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i
ALTERNATIVAS PARA AVALIAÇÃO DE
SEVERIDADE DA MANCHA-ANGULAR NO
FEIJOEIRO COMUM
RAFAEL AUGUSTO DA COSTA PARRELLA
2008
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ii
RAFAEL AUGUSTO DA COSTA PARRELLA
ALTERNATIVAS PARA AVALIAÇÃO DE SEVERIDADE DA
MANCHA-ANGULAR NO FEIJOEIRO COMUM
Tese apresentada à Universidade Federal de
Lavras como parte das exigências do Programa de
Pós-Graduação em Genética e Melhoramento de
Plantas, para a obtenção do título de “Doutor”.
Orientador
Prof. Dr. João Bosco dos Santos
LAVRAS
MINAS GERAIS - BRASIL
2008
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iii
Ficha Catalográfica Preparada pela Divisão de Processos Técnicos da
Biblioteca Central da UFLA
Parrella, Rafael Augusto da Costa.
Alternativas para avaliação de severidade da mancha-angular no feijoeiro
comum / Rafael Augusto da Costa Parrella. -- Lavras : UFLA, 2008.
90 p. : il.
Tese (Doutorado) – Universidade Federal de Lavras, 2008.
Orientador: João Bosco dos Santos.
Bibliografia.
1. Feijão. 2. Pseudocercospora griseola. 3. Porcentagem de área sadia e doente
da folha. 4. Escala Diagramática I. Universidade Federal de Lavras. II. Título.
CDD - 635.652944
iv
RAFAEL AUGUSTO DA COSTA PARRELLA
ALTERNATIVAS PARA AVALIAÇÃO DE SEVERIDADE DA
MANCHA-ANGULAR NO FEIJOEIRO COMUM
Tese apresentada à Universidade Federal de
Lavras como parte das exigências do Programa de
Pós-Graduação em Genética e Melhoramento de
Plantas, para a obtenção do título de “Doutor”.
APROVADA em 22 fevereiro de 2008.
Dra. Ângela de Fátima Barbosa Abreu Embrapa Arroz e Feijão
Prof. Dr. Daniel Furtado Ferreira UFLA
Prof. Dr. Edson Ampélio Pozza UFLA
Prof. Dr. José Eustáquio de Souza Carneiro UFV
Prof. Dr. João Bosco dos Santos
UFLA
(Orientador)
LAVRAS
MINAS GERAIS - BRASIL
v
Ao meu amor, Nádia, companheira fiel em todos os momentos. Te amo!
E também ao meu querido filho, Arthur Augusto,
DEDICO
A minha querida mãe, Graça Parrella e ao meu pai, Gerardo Parrella.
A meus irmãos, Fabiano, Daniel e Luciano,
OFEREÇO
vi
AGRADECIMENTOS
A Deus, por ter me concedido saúde para concluir este trabalho.
À Universidade Federal de Lavras (UFLA), pela oportunidade concedida
À Fapemig, pela bolsa de estudos.
Ao professor Dr. João Bosco dos Santos, orientador, pelos ensinamentos,
disponibilidade, dedicação e amizade.
Ao professor Dr. Daniel Furtado Ferreira, pela efetiva colaboração nas
análises estatísticas, disponibilidade para participação na banca examinadora
deste trabalho e pela amizade.
Aos pesquisadores Dr. Edson Ampélio Pozza, Dra. Ângela Barbosa de
Fátima Abreu e Dr. José Eustáquio de Souza Carneiro, pela disponibilidade para
participar na banca examinadora deste trabalho e pelas valiosas sugestões para a
melhoria deste.
Aos demais professores do curso de Genética e Melhoramento de Plantas
da UFLA, pela convivência e amizade.
A minha esposa, Nádia, que sempre esteve ao meu lado nos momentos
mais difíceis, pelo amor e carinho dedicados. Te Amo, Minha Vida.
Aos meus pais, Gerardo e Graça, pela educação, carinho e incentivo na
minha profissão.
Aos meus irmãos, Fabiano, Daniel e Luciano, pela força e amizade.
A Sebastião, Luzinete e Dona Erestina, pela amizade e carinho.
Aos colegas do feijão e do milho, pela ajuda na condução dos
experimentos e pela amizade.
Aos colegas da pós-graduação e, em especial, Admilson, Osnil, Diego,
Diogo, Kaesel e Elisa, pelo convívio e amizade.
Aos funcionários do Departamento de Biologia: Lamartine, Irondina,
Elaine, Rafaela, Zélia, Léo e Lindolfo, pelo companheirismo e atenção.
vii
SUMÁRIO
Página
RESUMO.....................................................................................................
i
ABSTRACT.................................................................................................
iii
1 INTRODUÇÃO.........................................................................................
01
2 REFERENCIAL TEÓRICO......................................................................
03
2.1 Mancha angular do feijoeiro...................................................................
03
2.2 Variabilidade patogênica de Pseudocercospora griseola......................
06
2.3 Controle genético da resistência à Pseudocercospora griseola.............
09
2.4 Quantificação de danos causados por doenças em plantas.....................
12
2.4.1 Procedimentos para quantificação de doenças em plantas..................
13
2.4.2 Chaves descritivas...............................................................................
16
2.4.3 Escalas diagramáticas..........................................................................
18
2.4.4 Área abaixo da curva de progresso da doença.....................................
19
2.4.6 Uso da produção para avaliar a resistência..........................................
20
2.5 Nova abordagem para quantificação de dano em plantas......................
20
2.5.1 Avaliação por Imagem........................................................................
23
2.5.1.1 Dimensionamento de tamanho ótimo de parcela....................
25
2.5.2 Sensoriamento remoto.........................................................................
29
3 MATERIAL E MÉTODOS.......................................................................
30
3.1 Local.......................................................................................................
30
3.2 Material experimental.............................................................................
30
3.3 Condução dos experimentos e delineamento experimental....................
31
3.4 Características avaliadas..................................................................... 31
3.4.1 Porcentagem de área sadia e doente da folha......................................
31
3.4.1.1 Estimativa do número ideal de folíolos para amostragem................
32
viii
3.4.2 Porcentagem de área sadia e doente da vagem....................................
33
3.4.3 Severidade da mancha angular............................................................
33
3.4.4 Área abaixo da curva de progresso da doença.....................................
33
3.4.5 Produção de grãos................................................................................
34
3.5 Análises estatísticas................................................................................
35
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO.............................................................
43
4.1 Porcentagem de área sadia e doente da folha.........................................
43
4.1.1 Estimativa do número ideal de folíolos por amostra...........................
53
4.2 Reação das linhagens à Pseudocercospora griseola avaliada por meio
da escala diagramática...........................................................................
54
4.3 Área abaixo da curva do progresso da doença.......................................
59
4.4 Produção de grãos...................................................................................
61
5 CONCLUSÕES.........................................................................................
70
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...................................................... 71
ANEXOS......................................................................................................
83
i
RESUMO
PARRELLA, Rafael Augusto da Costa. Alternativas para avaliação da
severidade da mancha-angular no feijoeiro comum. 2008. 90p. Tese
(Doutorado em genética e melhoramento de plantas) – Universidade Federal de
Lavras, Lavras, MG, Brasil
∗
A expansão da cultura do feijão contribuiu decisivamente para o aumento
da sua produção e da produtividade. Contudo, a semeadura durante todo o ano
tem proporcionado o aparecimento de alguns problemas, entre eles o aumento de
determinadas doenças, especialmente a mancha-angular, causada pelo fungo
Pseudocercospora griseola. A adoção de cultivares resistentes é considerada a
alternativa mais viável e, nos programas de melhoramento para a seleção de
genótipos resistentes, a principal forma de avaliação de severidade da mancha-
angular é por meio de uma escala diagramática, com notas variando de 1 a 9,
feita visualmente. Este tipo de avaliação é subjetiva, dependente dos critérios e
da experiência do avaliador. Muitas vezes, a avaliação por nota apresenta baixa
correlação com a produtividade de grãos, o que dificulta a obtenção de cultivares
resistentes e produtivas. Portanto, é importante identificar novas características
que quantifiquem o dano com maior precisão e que estejam associadas com a
produtividade de grãos. Com a realização deste trabalho, objetivou-se: comparar
avaliações de severidade da mancha-angular em linhagens de feijão utilizando
porcentagem de área sadia e doente da folha, com avaliações feitas com escala
diagramática; identificar o número mínimo ideal de folíolos coletados para obter
as estimativas de porcentagem de área sadia e doente da folha; verificar a melhor
posição na planta para coleta de folíolos; Comparar avaliações feitas em área útil
e em bordadura. Para isso, foram avaliadas 12 linhagens de feijão, durante a
safra da seca de 2006 e das águas 2006/2007, na área experimental do
Departamento de Biologia da UFLA, em Lavras, MG. O delineamento utilizado
foi o de blocos casualizados, com três repetições e parcela com quatro linhas de
quatro metros de comprimento, espaçadas de 0,5 m e densidade de 15 sementes
por metro linear. Foram conduzidos dois experimentos contíguos em cada safra,
sendo um sem controle químico do patógeno e o outro com controle químico
preventivo. As características avaliadas foram: porcentagem de área sadia e
doente da folha e vagem, severidade da mancha-angular por meio de uma escala
diagramática, com notas variando de 1 a 9, em três épocas, área abaixo da curva
de progresso da doença e produtividade de grãos. As avaliações da porcentagem
∗
Orientador: João Bosco dos Santos – UFLA; Comitê orientador: Ângela de Fátima
Barbosa Abreu – Embrapa Arroz e Feijão, Daniel Furtado Ferreira – UFLA, Edson
Ampélio Pozza – UFLA e José Eustáquio de Souza Carneiro –UFV.
ii
de área sadia e doente da folha e vagem e produção de grãos foram feitas em
área útil e bordadura. Constatou-se diferença significativa entre as linhagens,
para todos os caracteres avaliados. Todas as avaliações foram idênticas em área
útil ou bordadura, não justificando o uso da mesma. Houve concordância entre
as avaliações feitas por área sadia e doente da folha e da vagem, e as feitas por
diagrama de notas. Para este trabalho, o número mínimo ótimo de folíolos para
serem coletados foi entre trinta. Com relação às posições de avaliação na planta,
houve melhor discriminação das linhagens e maior concordância, quando as
avaliações foram feitas na parte alta das plantas. As avaliações feitas por área
sadia e doente da folha foram correlacionadas significativamente com a
produtividade de grãos. Contudo, a maior facilidade e a flexibilidade no uso das
escalas diagramáticas fazem com que ela seja a metodologia mais adequada para
a avaliação de P. griseola em feijão.
iii
ABSTRACT
PARRELLA, Rafael Augusto da Costa. Alternatives for evaluation of
angular leaf spot severity in the common bean. 2008. 90 p. Thesis (Doctorate
in Genects and Plant Breeding) – Federal University of Lavras, Lavras, MG,
Brazil
∗
The expansion of the common bean crop all over the years contributed
not only to increase grain production, but also generates some problems like
increasing some diseases. Among them the angular leaf spot caused by
Pseudocercospora griseola is one which became most important. The use of
resistant cultivars is the best way to control the disease. In breeding programs
the most used method for evaluating its severity is the diagrammatic scale with
grades from 1 to 9 attributed visually. However, the severity evaluated in this
way usually does not correlate with grain yield, and the selection of more
productive and resistant cultivars becomes more difficult. The objectives of this
research were to compare procedures to evaluate angular leaf spot severity, in
common bean lines using percentage of diseased and health leaf area, identify
the least number of leaflets to obtain estimates of percentage of diseased health
areas, verify the best plant position to collect the leaflets, and compare
evaluations made in the useful area of plots and in the borders. Twelve common
bean lines with different resistance levels were evaluated in two main growing
seasons, the dry season of 2006 and in summer of 2006/2007. A randomized
complete block design with three replications was used, four 4m-line plots,
spaced by 0,5m, and with 15 seeds per linear meter. Two similar experiments
were set up side by side each season, with or without chemical control of the
disease. Disease severity was evaluated by the percentage of health and diseased
area of the leaves and pods, using the diagrammatic scale in three times, the area
under the disease progress curve, and grain yield. The percentage of health and
diseased area of leaves and pods, and the grain yield were measured in the
border and in the central area of the plot. Lines were different based on all traits;
however there were no difference between border and central area of the plot,
not justifying using border in each plot. Severity evaluation using health and
diseased area of leaves and pods were similar to those evaluated by the
diagrammatic scale. Lines were better discriminated when evaluation was in the
upper plant parts. The health and diseased area of leaves correlated with grain
yield. However, the easy of the diagrammatic scale for evaluating the disease in
∗
Orientador: João Bosco dos Santos – UFLA; Comitê orientador: Ângela de Fátima
Barbosa Abreu – Embrapa Arroz e Feijão, Daniel Furtado Ferreira – UFLA, Edson
Ampélio Pozza – UFLA e José Eustáquio de Souza Carneiro –UFV.
iv
the breeding programs make it the most adequate for measuring the severity of P
griseola in common bean.
1
1 INTRODUÇÃO
O feijão comum (Phaseolus vulgaris L.) é um dos mais importantes
constituintes da dieta do brasileiro, principalmente devido às suas qualidades
nutricionais (Borém & Carneiro, 2006). Até recentemente, o feijão era cultivado,
principalmente, por agricultores de subsistência, nas safras das “águas”
(semeadura em outubro) e da “seca” (semeadura em fevereiro), com o emprego
de pouca ou nenhuma tecnologia. Porém, com a expansão da cultura irrigada, o
feijão passou a ser cultivado também em caráter empresarial, utilizando toda a
tecnologia disponível, principalmente na época de semeadura denominada de
outono-inverno, com semeadura se estendendo de maio a julho, dependendo da
região e sempre sob irrigação.
A expansão da cultura contribuiu decisivamente para o aumento da
produção e da produtividade, contudo, a semeadura contínua proporcionou o
aparecimento de alguns problemas. Entre eles, acentuou a importância de
determinadas doenças, especialmente a mancha-angular, causada pelo fungo
Pseudocercospora griseola (Sacc.) Crous & U. Braun. Essa doença ocorre em
praticamente todo o país, durante todo o ano, mas, principalmente, sob
condições de temperatura amenas, em cultivo irrigado e, sob condições
favoráveis, provoca perdas expressivas (Ramalho et al., 2007; Sartorato & Rava,
1992).
Nos últimos anos, a mancha-angular tem atraído a atenção devido a
surtos mais precoces e intensos, que resultam em grandes perdas na produção.
Ela é particularmente importante em regiões onde temperaturas moderadas são
acompanhadas por períodos de alta umidade, intercalados com baixa
temperatura e presença de inóculo durante o ciclo cultural. Essas condições são
2
encontradas, principalmente, na safra da seca em grande parte da região centro-
sul do Brasil, que é tradicional produtora de feijão.
As principais medidas de controle dessa doença são uso de sementes
sadias, eliminação dos restos culturas infestados por meio da queimada ou da
incorporação profunda, rotação de cultura, aplicações de fungicidas foliares e
plantio de cultivares resistentes (Vale & Zambolim, 1997; Sartorato, 2002).
Nos programas de melhoramento, para a seleção de genótipos resistentes,
a principal forma de avaliação de severidade da mancha-angular é por meio de
uma escala diagramática, com notas variando de 1 a 9, feita visualmente. Este
tipo de avaliação é subjetivo, dependente dos critérios e da experiência do
avaliador. Muitas vezes, a avaliação por nota apresenta baixa correlação com a
produtividade de grãos (Couto, 2005; Silva, 2005; Pereira, 2003; Jesus Júnior et
al., 2002 e Bergammin Filho et al., 1995), o que dificulta a obtenção de
cultivares resistentes e produtivas. Portanto, é importante identificar novas
características que quantifiquem o dano com maior precisão e que estejam
associadas com a produtividade de grãos.
Do exposto, os objetivos deste trabalho foram: comparar avaliações de
severidade da mancha-angular em linhagens de feijão utilizando as áreas sadia e
doente da folha com avaliações feitas com escala diagramática; Identificar o
número mínimo ideal de folíolos coletados para obter as estimativas de
porcentagem de área sadia e doente da folha; Verificar a melhor posição na
planta para a coleta de folíolos; Comparar avaliações feitas em área útil e
bordadura.
3
2 REFERENCIAL TEÓRICO
2.1 Mancha-angular do feijoeiro
O fungo Pseudocercospora griseola (Sacc.) Crous & U. Braun é o
agente causal da mancha-angular do feijoeiro comum (Phaseolus vulgaris L.).
Este fungo pode ser encontrado em mais de 78 países produtores de feijão, em
todo o mundo (Liebenberg & Pretorius., 1997), incluindo África (Allen, 1995),
América, Europa, Ásia e Austrália ou Oceania (Anonymous 1986a; Cardona-
Alvarez, 1956; Zaumeyer & Thomas, 1957). Dependendo da suscetibilidade das
cultivares, da patogenicidade das raças predominantes e das condições
ambientais favoráveis, as perdas na produtividade podem atingir mais de 80%.
Na Índia, foram detectadas perdas em produtividade maiores que 50% (Singh &
Sharma, 1976), 80% na Colômbia (Schwartz et al., 1981), 82% na Costa Rica
(Wang et al., 1985) e de 50% a 70% no Brasil (Mora, 1983; Rava et al., 1985;
Sartorato & Rava, 1992). Perdas devido à baixa qualidade de sementes
(sementes secas e murchas) podem ser consideráveis.
Primeiramente, esse fungo foi descrito como Isariopsis griseola, por
Saccardo, em 1878 (Nietsche, 1997). É um fungo imperfeito, que pertence à
classe dos Deuteromicetos (Mitospóricos), ordem Moniliales, família Stilbaceae.
Ferraris, em 1909, mostrou que o gênero Isariopsis Fr. Sacc. é idêntico ao
gênero Phaeoisariopsis Nob. e renomeou o fungo como Phaeoisariopsis
griseola (Stenglein et al., 2003). Este foi reconhecido por Ellis (1971) e o
Instituto Internacional de Micologia (IMI) (Anonymous, 1986b). O nome P.
griseola não foi inicialmente aceito (Hocking, 1967; Andersen, 1985) e, até
meados da década de 1980, o patógeno ainda era denominado, por alguns
pesquisadores, de Isariopsis griseola (Liebenberg & Pretorius., 1997).
4
Recentemente, Crous et al. (2006), analisando a seqüência do DNA que
codifica para a subunidade menor do ribossomo, revelaram que não é possível
distinguir Phaeoisariopsis de outros dois gêneros de hifomicetos anamórficos
de
Mycosphaerella: Pseudocercospora e Stigmina. Apesar de Phaeoisariopsis ser
um nome que antecede Pseudocercospora, Phaeoisariopsis fora reduzido à
espécie tipo, com a maioria das outras espécies transferidas para Passalora ou
Pseudocercospora, reforçando ainda mais a conservação do nome
Pseudocercospora. Uma nova combinação é então proposta no gênero
Pseudocercospora, nome que deve ser conservado em detrimento de
Phaeoisariopsis e Stigmina (Braun & Crous, 2006). Pseudocercospora griseola
(Sacc.) Crous & U. Braun passou a ser o novo nome conferido ao agente
etiológico da mancha-angular do feijoeiro.
Esta espécie é subdividida em dois grupos distintos: P. griseola formae
griseola, que coevoluiu com genótipos de feijoeiro de origem andina e P.
griseola formae mesoamericana, que coevoluiu com genótipos de feijoeiro de
origem mesoamericana. Esses dois grupos são definidos com base na gama de
hospedeiros, morfologia, características culturais e nas análises das seqüências
da região ITS e dos genes que codificam para calmodulina e actina (Crous et al.,
2006).
Sob condições de campo, o patógeno produz, na face inferior da folha,
sinêmios ou corêmios, compostos de 8 a 40 conidióforos, os quais crescem
formando tufos. Na parte superior dos conidióforos, os esporos do fungo
formam os conidiósporos ou conídios. A esporulação do patógeno é favorecida
em temperaturas entre 16º e 26ºC (Coelho et al., 2003; Bianchini et al., 1997;
Hall, 1991). A doença é favorecida por ambiente seco-úmido intermitente e
temperaturas ao redor de 24ºC (Coelho et al., 2003; Bianchini et al., 1997). Estas
condições favoráveis são encontradas, na safra das águas e na safra da seca, na
5
região centro-sul do Brasil. Os principais agentes de disseminação são chuvas,
ventos, sementes e partículas de solo contaminadas.
Os conídios de P. griseola germinam sobre a superfície das folhas sob
condições de alta umidade e, três dias após a inoculação, as hifas penetram pelos
estômatos, crescendo entre as células. De três a sete dias após a inoculação, as
membranas das células infectadas se desintegram, o citoplasma celular se
desorganiza e as células são destruídas com a proliferação do fungo. Assim, o
patógeno coloniza extensivamente os tecidos, causando as lesões necróticas e a
posterior esporulação (Monda et al., 2001).
Os sintomas no campo podem ser observados nas folhas primárias e,
principalmente, logo após o florescimento ou quando as plantas atingem a
maturidade. Os danos à cultura são resultantes da desfolha precoce ocasionada
pela doença. Os principais sintomas da doença são as lesões em folhas, caules,
ramos, pecíolos e vagens. As lesões nas folhas podem ser visualizadas a partir
dos 8 a 12 dias após a infecção. Elas formam manchas inicialmente irregulares,
cinzas ou marrons e, cerca de nove dias após a infecção, inicia-se o processo
necrótico. Assim, as lesões delimitadas pelas nervuras assumem formato angular
e, quando atingem um grande número, coalescem, causando o amarelecimento e
o desfolhamento prematuro da planta. As lesões nas vagens são, a princípio,
superficiais, de coloração castanho-avermelhada, quase circulares e com bordas
escuras. Têm tamanho variável e, quando numerosas, coalescem, cobrindo toda
a largura da vagem. As lesões nos caules, ramos e pecíolos são alongadas e de
coloração castanho-escura (Sartorato, 1989; Nietsche, 2000).
O fungo P. griseola apresenta vários hospedeiros e é muito comum em
P. vulgaris, tanto em formas cultivadas quanto em silvestres. A doença pode ser
observada também em Phaseolus lunatus L. (Campos-Avila & Fucikovsky,
1981). Cordona-Avarez & Walker (1956) identificaram este fungo na cultura da
soja (Glycine Max) e Dias et al. (1965) detectaram níveis de baixos a moderados
6
de infecção em folhas de caupi (Vigna unguiculata). Existem também relatos de
lesões provocadas por P. griseola em Phaseolusa acutifolius, Phaseolus
angularis, Phaseolus calcarutus e Phaseolus coccineus (Campos-Ávila &
Fucikovsky, 1980).
Outras espécies podem ser úteis como fontes de resistência em
programas de melhoramento para a introdução de genes. Hospedeiros
alternativos associados a restos culturais são importantes fontes de inóculo, que
podem conduzir a implicações epidemiológicas (Sengooba & Mukiibi, 1986).
Na ausência de hospedeiro vivo, o patógeno sobrevive sobre restos culturais, sob
condições de campo, por tempo superior a 19 meses. O fungo sobrevive sobre a
semente por nove a doze meses (Liebenberg & Pretorius, 1997).
2.2 Variabilidade patogênica de Pseudocercospora griseola
A variabilidade patogênica de P. griseola é ampla, representada por um
elevado número de patótipos. Ao estudar a resistência de cultivares de feijão
(‘Brown Beauty’, ‘Stringless Black Calentine’, ‘Pinto’ e ‘Red Mexican’) à
mancha-angular, Brock (1951) verificou que treze isolados australianos
apresentaram diferentes padrões de virulência. Em outro trabalho realizado com
14 cultivares diferenciadoras de feijão e 30 linhagens do patógeno, foi possível
agrupar 13 patótipos distintos (Marin-Villegas, 1959). Posteriormente, vários
pesquisadores relataram a existência de elevada variabilidade (Alvarez-Ayala &
Schwartz, 1979; Correa-Victoria, 1987; Sartorato & Rava, 1984; Sartorato et al.
1991 e Wagara et al. 1995).
Em uma reunião ocorrida no Centro Internacional de Agricultura
Tropical (CIAT), em Cali, Colômbia, no ano de 1995, denominada de “I Taller
International sobre la Mancha Angular Del Frijol Comum” foi padronizado o
método de determinação da variabilidade de P. griseola. Isso possibilitou a
7
comparação de resultados de avaliação de cultivares de diferentes regiões,
facilitando o intercâmbio de fontes de resistência e a verificação da real
dinâmica do patógeno. A partir desta reunião, ficou estabelecido um conjunto de
doze cultivares diferenciadoras (d
i
), das quais seis são de origem andina e seis de
origem mesoamericana. Estas cultivares foram selecionadas após testes
preliminares realizados no CIAT (Pastor-Corrales & Jara, 1995). Para a
denominação do patótipo, foi proposta a utilização do método de Habgood
(1970), que consiste no uso dos dois grupos de cultivares diferenciadoras em
ordem pré-estabelecida para cada grupo, em que a primeira cultivar recebe o
número zero e as demais são ordenadas de forma crescente. O nome da raça é
formado por dois números, cada um determinado pela expressão Σ 2
(di-1)
, em
cada grupo de diferenciadora. O di representa o número de cada diferenciadora.
Na caracterização da variabilidade em P.griseola com auxílio de
marcadores moleculares, em isolados coletados em feijoeiros dos grupos andino
e mesoamericano distintamente, sugere-se que houve uma coevolução deste
patógeno com o P. vulgaris. Foi observado que isolados coletados de cada grupo
foram também mais patogênicos às cultivares originadas do seu respectivo grupo
(Guzmán et al., 1995). Isso implica no desenvolvimento de estratégias de
melhoramento que visam resistência à mancha-angular. Assim, neste caso, é
importante a caracterização do patótipo de P. griseola e de sua origem, pois se
espera que fontes de alelos de resistência às raças coevoluídas com um grupo do
hospedeiro, provavelmente, sejam mais efetivas no outro grupo de hospedeiro.
Em uma caracterização de 316 isolados de P. griseola oriundos de 11
países da América Latina e 10 países da África, e utilizando o conjunto de 12
diferenciadoras, Pastor-Corrales et al. (1998) observaram que 82 são andinos,
193 mesoamericanos e 41 são de origem desconhecida. Apesar da variação entre
e dentro dos países, foi possível classificá-la em dois grupos principais: andino e
mesoamericano.
8
Em levantamento feito no estado de Minas Gerais, foi avaliada a
diversidade de 30 isolados de P. griseola. Treze patótipos foram identificados, o
que demonstra alta variabilidade do fungo nas regiões amostradas neste estado.
Dois isolados coletados em Lavras, região Sul do estado, infectaram todas as
cultivares da séria diferenciadora, classificada como patótipo 63-63. O patótipo
63-23 foi o mais freqüente (dez isolados), estando amplamente distribuído nas
regiões estudadas, devendo ser, portanto, incluído no processo de seleção para a
identificação de fontes de resistência (Nietsche et al., 2001). Este trabalho
sugeriu que o conjunto de cultivares diferenciadoras é limitado e que existe
necessidade de incorporação de novas fontes de resistência. Também sugeriu a
cultivar México 54 como possível fonte de resistência para este estado.
Em outro estudo feito no Brasil, 51 isolados de P. griseola coletados nos
estados de Santa Catarina, Paraná, Goiás, Minas Gerais e Paraíba, foram
avaliados, visando identificar patótipos para o desenvolvimento de cultivares
resistentes à mancha-angular. Foram identificados sete patótipos (31-23, 55-31,
63-15, 63-23, 63-31, 63-39 e 63-63), os quais foram isolados de cultivares de
feijoeiro que apresentavam sementes com tamanho médio ou pequeno e
induziram reações de compatibilidade com as diferenciadoras andinas e
mesoamericanas, sendo, portanto, classificada como pertencentes ao conjunto
gênico mesoamericano. O patótipo que apresentou maior distribuição geográfica
foi o 63-31, além de ter sido o que ocorreu em maior freqüência (25 isolados),
seguido pelo patótipo 63-63 (20 isolados). A ocorrência do patótipo 63-63 é um
indicativo da necessidade de busca constante por novas fontes de resistência
(Sartorato, 2002).
No estudo da variabilidade genética da patogenicidade de P. griseola no
Brasil, foram identificados 26 patótipos entre 72 isolados estudados. Os mais
freqüentes foram: 63-31, 63-23, 63-55, 63-39 e 63-47. Entre os isolados
ocorridos no município de Lavras, MG, foram observados os patótipos 31-7, 31-
9
33, 31-39, 63-7, 63-23, 63-31, 63-39, 63-47, 63-55 e 63-33. Constatou-se a
predominância de isolados pertencentes ao conjunto gênico mesoamericano
(Nietsche et al., 2002).
Analisando a variabilidade patogênica desse fungo no Brasil, no período
de 1996 a 2002, foram identificados 51 patótipos deste fungo. Os mais
freqüentes foram 31-39, 63-31, 63-23, 63-39, 63-47, 63-55 e 63-63, encontrados,
principalmente, nos estados de Goiás e Minas Gerais (Sartorato & Alzate-Marin,
2004).
Foram testados também 48 isolados de P. griseola coletados no estado
de Minas Gerais (Silva, 2007). Destes, foram identificados 10 patótipos,
confirmando a capacidade de variação patogênica deste fungo. Os patótipos 55-
15, 63-15, 63-25 e 63-27 não haviam sido detectados no estado e todos os que
foram identificados nesse estudo (63-7, 63-15, 63-23, 63-25, 63-27, 63-31, 63-
47, 63-55 e 63-63) induziram reações compatíveis com todas as cultivares
andinas e foram classificados como pertencentes ao conjunto gênico
mesoamericano. Os patótipos 63-31 (25%) e 63-63 (47,92%) foram
identificados em maior freqüência, sendo este último amplamente distribuído
entre os locais estudados. O patótipo 63-63 é aquele que quebra a resistência de
todos os alelos presentes em todas as cultivares diferenciadoras.
2.3 Controle genético da resistência à Pseudocercospora griseola
Estudos sobre o tipo de herança vêm indicando que a reação do
hospedeiro ao patógeno pode ser atribuída a um, dois ou três genes, controlada
por alelos dominantes e, em alguns casos, se deve a alelos recessivos. Alguns
relatam a presença de controle monogênico, outros oligogênico (Singh & Saini,
1980; Sartorato et al., 1993; Carvalho et al., 1998; Ferreira, 1998; Nietsche et al.,
2000; Sartorato et al., 2000; Caixeta et al., 2002). Contudo, há várias estimativas
10
de herdabilidade, e esta mostrou-se baixa e que as fontes de resistência
mesoamericanas são diferentes das andinas (Guzmán et al., 1995). Barros et al.
(1957), Santos Filho et al. (1976), Singh & Saini (1980) e Sartorato et al. (1993)
observaram que, na maioria dos cruzamentos simples, a resistência se devia a
alelos recessivos e era controlada por dois ou três genes independentes e que, em
poucos cruzamentos, a resistência foi devido a alelos dominantes. Estudos sobre
o controle genético da resistência à mancha-angular em progênies de
cruzamentos entre as linhagens AND 277, MAR 2 e México 54 com a cultivar
suscetível Rudá, indicaram que a herança é monogênica e dominante (Carvalho
et al.,1998; Ferreira, 1998 e Sartorato et al., 1999).
Cinco fontes de resistência, México 54, AND 277, MAR-2, Cornell 49-
242 e BAT-332, foram identificas por Nietsche (1998 e 2000), todas com
herança monogênica dominante. Caixeta et al. (2002), visando entender a
relação entre esses genes, realizaram um teste de alelismo com quatro dessas
cultivares. Como resultado, foi demonstrado que a Cornell 49-242 possui apenas
um alelo dominante, Phg-3; México 54 possui o alelo Phg-2 e MAR-2 possui o
Phg-4. Formas alélicas também foram encontradas em AND 277, Phg-1, Phg-2
2
,
Phg-3
2
e Phg-4
2
.
Em trabalho no estado de Minas Gerais, verificou-se que muitas raças de
P. griseola infectam cultivares mesoamenricanas, enquanto as andinas se
apresentam resistentes (Bruzi, 2004). Também foi observada diferença
significativa entre famílias, com base na severidade (P≤0,01), indicando a
ocorrência de variabilidade genética entre as cultivares cruzadas. A cultivar
Carioca-MG confirmou a suscetibilidade ao patógeno e a cultivar Esal 550
praticamente não apresentou nenhum sintoma.
A ampla variabilidade de P. griseola no Brasil tem sido um desafio aos
programas de melhoramento do feijoeiro para resistência ao fungo. Mesmo
assim, algumas cultivares têm sido relatadas como resistentes (Paula Júnior et
11
al., 2004), como a cultivar Pérola, que tem apresentado baixo nível de doença no
campo. Cultivares de ciclo curto, como ‘Carnaval’ e ‘Jalo MG-65’, devem ser
preferidas. Essas cultivares de grãos grandes (origem Andina) são mais
resistentes à doença em Minas Gerais, provavelmente por causa da
predominância de raças do patógeno de origem mesoamericana. Assim,
recomenda-se a rotação entre cultivares de grãos grandes e pequenos.
A maioria dos estudos realizados indica a existência de diversas fontes
de resistência à mancha-angular, para as raças prevalecentes nos locais de teste
(Paula Júnior et al., 2004; Bruzi et al., 2004). Estes resultados devem ser
utilizados com cautela, devido à variabilidade patogênica que o fungo apresenta,
pois, genótipos resistentes em um local podem comportar-se como suscetíveis
em outro, devido à presença de raças fisiológicas que infectam determinada
cultivar com diferente grau de severidade.
Outra fonte de resistência é a cultivar Jalo EEP 558, de origem andina,
que possui um alelo dominante de grande importância e tem conferido
resistência à mancha-angular na região Sul de Minas Gerais há mais de 20 anos
(Teixeira, 2004). Outros trabalhos também citam esta cultivar como resistente à
mancha-angular (Sartorato & Rava, 1992; Sartorato et al., 1996), embora, no
trabalho de Oliveira et al. (2004), esta tenha se mostrado suscetível a três raças
do patógeno 31-17, 63-19 e 63-55 e resistência intermediária à raça 63-23 que,
segundo Nietsche (2000), é a predominante em Minas gerais.
Esses trabalhos são de especial importância para programas de
melhoramento cujo objetivo é, segundo alguns autores (Parrella, 2006; Pereira,
2003; Young & Kelly, 1996), a piramidação de alelos de resistência, pois o
melhorista tem a oportunidade de escolher os genitores, de forma a obter uma
cultivar com o maior número possível de alelos de resistência. Entretanto, dadas
a ampla variabilidade patogênica e a ocorrência de raças complexas, como a 63-
63, é provável que a vida da pirâmide como resistente seja curta. A obtenção de
12
multilinhas deve ser preferida em função da maior facilidade de obtenção e por
ser mais dinâmica. Isso porque, de acordo com a alteração da composição racial,
pode-se alterar também a composição da multilinha.
A grande maioria dos estudos considera os genes de efeito principal, os
quais, via de regra, possuem baixa durabilidade. Entretanto, há também um
controle genético poligênico ou resistência horizontal, que deve ser mais durável
e deve ser preferível no controle dessa doença, dada a enorme variabilidade
patogênica (Sartorato, 1989; Sartorato et al., 1999; Sartorato et al., 2000;
Nietsche et al., 2001).
Em função da alta variabilidade patogênica do P. griseola e
considerando que, para se obter linhagens resistentes a todas as raças do
patógeno, são envolvidos alguns genes de efeito principal e, provavelmente,
vários genes de efeitos secundários, portanto, de caráter quantitativo. Assim,
uma estratégia que vem sendo utilizada no programa de melhoramento da
UFLA, desde 1999, é a seleção recorrente fenotípica (Ramalho et al., 2005 e
2003; Amaro et al., 2005; Abreu et al., 2002).
Outros métodos visando à obtenção de linhagens produtivas e com
resistência a patógenos foram utilizados por Abreu et al. (2005), Bruzi et
al.(2002), Couto (2005) e Silva (2005). Estas estratégias têm contribuído
grandemente na seleção de famílias que reúnam maior grau de resistência à
mancha-angular e também outros fenótipos importantes.
Portanto, para a obtenção de pleno êxito em um programa de
melhoramento, objetivando materiais de feijoeiro comum resistentes a P.
griseola, há a necessidade de um conhecimento amplo da genética da interação
patógeno-hospedeiro, da influência do ciclo da planta e do ambiente, a fim de se
planejar uma estratégia adequada de seleção em populações segregantes.
2.4 Quantificação de danos causados por doenças em plantas
13
A quantificação de doenças de plantas, também denominada
fitopatometria, visa avaliar os sintomas causados pelos agentes patogênicos nas
plantas e seus sinais (estruturas do patógeno associadas aos tecidos doentes).
Métodos exatos e precisos de avaliação de doenças são fundamentais na
quantificação confiável de danos. Segundo Moraes (2007), os principais
objetivos da quantificação dos danos nas plantas são: i) estudar a prevalência e a
importância das doenças na cultura; ii) determinar danos ou perdas de
rendimento; iii) determinar a época de aplicação de fungicidas; iv) comparar a
eficiência de fungicidas; v) verificar o efeito de práticas agrícolas no controle;
vi) estudar o progresso da doença ou de epidemias (primeiros sintomas, curvas
de desenvolvimento ou evolução da doença); vii) elaborar modelos de previsão
de doenças e viii) avaliar a resistência de genótipos aos patógenos no
melhoramento.
2.4.1 Procedimentos para a quantificação de doenças em plantas
As doenças podem ser quantificadas por métodos diretos de avaliação
dos sintomas e sinais, como incidência, severidade e intensidade, e métodos
indiretos, como a determinação da população do patógeno, sua distribuição
espacial e seus efeitos na produção (danos e ou perdas) por meio da desfolha
causada.
A incidência é o método quantitativo mais comum de medição de
doença por ser fácil e rápido, sendo obtido pela contagem de plantas doentes ou
órgãos doentes, por meio do número e ou da porcentagem (freqüência) de folhas,
folíolos, frutos, ramos infectados, sem levar em consideração a quantidade de
doença em cada planta ou órgão individualmente. Apresenta algumas vantagens
como: i) facilidade e rapidez de execução; ii) os resultados obtidos são
reprodutíveis, independentemente do avaliador; iii) é útil, principalmente na fase
14
inicial da epidemia e iv) pode ser usado na elaboração de curvas de progresso da
doença. E, como desvantagem: i) método pouco preciso para doenças foliares,
mostrando uma correlação duvidosa com a severidade em fases avançadas da
epidemia; ii) Só pode ser usado para doenças que afetam a planta toda
(patógenos do solo, causadores de murchas e podridões de raízes) ou quando
uma única infecção impede a comercialização (podridões de fruto).
As avaliações de incidência podem ser feitas de diferentes formas, como
nos exemplos a seguir: tombamento de plântulas – população de plântulas
sobreviventes; plantas com e sem podridão do colo de A. niger; contagem do
número ou da porcentagem de espigas de milho com carvão; número ou
porcentagem de frutos de maçã com sarna; número ou porcentagem de plantas
de algodoeiro com murcha-de-Fusarium e porcentagem de fungos patogênicos
em testes de patologia de sementes (James, 1974; Krantz, 1988).
A severidade é um método quantitativo e qualitativo que procura
determinar a porcentagem da área de tecido doente (sintomas e ou sinais
visíveis), por meio da medição direta da área afetada, com medidores de área em
computador ou não, chaves descritivas, diagramáticas, medição automática e
sensores remotos. Apresenta as vantagens de ser mais preciso, expressando o
dano real causado pelos patógenos; caracterizar melhor o nível de resistência a
um patógeno e expressar com maior fidelidade a intensidade da doença no
campo e os danos causados. Como desvantagem pode-se citar o fato de ser mais
trabalhoso e demorado, subjetivo, dependente da acuidade do avaliador e da
escala.
Intensidade é um termo mais amplo que pode ser expresso como
incidência ou severidade (Moraes, 2007). Significa o quanto a doença é intensa
ou quão doente está a planta. A incidência é um caráter satisfatório para avaliar a
intensidade de doenças, como murchas e viroses, pois a correlação é alta entre
incidência e severidade, pelo fato de a doença afetar a planta toda. Para maioria
15
das doenças foliares, esta correlação é baixa (incidência de 100% de plantas com
ferrugem, não reflete a intensidade real no campo, pois, apesar de todas as
plantas apresentarem pústulas de ferrugem, a quantidade de pústulas por folha
pode ser baixa, causando pouco dano). Ao contrário da incidência, a intensidade
está estreitamente relacionada com a perda de produção. Numa epidemia de
doenças foliares, deve-se levar em consideração que, quando a incidência é
elevada (maioria das plantas com sintomas), a evolução da doença dá-se quase
que exclusivamente pelo aumento do número e do tamanho das lesões
(severidade). As avaliações de severidade podem ser feitas de duas formas:
1 - medição direta dos sintomas da doença, por meio da contagem do
número de lesões, medição de seu diâmetro, cálculo da área infectada por folíolo
(Si), [Si= N
o
médio de lesões/ folíolo x (diâmetro médio das lesões/2) x 3,1416]
e índice de infecção (I%=Si x 100 / S total). S representa área total do folíolo,
como nas manchas castanha e preta do amendoim (Moraes, 1987). É um método
prático para ensaios de pesquisa com número limitado de amostras, por ser
muito trabalhoso e demorado;
2 - medição visual dos sintomas da doença - os patologistas usam a
fotocélula humana (olho) para estimar as intensidades por meio da medição de
áreas doentes e dos valores de infecção. Para este tipo de medição, deve ser
considerada a Lei de Weber-Fechner, segundo a qual a acuidade visual é
proporcional ao logaritmo da intensidade de estímulo. Dessa forma, descrevem-
se 12 graus de intensidade ou de severidade das doenças (Figura 1A e 1B). De
acordo com o estímulo desses graus de severidade, o olho tende a ler tecido
doente abaixo de 50% de área lesionada e tecido sadio acima de 50% (Horsfall
& Barrat, 1945), conforme mostrado no gráfico ilustrativo de acuidade visual
para os graus de intensidade ou severidade da doença da Figura 2. Usando esses
princípios, as medições visuais da intensidade das doenças podem ser feitas por
16
meio do uso de chaves descritivas, classes de intensidade, diagramas padrões
(James, 1971) ou escalas diagramáticas.
2.4.2 Chaves descritivas
As chaves descritivas ou as classes de severidade da doença são escalas
arbitrárias com certo número de graus ou notas para quantificar as doenças.
1 - 0% 7 - 50%-75%
2 – 0%-3% 8 - 75%-87%
3 – 3%-6% 9 - 87%-94%
4 - 6%-12% 10 - 94%-97%
5 - 12%-25% 11 - 97%-100% B
6 - 25%-50% 12 - 100% de doença
FIGURA 1. A – Intervalo de severidade da doença para cada grau; B – valores
de porcentagem de doença correspondente a cada grau.
A
17
FIGURA 2. Graus de severidade da doença versus porcentagem de área doente
(cor escura) ou sadia (cor clara) - acuidade visual.
Portanto, são muito subjetivas e, por isso, apresentam baixa precisão nas
avaliações.
Uma chave descritiva considerada ideal proposta para avaliar requeima da
batata é a seguinte (Amorim, 1995): 0 = sintomas ausentes no campo; 0,1 =
algumas plantas afetadas, até 1 ou 2 lesões em um raio de 10,6m; 1,0 = até 10
lesões por planta ou infecções leves; 5,0 = ao redor de 50 lesões por planta ou
até 10% de folíolos atacados; 25,0 = quase todos os folíolos afetados, plantas
ainda normais; 50,0 = todas as plantas afetadas com cerca de 50% de área
destruída; campo parece verde manchado de marrom; 75,0 = cerca de 75% de
área destruída, campo sem a predominância da cor verde ou marrom; 95,0 =
apenas algumas folhas verdes no campo, colmos ainda verdes; 100,0 = todas as
folhas mortas, colmos mortos ou em fase de secamento.
Outro exemplo de chave descritiva para a avaliação de doenças em
cereais, considerada péssima, é a seguinte: 0 = ausência de infecção; 1 = muito
18
leve, com 2 a 4 plantas por ha; 2 = leve, com 16 a 20 plantas por ha; 3 =
considerável com 60 a 80 plantas por ha; 4 = abundante, com 25% a 50% de
plantas doentes e 5 = muito abundante, com mais de 50% de plantas doentes. A
autora comenta as duas grandes falhas desta escala, que são considerar só a
incidência e a desuniformidade de distribuição de notas. Neste último caso,
especificamente entre as notas 3 e 4, é desproporcionalmente maior do que as
diferenças entre as demais notas, isto é, 3 refere-se a 0,005% e 4, a 25% de
plantas doentes (Amorim, 1995).
2.4.3 Escalas diagramáticas
As escalas diagramáticas constituem representações ilustradas de uma
série de plantas ou de partes de plantas com sintomas em diferentes níveis de
severidade, e considera a Lei de Weber-Fechner sobre acuidade visual. Essas
escalas representam, atualmente, a principal ferramenta de avaliação para muitas
doenças. A resistência ao patógeno Pseudocercospora griseola é avaliada por
meio de uma escala de severidade de nove graus, como, por exemplo, a citada
por Bergammin Filho et al. (1995), com notas variando de 1 a 9, em que: 1 =
0,2% de área doente; 2 = 0,4% de área doente; 3 = 0,9% de área doente; 4 =
1,7% de área doente; 5 = 3,2% de área doente; 6 = 6% de área doente; 7 = 10,7%
área doente; 8 = 18,7% de área doente e 9 = 30,4 % de área doente.
Existem outras escalas para avaliação da severidade de mancha-angular,
como aquela proposta por Van Schoonhoven & Pastor-Corrales, (1987) que,
inclusive, ficou definida como padrão para avaliação de mancha-angular no
feijoeiro, na reunião CIAT, na Colômbia, em 1995. Nesta escala, as notas
também variam de 1 a 9, mas as porcentagens em cada nível são diferentes: 1 =
0% de área doente; 3 = 5%-10 % de área doente; 5 = 20% de área doente; 7 =
19
60% de área doente e 9 = 90 % de área doente. Plantas com nota maior ou igual
a 3 são consideradas suscetíveis.
Um problema que estas escalas apresentam são diferenças com relação
à porcentagem (%) de área doente em cada nível ou nota. Na escala proposta por
estes últimos autores, o nível máximo, nota 9, corresponde a folíolos que
apresentem mais de 90% de área doente, que é diferente (30,4%) da escala
proposta por Bergammin Filho et al. (1995). É válido lembrar que as
porcentagens em cada nível devem corresponder à quantidade de doença que
ocorre nas condições de campo, ou seja, não adianta uma escala apresentar
100% de área doente no nível máximo se esta quantidade não será observada a
campo.
Devido às condições ambientais favoráveis ao patógeno P. griseola na
safra da seca, os programas de melhoramento avaliam e selecionam suas
populações e ou famílias visando à obtenção de genótipos resistentes nesta safra.
Eventualmente, quando as condições são favoráveis ao desenvolvimento da
doença, procede-se à avaliação também na safra das águas. Segundo Vale &
Zambolim (1997), no campo, os sintomas dessa doença são geralmente
observados após o estádio de floração. Garcia (1998) fez avaliações para
incidência e severidade da mancha-angular em cinco épocas, aos 15, 29, 43, 57 e
71 dias após a emergência e observou uma resposta linear e positiva para ambas,
ou seja, quanto mais dias após o plantio, maiores a incidência e a severidade da
mancha-angular.
2.4.4 Área abaixo da curva de progresso da doença (AACPD)
Um aspecto crítico na avaliação de doença é identificar a época ideal
para fazer a avaliação. Uma forma de contornar essa dificuldade é fazer
avaliações repetidas das parcelas em certo intervalo de tempo, dentro do qual há
20
uma chance muito maior de ocorrer a época ideal. Além disso, com esse
procedimento, mede-se a evolução da doença nesse intervalo, o que pode ser
mais eficiente do que realizar a avaliação em apenas uma época. De posse das
avaliações nesse período de tempo, procede-se à estimativa da área abaixo da
curva do progresso da doença (AACPD), como proposto por Campbell &
Maden (1990), por meio da seguinte expressão:
)(]2/)[(
1
1
1
1 ii
n
i
ii
ttXXAACPD −+=
+
−
=
+
∑
em que: X
i
é a severidade da doença na época i = 1...n; X
i+1
é a severidade da
doença na época i+1; t
i
é a época de avaliação i (número de dias após a
emergência) e t
i+1
é a época de avaliação i+1.
2.4.6 Uso da produção para avaliar a resistência
A estimativa de danos causados por doenças, na cultura do feijão, tem sido
obtida pela simples diferença entre a produção de parcelas ou plantas sadias e a
produção de parcelas ou plantas doentes (Amorim, 1995). Uma necessidade nesse
caso é assegurar a ocorrência de distribuição uniforme do patógeno em todo o
campo. No entanto, um problema com esse procedimento é a diferença genética
entre cultivares, devido à produção de grãos que mascara a diferença devido à
resistência. Uma forma de contornar este problema é a utilização de experimentos
com e sem a presença do patógeno, para separar diferenças genéticas de
produtividade e resistência.
2.5 Nova abordagem para quantificação de dano em plantas
21
Modelos tradicionais de avaliação de danos são obtidos de forma
empírica, fazendo variar a quantidade da doença em diferentes parcelas e
correlacionando estes níveis de severidade com a produção. O dano pode, assim,
ser obtido com regressão linear simples, em que a intensidade de doença é a
variável independente e a produção, a variável dependente. A equação que
relaciona doença e dano é denominada função dano e é essencial nos programas
de melhoramento genético visando à resistência a determinado patógeno e em
programas de manejo integrado de doenças de plantas. Isto porque ela prevê a
redução na produção para cada nível de severidade, ou seja, fornece subsídios
biológicos necessários para o cálculo do limiar de dano econômico (Amorim,
1995).
Várias tentativas de se obter a função dano vêm sendo feitas, sem
sucesso, para a mancha-angular (Bergamim Filho, et al., 1995), a antracnose
(Araya et al., 1986; Nunes, 1994) e a ferrugem-do-feijoeiro. Muitas vezes,
nenhuma relação tem sido evidenciada entre severidade e produção para aquelas
doenças. Também, a correlação entre o caráter produtividade de grãos e os dados
obtidos com o uso de escala de danos foi estimada por Couto (2005), Silva
(2005), Pereira (2003), Jesus Júnior et al. (2002) e, na maioria, foi baixa (<0,30)
ou não houve correlação. O fracasso na obtenção da função de danos em alguns
patossistemas não é surpreendente, para Berger (1995), Lopes et al. (1994) e
Waggoner & Berger (1987), que postulam ser a produção vegetal função da
duração e da absorção da área foliar sadia (fotossintetizante) do hospedeiro e não
da área doente, necrosada, depauperada, ocupada pelo patógeno. Dessa forma,
sugerem as seguintes expressões para a quantificação de danos:
ATP
AFSTP
LAI =
em que, LAI = índice de área foliar (leaf area index); AFSTP = área foliar sadia
total por planta (m
2
) e ATP = área total ocupada por planta (m
2
):
22
∑
−
=
+++
−−+−=
1
1
111
)}(2/)]1()1({[
n
i
iiiiii
ttXLAIXLAIHAD
em que HAD = duração da área foliar (health area duration, em dias); LAI
i
= LAI
no t
i
; X
i
é a severidade da doença na época i= 1...n; X
i+1
é a severidade da
doença na época i+1; t
i
é a época de avaliação i (número de dias após a
emergência) e t
i+1
é a época de avaliação i+1.
∑
−
=
+++
−−−−+−−−=
1
1
111
))(2/)]}exp(1)[1()]exp(1)[1({(
n
i
iiiiiii
ttkLAIXkLAIXIHAA
em que HAA = absorção da área sadia (health area absorption, em MJm
-2
); I
i
=
radiação média incidente no período de avaliação; k = coeficiente de extensão
(k=0,7 para plantas cultivadas); t
i
é a época de avaliação i (número de dias após
a emergência) e t
i+1
é a época de avaliação i+1.
Diante dos resultados desapontadores obtidos na determinação de danos
na produção, vários autores relacionaram produção com índice de área foliar
(relação entre metros quadrados de área foliar por metro quadrado de solo) LAI,
duração da área foliar (integral em função do tempo do índice de área foliar)
HAD e absorção da área foliar (quantidade de luz realmente absorvida pela
folhagem) HAA. A análise de 78 diferentes tratamentos conduzidos por vários
pesquisadores, com amendoim infectado por C. personatum e C. arachidicola,
mostrou alta relação entre HAD e produção de vagens (R
2
>80%) e uma relação
linear e alta (R
2
=84%) entre HAA e produção de vagens (Waggoner & Berger,
1987).
Considerando o sistema P. griseola-feijão, foi constatada relação linear
e significativa com R
2
,
variando de 67% para HAD e 64% para HAA com
23
produção de grãos. E, também, ausência de correlação entre área sob a curva do
progresso da doença (AACPD) e produção de grãos (Amorim et al., 1995).
Visando investigar a relação entre severidade da mancha-angular no
feijoeiro avaliado por nota, bem como a AACPD, LAI, HAD, HAA com
produção de grãos, cinco experimentos foram conduzidos com as cultivares
Rosinha e Carioca e inoculados com várias concentrações de inóculo de P.
griseola. De modo geral, a severidade avaliada por nota e a AACPD não
apresentaram relação com a produção de grãos. A relação entre HAD e produção
foi linear com R
2
variou de 30% a 70%. Para a HAA e produção, a relação foi
semelhante e o R
2
variou de 52% a 70% (Bergamim Filho et al., 1997).
Área foliar, severidade de mancha-angular (P.griseola) e refletância da
cópia de feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.) foram avaliadas em diferentes
intensidades da doença (Canteri et al., 1998). A produtividade relacionou-se
(P<0,01) de forma linear com as variáveis HAD (R
2
=40,2%), HAA (R
2
=44,8%) e
refletância (R
2
=50,1%). A relação produtividade-área sob a curva de progresso
da doença (AACPD) foi menos consistente (R
2
=31,4%).
A utilização destes conhecimentos nos programas de melhoramento
genético visando à obtenção de cultivares produtivas e resistentes é muito
importante. A avaliação destas variáveis (LAI, HAD e HAA) poderia ser
implementada durante o desenvolvimento das progênies. Entretanto, a obtenção
dessas estimativas é muito trabalhosa quando se necessita avaliar um grande
número de tratamentos. Uma alternativa seria amostrar certo número de folíolos
e realizar a análise por imagem, para se obter as áreas sadia e doente.
2.5.1 Avaliação por imagem
24
Essa avaliação consiste em amostrar folíolos nas parcelas experimentais
(progênies e ou cultivares) e obter a porcentagem de área foliar sadia e doente de
cada parcela, com auxílio de câmera fotográfica e ou scanner e computador. A
porcentagem de área foliar sadia pode ser validada como uma característica mais
eficiente em selecionar as progênies e ou cultivares mais produtivas e resistentes
à mancha-angular (P. griseola).
Este tipo de avaliação tem sido permitida graças a avanços na área de
informática e permite medir as áreas exatas da folha, tanto doente como sadia.
Este método consiste na obtenção de uma imagem da amostra com câmera
fotográfica ou scanner. Em seguida, transfere-se esta imagem para um
computador e, em um programa específico de análise de imagem, faz-se a
avaliação das áreas doente e sadia. Este método apresenta a grande vantagem de
fornecer estimativas precisas, exatas e não subjetivas da quantidade de área
doente e sadia, classificando com precisão cada genótipo, de acordo sua real
quantidade de doença. Alguns programas de avaliação de imagem estão
disponíveis, como o programa Quant. 1.0 (Valle et al., 2003).
A amostragem é uma das etapas fundamentais para que a avaliação das
doenças seja representativa da população original, devendo ser feita de maneira
criteriosa. Em programas de melhoramento de plantas e de manejo integrado,
uma estimativa errada da quantidade de doença, causada pela amostragem
incorreta, pode acarretar na seleção de genótipos indesejáveis e decisões de
controle não adequadas, causando perdas na produção.
A escolha da técnica de amostragem depende da distribuição da doença
no campo. As principais técnicas são: a) amostragem ao acaso – doenças com
distribuição uniforme no campo e b) amostragem sistemática – as amostras são
coletadas segundo determinados critérios pré-determinados, em função do tipo
de distribuição da doença e da finalidade (Moraes, 2007).
25
O tipo e o tamanho da amostra dependem da característica da doença, do
objetivo do levantamento (avaliações em parcelas experimentais, manejo
integrado das doenças e caracterização do nível de resistência) e do modelo de
dispersão da doença (Moraes, 2007). Devem-se estabelecer previamente alguns
critérios, como: tipo de amostra (folhas, folíolos, ramos, planta inteira, frutos,
sementes, etc.); tamanho da amostra (número de folhas, ramos, etc., ou pontos
de amostragem); local ou pontos de amostragem (coleta representativa da planta,
área experimental ou da cultura, marcação de plantas ou ramos); época de
amostragem – estádios de crescimento da cultura, em função da característica de
cada doença; número de amostragens durante o ciclo da planta – em função da
finalidade, estádio fenológico da planta, curvas de progresso da doença, etc.
Na avaliação da área foliar verde entre folhas localizadas na base e as
cinco últimas folhas, Silva (1997) verificou que a área foliar verde localizada na
base das plantas de feijão foi a que melhor correlacionou com a produção, e a
área das cinco últimas folhas não apresentou relação com a produção. Este
resultado é coerente com o observado por Tanaka & Fujita (1979) que
constataram que a translocação de fotoassimilados das folhas do feijoeiro é
baixa quando elas estão em crescimento ou quando elas se tornam velhas. As
folhas terminais de cultivares de crescimento semideterminado, como as
estudadas por Silva (1997), são aquelas que sempre estão em crescimento, logo,
utilizam os fotoassimilados por elas produzidos em seu próprio crescimento, não
translocando para a fase reprodutiva das plantas.
2.5.1.1 Dimensionamento de tamanho ótimo de parcela
Para a obtenção das porcentagens de área sadia e doente surge uma
dúvida sobre quantos folíolos é necessário coletar, para se obter estas
estimativas. A teoria de modelos lineares segmentados com platô e o método da
26
curvatura máxima do coeficiente de variação foram aplicados no contexto de
dimensionamento de tamanhos ótimos de parcela. Dentre os modelos
segmentados, existe o platô de resposta linear (LRP).
Modelo linear segmentado com platô (LRP)
Este modelo possui dois segmentos, dos quais o primeiro descreve uma
reta crescente ou decrescente (dependendo do valor de ß
1
da equação 1.0), até
uma determinada altura que é o platô P. A partir desse ponto, o valor Y
i
assume
um valor constante P, que é o segundo segmento. O modelo platô de resposta
linear é (Ferreira, 2006):
>+
≤++
=
0
010
XXseP
XXseX
Y
ii
iii
i
ε
εββ
(1.0)
em que Y
i
é a variável dependente (resposta); ß
0
é o intercepto do modelo linear
simples do segmento anterior ao platô; ß
1
é o coeficiente angular neste mesmo
segmento;
ε
i
é o erro associado à i-ésima observação; P é o platô e X
0
é o ponto
de junção dos dois segmentos.
O modelo LRP permite a combinação de combinações alternativas de
retas e platôs e escolhe, como melhor opção de ajustamento, a combinação que
tenha a menor soma de quadrados dos desvios.
Este método tem sido utilizado em várias áreas e com diferentes
propósitos. Portz et al. (2000) utilizaram modelo LRP para determinar um nível
mínimo de nutrientes em dietas para peixes, que garanta o máximo de
desempenho da espécie em ganho de peso. Esta resposta é considerada
importante na determinação da relação custo benefício de rações para peixes.
27
Resende (2002) utilizou o modelo LRP para determinar níveis adequados de
nutrientes de na dieta de frangos até a estabilização no crescimento de frangos
de corte, evitando uma perda de peso do animal devido ao excesso de nutrientes.
Paranaíba (2007) comparou métodos para estimar o tamanho ótimo de parcela e
verificou que o método LRP e o método da curvatura máxima do coeficiente de
variação podem ser utilizados na determinação do tamanho ótimo de parcelas.
Para se conhecer o número mínimo ideal de folíolos que represente a
amostra, foi aplicada a teoria dos modelos lineares segmentados com platô,
sendo utilizados os CVs obtidos nas análises de variância com os diferentes
tamanhos de amostra (10, 20, 30, 40, 50 e 60 folíolos) (Tabelas 3A a 8A).
Neste caso, a unidade experimental básica (UEB) era constituída de 10 folíolos,
ou seja, uma imagem. Para isto, adotou-se o seguinte modelo:
>+
≤++
=
0
010
)(
XXseCVP
XXseX
CV
x
x
X
ε
εββ
(2.0)
em que CV
(X)
é o coeficiente de variação entre totais de parcela de tamanho X;
X é o número de folíolos agrupados; X
0
é o número ótimo de folíolos para o qual
o modelo linear se transforma em um platô, em relação à abscissa; CVP é o
coeficiente de variação no ponto correspondente ao platô (junção do segmento
linear e platô; ß
0
e ß
1
são intercepto e coeficiente angular, respectivamente, do
segmento linear e ε
x
é o erro associado ao CV
(X)
supostamente normal e
independente, distribuído com média 0 e σ
2
ε
constante. Para ajuste desse
modelo, utilizou-se o método dos quadrados mínimos para modelos não lineares
de Gauss-Newton (Gallant, 1942).
28
Método da curvatura máxima do coeficiente de variação (CMCV)
Este método foi motivado pela grande dificuldade para agrupamento das
unidades experimentais básicas (UEB). Por meio de deduções, Paranaíba (2007)
chegou à fórmula matemática (3.0), que é utilizada para determinar o tamanho
ótimo de parcelas, sem a necessidade de agrupar as UEB.
Z
ZS
X
3
22
0
)1(210
ˆ
ρ
−
= , (3.0)
em que
0
ˆ
X representa o número mínimo ótimo de unidades básicas para
amostragem e Z
i
representa a realização da variável aleatória Z na i-ésima UEB.
Sendo descrito pelo seguinte modelo:
ii
Z
εµ
+= ,
em que µ é a média geral das parcelas com 1 (uma) UEB; ε
i
é o erro
experimental associado à observação Z
i
e, tal que:
iii
U+=
−1
ρεε
,
sendo ρ o coeficiente de autocorrelação espacial de primeira ordem, U
i
o erro
experimental “puro”, independente e U
i
∼ N(0, σ
2
).
Então, a variância de Y é dada por:
22
1
)1()(
σρ
−=
Σ=
=
XZVYV
i
X
i
,
29
Maiores detalhes sobre estes dois métodos podem ser obtidos em
Paranaíba (2007).
2.5.2 Sensoriamento remoto
É a quantificação de doenças baseada na radiação refletida das folhagens,
por meio de técnicas que incluem a utilização de fotografias aéreas
infravermelhas (com diferentes combinações de filmes, filtros e câmeras) e
radiômetros de múltiplo espectro, usados para medir a refletância da folhagem.
A radiação refletida das folhagens é função de características da própria espécie
vegetal estudada e das condições em que se encontram as plantas, mas as pragas
e doenças, freqüentemente, são responsáveis por muitos fatores que afetam a
refletância. Em geral, os tecidos infectados apresentam menor refletância na
região do infravermelho (comprimento de onda>0,7 µm), quando comparados
com tecidos sadios, possibilitando a quantificação pelas diferenças de
refletância.
A refletância é uma medida indireta da área foliar verde, que pode auxiliar
na quantificação do efeito do conjunto de patógenos e pragas, sendo útil na
viabilização do uso dos novos conceitos de duração da área sadia (HAD) e
absorção da radiação foliar pela área sadia (HAA) (Moraes, 2007; Bergamim
Filho et al., 1995).
30
3 MATERIAIS E MÉTODOS
3.1 Local
Os experimentos foram conduzidos na área experimental do
Departamento de Biologia da UFLA, no município de Lavras, MG, em área com
plantio direto e em sucessão à cultura do milho, nas safras das águas 2005/2006,
seca 2006, águas 2006/07 e seca 2007. O solo é classificado como Latossolo
Vermelho Distrófico, fase cerrado. O referido local possui a altitude de 910m,
latitude de 21º14’S e longitude de 45º00’W.
Em todas as safras, foi semeada uma linha de bordadura suscetível à
Pseudocercospora griseola circundando o experimento sem controle químico do
patógeno, 15 dias antes da semeadura do experimento. Também foi feita a
inoculação do patógeno, 30 dias após a semeadura (DAS), utilizando folíolos
infectados de safras anteriores. No entanto, a doença evoluiu apenas na safra da
seca de 2006 e águas 2006/2007, das quais foram feitas as avaliações.
3.2 Material experimental
Em todos os experimentos, os tratamentos foram constituídos de 12
linhagens, sendo Carioca-MG, Talismã, ESAL 686, LH-11, OP-NS-331, MA-I-
2-5, MA-I-18-13, CV-46 e CV-55 do programa de melhoramento do feijoeiro da
Universidade Federal de Lavras (UFLA), Pérola e BRS-Horizonte do programa
de melhoramento do feijoeiro da Embrapa Arroz e Feijão, e VC-3 do programa
de melhoramento do feijoeiro da Univesidade Federal de Viçosa. Estas
linhagens apresentam diferenças quanto à reação à mancha-angular, sendo
suscetíveis Carioca-MG, Talismã, BRS-Horizonte e LH-11, moderadamente
resistente a CV-46 e resistentes a MA-I-2-5, MA-I-18-13, CV-55, OP-NS-331,
31
Pérola e VC-3. Já a linhagem ESAL 686 apresenta resistência na vagem e
suscetibilidade nas folhas. Para se ter certeza da pureza genética de cada
linhagem, foi plantada uma linha de um metro de cada linhagem e,
posteriormente, colhida uma planta de cada, que foi multiplicada para serem
utilizadas nas avaliações.
3.3 Condução dos experimentos e delineamento experimental
Em cada safra foram conduzidos dois experimentos contíguos com os
mesmos tratamentos. O delineamento utilizado foi em blocos casualizados, com
12 tratamentos, 3 repetições e com parcela constituída de 4 linhas de 4 metros de
comprimento, espaçadas de 0,5 m e densidade de 15 sementes por metro linear.
Em um experimento não foi realizado nenhum controle químico do patógeno e
no outro experimento, foi realizado o controle químico preventivo com o
produto comercial Comet
, na dosagem de 300ml/ha, de 15 em 15 dias, a partir
dos 30 DAS. O fungicida foi aplicado utilizando-se um pulverizador costal, com
vazão média de 400 l/ha. Neste experimento com controle, a parcela era
constituída por 2 linhas de 4 metros de comprimento e mesmo espaçamento e
densidade do experimento sem controle.
Todos os experimentos receberam adubação de semeadura com 400
kg/ha do formulado 8-28-16, mais 200 kg/ha de sulfato de amônio em cobertura.
Os experimentos foram irrigados com aspersão, sempre que necessário. Os
demais tratos culturais foram semelhantes ao adotado pela cultura na região.
3.4 Características avaliadas
3.4.1 Porcentagem de área sadia e doente da folha
32
Para a obtenção destas estimativas foram coletados 240 folíolos em cada
parcela na última época de avaliação por nota, sendo 120 nas duas linhas
centrais e 120 nas duas linhas laterais , em duas posições distintas (60 folíolos na
metade superior e 60 folíolos na metade inferior da planta). Os folíolos foram
fotografados de 10 em 10, com câmera digital Oregon Scientific
3.2 Mega
Pixel, modelo DS8333, separando parte alta e baixa da planta e área útil e
bordadura, totalizando 24 imagens com 10 folíolos cada por parcela.
Posteriormente, com a utilização do programa de avaliação por imagem,
Quant. 1.0 (Valle et al., 2003), foram obtidas 24 estimativas da porcentagem (%)
de área sadia e doente por parcela, subdividida em 6 da área útil parte alta da
planta, 6 da área útil parte baixa da planta, 6 da bordadura parte alta da planta e
6 da bordadura parte baixa da planta. Estas estimativas foram combinadas para
se obter amostras com números diferentes de folíolos (10, 20, 30, 40, 50 e 60
folíolos). Foram realizadas 6 análises de variância diferentes para cada tamanho
de amostra, exceto o de 60 folíolos, que foi possível apenas uma.
3.4.1.1 Estimativa do número ideal de folíolos para amostragem
Visando estimar o número mínimo ideal de folíolos por amostra
adotaram-se o modelo linear segmentado com platô (LRP) e o método da
curvatura máxima do coeficiente de variação (CMCV). Para o modelo LRP,
utilizaram-se os diferentes números de folíolos e seus respectivos CV
(X) 1
, CV
(X) 2
e CV
(X) 3
, relativos ao erro 1, erro 2 e erro 3, respectivamente, do modelo 6.0, os
quais estão apresentados nas Tabelas 3A a 8A e, por meio do procedimento
PROC NLIN, do sistema SAS
®
V.8.1 (2001), foram estimados os valores de ß
0
,,
ß
1
, P e X
0
do modelo 2.0. Para o CMCV, foram estimados os valores de
ΖeS
2
do modelo (3.0) com os dados sem agrupar as unidades
33
experimentais básicas (UEB), que eram formadas a partir da média de dez
folíolos presentes em cada imagem. Dessa forma, o resultado de
0
ˆ
X foi
multiplicado por dez, para ficar com unidade em número de folíolos. O
coeficiente de autocorrelação
ρ
ˆ
foi considerado zero (0,30ns).
3.4.2 Porcentagem de área sadia e doente da vagem
Foi coletada uma amostra de vagens de cada parcela, tendo sido
coletadas 40 vagens por parcela, sendo 20 nas duas linhas centrais e 20 nas duas
linhas laterais. As vagens foram fotografadas juntas, frente e verso, obtendo-se 4
estimativas por parcela, 2 da área útil e 2 da bordadura. Posteriormente, com a
utilização do programa de avaliação por imagem Quant. 1.0 (Valle et al., 2003),
foram obtidas as estimativas da porcentagem (%) de área sadia e doente
(mancha-angular) da vagem por parcela útil e bordadura. Esta característica foi
avaliada apenas na safra da seca, pois o excesso de umidade nas águas alterou a
coloração das vagens, que poderia mascarar o resultado.
3.4.3 Severidade da mancha-angular
Obtida por meio de uma escala diagramática proposta por Van
Schoonhoven & Pastor-Corrales, (1987), com notas variando de 1 a 9, avaliada
em 3 épocas, a partir do surgimento da doença, no experimento sem controle
químico do patógeno, feita por avaliador experiente. Na safra da seca 2006, as
avaliações foram feitas aos 57, 64 e 71 dias após a semeadura e, na safra da
águas, foi aos 60, 67, e 74 dias após a semeadura.
3.4.4 Área abaixo da curva de progresso da doença (AACPD)
34
Utilizando-se as notas atribuídas às linhagens, nas três épocas de
avaliação em cada safra, obteve-se a área abaixo a curva de progresso da doença
com a seguinte equação:
)(]2/)[(
1
1
1
1 ii
n
i
ii
ttXXAACPD −+=
+
−
=
+
∑
(4.0)
em que X
i
é a severidade da doença na época i= 1, 2 e 3; X
i+1
é a severidade da
doença na época i+1; t
i
é a época de avaliação i (número de dias após a
semeadura) e t
i+1
é a época de avaliação i+1.
3.4.5 Produção de grãos
Foi obtido o peso de grãos por área útil e bordadura de cada parcela, em
g/parcela. Posteriormente, os dados foram transformados para kg/ha para a
padronização das análises. Foi obtida também a produção relativa de grãos, em
porcentagem, por meio da equação:
100x
PCC
PSC
PR
i
= (5.0)
em que PR é a produção relativa, em porcentagem da parcela i (i=1, 2, ..., 36);
PSC é produção de grãos, em kg/ha da parcela i do experimento sem controle
químico do patógeno; PCC é produção de grãos, em kg/ha da parcela i do
experimento com controle químico do patógeno.
35
3.5 Análises estatísticas
Primeiramente, foram realizadas as análises de variâncias para cada
característica por experimento. Após aceitas as pressuposições (Ramalho et al.,
2000), foram realizadas análises de variância conjunta para todos os caracteres
avaliados nas duas safras. Para a análise dos dados foram empregados os
programas SAS V.8.1 e o Sisvar.
Com relação às características porcentagem de área sadia e doente das
folhas, primeiramente foram realizadas análises de variância dos experimentos
envolvendo linhagens, área útil ou bordadura e posições na planta, com parcelas
subsubdivididas no espaço, tendo os dados de cada parcela vindo da média de 60
folíolos. Para esta análise, adotou-se o seguinte modelo (6.0):
y
ijkn
= µ + b
j
+ l
i
+ ē
ij
+ a
n
+ (al)
in
+ ē
(i)jn
+ p
k
+ (lp)
ik
+ (ap)
kn
+ (lap)
ikn
+ ē
ijkn
em que:
y
ijkn
: é a observação do i-ésimo tratamento da repetição j, na área n e na posição
k;
µ: é o efeito fixo da média geral;
b
j
: é o efeito aleatório do bloco j (j = 1, 2 e 3);
l
i
: é o efeito fixo de linhagem i (i =1,2,...,12);
ē
ij
: é o erro experimental associado à observação y
ij
;
a
n
: é o efeito da área n (n =1 e 2);
(al)
in
: é o efeito da interação área x linhagem;
ē
(i)jn
: é o erro experimental associado à observação y
(i)jn
;
p
k
: é o efeito da posição k (k =1 e 2);
36
(pl)
ik
: é o efeito da interação posição x linhagem;
(pa)
sk
: é o efeito da interação posição x área;
(lap)
ikn
: é o efeito da interação linhagem x área x posição;
ē
ijkn
: é o erro experimental associado à observação y
ijkn
.
Para análise conjunta entre safras das características porcentagem de área
sadia e doente das folhas, adotou-se o seguinte modelo (7.0):
y
ijkns
= µ + b
j(s)
+ f
s
+ l
i
+ (fl)
is
+ ē
i j(s)
+ a
n
+ (af)
ns
+ (al)
in
+ (alf)
ins
+ ē
jn(s)
+
p
k
+ (pf)
ks
+ (lp)
ik
+ (ap)
nk
+ (pfl)
iks
+ (pfa)
kns
+ (lap)
ink
+ (pfla)
ikns
+ ē
ijkn(s)
em que:
y
ijkns
: é a observação do i-ésimo tratamento da repetição j, na área s e na posição
k dentro da safra f;
µ: é o efeito fixo da média geral;
b
j(s)
: é o efeito aleatório do bloco j dentro da safra f (j = 1, 2 e 3);
f
s
: é o efeito aleatório de safra f (f = 1 e 2; seca 2006 e águas 2006/2007)
l
i
: é o efeito fixo de linhagem i (i = 1,2,...,12);
(fl)
is
: é o efeito da interação safra x linhagem;
ē
i j(s)
: é o erro experimental associado à observação y
ij(s)
;
a
n
: é o efeito da área n (n = 1 e 2);
(af)
ns
: é o efeito da interação área x safra;
(al)
in
: é o efeito da interação área x linhagem;
(alf)
ins
: é o efeito da interação área x safra x linhagem;
37
ē
jn(s)
: é o erro experimental associado à observação y
jn(s)
;
p
k
: é o efeito da posição k (k =1 e 2);
(pf)
ks
: é o efeito da interação posição x safra;
(pl)
ik
: é o efeito da interação posição x linhagem;
(pa)
nk
: é o efeito da interação posição x área;
(pfl)
iks
: é o efeito da interação posição x safra x linhagem;
(pfa)
kns
: é o efeito da interação posição x safra x área;
(pal)
ink
: é o efeito da interação posição x área x linhagem;
(pfla)
ikns
: é o efeito da interação posição x safra x linhagem x área;
ē
ijkn(s)
: é o erro experimental associado à observação y
ijkn(s)
.
Para análise do efeito de bordadura na porcentagem de área sadia e doente
da vagem (seca 2006) e na produção de grãos, em cada safra, adotou-se o
seguinte modelo (8.0):
y
ijn
= µ + b
j
+ l
i
+ ē
ij
+ a
n
+ (al)
in
+ ē
ijn
em que:
y
ijn
: é a observação do i-ésimo tratamento da repetição j, da área n;
µ: é o efeito fixo da média geral;
b
j
: é o efeito aleatório do bloco j (j = 1, 2 e 3);
l
i
: é o efeito fixo de linhagem i (i = 1,2,...,12);
ē
ij
: é o erro experimental associado à observação y
ij
;
a
n
: é o efeito da área n (n = 1 e 2);
38
(al)
in
: é o efeito da interação área x linhagem;
ē
ijn
: é o erro experimental associado à observação y
ijn
.
No caso das notas, foi efetuada< em cada experimento, análise de variância
envolvendo as diferentes épocas de avaliação, utilizando procedimento
semelhante ao apresentado por Steel et al. (1997), em parcelas subdivididas no
tempo, adotando-se o seguinte modelo (9.0) para cada época de avaliação:
y
ijm
= µ + b
j
+ l
i
+ ē
i j
+ t
m
+ ē
jm
+ lt
(im)
+ ē
ijm
em que:
y
ijm
: é a observação do i-ésimo tratamento da repetição j na época m;
µ: é o efeito fixo da média geral;
b
j
: é o efeito aleatório do bloco j (j = 1, 2 e 3);
l
i
: é o efeito fixo de linhagem i (i =1,2,...,12);
ē
i j
: é o erro experimental associado à observação y
ij
;
t
m
: é o efeito fixo da época m (m =1, 2 e 3);
ē
mj
: é o erro experimental associado à observação y
jm
;
tl
(im)
: é o efeito da interação época x linhagem;
ē
ijm
: é o erro experimental associado à observação y
ijm
.
Para análise conjunta entre safras das notas, adotou-se o seguinte modelo
(10.0):
y
ijms
= µ + b
j(s)
+ f
s
+ l
i
+ fl
(is)
+ ē
ij(s)
+ t
m
+ (tf)
ms
+ (lt)
im
+ (ltf)
ims
+ ē
ijm(s)
39
em que:
y
ijms
: é a observação do i-ésimo tratamento da repetição j na época m dentro da
safra f;
µ: é o efeito fixo da média geral;
b
j(s)
: é o efeito aleatório do bloco j dentro da safra f (j = 1, 2 e 3);
f
s
: é o efeito aleatório de safra s (s =1 e 2);
l
i
: é o efeito fixo de linhagem i (i =1,2,...,12);
fl
(is)
: é o efeito da interação safra x linhagem;
ē
ij(s)
: é o erro experimental associado à observação y
ij(s)
;
t
m
: é o efeito fixo da época (m =1, 2 e 3);
tf
(im)
: é o efeito da interação época x safra;
(tl)
im
: é o efeito da interação época x linhagem;
(tfl)
ims
: é o efeito da interação época x safra x linhagem;
ē
ijm(s)
: é o erro experimental associado à observação y
ijm(s)
.
Para análise conjunta entre safras da AACPD, adotou-se o seguinte modelo
(11.0):
y
ijs
= µ + b
j(s)
+ f
s
+ l
i
+ (fl)
is
+ ē
ij(s)
em que:
y
ijs
: é a observação do i-ésimo tratamento da repetição j dentro da safra f;
µ: é o efeito fixo da média geral;
40
b
j(s)
: é o efeito aleatório do bloco j dentro da safra f (j = 1, 2 e 3);
f
s
: é o efeito aleatório de safra s (s =1 e 2);
l
i
: é o efeito fixo de linhagem i (i =1,2,...,12);
(fl)
is
: é o efeito da interação safra x linhagem;
ē
ij(s)
: é o erro experimental associado à observação y
ij(s)
.
Para o caráter produção de grãos, foi adotado o seguinte modelo (12.0)
para análise individual em cada safra:
y
ij
= µ + b
j
+ l
i
+ ē
ij
em que:
y
ij
: é a observação do i-ésimo tratamento na repetição j;
µ: é o efeito fixo da média geral;
b
j
: é o efeito aleatório do bloco j (j = 1, 2 e 3);
l
i
: é o efeito fixo de linhagem i (i =1,2,...,12);
ē
ij
: é o erro experimental associado à observação y
ij
.
Para análise conjunta entre os experimentos com e sem controle químico do
caráter produção de grãos, em cada safra, adotou-se o seguinte modelo (13.0):
y
ijq
= µ + b
j(q)
+ c
q
+ l
i
+ (cl)
iq
+ ē
ij(q)
em que:
y
ijq
: é a observação do i-ésimo tratamento da repetição j dentro do ambiente
c;
41
µ: é o efeito fixo da média geral;
b
j(q)
: é o efeito aleatório do bloco j dentro do ambiente c (j = 1, 2 e 3);
c
q
: é o efeito fixo de ambiente c (c =1 e 2);
l
i
: é o efeito fixo de linhagem i (i =1,2,...,12);
(al)
iq
: é o efeito da interação ambiente x linhagem;
ē
ij(q)
: é o erro experimental associado à observação y
ij(q)
.
Para análise conjunta de safra, para o caráter produção de grãos, adotou-se
o seguinte modelo (14.0):
y
ijns
= µ + b
j(s)
+ f
s
+ l
i
+ (fl)
is
+ ē
ij(s)
+ a
n
+ (af)
ns
+ (al)
in
+ (afl)
ins
+ ē
ijn(s)
em que:
y
ijns
: é a observação do i-ésimo tratamento da repetição j, na área n, dentro da
safra f;
µ: é o efeito fixo da média geral;
b
j(s)
: é o efeito aleatório do bloco j dentro da safra f (j = 1, 2 e 3);
f
s
: é o efeito aleatório de safra s (s = 1 e 2);
l
i
: é o efeito fixo de linhagem i (i = 1,2,...,12);
(fl)
is
: é o efeito da interação safra x linhagem;
ē
ij(s)
: é o erro experimental associado à observação y
ij(s)
;
a
n
: é o efeito da área n (n = 1 e 2);
(af)
is
: é o efeito da interação área x safra;
(al)
in
: é o efeito da interação área x linhagem;
42
(afl)
ins
: é o efeito da interação área x safra x linhagem;
ē
ijn(s)
: é o erro experimental associado à observação y
ijn(s)
.
Foi realizada a decomposição da interação linhagens por ambientes,
utilizando-se o seguinte estimador (Cruz & Castoldi, 1991):
21
32
21
2
)1()(5,0 QQrQQ
GA
−+−=
σ
(15.0)
em que:
Q
1
e Q
2
:
representam o quadrado médio de linhagens para o caráter considerado,
na safra da seca 2006 (1) e águas 2006/2007 (2), respectivamente.
r
12
: coeficiente de correlação simples entre o desempenho médio das linhagens
nas duas safras.
Foram obtidas estimativas dos coeficientes de correlação de Spearman
entre os pares de caracteres avaliados em cada safra, com as médias das
características, utilizando o sistema SAS
®
V. 8.1 (2001).
43
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Porcentagem de área sadia e doente da folha infectada por
Pseudocercospora griseola
Na análise de variância para porcentagens de área sadia (ASF) e doente
(ADF) da folha, foram detectadas diferenças significativas (P≤0,05) entre
linhagens apenas na safra das águas 2006/2007, evidenciando diferenças entre as
as que foram avaliadas quanto à reação à Pseudocercospora griseola (Tabela 1).
As médias das linhagens estão apresentadas na Tabela 2. Na safra da seca de
2006, a média das linhagens para ADF foi em torno de 40% inferior à safra das
águas, mostrando que o desenvolvimento da doença naquela safra foi menor.
Normalmente, a safra da seca apresenta condições climáticas ideais para
o desenvolvimento de P. griseola (Coelho et al., 2003; Bianchini et al., 1997;
Sartorato & Rava, 1992). Contudo, variações climáticas, em cada safra, podem
influenciar no desenvolvimento da doença. Na Figura 2 estão apresentados os
dados de precipitação, umidade relativa e temperatura no local e épocas de
condução dos experimentos deste trabalho. Observa-se que houve maior
quantidade de chuvas na safra das águas 2006/2007, comparada à safra da seca
2006.
Possivelmente, a baixa precipitação nos meses de abril a maio de 2006,
associada à baixa umidade relativa atmosférica, deve ter contribuído para o
reduzido desenvolvimento da doença. No caso da safra das águas 2006/2007, as
condições foram ligeiramente mais favoráveis ao desenvolvimento da doença,
embora o excesso de precipitação em dezembro e, principalmente, em janeiro
não tenha sido a ideal.
44
TABELA 1. Resumo da análise de variância para porcentagem de área sadia
(ASF) e doente (ADF) da folha, envolvendo área útil e bordadura e
duas posições na planta (alta e baixa), obtida na avaliação de
linhagens nas safras da seca/2006 e águas 2006/2007, em Lavras,
MG.
QM
Seca 2006 Águas 2006/2007
FV GL
ASF (%)
ADF(%)
ASF (%)
ADF(%)
Bloco 2 256,57 256,57 258,26 258,26
Linhagem 11 86,37 86,37 264,01*
264,01*
Erro 1 22 91,28 91,28 91,05 91,05
Área 1 53,35 53,35 13,37 13,37
Área x Linhagem 11 27,99 27,99 27,22 27,22
Erro 2 24 18,48 18,48 12,99 12,99
Posição 1 1080** 1080** 488,2**
488,2**
Posição x Linhagem 11 35,66* 35,66* 31,40 31,40
Posição x Área 1 0,01 0,01 0,0001 0,0001
Posição x Linhagem x Área 11 10,52 10,52 9,57 9,57
Erro 3 48 17,54 17,54 17,24 17,24
Média 90,52 9,48 84,26 15,74
CV (%) 1 10,56 100,98 11,32 60,64
CV (%) 2 4,75 45,36 4,28 22,91
CV (%) 3 4,63 44,15 4,93 26,39
*,**Significativo, pelo teste de F, a 5% e 1% de probabilidade, respectivamente.
Na safra das águas, as linhagens foram classificadas em dois grupos. Aquelas de
menor área sadia e maior área doente foram Talismã, MA-I-2-5, ESAL-686,
Carioca-MG, BRS-Horizonte e LH-11, e as linhagens de maior área sadia e
menor área doente foram Pérola, MA-I-18-13, VC-3, CV-46, CV-55 e OP-NS-
331. O fato de a linhagem MA-I-2-5 ser classificada no grupo das mais
suscetíveis não era esperado, pois ela é oriunda de um programa de seleção
recorrente, visando resistência à mancha-angular. Contudo, nesta safra, houve
melhor discriminação das linhagens, possivelmente devido à maior severidade
da doença, e o fato de essa linhagem ter sido mais suscetível, possivelmente, foi
a ocorrência de algum patótipo virulento a ela.
45
TABELA 2. Valores médios para porcentagem de área sadia (ASF) e doente
(ADF) da folha, obtidos na avaliação de linhagens nas safras da
seca/2006 e águas 2006/2007, em Lavras, MG.
Safras
Seca 2006 Águas 2006/2007 Medial Geral
Linhagens
ASF (%) ADF (%)
ASF (%) ADF (%)
ASF ADF
Talismã 84 a 16 a
80 b 20 a 82 b 18 a
MA-I - 2 - 5 89 a 11 a
80 b 20 a 84 b 16 a
ESAL – 686 92 a 8 a
78 b 22 a 85 b 15 a
Carioca – MG 90 a 10 a
81 b 19 a 85 b 15 a
BRS-Horizonte 91 a 9 a
81 b 19 a 86 b 14 a
LH – 11 93 a 7 a
80 b 20 a 86 b 14 a
Pérola 93 a 7 a
86 a 14 b 89 a 11 b
MA-I - 18 - 13 92 a 8 a
87 a 13 b 89 a 11 b
VC – 3 90 a 10 a
90 a 10 b 90 a 10 b
CV – 46 91 a 9 a
89 a 11 b 90 a 10 b
CV - 55 92 a 8 a
88 a 12 b 90 a 10 b
OP-NS-331 92 a 8 a
91 a 9 b 91 a 9 b
Média seguidas da mesma letra na mesma coluna são iguais entre si, pelo teste
Scott-Knott (1974), a 5%.
Para a fonte de variação área, não houve diferenças significativas, ou
seja, as médias obtidas nas duas linhas centrais da parcela (área útil) ou nas duas
linhas laterais (bordaduras) são estatisticamente iguais entre si (Tabela 1). Isto
mostra que, neste caso, não há vantagem em utilizar bordaduras nas parcelas
experimentais, a fim de evitar a interferência de parcelas vizinhas.
Nenhuma das interações envolvendo área foi significativa, mostrando
que o comportamento das linhagens e das posições avaliadas foi coincidente
quando avaliados em área útil ou em bordadura. Isto sugere que, mesmo
havendo a possibilidade de influência de parcelas vizinhas, ela não afetou de
forma significativa, sendo desnecessária a utilização de bordaduras em
experimentos desta natureza, por necessitar de maior área, mão-de-obra e
despesas.
46
0
100
200
300
400
500
600
J
A
N
E
I
R
O
F
E
V
E
R
E
I
R
O
M
A
R
C
O
A
B
R
I
L
M
A
I
O
J
U
N
H
O
J
U
L
H
O
A
G
O
S
T
O
S
E
T
E
M
B
R
O
O
U
T
U
B
R
O
N
O
V
E
M
B
R
O
D
E
Z
E
M
B
R
O
Meses
Precipitação total (mm)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
J
A
NEI
RO
F
EVE
RE
IRO
MA
RC
O
ABR
I
L
MA
I
O
JU
N
HO
JUL
H
O
AGOSTO
SETEM
B
RO
O
U
TUBRO
NOVEMBRO
D
E
ZEMBRO
Meses
Umidade Relativa (%)
0
5
10
15
20
25
J
A
N
E
I
R
O
F
E
V
E
R
E
I
R
O
M
A
R
C
O
A
B
R
I
L
M
A
I
O
J
U
N
H
O
J
U
L
H
O
A
G
O
S
T
O
S
E
T
E
M
B
R
O
O
U
T
U
B
R
O
N
O
V
E
M
B
R
O
D
E
Z
E
M
B
R
O
Meses
Temperatura Média (ºC)
2005 2006 2007
FIGURA 2. Dados climáticos do município de Lavras, de janeiro de 2005 a
setembro de 2007. A = precipitação total mensal; B = umidade
relativa do ar (%); C = temperatura média mensal. Fonte:
Estação climatológica da Universidade Federal de Lavras
(UFLA), Lavras, MG.
A
C
B
47
Para a posição de coleta na planta, houve diferenças significativas
(P≤0,01) nas duas safras avaliadas (Tabela 1); em ambas houve maior
severidade da mancha-angular nas folhas mais velhas, aquelas localizadas na
base das plantas. Na safra da seca 2006, as porcentagens de área sadia e doente
da folha foram de 93% e 7% na parte alta da planta e 88% e 12% na parte baixa
da planta, respectivamente. Na safra das águas de 2006/2007, as porcentagens de
área sadia e doente da folha foram de 86% e 14% na parte alta da planta e 82% e
18% na parte baixa da planta, respectivamente.
Na safra da seca de 2006, a interação posições x linhagens foi
significativa (P≤0,01), ou seja, nesta safra, o comportamento das linhagens não
foi coincidente nas duas posições avaliadas. Os valores médios das linhagens,
em cada posição, na safra da seca 2006 e águas 2006/2007 estão apresentados
nas Tabelas 1A e 2A, respectivamente. Observa-se que as avaliações feitas na
parte alta da planta, em ambas as safras, foram coerentes com o esperado, ao
contrário das avaliações na parte baixa. Este fato pode ter ocorrido devido ao
efeito da doença ter sido confundido com a senescência das folhas da parte
baixa, que são mais velhas, uma vez que estas avaliações ocorreram na terceira
época de avaliação, ou seja, próximo ao final do ciclo da cultura.
A precisão experimental para porcentagem de área sadia, avaliada por
meio do coeficiente de variação (CV), aponta boa precisão (Tabela 1), CV
1
=
11,32%, CV
2
= 4,75% e CV
3
= 4,93%. Para porcentagem de área doente, os CVs
obtidos foram: CV
1
= 100,98%, CV
2
= 45,36% e CV
3
= 44,15%. Vale salientar
que os quadrados médios dos erros para porcentagem de área sadia e doente são
iguais, como esperado, pois a soma desses dois caracteres é igual a 100%.
Assim, tal discrepância entre os CVs dessas características ocorre devido à
magnitude das médias, pois são eles estimados da seguinte forma,
m
e
2
σ
e,
como a média da porcentagem da área doente é quase 10 vezes menor que a
48
média da porcentagem de área sadia, então, o CV% da área doente é,
aproximadamente, 10 vezes maior.
Na análise de variância conjunta entre safras, verificaram-se diferenças
significativas (P≤0,01) para porcentagem de área sadia e doente da folha (Tabela
3). As médias da porcentagem de área sadia e doente da folha, considerando
toda a planta, na safra da seca 2006, foram de 91% e 9% e, na safra das águas
2006/2007, 84% e 16%, respectivamente. Nesta safra, a média geral da
porcentagem de área sadia da folha foi menor e da área doente foi maior, quando
comparadas à safra anterior. Isso indica que houve menor incidência e
severidade do patógeno na safra da seca 2006, razão pela qual, possivelmente,
não se detectaram diferenças significativas entre linhagens nesta safra.
Verificaram-se diferenças significativas (P≤0,05) entre linhagens para
porcentagens de área sadia (ASF) e doente (ADF) da folha (Tabela 3),
mostrando que as linhagens diferem, com relação à resistência ao patógeno. Não
houve diferenças significativas entre as avaliações em área útil e em bordadura e
nenhuma das interações envolvendo área foi significativa. Para a posição de
coleta na planta, houve diferenças significativas (P≤0,01). Houve maior
severidade da mancha-angular nos folíolos mais velhos, aqueles localizados na
base das plantas, quando comparados aos folíolos localizados no ápice das
plantas. As médias da porcentagem de área sadia e doente dos folíolos coletados
no ápice das plantas foram de 90% e 10%, respectivamente, e as médias da
porcentagem de área sadia e doente dos folíolos coletados na base das plantas
foram de 85% e 15%, respectivamente. Observou-se que as interações posições
x safras e posições x linhagens foram significativas.
Na safra da seca de 2006, foi obtida também a porcentagem de área
sadia e doente das vagens avaliadas em área útil e bordadura. Verificaram-se
diferenças significativas (P≤0,01) apenas entre linhagens (Tabela 4), indicando
49
TABELA 3. Resumo da análise de variância conjunta entre safras para
porcentagem de área sadia (ASF) e doente (ADF) da folha,
envolvendo área útil e bordadura e duas posições na planta (alta
e baixa), obtida na avaliação de linhagens nas safras da
seca/2006 e águas 2006/2007, em Lavras, MG.
QM
FV GL
ASF (%) ADF (%)
Bloco (Safra) 4 263,2 263,2
Safra 1 3041 ** 3041 **
Linhagem 11 218, 8 * 218, 8 *
Safra x Linhagem 11 117,5 117,5
Erro 1 44 92,43 92,43
Área 1 20,1 20,1
Área x Safra 1 0,475 0,475
Área x Linhagem 11 17,48 17,48
Área x Safra x Linhagem 11 27,12 27,12
Erro 2 4 12,30 12,30
Posição 1 1692 ** 1692 **
Posição x Safra 1 95,5 * 95,5 *
Posição x Linhagem 11 31,04 * 31,04 *
Posição x Área 1 7,95 7,95
Posição x Safra x Linhagem 11 26,45 26,45
Posição x Safra x Área 1 7,86 7,86
Posição x Linhagem x Àrea 11 10,7 10,7
Posição x Safra x Linhagem x Área 11 9,15 9,15
Erro 3 140 16,0 16,0
Média 87,51 12,49
CV (%) 1 10,99 77,12
CV (%) 2 4,01 28,11
CV (%) 3 4,57 32,04
*,**Significativo, pelo teste de F, a 5% e 1% de probabilidade, respectivamente.
que as linhagens diferem geneticamente quanto à resistência ao patógeno. Os
valores médios de cada linhagem para porcentagem de área sadia e doente das
vagens estão apresentados na Tabela 5.
As avaliações nas vagens permitiram uma melhor discriminação das
linhagens, quando comparada às avaliações feitas nas folhas, pois foram
50
TABELA 4. Resumo da análise de variância para porcentagem de área sadia
(ASV) e doente (ADV) da vagem, envolvendo área útil e
bordadura, obtida na avaliação de linhagens na safra da seca/2006,
em Lavras, MG.
QM
FV GL ASV (%) ADV (%)
Bloco 2 13,07 13,07
Linhagem 11 107,26 ** 107,26 **
Erro 1 22 14,19 14,19
Área 1 2,84 2,84
Área x Linhagem 11 4,91 4,91
Erro 2 24 4,19 4,19
Média 94 6
CV (%) 1 4,02 59,02
CV (%) 2 2,19 32,07
*,**Significativo, pelo teste de F, a 5% e 1% de probabilidade, respectivamente.
TABELA 5. Valores médios para porcentagem de área sadia (ASV) e doente
(ADV) da vagem, obtidos na avaliação de linhagens na safra da
seca/2006, em Lavras, MG.
Caracteres
ASV ADV
Linhagens
(%) (%)
Talismã 83 c 17 a
BRS-Horizonte 90 b 10 b
LH – 11 90 b 10 b
Carioca – MG 93 a 7 c
ESAL – 686 94 a 6 c
MAI – 2 – 5 95 a 5 c
VC – 3 95 a 5 c
CV – 46 95 a 5 c
CV - 55 95 a 5 c
OP-NS-331 96 a 4 c
Pérola 97 a 3 c
MAI – 18 – 13 98 a 2 c
Média seguidas da mesma letra na mesma coluna são iguais entre si, pelo teste
Scott-Knott (1974), a 5%.
51
Figura 4.0. Exemplos dos arquivos com as imagens dos folíolos e vagens
fotografados de cada linhagem.
BRS
-
Horizonte
Carioca
-
MG
CV
-
46
CV
-
55
ESAL
-
686
LH
-
11
MA
-
I
-
18
-
13
MA
-
I
-
2
-
5
OP
-
NS
-
331
“ ...continua...”
52
Talismã
VC
-
3
Pérola
BRS
-
Horizonte
Cari
oca
-
MG
CV
-
46
CV
-
55
ESAL
-
686
LH
-
11
MA
-
I
-
18
-
13
MA
-
I
-
2
-
5
OP
-
NS
-
331
Pérola
Talismã
VC
-
3
“ Figura 4.0, Cont. ”
53
formados três grupos, sendo as linhagens de menor área sadia e maior área
doente a Talismã, LH-11 e BRS-Horizonte e as linhagens de maior área sadia e
menor área doente foram a MA-I-18-13, Pérola, OP-NS-331, MA-I-2-5, VC-3,
CV-46, CV-55, ESAL-686 e Carioca-MG. Um fato interessante é o que ocorre
com a linhagem ESAL-686, que apresenta suscetibilidade nas folhas e
resistência na vagem. Não houve diferenças significativas entre as avaliações em
área útil e bordadura.
4.1.1 Estimativa do número ideal de folíolos por amostra
O número de folíolos ótimo para se obter as estimativas de porcentagem de
área sadia e doente estimado pelo LRP variou de 32,40 a 46,91 na safra da seca
2006 e 25,37 a 34,21 na safra das águas 2006/2007 (tabela 6). Considerando os
três CV´s, o melhor ajuste dos dados à equação de regressão foi com o CV
(X) 3
,
em ambas safras. Para o CMCV o número de folíolos variou de 16,23 a 28,10 na
safra 2006 e 15,45 a 29,49 nas águas 2006/2007. Veja que os resultados
apresentados por ambos os métodos são concordantes, apesar do Método da
Curvatura Máxima do Coeficiente de Variação apresentar valores um pouco
menores nas duas safras. Analisando-se visualmente, os dados agrupados
utilizados no LRP presentes nas tabelas 3A a 8A, percebe-se que os dois
métodos estão próximos da realidade.
Dessa forma, pode-se concluir que número ótimo de folíolos para serem
coletados está entre 15,45 e 46,91. Mas, para se ter maior confiabilidade na
estimativa da porcentagem de área sadia e doente, recomenda-se a coleta de 20 a
30 folíolos para experimentos com parcelas de mesmas dimensões. Portanto, os
dois métodos podem serem utilizados para se obter o tamanho ótimo de parcelas,
visto que eles apresentaram resultado concordante e coerente.
54
Tabela 6. Número estimado de folíolos )
ˆ
(
0
Χ pelo método Modelo Linear
Segmentado com Platô (LRP) e Método da Curvatura Máxima do
Coeficiente de Variação (CMCV), obtidos na avaliação de linhagens
nas safras da seca/2006 e águas 2006/2007 em Lavras-MG.
Safras CV * LRP R
2
(%) CMCV
1 46,91 42 28,10
2 41,30 65 16,52
2006
3 32,40 90 16,23
1 34,21 42 29,49
2 25,37 59 15,45
2006/2007
3 30,97 82 16,94
*, CV1, 2 e 3, refere-se ao erro 1, 2 e 3, respectivamente. R
2
: coeficinte de
determinação correspondente ao LRP.
4.2 Reação das linhagens a Pseudocercospora griseola, avaliada por meio da
escala diagramática
Na análise de variância das notas de severidade da mancha-angular,
verificou-se diferença significativa (P≤0,01) entre as linhagens e épocas de
avaliação nas safras avaliadas (Tabela 7). Este resultado mostra que as linhagens
avaliadas diferem com relação à reação ao patógeno. Observou-se aumento da
severidade com o decorrer das avaliações em ambas as safras, sendo 2,61, 3,31 e
3,86 as médias para a 1ª, a 2ª e a 3ª avaliações da seca 2006, e 2,19, 3,69 e 4,77
as médias para a 1ª, a 2ª e a 3ª avaliações das águas 2006/2007, respectivamente.
Os valores médios para notas de severidade da mancha-angular, em cada
linhagem, nas três épocas de avaliação em cada safra, estão apresentados na
Tabela 8. Nota-se que, em geral, quanto maior a severidade da doença, melhor
foi a discriminação das linhagens. Verificou-se também interação linhagens x
épocas significativa (P≤0,01), em ambas as safras (Tabela 7), indicando
comportamento não coincidente das linhagens avaliadas nas diferentes épocas.
55
TABELA 7. Resumo da análise de variância conjunta entre épocas de avaliação das
notas de severidade da mancha-angular, 1ª, 2ª e 3ª, obtidas na avaliação
de linhagens nas safras da seca/2006 e águas 2006/2007, em Lavras,
MG.
QM
Seca 2006 Águas 2006/2007
FV GL Nota (1-9) Nota (1-9)
Bloco 2 3,67 0,02
Linhagem 11 8,99 ** 18,71 **
Erro 1 22 0,74 0,92
Época 2 14.12 ** 60,58 **
Erro 2 4 0,45 0,36
Época x Linhagem 22 0,34 ** 1,84 **
Erro 3 44 0,21 0,40
Média 3,26 3,56
CV (%) 1 26,51 26,93
CV (%) 2 20,67 16,90
CV (%) 3 13,41 17,83
*,** - Significativo, pelo teste de F, a 5% e 1% de probabilidade, respectivamente.
TABELA 8. Valores médios para notas de severidade da mancha-angular,
avaliadas em três épocas, 1ª, 2ª e 3ª, respectivamente, obtidas na
avaliação de linhagens nas safras da seca/2006 e águas 2006/2007,
em Lavras, MG.
Safras
Seca 2006 Águas 2006/2007
Linhagens
1ª 2ª 3ª 1ª 2ª 3ª Média Geral
Talismã 4,3 a 6,0 a 6,3 a 4 ,0 a 7,0 a 7,7 a 6,3 a
BRS-Horizonte 3,3 a 4,3 b 5,3 a 2,7 b 6,7 a 7,7 a 5,0 b
Carioca – MG 2,7 b 4,0 b 4,3 b 3,0 b 4,7 b 5,3 b 4,0 c
LH – 11 2,7 b 3,3 c 4,3 b 2,7 b 4,3 b 6,7 b 4,0 c
CV – 46 3,3 a 4,0 b 4,7 b 2,0 c 3,7 c 6,0 b 4,0 c
ESAL – 686 2,0 b 2,0 d 3,0 c 2,3 b 4,7 b 4,7 c 3,1 d
VC – 3 2.7 b 3,3 c 3,3 c 2,0 c 2,7 c 2,7 d 2,8 d
MA-I - 2 -5 2,3 b 2,7 c 3,3 c 1,7 c 2,3 c 3,7 c 2,7 d
CV – 55 2,0 b 2.7 c 2,7 c 2, c 2,7 c 4,3 c 2,7 d
Pérola 2,0 b 2,3 d 3,3 c 1,7 c 2,0 c 4,3 c 2,6 d
OP-NS-331 2,0 b 3,0 c 3,3 c 1,3 c 2,0 c 2,3 d 2,3 e
MA-I -18 -13 2,0 b 2,0 d 2,3 c 1,0 c 1,7 c 2,3 d 1,9 e
Média seguidas da mesma letra na mesma coluna são iguais entre si, pelo teste Scott-
Knott (1974), a 5%.
56
A precisão experimental, avaliada por meio do coeficiente de variação
(CV), ficou um pouco acima da encontrada em experimentos realizados por
Marques Júnior (1997), para os caracteres notas (20,20%). Este fato pode ser
devido à distribuição irregular do patógeno na área experimental e, também,
porque a severidade média da doença foi menor que a observada em outras
avaliações (Couto, 2005; Silva, 2005; Pereira, 2003).
A análise de variância conjunta entre safras para as notas de
severidade da mancha-angular está apresentada na Tabela 9. Verificou-se
diferença significativa entre safras (P≤0,05), sendo a nota média da safra
da seca 2006 de 3,26 e da safra das águas de 3,56, confirmando a maior
severidade da doença nas águas. Esta safra coincide com o período
chuvoso na região centro-sul do Brasil e, dessa forma, a grande
quantidade de chuvas contribui para temperaturas mais amenas. Portanto,
o excesso de umidade e, principalmente, as temperaturas mais amenas
podem explicar a maior quantidade inesperada da doença nas águas (Figura 2).
Observou-se diferença significativa entre linhagens (P≤0,01),
confirmando diferenças genéticas entre elas. As interações envolvendo
estas linhagens foram significativas (P≤0,01) com safras e épocas avaliadas,
mostrando que o comportamento das linhagens não foi coincidente nas safras e
épocas.
Na decomposição da interação linhagens X safras houve ligeiro
predomínio da parte complexa, correspondendo a 57,82% da interação, embora a
correlação entre o desempenho médio das linhagens nas duas safras tenha sido
alto e significativo (0,74). Contudo, o resultado das cultivares mais suscetíveis
(Talismã, BRS-Horizonte, LH-11, CV-46, ESAL-686 e Carioca-MG), que
apresentaram maior nota média, está de acordo com as avaliações por área na
média das duas safras (Tabelas 2, 5 e 8).
57
TABELA 9. Resumo da análise de variância conjunta entre épocas de avaliação da
severidade da mancha-angular, 1ª, 2ª e 3ª, das linhagens nas safras da
seca/2006 e águas 2006/2007, em Lavras, MG.
QM
FV GL Nota (1-9)
Bloco (Safra) 4 1,85
Safra 1 4,74 *
Linhagem 11 24,91 **
Safra x Linhagem 11 2,80 **
Erro 1 44 0,83
Época 2 66,59 **
Época x Safra 2 8,12 **
Época x Linhagem 22 1,53 **
Época x Safra x Linhagem 22 0,64 **
Erro 2 96 0,31
Média 3,40
CV (%) 1 26,76
CV (%) 2 16,22
*,**Significativo, pelo teste de F, a 5% e 1% de probabilidade, respectivamente.
Na avaliação das águas 2006/2007, quando se observou diferença entre as
linhagens para área doente, notou-se que as linhagens Talismã, BRS-Horizonte,
LH-11, ESAL-686, Carioca-MG e MA-I-2-5 apresentaram maior área doente,
sendo consideradas suscetíveis, concordando com a avaliação por nota. No
entanto, a linhagem CV-46 foi classificada no grupo das linhagens de menor
área doente, discordando da avaliação por nota. É importante lembrar que as
amostras das folhas foram tomadas na época da terceira avaliação por nota,
quando a área doente dessa linhagem já era mais elevada. Entretanto, na
avaliação por nota, observa-se severidade muito baixa da doença nas primeiras
avaliações dessa linhagem (Tabela 8), sugerindo que a doença se desenvolveu,
principalmente, nas folhas mais velhas.
Conseqüentemente, pode-se concluir que a avaliação feita por diagrama
de nota foi mais eficiente em discriminar a reação das linhagens à P. griseola,
quando comparada à avaliação feita por área sadia e doente da folha. Além
58
disso, as maiores facilidade e flexibilidade no uso das escalas diagramáticas
fazem com que ela seja a metodologia mais adequada para avaliação de P.
griseola em feijão, principalmente nos programas de melhoramento, que
avaliam grande número de progênies.
Na literatura, existem algumas escalas diagramáticas para a avaliação de
Pseudocercospora griseola em feijão e elas diferem com relação às
porcentagens de área infectada pelo patógeno, em cada nível ou nota. Neste
trabalho, verificou-se que a amplitude dos valores para porcentagem de área
sadia da folha variou de 55,76% a 99,99%, na safra da seca de 2006 e de 63,89%
a 97,79%, na safra das águas 2006/2007. Para porcentagem de área doente da
folha, a amplitude foi de 0,01% a 44,24%, na safra da seca de 2006 e de 2,18% a
36,11%, na safra das águas 2006/2007. A porcentagem de área sadia da vagem
variou de 78,09% a 100%, na safra da seca de 2006 e, para porcentagem de área
doente da vagem, a amplitude foi de 0,00% a 21,91%.
Diante dos resultados obtidos neste trabalho, verifica-se que a escala
proposta por Bergamim Filho (1995) apresenta restrições. Nesta escala, os níveis
ou notas apresentam porcentagem muito baixa de doença, principalmente nos
primeiros níveis, o que dificulta bastante a distinção entre os níveis para o
avaliador. Utilizando-se esta escala e considerando as médias das linhagens nas
duas safras, para porcentagem de área sadia e doente da folha (Tabela 2), a
menor nota atribuída seria 6 ou 7 (com 6% a 10,7% de área doente), muito
diferente do que realmente foi observado (Tabela 7), que foi realizado por
avaliador experiente, o que levaria a conclusões errôneas sobre a resistência das
linhagens. Para melhorar a precisão das avaliações por nota, Hartung & Piepho
(2006) sugerem que as avaliações devem ser feitas por pessoas mais experientes
e, também, que sejam utilizados programas computacionais que simulem
diferentes níveis de sintomas da doença, para treinamento dos avaliadores.
59
4.3 Área abaixo da curva do progresso da doença (AACPD)
Visando identificar a reação das linhagens ao patógeno durante o
período de evolução da doença, estimou-se a área abaixo da curva do progresso
da doença. Na análise de variância conjunta entre safras para AACPD, verificou-
se diferença significativa entre safras (P≤0,05), tendo a área média das linhagens
na safra da seca 2006 sido de 45,79 e a da safra das águas de 50,26, confirmando
maior severidade da doença nesta safra (Tabela 10).
Observou-se diferença significativa entre linhagens (P≤0,01),
confirmando suas diferenças na reação ao patógeno. As interações envolvendo
estas linhagens foram significativas (P≤0,01) com safras, mostrando, novamente,
que o comportamento das linhagens não foi coincidente nas safras avaliadas.
Este fato, possivelmente, deve-se à distribuição irregular do inóculo na área
experimental e tendência da interação tipo simples, em conseqüência da baixa
umidade nos meses de abril e maio da safra da seca de 2006. Os valores médios
para AACPD estão apresentados na Tabela 11, na qual se pode verificar que eles
seguiram a mesma tendência da avaliação por nota, tendo sido nas linhagens
Talismã, BRS-Horizonte, LH-11, CV-46, ESAL-686 e Carioca-MG, com maior
área, nas quais ocorreu maior evolução da doença.
Vale destacar que a AACPD permite identificar linhagens e ou
cultivares com maior nível de resistência horizontal, como as linhagens do grupo
c nas duas épocas (Pérola, OP-NS-331, MAI-2-5, MAI-18-13, VC-3 e CV-55),
nas quais a doença não evoluiu. Estas linhagens apresentaram consistência com
a avaliação por nota, apresentando menor severidade da doença (Tabela 8).
60
TABELA 10. Resumo da análise de variância conjunta entre safras para a área
sob a curva do progresso da doença (AACPD), obtida na avaliação
de linhagens nas safras da seca/2006 e águas 2006/2007, em
Lavras, MG.
QM
FV GL
AACPD
Bloco (Safra) 4 160,95
Safra 1 360,01 *
Linhagem 11 1773,03 **
Safra x Linhagem 11 223,78 **
Erro 1 44 56,64
Média 48,03
CV (%) 15,67
*,**Significativo, pelo teste de F, a 5% e 1% de probabilidade, respectivamente.
TABELA 11. Valores médios para a área sob a curva do progresso da doença
(AACPD), obtidos na avaliação de linhagens nas safras da
seca/2006 e águas 2006/2007, em Lavras, MG.
Caracteres
Seca 2006 Águas 2006/2007
Linhagens
AACPD AACPD
Talismã
79 a 90 a
BRS-Horizonte
61 b 83 a
Carioca – MG
53 b 62 b
LH – 11
48 c 62 b
ESAL – 686
32 c 57 b
CV – 46
56 b 54 b
CV - 55
35 c 41 c
Pérola
35 c 35 c
MAI – 2 – 5
39 c 35 c
VC – 3
44 c 35 c
OP-NS-331
40 c 27 c
MAI – 18 – 13
29 c 23 c
Média seguidas da mesma letra na mesma coluna são iguais entre si, pelo teste
Scott-Knott (1974), a 5%.
61
As estimativas das correlações entre as notas de severidade a mancha-
angular, porcentagem de área sadia e doente da folha e da vagem e AACPD na
safra da seca 2006 e águas 2006/2007, estão apresentadas nas Tabelas 12 e 13,
respectivamente. Na safra da seca 2006, verifica-se correlação alta e
significativa entre porcentagem de área sadia e doente da folha, com a segunda
avaliação por notas. Para a primeira e a terceira avaliação e AACPD, não houve
correlação. Para porcentagem de área sadia e doente da vagem com as notas e
AACPD, houve correlação alta e significativa. Os maiores valores foram com a
segunda época de avaliação. De modo geral, as avaliações por notas e AACPD
refletiram as áreas sadias e doentes das folhas e das vagens. Correlações com
valores próximos de 1,00 foram verificadas entre notas e AACPD, como
esperado, pois a AACPD foi obtidas a partir da notas. Na safra das águas
2006/2007, as correlações seguiram a mesma tendência da safra anterior.
4.4 Produção de grãos
Na análise de variância para produção de grãos, verificaram-se
diferenças significativas (P≤0,01) entre linhagens no ambiente sem controle nas
safras da seca/2006 e águas 2006/2007 (Tabela 14). No ambiente com controle,
verificaram-se diferenças significativas (P≤0,01) na safra das águas 2006/2007.
Isso mostra que as linhagens apresentam diferentes potenciais para produção de
grãos, e essas diferenças devem-se a diferentes fatores, além da resistência a P.
griseola. Para a produção relativa, observaram-se diferenças significativas
(P≤0,06) na safra das águas 2006/2007. Neste caso, essas diferenças são devido
à variação das linhagens quanto à resistência ao patógeno. Nota-se que as
diferenças de produção de grãos entre linhagens foram aumentadas pela
ocorrência da doença. Esse fato, aliado às diferenças de produtividade das
62
TABELA 12. Estimativas dos coeficientes de correlação de Spearman entre as
notas de severidade da mancha-angular, avaliadas em três épocas,
1ª, 2ª e 3ª (57, 64, e 71 dias após a semeadura), porcentagem de
área sadia (ASF) e doente (ADF) da folha, porcentagem de área
sadia (ASV) e doente (ADV) da vagem e área sob a curva do
progresso da doença (AACPD), obtidas na avaliação de linhagens
na safra da seca/2006, em Lavras, MG.
( )
Valor da probabilidade.
TABELA 13. Estimativas dos coeficientes de correlação de Spearman entre as
notas de severidade da mancha-angular, avaliadas em três épocas,
1ª, 2ª e 3ª (60, 67, e 74 dias após a semeadura), porcentagem de
área sadia (ASF) e doente (ADF) da folha e área sob a curva do
progresso da doença (AACPD), obtidas na avaliação de linhagens
na safra das águas 2006/2007, em Lavras, MG.
( )
Valor da probabilidade.
linhagens, mostra que avaliar apenas a produtividade de grãos não é um critério
adequado para identificar os genótipos mais resistentes.
A precisão experimental, avaliada por meio do coeficiente de variação
(CV) (Tabela 14), foi semelhante à encontrada em experimentos realizados por
Marques Júnior (1997), para o caráter produção de grãos (13,89%). Para a
Caracteres
r
F
ASF ADF ASV ADV AACPD
1ª -0,55 (0,064) 0,55 (0,064)
-0,74 (0,00)
0,74 (0,00) 0,90 (0,00)
2ª -0,69 (0,013) 0,69 (0,013)
-0,67 (0,02)
0,67 (0,02)
0,94 (0,00)
3ª -0,42 (0,176) 0,42 (0,176)
-0,80 (0,02)
0,80 (0,02) 0,94 (0,00)
AACPD
-0,56 (0,057) 0,56 (0,057)
-0,71 (0,01)
0,71 (0,01) 1,00
Caracteres
r
F
ASF ADF AACPD
1ª -0,57 (0,055) 0,57 (0,055) 0,42 (0,19)
2ª -0,64 (0,026) 0,64 (0,026) 0,97 (0,00)
3ª -0,61 (0,034) 0,61 (0,034) 0,96 (0,00)
AACPD -0,66 (0,019) 0,66 (0,019) 1,00
63
TABELA 14. Resumo da análise de variância para produção de grãos com (a) e
sem (b) aplicação de fungicida (em kg/ha) e produção relativa (c) ao
experimento com controle (b/a*100), obtida na avaliação de
linhagens nas safras da seca/2006 e águas 2006/2007, em Lavras,
MG.
QM
Seca 2006 Águas 2006/2007
FV GL
Prod(a) Prod(b) Prod(c)
Prod(a)
Prod(b) Prod(c)
Bloco 2 94809 386353 825 45056 8123 577
Linhagem 11
287720
(0,083)
487441
(0,001)
729
(0,095)
175456
(0,012)
286783
(0,001)
1977
(0,057)
Erro 22 145320 79954 382 163129
44252 907
Média 2285 2386 99,82 1046 976 98,61
CV (%) 16,69 11,85 19,61 22,97 21,53 30,55
( )
Valor da probabilidade do teste F.
produção relativa, os valores variaram de 19,51%, na seca a 30,55%, nas águas.
Verifica-se que os valores dos CVs obtidos na safras das águas são maiores que
os obtidos na safra da seca. Este fato é esperado, pois, na safra das águas,
ocorrem excesso de umidade, maior incidência e severidade de patógenos, maior
competição com plantas daninhas, principalmente por nutrientes e
sombreamento. Estes fatores são responsáveis pelo aumento dos valores dos
CVs e, conseqüentemente, redução da precisão experimental. De modo geral, os
experimentos apresentaram boa precisão experimental.
Na análise conjunta dos experimentos com e sem controle químico do
patógeno não se verificaram diferenças significativas nas duas safras avaliadas
(Tabela 15). Isso indica que, mesmo ocorrendo sintomas da doença, esta não
afetou de forma significativa a produção média de grãos das linhagens.
Verificaram-se diferenças significativas (P≤0,01) entre linhagens nas duas safras
avaliadas, confirmando as diferenças entre elas quanto à produtividade de grãos.
A interação ambientes x linhagens foi significativa (P≤0,05) apenas na safra das
águas 2006/2007, mostrando um comportamento não coincidente das linhagens
64
nos dois ambientes avaliados. Possivelmente, essa interação deve-se à maior
incidência e severidade do patógeno nesta safra, como visto anteriormente, já que
os dois experimentos foram conduzidos contíguos e receberam os mesmos tratos
culturais, exceto o controle químico. Assim, a interação ocorreu devido à
presença ou não do controle químico, que contribui para maior produtividade,
principalmente de algumas linhagens suscetíveis, como Carioca-MG e LH-11,
nas águas 2006/2007.
Normalmente, P. griseola é um patógeno que ocorre mais no final do
ciclo da cultura e, muitas vezes, a planta já atingiu seu potencial produtivo e o
patógeno não chega a afetar significativamente a produção das linhagens
suscetíveis (Vieira, 1998). Esta pode ser uma explicação para os resultados
observados neste trabalho. Contudo, caso ocorram condições climáticas
favoráveis ao desenvolvimento do patógeno, aliadas à utilização de cultivares
suscetíveis, podem ocorrer perdas expressivas na produtividade, como foi
TABELA 15. Resumo da análise de variância conjunta entre experimentos com e
sem aplicação de fungicida, para produção de grãos (kg/ha),
obtida na avaliação de linhagens nas safras da seca/2006 e águas
2006/2007 em Lavras, MG.
QM
Seca 2006 Águas 2006/2007
FV GL
Produção (kg/ha) Produção (kg/ha)
Bloco (Ambiente) 4 240582 26579
Ambiente 1 185339 87675
Linhagem 11 599575** 331725 **
Ambiente x Linhagem 11 175587 131695 *
Erro 44 112637 51016
Média 2335 1011
CV (%) 14,37 22,33
*,** - Significativo pelo teste de F a 5 e 1% de probabilidade, respectivamente.
65
constatado em outras pesquisas realizadas anteriormente (Ramalho et al., 2007;
Paula Júnior et al., 2004; Jesus Júnior et al., 2002; Sartorato & Rava, 1992).
A análise de variância para a produção de grãos sem controle químico
do patógeno e considerando área útil e bordadura, em cada safra, está
apresentada na Tabela 16. Verificaram-se diferenças significativas (P≤0,01)
entre linhagens. Não houve diferença significativa entre avaliações em parcela
útil ou bordadura. Este resultado confirma que a utilização de bordaduras nas
parcelas experimentais não é necessária, pois aumenta bastante o custo de mão-
de-obra. Resultado semelhante foi obtido por Krause (2005) e Marques Júnior
(1997).
Os valores médios para a produção de grãos das linhagens, nas duas
safras avaliadas, estão apresentados na Tabela 17. Na safra da seca, as que
apresentaram menor produção foram MA-I-2-5, BRS-Horizonte e Talismã. As
duas primeiras são consideradas suscetíveis na avaliação por nota, área sadia e
doente da folha e vagem, sugerindo que a doença pode ter sido a causa da queda
na produção destas linhagens. Já na safra das águas, as linhagens que tiveram a
TABELA 16. Resumo da análise de variância para produção de grãos (kg/ha),
sem aplicação de fungicida, avaliado em área útil e bordadura,
obtida na avaliação de linhagens nas safras da seca/2006 e águas
2006/2007, em Lavras, MG.
QM
Seca 2006 Águas 2006/2007
FV GL
Produção (kg/ha) Produção (kg/ha)
Bloco 2 773152 16206
Linhagem 11 974573 ** 573929 **
Erro 1 22 160012 88469
Área 1 4050 59953
Área x Linhagem 11 85781 17104
Erro 2 24 63694 46440
Média 2235 977
CV (%) 1 17,89 30,45
CV (%) 2 11,29 22,06
*,**Significativo, pelo teste de F, a 5% e 1% de probabilidade, respectivamente.
66
TABELA 17. Valores médios para produção de grãos (kg/ha) nos experimentos
com (a) e sem (b) aplicação de fungicida, obtidos na avaliação de
linhagens nas safras da seca/2006 e águas 2006/2007, em Lavras,
MG.
Safras
Seca 2006 Águas 2006/2007
Linhagens
Prod. (a) Prod. (b) Prod. (a) Prod. (b)
MAI – 2 – 5 1983 a 1696 b
1263 a 733 b
BRS-Horizonte 1616 a 1900 b
550 b 613 b
Talismã 2558 a 1983 b
1167 a 1408 a
CV – 46 2075 a 2137 b
1125 a 1017 a
CV - 55 2241 a 2250 b
733 b 663 b
Carioca – MG 2408 a 2437 a
1238 a 633 b
OP-NS-331 2566 a 2471 a
792 b 846 b
MAI – 18 – 13 2158 a 2513 a
1138 a 1450 a
ESAL – 686 2300 a 2686 a
988 a 771 b
Pérola 2391 a 2692 a
1250 a 1079 a
VC – 3 2808 a 2825 a
1325 a 1192 a
LH – 11 2308 a 3042 a
992 a 1317 a
Média seguidas da mesma letra na mesma coluna são iguais entre si, pelo teste
Scott-Knott (1974), a 5%.
produção reduzida foram Carioca-MG, MA-I-2-5 e ESAL-686. Alem dessas três
linhagens, BRS-Horizonte, CV-55 e OP-NS-331 foram as que apresentaram
menor produtividade de grãos nas águas. A BRS-Horizonte foi uma das que
apresentaram maior severidade da doença, tanto nas águas quanto na seca,
embora, aparentemente, a doença não tenha sido a causa na redução da
produção. Um fato similar ocorreu com a cultivar Talismã, nas águas, que é
ligeiramente mais precoce e pode ter tido pleno enchimento de grãos antes do
máximo de severidade da doença. O caso da LH-11 é o mais anormal, pois esta
cultivar apresentou alta severidade da doença e ficou entre as mais produtivas,
em ambas as safras.
Na análise conjunta de safras, verificaram-se diferenças significativas
(P≤0,01) entre safras, linhagens e interação safras x linhagens (Tabela 18). A
67
TABELA 18. Resumo da análise de variância conjunta entre safras para
produção de grãos (kg/ha), sem aplicação de fungicida, avaliado
em área útil e bordadura, obtida na avaliação de linhagens nas
safras da seca/2006 e águas 2006/2007, em Lavras, MG.
QM
FV GL
Produção (kg/ha)
Bloco (Safras) 4 394467
Safras 1 57084321 **
Linhagens 11 1058933 **
Safras x Linhagens 11 489569 **
Erro 1 44 124241
Área 1 45689
Área x Safras 1 15314
Área x Linhagens 11 47607
Área x Safras x linhagens 11 55278
Erro 2 48 55067
Média 1606
CV (%) 1 21,94
CV (%) 2 14,61
*,**Significativo, pelo teste de F, a 5% e 1% de probabilidade, respectivamente.
safra da seca 2006 apresentou produtividade média quase 2,5 vezes maior que a
safra das águas 2006/2007. Este resultado pode ser devido ao excesso de
umidade, comum nos períodos chuvosos, o que prejudica o desenvolvimento das
plantas e aumenta a incidência e a severidade de doenças, inclusive a mancha-
angular. Também, especialmente, o fato de ter sido atrasada a semeadura por
duas semanas, para que a bordadura em torno do experimento pudesse se
desenvolver e servir como fonte de inóculo, o que contribuiu para um controle
menos eficiente das ervas daninhas no experimento. Todos esses efeitos
ambientais são responsáveis pela significância da interação safras x linhagens.
Nenhuma interação envolvendo área foi significativa.
As estimativas das correlações entre produção de grãos e produção
relativa com os caracteres notas de severidade à mancha-angular, porcentagem
de área sadia e doente da folha e da vagem, área sob a curva do progresso da
68
doença (AACPD), na safra da seca 2006 e das águas 2006/2007, estão
apresentadas nas Tabelas 19 e 20, respectivamente. Na safra da seca 2006,
verifica-se correlação alta e significativa (>0,59) entre produção de grãos com a
segunda época de avaliação por nota e porcentagem de área sadia e doente da
folha. Pode-se perceber que os maiores valores foram entre produção de grãos e
porcentagem de área sadia e doente da folha. Na safra das águas, não houve
correlação entre produção de grãos com notas de severidade, porcentagem de
área sadia e doente da folha e AACPD.
Na safra da seca, não houve correlação entre produção relativa com as
notas de severidade a mancha-angular, porcentagem de área sadia e doente da
vagem e AACPD. Alta correlação significativa (0,71) foi verificada entre
produção relativa e porcentagem de área sadia e doente da folha, indicando que a
produção relativa é o indicador mais verdadeiro do dano, assim como as áreas
sadia e doente são também os melhores procedimentos de avaliação da
severidade da doença.
Infelizmente, há limitação no emprego deste procedimento nos
programas de melhoramento, especialmente nas fases em que se está avaliando
um grande número de tratamentos. As correlações significativas da área com
avaliações obtidas com escala diagramática permitem inferir que o emprego
desse último procedimento deve ser mantido sem maiores prejuízos. Entretanto,
na avaliação das linhagens em vias de recomendação como cultivares, é
recomendável a avaliação a partir da estimativa da área para se estimar o dano
causado pela doença com maior precisão. Essa avaliação contribui também
como uma informação mais precisa no processo decisório sobre a recomendação
da linhagem.
Na safra das águas, não houve correlação entre produção relativa e
demais caracteres. Infelizmente, os problemas experimentais interferiram na
estimativa da produção relativa. Apesar de ter sido observada maior incidência
69
TABELA 19. Estimativas dos coeficientes de correlação de Spearman entre
produção de grãos e produção relativa (PR), com notas de
severidade da mancha-angular, avaliadas em três épocas, 1ª, 2ª e
3ª (57, 64, e 71 dias após a semeadura), porcentagem de área
sadia (ASF) e doente (ADF) da folha, porcentagem de área sadia
(ASV) e doente (ADV) da vagem e área sob a curva do
progresso da doença (AACPD), obtidas na avaliação de
linhagens na safra da seca/2006, em Lavras, MG.
( )
Valor da probabilidade do teste t.
TABELA 20. Estimativas dos coeficientes de correlação de Spearman entre
produção de grãos e produção relativa (PR), com notas de
severidade da mancha-angular, avaliadas em três épocas, 1ª, 2ª e
3ª (57, 64, e 71 dias após a semeadura), porcentagem de área
sadia (ASF) e doente (ADF) da folha e área sob a curva do
progresso da doença (AACPD), obtidas na avaliação de
linhagens na safra das águas 2006/2007, em Lavras, MG.
( )
Valor de probabilidade do teste t.
de doenças nesta safra, os resultados não foram conclusivos. Apenas se pode
afirmar que uma boa precisão experimental é fundamental para se verificar o
relacionamento do dano devido à doença, expresso pela produção relativa, com
as áreas doentes e sadias.
Caracteres
1ª 2ª 3ª ASF ADF
Produção -0,17 (0,603)
-0,59 (0,041)
-0,41 (0,191)
0,63 (0,027)
-0,63 (0,027)
PR -0,06 (0,842)
-0,44 (0,154)
-0,06 (0,843)
0,71 (0,011) -0,71 (0,011)
ASV ADV AACPD
Produção 0,21 (0,504) -0,21 (0,504) -0,43 (0,158)
PR 0,04 (0,908) -0,04 (0,908) -0,20 (0,537)
Caracteres
1ª 2ª 3ª ASF ADF AACPD
Produção -0,20
(0,530)
-0,28
(0,382)
-0,17
(0,593)
0,23
(0,469)
-0,23
(0,469)
-0,25
(0,439)
PR -0,08
(0,802)
-0,12
(0,703)
-0,05
(0,879)
0,12
(0,707)
-0,12
(0,707)
-0,03
(0,922)
70
5 CONCLUSÕES
Houve concordância entre as avaliações feitas por área sadia e doente
da folha e da vagem com as avaliações feitas por diagrama de notas. Contudo, a
maior facilidade e flexibilidade no uso da escala diagramática faz com que ela
seja a metodologia mais adequada para avaliação de P. griseola em feijão.
Para avaliação da porcentagem de área sadia e doente, o número ideal
de folíolos para serem coletados está entre 20 a 30. Os dois métodos
apresentaram resultados concordantes, porém, o método da curvatura máxima do
coeficiente de variação apresentou valores um pouco menores. O dois métodos
podem serem utilizados para se obter o tamanho ótimo de parcelas.
Com relação às posições de avaliação na planta, houve melhor
discriminação das linhagens e maior concordância, quando as avaliações foram
feitas na parte alta das plantas.
Para todas as características avaliadas não houve diferença entre
avaliação feita em área útil ou bordaduras.
A produção relativa mostrou-se o indicador mais verdadeiro do dano
e deve ser estimada sempre que possível.
71
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83
ANEXOS
ANEXO A
Página
TTABELA 1A.
Valores médios de porcentagem de área sadia (ASF) e doent
e
(ADF) da folha, obtidas na avaliação de linhagens em duas
posições diferentes na planta, nas safra da seca 2006 em Lavras-
MG...................................................................................................
85
TABELA 2A. Valores médios de porcentagem de área sadia (ASF) e doente
(ADF) da folha, obtidas na avaliação de linhagens em duas
posições diferentes na planta, nas safra das águas 2006/2007 em
Lavras-MG....................................................................................
86
TTABELA 3A. Tamanho de parcela (número de folíolos)
, coeficiente de variação
1 (CV
1
), quadrado médio do erro 1 entre as parcelas, com
números iguais ou diferentes de folíolos, estimado na avaliação
de linhagens na safra da seca/2006 em Lavras-
MG................................................................................................
87
TABELA 4A. Tamanho de parcela (número de folíolos), coeficiente de
variação 2 (CV
1
), quadrado médio do erro 2 entre as parcelas,
com números iguais ou diferentes de folíolos, estimado na
avaliação de linhagens na safra da seca/2006 em Lavras-MG....
88
TABELA 5A. Tamanho de parcela (número de folíolos), coeficiente de
variação 3 (CV
1
), quadrado médio do erro 3 entre as parcelas,
com números iguais ou diferentes de folíolos, estimado na
avaliação de linhagens na safra da seca/2006 em Lavras-
MG...............................................................................................
89
TTABELA 6A. Tamanho de parcela (número de folíolos)
, coeficiente de vari
ação
1 (CV
1
), quadrado médio do erro 1 entre as parcelas, com
números iguais ou diferentes de folíolos, estimado na avaliação
de linhagens na safra das águas 2006/2007 em Lavras-MG.........
90
TABELA 7A. Tamanho de parcela (número de folíolos), coeficiente de
variação 2 (CV
1
), quadrado médio do erro 2 entre as parcelas,
com números iguais ou diferentes de folíolos, estimado na
avaliação de linhagens na safra das águas 2006/2007 em
Lavras-MG...................................................................................
91
TABELA 8A. Tamanho de parcela (número de folíolos), coeficiente de
variação 3 (CV
1
), quadrado médio do erro 3 entre as parcelas,
com números iguais ou diferentes de folíolos, estimado na
avaliação de linhagens na safra das águas 2006/2007 em
Lavras-MG...................................................................................
92
83
TABELA 1A. Valores médios de porcentagem de área sadia (ASF) e doente (ADF)
da folha, obtidos na avaliação de linhagens, em duas posições
diferentes na planta, nas safra da seca 2006, em Lavras, MG.
* Média seguidas da mesma letra na mesma coluna, dentro de cada posição, são
iguais entre si, pelo teste Scott-Knott (1974), a 5%.
Safra Posição
Linhagem ADF (%) ASF (%)
Talismã
13,75 a 86,26 c
MAI – 2 – 5
9,67 b
90,33 b
CV – 46
8,53 b 91,47 b
VC – 3
7,83 b 92,17 b
Carioca – MG
7,33 b 92,68 b
ESAL – 686
6,68 c 93,32 a
LH – 11
5,28 c 94,72 a
Pérola
4,75 c 95,26 a
BRS-Horizonte
4,65 c 95,35 a
OP-NS-331
4,43 c 95,57 a
CV - 55
3,88 c 96,12 a
Alta
MAI – 18 – 13
2,23 c 97,77 a
Talismã
18,81 a 81,19 b
MAI – 18 – 13
13,33 b 86,67 a
BRS-Horizonte
13,31 b 86,69 a
CV - 55
13,04 b 86,96 a
VC – 3
12,66 b 87,34 a
Carioca – MG
12,43 b 87,57 a
MAI – 2 – 5
11,32 b 88,68 a
OP-NS-331
10,84 b 89,17 a
CV – 46
10,4 b 89,6 a
Pérola
9,8 b 90,2 a
LH – 11
9,33 b 90,67 a
2006
Baixa
ESAL – 686
8,72 b 91,29 a
84
TABELA 2A. Valores médios de porcentagem de área sadia (ASF) e doente (ADF)
da folha, obtidos na avaliação de linhagens em duas posições
diferentes na planta, na safra das águas 2006/2007, em Lavras, MG.
* Média seguidas da mesma letra na mesma coluna, dentro de cada posição, são
iguais entre si, pelo teste Scott-Knott (1974), a 5%.
Safra Posição
Linhagem ADF (%) ASF (%)
ESAL – 686
19,30 a 80,70 b
Talismã
18,91 a 81,09 b
BRS-Horizonte
18,64 a 81,36 b
MAI – 2 – 5
17,19 a 82,82 b
Carioca – MG
16,04 a 83,97 b
LH – 11
15,07 a 84,93 b
CV - 55
11,02 b 88,98 a
MAI – 18 – 13
10,91 b 89,09 a
CV – 46
10,69 b 89,31 a
VC – 3
10,08 b 89,92 a
Pérola
9,51 b 90,49 a
Alta
OP-NS-331
8,25 b 91,75 a
LH – 11
23,66 a 76,34 b
MAI – 2 – 5
21,07 a 78,93 b
ESAL – 686
20,73 a 79,27 b
Carioca – MG
20,39 a 79,61 b
Talismã
19,39 a 80,61 b
BRS-Horizonte
19,28 a 80,73 b
Pérola
19,05 a 80,95 b
CV - 55
15,95 b 84,05 a
MAI – 18 – 13
15,87 b 84,13 a
CV – 46
13,51 b 86,49 a
OP-NS-331
11,57 b 88,43 a
2006/2007
Baixa
VC – 3
11,56 b 88,45 a
85
TABELA 3A. Tamanho de parcela (número de folíolos), coeficiente de variação 1
(CV
1
), quadrado médio do erro 1 entre as parcelas, com números
iguais ou diferentes de folíolos, estimados na avaliação de linhagens
na safra da seca/2006, em Lavras, MG.
Tamanho da parcela (X) CV
(X) 1
QME
1
10 12,86 133,77
10 10,8 97,7
10 11,18 103,04
10 10,56 91,91
10 9,75 78,23
10 11,84 116,11
20 11,02 99,91
20 11,08 100,36
20 10,9 96,97
20 10,27 86,14
20 11,79 113,84
20 10,66 94,42
30 10,67 93,79
30 10,4 89,74
30 10,04 83,04
30 10,76 95,46
30 10,56 91,28
30 10,1 83,6
40 10,37 88,65
40 10,05 83,24
40 10,47 90,44
40 9,98 81,68
40 10,49 90,46
40 10,18 85,06
50 9,95 81,61
50 10,29 87,27
50 10,06 83,12
50 9,99 82,21
50 10,04 83,17
50 9,79 79,3
60 9,78 78,7
86
TABELA 4A. Tamanho de parcela (número de folíolos), coeficiente de variação 2
(CV
1
), quadrado médio do erro 2 entre as parcelas, com números
iguais ou diferentes de folíolos, estimados na avaliação de linhagens
na safra da seca/2006, em Lavras, MG.
Tamanho da parcela (X) CV
(X) 2
QME
2
10 5,39 23,46
10 4,49 16,91
10 6,07 30,41
10 6,09 30,61
10 5,84 28,09
10 5,89 28,7
20 3,76 11,67
20 4,77 18,55
20 5,2 22,04
20 4,5 16,53
20 4,95 20,03
20 3,79 11,94
30 3,63 10,86
30 3,92 12,68
30 3,66 11,04
30 3,73 11,51
30 4,75 18,48
30 3,99 13,02
40 3,82 12,04
40 3,38 9,43
40 3,53 10,28
40 4,19 14,41
40 4,44 16,19
40 4,21 14,58
50 3,6 10,68
50 3,72 11,43
50 3,96 12,86
50 3,62 10,78
50 3,23 8,62
50 3,34 9,25
60 3,57 10,48
87
TABELA 5A. Tamanho de parcela (número de folíolos), coeficiente de variação 3
(CV
1
), quadrado médio do erro 3 entre as parcelas, com números
iguais ou diferentes de folíolos, estimados na avaliação de linhagens
na safra da seca/2006, em Lavras, MG.
Tamanho da parcela (X) CV
(X) 3
QME
3
10 6,57 34,95
10 6,02 30,34
10 5,78 27,53
10 6,36 33,34
10 6,39 33,65
10 6,89 39,35
20 5,36 23,64
20 5,01 20,54
20 5,37 23,57
20 4,98 20,24
20 5,48 24,56
20 5 20,74
30 4,74 18,54
30 4,83 19,23
30 4,51 16,72
30 4,75 18,54
30 4,63 17,53
30 4,52 16,72
40 4,46 16,36
40 4,31 15,32
40 4,43 16,22
40 4,37 15,64
40 4,57 17,16
40 4,74 18,43
50 4,2 14,56
50 4,34 15,53
50 4,41 16,01
50 4,37 15,74
50 4,24 14,86
60 4,06 13,56
88
TABELA 6A. Tamanho de parcela (número de folíolos), coeficiente de variação 1
(CV
1
), quadrado médio do erro 1 entre as parcelas, com números
iguais ou diferentes de folíolos, estimados na avaliação de linhagens
na safra das águas 2006/2007, em Lavras, MG.
Tamanho da parcela (X) CV
(X) 1
QME
1
10 11,89 100,84
10 13,43 126,56
10 11,43 93,49
10 14,07 139,19
10 11,91 99,25
10 11,48 95,86
20 12,16 104,6
20 10,84 83,89
20 12,00 102,06
20 10,93 84,48
20 10,49 79,24
20 11,68 96,61
30 11,32 91,05
30 11,98 101,39
30 11,41 91,79
30 11,01 86,47
30 11,33 91,24
30 10,54 78,79
40 11,47 93,23
40 10,98 85,23
40 10,56 79,63
40 11,09 87,15
40 10,54 79,45
40 10,86 83,89
50 11,25 89,42
50 10,86 83,43
50 10,56 79,44
50 11,04 86,43
50 10,50 78,41
50 10,91 84,48
60 10,78 82.55
89
TABELA 7A. Tamanho de parcela (número de folíolos), coeficiente de variação 2
(CV
1
), quadrado médio do erro 2 entre as parcelas, com números
iguais ou diferentes de folíolos, estimados na avaliação de linhagens
na safra das águas 2006/2007, em Lavras, MG.
Tamanho da parcela (X) CV
(X) 2
QME
2
10 6,06 26,21
10 6,13 26,35
10 6,93 34,34
10 6,60 30,64
10 6,11 26,17
10 4,03 11,8
20 4,31 13,13
20 4,83 16,64
20 5,74 23,31
20 4,94 17,21
20 4,16 12,47
20 5,47 21,18
30 4,28 12,99
30 4,47 14,09
30 4,10 11,87
30 3,78 10,18
30 5,09 18,42
30 4,50 14,36
40 4,44 13,97
40 4,11 11,97
40 4,01 11,49
40 4,81 16,37
40 4,57 14,94
40 4,56 14,8
50 4,33 13,25
50 4,19 12,47
50 4,48 14,28
50 4,09 11,88
50 3,97 11,21
50 4,41 13,8
60 4,16 12,27
90
TABELA 8A. Tamanho de parcela (número de folíolos), coeficiente de variação 3
(CV
1
), quadrado médio do erro 3 entre as parcelas, com números
iguais ou diferentes de folíolos, estimados na avaliação de linhagens
na safra das águas 2006/2007, em Lavras, MG.
Tamanho da parcela (X) CV
(X) 3
QME
3
10 6,67 31,73
10 6,89 33,27
10 7,06 35,6
10 7,56 40,22
10 7,39 38,25
10 5,74 24,00
20 5,34 20,16
20 5,54 21,92
20 5,55 21,82
20 5,22 19,22
20 4,61 15,28
20 5,56 21,87
30 4,93 17,24
30 4,88 16,84
30 4,75 15,93
30 4,38 13,7
30 5,31 20,06
30 4,67 15,48
40 4,82 16,46
40 4,45 14,03
40 4,29 13,14
40 4,84 16,59
40 4,68 15,64
40 4,74 15,96
50 4,55 14,67
50 4,41 13,86
50 4,54 14,7
50 4,45 14,02
50 4,19 12,48
50 4,67 15,44
60 4,34 13,37
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