüência de vasos apresentou uma variação muito
clara entre dois estados, 5-20 vasos por mm
2
(Prancha 6 ) e 20-40 vasos por mm
2
,
apenas entre as espécies de Protium. Em Tetragastris observou-se unicamente a
freqüência entre 20-40 vasos por mm
2
.
A espessura da parede das fibras é um caráter que apresentou variação
entre os três estados definidos pelo IAWA Committee (1989), quer dizer, há quatro
espécies de Protium com parede muito fina
9
(Prancha 5 e Prancha 10C), quatro
espécies de Protium e uma de Tetragastris com parede fina à espessa
10
. Apenas as
espécies P. pilosissimum (Prancha 9) e T. altíssima apresentaram fibras muito
espessas
11
. Porém não há amostragem de indivíduos suficiente para testar se a
espessura da parede das fibras pode ser considerada um bom caráter taxonômico.
Neste estudo, portanto, é assumido apenas 2 estados: fibras de paredes finas, cujo
lúmen possui um diâmetro visivelmente maior que a espessura da parede; e fibras
de paredes médias a espessas, cujo lúmen possui diâmetro igual ou inferior a
medida da espessura da parede.
A espessura do raio também foi um caráter importante neste estudo, e
foram encontradas algumas variações. T. altíssima foi a única espécie a apresentar
raios unicamente unisseriados, apesar de possuir canais radiais e os raios
associados aos canais sejam muito mais largos. O conjunto formado pelas espécies
P. paniculatum var. riedelianum (
Prancha 8
), P. guianense e P. spruceanum é o único
a apresentar raios bi- ou trisseriados. Todas as outras espécies estudadas possuem
raios unisseriados a multisseriados localmente
12
.
Foi registrada presença de tilos preenchendo o lúmen do vaso de P.
spruceanum (Prancha 10), P. calendulinum e P. divaricatum subsp. divaricatum.
Tilos foram relatados por (Paula e Alves 1997) em P. heptaphyllum e Bursera
leptophloeos, uma espécie da caatinga. León Hernández (2002) relata essa
9
Fibra com parede de espessura fina: de lúmen maior do que três vezes a espessura da parede.
10
Fibra com parede fina à espessa: de lúmen entre três vezes e uma vez o tamanho da espessura da
parede.
11
Fibra com parede muito espessa: de lúmen menor que o tamanho da espessura da parede.
12
Raios multisseriados localmente: raio com largura de uma célula, onde podem ser encontradas
células divididas lateralmente, sendo observadas 2 ou 3 células no local, porém, mantendo a mesma largura do
raio unisseriado.
Mário H. Fernandez – Cap. 2 – Identificação Anatômica de breu da RDS Tupé
59
característica em P. amazonicum, P. aracouchini, P. copal, P. robustum, P.
sagotianum e P. grandifolium. Essa última espécie foi registrada no presente estudo
sem este caráter, mas o mais provável é que tenha havido algum problema durante
a secção do material, pois as paredes dos vasos neste indivíduo encontram-se
rompidas. Isso poderia ter sido causado tanto pelo ângulo de entrada da lâmina na
madeira, quanto por perda do fio de corte da navalha, o que é muito comum em
madeiras com muita sílica nas fibras como é o caso de Protium, caso não seja uma
variação entre indivíduos da mesma espécie.
Neste estudo foi verificado que a anatomia da madeira pode constituir um
bom subsídio para taxonomia de Burseraceae, principalmente para os grupos
estudados. É possível que os caracteres analisados sirvam como bom suporte para
análises filogenéticas, porém este conjunto de dados ainda é uma pequena amostra
de espécies da família Burseraceae. Porém, mesmo com um número reduzido de
espécies foi possível delimitar um conjunto de caracteres variáveis necessários à
proposição de uma chave de identificação.
DESCRIÇÃO DOS TAXA ESTUDADOS
Há na literatura uma descrição geral da anatomia da madeira para o
gênero Protium e Tetragastris realizada por Détienne e Jacquet (1983). Neste Atlas
sobre madeiras da Amazônia e regiões vizinhas encontram-se as seguintes
descrições
13
para os gêneros:
Protium N.L. Burmannn
Madeira bege – rosa-claro, densidade leve – moderada (0,40 a 0,75 g/cm
3
)
poucas espécies densa (0,80 – 0,90 g/cm
3
). Porosidade difusa. Vasos isolados a
agrupados radialmente em número de 2 a 4, e freqüência de 10 a 25 vasos/mm
2
,
comprimento médio 80 – 140 µm. Placa de perfuração simples e tamanho da
pontoação intervascular entre 7 e 10 µm. Parênquima axial indistinto, algumas
espécies com parênquima paratraqueal. Raios geralmente bisseriado mas é
freqüente raios unisseriados, freqüência de 5 – 8 por mm linear, de estrutura sub-
homogenia a ligeiramente heterogenia. Pontoações radiovasculares grandes e
alongadas ao nível das células terminais. Presença de grandes canais radiais em
algumas espécies. Cristais freqüentes em idioblastos na maioria das espécies
amostradas. Fibras septadas, com pontoações simples contendo corpúsculos
13
Tradução do idioma francês, adequado às normas propostas por IAWA (Committee
1989)
Mário H. Fernandez – Cap. 2 – Identificação Anatômica de breu da RDS Tupé
60
silicosos em algumas espécies.
Tetragastris J. Gaertner
Madeira marrom-alaranjada, às vezes pontuada de negro (canais radiais), densa
(0,80 – 1,00 g/cm
3
). Porosidade difusa. Vasos isolados a agrupados radialmente
em número de 2 a 3, e freqüência de 12 a 20 vasos/mm
2
, comprimento médio 90
– 150 µm. Placa de perfuração simples e tamanho da pontoação intervascular
entre 7 e 10 µm. Parênquima axial paratraqueal pouco freqüente e
esporadicamente em linhas terminais. Raios geralmente bisseriado mas é
freqüente raios unisseriados a localmente bisseriados, freqüência de 6 – 9 por mm
linear, de estrutura sub-homogenia a ligeiramente heterogenia. Pontoações
radiovasculares frequentemente maiores que as intervasculares. Presença de
grandes canais radiais em algumas espécies. Cristais freqüentes nas células
terminais dos raios. Fibras septadas, com pontoações simples.
Entretanto, as espécies de Protium estudadas pelos autores não
coincidiram com nenhuma das espécies analisadas aqui. Por outro lado, em
Tetragastris os autores estudaram as duas espécies analisadas neste trabalho e
foram encontradas algumas disparidades. Ainda não foram realizadas pesquisas
sobre as causas dessa variação, mas é possível que amostras coletadas em locais
distintos com grandes diferenças edáficas e climáticas apresentem variação plástica
maior.
Abaixo é descrita a anatomia do lenho das espécies coletadas na RDS
Tupé. As descrições foram produzidas com o programa DELTA, de acordo com os
padrões internacionais propostos pela IAWA Committee (1989), e editadas pelo
autor para se adequarem à linguagem de escrita natural.
Protium cf. calendulinum Daly -- Brittonia 59(1): 3-11, fig. 1. 2007.
Camada de crescimento distinta demarcada por espessamento nas fibras,
com porosidade difusa. Vasos solitários à múltiplos de 4, arranjados em padrão
radial, com perímetro de vaso solitário circular, placa de perfuração simples,
pontoações intervasculares alternas, médias (7–10 µm), pontoações radio
vasculares com bordas reduzidas (horizontal à vertical), diâmetro tangencial do
lúmen do vaso, em média, 50–80 µm, freqüência de vasos 20–40 vasos por mm
2
,
comprimento médio dos vasos menor que 350 µm, lúmen do vaso preenchido com
tiloses. Fibras simples ou com borda diminuta, septadas, espessura da parede fina,
comprimento médio das fibras 500–600 µm. Parênquima axial ausente ou
extremamente raro. Raios unisseriado à multisseriado localmente, compostos por
células procumbentes envoltas por uma camada de células quadradas e/ou eretas,
freqüência entre 4–12 raios por mm linear. Células do raio preenchidas com
conteúdo e fibras preenchidas com conteúdo ou lenho de reação. Presença de
Mário H. Fernandez – Cap. 2 – Identificação Anatômica de breu da RDS Tupé
61
máculas. Cristais prismáticos presentes em células do raio, corpúsculos silicosos
nas fibras.
Protium crassipetalum Cuatrec. -- Webbia 12: 399. 1957.
Camada de crescimento distinta demarcada por banda de parênquima, com
porosidade difusa. Vasos solitários à múltiplos de 4, arranjados em padrão radial,
com perímetro de vaso solitário circular, placa de perfuração simples, pontoações
intervasculares alternas, grandes (maiores que 10 µm), pontoações radio vasculares
com bordas reduzidas (horizontal à vertical), diâmetro tangencial do lúmen do vaso,
em média, 50–80 µm, freqüência de vasos 20–40 vasos por mm
2
, comprimento
médio dos vasos 350–800 µm, lúmen do vaso sem preenchimento. Fibras simples
ou com borda diminuta, septadas, espessura da parede média a espessa.
Parênquima axial paratraqueal e em bandas marginais, paratraqueal unilateral, em
bandas marginais, células do parênquima fusiformes. Raios unisseriado à
multisseriado localmente, compostos por células procumbentes envoltas por uma
camada de células quadradas e/ou eretas, freqüência entre 4–12 raios por mm
linear. Canais radiais. Corpúsculos silicosos nas fibras.
Protium divaricatum Engl. subsp. divaricatum -- Fl. Bras. (Martius) 12(2): 279, t. 55.
1874.
Camada de crescimento distinta, demarcada por anel semi-poroso, em anel
semi-poroso. Vasos solitários a múltiplos de 4, arranjados em padrão radial, com
perímetro de vaso solitário circular, placa de perfuração simples, pontoações
intervasculares alternas, médias (7–10 µm), pontoações rádio-vasculares com
bordas reduzidas (horizontal à vertical), diâmetro tangencial do lúmen do vaso, em
média, 50–80 µm, freqüência de vasos 20–40 vasos por mm
2
, comprimento médio
dos vasos 350–800 µm, lúmen do vaso preenchido com tiloses. Fibras simples ou
com borda diminuta, septadas, espessura da parede média a espessa, comprimento
médio das fibras 600–700 µm. Parênquima axial ausente ou extremamente raro.
Raios unisseriado à multisseriado localmente, compostos por células procumbentes
envoltas por uma camada de células quadradas e/ou eretas, freqüência entre 4–12
raios por mm linear. Células do raio preenchidas com conteúdo. Corpúsculos
silicosos nas fibras.
Protium cf. grandifolium Engl. -- Fl. Bras. (Martius) 12(2): 269. 1874
Camada de crescimento distinta, demarcada por espessamento nas fibras,
com porosidade difusa. Vasos solitários a múltiplos de 4, arranjados em padrão
radial, com perímetro de vaso solitário circular, placa de perfuração simples,
pontoações intervasculares alternas poligonais, médias (7–10 µm), pontoações
rádio-vasculares com bordas reduzidas (horizontal à vertical), diâmetro tangencial do
lúmen do vaso, em média, 80–120 µm, freqüência de vasos 20–40 vasos por mm
2
,
comprimento médio dos vasos menor que 350 µm, lúmen do vaso sem
preenchimento. Fibras simples ou com borda diminuta, septadas, espessura da
parede fina, comprimento médio das fibras 700–800 µm. Parênquima axial ausente
ou extremamente raro. Raios unisseriado à multisseriado localmente, compostos por
células procumbentes envoltas por uma camada de células quadradas e/ou eretas,
freqüência entre 4–12 raios por mm linear. Células do raio preenchidas com
conteúdo. Presença de máculas. Cristais prismáticos presentes em células do raio,
corpúsculos silicosos nas fibras.
Mário H. Fernandez – Cap. 2 – Identificação Anatômica de breu da RDS Tupé
62
Protium cf. guianense March. -- in Baill. Adansônia. 8. 1868.
Camada de crescimento indistinta, com porosidade difusa. Vasos solitários
a múltiplos de 4, arranjados em padrão radial, com perímetro de vaso solitário
circular, placa de perfuração simples, pontoações intervasculares alternas
poligonais, médias (7–10 µm), pontoações rádio-vasculares com bordas reduzidas
(horizontal à vertical), diâmetro tangencial do lúmen do vaso, em média, 80–120 µm,
freqüência de vasos 5–20 vasos por mm
2
, comprimento médio dos vasos menor que
350 µm, lúmen do vaso sem preenchimento. Fibras simples ou com borda diminuta,
septadas, espessura da parede média a espessa, comprimento médio das fibras
700–800 µm. Parênquima axial ausente ou extremamente raro. Raios 2 ou 3 -
seriados, compostos por células procumbentes envoltas por uma camada de células
quadradas e/ou eretas, freqüência entre 4–12 raios por mm linear. Células do raio
preenchidas com conteúdo. Cristais prismáticos presentes em células do raio,
corpúsculos silicosos nas fibras.
Protium opacum Swart -- Recueil Trav. Bot. Neerl. 39: 200. 1942.
Camada de crescimento distinta, demarcada por espessamento nas fibras,
com porosidade difusa. Vasos solitários a múltiplos de 4, arranjados em padrão
radial, com perímetro de vaso solitário circular, placa de perfuração simples,
pontoações intervasculares alternas, médias (7–10 µm), pontoações rádio-
vasculares com bordas reduzidas (horizontal à vertical), diâmetro tangencial do
lúmen do vaso, em média, 80–120 µm, freqüência de vasos 5–20 vasos por mm
2
,
comprimento médio dos vasos menor que 350 µm, lúmen do vaso sem
preenchimento. Fibras simples ou com borda diminuta, septadas, espessura da
parede fina, comprimento médio das fibras 600–700 µm. Parênquima axial ausente
ou extremamente raro. Raios unisseriado à multisseriado localmente, compostos por
células procumbentes envoltas por uma camada de células quadradas e/ou eretas,
freqüência entre 4–12 raios por mm linear. Células do raio preenchidas com
conteúdo. Cristais prismáticos presentes em células do raio, corpúsculos silicosos
nas fibras.
Protium paniculatum Engl. var. riedelianum (Engl.) Daly -- Brittonia 44(3): 297. 1992.
Camada de crescimento distinta, demarcada por espessamento nas fibras,
com porosidade difusa. Vasos solitários a múltiplos de 4, arranjados em padrão
radial, com perímetro de vaso solitário circular, placa de perfuração simples,
pontoações intervasculares alternas poligonais, médias (7–10 µm), pontoações
rádio-vasculares com bordas reduzidas (horizontal à vertical), diâmetro tangencial do
lúmen do vaso, em média, 80–120 µm, freqüência de vasos 20–40 vasos por mm
2
,
comprimento médio dos vasos 350–800 µm, lúmen do vaso sem preenchimento.
Fibras simples ou com borda diminuta, septadas, espessura da parede média a
espessa, comprimento médio das fibras 500–600 µm. Parênquima axial ausente ou
extremamente raro. Raios 2 ou 3 -seriados, compostos por células procumbentes
envoltas por uma camada de células quadradas e/ou eretas, freqüência entre 4–12
raios por mm linear. Células do raio preenchidas com conteúdo. Presença de
máculas. Corpúsculos silicosos nas fibras.
Protium cf. pilosissimum Engl. -- Monogr. Phan. 4. 80. 1883.
Camada de crescimento distinta; demarcada por espessamento nas fibras;
com porosidade difusa. Vasos solitários a múltiplos de 4; arranjados em padrão
radial; com perímetro de vaso solitário circular; placa de perfuração simples;
Mário H. Fernandez – Cap. 2 – Identificação Anatômica de breu da RDS Tupé
63
pontoações intervasculares alternas poligonais; médias (7–10 µm); pontoações
rádio-vasculares com bordas reduzidas (horizontal à vertical); diâmetro tangencial do
lúmen do vaso, em média, 80–120 µm; freqüência de vasos 5–20 vasos por mm
2
;
comprimento médio dos vasos 350–800 µm; lúmen do vaso sem preenchimento.
Fibras simples ou com borda diminuta; septadas; espessura da parede média a
espessa. Parênquima axial ausente ou extremamente raro. Raios unisseriado à
multisseriado localmente; compostos por células procumbentes envoltas por uma
camada de células quadradas e/ou eretas; freqüência entre 4–12 raios por mm
linear. Células do raio preenchidas com conteúdo e fibras preenchidas com
conteúdo ou lenho de reação. Presença de máculas. Corpúsculos silicosos nas
fibras.
Protium spruceanum Engl. -- Fl. Bras. (Martius) 12(2): 276. 1874.
Camada de crescimento indistinta, com porosidade difusa. Vasos solitários a
múltiplos de 4, arranjados em padrão radial, com perímetro de vaso solitário circular,
placa de perfuração simples, pontoações intervasculares alternas poligonais,
pequenas (4–7 µm), pontoações rádio-vasculares com bordas reduzidas (circulares
à angulares), diâmetro tangencial do lúmen do vaso, em média, 80–120 µm,
freqüência de vasos 5–20 vasos por mm
2
, comprimento médio dos vasos 350–800
µm, lúmen do vaso preenchido com tiloses. Fibras simples ou com borda diminuta,
septadas, espessura da parede fina, comprimento médio das fibras 700–800 µm.
Parênquima axial ausente ou extremamente raro. Raios 2 ou 3 -seriados, compostos
por células procumbentes envoltas por uma camada de células quadradas e/ou
eretas, freqüência entre 4–12 raios por mm linear. Células do raio preenchidas com
conteúdo. Presença de máculas. Corpúsculos silicosos nas fibras.
Tetragastris altissima (Aubl.) Swart -- Recueil Trav. Bot. Neerl. 39: 413. 1942.
Camada de crescimento distinta, demarcada por banda de parênquima, com
porosidade difusa. Vasos solitários a múltiplos de 4, arranjados em padrão radial,
com perímetro de vaso solitário circular, placa de perfuração simples, pontoações
intervasculares alternas poligonais, médias (7–10 µm), pontoações rádio-vasculares
similares às pontoações intervasculares, diâmetro tangencial do lúmen do vaso, em
média, 80–120 µm, freqüência de vasos 20–40 vasos por mm
2
, comprimento médio
dos vasos 350–800 µm, lúmen do vaso sem preenchimento. Fibras simples ou com
borda diminuta, septadas, espessura da parede média a espessa. Parênquima axial
paratraqueal e em bandas marginais, paratraqueal unilateral, em bandas marginais,
células de parênquima axial fusiformes. Raios unisseriados, compostos por células
procumbentes envoltas por uma camada de células quadradas e/ou eretas,
freqüência maior que 12 raios por mm linear. Células do raio preenchidas com
conteúdo. Canais radiais presentes. Cristais prismáticos presentes em células do
raio.
Tetragastris cf. panamensis Kuntze -- Revis. Gen. Pl. 1: 107. 1891.
Camada de crescimento distinta, demarcada por banda de parênquima,
com porosidade difusa. Vasos solitários a múltiplos de 4, arranjados em padrão
radial, com perímetro de vaso solitário circular, placa de perfuração simples,
pontoações intervasculares alternas, médias (7–10 µm), pontoações rádio-
vasculares com bordas reduzidas (horizontal à vertical), diâmetro tangencial do
lúmen do vaso, em média, 50–80 µm, freqüência de vasos 20–40 vasos por mm
2
,
comprimento médio dos vasos 350–800 µm, lúmen do vaso sem preenchimento.
Mário H. Fernandez – Cap. 2 – Identificação Anatômica de breu da RDS Tupé
64
Fibras simples ou com borda diminuta, septadas, espessura da parede média a
espessa, comprimento médio das fibras 600–700 µm. Parênquima axial paratraqueal
e em bandas marginais, paratraqueal unilateral, em bandas marginais, células de
parênquima axial fusiformes. Raios unisseriado à multisseriado localmente,
compostos por células procumbentes envoltas por uma camada de células
quadradas e/ou eretas, freqüência maior que 12 raios por mm linear. Canais radiais
presentes.
PRANCHAS FOTOGRÁFICAS
A seguir são apresentadas as pranchas fotográficas que ilustram as
características utilizadas nas descrições das espécies estudadas. Nem todos os
caracteres utilizados puderam ser registrados para cada espécie, mas apresentam
qualidade digital ótima para compor o guia citado no preâmbulo desta dissertação.
Mário H. Fernandez – Cap. 2 – Identificação Anatômica de breu da RDS Tupé
65
Prancha 1 – Protium cf. calendulinum – A) Vista geral do corte transversal.
Apesar de haver uma sugestão de camada de crescimento na linha indicada pela seta, não
foram registradas quaisquer outras camadas, apenas por achatamento das fibras, e esta
pode se tratar de registro de algum processo estressante para a planta. B) Detalhe de uma
região do corte transversal, onde podem ser vistos tilos comuns nos elementos de vaso,
indicado pela seta. C) Detalhe de um vaso obstruído por tilos, e composição celular ao
redor. Uma fibra, preenchida por conteúdo ainda não determinado, é indicada pela seta. D)
Vista geral do corte tangencial, as setas indicam grandes concentração de fibras
preenchidas. E) Detalhe de elementos de vaso e raios em corte tangencial. F) Detalhe de
elemento de vaso e raios. G) Vista geral do corte radial. H) Detalhe de elementos de vaso e
composição dos raios formados por células procumbentes envoltas por uma camada de
células quadradas ou eretas, a seta indica um grupo de células de raio preenchidas por
conteúdo. I) Detalhe do cruzamento de um raio sobre um elemento de vaso. As setas
indicam corpúsculos silicosos presentes dentro de células do raio e também dentro das
fibras.
Mário H. Fernandez – Cap. 2 – Identificação Anatômica de breu da RDS Tupé
66
Prancha 2 – Protium cf. crassipetalum – A) Vista geral do corte
transversal, apresentando camada de crescimento demarcada por linhas de
parênquima axial. B) Detalhe de uma região do corte transversal, seta indicando a
presença de parênquima axial paratraqueal unilateral. C) Detalhe de um vaso e a
composição celular ao redor, apresentando parênquima unilateral e fibras com
parede fina a espessa. D) Vista geral do corte tangencial, apresentando canal radial
indicado pela seta. E) Detalhe do corte tangencial mostrando raios unisseriados a
multisseriados localmente em corte tangencial. F) Detalhe de elemento de vaso
apresentando pontoações intervasculares alternas e raios. G) Vista geral do corte
radial, apresentando a composição dos formados por células procumbentes envoltas
por uma camada de células quadradas ou eretas. H) Detalhe de elementos de vaso
e composição dos raios. I) Detalhe do cruzamento de um raio sobre um elemento de
vaso, onde podem ser observadas pontoações radiovasculares com bordas
reduzidas. Corpúsculo silicoso presente nas fibras é indicado indicado pela seta.
Mário H. Fernandez – Cap. 2 – Identificação Anatômica de breu da RDS Tupé
67
Prancha 3 – Protium divaricatum subsp. divaricatum – A) Vista geral do corte
transversal onde se observa uma camada de crescimento demarcada por anel semi-poroso.
B) Detalhe de uma região do corte transversal evidenciando uma região de achatamento de
fibras, que sugere uma camada de crescimento, porém parece mais plausível que as fibras
estejam levemente entrecruzadas nos ápices. C) Detalhe de um vaso e composição celular
ao redor onde é possível notar fibras de parede fina. D) Vista geral do corte tangencial. E)
Detalhe do corte tangencial com elementos de vaso, sendo indicado pela seta um vaso
obstruído por tilos e uma baixa freqüência de raios por mm linear em corte tangencial. É
possível perceber também uma série de fibras com conteúdo semelhante a lenho de reação.
F) Detalhe de elemento de vaso com pontoações alternas poligonais e raios unisseriados a
multisseriados localmente. G) Vista geral do corte radial. H) Detalhe de elementos de vaso e
composição dos raios formados por células procumbentes envoltas por uma camada de
células quadradas ou eretas. Indicada pela seta está uma célula do raio preenchida por
conteúdo. I) Detalhe do cruzamento de um raio sobre um elemento de vaso, onde podem
ser observadas pontoações radiovasculares com bordas reduzidas.
Mário H. Fernandez – Cap. 2 – Identificação Anatômica de breu da RDS Tupé
68
Prancha 4 – Protium divaricatum subsp. divaricatum – A) Vista geral do
corte transversal, apresentando camada de crescimento demarcada por anel semi-
poroso, com o limite entre lenho recente e tardio indicado pela seta. B) Detalhe de
uma região do corte transversal. C) Detalhe de um conjunto de vasos e composição
celular ao redor, mostrando fibras de parede fina e raios preenchidos com conteúdo.
D) Vista geral do corte tangencial. E) Detalhe do corte tangencial mostrando raios
unisseriados a multisseriados localmente em corte tangencial. F) Detalhe de
elemento de vaso com pontoações alternas e corpúsculos silicosos nas fibras
indicados pela seta. G) Vista geral do corte radial. H) Detalhe de elementos de vaso
e composição dos raios formados por células procumbentes envoltas por uma
camada de células quadradas ou eretas. I) Detalhe do cruzamento de um raio sobre
um elemento de vaso apresentando pontoações radiovasculares de bordas
reduzidas.
Mário H. Fernandez – Cap. 2 – Identificação Anatômica de breu da RDS Tupé
69
Prancha 5 – Protium cf. grandifolium – A) Vista geral do corte transversal
apresentando camadas de crescimento demarcadas por achatamento das fibras.
Note a presença de mácula no canto esquerdo da foto. B) Detalhe de uma região do
corte transversal. C) Detalhe de elementos de vaso e da composição celular ao
redor, apresentando fibras de espessura fina. Indicada pela seta está uma célula de
raio contendo um cristal prismático. D) Vista geral do corte tangencial. E) Detalhe do
corte tangencial mostrando o arranjo entre os elementos de vaso, presença de raios
unisseriados indicados pelas setas. F) Detalhe de elemento de vaso com
pontoações intervasculares alternas poligonais e raios unisseriados contendo cristal
prismático indicado pela seta. G) Vista geral do corte radial onde se pode notar o
preenchimento de muitas células do raio por conteúdo. H) Detalhe de elemento de
vaso e composição dos raios formados por células procumbentes envoltas por uma
camada de células quadradas ou eretas, todas preenchidas com conteúdo de
diversas cores. As setas indicam uma seqüência de cristais dentro de células do
raio. I) Detalhe do cruzamento de um raio sobre um elemento de vaso onde se
observam pontoações de bordas reduzidas.
Mário H. Fernandez – Cap. 2 – Identificação Anatômica de breu da RDS Tupé
70
Prancha 6 – Protium cf. guianense – A) Vista geral do corte transversal,
com baixa freqüência de elementos de vasos (5-10 vasos por mm
2
) e nenhuma
camada de crescimento evidente. B) Detalhe de uma região do corte transversal. C)
Detalhe de um elemento de vaso solitário e fibras de parede fina a espessa. Raios
preenchidos por conteúdo. D) Vista geral do corte tangencial. E) Detalhe do corte
tangencial mostrando raios bisseriados em corte tangencial. F) Detalhe de elemento
de vaso com pontoações intervasculares poligonais. G) Vista geral do corte radial
com muitas células do raio apresentando conteúdo. H) Detalhe de elementos de
vaso e composição dos raios formados por células procumbentes envoltas por uma
camada de células quadradas ou eretas. I) Detalhe do cruzamento de um raio sobre
um elemento de vaso apresentando pontoações intervasculares de bordas
reduzidas. Ao lado do vaso, uma célula preenchida com conteúdo escuro indicada
pela seta.
Mário H. Fernandez – Cap. 2 – Identificação Anatômica de breu da RDS Tupé
71
Prancha 7 – Protium opacum – A) Vista geral do corte transversal
apresentando camada de crescimento demarcada por achatamento e espessamento
das fibras. B) Detalhe de uma região do corte transversal, com limite da camada de
crescimento apontada pela seta. C) Detalhe de vasos, fibras de parede muito fina e
limite da camada de crescimento na região mediana da foto. Cristal prismático
dentro de uma célula do raio é indicado pela seta. D) Vista geral do corte tangencial.
E) Detalhe do corte tangencial mostrando vasos danificados durante o corte. Raios
unisseriados a localmente multisseriados. F) Detalhe de elemento de vaso com
pontoações intervasculares alternas e raios com algumas células preenchidas com
conteúdo de coloração escura. G) Vista geral do corte radial. H) Detalhe do corte
radial mostrando vasos cruzando com raios preenchidos por conteúdos de diversas
colorações, com composição de células procumbentes envoltas por uma camada de
células quadradas ou eretas. Cristais prismáticos dentro de células do raio são
indicados pelas setas. I) Detalhe do cruzamento de um raio sobre um elemento de
vaso, apresentando pontoações radiovasculares com bordas reduzidas, horizontais
a verticais.
Mário H. Fernandez – Cap. 2 – Identificação Anatômica de breu da RDS Tupé
72
Prancha 8 – Protium paniculatum var. riedelianum – A) Vista geral do corte
transversal apresentando camada de crescimento demarcada por espessamento das fibras,
apontada pela seta à direita. Uma mácula é indicada pela seta à esquerda. B) Detalhe de
uma região do corte transversal. C) Detalhe de vasos próximos ao limite de uma camada de
crescimento, fibras com paredes finas a espessas. D) Vista geral do corte tangencial,
mostrando fibras de grã entrecruzada (com as extremidades entrelaçadas). E) Detalhe de
elementos de vaso fragmentados, raios bisseriados indicados pela seta. F) Detalhe do ápice
de um elemento de vaso. Nas fibras ao lado é possível perceber diversos corpúsculos
silicosos. G) Vista geral do corte radial, Observe a tonalidade do corante variando de branco
a rosado nas fibras no local indicado. Esse efeito é causado pelo corte oblíquo nas
extremidades das fibras entrecruzadas. H) Detalhe do corte radial onde pode ser observada
a composição dos raios formados por células procumbentes envoltas por uma camada de
células quadradas ou eretas, além da presença de diversos corpúsculos silicosos dentro das
fibras. I) Detalhe do cruzamento de um raio sobre um elemento de vaso onde pode se
observar as pontoações radiovasculares.
Mário H. Fernandez – Cap. 2 – Identificação Anatômica de breu da RDS Tupé
73
Prancha 9 – Protium cf. pilosissimum – A) Vista geral do corte
transversal, apresentando camada de crescimento demarcada por espessamento
das fibras. A seta indica uma grande mácula. B) Detalhe de uma região do corte
transversal onde se encontram dois limites de camada de crescimento na porção
mediana da foto. C) Detalhe de uma região de limite da camada de crescimento,
com fibras de parede fina a espessa. D) Vista geral do corte tangencial. E) Detalhe
do corte tangencial que apresenta raios unisseriados a multisseriados localmente. F)
Detalhe da junção entre elementos de vaso apresentando pontoações alternas
poligonais e raios unisseriados a multisseriados localmente. G) Vista geral do corte
radial, em que se observam ondulações causadas pelo corte oblíquo nas fibras, que
estavam entrecruzadas no momento do corte. É possível observar a composição do
raio formado por células procumbentes envoltas por uma camada de células
quadradas ou eretas. H) Detalhe de elementos de vaso e composição dos raios. I)
Detalhe do cruzamento de um raio sobre um elemento de vaso mostrando
pontoações radiovasculares. Indicado pela seta está um corpúsculo silicoso dentro
de uma fibra.
Mário H. Fernandez – Cap. 2 – Identificação Anatômica de breu da RDS Tupé
74
Prancha 10 – Protium spruceanum – A) Vista geral do corte transversa
com camada de crescimento indistinta e porosidade difusa. Um leve espessamento
pode ser observado na porção inferior da foto, mas é possível que seja um registro
de stresse sofrido pela planta. B) Detalhe de uma região do corte transversal onde
pode se observar uma mácula. C) Detalhe de dois vasos contíguos preenchidos por
tilos. Fibras de parede fina também podem ser vistas. D) Vista geral do corte
tangencial. E) Detalhe do corte tangencial apresentando raios bisseriados. F)
Detalhe da junção entre elementos de vaso apresentando pontoações alternas
poligonais. G) Vista geral do corte radial, um vaso preenchido por tilos é indicado
pela seta. H) Detalhe de outro elemento de vaso obstruído por tilos, e, também, a
composição dos raios formados por células procumbentes envoltas por uma camada
de células quadradas e eretas, e algumas fibras preenchidas por conteúdo. I)
Detalhe do cruzamento de um raio sobre um elemento de vaso, onde se observam
pontoações radiovasculares de borda reduzida. A seta indica um corpúsculo silicoso.
Mário H. Fernandez – Cap. 2 – Identificação Anatômica de breu da RDS Tupé
75
Prancha 11 – Tetragastris cf. altíssima – A) Vista geral do corte
transversal apresentando camada de crescimento demarcada por linhas de
parênquima. Também se pode observar parênquima paratraqueal unilateral. B)
Detalhe do limite da camada de crescimento indicado pela seta. C) Detalhe da área
em torno de um grupo de vasos, a seta indica o parênquima paratraqueal unilateral.
Note ao redor as fibras de paredes espessas. D) Vista geral do corte tangencial onde
se observam canais radiais indicados pela seta. E) Detalhe do corte tangencial onde
é possível ver um canal radial e diversos raios unisseriados a multisseriados
localmente. F) Detalhe de um elemento de vaso com pontoações intervasculares
alternas poligonais e raios unisseriados a multisseriados localmente. A seta indica
um cristal prismático dentro de uma célula do raio. G) Vista geral do corte radial
onde se pode perceber a composição dos raios, formados por células procumbentes
envoltas por uma camada de células quadradas ou eretas. H) Detalhe do corte radial
mostrando um vaso cruzando com o raio. I) Pontoações radiovasculares com borda
reduzida. J) Cristal prismático dentro de uma célula ereta do raio.
Mário H. Fernandez – Cap. 2 – Identificação Anatômica de breu da RDS Tupé
76
Prancha 12 – Tetragastris cf. panamensis – A) Vista geral do corte
transversal apresentando camada de crescimento demarcada por linhas de
parênquima indicado pelas setas. Também se pode observar parênquima
paratraqueal unilateral. B) Detalhe do corte transversal, seta apontando para o
parênquima axial unilateral. C) Detalhe da área compreendendo a linha de
parênquima marginal e alguns vasos com parênquima unilateral. Observam-se,
também, as fibras de paredes espessas. D) Vista geral do corte tangencial. E)
Detalhe do corte tangencial onde é possível ver um canal radial indicado pela seta e
diversos raios unisseriados a multisseriados localmente. F) Detalhe de um elemento
de vaso com pontoações intervasculares alternas e um raio multisseriados
localmente indicado pela seta. G) Vista geral do corte radial onde se pode perceber
a composição dos raios, formados por células procumbentes envoltas por uma
camada de células quadradas ou eretas. Algumas fibras com preenchimento podem
ser percebidas entre os vasos. H) Detalhe do corte radial mostrando um vaso
cruzando com o raio. I) Pontoações radiovasculares com borda reduzida.
Mário H. Fernandez – Cap. 2 – Identificação Anatômica de breu da RDS Tupé
77
CONCLUSÕES
A realização deste estudo permitiu a elucidação da identidade de algumas
espécies de Burseraceae que podem ser encontradas no entorno da comunidade
São João, da RDS Tupé. Há, também, um conjunto de réplicas das lâminas
histológicas, aguardando o depósito de voucher para doação às coleções de outras
instituições.
Os resultados obtidos através do uso do programa DELTA foram muito
satisfatórios e forneceram um conjunto de caracteres que tornaram possível a
determinação de cada uma das espécies estudadas. É importante que este estudo
continue de modo a abranger um maior número de espécies, bem como de
indivíduos analisados, o que poderia ser de grande utilidade no suporte à taxonomia
da família.
Este não é um estudo pioneiro na anatomia taxonômica de Protium e
Tetragastris, porém discorda do estudo anterior realizado por León Hernández
(2002), onde o autor conclui não haver diferenças significativas entre as espécies
analisadas. Porém sua abordagem envolveu apenas a análise estatística de
medidas quantitativas, como diâmetro dos vasos, comprimento dos elementos de
vaso e das fibras. Os mesmos caracteres tiveram seus índices de confiabilidade
reduzidos ou excluídos na elaboração da chave no presente estudo.
AGRADECIMENTOS
O autor agradece profundamente às entidades responsáveis pelo
financiamento dos custos de execução do projeto cedidos pelo projeto BioTupé com
recursos do CNPq. Ao próprio CNPq pela bolsa de estudos concedida durante parte
do curso de mestrado do autor.
A Douglas Daly pelo auxílio nas determinações e Veridiana Scudeller por
Mário H. Fernandez – Cap. 2 – Identificação Anatômica de breu da RDS Tupé
78
sua orientação tranqüila e eficiente em todos os momentos de decisão durante o
estudo. A Jorge Freitas e demais servidores do CPPF/INPA ligados ao laboratório de
Anatomia da Madeira por todo o apoio oferecido durante o desenvolvimento dessa
pesquisa.
Aos colegas Natacha Sohn e Mário Terra, aos amigos Espiridião e Jaumir
por todo o auxílio em campo para as coletas realizadas. Ao curso de Botânica e a
todos os servidores e bolsistas que colaboraram de quaisquer outras maneiras para
a realização deste estudo.
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Stern, W. L. e W. M. Whitten. Comparative vegetative anatomy of Stanhopeinae
(Orchidaceae). Botanical Journal of the Linnean Society
, v.129, n.2, p.87-103. 1999.
Mário H. Fernandez – Identificação de breu da RDS Tupé
80
CONCLUSÕES FINAIS
O processo de elaboração da chave de identificação realizado neste
estudo contribuiu de maneira positiva em diversos aspectos. Foram determinadas
espécies de Protium e Tetragastris que permaneciam sem identificação e agrupados
de maneira incorreta. A chave permitirá a população das comunidades do Tupé a
reconhecer uma parte das plantas presentes no entorno da comunidade. Poucos
estudos já elucidaram a constituição fitoquímica de algumas das espécies
encontradas próximo à comunidade, mas apenas o reconhecimento das espécies é
que tornaria possível fazer inferências sobre a utilização das resinas de cada
espécie.
O mesmo princípio vale para a utilização da madeira, pois mesmo havendo
estudos tecnológicos sobre algumas espécies, o conhecimento de diferentes
espécies deve ser visto com interesse. A observação da anatomia permite fazer
inferências sobre questões tecnológicas, mas optou-se por testar a viabilidade da
determinação através de caracteres anatômicos, o que foi demonstrado ser possível,
apesar de suas limitações. Ainda não foram estudadas todas as espécies
necessárias para estabelecer o valor real da anatomia de madeira para taxonomia.
As chaves de identificação analítica e interativa para morfologia e anatomia
da madeira de Protium e Tetragastris serão disponibilizadas na Internet através de
páginas pertinentes
14
após a revisão e publicação dos resultados apresentados.
Novas revisões do presente estudo serão freqüentes até a publicação dos
resultados em periódicos, e a cada correção significativa, uma nova versão será
disponibilizada nas páginas mencionadas.
O guia para a identificação para todas as Burseraceae da RDS Tupé está
em fase inicial de desenvolvimento, e ainda resta um caminho muito longo para
atingirmos este objetivo. Este estudo não deverá se encerrar assim que forem
14
http://biotupe.inpa.gov.br/
http://delta-intkey.com/
Mário H. Fernandez – Identificação de breu da RDS Tupé
81
publicados os resultados alcançados nesta dissertação. Até que cheguemos a este
nível, continuaremos estudando a flora, sem deixar de lado a população residente da
Reserva de Desenvolvimento Sustentável do Tupé.
Mário H. Fernandez – Anexos
82
ANEXO 1
Lista de caracteres utilizada no programa DELTA para
identificação morfológica
#1. <Sapopemas>/
1. presença de sapopemas tabulares/
2. presença de raízes escora/
3. presença de raízes aéreas/
4. <sapopemas não registrados>/
#2. Casca/
1. fina (menor que 2 mm)/
2. grossa (maior que 2 mm)/
#3. <Casca>/
1. lisa/
2. rugosa/
3. estriada no sentido longitudinal/
#4. <Casca>/
1. com lenticelas/
2. sem lenticelas/
#5. Ritidoma/
1. imperceptível/
2. se desprendendo em pequenos pedaços (menores que 2 cm
2
)/
3. se desprendendo em placas maiores que 2 cm
2
/
#6. Resina/
1. opaca/
2. transparente/
3. branca/
4. amarelada/
5. escura/
#7. <Resina>/
1. pouca exudação/
2. muita exudação/
#8. Cristalização/
1. pulverulenta (vira pó)/
2. em glóbulos (gotas)/
#9. Ramos/
1. finos/
2. robustos/
#10. <Ramos>/
1. lisos/
2. estriados/
3. com lenticelas/
#11. <Ramos>/
1. sem pilosidade registrada/
2. com pilosidade esparsa/
3. com pilosidade densa/
4. com pilosidade mais densa apenas na bráctea apical, e mais esparsa nos pecíolos/
#12. Gema apical/
1. coberta por pêlos curtos/
2. coberta por pêlos compridos/
3. pilosidade esparsa/
4. glabra/
#13. <Folhas>/
1. folhas compostas ternadas, ou unifolioladas/
Mário H. Fernandez – Anexos
83
2. folhas compostas com 2–3 pares de folíolos/
3. folhas compostas com 4–5 pares de folíolos/
4. folhas compostas com 6 ou mais pares de folíolos/
#14. Folíolo seco de coloração/
1. <folíolo seco de coloração> verde acinzentada/
2. <folíolo seco de coloração> marrom/
3. <folíolo seco de coloração> marrom esverdeada/
#15. De textura/
1. <folha de textura> coriácea/
2. <folha de textura> cartácea/
3. <folha de textura> membranácea/
#16. Formato <do folíolo apical>/
1. oblongo/
2. obovado/
3. ovado/
4. elíptico/
5. assimétrico/
#17. <Pilosidade do folíolo>/
1. glabro/
2. apenas nas venações/
3. folíolo piloso em apenas uma das faces/
4. folíolo piloso nas faces adaxial e abaxial/
#18. Com margem <do folíolo>/
1. inteira/
2. serrada/
#19. Base do folíolo apical/
1. assimétrica/
2. subsimétrica/
3. simétrica/
#20. Com o ápice/
1. acuminado abruptamente/
2. acuminado suavemente/
#21. <Ápice>/
1. acúmen curto (menor que 10% do comprimento da folha)/
2. acúmen longo (maior que 10% do comprimento da folha)/
#22. <Ápice>/
1. apresentando borda inteira/
2. com borda levemente serrada/
3. e apículo/
#23. Venação/
1. broquidódroma/
2. eucamptódroma/
3. cladódroma/
#24. Com ângulo de inserção da nervura secundária/
1. perpendicular à nervura central/
2. entre 75 e 60 graus em relação à nervura central/
#25. Peciólulo/
1. glabro/
2. com pilosidade esparsa/
3. com pilosidade densa/
#26. <Peciólulo>/
1. fino/
2. robusto/
#27. Pulvínulo apical/
1. conspícuo/
2. inconspícuo/
#28. <Galha>/
1. registro de 1 galha por folha, aproximadamente/
2. registro de algumas galhas por folha/
3. registro muitas galhas por folíolo/
Mário H. Fernandez – Anexos
84
4. galhas não registradas/
5. registro de dois ou mais tipos de galha em um ramo/
Mário H. Fernandez – Anexos
85
ANEXO 2
Lista de caracteres utilizada no programa DELTA para anatomia
da madeira
#1. Camada de crescimento/
1. distinta/
2. indistinta/
#2. Camada de crescimento demarcada por/
1. espessamento nas fibras/
2. zona fibrosa/
3. banda de parênquima/
4. anel poroso/
5. anel semi-poroso/
#3. <Porosidade>/
1. anel poroso/
2. anel semi-poroso/
3. camada de crescimento com porosidade difusa/
#4. Vasos <agrupamento>/
1. exclusivamente solitários/
2. em cadeias radiais maiores que 4 elementos/
3. agrupados em cachos/
4. solitários à multiplos de 4/
#5. Vasos arranjados/
1. em bandas tangenciais/
2. em padrão radial/
3. em padrão dendrítico/
#6. Com perimetro de vaso solitário/
1. poligonal/
2. circular/
#7. Placa de perfuração/
1. simples/
2. escalariforme/
3. reticulada <foraminada ou outro tipo de placa de perfuração multipla>/
#8. Pontoações intervasculares <formato>/
1. escalariformes/
2. opostas/
3. alternas/
4. alternas poligonais/
#9. Pontoações intervasculares <tamanho>/
1. diminutas (menor que 4 µm)/
2. pequenas (4–7 µm)/
3. médias (7–10 µm)/
4. grandes (maior que 10 µm)/
#10. <Pontoações guarnecidas>/
1. <ausentes>/
2. pontoações guarnecidas presentes/
#11. Pontoações radio vasculares/
1. similares às pontoações intervasculares/
2. com bordas reduzidas (circulares à angulares)/
3. com bordas reduzidas (horizontal à vertical)/
4. de dois tamanhos distintos na mesma célula de raio/
5. unilateralmente compostas/
6. presente apenas nas linhas marginais do raio/
#12. <Espessamento helicoidal>/
1. <ausente>/
2. espessamento helicoidal presente em todo o corpo do vaso/
3. espessamento helicoidal presente apenas nos apêndices do vasos/
Mário H. Fernandez – Anexos
86
4. espessamento helicoidal presente apenas nos vasos de menor calibre/
#13. Diâmetro tangencial do lúmen do vaso, em média,/
1. menor que 50 µm/
2. 50–80 µm/
3. 80–120 µm/
4. maior que 120 µm/
5. vasos com dois diâmetros diferentes/
#14. Frequência de vasos/
1. menor que 5 vasos por mm
2
/
2. 5–20 vasos por mm
2
/
3. 20–40 vasos por mm
2
/
4. 40–100 vasos por mm
2
/
5. maior que 100 vasos por mm
2
/
#15. Comprimento médio dos vasos/
1. menor que 350 µm/
2. 350–800 µm/
3. maior que 800 µm/
#16. Lúmen do vaso/
1. sem preenchimento/
2. preenchido com tiloses/
3. preenchido com tilos escleróticos/
4. preenchido com resinas e ouros depósitos/
#17. Fibras/
1. simples ou com borda diminuta/
2. com borda distinta/
3. pontoações comuns tanto nas paredes tangenciais, quanto nas radiais/
4. com expessamento helicoidal/
#18. Fibras septadas/
1. presentes/
2. ausentes/
3. fibras com formato de parênquima axial/
#19. Espessura da parede das fibras/
1. muito fina/
2. fina a espessa/
3. muito espessa/
#20. Comprimento médio das fibras/
1. 500–600 µm/
2. 600–700 µm/
3. 700–800 µm/
4. 800–1000 µm/
5. 1000–1400 µm/
6. 1400–1800 µm/
7. maior que 1800 µm/
#21. Parênquima axial/
1. ausente ou extremamente raro/
2. apotraqueal/
3. paratraqueal/
4. em bandas/
5. paratraqueal e em bandas marginais/
#22. Parênquima apotraqueal/
1. difuso/
2. difuso em agregados/
3. <ausente>/
#23. Parênquima paratraqueal/
1. escasso/
2. vasicêntrico/
3. aliforme losangular/
4. aliforme alado/
5. confluente/
6. unilateral/
Mário H. Fernandez – Anexos
87
7. <ausente>/
#24. Em bandas/
1. maiores que 3 células de largura/
2. lineares de até 3 células de largura/
3. reticuladas/
4. escalariformes/
5. marginais/
6. <ausente>/
#25. Células do parênquima/
1. fusiformes/
2. 2 subdivisões/
3. 4 <3–4> subdivisões/
4. 8 <5–8> subdivisões/
5. mais de 8 subdivisões/
6. não lignificado/
#26. Raios <largura>/
1. unisseriados/
2. 2 ou 3 -seriados/
3. 4 à 10 -seriados/
4. maior que 10 -seriados/
5. unisseriado à multisseriado localmente/
6. agregados/
7. com altura maior que 1 mm/
#27. Raios compostos por células <formato e composição do raio>/
1. procumbentes/
2. quadradas e/ou eretas/
3. procumbentes envoltas por uma camada de células quadradas e/ou eretas/
4. procumbentes envoltas por 2–4 camadas de células quadradas e/ou eretas/
5. procumbentes envoltas por mais de 4 camadas de células quadradas e/ou eretas/
6. procumbentes, quadradas e eretas misturadas ao longo do raio/
7. com células de cobertura/
8. "tijolo" <alternando eretas e procumbentes>/
9. perfuradas de raio/
#28. Frequência <raios por mm linear>/
1. menor que 4 raios por mm linear/
2. entre 4–12 raios por mm linear/
3. maior que 12 raios por mm linear/
#29. <Estruturas estratificadas>/
1. raios estratificados/
2. raios menores estratificados, raios maiores não/
3. parênquima axial e/ou elementos de vaso estratificados/
4. fibras estratificadas/
5. raios e/ou outros elementos axiais irregularmente estratificados/
6. <ausente>/
#30. <Células de óleo ou mucilagem>/
1. células de óleo ou mucilagem associadas ao parênquima radial/
2. células de óleo ou mucilagem associadas ao parênquima axial/
3. células de óleo ou mucilagem entre as fibras/
4. células do raio preenchidas com conteúdo/
5. fibras preenchidas com conteúdo ou lenho de reação/
6. ausência de células preenchidas por qualquer conteúdo/
#31. Canais <intercelulares>/
1. axiais em longas fileiras tangenciais/
2. axiais em curtas fileiras tangenciais/
3. axiais difusos/
4. radiais/
5. intercelulares de origem traumática/
6. laticíferos ou túbulos taniníferos/
7. ausente/
#32. <Variantes cambiais>/
Mário H. Fernandez – Anexos
88
1. floema incluso concêntrico/
2. floema incluso difuso/
3. presença de máculas/
4. ausência de variação cambial/
#33. <Inclusões minerais>/
1. ausência de inclusões minerais/
2. presença de cristais prismáticos/
3. presença de drusas/
4. presença de outros tipos de cristais/
#34. Cristais prismáticos/
1. presentes em células quadradas e eretas do raio/
2. presentes em células procumbentes do raio/
3. alinhados radialmente em células procumbentes do raio/
4. internos em câmaras das células quadradas ou eretas do raio/
5. nas células de parênquima axial fora de câmaras/
6. internos em câmaras nas células de parênquima axial/
7. nas fibras/
8. ausentes/
#35. <Drusas>/
1. nas células de parênquima radial/
2. nas células de parênquima axial/
3. nas fibras/
4. internas em células-câmara/
5. <ausentes>/
#36. <Outros cristais>/
1. ráfides/
2. acículas/
3. estilóides <e cristais alongados>/
4. cristais de formatos diferentes <e geralmente menores>/
5. cristais areniformes/
6. corpúsculos silicosos nas fibras/
7. corpúsculos silicosos nas células quadradas ou eretas do raio/
8. corpúsculos silicosos nas células procumbentes do raio/
9. corpúsculos silicosos nas células de parênquima axial/
10. ausência de corpúsculos silicosos/
#37. <Outras características de inclusões minerais>/
1. mais que 1 cristal de mesmo tamanho numa única célula/
2. cristais de tamanhos diferentes na mesma célula/
3. cristais em células de tamanho anormal/
4. cristais em tiloses/
5. cistólitos/
6. <ausência de características>/
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