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LEONARDA GRILLO NEVES
ALTERNATIVAS DE SELEÇÃO, PREDIÇÃO DE GANHO GENÉTICO,
ESTIMATIVAS DE CORRELAÇÃO E COEFICIENTE DE REPETIBILIDADE EM
MARACUJAZEIRO AMARELO.
Tese apresentada à Universidade
Federal de Viçosa, como parte das
exigências do Programa de Pós-Graduação
em Genética e Melhoramento, para
obtenção do título de “Doctor Scientiae”.
VIÇOSA
MINAS GERAIS – BRASIL
2006
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Livros Grátis
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Milhares de livros grátis para download.
Ficha catalográfica preparada pela Seção de Catalogação e
Classificação da Biblioteca Central da UFV
T
Neves, Leonarda Grillo, 1973-
N518a Alternativas de seleção, predição de ganho genético,
2006 estimativas de correlação e coeficiente de repetibilidade
em maracujazeiro amarelo / Leonarda Grillo Neves.
– Viçosa : UFV, 2006.
xii, 103f. : il. ; 29cm.
Orientador: Cláudio Horst Bruckner.
Tese (doutorado) - Universidade Federal de
Viçosa.
Inclui bibliografia..
1. Maracujá - Melhoramento genético. 2. Genética
quantitativa. 3. Maracujá - Seleção. 4. Correlação
canônica (Estatística). I. Universidade Federal de Viçosa.
II.Título.
CDD 22.ed. 634.4252
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ii
OFEREÇO
A minha amada mãe, e ao meu querido irmão, e a minha maravilhosa
sobrinha.
DEDICO
Aos meus avós que muito se orgulhariam desta conquista.
iii
AGRADECIMENTOS
A Deus, por Sua constante e preciosa presença em minha vida.
À Universidade Federal de Viçosa, pela oportunidade de realização
deste trabalho.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifico e Tecnológico
(CNPq). E a Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior
(CAPES), pela concessão da bolsa de estudos.
Ao professor Cláudio Horst Bruckner, pela amizade, pela orientação,
paciência, apoio, conselhos e sugestões. Além do seu exemplo de
competência e idoneidade no desenvolvimento dos trabalhos.
Ao professor Cosme Damião Cruz pelas valorosas sugestões e por todo
o incentivo e amizade. Ao professor Alexandre Pio Viana pela parceria e
colaboração. Aos professores Flávio Alencar d’Araújo Couto e Ney Sussumu
Sakiyama que contribuíram com sugestões neste trabalho. Ao professor
Marcelo Picanço pela co-orientação em mais esta etapa de minha formação.
A todos os professores componentes do formidável corpo docente da
UFV, exemplos de servidores públicos, que brilhantemente contribuíram para
nossa formação.
Aos colaboradores e amigos, Leonardo Pimentel e Marco Antonio D.
Morgado, e Gustavo Menezes Gonçalves pela ajuda e dedicação durante a
avaliação do experimento. Meu agradecimento especial ao meu irmão Endson
e a Mayra pela excelente convivência.
A Rita e a Carla, pela dedicação ao trabalho, carinho e responsabilidade.
Ao Grupo de Estudos em Genética e Melhoramento (GenMelhor) por ter
possibilitado imenso aprendizado e prazer. Aos demais coordenadores do
GenMelhor: Gustavo, Leandro, Milene, Claudia, Carolina, Cândida, Tatiana,
Rodrigo, Edmar, Thiago pela convivência e pela amizade.
Aos amigos e irmãos, eternos entusiastas, que sempre me incentivaram
e inspiraram: Luiz Alberto Pessoni, Márcia Regina Costa, Leandro Vagno de
Souza, Fabio Medeiros, Sonia Regina Nogueira, e Odilon Lemos de Mello
iv
Filho. Pela presença constante em todas as etapas, pelo companheirismo, pela
amizade, pelos incontáveis risos.
A minha mãe Maria Tereza Grillo Neves pelo excepcional amor e
dedicação. Ao meu tão amado irmão Alberto Grillo Neves. A minha querida
cunhada Vanessa Quintão. A minha amadíssima sobrinha Mayara Neves. E ao
nosso Kayak Grillo Neves. Pela compreensão, apoio e construção do caminho.
Aos fundamentais e amados Alexandra e Antonio Costa.
Tio Roberto, Tia Sonia, Prima Helena, Primo Rodrigo, e Primo Daniel
meu especial agradecimento e admiração pela linda família.
À Dora, minha mãe mineira, pela convivência e tanto carinho.
Aos meus super amigos Flavio e Lívia Dessaune, a híper Kelly Lana
Araújo, Nathalia e Jorge, Claudia Pombo e Aminthia, e Paula Cristina Silva. Por
trazerem alegria e eterno companheirismo. Tia Dirce, minha comadre Karime, e
meu querido afilhado João Pedro pelo amor e compreensão.
Aos sempre muito queridos Renato, Bidinha, Renatinho, Nathalia,
Thiago, Tio Silvio, João, minha madrasta Regina, e Tia Irene, por trazerem
alegria.
A todos que, direta ou indiretamente, contribuíram para que este
trabalho se tornasse realidade.
v
BIOGRAFIA
LEONARDA GRILLO NEVES, nasceu em 22 de outubro de 1973, na
Capital do Estado do Rio de Janeiro, filha de Alberto de Souza Neves e Maria
Tereza Grillo Neves.
Estudou o curso de Primeiro Grau no Colégio de Padres Pio XII, no Rio
de Janeiro – RJ, porém houve a necessidade de completar o ensino
fundamental em outra instituição de ensino. Sendo assim, ingressou e concluiu
o segundo grau no Colégio Santa Mônica, também situado na cidade do Rio de
Janeiro.
Em 1993, prestou exame vestibular para a Universidade Estadual do
Norte Fluminense -UENF, em Campos dos Goytacazes – RJ. Ingressou no
curso de Agronomia em junho do mesmo ano. O curso de graduação
compreendeu o período de Junho de 1993 a Dezembro de 1998, com a
formatura em Janeiro de 1999. Formou-se na primeira turma de agronomia da
UENF.
De 1994 e 1998, desenvolveu, no Laboratório de Melhoramento
Genético Vegetal da UENF, atividades de Iniciação Científica, na área de
melhoramento de olerícolas.
Ingressou no curso de mestrado em Produção Vegetal em março de
1999, obteve o título de “Magister Scientiae” em setembro de 2001 na mesma
Universidade que cursou agronomia.
Em março de 2003 ingressou no curso de doutorado em Genética e
Melhoramento da Universidade Federal de Viçosa, em Viçosa – MG, tendo
defendido tese em 28 de agosto de 2006.
Em outubro de 2006, tomou posse pela Universidade Estadual do Mato
Grosso, em Cáceres-MT, como professora do departamento de Fitotecnia.
vi
ÍNDICE
RESUMO ------------------------------------------------------------------------------------ ix
ABSTRACT --------------------------------------------------------------------------------- xi
INTRODUÇÃO GERAL ------------------------------------------------------------------ 1
Referência ----------------------------------------------------------------------------------- 4
Capítulo I: Alternativas de Seleção no Delineamento I de Comstock e
Robinson em população de maracujazeiro amarelo -------------------------
1. Introdução -------------------------------------------------------------------------------- 6
1. Objetivos -------------------------------------------------------------------------------- 7
3. Material e Métodos -------------------------------------------------------------------- 7
3.1. Obtenção das Famílias de Irmãos Completos de maracujazeiro ------- 7
3.2. Descrição do Experimento -------------------------------------------------------- 8
3.2.1. Delineamento Genético Estatístico ------------------------------------------- 8
3.3 Caracteres Avaliados --------------------------------------------------------------- 9
3.4. Análises de Variância --------------------------------------------------------------- 9
3.5. Estimadores de parâmetros genéticos no maracujazeiro -------------- 10
3.5.1. Componentes de variância genética ---------------------------------------- 10
3.5.2. Herdabilidades --------------------------------------------------------------------- 11
3.6. Alternativas de Seleção --------------------------------------------------------- 12
3.6.1. Seleção baseada no comportamento do macho ------------------------- 12
3.6.2. Seleção baseada no comportamento de fêmeas/machos ------------- 13
3.6.3. Seleção baseada no comportamento de fêmeas ------------------------ 13
3.6.4. Seleção entre e dentro de machos ------------------------------------------ 13
3.6.5. Seleção combinada -------------------------------------------------------------- 13
4. Resultados e Discussão ------------------------------------------------------------ 13
5. Conclusões ------------------------------------------------------------------------------ 25
Referência ----------------------------------------------------------------------------------- 26
Capítulo II: Predição de Ganho, com Diferentes Índices de Seleção
no Maracujazeiro para Características de Frutos -----------------------------
1. Introdução -------------------------------------------------------------------------------- 28
2. Objetivos --------------------------------------------------------------------------------- 30
vii
3. Material e Métodos -------------------------------------------------------------------- 30
3.1. Material Genético e forma de Condução do Experimento ---------------- 30
3.2. Análises de Variância e Estimação dos Parâmetros Genéticos e
Ambientais ----------------------------------------------------------------------------------
30
3.3. Estimação dos Coeficientes de Correlação entre Características --- 31
3.4. Características Avaliadas ---------------------------------------------------------- 31
3.5. Estimação do Ganho com Seleção --------------------------------------------- 32
3.5.1. Seleção Genotípica e Fenotípica e Pesos Econômicos ---------------- 32
3.5.1.1. Seleção Direta e Indireta --------------------------------------------------- 32
3.5.1.2. Índices de Seleção ------------------------------------------------------------- 33
3.5.1.2.1. Índice Clássico proposto por Smith (1936) e Hazel (1943) -------- 34
3.5.1.2.2. Índice com base nos Ganhos Desejados (Pesek e Baker, 1969) 34
3.5.1.2.3. Índice Base proposto por Willians (1962) ------------------------------ 35
3.5.1.2.4. Índice com Base em Soma de Postos (ou “Ranks”) Proposto
por Mulamba e Mock (1978) ------------------------------------------------------------
35
3.5.1.2.5. Índice “Livre de Pesos e Parâmetros” apresentado por
Elston (1963) -------------------------------------------------------------------------------
35
4.Resultados e Discussão ------------------------------------------------------------- 35
5. Conclusões ------------------------------------------------------------------------------ 55
Referência ----------------------------------------------------------------------------------- 56
Capítulo III: Relação entre Caracteres de Importância Agronômica no
Maracujazeiro Amarelo ----------------------------------------------------------------
1. Introdução -------------------------------------------------------------------------------- 59
2. Objetivo ----------------------------------------------------------------------------------- 60
3. Material e Métodos -------------------------------------------------------------------- 60
3.1. Obtenção das famílias de Irmãos Completos e Descrição do
Experimento --------------------------------------------------------------------------------
60
3.2. Análise de Correlação Canônica ------------------------------------------------ 60
3.3. Análise de Trilha --------------------------------------------------------------------- 62
3.3.1 Caracteres avaliados -------------------------------------------------------------- 63
4. Resultados e Discussão -------------------------------------------------------------- 65
4.1. Correlação Canônica --------------------------------------------------------------- 65
4.2. Análise de trilha ---------------------------------------------------------------------- 67
viii
5.Conclusões ------------------------------------------------------------------------------- 71
Referência ----------------------------------------------------------------------------------- 72
Capítulo IV: Avaliação do Comportamento de Famílias de Irmãos
Completos do Maracujazeiro Amarelo com Relação ao Ácaro rajado -
1. Introdução -------------------------------------------------------------------------------- 74
2. Objetivo ----------------------------------------------------------------------------------- 77
3. Material e Métodos -------------------------------------------------------------------- 77
3.1. Obtenção das famílias de Irmãos Completos e Descrição do
Experimento e do Delineamento ------------------------------------------------------
77
3.2. Quantificação da Incidência natural do Ácaro rajado ----------------------- 77
3.3. Caracteres avaliados --------------------------------------------------------------- 78
3.4. Análise de Variância e Covariância --------------------------------------------- 78
3.5. Estimativa de parâmetros genéticos no maracujazeiro -------------------- 78
3.5.1. Componentes de variância genética ----------------------------------------- 78
3.5.2. Herdabilidades --------------------------------------------------------------------- 79
3.6. Alternativas de Seleção ------------------------------------------------------------ 79
4. Resultados e Discussão -------------------------------------------------------------- 80
5. Conclusões ------------------------------------------------------------------------------ 86
Referência ----------------------------------------------------------------------------------- 87
Capítulo V: Estimação do Coeficiente de Repetibilidade de
Características do Fruto de Maracujazeiro --------------------------------------
1. Introdução -------------------------------------------------------------------------------- 89
2. Objetivo ----------------------------------------------------------------------------------- 90
3. Material e Métodos -------------------------------------------------------------------- 90
4. Resultados e Discussão -------------------------------------------------------------- 93
5. Conclusões ------------------------------------------------------------------------------ 101
Referência ---------------------------------------------------------------------------------- 102
ix
RESUMO
NEVES, Leonarda Grillo, D.S., Universidade Federal de Viçosa, agosto, 2006.
Alternativas de seleção, predição de ganho genético, estimativas de
correlação e coeficiente de repetibilidade em maracujazeiro amarelo.
Orientador: Cláudio Horst Bruckner. Co-orientadores: Cosme Damião
Cruz, Marcelo Coutinho Picanço, e Alexandre Pio Viana.
O maracujazeiro amarelo é uma espécie de fruteira tropical de
importância, contudo estudos relacionados ao melhoramento genético
necessitam ser incrementados. Esse trabalho teve como objetivos avaliar as
características das famílias de irmãos completos e meios irmãos; avaliar as
respostas à seleção e os ganhos a partir das alternativas de seleção entre
genitores masculinos (machos), de fêmeas/machos (todos os genitores
masculinos), entre genitores femininos (fêmeas independente de machos), de
fêmeas/machos selecionados, e de seleção combinada; aumentar a chance de
êxito do programa de melhoramento do maracujazeiro, através da obtenção de
informações sobre a eficiência dos índices de seleção; estudar a correlação
entre as características avaliadas no maracujazeiro; avaliar o comportamento
das famílias com relação à resistência ao ácaro rajado, e viabilizar a seleção
das plantas mais resistentes; e ainda estimar o coeficiente de repetibilidade de
características físicas e químicas de frutos do maracujazeiro. Ficou evidenciada
a presença de variabilidade genética na população. Em todas as características
avaliadas, a seleção combinada foi a que proporcionou os maiores ganhos de
seleção. Ficou evidente que, tanto em análise genotípica quanto fenotípica, os
maiores ganhos foram observados, em todos os índices em estudo, quando
aplicado o coeficiente de variação genotípico de fêmea como peso econômico.
Comparando-se os resultados dos ganhos totais, pelos diversos índices de
seleção utilizados, verificou-se que foram satisfatórios os índices Smith e
Hazel, Pesek e Baker, Williams, e Mulamba e Mock, pois proporcionaram
ganhos totais satisfatórios a partir da análise genotípica e fenotípica. A seleção
combinada foi a que também proporcionou os maiores ganhos de seleção para
resistência a ácaro e produtividade. Concluiu-se, ainda, que as estimativas do
x
coeficiente de repetibilidade obtidas pelo método da análise de variância foram
sempre menores às estimativas obtidas pelos demais métodos, e os resultados
demonstraram que houve alta confiabilidade para os números de medições
necessárias para todas as características em estudo.
xi
ABSTRACT
NEVES, Leonarda Grillo, D.S., Universidade Federal de Viçosa, August, 2006.
Alternatives of selection, prediction of genetic gain, estimates of
correlation and coefficient of repeatability in yellow passion fruit.
Adviser: Cláudio Horst Bruckner. Co-Advisers: Cosme Damião Cruz,
Marcelo Coutinho Picanço e Alexandre Pio Viana.
The yellow passion fruit is an important tropical fruit crop in which genetic
improvement needs to be increased. This work had as objective to evaluate full
sib and half sib families; to evaluate the selection responses and the genetic
gains by selection alternatives: selection among male parents, female/males
parents (all the male parents parents), among female parents (female
independent of males), among female/selected males, and combined selection;
evaluate the probable improvement success through the efficiency of the
selection indices; to study the correlation among the evaluated traits; to
evaluate the spider mite incidence in the families, aiming the selection of
resistant plants; and estimating the coefficient of repeatability of fruit physical
and chemical traits of the passion fruit vine. The presence of genetic variability
was evident in the studied population. In all the evaluated traits, the combined
election provided the highest expected genetic gains. It was evident that, even
in genotypic as in phenotypic analysis that the higher genetic gains were
expected when the female genotypic coefficients of variation were applied as
economic weight in all studied indices. Comparing the total genetic gains
expected by the tested selection indices, it was verified that the indices of Smith
& Hazel, Pesek & Baker, Williams and Mulamba & Mock were satisfactory,
therefore they had provided good total gains by genotypic and phenotypic
analysis. The combined selection also provided the highest gains of selection
for spite mite resistance and productivity. It was also concluded that the
estimates of the coefficients of repeatability gotten by the variance analysis
xii
method had been always lesser than the estimates gotten by the other
methods, and that the results were highly trustworthy about the necessary
numbers of measurements of all the studied traits.
1
INTRODUÇÃO GERAL
O maracujazeiro amarelo (Passiflora edulis f. flavicarpa) encontra
excelentes condições para seu cultivo no Brasil e está em franca expansão.
Entre 1985 e 1988, enquanto a área cultivada aumentou em aproximadamente
200%, a produção cresceu 257% (Aguiar e Santos, 2001). O fruto é apreciado
pela qualidade do suco, do aroma e do sabor bastante agradáveis, e devido às
suas propriedades terapêuticas (Perry et al., 1991). Possui valor ornamental,
devido as suas belas flores. Seu uso principal, no entanto, está na alimentação
humana, na forma de sucos, doces, geléias, sorvetes e licores. É rico em
vitamina C, cálcio e fósforo.
A cultura do maracujazeiro foi incorporada ao rol das culturas de valor
comercial nas últimas décadas, sendo escassos os trabalhos de melhoramento
genético. Para o estabelecimento desses trabalhos, torna-se de fundamental
importância investigar a estrutura genética de populações cultivadas, para a
identificação de progenitores promissores, e geração de híbridos
suficientemente heteróticos para a conseqüente obtenção de segregantes
superiores e, com base em tal informação, estabelecer programas de
melhoramento genético para essa cultura.
Vários tipos de estratégias podem ser utilizados para a estimação de
parâmetros genéticos em populações objetivando-se a maximização dos
ganhos de seleção. Dentre essas, pode-se destacar o delineamento genético I,
definido por Comstock e Robinson (1948). Em termos específicos, esta
estratégia definida a partir do Delineamento I baseia-se, de forma geral, na
formação inicial de progênies de irmãos completos e meio-irmãos por
intermédio de polinização controlada. Tal delineamento é apropriado para a
estimação dos componentes genéticos de variância para as populações de
estudo, além de outros estudos relacionados a ganhos por seleção (Hallauer e
Miranda Filho, 1988).
Quando a seleção tem por base vários caracteres, estes podem ser
considerados simultaneamente. O índice de seleção é estabelecido com base
em um conjunto de caracteres e têm por finalidade classificar os genótipos de
2
acordo com os objetivos do programa de melhoramento, em conformidade com
o critério adotado. E assim serão classificados e selecionados os genótipos
ditos promissores. O índice de seleção pode estabelecer uma combinação
ótima de vários caracteres (Cruz, 1990 e Cruz et al., 2004). No caso específico
da cultura do maracujazeiro amarelo, esta avaliação pode ser de grande valia,
pois possibilita seleção eficiente e direcionada para frutos destinados ao
mercado de fruta fresca e ou para a indústria de suco.
O estudo de correlações também é de grande importância, pois auxilia
na escolha dos procedimentos mais adequados à condução e continuidade de
um programa de melhoramento. A análise de correlação canônica explica a
relação entre dois conjuntos de variáveis encontrando um pequeno número de
combinações lineares, para cada um dos conjuntos de variáveis, de modo a
maximizar as correlações possíveis entre os grupos. A análise das variáveis
canônicas (obtidas pelas combinações lineares) pode ser útil no estudo de
dependências multivariadas.
A análise dos efeitos diretos e indiretos de caracteres sobre uma
variável básica, no melhoramento genético de plantas, permite avaliar se a
relação entre duas variáveis é de causa e efeito ou determinada pela influência
de outra ou outras variáveis. A análise de trilha pode, portanto, ser feita a partir
de correlações fenotípicas, genotípicas ou ambientais. Apesar de a correlação
de trilha ser intrínseca a dois caracteres em dada condição experimental, sua
decomposição é dependente do conjunto de caracteres estudados (Cruz e
Carneiro, 2003), podendo ter eficiente aplicação em análises de caracteres
qualitativos relacionados a frutos do maracujazeiro, elucidando, a associação
entre variáveis.
Vários insetos e ácaros são considerados pragas na cultura do
maracujazeiro em todo o Brasil. A ocorrência do ácaro rajado (Tetranychus
spp.) causa manchas verdes em frutos maduros, manchas em folhas que se
tornam cloróticas por senescência e lesões necróticas em ramos no
maracujazeiro amarelo. A fim de diminuir o problema de resistência de praga
aos acaricidas, o uso de cultivares resistentes para o controle do ácaro pode
ser de grande contribuição. Este tipo de controle pode ser obtido, através do
melhoramento. A suscetibilidade da planta pode ser observada quando esta é
3
mais ou menos utilizada pelo ácaro para alimentação, oviposição ou mesmo
abrigo (Lara, 1991). Considerando a perda de produção e de qualidade dos
frutos do maracujazeiro amarelo pela incidência do ácaro rajado, ressalta-se a
necessidade de um programa de melhoramento direcionado ao controle
através da resistência genética.
Com a finalidade de elevar o índice de eficiência dos métodos de
seleção a repetibilidade tem sido estimada em Pinus (Cornacchia et al., 1995),
aceroleira (Lopes et al., 2001) e erva-mate (Sturion & Resende, 2001), entre
outras. Estudos sobre repetibilidade em maracujazeiro amarelo, no entanto, se
tornam interessantes e úteis, devendo ser efetuados.
Considerando a produção de maracujá por estados, Minas Gerais se
encontra em sétimo lugar na colocação nacional. Fica clara a necessidade de
maiores investimentos em pesquisa básica e aplicada no melhoramento do
maracujazeiro amarelo, onde se espera desenvolver e identificar metodologias
e técnicas que aumentem a eficiência no processo seletivo na rotina de um
programa de melhoramento aplicado de maracujá.
O presente estudo teve como objetivos avaliar as alternativas de seleção
e os ganhos, a partir das possibilidades dentro do delineamento I de Comstock
e Robinson; aumentar o êxito do programa de melhoramento do maracujazeiro
amarelo, através da obtenção de informações sobre a eficiência dos índices de
seleção; estudar a correlação entre as características agronômicas desta
cultura; avaliar o comportamento das famílias com relação a resistência ao
ácaro rajado; e ainda estimar o coeficiente de repetibilidade de características
físicas e químicas de frutos do maracujazeiro amarelo.
4
Referência:
Aguiar, D.R.D.; Santos, C. C. F. Importância Econômica e Mercado. In:
Bruckner; C.H., Picanço; M.C.: Maracujá: tecnologia de produção, pós-
colheita, indústria, mercado. Porto Alegre: Cinco Continentes, 2001.
Comstock, R. E.; Robinson, HF. The components of genetic variance in
populations of biparental progenies and their use in estimating the average
degree of dominance. Biometrics, North Caroline, v. 4, p. 254-266. 1948.
Cornacchia, G.C.; Cruz, C.D.; Pires, I.E. Estimativas do coeficiente de
repetibilidade para características fenotípicas de procedências de Pinus
tecunumanii (Schw.) Eguiluz & Perry e Pinus caribae var. hondurensis Barret &
Golfari. Revista Árvore, Viçosa, MG, v. 19, n. 3, p. 333-345, 1995.
Cruz, C. D. Aplicação de algumas técnicas multivariadas no melhoramento
de plantas. 188 p. Tese (Doutorado) - Escola Superior de Agricultura Luiz de
Queiroz, Piracicaba. 1990.
Cruz, C.D.; Carneiro, P.C.S. Modelos biométricos aplicados ao
melhoramento genético. Viçosa: UFV, 585p. 2003.
Cruz, C.D.; Regazzi, A.J.; Carneiro, P.C.S. Modelos Biométricos Aplicados
ao Melhoramento Genético. Viçosa: UFV, 3.ed. 480p. 2004.
Hallauer, A. R.; Miranda Filho, J. B. Quantitative genetics in maize breeding.
2. ed. Ames: Iowa State University Press, 468 p. 1988.
Lopes, R.; Bruckner, C.H.; Cruz, C.D.; Lopes, M.T.; Freitas, G.B. Repetibilidade
de características do fruto de aceroleira. Pesquisa Agropecuária
Brasileira,Brasília, v. 36, n. 3, p. 507-513, mar. 2001.
5
Perry, N.B.; Albrtson; G.D.; Blunt, J.W.; Cole; A.L.; Munro, M.H. e Walker, J.R.
4-hydroxy-2-cyclopentenome: na anti-pseudomonas and cytotoxic component
from Passiflora tentranda. Planta Médica, 57: 129-131. 1991.
Sturion, J. A.; Resende, M.D.V. Repetibilidade da produção de massa foliar em
erva-mate em dois tipos de solos na região da Ponta Grossa, PR. Boletim de
Pesquisa Florestal, Colombo, n. 43, p. 155-158, 2001.
6
Capítulo I: Alternativas de Seleção no Delineamento I de Comstock e
Robinson em população de maracujazeiro amarelo.
1. Introdução
Entre os setores do agronegócio brasileiro, a fruticultura constituí-se num
dos mais promissores. A cultura do maracujazeiro vem aumentando de
importância no Brasil nos últimos anos, sendo fonte de renda para o País,
gerando importantes divisas de exportação. O maracujazeiro amarelo
(Passiflora edulis f. flavicarpa Deg.) é espécie frutífera que, apesar da
importância, tem sido pouco estudada sob o aspecto do melhoramento
genético aplicado (Bruckner et al., 2002).
Para o estabelecimento desses estudos, torna-se de fundamental
importância investigar a estrutura genética das populações cultivadas para a
identificação de genitores promissores e a geração de híbridos suficientemente
heteróticos para a conseqüente obtenção de segregantes superiores. Com
base em tal informação, se estabelecerão programas de melhoramento
genético para essa cultura. Vários tipos de estratégias podem ser utilizados
para a estimação de parâmetros genéticos em populações, objetivando-se
maximização dos ganhos de seleção. Dentre essas, pode-se destacar os
delineamentos genéticos I, II e III, definidos por Comstock e Robinson (1948).
Em termos específicos, a estratégia definida a partir do Delineamento I
baseia-se, de forma geral, na formação inicial de progênies de irmãos
completos e meio-irmãos por intermédio de polinização controlada. Tal
delineamento é apropriado para a estimação dos componentes genéticos de
variância nas populações de estudo, além de outros estudos em genética
quantitativa (Hallauer e Miranda Filho, 1988).
Sobre uma população estruturada no Delineamento I poderia ser
aplicada seleção, caso se decidisse pela utilização em programa de
melhoramento. Existem várias estratégias de seleção possíveis, sendo
importante verificar qual é a melhor. Entre elas, podem-se citar: seleção entre
genitores masculinos (machos), entre genitores femininos (fêmeas), entre e
7
dentro de genitores masculinos, e combinada de genitores masculinos e
femininos. Todas as alternativas de seleção citadas anteriormente baseiam-se
no comportamento de famílias, sejam elas de fêmeas ou de machos. A
predição de ganhos obtidos por estratégias de seleção constitui uma
importante contribuição para o programa de melhoramento genético. As
informações obtidas permitem decidir a técnica mais eficaz para o programa.
2. Objetivos
Avaliar o potencial da população de maracujazeiro em relação a
características agronômicas e estimar parâmetros genéticos para fins de
predição de ganhos;
Avaliar as respostas à seleção e os ganhos a partir das alternativas de
seleção entre genitores masculinos (machos), de fêmeas/machos (todos os
genitores masculinos), entre genitores femininos (fêmeas independente de
machos), de fêmeas/machos selecionados, e de seleção combinada.
3. Material e Métodos
3.1. Obtenção das Famílias de Irmãos Completos e Meios Irmãos de
maracujazeiro Amarelo
Foram amostradas plantas na área da Empresa Bela Joana em Campos
dos Goytacazes-RJ, no período de maio a julho de 2002, sendo essas plantas
oriundas de várias populações conforme procedimentos recomendados pelo
Programa Frutificar, sendo compostas das seguintes populações: São
Francisco do Itabapoana, Maguary e Yellow Master.
As plantas foram amostradas ao acaso nas linhas de plantio. Os
cruzamentos seguiram o procedimento descrito por Hallauer e Miranda Filho
(1988), com base no Delineamento I de Comstock e Robinson, em que foi
cruzada uma planta doadora de pólen (genitor masculino) com cinco plantas
receptoras (genitor feminino). Dessa forma, foram obtidos 03 frutos por genitor
feminino para a composição do experimento. Empregou-se relação de
8
cruzamento 1:5, perfazendo um total de 23 plantas doadoras de pólen e 115
receptoras. Alguns cruzamentos foram preditos resultando em 113 progênies.
Na ocasião dos cruzamentos as flores foram marcadas e ensacadas
com sacos de papel. Por volta das 12 horas e 30 minutos, a proteção foi
retirada e o pólen foi transferido por meio do contato artificial do estigma com
as anteras, sendo logo em seguida novamente ensacadas para se evitar a
contaminação por pólen estranho. Vinte e quatro horas após esse
procedimento os sacos de papel foram retirados e as flores marcadas com
etiquetas, com a data do cruzamento. Quinze dias após, os frutos foram
ensacados com sacos de nylon para proteção, evitando que os frutos ao
amadurecer fossem perdidos ao chão.
3.2. Descrição do Experimento
Para a realização deste trabalho, as 113 famílias (irmãos-completos e
meios irmãos) foram avaliadas, no ano de 2003, na fazenda Mamão, em
Viçosa – MG. As adubações foram efetuadas conforme a recomendação de
referência com base em análise de solo. A irrigação utilizada foi por
gotejamento. O controle de plantas invasoras foi realizado com capinas
manuais.
3.2.1. Delineamentos Genético e Estatístico
Foi utilizado o delineamento I (Hallauer & Miranda, 1988), onde cada
genitor masculino (macho) foi cruzado com um grupo de genitores femininos
(fêmea), gerando famílias de irmãos completos e meios irmãos. O número de
progênies obtidas por genitor masculino envolvido nos cruzamentos foi variado,
de forma que foram obtidas no total 113 famílias, usando-se o delineamento
em blocos casualizado em arranjo em SETS (grupo de tratamentos), composto
de 03 Sets, ficando nessa distribuição o Set 01 com os tratamentos de 01 a 40,
o Set 02 com os de 41 a 80 e o Set 03 com os tratamentos 81 a 113. Dentro de
cada Set foi utilizado o delineamento de blocos ao acaso com 3 repetições. As
parcelas foram constituídas por 3 plantas, espaçadas 2,5 metros (m) entre
plantas e 2,80 m entre fileiras.
9
3.3 Características Avaliadas
Após o começo da frutificação das plantas, os tratamentos foram
avaliados, pela média das parcelas, com relação as seguintes características:
1- (PPFP) produtividade da primeira florada, em gramas por parcela (g/21m
2
),
2- (NF) número de frutos colhidos produzidos na primeira florada,
3- (PF) peso de fruto, em gramas (g),
4- (PP) peso de polpa com semente (g),
5- (%PP) porcentagem de polpa, pela relação entre o peso da polpa com
semente e o peso do fruto,
6- (SST) teor de sólido solúveis totais (
0
Brix),
7- (EC) espessura da casca, em milímetros (mm),
8- (LF) diâmetro equatorial do fruto (mm),
9- (CF) comprimento de fruto (mm),
10- (PC) peso da casca (g), e
11- (DAA) dias até a antese, precocidade das plantas, feita por meio da
contagem do número de dias transcorridos desde o plantio em campo até o
aparecimento da primeira flor na parcela.
3.4. Análises de Variância
Foram realizadas análises de variância de cada uma das características
avaliadas, utilizando o programa GENES, Genética e Estatística, versão 2005,
de acordo com Cruz (2001). O modelo foi estabelecido com todos os efeitos
aleatórios, conforme descrito a seguir: Y
ijk
= μ + M
i
+ F/M
ij
+ B
k
+ ε
ijk
Y
ijk =
observação relativa ao cruzamento com macho i e fêmea j,
μ = media geral,
M
i
= efeito relativo ao genitor masculino (macho) de ordem i,
F/M
ij
= efeito relativo ao genitor feminino (fêmea) j hierarquizada dentro do
macho i,
B
k
= efeito da repetição de ordem k,
ε
ijk
= erro experimental.
A análise de variância foi feita conforme esquema descrito no Quadro I.
10
Quadro1: Esquema da análise de variância realizada para cada característica,
mostrando as esperanças de quadrados médios
FV GL QM E(QM)
Bloco r-1 QM
B
σ
2
+ mfσ
2
b
Macho m-1 QM
M
σ
2
+ rσ
2
f/m
+ rfσ
2
m
Fêmea/Macho m(f-1) QM
F
σ
2
+ rσ
2
f/m
Erro (r-1)(mf-1) QM
E
σ
2
Total rmf-1
O modelo de análise, Y
ijk
= μ + M
i
+ F/M
ij
+ B
k
+ ε
ijk
, foi estabelecido a
partir da correção para grupamento (Set). Considerando: Z
ijkl
= μ + S
l
+ B/S
il
+
M/S
ijl
+ F/(MS)
i(jl)
+ ε
ijkl
, tem-se, Y
ijk
= Z
ijkl
– S
l
, sendo, S
l
=
.
z
..l
- z
...
3.6. Estimadores de parâmetros genéticos
3.6.1. Componentes de variância genética
Para se estimar os componentes de variância genotípica, variância
genética aditiva (
σ
2
a
) e variância genética devida aos desvios da dominância
(
2
d
σ
ˆ
), entre os indivíduos de uma população, expressam-se os componentes
de variância associados aos efeitos de natureza aleatória do modelo
estatístico, variância entre genitores masculinos (
σ
2
m
)
e variância entre
genitores femininos dentro do genitor masculino
(σ
2
f/m
,), em função de σ
2
a
e de
2
d
σ
ˆ
. E assim, obtiveram-se as estimativas desses parâmetros a partir de
equações que envolvem os quadrados médios da análise de variância.
As variâncias associadas aos efeitos de natureza aleatória do modelo
estatístico, efeito dos genitores masculinos e efeito dos genitores femininos
para cada genitor masculino, podem ser estimadas por:
()
fr
QM - QM
FM
=σ
2
m
e,
11
()
r
QM - QM EF
=σ
2
m/f
, conforme pode ser constatado ao se analisarem as
esperanças de quadrados médios mostradas no Quadro 1.
As expressões dos componentes de variância do modelo estatístico,
pelos componentes de variância genética:
2
m
2
a
4 σ=σ
e,
(
)
2
m
2
m/f
2
d
4 σ−σ=σ
Estes componentes de variância genética dizem respeito à variabilidade
entre indivíduos da população de referência. As variâncias genéticas entre
médias de progênies também podem ser desdobradas em componente
atribuído aos efeitos médios dos genes e outro atribuído aos desvios médios de
dominância.
3.5.2. Herdabilidades
Um conceito amplamente usado pelos melhoristas de plantas é que a
herdabilidade é a fração da variabilidade fenotípica entre as unidades de
seleção, que espera-se ser transmitida para a progênie.Considerando o modelo
estatístico empregado, tem-se:
1- Herdabilidade em nível de macho: baseada na média do genitor masculino
• Sentido amplo:
()
rf/QM
f
ˆ
ˆ
h
M
2
mf/
2
m
2
AM
⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛
σ
+σ
=
. Neste caso, a seleção é praticada
entre os valores médios obtidos para cada macho. A variância genética
total que se manifesta entre as médias dos genitores masculinos sob
seleção é dada por
⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛
σ
+σ
f
ˆ
ˆ
2
mf/
2
m
.
• Sentido restrito:
()
/rfQM
ˆ
θ
h
M
2
a
2
RM
σ
=
, sendo
f
4
1f
θ
+
= . Considera-se, para fins
de cálculo, apenas a fração da variância genotípica, de natureza aditiva.
2- Herdabilidade em nível de fêmea dentro de macho: baseada nos genitores
femininos para cada genitor masculino
• Sentido amplo:
()
2
Ff
2
mf/
2
AF/M
ˆ
ˆ
h
σ
σ
=
, onde:
r
QM
ˆ
F
2
Ff
=σ . Neste caso, pratica-se
a seleção estratificada do genitor feminino. A variância genética total que
12
se manifesta entre as médias das famílias de genitores femininos, para
um dado macho, sob seleção é dada por
2
f
ˆ
σ
.
• Sentido restrito:
()
/rQM
ˆ
)4/1(
h
F
2
a
2
RF/M
σ
=
. Considera-se para fins de cálculo da
herdabilidade apenas a fração aditiva da variância genotípica.
3- Herdabilidade em nível de fêmeas: baseada na média das genitoras
femininas
• Sentido amplo:
()
(
)
2
2
AF
σ
ˆ
σ
ˆ
σ
ˆ
1mf
1mf
h
Ffm
2
f
2
m
+
−
−
= ,
sendo
() ()
1m
f
QM1fmQM1m
ˆ
FM
−
−+−
=
2
Ffm
σ . Esta estratégia pratica a seleção entre
famílias de genitores femininos, independentemente do grupo de genitores
masculinos a que pertence, sendo possível confrontar genitoras feminas
pertencentes a um grupo comum, ou acasaladas a diferentes genitores
masculinos.
• Sentido restrito:
()
2
Ffm
2
a
2
RF
σ
σ
4
1
θ
h
ˆ
ˆ
= . Neste caso, considera-se para fins de
cálculo da herdabilidade apenas a fração aditiva da variância genotípica.
4.6. Alternativas de Seleção
Foram estudados, neste trabalho, alternativas de seleção do
Delineamento I no maracujazeiro amarelo: a partir das alternativas de seleção
entre genitores masculinos (machos), de fêmeas/machos (todos os genitores
masculinos), entre genitores femininos (fêmeas independente de machos), de
fêmeas/machos selecionados, e de seleção combinada. Foi utilizado o
programa computacional GENES - versão 2005, (Cruz,2001).
4.6.1.
Seleção baseada no comportamento do genitor masculino (macho):
Para este caso foi recomendado selecionar as cinco famílias referentes
aos nove genitores masculinos que apresentaram médias mais
elevadas. Desta forma foram selecionadas 45 famílias.
13
4.6.2. Seleção baseada no comportamento de fêmeas/machos: Neste
caso, foi admitida apenas a seleção das famílias, de forma que todos os
genitores masculinos avaliados contribuíram para integrar a nova
população de recombinamtes. Foram selecionadas as duas melhores
famílias de cada genitor masculino, perfazendo um total de 46 famílias
selecionadas como superiores.
4.6.3.
Seleção baseada no comportamento de genitores femininos
(fêmeas): Nesta alternativa foram selecionadas as 45 melhores famílias,
independente do grupo referente ao genitor masculino a que pertence.
4.6.4.
Seleção entre e dentro de genitores masculinos: Neste caso, foi
avaliada a seleção dos quinze melhores genitores masculinos e, dentro
de cada genitor, as três melhores famílias, perfazendo um total de 45
famílias geneticamente superiores.
4.6.5.
Seleção combinada: Foram selecionados as 45 melhores famílias,
independente do genitor masculino a que pertence, com base na
informação de seus escores, obtidos a partir do índice combinado. O
índice combinado é aquele em que o valor da família é dada pela
combinação linear da média da família e da média de seus aparentados
para cada característica.
5. Resultados e Discussão
Uma população adequada para melhoramento deve apresentar, com
relação às características de interesse, boa média e ampla variabilidade
genética. Sendo assim, serão discutidos os resultados dando-se ênfase a
esses parâmetros genéticos, bem como os ganhos através das várias
alternativas de seleção, na população de maracujazeiro amarelo do presente
estudo, a partir do Delineamento I de Comstock e Robinson.
• Potencial Genético da População em Maracujazeiro
Na Tabela 1, apresentam-se os resultados das análises de variância, a
média geral e o coeficiente relativos as características: PPFP, NF, PF, PP,
14
Tabela 1: Resumo da análise de variância das características PPFP, NF, PF, PP, %PP, SST, EC, LF, CF, PC, e DAA em 113
famílias de maracujazeiro amarelo.
Fonte de
Variação
G.L.
Q.M.
PPFP NF PF PP %PP SST EC LF CF PC DAA
Bloco 2 4,04 34,87 9125,64 2983,97 1057,07 0,08 11,51 275,62 344,03 9366,65 221,73
Machos 22 27,87** 1010,37** 5104,22** 1343,21** 68,39
ns
1,76
ns
3,66
ns
88,73** 266,44** 1747,56** 789,33**
Fêmeas/Machos 90 11,67** 312,28** 1138,10* 360,78* 68,24
ns
1,22** 3,16** 25,96** 62,77** 78,41
ns
298,08**
Resíduo 224 3,97 98,04 785,97 257,5 109,58 0,80 0,99 13,59 19,02 1010,45 106,9
Total 338
Média
4,29 22,09 199,99 90,18 45,79 13,64 7,47 76,68 86,29 109,81 115,18
CV (%)
46,43 44,82 14,02 17,8 22,86 6,54 13,37 4,81 5,05 28,95 8,98
(**)(*) Significativo a 1% e 5% de probabilidade, respectivamente, e (
ns
)
não significativo, pelo Teste F.
PPFP - produtividade da primeira florada, em gramas por parcela (g/21m
2
), NF - número médio de frutos colhidos produzidos na
primeira florada, PF - peso médio de fruto, em gramas (g), PP - peso de polpa com semente (g), %PP - porcentagem de polpa
(%), pela relação entre o peso da polpa com semente e o peso do fruto, SST - teor de sólido solúveis totais (
0
Brix), EC -
espessura da casca, em milímetros (mm), LF - diâmetro equatorial do fruto em mm, CF - comprimento de fruto em mm, PC -
peso da casca (g), e DAA - dias até a antese.
15
%PP, SST, EC, LF, CF, PC, e DAA na população composta por 113
famílias de irmãos completos e meios irmãos de maracujazeiro amarelo.
Os coeficientes de variação encontrados nas onze características
analisadas apresentaram valores de diferentes magnitudes, o que já era
esperado, pois esse coeficiente, que mede a precisão experimental, é também
uma particularidade do caráter. Para as características PPFP e NF foram
verificados os maiores coeficientes de variação, 46,43% e 44,82%,
respectivamente. Sendo assim, essas características foram verificadas como
de maior sensibilidade à variação ambiental e, portanto, muito sujeita a erros
experimentais. Contudo, deve-se ressaltar que para as demais características
em estudo no presente trabalho, pode-se considerar que os coeficientes de
variação calculados foram de médios a baixos. Deve ser destacado que as
características comprimento e diâmetro equatorial dos frutos apresentaram os
menores coeficientes de variação, 5,05% e 4,81%, respectivamente, sendo,
portanto as menos influenciadas pelo ambiente.
Nunes (2006), em estudo sobre seleção entre e dentro de progênies de
irmãos completos de maracujá amarelo, verificou, para as características
número de frutos por planta, comprimento do fruto, diâmetro do fruto, teor de
sólidos solúveis totais, relação massa da polpa / massa do fruto, e produção
estimada por planta, os seguintes coeficientes de variação experimentais:
22,05%, 2,48%, 1,79%, 5,01%, 4,07%, e 25,52%, respectivamente.
Nascimento et al. (2003) obtiveram os coeficientes de variação 21,8%, 8,2%,
14,7% e 6,4% para as características massa do fruto, comprimento do fruto,
rendimento de suco e sólidos solúveis totais, respectivamente.
No Delineamento I de Comstock e Robinson (1948), utilizado neste
trabalho, os graus de liberdade relativos às progênies foram desdobrados em
famílias de genitores masculinos (machos) e famílias de genitores femininos
dentro de machos. O teste F acusou variância genética diferente de zero com
relação às características: PPFP, NF, PF, PP, LF, e CF, PC e DAA em nível de
machos. Houve variância pelo teste F, em nível de fêmea/macho, para PPFP,
NF, PF, PP, SST, EC, LF, CF, e DAA (Tabela 1).
Os ganhos a serem obtidos deverão ser diferenciados dependendo de
onde poderá ser explorada a variabilidade genética para cada característica.
16
Deve ser levado em consideração em qual ou quais tipos de famílias, ou seja,
macho e/ou fêmea dentro de genitores masculinos, houve variabilidade,
devendo ser possível predizer as possibilidades de se obterem ganhos de
seleção.
Contudo, ficou evidenciada a presença de variabilidade genética na
população, o que é bastante favorável ao melhoramento na medida em que a
heterogeneidade genética possibilita a obtenção de ganhos por meio seleção.
Deve ser ressaltada a característica %PP, sendo a única em que não se
detectou diferença significativa pelo teste F. Apesar disso não haverá
comprometimento na análise de seleção e ganho, pois essa característica se
caracteriza por boa média, ou seja, 45,79 de percentagem de polpa.
Segundo Araújo et al. (1974), os frutos do maracujazeiro amarelo,
considerado padrão para indústria, devem ter no mínimo 30% de polpa e conter
17% de
0
Brix. Pio et al. (2003), trabalhando com caracterização físico-química
dos frutos de sete seleções de maracujazeiro amarelo para a Região de
Lavras, quantificaram valores de SST em torno de 15
o
Brix. Será mais difícil
conseguir esse padrão de SST, nas condições de Viçosa, Zona da Mata de
Minas Gerais, por ser uma região com características climáticas inferiores às
exigidas para um ótimo desenvolvimento e obtenção das características
químicas idéias do maracujazeiro amarelo.
A produtividade média nacional de frutos do maracujazeiro foi de 28,33
t/ha no ano de 2003 (Agrianual, 2004), porém a produtividade média no Estado
de Minas Gerais, no mesmo ano, ficou em torno de 11,07 t/há, muito abaixa da
média nacional. Dentro deste contexto, a Zona da Mata Mineira teve
incremento de 28% na produtividade, do ano agrícola de 2003 para 2004, ainda
assim sua média de produtividade deixa muito a desejar por estar por volta de
10,6 t/ha.
Com isso, fica clara a necessidade imediata da realização de pesquisas
voltadas para o melhoramento da cultura do maracujá, visando o
desenvolvimento de cultivares com maior potencial produtivo e com frutos de
melhor qualidade, e ainda com alta adaptação as condições de cultivo do
estado de Minas Gerais.
17
• Parâmetros genéticos relacionados às Progênies de maracujazeiro
amarelo.
Na Tabela 2 apresentam-se estimativas de componentes de variância
associados aos efeitos de natureza aleatória do modelo estatístico, de
coeficiente de variação genética aditiva e de componentes de variância
genética entre os indivíduos da população de referência.
Os componentes de variância associados aos efeitos dos genitores
masculinos (
2
m
σ
ˆ
), aos efeitos dos genitores femininos relacionados aos
genitores masculinos (
2
f/m
σ
ˆ
) e aos efeitos genéticos totais de progênies
(
2
f/m
2
m
2
g
σσσ
ˆˆˆ
+= ), relativos a todas as características estão apresentados na
tabela 2. Esses componentes de variância são dados em nível de média de
progênie, mas refletem o grau de variância genética entre os indivíduos na
população. A partir desses componentes de variância podem-se estimar a
variância genética aditiva (
2
a
σ
ˆ
) e a variância genética devido aos desvios da
dominância (
2
d
σ
ˆ
), entre os indivíduos da população, sendo
2
m
2
a
4σ=σ
e,
(
)
2
m
2
m/f
2
d
4 σ−σ=σ
.
Analisando a Tabela 2, pode-se verificar que
2
m
σ
ˆ
foi maior que
2
f
σ
ˆ
para
as características PF, PP, %PP, LF e PC. Conseqüentemente, para essas
características considera-se não haver
2
d
σ
ˆ
, ou seja, foram calculadas e obtidas
estimativas negativas consideradas nula. Porém nota-se que para as
características PF, PP e LF foram verificadas diferenças significativas, tanto em
nível de genitores masculinos quanto em nível de fêmea. Ainda em análise da
mesma tabela, verifica-se que as características %PP e PC não contribuíram
com
2
f/m
σ
ˆ
para o somatório da
2
g
ˆ
σ
.
A variância genética aditiva tem sido uma das principais ferramentas dos
melhoristas para obtenção de parâmetros genéticos que possibilitam ampliar os
conhecimentos sobre os caracteres sob seleção e mostrar a escolha da
18
Tabela 2: Estimativa de componentes de variância associados aos efeitos aleatórios do modelo estatístico, relativas as
características PPFP, NF, PF, PP, %PP, SST, EC, LF, CF, PC, DAA de famílias de maracujazeiro amarelo.
Características
2
m
σ
ˆ
2
f/m
σ
ˆ
2
g
σ
ˆ
2
a
σ
ˆ
2
d
σ
ˆ
CVa
PPFP 1,0991**
2,5653** 3,6644 4,3963 5,8649 0,4268
NF 47,3697**
71,4153** 118,785 189,4788 96,1824 2,8022
PF 269,1281** 117,3765* 386,5046 1076,5123 -607,0062 6,6792
PP 66,6649** 34,4272* 101,0921 266,6596 -128,9508 3,3243
% PP 0,0104
ns
0,0000
ns
0,0104 0,4160 - 0,0416 0,1313
SST 0,0363
ns
0,1420** 0,1783 0,1451 0,4228 0,0775
EC 0,0338
ns
0,7234** 0,7572 0,1351 2,7586 0,0748
LF 4,2593** 4,1232** 8,3825 17,0374 -0,5446 0,8420
CF 13,8205** 14,5846** 28,4051 55,2818 3,0564 1,5136
PC 69,8354** 0,0000
ns
69,8354 279,3415 -279,3415 3,4024
DAA 33,3349** 63,7257** 97,0606 133,3392 121,5632 2,3507
2
m
σ
ˆ
,
2
f/m
σ
ˆ
,
2
g
σ
ˆ
Estimativas dos componentes de variância associados aos efeitos de natureza aleatória do modelo estatístico:
efeito do genitor masculino, genitor feminino relacionado ao masculino e efeito de progênie, respectivamente.
2
a
σ
ˆ
,
2
d
σ
ˆ
Estimativas dos componentes de variância genética entre os indivíduos da população: variância genética aditiva e
variância genética atribuída aos desvios da dominância, respectivamente.
CVa =
m
ˆ
2
a
σ
Estimativas do componente de variação genética aditiva.
2
f/m
2
m
2
g
σσσ
ˆˆˆ
+= .
19
continuidade do programa de melhoramento. A variância aditiva, que é a
principal medida da causa de semelhança entre parentes e, por conseguinte, o
principal determinante das propriedades genéticas da população e da reposta
da população à seleção. Essa variância pode ser definida como sendo o dobro
da variabilidade gamética, cujos efeitos são expressos pelos efeitos alélicos
aditivos (Falconer e Mackay, 1996 e Cruz, 2005).
Conforme observado na Tabela 2, a característica que teve o maior
destaque com relação a
2
a
σ
ˆ
foi PF, seguida de PP e NF. E a característica que
se destacou, por obter o maior valor de
2
d
σ
ˆ
foi NF.
O fracionamento da variância genética que interessa é entre a variância
genética aditiva e o resto, sendo este resto as variâncias genéticas não aditivas
e a variância causada pelo ambiente. A variância atribuída aos desvios de
dominância deve ser avaliada em programa de melhoramento sob dois
aspectos. Primeiro, por estar relacionado à predição do êxito na confecção de
híbridos e, segundo, por ser um fator perturbador na identificação de genótipos
superiores (Falconer e Mackay, 1996 e Cruz, 2005).
O coeficiente de variação genética aditiva (CVa), que corresponde ao
desvio padrão genético aditivo expresso em porcentagem da média, é um
indicador da grandeza relativa das mudanças que podem ser obtidas por meio
de seleção em cada característica ao longo de um programa de melhoramento
(Furtado, 1996). Desta forma, a característica PF foi a de maior
2
a
σ
ˆ
e CVa, logo
considerada como sendo uma expectativa de resposta à seleção a longo prazo
(Tabela 2).
Com o objetivo de estimar os parâmetros genéticos para iniciar um
programa de melhoramento da cultura do maracujazeiro amarelo, Viana et al.
(2004) puderam verificar em características como número e comprimento de
frutos, altas variabilidade e coeficientes de herdabilidade, além de um índice de
variação superior a um, mostrando situação favorável para o melhoramento
simples. Porém, nas características percentagem de suco e espessura da
casca uma situação inversa e desfavorável foi observada, o que justificou a
decisão por introdução de variabilidade adicional e o uso de métodos de
melhoramento mais complexos.
20
Na Tabela 3 estão apresentados os resultados dos diferentes
coeficientes de herdabilidade. Estimou-se a herdabilidade nas seguintes
unidades de seleção: média de famílias de genitores masculinos (machos),
médias de famílias de genitores femininos e médias de famílias de fêmeas
dentro de genitores masculinos.
Os coeficientes de herdabilidade que apresentaram maiores valores
foram em nível de genitores masculinos em todas as características
apresentadas na Tabela 3, se comparados com em nível de genitores
femininos, e em nível de fêmeas dentro de genitores masculinos. Segundo
Furtado (1996) esses resultados não são perfeitamente comparáveis, uma vez
que o número de indivíduos é diferente nas unidades de seleção.
Analisando a Tabela 3, pode-se verificar porcentagem de herdabilidade
a nível de genitores masculinos considerada alta nos caracteres: PPFP, NF,
PF, PP, SST, EC, LF, CF, PC, e DAA.
Deverá ser dada maior ênfase aos coeficientes de herdabilidade no
sentido restrito por serem estes utilizados nos cálculos de respostas esperadas
à seleção. Uma função importante da herdabilidade no sentido restrito é seu
papel de predição do ganho, expressando a confiança do valor fenotípico como
estimador do valor genético (Falconer e Mackay, 1996). Entretanto, isso não
significa, necessariamente, que maiores respostas à seleção serão obtidos nos
caracteres de maior herdabilidade. Altos valores de herdabilidade podem
ocorrer em caracteres de pequena variância genética aditiva, desde que a
influência do ambiente no caráter seja pequena. Significa, sim, que quanto
maior a herdabilidade, mais próxima estará a resposta esperada do diferencial
de seleção empregado.
Nas características PF, PP, LF e CF, que apresentaram as maiores
estimativas de herdabilidade no sentido restrito, poderá ser verificado que a
média fenotípica das unidades selecionadas deverá predizer melhor a média
fenotípica da população melhorada.
21
Tabela 3: Coeficientes de herdabilidade no sentido amplo e no sentido restrito, considerando, unidades de seleção, famílias de
macho, família de fêmea e famílias de fêmea dentro de macho do maracujazeiro amarelo, relativos as características PPFP, NF,
PF, PP, % PP, SST, EC, LF, CF, PC, DAA.
Características
h
2
(%)
PPFP NF PF PP % PP SST EC LF CF PC DAA
()
2
AM
h
85,74 90,3 84,60 80,53 0,2 54,7 72,79 84,69 92,86 58,89 86,46
()
2
RM
h
69,95 83,10 93,52 88,03 0,3 36,64 16,35 85,15 92,0 70,88 72,91
()
2
AF
h
73,24 78,19 59,01 53,5 0,03 40,03 69,46 64,51 81,5 16,67 74,91
()
2
RF
h
43,62 62,14 82,75 70,97 0,006 16,12 6,1 65,58 79,27 33,95 49,80
()
2
h
AM
F
65,94 68,61 30,94 28,63 0 34,87 68,52 47,65 69,7 0 64,14
()
2
RM
F
h
28,25 45,51 70,94 55,43 0,05 8,91 3,2 49,23 66,05 29,16 33,55
()
2
AM
h ,
()
2
RM
h Herdabilidade em nível de média de macho nos sentidos amplo e restrito, respectivamente.
()
2
AF
h ,
()
2
RF
h Herdabilidade em nível de média de fêmea nos sentidos amplo e restrito, respectivamente.
()
2
AM
F
h
,
()
2
RM
F
h
Herdabilidade em nível de média de fêmea dentro de macho nos sentidos amplo e restrito, respectivamente.
22
• Ganhos de Seleção entre as famílias de irmãos completos de
maracujazeiro.
O delineamento I de Comstock e Robinson (1948), conforme já dito, é
utilizado com o objetivo de estimar os parâmetros genéticos de uma população,
importantes na sua avaliação com relação às possibilidades de se obterem
avanços com relação às estratégias de seleção. Na população estruturada no
Delineamento I pode ser aplicado um ciclo de seleção.
O esquema de famílias desse Delineamento aplicado neste trabalho,
permitiu adotar as diferentes estratégias de seleção, (SEM) seleção entre
genitores masculinos, (SF/M) seleção de fêmeas/machos (todos os genitores
masculinos), (SEF) seleção entre genitores femininos (independente do genitor
masculino), (SF/MACHOSs) seleção de fêmeas/machos selecionados e (SC)
seleção combinada, a partir da média obtida de cada parcela.
Sendo assim, foram selecionados nove das 23 famílias de genitores
masculinos, enquanto, entre genitores femininos e na seleção combinada,
selecionaram-se em média 45 famílias das 113 unidades de seleção (Tabela
4). Obtendo-se, assim, intensidade de seleção final em torno de 40%.
Na Tabela 4, pode-se verificar que nas características EC, PC, e DAA,
adotou-se o critério de seleção em decréscimo, Desta forma, nessas
características foram selecionadas as unidades de seleção com as menores
médias, ou seja, com menores medidas de espessura de casca e mais
precoces. Por isso verifica-se na Tabela 4 valores negativos de ganhos.
Conforme discutido no item anterior (herdabilidade), nas cinco
estratégias de seleção estimadas foi utilizada a herdabilidade no sentido
restrito no cálculo da porcentagem do ganho de seleção.
As características com os menores ganhos em todas as alternativas de
seleção foram %PP e SST (Tabela 4). Este fato deverá ser contornado porque,
em ambas as características, as médias obtidas são bastante satisfatórias, logo
não poderá ser considerado que a falta de ganho por seleção atrapalhará o
desempenho futuro do programa.
Em todas as onze características avaliadas, a seleção combinada (SC)
foi a que proporcionou os maiores ganhos de seleção. Conforme pode ser
23
Tabela 4. Ganho de seleção (GS%) relativo às características PPFP, NF, PF, PP, %PP, SST, EC, LF, CF, PC, DAA, nas famílias
do maracujazeiro amarelo a partir das diferentes alternativas de seleção SEM, SF/M, SEF, SF/MACHOSs e SC.
GS%
Alternativa de
seleção
Nº famílias
selecionadas
PPFP NF PF PP % PP SST EC LF CF PC DAA
SEM 45 22,06 29,09 8,88 8,57 0,01 0,90 -1,05 2,96 4,93 -6.93 -4,28
SF/M 46 10,94 17,63 5,41 5,34 0,00 0,33 -0,34 1,54 2,83 -3,24 -2,38
SEF 45 22,71 34,15 10,31 10,38 0,00 0,74 -0,76 3,09 5,26 -5,28 -4,73
SF/MACHOSs 45 19,56 29,07 8,22 8,45 0,01 0,76 -0,90 2,51 4,15 -6,34 -4,29
SC 45 24,13 34,73 10,26 10,21 0,01 0,96 -1,06 3,21 5,33 -7,92 -5,07
SEM:seleção entre genitores masculinos,
SF/M: seleção de fêmeas/machos (todos os machos),
SEF: seleção entre fêmeas (independente de genitor masculino),
SF/MACHOSs: seleção de fêmeas/machos selecionados, e,
SC: seleção combinada.
24
verificado em análise da Tabela 4, na característica PPFP, por exemplo,
poderá ser obtido um incremento de 24,13% se for constituída uma nova
população a partir das genitores femininos selecionadas pela seleção
combinada (SC).
Nunes (2006), em estudo com objetivo de analisar a eficiência da
seleção dentro de progênies de irmãos completos, e dentre as melhores
progênies selecionar os mais promissores genótipos, verificou que o maior
ganho percentual predito entre foi encontrado na característica número de
frutos por planta (44,52%). O autor destacou também a característica produção
estimada por planta por ter apresentando ganho percentual predito entre de
33,12%, que é um valor considerável
.
O índice de seleção combinada está relacionado a famílias de genitores
femininos, logo, ele tem as informações da família de macho e da de fêmea
dentro de macho. Utiliza-se um valor que é atribuído aos mf genitores
femininos do experimento em substituição a cada característica (Furtado, 1996;
Cruz e Carneiro, 2003).
O valor deste índice de seleção combinada foi dado, na presente tese, a
uma determinada fêmea em função do seu desempenho, e em função do
desempenho da família de macho em que ela está inserida, para cada uma das
onze características estudadas.
Transformando de gramas por parcela para quilos por hectare, e ainda
fazendo uma aproximação da produtividade da primeira florada para a
produtividade média de plantação comercial de maracujazeiro no segundo ano
de produção conclui-se que as 113 famílias obtiveram produtividade em torno
de 24 t/ha. Contudo verifica-se ainda que selecionando-se as 45 famílias
indicadas pela seleção combinada haverá ganho de seleção de 24,13%. Sendo
assim, ocorrerá incremento na produtividade, que ficará em torno de 30t/ha.
Somente com um ciclo de seleção a produtividade ficará pouco maior que a
produtividade média nacional, e 127% maior que a produtividade média do
estado de Minas Gerais.
Com relação ao presente estudo os resultados deixaram evidentes que a
melhor das alternativas de seleção avaliadas é a seleção combinada. A
seleção entre genitores femininos alcançou o segundo melhor ganho.
25
5. Conclusões
As análises proporcionaram, em geral, as seguintes conclusões:
• Para as características de produtividade e número de frutos foram
verificados os maiores coeficientes de variação. Sendo assim, essas
características foram verificadas como de maior sensibilidade à variação
ambiental. Para as demais características, pode-se considerar que os
coeficientes de variação foram de médios a baixos.
• Ficou evidenciada a presença de variabilidade genética na população, o
que é bastante favorável ao melhoramento na medida em que a
heterogeneidade genética irá possibilitar a obtenção de ganhos por meio de
seleção.
• Os maiores coeficientes de herdabilidade foram obtidos em nível de
genitores masculinos (machos) em todas as características, se comparados
com os obtidos em nível de genitores femininos (fêmeas), e de fêmeas dentro
de machos.
• Todas as características avaliadas, a seleção combinada foi a que
proporcionou os maiores ganhos de seleção.
26
Referência:
Agrianual (2004).
Anuário da Agricultura Brasileira, 536p.
Araújo, C.M.; Gava, A.J.; Robbs, P.G.; Neves, J.F.; Maia, P.C.B.
Características industriais do maracujá e maturação do fruto.
Pesquisa
Agropecuária Brasileira, 9: 65-69, 1974.
Bruckner, C.H; Meletti, A.M.M.; Otoni, W.C.; Zerbini Junior, F.M. Maracujazeiro.
In. Bruckner, C.H.
Melhoramento de fruteiras tropicais. Editora UFV, Viçosa,
422p. 2002.
Comstock, R.E.; Robinson, H.F. The components of genetic variance in
populations of biparental progenies and their use in estimating the average
degree of dominance
. Biometrics, North Caroline, v. 4, p. 254-266. 1948.
Cruz, C.D.,
Princípios de Genética Quantitativa. Viçosa: UFV, 1.ed. 394p.
2005.
Cruz, C.D.
Programa Genes: versão Windows; aplicativo computacional em
genética e estatística. Viçosa: UFV, 648p. (versão 2005), 2001.
Cruz, C.D.; Carneiro, P.C.S
. Modelos biométricos aplicados ao
melhoramento genético. Viçosa: UFV, 585p. 2003.
Econômico. SEDE - Secretaria de Estado de Desenvolvimento Econômico de
Minas Gerais. Secretaria de Estado de Desenvolvimento Econômico Disponível
em:
http://www.economico.mg.gov.br/noticia_20060124.asp.– Notícias.
Acesso em 05/05/2006.
Falconer, D.S.; Mackay, T.F.C.
Introduction to quantitative genetics.
London: Logman. 464p. 1996.
27
Furtado, M.R. Alternativas de seleção no Delineamento I de Comstock e
Robinson, em milho. Tese de Doutorado, Viçosa:UFV. 94p. 1996.
Hallauer, A.R.; Miranda Filho, J.B.
Quantitative genetics in maize breeding.
2. ed. Ames: Iowa State University Press, 468 p. 1988.
Pio, R.; Ramos J.D.; Mendonça, V.; Gontijo, T.C.A.; Rufini, J.C.M.; Junqueira,
K.P. Caracterização físico-química dos frutos de sete seleções de
maracujazeiro-amarelo para a região de Lavras-MG.
Revista Ceres, 50 (291):
573-582. 2003.
Sabbag
O.J.; Tarsitano M.A.A.; Corrêa, L.S. Análise da Produção e
Comercialização do Maracujá Amarelo (
Passiflora edulis F. Flavicarpa) no
Mercado Brasileiro
. Disponível em:
http://www.ufpel.tche.br/sbfruti/anais_xvii_cbf/socio_economia/059.htm.
Acesso em 2006.
Nascimento, W.M.O. do; Tome, A.T.O. P.M. do S. Seleção de progênies de
maracujazeiro-amarelo (
Passiflora edulis f. flavicarpa) quanto à qualidade de
frutos.
Rev. Bras. Frutic., abr., vol.25, no.1, p.186-188. 2003.
Nunes, E.S.
Seleção entre e dentro de progênies de irmãos completos de
maracujá amarelo (Passiflora edulis f. flavicarpa)
. Tese de mestrado,
Viçosa: UFV. 64p. 2006.
Viana, A.P.; Pereira, T.N.S.; Pereira, M.G.; Amaral, A.T.; Souza, M.M.;
Maldonado, J.F.M. Parâmetros genéticos em populações de maracujazeiro
amarelo
. Revista Ceres, 51 (297): 545-555. 2004.
28
Capítulo II: Predição de Ganho, com Diferentes Índices de Seleção no
Maracujazeiro Amarelo para Características de Frutos.
1. Introdução
O maracujazeiro encontra excelentes condições para seu cultivo e está
em franca expansão no Brasil. É apreciado pela qualidade do suco, do aroma e
do sabor bastante agradáveis. Os índices do Banco de Dados Agregados do
Sistema IBGE de Recuperação Automática (SIDRA) demonstram que o
maracujazeiro é plantado em quase todos os estados brasileiros. Verifica-se
que a região Sudeste destaca-se no cenário nacional na quantidade produzida
de maracujá. O estado de Minas Gerais é responsável apenas por 22,6% da
produção da região sudeste, apesar de ocupar 27,38% da área plantada na
mesma. Em 2004, o estado, representou somente 21,8% do valor da produção
da região sudeste.
Para os produtores de maracujá é muito importante não só produzir com
eficiência, mas estarem ligados a um esquema de comercialização capaz de
garantir o escoamento do produto, garantindo menores perdas com maior
lucratividade em seus negócios (Sabbag, 2006). O incentivo à fruticultura em
Minas Gerais está se evidenciando, e prova disso é a implantação crescente do
setor agroindustrial. Como exemplo, pode ser citado o investimento da Pomar
Brasil Agroindustrial Ltda que aplicará cerca de R$ 35 milhões para
implantação, no município de Jaíba, Norte do Estado, da sua primeira unidade
industrial, para entrar em operação em 2007. O empreendimento vai gerar 150
empregos diretos e produzir mais de 15 mil toneladas por ano de polpas e
concentrados de abacaxi, goiaba, maracujá e manga para produção de
sorvetes, sucos e iogurtes (Econômico, 2006).
Dentro deste contexto, para o melhoramento genético de plantas, a
avaliação da produção é essencial e, nas espécies frutíferas, a qualidade dos
frutos é importante na aceitação do produto pelo mercado consumidor.
Qualidade do fruto é um termo geral que pode compreender dimensões,
rendimento em polpa, coloração, entre outros atributos. Na cultura do
29
maracujazeiro ainda se encontra grande variação quanto a produtividade e
características de frutos.
Várias estratégias podem ser utilizadas na estimação de parâmetros
genéticos em populações objetivando-se maximização dos ganhos de seleção.
Dentre essas, pode-se destacar o delineamento genético I, definido por
Comstock e Robinson (1948). Em termos específicos, a estratégia definida a
partir do Delineamento I baseia-se, de forma geral, na formação inicial de
progênies de irmãos completos e meio-irmãos (Hallauer e Miranda Filho, 1988),
que formarão a população inicial onde poderão ser aplicados diversos métodos
de seleção.
A predição de ganhos de seleção constitui importante contribuição para
programas de melhoramento genético. As informações obtidas permitem
escolher a técnica mais eficaz para o programa. Nos trabalhos de
melhoramento, a seleção é ferramenta de considerável importância, pois a
obtenção de fenótipos superiores passa pela seleção e recombinação de
famílias e indivíduos. Neste contexto, a seleção baseada em uma ou poucas
características pode-se mostrar inadequada por não levar a um produto final
superior com relação a vários caracteres. Uma alternativa é a adoção de
índices de seleção, que permitem combinar as múltiplas informações contidas
nas unidades experimentais, de modo a se selecionar com base em um grupo
de características.
O uso dos índices de seleção apresenta algumas dificuldades e
limitações, mas, de modo geral, eles são vantajosos, pois proporcionam
maiores ganhos totais, com distribuição destes entre os caracteres de forma
adequada aos propósitos do melhoramento.
Atualmente, existem várias propostas para a obtenção de índices de
seleção, sendo que diferentes índices representam diferentes alternativas de
seleção, e mesmo considerando um único tipo de índice, existem diferentes
maneiras de manipular os pesos econômicos, os ganhos desejados ou o grau
de restrição imposto ao cálculo dos coeficientes do índice. Os índices de
seleção são técnicas multivariadas que associam as informações relativas a
vários caracteres de interesse agronômico com as propriedades genéticas da
população avaliada.
30
2. Objetivos
Comparar os ganhos preditos a serem obtidos com a seleção simultânea de
caracteres utilizando vários índices de seleção e vários critérios;
Predizer o ganho genético em índices de seleção genotípicos e fenotípicos;
Escolher o índice e o critério de seleção mais adequado para o
melhoramento do maracujazeiro destinado ao mercado de fruta fresca.
3. Material e Métodos
3.1. Material Genético e forma de Condução do Experimento
Para a realização deste trabalho as 113 famílias de irmãos-completos e
meios irmãos foram instaladas, no ano de 2003, na fazenda Mamão, em
Viçosa-MG. O número de genitores masculinos envolvidos nos cruzamentos foi
variado, de forma que foram obtidas no total 113 famílias, usando-se o
delineamento em blocos cazualizado em arranjo em SETS (grupo de
tratamentos), composto de 03 Sets, ficando nessa distribuição o Set 01 com os
tratamentos de 01 a 40, o Set 02 com os de 41 a 80 e o Set 03 com os
tratamentos 81 a 113. Dentro de cada Set foi utilizado o delineamento de
blocos ao acaso com 3 repetições.
3.2. Análises de Variância e Estimação dos Parâmetros Genéticos e
Ambientais
Foram realizadas análises de variância de cada uma das características
avaliadas, utilizando o programa GENES, Genética e Estatística, versão 2005
de acordo com Cruz (2001). O modelo foi estabelecido com todos os efeitos
aleatórios, conforme descrito a seguir: Y
ijk
= μ + M
i
+ F/M
ij
+ B
k
+ ε
ijk
Y
ijk =
observação relativa ao cruzamento com macho i e fêmea j,
μ = media geral,
M
i
= efeito relativo ao genitor masculino (macho) de ordem i,
F/M
ij
= efeito relativo ao genitor feminino (fêmea) j hierarquizada dentro do
macho i,
B
k
= efeito da repetição de ordem k,
31
ε
ijk
= erro experimental.
O modelo de análise, Y
ijk
= μ + M
i
+ F/M
ij
+ B
k
+ ε
ijk
, foi estabelecido a
partir da correção para grupamento (Set). Considerando: Z
ijkl
= μ + S
l
+ B/S
il
+
M/S
ijl
+ F/(MS)
i(jl)
+ ε
ijkl
, tem-se, Y
ijk
= Z
ijkl
– S
l
, sendo, S
l
=
.
z
..l
- z
...
Para se estimar os componentes de variância genotípica, variância
genética aditiva (
σ
2
a
) e variância genética devida aos desvios da dominância
(
σ
2
d
), entre os indivíduos de uma população, expressam-se os componentes de
variância associados aos efeitos de natureza genética do modelo estatístico,
variância entre genitores masculinos (
σ
2
m
)
e variância entre fêmeas (σ
2
f
,) em
função da
σ
2
a
e da σ
2
d
. E assim, obtêm-se estimativas desses parâmetros a
partir de equações que envolvem os quadrados médios da análise de variância.
Conforme explicado no Capítulo 1, as estimativas dos componentes de
variância baseados nas esperanças dos quadrados médios, deram o suporte
para o cálculo das estimativas dos parâmetros genéticos que foram usados
neste capítulo como pesos econômicos para os diferentes índices de seleção
analisados.
3.3. Estimação dos Coeficientes de Correlação entre Características
Os coeficientes de correlação fenotípica (r
f
) e genotipica (r
g
) entre
médias de famílias de irmãos completos e meios irmãos foram obtidos para
cada par de características. Para isso, inicialmente foram obtidos os produtos
médios para obtenção dos estimadores dos componentes de covariância entre
vários caracteres.
3.4. Características Avaliadas
Após o começo da frutificação das plantas, os tratamentos foram
avaliados, pela média das parcelas, com relação as seguintes características:
1 - (PPFP) produtividade da primeira florada, em gramas por parcela (g/21m
2
),
2 – (PP) peso de polpa com sementes (g), 3 – (SST) teor de sólido solúveis
totais (
0
Brix), 4 – (LF) diâmetro equatorial do fruto em mm, 5 – (CF)
comprimento de fruto em mm, 6 – (DAA) dias antes da antese.
32
3.6. Estimação do Ganho com Seleção
Foram estudadas alternativas de seleção direta, seleção indireta, e
baseada na seleção simultânea de características (índices de seleção). A
comparação entre estas estratégias foi feita por meio da resposta esperada à
seleção no caráter produtividade decorrente da primeira florada (PPFP), peso
da polpa (PP) e comprimento do fruto (CF). Os demais caracteres foram
utilizados como auxiliares da seleção. Foi utilizado o programa computacional
GENES - versão 2005 (Cruz, 2001).
3.6.1. Seleção Genotípica e Fenotípica e Pesos Econômicos
Tanto para a seleção direta e indireta, quanto para os cinco índices de
seleção utilizados no presente estudo, foram feitas análises de predição de
ganhos.
O ganho esperado com a seleção genotípica foi obtido a partir da média
de índice combinado e pela correlação fenotípica e genotípica gerada a partir
do índice combinado. Para a estratégia de seleção fenotípica, o ganho
esperado foi estimado a partir da matriz de média de fêmeas, covariância
fenotípica de fêmeas e da matriz de covariância genotípica aditiva de fêmeas.
Para os índices de seleção foram empregados como peso econômico: o
desvio padrão genético, coeficiente de variação genético de fêmea, a razão
entre o coeficiente de variação genético de fêmea e o coeficiente de variação
experimental, e pesos obtidos aleatoriamente por tentativas. A média de cada
característica foi utilizada como nível de eliminação ou ponto de corte, quando
se adotou o índice de Elston (1963).
Foram adotados, em todos os índices avaliados e na seleção direta e
indireta, pesos em decréscimo ou negativo para a característica dias até antese
(DAA), com o objetivo de serem selecionadas famílias precoces.
3.6.1.1. Seleção Direta e Indireta
Foram estimados os ganhos por seleção direta e indireta entre as
famílias de irmãos completos e meios irmãos do maracujazeiro em relação a
todas as características avaliadas, considerando a seleção de 35 famílias. Nas
características PPFP, PP, SST, CF e LF, a seleção foi no sentido de acréscimo
33
e, em DFP, no sentido de diminuição. Para a estimação dos ganhos por
seleção direta e indireta, foram utilizados dois métodos (Cruz e Carneiro,
2003).
As estimativas de ganhos foram obtidas na seleção direta segundo o
estimador:
)XX(hDSxhGS
0S
22
x
−==
, em que:
GS
x
= Ganho direto predito na variável X.
h² = herdabilidade, no sentido amplo, da variável X.
DS
x
= Diferencial de seleção da variável X.
S
X = Média da população selecionada para a variável X.
0
X = Média da população inicial para a variável X.
O ganho percentual de seleção foi obtido segundo a seguinte expressão:
0
/)100*(% XGSGS
xx
=
E as estimativas de ganhos foram obtidas na seleção indireta segundo o
estimador:
)(
2
)( xy
y
xy
DSGS
h
= , em que:
GS
y(x)
= ganho de seleção em Y pela seleção na variável X;
=
h
y
2
herdabilidade da variável principal;
DS
y(x)
= diferencial de seleção indireto, em que a média dos selecionados
é obtida em relação às progênies, que apresentam superioridade para a
variável auxiliar X.
O ganho percentual de seleção foi obtido segundo a seguinte expressão:
0)X(Y)X(Y
X/)100*GS(%GS =
Tanto na seleção direta e indireta, todos os coeficientes de herdabilidade
foram estimados com base nas médias de famílias de fêmeas.
3.5.1.2. Índices de Seleção
Para aumentar a chance de êxito, foram definidas as 35 famílias de
irmãos completos e meios irmãos a serem selecionadas para compor o grupo
de genótipos a serem recombinados.
A cada uma das características do experimento foi atribuído um peso. O
valor desses índices dependem do desempenho da fêmea com relação a
produtividade da primeira colheita (PPFP), peso da polpa (PP) e comprimento
34
do fruto (CF), e também, do seu desempenho com relação a outros caracteres,
que se prestaram como caracteres auxiliares ou secundários da seleção. Para
isso, foram estimados pesos apropriados para os caracteres principais e
secundários.
Diferentes índices, propostos na literatura, foram utilizados para a
identificação do índice e da restrição mais adequados ao programa de
melhoramento do maracujá destinado ao mercado de fruta fresca.
Os cinco índices estudados foram citados por Cruz e Carneiro (2003) e
Cruz e Regazzi (2001), tendo sido analisados com o auxílio do programa
GENES, versão 2005 (Cruz, 2001).
3.5.1.2.1. Índice Clássico proposto por Smith (1936) e Hazel (1943):
Consiste da combinação linear dos valores fenotípicos dos vários caracteres de
importância, cujos coeficientes de ponderação foram estimados de modo a
maximizar a correlação entre o índice de seleção e o agregado genotípico. Este
agregado foi estabelecido por uma combinação linear envolvendo os valores
genéticos, ponderados pelos seus respectivos pesos econômicos. O índice (I) e
o agregado genotípico (H): I = b
1
x
1
+ b
2
x
2
+ ... + b
n
x
n
= b’x; H = a
1
g
1
+ a
2
g
2
+ ...
+ a
n
g
n
= a’g, em que:
n: número de caracteres avaliados;
g: matriz de dimensão p x n de valores genéticos desconhecidos dos n
caracteres considerados;
x: matriz de dimensão p x n de valores (ou médias) dos caracteres;
a: vetor de dimensão n x 1 de pesos econômicos previamente estabelecidos;
b: vetor de dimensão n x 1 dos coeficientes de ponderação do índice, a serem
estimados; e
p: número de famílias que foram avaliadas.
3.5.1.2.2. Índice com base nos Ganhos Desejados (Pesek e Baker, 1969):
Nesse índice os pesos econômicos foram substituídos pelos ganhos
desejados. A construção deste índice envolve o conhecimento da expressão do
ganho esperado dos vários caracteres, definido por: Δg = Gbi/
I
σ
ˆ
, em que
substituem-se Δg, que é o vetor de ganhos estimados, por Δg
d
, que é o vetor
35
de ganhos desejados, e eliminou-se o escalar i/
I
σ
ˆ
. Assim, estimou-se b pela
expressão: b = G
-1
. Δg
d.
3.5.1.2.3. Índice Base proposto por Willians (1962): Este método evita a
interferência de imprecisões das matrizes de covariâncias fenotípicas e
genotípicas na estimação dos coeficientes que constituem o índice. Assim foi
feita a combinação linear de valores fenotípicos médios dos caracteres, os
quais foram ponderados diretamente pelos seus respectivos pesos
econômicos. Desta forma foi obtido: I
b
= a
1
x
1
+ a
2
x
2
+ ... +a
n
x
n
.
3.5.1.2.4. Índice com Base em Soma de Postos (ou “Ranks”) Proposto por
Mulamba e Mock (1978): Consistiu em classificar as famílias de irmãos
completos e meios irmãos em relação a cada um dos caracteres, em ordem
favorável ao melhoramento. Foram somadas as ordens de cada material
genético referente a cada caráter, resultando uma medida adicional que foi
tomada como índice de seleção.
3.5.1.2.5. Índice “Livre de Pesos e Parâmetros” apresentado por Elston
(1963): caracteriza-se por eliminar a necessidade de estabelecer pesos
econômicos relativos aos vários caracteres e de estimar as variâncias e
covariâncias fenotípicas e genotípicas. Este índice é definido por: Ie = ω
1
ω
2
...
ω
n
, em que: ω
1
= x
j
- k
j
. Neste índice, k
j
é um valor mínimo (ou máximo)
estabelecido para o j-ésimo caráter.
4. Resultados e Discussão
• Análise de variância das características dos frutos do
maracujazeiro amarelo.
Na Tabela 1, apresentam-se os resultados das análises de variância, a
média geral e o coeficiente relativos as seis características estudadas: PPFP,
PP, SST, LF, CF, e DAA. Essas características foram discutidas no capítulo I
da presente tese. Ressalta-se que o teste F acusou variabilidade significativa
36
dentro das características: PPFP, PP, LF, CF e DAA em relação às famílias de
genitores masculinos. Houve variância significativa pelo teste F em todas as
características, em relação às famílias de irmãos completos e meios irmãos
(Tabela 1).
Tabela 1: Resumo da análise de variância de todas as características
relacionadas aos frutos para as 113 famílias de irmãos completos e meios
irmãos de maracujazeiro amarelo.
Q.M. Fonte de
Variação
G.L.
PPFP PP SST LF CF DAA
Bloco 2 4,04 2983,97 0,08 275,62 344,03 221,73
Machos 22 27,87** 1343,21** 1,76
ns
88,73** 266,44** 789,33**
Fêmeas/Machos 90 11,67** 360,78* 1,22** 25,96** 62,77** 298,08**
Resíduo 224 3,97 257,5 0,80 13,59 19,02 106,9
Total 338
Média
4,29 90,18 13,64 76,68 86,29 115,18
CV (%)
46,43 17,8 6,54 4,81 5,05 8,98
(**)(*) Significativo a 1% e 5% de probabilidade, respectivamente, e (
ns
)
não
houve diferença significativa, pelo teste F.
(PPFP) produtividade da primeira florada, em gramas por parcela (g/21m
2
),
(PP) peso da polpa com semente (g), (SST) teor de sólido solúveis totais
(
0
Brix), (LF) diâmetro equatorial do fruto em mm, (CF) comprimento de fruto em
mm, e (DAA) dias até anatese.
• Estimativa de Componentes de Variância das Famílias de
maracujazeiro amarelo.
Na Tabela 2 apresentam-se estimativas de componentes de variância
associados aos efeitos de natureza aleatória do modelo estatístico, de
coeficiente de variação genética aditiva e de componentes de variância
genética entre os indivíduos da população de referência.
37
Tabela 2: Estimativa de componentes de variância associados aos efeitos do
modelo estatístico, relativas as características PPFP, PP, SST, LF, CF e DAA
das famílias de maracujazeiro amarelo
Características
2
m
σ
ˆ
2
f/m
σ
ˆ
2
g
σ
ˆ
2
a
σ
ˆ
2
d
σ
ˆ
PPFP 1,0991** 2,5653** 3,6644 4,3963 5,8649
PP 66,6649** 34,4272* 101,0921 266,6596 -128,9508
SST 0,0363
ns
0,142** 0,1783 0,1451 0,4228
LF 4,2593** 4,1232** 8,3825 17,0374 -0,5446
CF 13,8205** 14,5846** 28,4051 55,2818 3,0564
DAA 33,3349** 63,7257** 97,0606 133,3392 121,5632
2
m
σ
ˆ
,
2
f/m
σ
ˆ
,
2
g
σ
ˆ
Estimativas dos componentes de variância associados aos
efeitos de natureza genética do modelo estatístico: efeito de
macho, de fêmea dentro de macho e efeito de progênie,
respectivamente.
2
a
σ
ˆ
,
2
d
σ
ˆ
Estimativas dos componentes de variância genética entre os indivíduos
da população: variância genética aditiva e variância genética atribuída
aos desvios da dominância, respectivamente.
2
f/m
2
m
2
g
σσσ
ˆˆˆ
+=
•
Parâmetros Genéticos Utilizados como Pesos Econômicos
Na tabela 3, apresentam-se as estimativas dos principais parâmetros
genéticos das características em estudo e que foram utilizadas como peso
econômico nos diferentes índices de seleção empregados. A magnitude dos
ganhos por seleção em uma particular característica e sua facilidade de
obtenção também podem ser preditas pelas estimativas dos parâmetros
genéticos apresentados na tabela 3. Ganhos elevados são obtidos quando se
dispõe de altas estimativas de herdabilidade e a relação entre os coeficientes
de variação genético e experimental é superior a unidade (Cruz, 1990). Sendo
assim, em relação ao coeficiente de variação genético de fêmea (CVgf),
verifica-se que as estimativas encontradas não são favoráveis ao
melhoramento, pois mostraram-se inferiores ao coeficiente de variação
ambiental (CVe) nas seis características analisadas (Tabela 3).
38
Tabela 3: Estimativa do Desvio Padrão Genético (DP), Coeficiente de Variação
Genética de fêmea (CVgf), Razão entre o Coeficiente de Variação Genética de
fêmea e o Coeficiente de Variação experimenta (CVgf/CVe), Herdabilidade no
sentido restrito de fêmea (
()
2
RF
h ), componente de variação genética aditiva
(CVa) relativas as características PPFP, PP, SST, LF, CF, DAA do
maracujazeiro amarelo.
Características DP CVgf CVgf/CVe
()
2
RF
h
CVa
PPFP 1,46 37,3 0,80 43,62 0,4268
PP 11,44 6,50 0,36 70,97 3,3243
SST 0,26 2,76 0,42 16,12 0,0775
LF 2,89 2,64 0,55 65,58 0,842
CF 5,21 4,42 0,87 79,27 1,5136
DAA 8,09 6,93 0,77 49,80 2,3507
(PPFP) produtividade da primeira florada, em gramas por parcela (g/21m
2
),
(PP) peso da polpa com semente (g), (SST) teor de sólido solúveis totais (
0
Brix), (LF) diâmetro equatorial do fruto em mm, (CF) comprimento de fruto em
mm, e (DAA) dias até a antese.
Os coeficientes de herdabilidade, fundamentais em programas de
melhoramento, por expressarem a confiabilidade com que os fenótipos
representam os genótipos, são representados na tabela 3 como herdabilidade
no sentido restrito de fêmea (
()
2
RF
h
). O destaque dado para
()
2
RF
h
foi devido a
utilização desta herdabilidade na obtenção das estimativas dos ganhos de
seleção. Foi estimado o coeficiente de herdabilidade, no sentido restrito, de
acordo com expressão apresentada no item 3.5.2 do Material e Métodos do
capítulo 1, desta tese. Constatou-se que, devido às maiores herdabilidades,
haverá maiores possibilidades de ganhos percentuais em CF, PP, e LF. Em
PPFP e DFP prediz-se que os ganhos serão apenas moderados, uma vez que
os coeficientes de herdabilidade desses caracteres foram de 43,62 a 49,80%,
respectivamente.
39
O coeficiente de variação genética aditiva, que corresponde ao desvio
padrão genético aditivo, expresso em porcentagem da média, é indicador da
grandeza relativa das mudanças que podem ser obtidas por meio de seleção
em cada característica ao longo de um programa de melhoramento (Furtado,
1996). Desta forma, a característica PP foi a de maior
2
a
σ
ˆ
e de porcentagem de
CVa, logo considerada como sendo dela uma das maiores expectativas de
resposta à seleção a longo prazo (Tabela 2 e 3).
•
Correlação Genotípica e Fenotípica entre Médias de Famílias
Na tabela 4 estão apresentadas as estimativas dos coeficientes de
correlação genotípica aditiva e fenotípica, baseada em média de famílias, entre
os seis caracteres avaliadas nas 113 famílias (Irmãos Completos e Meios
irmãos). Tais estimativas são úteis para predizer a influência da seleção de um
caráter sobre a alteração na média de outro.
As magnitudes dos coeficientes de correlação genotípica superaram as
das correlações fenotípicas, indicando que os componentes genotípicos têm
maior influência na determinação das correlações (Tabela 4). A causa da
correlação genotípica é, principalmente, pleiotropismo (Falconer, 1987).
Tabela 4: Estimativas dos coeficientes de correlação genética aditiva (acima da
diagonal) e fenotípica da média de fêmeas (abaixo da diagonal) entre as
características PPFP, PP, SST, LF, CF, e DAA, para as 113 Famílias (irmãos
completos e meios irmãos obtidos com base no Delineamento I).
características PPFP PP SST LF CF DAA
PPFP
1,0000
-0,3438 0,3016 -0,5284 -0,4013 -0,8844
PP -0,0241
1,0000
-0,7103 0,8770 0,7982 0,6896
SST 0,1112 -0,0839
1,0000
-0,3174 -0,1342 0,4700
LF -0,0689 0,5615 -0,0618
1,0000
0,8432 0,9740
CF -0,1355 0,6109 -0,1623 0,6379
1,0000
0,8671
DAA -0,5366 0,2061 -0,0128 0,2752 0,4066
1,0000
40
As correlações entre PPFP e PP, PPFP e LF, PPFP e CF, PPFP e DFP,
PP e SST, SST e LF e SST e CF foram negativas (Tabela 4 e 5). Contudo,
destas somente correlações entre PPFP e LF, PPFP e CF, PPFP e DFP, PP e
SST foram significativas pelo teste t (Tabela 5), havendo a indicação de que a
produtividade está inversamente proporcional ao tamanho ou dimensiões dos
frutos. E ainda, quanto mais produtivo (PPFP) for a família também esta se
caracterizará por ser mais precoce, o que demonstra ser ótimo indicativo. Não
tendo o mesmo bom indicativo a correlação negativa entre o peso da polpa e o
SST.
Entre as características PPFP e SST, PP e LF, PP e CF, PP e DAA, LF
e CF, LF e DAA e CF e DAA foram verificadas a correlações positivas (Tabela
4 e 5). Porém em análise da tabela 5, as estimativas dos coeficientes de
correlação de Pearson entre as 113 famílias evidenciaram não haver
correlação significativa pelo teste t, somente entre PPFP e SST. Levando a
discussão de que quanto maior a quantidade de polpa maior será o fruto, e que
famílias mais tardias produzem maior quantidade de polpa. As estimativas das
Tabelas 4 e 5, evidenciam que frutos mais largos são também mais compridos,
e que quanto maiores os frutos maiores são também os dias para a primeira
antese (DAA), destas famílias.
Viana (2001) também observou alta correlação (0,7645) entre o diâmetro
equatorial e o comprimento de fruto, e concluiu que frutos maiores têm suas
dimensões proporcionalmente aumentadas. Pelos resultados encontrados nas
tabelas 4 e 5, observou-se que as características mais fortemente
correlacionadas foram PPFP e DAA, PP e LF, PP e CF, LF e CF, LF e CF, LF e
DAA e CF e DAA, todas com estimativas de coeficiente de correlação acima de
0,5 e significativas pelo teste t.
41
Tabela 5: Estimativas dos coeficientes de correlação de Pearson entre as 113 Famílias quanto as características (PPFP)
produtividade da primeira florada, em gramas por parcela (g/21m
2
), (PP) peso da polpa com semente (g), (SST) teor de sólido
solúveis totais (
0
Brix), (LF) diâmetro equatorial do fruto em mm, (CF) comprimento de fruto em mm, e (DAA) dias até a antese
do maracujazeiro amarelo
Caracteres Var(X) Var(Y) Cov(X,Y) Correlação Alfa (%)
PPFP x PP 1,1424 97,8499 -1,2273 -0,1161 21,8398
PPFP x SST 1,1424 0,018 0,0224 0,1561 9,4657
PPFP x LF 1,1424 5,8967 -0,5299 -0,2042 2,8458*
PPFP x CF 1,1424 22,1022 -1,0417 -0,2073 2,6115*
PPFP x DAA 1,1424 37,9857 -4,234 -0,6427 0,0000**
PP x SST 97,8499 0,018 -0,3122 -0,235 1,1819*
PP x LF 97,8499 5,8967 15,4548 0,6434 0,0000**
PP x CF 97,8499 22,1022 30,3595 0,6528 0,0000**
PP x DAA 97,8499 37,9857 20,8908 0,3427 0,0279**
SST x LF 0,018 5,8967 -0,0401 -0,123 19,1046
SST x CF 0,018 22,1022 -0,0922 -0,146 11,8538
SST x DAA 0,018 37,9857 0,0904 0,1093 24,7962
LF x CF 5,8967 22,1022 7,8362 0,6864 0,0000**
LF x DAA 5,8967 37,9857 7,1615 0,4785 0,0000**
CF x DAA 22,1022 37,9857 15,3025 0,5281 0,0000**
**,* : Significativo a 1 e 5% de probabilidade, pelo teste t
42
• Seleção Direta e Indireta: Genotípica e Fenotípica
A predição de ganho de seleção é fundamental para o sucesso do trabalho de
melhoramento. Para obter ganhos por seleção há várias estratégias, de acordo com o
objetivo do trabalho. Se o desejo é selecionar somente uma característica, a seleção direta
é a estratégia mais viável. Entretanto, no melhoramento vegetal, não só uma característica
interessa, mas sim um conjunto de variáveis, que poderá favorecer o produtor em razão do
favorecimento econômico, do aumento da qualidade do produto, entre outros benefícios.
Assim, o melhorista tem como possibilidade predizer o ganho pela seleção direta, pela
seleção indireta e baseado nos índices de seleção (Castoldi, 1997), e adotar a estratégia
mais eficaz.
Segundo Martins (1999), a seleção praticada diretamente em uma característica
proporciona, na maioria das vezes, maior magnitude de resposta possível na referida
característica. No entanto, tal forma de seleção proporciona também respostas nas outras
características avaliadas, denominadas respostas indiretas ou correlacionadas. A resposta
indireta é dependente da existência de correlação genética entre as características, sendo
também importante em caracteres de baixa herdabilidade.
Para a seleção direta e indireta, utilizada no presente estudo, foram feitas
análises fundamentadas na seleção genotípica e fenotípica. O ganho esperado para a
seleção genotípica foi obtido a partir da matriz de médias do índice combinado.
Na tabela 6 são apresentados os resultados da seleção direta e indireta
genotípica para as características PPFP, PP, SST, LF, CF, e DAA, de 35 famílias de
maracujazeiro amarelo com destino a mesa. Os ganhos estão expressos em percentuais
(GS%), e visam o acréscimo em todos os caracteres, exceto para DAA.
Os sinais negativos e positivos diante dos valores dos ganhos de seleção
representam diminuições ou aumentos das médias das expressões das características das
famílias selecionadas, comparativamente às médias originais das 113 famílias.
43
Tabela 6: Estimativas de ganhos percentuais com seleção (GS%) e ganho total (GT%) nas caractererísticas (PPFP) produtividade
da primeira florada, em gramas por parcela (g/21m
2
), (PP) peso da polpa com semente (g), (SST) teor de sólido solúveis totais
(
0
Brix), (LF) diâmetro equatorial fruto em mm, (CF) comprimento de fruto em mm, e (DAA) dias até a antese, obtidas pela seleção
genotípica direta e indireta de 35 famílias de maracujazeiro amarelo.
características PPFP PP SST LF CF DAA
GT (%)
PPFP
28,20
-1,31 0,14 -0,99 -1,80 -3,95
20,29
PP -1,86
12,45
-0,22 2,16 4,03 1,98
18,54
SST 6,06 -2,11
1,03
-0,73 -0,97 0,30
3,58
LF -6,29 9,38 -0,14
3,75
5,11 3,80
15,61
CF -8,31 10,42 -0,29 3,32
6,42
4,01
15,57
DAA 19,11 -4,89 -0,14 -1,89 -2,68
-5,81 3,69
44
Tabela 7: Estimativas de ganhos percentuais com seleção (GS%) e ganho total (GT%) e média de famílias de irmãos completos e
meios irmãos selecionados (
sx
) nas características (PPFP) produtividade da primeira florada, em gramas por parcela (g/21m
2
),
(PP) peso da polpa com semente (g), (SST) teor de sólido solúveis totais (
0
Brix), (LF) diâmetro equatorial do fruto em mm, (CF)
comprimento de fruto em mm, e (DAA) dias até a antese, obtidas pela seleção fenotípica direta e indireta de 35 famílias de
maracujazeiro amarelo com frutos destinados ao consumo in natura.
Característica
PPFP
PP
SST
LF
CF
DAA
Gs(%)
sx
Gs(%)
sx
Gs(%)
sx
Gs(%)
sx
Gs(%)
sx
Gs(%)
sx
GT(%)
26,94
6,94 -0,51 89,52 0,13 13,75 -0,35 76,26 -1,14 85,05 -3,11 107,99
21,96
-0,06 4,28
12,42
105,95 -0,08 13,56 1,93 78,93 3,87 90,50 1,4 118,42
16,68
4,17 4,70 -0,68 89,31
0,88
14,38 -0,78 75,77 -1,32 84,85 -0,63 113,72
1,64
-3,16 3,98 7,24 99,38 -0,06 13,58
3,47
80,74 4,17 90,83 2,27 120,44
13,93
-4,38 3,86 8,88 101,47 -0,19 13,47 2,88 80,05
6,16
92,99 2,42 120,77
15,77
PPFP
PP
SST
LF
CF
DAA
11,21 5,39 -4,6 84,33 0,13 13,74 -1,09 75,40 -2,69 83,36
-5,39
102,71
-2,43
45
As estimativas de correlação genotíticas quando são superiores às fenotípicas,
indicam que as respostas indiretas à seleção deverão apresentar altas magnitudes
(Martins, 1999). Contudo, as seleções indiretas não proporcionaram resultados conjuntos
satisfatórios em ganhos nas seis características avaliadas, uma vez que o interesse era
obter acréscimo nas características PPFP, PP, SST, LF e CF, e decréscimo em DAA.
Conforme pode ser observado na tabela 6, essa combinação não foi atingida.
Verificou-se que a seleção praticada nas características que expressam o
tamanho do fruto proporcionou resposta correlacionada ao aumento da quantidade de
polpa. Este fato foi atribuído à alta correlação genética que se verificou entre tais
características (PP e LF, r
g
= 0,88; PP e CF, r
g
= 0,80).
A produtividade (PPFP) foi a que possibilitou maior ganho percentual direto
(28,20%), seguido por peso de polpa (PP). A seleção direta, apesar de proporcionar a
maximização dos ganhos individuais, não possibilitou a obtenção de ganhos em níveis
satisfatórios nos demais caracteres. Assim, se a seleção é praticada apenas sobre a
produção (PPFP), o ganho seria o maior possível, mas os demais caracteres não seriam
contemplados com vantagem, pois o ganho com precocidade (DAA) seria de apenas
3,95%. O mesmo critério de seleção, considerando somente PP, apresenta o seguinte
reflexo sobre a produtividade em comparação com a respectiva seleção direta - 1,86
versus o máximo esperado de 28,20% (tabela 6).
Para a estratégia de seleção fenotípica o ganho esperado foi estimado a partir da
matriz de média de fêmeas, covariância fenotípica de fêmeas e da matriz de covariância
genotípica aditiva de fêmeas. A herdabilidade utilizada (tabela 3), na estimativa dos
ganhos de seleção direto e indireto foi a de sentido restrito em nível de fêmea.
São apresentados, na tabela 7, os resultados da seleção direta e indireta
Fenotípica nos caracteres PPFP, PP, SST, LF, CF, e DAA, de 35 famílias de
maracujazeiro amarelo. Os ganhos estão expressos em percentuais (GS%), e objetivam
o acréscimo em todos os caracteres, exceto DAA. Os sinais negativos e positivos diante
dos valores dos ganhos de seleção representam diminuições ou aumentos das médias
das expressões dos caracteres das famílias selecionadas, comparativamente às médias
originais das 113 famílias.
Mesmo a seleção direta tendo proporcionado a maximização dos ganhos
individuais, não possibilitou a obtenção de ganhos em níveis satisfatórios dos demais
caracteres. Conforme pode ser observado na tabela 7, a combinação de ganhos
negativos somente para DAA não foi atingida.
46
Na seleção direta fenotípica relativa a produtividade (PPFP), os ganhos por
seleção seriam de 26,94%, seguido por peso de polpa (PP). Selecionando-se
exclusivamente quanto a PPFP, os ganhos indiretos relativos a PP e LF e CF seriam de -
0,51, -0,35 e -1,14, respectivamente. Neste caso, estaria sendo promovida a redução do
peso de polpa e do tamanho do fruto (tabela 7).
As estimativas de ganhos indiretos evidenciam os aspectos negativos da
seleção baseada em uma única característica. Elas permitem maiores ganhos na
característica sob seleção, mas podem intensificar o desfavorecimento de certos
caracteres geneticamente dependentes. Nesse caso, conforme enfatiza Morais (1992), é
preferível praticar a seleção considerando as várias características de interesse, como
será discutido no próximo tópico.
Contudo, ainda com relação aos ganhos pela seleção direta e indireta, em
termos de comparação das estratégias, genotípica e fenotípica, foi verificada grande
similaridade das estimativas em ambas as estratégias. Deve ainda ser ressaltado que,
em todos os caracteres em estudo os ganhos diretos foram maiores quando utilizada a
estratégia genotípica, porém esses acréscimos nos ganhos foram bastante sutis.
Observou-se ainda que, em todas as características, o ganho percentual por meio da
seleção indireta foi sempre inferior ao obtido pela seleção direta, tanto na estratégia
genotípica quanto na fenotípica. De fato, segundo Falconer (1987), a seleção indireta
somente seria superior à direta se o caráter associado apresentasse herdabilidade
substancialmente maior do que o caráter principal, se a intensidade de seleção no caráter
secundário pudesse ser bem maior do que no caráter principal, e se a correlação
genética entre os dois fosse alta.
• Ideótipo de Plantas Produtivas e com Frutos de Alto Peso de Polpa: Índices
de Seleção Genotípico e Fenotípico.
Segundo Hair et al., (2005) a análise de múltiplas variáveis em um único
relacionamento ou conjuntos de relações pode ser definido como análise multivariada. A
natureza multivariada dos índices de seleção fornecem a opção interessante de obtenção
de genótipos que reúnem uma série de atributos favoráveis, e normalmente mais
interessante do que os processos de seleção univariada. Além disso, os índices de
seleção levam á distribuição de ganhos entre os caracteres mais homogêneos e
adequados aos propósitos do programa de melhoramento.
47
Para aumentar a chance de êxito do programa de melhoramento do maracujazeiro
foram definidas as 35 famílias de irmãos completos e meios irmãos que devem ser
selecionadas para compor o grupo de genótipos a serem recombinados por diferentes
métodos de seleção, no intuito de se escolher aquele que conferir maiores ganhos de
acordo com os interesses do programa.
O valor dos índices dependem do desempenho da fêmea com relação à
produtividade, peso da polpa, e ao comprimento do fruto e, também, do seu desempenho
com relação a outras características a ela relacionados, que se prestaram como
caracteres auxiliares da seleção. Para isso, foram estimados pesos apropriados para os
caracteres principais e para os demais caracteres auxiliares. Para os cinco índices de
seleção utilizados no presente estudo foram feitas análises de seleção genotípica e
fenotípica.
Nos índices de seleção foram empregados os pesos econômicos com base nos
parâmetros genéticos, e pesos obtidos aleatoriamente por tentativas. Os pesos ditos
aleatórios utilizados foram direcionados para que as características principais obtivessem
maior importância. A média de cada característica foi utilizada como nível de eliminação
ou ponto de corte, quando se adotou o índice de Elston (1963). O estabelecimento de
pesos econômicos a partir de estatísticas estimadas dos próprios dados experimentais
possibilitam, segundo Cruz (1990) e Cruz et al. (1993), a obtenção de índices que
proporcionam ganhos satisfatórios, sendo, portanto, seu uso recomendável neste tipo de
estudo.
Foram adotados, em todos os índices, pesos em decréscimo ou negativo para o
característica DAA, com o objetivo de serem selecionadas famílias precoces. Conforme
pode ser observado nas tabelas 8 e 9, em termos de ganhos percentuais esperados, os
índices de seleção genotípicos e fenotípicos, analisados com os referidos pesos
econômicos, não foram capazes de proporcionar distribuição de ganhos condizentes com
os objetivos do presente trabalho, ressaltando-se que esses ganhos são no sentido
positivo para as características PPFP, PP, SST, LF e CF, e em sentido negativo para
DAA.
A seleção por índices tem a vantagem de possibilitar ganhos melhor distribuídos em
todos os caracteres avaliados, de forma que o ganho total seja consistentemente maior,
sem, contudo, proporcionar perda significativa nos caracteres principais. Deve-se
também ressaltar que combinações mais vantajosas de ganhos podem ser direcionadas
48
Tabela 8: Estimativas de ganhos percentuais com seleção (Gs%) e ganhos totais percentuais (GT%), nas características (PPFP)
produtividade da primeira florada, (PP) peso da polpa com semente, (SST) teor de sólido solúveis totais (
0
Brix), (LF) diâmetro
equatorial do fruto, (CF) comprimento de fruto, e (DAA) dias até a antese, obtidos pelos índices de seleção
genotípico para 35
famílias de maracujazeiro amarelo
Pesos Econômicos GS % GT % Índice
PPFP PP SST LF CF DAA PPFP PP SST LF CF DAA
1 1 1 1 1 - 1 7,17 11,01 -0,30 2,06 3,46 -0,18
23,22
10 10 1 1 10 -1 -5,21 11,67 -0,15 2,85 5,89 3,43
18,48
DP DP DP DP DP - DP 2,81 11,85 -0,31 1,77 3,06 0,07
19,25
CVgf CVgf CVgf CVgf CVgf - CVgf 17,75 7,28 -0,32 0,69 1,71 -2,98
24.13
SH
CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe - CVgf/CVe 8,37 8,95 -0,46 1,69 3,79 -1,21
21,13
1 1 1 1 1 -1 -3,72 11,20 -0,22 2,81 6,21 3,55
19,83
10 10 1 1 10 -1 -3,72 11,19 -0,01 2,82 6,21 3,55
20,04
DP DP(P DP DP DP - DP -0,05 12,44 -0,22 2,01 3,74 1,48
19,04
CVgf CVgf CVgf CVgf CVgf - CVgf 5,36 10,56 -0,14 2,26 5,31 1,99
25,34
PB
(P/S)
CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe - CVgf/CVe 0,69 0,18 -0,007 1,36 4,68 1,77
8,7
1 1 1 1 1 - 1 7,17 11,01 -0,30 2,06 3,46 -0,18
23,22
10 10 1 1 10 -1 -5,13 11,67 -0,14 2,85 5,82 3,43
18,5
DP DP DP DP DP - DP 2,81 11,85 -0,31 1,77 3,06 0,07
19,25
CVgf CVgf CVgf CVgf CVgf - CVgf 17,75 7,28 -0,32 0,69 1,71 -2,98
24,13
W-B
CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe - CVgf/CVe 8,37 8,95 -0,46 1,69 3,79 -1,21
21,13
1 1 1 1 1 1 10,29 9,22 0,05 2,26 3,64 0,27
25,73
10 10 1 1 10 1 8,15 10,58 -0,14 2,24 4,55 1,47
26,85
DP DP DP DP DP DP 6,06 11,18 -0,22 1,81 3,4 -0,25
21,98
CVgf CVgf CVgf CVgf CVgf CVgf 27,97 0,21 0,07 -0,42 -0,97 -4,08
22,78
MM
(S / I)
(ranks)
CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe 18,18 6,07 -6,60 1,62 2,96 -1,27
20,96
49
Media Media Media Media Media Media 24,99 6,90 1,20 0,47 2,85 -2,84
33,57*
E-PP
-0,01 -21,38 -0,34 -4,58 -9,92 -0,06 23,67 0,63 0,08 -0,13 -1,25 -4,43
18,57
* seleção de 2 famílias.
(SH) Índice Clássico proposto por Smith (1936) e Hazel (1943); (PB) Índice com base nos Ganhos Desejados (Pesek e Baker,
1969); (W-B) Índice Base proposto por Willians (1962); (MM) Índice com Base em Soma de Postos (ou “Ranks”) Proposto por
Mulamba e Mock (1978); (E-PP) Índice “Livre de Pesos e Parâmetros” apresentado por Elston (1963).
(DP) Desvio Padrão Genético; (CVgf) Coeficiente de Variação Genético de Fêmea; (CVgf/CVe) razão entre o Coeficiente de
Variação Genético de Fêmea e Coeficiente de Variação Ambiental.
PB (P): Variável do tipo principal para as características PPFP, PP e CF. PB (S): Variável do tipo secundário para as características
SST, LF e DAA.
MM (S): sentido superior do critério de seleção para os caracteres PPFP, PP, SST, LF e CF. MM (I): sentido inferior do critério de
seleção para a característica DAA.
50
Tabela 9: Estimativas de ganhos percentuais com seleção (Gs%) e ganhos totais percentuais (GT%) para as características
(PPFP) produtividade da primeira florada, (PP) peso da polpa com semente, (SST) teor de sólido solúveis totais (
0
Brix), (LF)
diâmetro equatorial do fruto, (CF) comprimento de fruto, e (DAA) dias até a antese, obtidas pelo índice de seleção
fenotípico de
35 famílias de maracujazeiro amarelo
Pesos Econômicos GS % GT % Índice
PPFP PP SST LF CF DAA PPFP PP SST LF CF DAA
1 1 1 1 1 - 1 0,17 10,6 -0,39 2,09 4,99 2,24
19,7
10 10 1 1 10 - 1 -6,42 10,83 -0,11 3,09 5,67 -3,34
9,72
DP DP DP DP DP - DP -0,93 10,57 -0,44 1,96 4,37 2,12
17,65
CVgf CVgf CVgf CVgf CVgf - CVgf 20,59 5,38 -0,28 -0,03 1,26 -1,82
28,74
SH
CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe - CVgf/CVe 6,66 9,4 -0,46 1,24 3,92 1,18
21,94
1P 1P 1S 1S 1P - 1S 21,86 4,07 0,04 0,06 2,09 -2,01
26,11
10 10 1 1 10 - 1 21,86 4,07 0,04 0,06 2,09 -2,01
26,11
DP DP DP DP DP - DP 19,83 5,48 -0,05 0,59 2,98 -1,45
27,38
CVgf CVgf CVgf CVgf CVgf - CVgf 23,6 3,4 0,05 -0,16 1,03 -2,95
24,97
PB
(P/S)
CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe - CVgf/CVe 21,2 2,89 0,09 0 2,19 -2,24
24,13
1 1 1 1 1 - 1 6,29 10,25 -0,11 1,84 3,31 -1,26
20,32
10 10 1 1 10 - 1 -0,19 11,79 -0,09 2,31 5,11 1,87
20,8
DP DP DP DP DP - DP 5,33 10,99 -0,08 1,66 2,9 -1,01
19,78
CVgf CVgf CVgf CVgf CVgf - CVgf 19,31 6,73 0,06 0,47 0,69 -3,14
24,12
W-B
CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe - CVgf/CVe 11,03 6,82 -0,02 1,42 2,65 -2,87
19,03
1S 1S 1S 1S 1S 1I 8,21 9,13 0,27 2,27 3,34 -0,27
22,95
10 10 1 1 10 1 9,49 9,5 -0,15 2 4,56 0,24
23,64
DP DP DP DP DP DP 3,79 11,34 -0,05 2,06 3,69 -0,22
20,61
CVgf CVgf CVgf CVgf CVgf CVgf 25,8 2,59 0,16 -0,18 -0,25 -3,08
25,04
MM
(S/I)
(ranks)
CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe CVgf/CVe 14,84 5,75 0,1 1,89 3,37 -1,43
24,52
51
Media Media Media Media Media Media 25,8 8,02 0,97 0,78 3,1 -2,75
35,92*
4,29 70 13 65 75 130 22,64 1,51 0,34 -0,47 -1,15 -2,62
20,25
E-PP
3 70 13 70 80 130 15,1 3,72 0,36 0,99 0,96 -1,7
19,43
* seleção de 2 Famílias.
(SH) Índice Clássico proposto por Smith (1936) e Hazel (1943); (PB) Índice com base nos Ganhos Desejados (Pesek e Baker,
1969); (W-B) Índice Base proposto por Willians (1962); (MM) Índice com Base em Soma de Postos (ou “Ranks”) Proposto por
Mulamba e Mock (1978); (E-PP) Índice “Livre de Pesos e Parâmetros” apresentado por Elston (1963).
(DP) Desvio Padrão Genético; (CVgf) Coeficiente de Variação Genético de Fêmea; (CVgf/CVe) razão entre o Coeficiente de
Variação Genético de Fêmea e Coeficiente de Variação Ambiental.
PB (P): Variável do tipo principal para as características PPFP, PP e CF. PB (S): Variável do tipo secundário para as características
SST, LF e DAA.
MM (S): sentido superior do critério de seleção para os caracteres PPFP, PP, SST, LF e CF. MM (I): sentido inferior do critério de
seleção para a característica DAA.
52
quando vários caracteres são considerados como principais e que tal estratégia
não é possível pela técnica da seleção direta. No presente estudo foram
consideradas, no índice como principais as características PPFP e PP e CF e os
demais como secundários.
A avaliação de diversos índices de seleção evidenciou que eles
proporcionam ganhos totais superiores ao obtido mediante a seleção em um só
caráter, ou seja, mediante a seleção direta. Verificando-se as tabelas 8 e 9, fica
evidente, que tanto em análise genotípica quanto fenotípica, os maiores ganhos
são observados, em todos os cinco índices em estudos quando aplicado o CVgf
como peso econômico.
O coeficiente de variação genético foi considerado por Cruz (1990) como o
peso mais apropriado para estimar ganhos usando índices de seleção, em milho
comum. Granate et al. (2002) afirmaram que para o melhoramento da população
de milho pipoca os pesos obtidos por tentativas foram os mais vantajosos. Martins
(1999), em eucalipto, ao utilizar o coeficiente de variação genético como peso do
índice clássico (Smith, 1936; Hazel, 1943), não obteve os resultados desejados, e
então optou por usar como pesos valores baseados em estatísticas dos próprios
dados.
Como relatado anteriormente, a análise genotípica foi alicerçada com base
nos escores das famílias. Dessa forma foi levado em consideração não só o valor
da progênie, mas também as informações adicionais dos valores fenotípicos das
famílias de irmãos completos e meios irmãos. Esses valores foram estimados pelo
desvio da média da população. A aplicação da seleção combinada (análise
genotípica) nos índices de seleção proporcionou a comparação com a análise
fenotípica (médias fenotípicas). Como pode ser observado não houve diferenças
relevantes entre essas duas formas de análise levando à discussão de que
variâncias e covariâncias fenotípicas são determinadas predominantemente por
causas genéticas, pois os valores genotípicos e fenotípicos são muito próximos
em todas as características, pesos econômicos e índices analisados.
O uso do índice de seleção de Smith (1936) e Hazel (1943) (SH) não permitiu
obter ganhos preditos simultâneos favoráveis nas características. Com os cinco
53
conjuntos de pesos, os ganhos preditos em PPFP foram maiores quando usado o
peso de CVgf para essa característica, com relação a análise genotípica e
fenotípica. Após as várias tentativas, atribuindo pesos econômicos de várias
grandezas, conseguiu-se predizer ganhos simultâneos favoráveis nas
características, sendo o maior ganho percentual (fenotípico) conjunto obtido pelo
índice SH foi de 28,74% (tabela 8 e 9).
Ainda na análise do índice SH em relação a SST os ganhos, apesar de
poderem ser considerados pequenos, não são desejáveis na sua maioria.
Os ganhos preditos na característica SST foram negativos, o que não é
interessante, porém esses dados não são tão preocupantes na busca do ideótipo
de plantas produtivas, precoces e com frutos de características de mesa, porque a
redução é muito pequena e não traria grandes perdas.
O índice de seleção de Pesek e Baker (1969) (PB) permitiu predizer ganhos
totais superiores aos do índice de SH na análise fenotípica, exceto quando usado
o peso econômico CVgf. Martins (1999), em eucalipto, considerou o índice de PB
mais eficiente do que o índice clássico (SH). Porém a mesma discussão não é
possível para a presente análise (tabela 8 e 9).
O índice de seleção base (Williams, 1962) (W-B) permitiu a obtenção de
estimativas de ganhos preditos simultâneos favoráveis nas duas características de
maior interesse, PPFP e PP, com o peso CVgf e com isso, a seleção de 35
famílias de maracujazeiro com ganhos em produtividade e peso de polpa. O índice
W-B também se destacou por ganhos totais efetivamente altos, tanto em análise
genotípica quanto fenotípica, 24,13% e 24,12%, respectivamente. Esses ganhos
totais foram obtidos a partir da utilização do peso CVgf, em ambas as análises
(tabela 8 e 9). Segundo Baker (1986), os pesos econômicos devem ser
estabelecidos respeitando-se a proporcionalidade de valores econômicos relativos
das características envolvidas. Entretanto, esta não tem sido uma tarefa fácil e
alternativas para evitar a falta de precisão na fixação dos pesos econômicos têm
sido relatadas.
De acordo com Cruz (1990), os índices propostos por Elston (1963) (E-PP)
e Mulamba & Mock (1978) (MM) caracterizam-se por eliminar a necessidade de
54
fixar pesos econômicos relativos às várias características e de estimar as
variâncias e covariâncias fenotípicas e genotípicas, que muitas vezes, provocam
distorções no índice clássico, em função da baixa precisão a que estão
associadas. Baseando-se nessas considerações, verifica-se que o índice de MM
pode ser considerado bastante promissor neste programa de melhoramento de
maracujazeiro, por ter apresentado ganhos percentuais bem distribuídos em cada
característica, além da simplicidade em sua construção.
Resultados promissores com o índice MM também foram obtidos por
Barbosa (1997) em batata. No presente estudo, MM também foi um dos índices
com melhores ganhos totais e que atenderam ao objetivo do presente estudo com
famílias de maracujazeiro, pois este índice alcançou ganho total, 26,85% na
análise genotípica (tabela 8).
O índice E-PP, na análise de seleção genotípica e na fenotípica,
proporcionou a obtenção de ganhos satisfatórios em todas as características em
estudo. Além disso, E-PP também foi, utilizando como peso econômico as médias
das características, o índice que apresentou o maior ganho total, em se tratando
de seleção genotípica, 33,57%. Porém deve se ressaltar que, apesar de todo
destaque, esse índice não alcançou o nível de seleção de 35 famílias (Tabela 8 e
9). Essa redução drástica das famílias selecionadas é indesejável, tendo em vista
a alta intensidade de seleção que ocorreria na população em estudo. Como
discutido por Barbosa e Pinto (1997), a alternativa para contornar essa situação
seria a de aumentar a proporção de selecionados ajustando os limites mínimos e
máximos para cada característica, possibilitando a seleção de percentagem
significativa de genótipos.
As famílias de maracujazeiro 108, 6, 29, 7, 20, 93, 3, 33, 8, 89, 54, 4, 2, 60,
50, 9, 61, 41, 1, 57, 58, 92, 85, 35, 59, 88, 21, 109, 49, 15, 77, 55, 40, 23, e 56
foram as 35 mais selecionadas por meio dos índices de seleção, portanto são
indicadas para serem recombinadas e darem origem ao próximo ciclo de seleção.
Por possuírem diferentes princípios, os índices estimados com diferentes
pesos obtiveram ganhos distintos. Como o objetivo principal deste trabalho é de se
melhorar a produtividade e o peso da polpa, e ainda o aumento do comprimento
55
dos frutos, desejando almejar o ideótipo de plantas com frutos de características
de mesa, uma comparação simples entre os resultados dos ganhos totais
demonstram que foram satisfatórios os índices SH, PB, W-B, e MM (tabela 8 e 9).
Os quatro índices citados proporcionaram ganhos totais satisfatórios a partir da
análise genotípica e fenotípica, quando usado o peso CVgf sendo considerado
procedimento viável no melhoramento simultâneo de várias características do
maracujazeiro amarelo, nesta população de famílias, podendo atender a diversos
critérios de seleção, conforme os objetivos do melhorista.
5. Conclusões
As análises proporcionaram, em geral, as seguintes conclusões:
• As seleções indiretas não proporcionaram resultados conjuntos satisfatórios
em ganhos nas seis características avaliadas.
• Verificou-se que a seleção praticada nas características que expressam o
tamanho do fruto proporcionou resposta correlacionada ao aumento da quantidade
de polpa.
• Com relação aos ganhos pela seleção direta e indireta, em termos de
comparação das estratégias genotípica e fenotípica, foi verificada grande
similaridade das estimativas obtidos por ambas as estratégias.
• Ficou evidente, tanto para a análise genotípica quanto fenotípica, que os
maiores ganhos são observados, em todos os cinco índices em estudos, quando
foi aplicado o coeficiente de variação genético de fêmea como peso econômico.
• Foram satisfatórios os índices Smith e Hazel, Pesek e Baker, Williams, e
Mulamba e Mock, pois proporcionaram ganhos totais satisfatórios a partir da
análise genotípica e fenotípica.
56
Referência:
Barbosa, M.H.P.; Pinto, C.A.B.P. Eficiência de Índices de Seleção na Identificação
de Clones Superiores de Batata. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília,
v.33, n.2. 1998.
Baker, R.J. Selection Indices in Plant Breeding. Florida: CRC Press, 218p.
1986.
Comstock, R.E.; Robinson, H.F. The components of genetic variance in
populations of biparental progenies and their use in estimating the average degree
of dominance. Biometrics, North Caroline, v. 4, p. 254-266. 1948.
Castoldi, F.L. Comparação de Métodos Multivariados Aplicados na Seleção
em Milho. Tese Doutorado: Viçosa:UFV, 1997.
Cruz, C. D. Aplicação de algumas técnicas multivariadas no melhoramento
de plantas. 188 p. Tese (Doutorado) - Escola Superior de Agricultura Luiz de
Queiroz, Piracicaba. 1990.
Cruz, C. D. Programa Genes: aplicativo computacional em genética e estatística:
versão Windows. Viçosa: UFV. 648 p. 2001.
Cruz, C. D., Princípios de Genética Quantitativa. Viçosa: UFV, 1.ed. 394p. 2005.
Cruz, C.D., Carneiro; P.C.S. Modelos Biométricos Aplicados ao Melhoramento
Genético. Viçosa: UFV, 585p. 2003.
Cruz, C.D., Regazzi, A.J.; Carneiro, P.C.S. Modelos Biométricos Aplicados ao
Melhoramento Genético. Viçosa: UFV, 3.ed. 480p. 2004.
57
Cruz, C. D., Vencovsky, R.; Silva, S. O. e; Tosello, G. A. Comparison of gains from
selection among corn progenies, based on different criteria. Revista Brasileira de
Genética, Ribeirão Preto, v. 16, n. 1, p. 79-89. 1993.
Elston, R. C. A weight-free index for the purpose of ranking or selection with
respect to several traits at a time. Biometrics, Alexandria, v. 19, n. 1, p. 85-97.
1963.
Falconer, D.S. Introdução à Genética Quantitativa. Viçosa: UFV, 279p. 1987.
Falconer, D.S.; Mackay, T.F.C. Introduction to quantitative genetics. London:
Logman. 464p. 1996.
Furtado, M.R. Alternativas de seleção no delineamento I de Comstock e
Robinson, em milho. Tese (Doutorado em Genética e Melhoramento), UFV,
Viçosa. 1996.
Granate, M. J.; Cruz, C. D.; Pacheco, C. A. P. Predição de ganhos genético com
diferentes índices de seleção no milho de pipoca CMS-43. Pesquisa
Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 37, n. 7, p. 1001-1008. 2002.
Hair, J.F.; Anderson, R.E.; Tatham, R. L.; Black W.C. Análise Multivariada de
Dados. Trad. Adonai Schlup Sant’Anna e Anselmo Chaves Neto. 5 ed. Porto
Alegre: Bookman, 2005.
Hallauer, A. R.; Miranda Filho, J. B. Quantitative genetics in maize breeding. 2.
ed. Ames: Iowa State University Press, 468 p. 1988.
Hazel, H. N. The genetic basis for constructing selection indexes. Genetics,
Menasha, v. 28, n. 6, p. 476-490, 1943.
Martins, I. S. Comparação entre métodos uni e multivariados aplicados na
seleção em Eucalyptus grandis. Tese doutorado: UFV. Viçosa. 94p. 1999.
58
Mulamba, N.N.; Mock, J.J. Improvement of yield potential of the Eto Blanco maize
(Zea may L.) population by breeding for plant traits. Egypitian Journal of
Genetics and Cytology, Alexandria, v.7, p40-51, 1978.
Pesek, J.; Baker, R.J. Desired improvement in relation to selected indices.
Canadian Journal of Plant Sciences, Ottawa, v. 49, n. 6, p. 803-804. 1969.
Smith, H. F. A discriminant function for plant selection. Annals of Eugenics,
London, v. 7, p. 240-250, 1936.
Viana, A.P. Correlações e parâmetros genéticos em populações de
maracujazeiro amarelo (Passiflora edulis f. flavicarpa) e diversidade
molecular no gênero Passiflora. Tese Doutorado. UENF, 98p. 2001.
Williams, J. S. The evolution of a selection index. Biometrics, Alexandria, v. 18,
n. 4, p. 375-393, 1962.
59
Capítulo III: Relação entre Caracteres de Importância Agronômica no
Maracujazeiro Amarelo.
1. Introdução
O maracujazeiro pertence à família Passifloraceae que tem entre suas
principais espécies de importância econômica Passiflora edulis Sims e a forma
botânica Passiflora edulis f. flavicarpa Degener, conhecida como maracujá
amarelo (Bruckner et al., 2002). O Brasil é o maior produtor mundial de maracujá
amarelo. Os principais estados produtores são Pará, Bahia, São Paulo, Rio de
Janeiro e Minas Gerais com destaque para o estado da Bahia (FNP Consultoria e
Agroinformativos, 2004).
O maracujazeiro tem boa aceitação devido ao seu sabor, seu aroma e
qualidade do suco, sendo consumido de diversas formas. O suco é o principal
produto econômico obtido do fruto, sendo que também existe a possibilidade de
uso da casca e das sementes. Da casca é extraída a pectina, utilizada na
produção de geléias e produtos farmacêuticos (Jordão e Bonnas, 1996). As
sementes constituem cerca de 10% do peso do fruto e é constituída de até 25%
de óleo (Matsura e Folegatti, 1999).
Nas espécies frutíferas, a qualidade dos frutos determina a aceitação do
produto. Diante das exigências dos produtores e consumidores, o estudo das
correlações entre as características torna-se de grande importância por direcionar
o futuro do programa de melhoramento, pois auxilia o melhoramento de diversas
características simultaneamente. Para estudo de associação entre caracteres
pode-se citar várias técnicas biométricas, tais como correlação canônica e análise
de trilha.
A análise de correlação canônica possibilita explicar a relação entre dois
conjuntos de variáveis, encontrando um pequeno número de combinações
lineares, em cada um dos conjuntos de variáveis, de modo a maximizar as
correlações possíveis entre os grupos. A análise das variáveis canônicas (obtidas
pelas combinações lineares) pode ser de grande utilidade no estudo de
60
dependências multivariadas. O estudo dos efeitos diretos e indiretos de caracteres
sobre uma variável básica, no melhoramento genético de plantas, permite avaliar
se a relação entre duas variáveis é de causa e efeito ou determinada pela
influência de outra ou outras variáveis. A análise de trilha pode ser feita a partir de
correlações fenotípicas, genotípicas ou ambientais (Cruz e Carneiro, 2003).
2. Objetivo
Verificar a associação entre caracteres qualitativos do fruto do maracujazeiro, e
relacionar a maturação com as demais características.
Indicar método que permita efetuar, de forma confiável, seleção rápida de
famílias de irmãos completos e meios irmãos de maracujazeiro, associados às
características desejáveis.
3. Material e Métodos
3.1. Obtenção das famílias de Irmãos Completos e Meios Irmãos e Descrição
do Experimento
O material genético experimental foi obtido a partir da metodologia descrita
no item 3.1, do capítulo I, desta tese. O experimento e o delineamento genético
estatístico estão descritos no item 3.2.
3.2. Análise de Correlação Canônica
Pela análise de correlação canônica avaliou-se a relação entre dois grupos
de variáveis. O primeiro (grupo x) foi constituído pelas seguintes características:
número de ácaros (NA), dias até a antese (DAA), e teor de sólido solúveis totais
(
0
Brix) (SST). O segundo (grupo y): produtividade da primeira florada (g/parcela
(21m
2
)) (PPFP), peso de polpa (g) (PP), diâmetro equatorial (LF) e comprimento
de fruto (mm) (CF).
61
A incidência natural de ácaro rajado (NA) foi quantificada pelo número
médio de adultos. A contagem foi feita no campo, no ramo terciário, na 1
0
, 2
0
e 3
0
folha. Esta contagem foi efetuada diretamente com lupa modelo Magnifier 8250 G,
com 50 mm de diâmetro e aumento de 3,5 vezes, sendo estipulado o campo visual
de 2,5 cm
2
. A contagem foi realizada na folha trilobada do maracujazeiro, na face
abaxial e nos dois pontos de interseção centrais a nervura. O número de ácaros
foi estimado a partir da soma dos dois quadrantes de cada folha, das três folhas, e
da média das três plantas por parcela. Foram admitidos dois grupos de variáveis X
e Y, definidas como:
X’ = [x
1
x
2
... x
p
] = vetor das medidas de p caracteres que constituem o grupo I.
Y’ = [y
1
y
2
... y
q
] = vetor das medidas de q caracteres que constituem o grupo II.
A estimação da máxima correlação entre combinações lineares de
caracteres do grupo I e II, e os respectivos coeficientes de ponderação dos
caracteres em cada combinação linear, foi dado por:
X
1
= a
1
x
1
+ a
2
x
2
+ ... + a
p
x
p
, e, y
1
= b
1
y
1
+ b
2
y
2
+ ... + b
q
y
q.
Em que,
a' = [a
1
a
2
... a
p
] = vetor 1 x p de pesos dos caracteres do grupo I.
b' = [b
1
b
2
... b
q
] = vetor 1 x q de pesos dos caracteres do grupo II.
A primeira correlação canônica foi expressa por:
r1 = Côv (X
1
, Y
1
)/ (V (X
1
). V (Y
1
))
0,5
, sendo:
Côv (X
1
, Y
1
) = a’ S
12
b,
V (X
1
) = a’S
11
a,
V (y
1
) = a’S
22
b, em que:
S
11
= matriz p x p de covariâncias entre os caracteres do grupo I;
S
22
= matriz q x q de covariâncias entre os caracteres do grupo II;
S
12
= matriz p x q de covariâncias entre os caracteres dos grupos I e II.
Foi utilizada a metodologia descrita por Cruz et al. (2004), e o aplicativo
computacional Genes (Cruz, 2001), versão 2005.
62
3.3. Análise de Trilha
Uma amostra de dez progênies (Família de irmão-completo e meios
irmãos), das 113 descritos no item 3.1, foram utilizadas para compor o
delineamento de blocos ao acaso, com três repetições e três plantas por parcela.
Foi feita a análise de trilha entre a coloração da polpa do fruto (CLP),
maturação do fruto (MTF), acidez total titulável (ATT), teor de sólido solúveis totais
(SST), e razão entre e o teor de sólido solúveis totais e acidez total titulável
(SST/ATT).
A análise de trilha consistiu do estudo dos efeitos diretos e indiretos dos
explicativos (X), citados acima, sobre a variável dependente coloração da polpa do
maracujá (Y). Por ser considerado Y um caráter complexo, resultante da ação
conjunta de outros caracteres, é possível estabelecer o seguinte modelo:
Y = β
1
x
1
+ β
2
x
2
+ ... + β
n
x
n
+ ε.
em que: X
1
, X
2
, ..., X
n
são as variáveis explicativas, e Y a variável base (ou
variável dependente).
Foram estimados os efeitos diretos e indiretos das variáveis explicativas
sobre a variável-base, expressando-se os resultados conforme esquema a seguir.
Para o caso de x
1
, por exemplo, têm-se:
Variável: x
1
Estimativas
Efeito direto sobre y p
1
Efeito indireto via x
2
p
2
r
12
Efeito indireto via x
3
p
2
r
13
... ...
Efeito indireto via x
n
P
n
r
1m
Total r
1y
Assim:
∑
≠
+=
n
ij
ij
r
j
p
i
p
iy
r
, sendo:
r
iy
: correlação entre a variável principal (y) e a i-ésima variável explicativa;
p
i
: medida do efeito direto da variável i sobre a variável principal; e
p
j
r
ij
: medida do efeito indireto da variável i, via variável j, sobre a variável principal.
Foi utilizada a metodologia descrita por Cruz et al. (2004), e o aplicativo
computacional Genes (Cruz, 2001), versão 2005.
63
3.3.1 Caracteres avaliados
Maturação do fruto (Variável Principal) (MTF)
A classificação dos frutos com relação a maturação foi feita a partir da
separação dos frutos pela coloração da casca, conforme escala de notas proposta
pela Norma de Classificação do Programa Brasileiro de Melhoria do Padrões
Comerciais e de Embalagens de Hortigranjeiros do Maracujá Azedo (2000).
Conforme descrito, a seguir na tabela 1.
Tabela 1: Escala de notas adotada para avaliação de maturação dos frutos de
maracujazeiro
Nota Descrição
1 Predominantemente verde, no mínimo
30% da cor final.
2 Predominantemente na cor final.
Mesclado com verde.
3 Totalmente na cor final. Amarelo
Acidez total titulável (ATT)
A acidez total titulável foi determinada de acordo com a metodologia
recomendada pela AOAC (1990) e modificada por ARAÚJO (2001), titulando-se
com NaOH 0,5 mol.L
-1
, sob agitação, 5 ml de suco de cada fruto para cada um dos
três tipos de maturação pré estabelecido anteriormente. Em seguida, estes foram
diluídos em água destilada na proporção de 5:1, usando-se como indicador
fenolftaleína a 1 g/L. Os resultados foram expressos em grama equivalente de
ácido cítrico por 100 ml de suco, após a aplicação de seguinte fórmula:
(G) = equivalente de ácido cítrico por 100 ml de suco = V.f.N.PE.100/P em que:
V = volume de NaOH 0,5 mol.L
-1
, gasto na titulação;
f = fator de correção devido à padronização de 0,94;
N = normalidade do NaOH (eq.L
-1
) foi de 0,5;
PE = peso equivalente do ácido cítrico (g. eq
-1
) de 64; e
P = volume de suco (ml) de 5.
64
Teor de sólidos solúveis totais (SST)
O teor de sólidos solúveis totais foi determinado por refratometria,
utilizando-se um refratômetro portátil, com leitura na faixa de 0 a 32 ºBrix, após a
extração e filtragem em peneira de tela de ‘nylon’ do suco de cada fruto.
SST/ATT
A razão foi obtida pela divisão do teor de sólidos solúveis totais (SST) pela
acidez total titulável (ATT).
Coloração da Polpa (CLP)
A coloração da polpa foi determinada a partir de escala de cores definida na
tabela a seguir:
Tabela 2: Escala de notas adotada para avaliação da coloração dos frutos de
maracujazeiro
Nota
6 5 4 3 2 1
Cores
Descrição Laranja Laranja
claro
Ouro Amarelo Amarelo
Claro
Amarelo
branqueado
Matiz 17 25 34 42 42 42
Saturação 255 255 255 255 255 255
Luminosidade 128 128 128 128 204 242
Vermelho 255 255 255 255 255 255
Verde 102 153 204 255 255 255
Azul 0 0 0 0 153 249
Após a extração do suco de cada fruto, de cada um dos três pontos de
maturação, as notas foram estabelecida a partir da comparação visual que foi
estabelecida entre a cartela de notas e 20 ml do suco puro sem sementes. A
comparação visual foi feita por cinco avaliadores, e o resultado final foi obtido a
partir da identificação do maior número de indicações a uma das classes.
65
4. Resultados e Discussão
4.1. Correlações Canônicas
Na tabela 1 do capítulo I, desta tese, apresentam-se os resultados das
análises de variância, a média geral e o coeficiente de variação, e os parâmetros
genéticos relativos às sete características estudados neste capítulo. Tais como os
do grupo I: número de ácaros (NA), dias até a antese (DAA), e teor de sólido
solúveis totais (
0
Brix) (SST). E ainda os que compõem o grupo II: produtividade da
primeira florada (g/parcela (21m
2
)) (PPFP), peso de polpa (g) (PP), diâmetro
equatorial (LF) e comprimento de fruto (mm) (CF). Apenas há uma ressalva para a
característica número de ácaro (NA), cuja a análise de variância está apresentada
no capítulo IV.
Quando as variáveis estão correlacionadas entre si, pode ser que haja
multicolinearidade entre elas, o que poderá acarretar efeitos indesejáveis nas
análises de correlações canônicas. Sendo assim, foi feito o diagnóstico de
multicolinearidade, conforme Cruz e Carneiro (2003). Com o resultado da análise
verificou-se a ausência de colinearidade entre as características, tornando
possível a realização das análises canônicas.
Verificando-se a tabela 3, conclui-se que os grupos não são independentes,
e que as associações intergrupos são estabelecidas, pela alta significância
evidenciada pelo teste qui-quadrado. Desta forma, algumas discussões foram
realizadas.
Os genótipos de maracujazeiro menos produtivos, porém com frutos de
maiores dimensões (comprimento e diâmetro equatorial), caracterizaram-se
também pela necessidade de mais dias até a antese. Ou seja, nesta população
em estudo, genótipos menos produtivos também são tardios na produção.
Os frutos mais largos, e menos compridos possuem maiores teores de
sólido solúveis totais, sendo assim, os frutos analisados como arredondados
também tiveram maior teor de SST.
Para este estudo, pode-se discutir que a redução do comprimento dos
frutos, e maior peso da polpa ocasionaram o aumento do número de ácaros.
Sugere-se que estudos mais elaborados deverão ser aprofundados com o intuito
66
de evidenciar se frutos com maiores rendimentos de suco são também mais
suscetíveis a ácaros.
Com o objetivo de se conhecer as correlações canônicas entre
características do maracujazeiro amarelo, Viana et al. (2003) verificou que, de
modo geral, nos dois ambientes do estudo, indivíduos com frutos mais largos
tiveram teores de SST mais elevados. Os resultados encontrados pelo autor estão
de acordo com os discutidos no presente estudo.
Tabela 3: Correlações canônicas e pares canônicos estimadas entre componentes
primários (Grupo I) e secundários (Grupo II) relacionados às características do
maracujazeiro amarelo
Características Pares Canônicos
1
o
2
o
3
o
NA -0,0908 -0,5275 0,8637
DAA 0,9481 0,1052 0,3330
SST -0,2405 0,8933 0,3946
PPFP -0,7566 -0,4476 -0,1777
PP -0,0603 -0,4411 1,2147
CF 0,5557 -0,9377 -0,9195
LF 0,5533 0,9044 0,1321
r 0,8583** 0,6264** 0,4989**
**Significativo pelo teste de Qui-quadrado a 1% de probabilidade.
Grupo I: (NA) número de ácaros, (DAA) dias até a antese, e (SST) teor de sólido
solúveis totais (
0
Brix).
Grupo II: (PPFP) produtividade da primeira florada (g/parcela (21m
2
)), (PP) peso
de polpa (g), (LF) diâmetro equatorial e (CF) comprimento de fruto (mm).
67
4.2. Análise de trilha
Encontram-se na tabela 4 os resultados das análises de variância das cinco
características qualitativas do maracujazeiro, bem como os coeficientes de
variação e as médias, das 10 famílias de irmãos completos e meios irmãos
tomados aleatoriamente.
As características em estudo são maturação do fruto (MTF), coloração da
polpa (CLP), acidez da polpa (ATT), teor de sólido solúveis totais (
0
Brix) (SST) e
razão entre e o teor de sólido solúveis totais e acidez total titulável (SST/ATT).
Pode-se verificar em análise sobre a tabela 4 que, em todas as
características encontram-se diferenças significativas entre as famílias pelo teste
F, indicando a existência de variabilidade e a possibilidade de ganho por seleção.
Em todas as características estudadas foram verificados coeficientes de variação
considerados de alta magnitude. Valores de coeficiente de variação alto podem
indicar a variabilidade genética existente entre os genótipos estudados, no
presente caso famílias.
As estimativas dos efeitos diretos e indiretos dos componentes primários
qualitativos sobre a maturação do fruto de maracujazeiro estão explícitas na tabela
5. Nota-se que o teor de sólido solúveis totais, SST, possui efeito direto positivo
com relação a variável base (coloração da polpa), deixando claro que coloração
de polpa mais intenso também se caracterizam por maiores teores SST.
Albuquerque (2001), em estudo sobre a associação entre caracteres da
produção do maracujazeiro, verificou que a partir da avaliação das correlações
simples e parciais e da análise de trilha, pode ser concluído que é possível à
obtenção de ganhos de peso do fruto por meio da seleção indireta no
comprimento e no diâmetro do fruto e no peso da polpa confirmando que podem
ser vantajosos estudos de correlações entre características do maracujazeiro
amarelo.
68
Tabela 4: Resumo da análise de variância de características de frutos de 10
Famílias de Irmãos Completos e Meios Irmãos de maracujazeiro amarelo
Fonte de Variação G.L. Q.M.
MTF CLP ATT STT STT/ATT
Bloco 2 0,3 0,13 2,74 5,73 0,10
Tratamento 9 6,0* 15,26** 28,46* 108,10* 2,69*
Resíduo 18 0,3 0,65 1,8 8,03 0,19
Total 29
Média
2,0 1,56 6,85 10,3 1,93
CV (%)
54,77 51,53 61,68 61,68 66,43
(**)(*) Significativo a 1% e 5% de probabilidade, respectivamente, pelo Teste F.
(MTF) Maturação do fruto, (CLP) Coloração da polpa, (ATT) Acidez da polpa, e
(STT) teor de sólido solúveis totais (
0
Brix), (SST/ATT) razão entre e o teor de
sólido solúveis totais e acidez total titulável.
69
Tabela 5: Efeitos diretos e indiretos dos componentes qualitativos do
maracujazeiro com relação à coloração da polpa do fruto do maracujazeiro
Característica Efeito Estimativa
Direto sobre Coloração 0,8184
Indireto via MAT -0,0744
Indireto via ATT -0,5115
Indireto via STT/ATT 0,7657
SST
Total
0,9982
Direto sobre Coloração 0,7683
Indireto via STT -0,0747
Indireto via ATT -0,5092
Indireto via STT/ATT 0,8090
MAT
Total
0,9933
Direto sobre Coloração -0,5084
Indireto via STT 0,7703
Indireto via MAT -0,8071
Indireto via STT/ATT -0,0745
ATT
Total
0,9943
Direto sobre Coloração 0,8224
Indireto via STT 0,7559
Indireto via MAT -0,0735
Indireto via ATT -0,5090
STT/ATT
Total
0,9958
Coeficiente de Determinação: 1,00
Efeito da Variável Residual: 0,00
(MTF) Maturação do fruto, (CLP) Coloração da polpa, (ATT) Acidez da polpa, e
(STT) teor de sólido solúveis totais (
0
Brix), razão entre e o teor de sólido solúveis
totais e acidez total titulável (SST/ATT).
70
A nota para coloração da polpa tem efeito direto positivo sobre a maturação
dos frutos, mostrando que quanto mais maduro o fruto mais laranja intenso é a
coloração da polpa. A variável base, coloração da polpa, possui alta correlação
negativa com a acidez da polpa, e positiva com a razão entre e o teor de sólido
solúveis totais e acidez total titulável (SST/ATT), evidenciando que frutos com
polpa de coloração mais intensa são também menos ácidos e com maior
SST/ATT.
Os desdobramentos dos coeficientes de correlação são feitos pela análise
de trilha, desenvolvida por Wright (1921 e 1923) e mais detalhada por Li (1975).
Apesar de a correlação ser intrínseca a dois caracteres em determinada condição
experimental, sua decomposição é dependente do conjunto de caracteres em
estudos. Nos casos em que se considera um único modelo causal, a análise de
trilha é simplesmente a análise de regressão parcial padronizada, sendo útil no
desdobramento dos coeficientes de correlação em efeito direto e indireto (Cruz et
al., 2004).
A razão entre o teor de sólidos solúveis totais e a acidez total titulável foi o
principal determinante da coloração da polpa dos frutos de maracujazeiro, no
presente estudo. É possível a obtenção de ganhos na razão entre o teor de
sólidos solúveis totais e a acidez total titulável (SST/ATT) por meio da seleção
direta sobre a coloração da polpa. Entretanto, deve-se considerar que a coloração
é bastante influenciada pelo estádio de maturação, o que pode mascarar
diferenças entre genótipos. Segundo Vangdal (1981), a relação SST/ATT deve ser
considerada como indicativo da palatabilidade dos frutos, sendo então de grande
importância a alta relação entre estes caracteres principalmente para a indústria
de sucos.
71
5.Conclusões
Correlação Canônica
• Genótipos de maracujazeiro menos produtivos, porém com frutos de
maiores dimensões, caracterizam-se também pela necessidade de mais
dias até a antese.
• Frutos mais arredondados estão associados a maior teor de sólidos
solúveis totais.
Análise de trilha
• A coloração de polpa mais intensa também se caracteriza por maiores
teores de sólidos solúveis totais.
• Quanto mais maduro o fruto mais laranja intenso é a coloração da polpa.
• A razão entre o teor de sólidos solúveis totais e a acidez total titulável foi o
principal determinante da coloração da polpa dos frutos de maracujazeiro.
72
Referência:
Albuquerque, A.S. Seleção de genitores e híbridos em maracujazeiro
(Passiflora edulis Sims). 90p. Tese (Doutorado em Fitotecnia) – Departamento
de Fitotecnia, Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG, 2001.
Araújo, R. da C. Produção, qualidade de frutos e teores foliares de nutrientes
no maracujazeiro amarelo em resposta à nutrição potássica. 103 p. Tese
(Doutorado em Fitotecnia) – Departamento de Fitotecnia, Universidade Federal de
Viçosa, Viçosa, MG, 2001.
Bruckner, C.H; Meletti, A.M.M.; Otoni, W. C.; Zerbini Junior, F. M. Maracujazeiro.
In. Bruckner, C.H. Melhoramento de fruteiras tropicais. Editora UFV, Viçosa, 422p.
2002.
Cruz, C.D., Princípios de Genética Quantitativa. Viçosa: UFV, 1.ed. 394p. 2005.
Cruz, C.D. Programa Genes: versão Windows; aplicativo computacional em
genética e estatística. Viçosa: UFV, 648p. (versão 2005), 2001.
Cruz, C.D.; Carneiro, P.C.S. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento
genético. Viçosa: UFV, 585p. 2003.
FNP CONSULTORIA; AGROINFORMATIVOS. Agrianual 2004: anuário
estatístico da agricultura brasileira. São Paulo, p.359-365: maracujá. 2003.
Jordão, P.R.; Bonnas, D.S. Aproveitamento de casca de maracujá, como
subproduto da extração do suco, para fabricação de pectina. In: Congresso
Brasileiro de Fruticultura, 14. Curitiba, Resumos... Londrina: IAPAR, p.348.
1996.
73
Matsura, F.C.A.V.; Folegatti, M.I.S. Produtos. In: Lima, A. de A. (coord.) O cultivo
do maracujá. Cruz das Almas, BA: Embrapa Mandioca e Fruticultura, Circular
Técnico n
o
35, p. 103-108. 1999.
Normas de Classificação do Maracujá (Passiflora edulis Sims). Programa
Brasileiro para a melhoria dos padrões comerciais e embalagens de
hortigranjeiros. 2000.
Vandgal, E. Ripening of plums. Forsking og Forsok i Landbrukshogskole. Lofthus,
v. 32, n. 1, p. 13-20, 1981.
Viana, A. P.; Pereira, T. N. S.; Pereira, M. G.; Souza, M. M. de.; Maldonado, J. F.
M., Amaral Júnior, A. T. do. Simple and canonic correlation between agronomical
and fruit quality traits in yellow passion fruit (Passiflora edulis f. flavicarpa)
populations. Crop Breeding and Applied Biotechnology, v. 3, n. 2, p. 133-140,
2003.
74
Capítulo IV: Avaliação do Comportamento de Famílias de Irmãos Completos
e meios irmãos do Maracujazeiro Amarelo com Relação ao
Ácaro rajado.
1. Introdução
O maracujazeiro (Passiflora edulis f. flavicarpa) encontra excelentes
condições para seu cultivo e está em franca expansão no Brasil. É apreciado pela
qualidade do suco, do aroma e do sabor bastante agradáveis.
O maracujazeiro foi incorporado às culturas de valor comercial, sendo
necessário intensificar os trabalhos de melhoramento genético. Para o
estabelecimento desses trabalhos, torna-se de fundamental importância investigar
a estrutura genética de populações cultivadas, para a identificação de progenitores
promissores, e assim constituir programas de melhoramento genético
promissores.
Vários tipos de estratégias podem ser utilizados para a estimação de
parâmetros genéticos em populações, objetivando-se a predição e a identificação
de genótipos para maximização dos ganhos de seleção. Dentre essas, pode-se
destacar o delineamento genético I, definido por Comstock e Robinson (1948). O
Delineamento I refere-se a um grupo de genitores masculinos acasalados com
grupos diferentes de fêmeas. Sendo assim, os indivíduos avaliados poderão ser
aparentados, do tipo irmãos completos ou meios irmãos. Tal delineamento é
apropriado para a estimação dos componentes genéticos de variância para as
populações de estudo, além de possibilitar outros estudos em genética
quantitativa (Hallauer e Miranda Filho, 1988) e, desta forma, contribuir com os
programas de melhoramento que visam o aumento da produtividade e qualidade.
Meletti e Maia (1999) relatam que diversas espécies de ácaros afetam ao
maracujazeiro e, conseqüentemente, reduzem a fotossíntese, podendo provocar
intensa desfolha, causando danos significativos na qualidade e quantidade de
frutos.
Vários insetos e ácaros são considerados pragas na cultura do
maracujazeiro em todo o Brasil. Os efeitos dos ácaros podem ter significado
75
técnico e econômico em uma região e serem desconsiderados em outra. Para
aumentar a produtividade da cultura do maracujazeiro é necessário o
conhecimento da biologia desses organismos prejudiciais ao maracujazeiro.
A cultura do maracujazeiro pode ter sua produção comprometida devido à
ocorrência de vários problemas fitossanitários que chegam a causar sérios
prejuízos e até mesmo inviabilizam economicamente à cultura em algumas áreas
(Soares, 1998). Silva et al. (1998) conduziram trabalho com o objetivo de avaliar a
eficiência dos produtos Vertimec, Match, Confidor e do extrato de Neem no
controle do ácaro vermelho em mudas de maracujazeiro amarelo, de modo a obter
mudas sadias e vigorosas para plantio no campo. Não houve diferença
significativa entre os tratamentos em relação ao número de ácaros vivos e mortos,
porém o Vertimec se mostrou pouco mais eficiente no controle do ácaro vermelho
(Silva et al., 1998).
As principais espécies que atacam o maracujazeiro são o ácaro da leprose
ou ácaro plano Brevipalpus phoenicis (Geijskes) (Acari: Tenupalpidae), o ácaro
branco Polyphagotarsonemus latus (Banks) (Acari: Tarsonemidae) e os ácaros
vermelhos ou rajados Tetranychus spp. (Acari: Tetranychidae) (Oliveira, 1987;
Brandão et al., 1991; Picanço et al., 2001; Picanço et al., 2002;
CNPMF/EMBRAPA, 2004). Soares et al. (1998), ao estudarem a ocorrência de
ácaros nesta cultura, encontraram as espécies Tetranychus urticae e Tetranychus
mexicanus, sendo o ácaro vermelho (Tetranychus mexicanus) o que ocorre com
maior freqüência.
Os ácaros se alimentam do líquido celular extravasado de células foliares
rompidas com o aparelho bucal picador-sugador. Como conseqüência, as folhas
ficam com diversas pontuações claras na face adaxial, que vistas de longe, dão
um aspecto amarelado às folhas. As folhas atacadas ficam fracas e caem
prematuramente, o que resulta em desfolha das plantas.
O ácaro rajado (Tetranychus spp.) é uma praga que surge em decorrência
da eliminação dos inimigos naturais e outros organismos antagonistas ao ácaro.
Este ácaro habita a parte abaxial das folhas, em colônias com grande número de
indivíduos. Para proteção das colônias, os ácaros tecem finos fios de teia, que sob
76
altas infestações podem se estender até os ramos. A reprodução dá-se por
paternogênese, onde os ovos não fertilizados dão origem a machos e os ovos
fertilizados a fêmeas. Durante o seu ciclo de desenvolvimento, estes ácaros
passam pelos estágios de ovo, larva, ninfa (protoninfa e deutoninfa) e adultos.
Entre cada estágio de desenvolvimento a partir da fase larval ocorrem intervalos
de inatividade durante os quais os ácaros prendem-se nas folhas ou nos fios da
teia. Embora, de maneira geral, ocorram dois estágios ninfais entre a larva e o
adulto, muitas vezes observa-se apenas um estágio, o que é mais frequente nas
épocas quentes, no qual o desenvolvimento é mais rápido (Flechtmann, 1989).
Com relação às espécies T. mexicanus e T. desetorum, as fêmeas
apresentam coloração vermelha, sendo a espécie T. mexicanus de tonalidade
mais intensa, quando o hospedeiro é o maracujazeiro (Oliveira, 1987; Brandão et
al., 1991). O período de incubação é de 6,5 dias, o período larval é de 4 a 7 dias, o
período de protoninfa é de 4 a 5 dias, e o de deutoninfa é de 2 a 4 dias, Sendo
que o ciclo completo, em média, do macho é de 18 dias e da fêmea de 20 dias,
em condições de 19 a 25
0
C (Oliveira, 1997).
Na cultura do maracujazeiro amarelo a ocorrência do ácaro rajado causa
manchas verdes em frutos maduros, manchas verdes em folhas que se tornam
cloróticas por senescência, e lesões necróticas em ramos.
Tetranychus spp desenvolvem-se na face inferior das folhas, onde tecem
grande quantidade de teias, sendo que condições de elevada temperatura e baixa
preciptação pluviométrica são favoráveis ao desenvolvimento destes ácaros
(Brandão et al., 1991).
Os ácaros possuem enorme capacidade de aumento populacional,
chegando a 20-25 gerações por ano. Desta forma, o controle do ácaro precisa ser
eficiente, mantendo a população abaixo do nível de dano econômico. Atualmente,
o controle químico é o mais utilizado, porém, o mais problemático, porque as
ácaros possuem elevada aptidão para desenvolver resistência contra vários
grupos de acaricidas (Maruyama et al., 2002).
O uso de cultivares resistentes para o controle do ácaro pode ser de grande
contribuição, por tratar-se de um método eficaz, já que deixa as populações
77
abaixo do nível econômico de dano. Este tipo de controle pode ser obtido através
do melhoramento podendo ser observado quando a planta é mais ou menos
utilizada pelo ácaro para alimentação, oviposição ou mesmo abrigo (Lara, 1991).
2. Objetivo
Avaliar o comportamento das famílias de irmãos completos e meios irmãos
com relação a resistência ao ácaro rajado, determinar os parâmetros genéticos
que possibilitem viabilizar a seleção das plantas mais resistentes.
3. Material e Métodos
3.1. Obtenção das famílias de Irmãos Completos e Meios Irmãos e Descrição
do Experimento e do Delineamento
O material genético experimental foi obtido a partir da metodologia descrita
no item 3.1, do capítulo I, desta tese. Assim como a descrição do experimento e
do delineamento genético estatístico foram descritas no item 3.2, do primeiro
capítulo.
3.2. Quantificação da Incidência natural do Ácaro rajado
A incidência natural de ácaro rajado foi quantificada pelo número médio de
adultos. A contagem foi feita no campo no ramo terciário, na 1
0
, 2
0
e 3
0
folha, a
partir da base do ramo. A determinação do número de ácaros (NA) foi feita
diretamente, com lupa modelo Magnifier 8250 G, de 50 mm de diâmetro e
aumento de 3,5 vezes, sendo estipulado o campo visual de 2,5 cm
2
.
A contagem foi realizada na folha trilobada do maracujazeiro, na face
abaxial, e nos dois pontos de interseção centrais a nervura. O número de ácaros
foi obtido a partir da soma dos dois quadrantes de cada folha, das três folhas por
planta, e da média das três plantas por parcela.
78
3.3. Caracteres avaliados
As 113 famílias de irmãos completos e meios irmãos foram avaliados, por
parcela, com relação a produtividade da primeira florada (g/21m
2
), a qual foi
definida a partir do peso médio dos frutos, e pelo número de frutos colhidos na
primeira florada (PPFP) e a característica principal, neste estudo, que é o número
médio de ácaros por parcela (NA).
3.4. Análise de Variância e Covariância
Foram realizadas análises de variância de cada uma das características
avaliadas, utilizando o programa GENES, Genética e Estatística, versão 2005, de
acordo com Cruz (2001). O modelo foi estabelecido com todos os efeitos
aleatórios, conforme descrito a seguir: Y
ijk
= μ + M
i
+ F/M
ij
+ B
k
+ ε
ijk
Y
ijk =
observação relativa ao cruzamento com macho i e fêmea j,
μ = media geral,
M
i
= efeito relativo ao genitor masculino (macho) de ordem i,
F/M
ij
=efeito relativo ao genitor feminino (fêmea) j hierarquizada dentro do macho i,
B
k
= efeito da repetição de ordem k,
ε
ijk
= erro experimental.
O modelo de análise, Y
ijk
= μ + M
i
+ F/M
ij
+ B
k
+ ε
ijk
, foi estabelecido a
partir da correção para grupamento (Set). Considerando: Z
ijkl
= μ + S
l
+ B/S
il
+
M/S
ijl
+ F/(MS)
i(jl)
+ ε
ijkl
, tem-se, Y
ijk
= Z
ijkl
– S
l
, sendo, S
l
=
.
z
..l
-
z
...
3.5. Estimativa de parâmetros genéticos no maracujazeiro
3.5.1. Componentes de variância genética
Para se estimar os componentes de variância genotípica, variância genética
aditiva e variância genética devida aos desvios da dominância, entre os indivíduos
de uma população, foram expressos os componentes de variância associados aos
efeitos de natureza genética do modelo estatístico,
2
m
σ
ˆ
e
2
f/M
σ
ˆ
, em função da
variância genética aditiva (
2
a
σ
ˆ
) e da variância genética atribuída aos desvios de
79
dominância (
2
d
σ
ˆ
) e, assim, foram obtidas as estimativas desses parâmetros a
partir de equações que envolvem os quadrados médios da análise de variância.
Conforme descrito no item 3.5.1, do capítulo I, desta tese.
3.5.2. Herdabilidades
Considerando o modelo estatístico que foi empregado, foram calculados os
seguintes modelos de herdabilidade: Herdabilidade em nível de macho (seleção
baseada na média do genitor masculino); Herdabilidade em nível de fêmea dentro
de macho (seleção baseada nos genitores femininos para cada genitor
masculino); e Herdabilidade em nível de fêmeas (seleção baseada na média das
genitoras femininas). As fórmulas, do cálculo da herdabilidade no sentido amplo e
restrito estão explicitadas no item 3.5.2, do capítulo I.
3.6. Alternativas de Seleção
3.6.1 Seleção baseada no comportamento do genitor masculino (macho):
Para este caso foi recomendado selecionar as cinco famílias referentes aos
nove genitores masculinos que apresentaram médias mais elevadas. Desta
forma foram selecionadas 45 famílias.
3.6.2. Seleção baseada no comportamento de fêmeas/machos: Neste caso,
foi admitida apenas a seleção das famílias, de forma que todos os genitores
masculinos avaliados contribuíram para integrar a nova população de
recombinantes. Foram selecionadas as duas melhores famílias de cada
genitor masculino, perfazendo um total de 46 famílias selecionadas como
superiores.
3.6.3. Seleção baseada no comportamento de genitores femininos (fêmeas):
Nesta alternativa foram selecionadas as 45 melhores famílias,
independente do grupo referente ao genitor masculino a que pertence.
3.6.4. Seleção entre e dentro de genitores masculinos: Neste caso, foi
avaliada a seleção dos quinze melhores genitores masculinos e, dentro de
80
cada genitor, as três melhores famílias, perfazendo um total de 45 famílias
geneticamente superiores.
3.6.5. Seleção combinada: Foram selecionados as 45 melhores famílias,
independente do genitor masculino a que pertence, com base na
informação de seus escores, obtidos a partir do índice combinado. O índice
combinado é aquele em que o valor da família é dada pela combinação
linear da média da família e da média de seus aparentados para cada
característica.
4. Resultados e Discussão
Os resultados discutidos deverão ser de grande valia com relação ao inicio
de um programa de melhoramento visando resistência ao ácaro rajado
(Tetranychus spp) no maracujazeiro amarelo.
O resultado da análise de variância, envolvendo 113 famílias de irmãos
completos e meios irmãos de maracujazeiro é mostrado na tabela 1, para as
características número de ácaros (NA) e produtividade da primeira florada por
parcela (PPFP).
Os coeficientes de variação encontrados apresentaram valores de
diferentes magnitudes, o que já era esperado, pois esse coeficiente, que mede a
precisão experimental, é também uma particularidade da característica. Para a
característica PPFP foi verificado o coeficiente de variação de 46,43% e para NA o
coeficiente de variação foi de 76,31%. Geralmente, em estudos de resistência,
tanto a pragas quanto a doenças é comum que estes coeficientes sejam elevados,
devido estarem relacionados à interação de mais de um organismo vivo
(hospedeiro-parasita).
No Delineamento I de Comstock e Robinson (1948), utilizado neste
trabalho, os graus de liberdade relativos às progênies foram desdobrados em
famílias de genitores masculinos (machos) e famílias de genitoras femininas
dentro de machos.
O teste F acusou variabilidade genética em relação ao NA nas famílias de
machos. Houve variância pelo teste F para PPFP em relação às famílias de
81
fêmeas/machos e famílias de machos (Tabela 1). Os ganhos a serem obtidos
deverão ser diferenciados dependendo de onde poderá ser explorada a
variabilidade genética para cada característica. Deve ser levado em consideração
em qual ou quais tipos de famílias, ou seja, macho e/ou fêmea dentro de machos,
houve variabilidade, com possibilidades de se obterem ganhos de seleção.
Os componentes de variância associados aos efeitos de machos (
2
m
σ
ˆ
), aos
efeitos de fêmeas dentro de machos (
2
f/m
σ
ˆ
) e aos efeitos genéticos totais de
progênies (
2
f/m
2
m
2
g
σσσ
ˆˆˆ
+=
), relativos a todos os caracteres estão apresentados
na Tabela 2. Esses componentes de variância são dados em nível de média de
progênie, mas refletem o grau de variância genética entre os indivíduos na
população. De acordo com fórmulas apresentadas anteriormente, a partir desses
componentes de variância podem-se estimar a variância genética aditiva (
2
a
σ
ˆ
) e a
variância genética devido aos desvios da dominância (
2
d
σ
ˆ
), entre os indivíduos da
população, sendo
2
m
2
a
4σ=σ
e
(
)
2
m
2
m/f
2
d
4 σ−σ=σ
.
Analisando a tabela 2, pode-se verificar que
2
m
σ
ˆ
foi maior que
2
f/m
σ
ˆ
para a
característica NA. Conseqüentemente, para essa característica não houve
2
d
σ
ˆ
, ou
seja, foram calculadas como sendo negativas.
Na Tabela 2 estão apresentados os resultados dos diferentes coeficientes
de herdabilidade. Estimou-se a herdabilidade para as seguintes unidades de
seleção: média de famílias de machos, médias de famílias de fêmeas e médias de
famílias de fêmeas dentro de machos.
O coeficiente de herdabilidade que apresentou maior valor foi em nível de
machos tanto para NA, quanto para PPFP (tabela 2). Deverá ser dada maior
ênfase aos coeficientes de herdabilidade no sentido restrito, por serem estes
utilizados nos cálculos de respostas esperadas à seleção. Uma função importante
82
Tabela 1: Análise de variância das características Número de Ácaros (NA) e
Produtividade da primeira florada (PPFP) em 113 Famílias de Irmãos Completos e
meios irmãos de maracujazeiro amarelo, a partir do modelo hierárquico proposto
Comstock e Robinson
Q.M.
Fonte de Variação G. L.
NA PPFP
Blocos 2 92,80 4,04
Machos 22 46,85* 27,87**
Fêmeas/Machos 90 29,14
ns
11,67**
Resíduo 224 27,50 3,97
Total 338
Média
6,87 4,29
CV (%)
76,31 46,43
(**)(*) Significativo a 1% e 5% de probabilidade, respectivamente, e (
ns
)
não houve
diferença significativa, pelo Teste F.
83
Tabela 2: Estimativa de componentes de variância associados ao modelo
estatístico, e coeficientes de herdabilidades, considerando, as unidades de
seleção, relativo às características NA e PPFP de maracujazeiro amarelo
Componentes NA PPFP
2
m
σ
ˆ
1,2017* 1,0991**
2
f/m
σ
ˆ
0,5445
ns
2,5653**
2
g
σ
ˆ
1,7462 3,6644
2
a
σ
ˆ
4,807 4,3963
2
d
σ
ˆ
-2,629 5,8649
CVa 0,319 0,4268
()
2
AM
h
41,29 85,74
()
2
RM
h
45,5 69,95
()
2
AF
h
5,61 73,24
()
2
RF
h
12,37 43,62
()
2
h
AM
F
15,67 65,94
()
2
RM
F
h
21,72 28,25
2
m
σ
ˆ
,
2
f/m
σ
ˆ
,
2
g
σ
ˆ
Estimativas dos componentes de variância associados aos efeitos de natureza
genética do modelo estatístico: efeito de macho, de fêmea dentro de macho e
efeito de progênie, respectivamente.
2
a
σ
ˆ
,
2
d
σ
ˆ
Estimativas dos componentes de variância genética entre os indivíduos da população:
variância genética aditiva e variância genética atribuída aos desvios da dominância,
respectivamente.
CVa =
m
ˆ
2
a
σ
Estimativas do componente de variação genética aditiva.
2
f/m
2
m
2
g
σσσ
ˆˆˆ
+=
.
()
2
AM
h
,
()
2
RM
h
Herdabilidade em nível de média de macho nos sentidos amplo e restrito,
respectivamente.
()
2
AF
h
,
()
2
RF
h
Herdabilidade em nível de média de fêmea nos sentidos amplo e restrito,
respectivamente.
()
2
AM
F
h
,
()
2
RM
F
h
Herdabilidade em nível de média de fêmea dentro de macho nos sentidos amplo e
restrito, respectivamente.
84
da herdabilidade no sentido restrito é seu papel preditivo, expressando a confiança
do valor fenotípico como estimador do valor genético (Falconer e Mackay, 1996).
O esquema de famílias, do Delineamento I de Comstock e Robinson (1948),
e aplicado neste trabalho, permitiu adotar diferentes estratégias de seleção. Foi
adotada a intensidade de seleção final em torno de 40%. Na Tabela 3, pode-se
verificar que para a característica (NA) número de ácaros, adotou-se o critério de
seleção em decréscimo. Desta forma, para essa característica foram selecionadas
as unidades de seleção com as menores médias, ou seja, com menores número
de ácaro, logo menor incidência de danos. Para as duas características avaliadas,
a seleção combinada (SC) foi a que proporcionou os maiores ganhos de seleção.
Conforme pode ser verificado em análise da tabela 3, para a característica PPFP e
NA, onde poderá ser obtido um incremento de 24,13% e 11,54%,
respectivamente, se for constituída uma nova população a partir das fêmeas
selecionadas pela seleção combinada (SC).
Na seleção combinada utiliza-se um valor que é atribuído às mf fêmeas do
experimento em substituição a cada característica (Furtado, 1996; Cruz e
Carneiro, 2003). O valor deste índice de seleção combinada foi então dado, na
presente tese, a uma determinada fêmea em função do seu desempenho, e em
função do desempenho da família de macho em que ela está inserida, para cada
uma das duas características estudadas.
O valor dos índices atribuídos apropriadamente foram, nesse caso,
respectivamente, as herdabilidades de machos e fêmeas dentro de machos,
ambas no sentido restrito, para desvio de macho e de fêmea dentro de macho.
Sendo assim, os resultados deixaram evidentes que a melhor das alternativas de
seleção avaliadas é a seleção combinada.
As famílias de irmãos completos e meios irmãos de maracujazeiro 4, 12, 15,
16, 17, 35, 37, 40, 41, 43, 44, 45, 46, 48, 49, 52, 76, 78, 79, 80, 81, 84, 85, 94, 97,
101, 105, e 106 foram as 28 selecionadas em comum para as duas características
simultaneamente, portanto são indicadas para serem recombinadas e darem
origem ao próximo ciclo de seleção, juntamente com mais 16 famílias a serem
direcionadas a partir da análise.
85
Tabela 3: Estimativa do ganho de seleção (GS%) relativos às características NA e
PPFP no maracujazeiro amarelo, a partir de seleção SEM, SF/M, SEF,
SF/MACHOSs e SC
Alternativa de seleção GS %
NA PPFP
SEM -11,00 22,06
SF/M - 4,38 10,94
SEF -8,93 22,71
SF/MACHOSs - 10,22 19,56
SC -11,54 24,13
SEM:seleção entre machos,
SF/M: seleção de fêmeas/machos (todos os machos),
SEF: seleção entre fêmeas (independente de machos),
SF/MACHOSs: seleção de fêmeas/machos selecionados, e,
SC: seleção combinada.
86
5. Conclusões
• O teste F acusou variabilidade genética com relação ao número de ácaros
com relação às famílias de machos e, variabilidade para produtividade da
primeira florada em relação às famílias de fêmeas/machos e famílias de
machos.
• Pode-se verificar que a variância de macho foi maior que a variância de
fêmea para a característica número de ácaros. Conseqüentemente, para
essa característica não houve efeito gênico atribuído à dominância.
• O coeficiente de herdabilidade, em nível de machos, para número de
ácaros foi a metade da herdabilidade para produtividade na primeira
florada, indicando ser altamente influenciada pelo ambiente.
• Nas duas características avaliadas, a seleção combinada foi a que deverá
proporcionar os maiores ganhos de seleção.
87
Referência
Brandão, A. L. S.; São José, A. R.; Boaretto, M. A. C. Pragas do maracujazeiro. In:
São José, A. R.
A cultura do maracujá no Brasil. Jaboticabal, FUNEP, p. 139-
168, 1991.
Comstock, R.E.; Robinson, H.F. The components of genetic variance in
populations of biparental progenies and their use in estimating the average degree
of dominance.
Biometrics, North Caroline, v. 4, p. 254-266. 1948.
CMPMF/EMBRAPA. Disponível em: http://www.cnpmf.embrapa.br. Acesso em 6
de outubro de 2004.
Cruz, C.D.
Programa Genes: aplicativo computacional em genética e
estatística
. Viçosa: UFV, (versão 2005). 648p. 2001.
Cruz, C.D.; Carneiro, P.C.S
. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento
genético
. Viçosa: UFV, 585p. 2003.
Furtado, M.R.
Alternativas de seleção no Delineamento I de Comstock e
Robinson, em milho
. Tese de Doutorado, Viçosa:UFV. 94p. 1996.
Hallauer, A. R.; Miranda Filho, J. B. (1988).
Quantitative genetics in maize
breeding
. 2. ed. Ames: Iowa State University Press, 468 p. 1988
Lara, F.M.
Princípios de resistência de plantas a insetos. 2 ed. São Paulo:
Ícone, 336p. 1991.
Maruyama, W.I.; Toscano, L.C.; Boiça Júnior, A.L.; Barbosa, J.C. Resistência de
genótipos de tomateiro ao ácaro rajado.
Horticultura Brasileira, Brasília, v. 20, n.
3, p. 480-484, 2002.
88
Melleti, L.M.M.; Maia, M. L. Maracujá: produção e comercialização. Campinas:
Instituto Agronômico, 26 p. (Boletim Técnico, 158). 1999.
Oliveira, C.A.L. de. Ácaros. In: RUGGIERO, C.
Maracujá. .ed. Legis Summa.
Ribeirão Preto. p. 104-10. 1987.
Picanço, M. C.; Gonring, A. H. R.; Oliveira, I. R. Manejo integrado das pragas. In:
Bruckner, C. H. e Picanço, M. C.
Maracujá: Tecnologia de produção, pós-
colheita, agroindústria, mercado
. Porto Alegre, ed. Cinco Continentes, p. 189-
242, 2001.
Picanço, M.C.; Pereira, E.J.G.; Crespo, A.L.B.; Semeão, A. A.; Bacci, L..
Manejo
integrado das pragas das fruteiras tropicais.
In: Zambolim, L. Manejo
integrado: fruteiras tropicais doenças e pragas. Viçosa: UFV, p. 513-562, 2002.
Silva, E. A.; Ferreira, I.S.; Araújo, J.R.G.; Araújo Junior, M.M.A.
Controle do
Ácaro Vermelho (Tetranychus mexicanus, McGregor, 1950) em Mudas de
Maracujazeiro Amarelo (Passiflora edulis Sims f. flavicarpa Deg.). (1998)
Disponível: http://www.ufpel.tche.br/sbfruti/anais_xvii_cbf/entomologia/442.htm.
acesso em 10 de setembro 2005.
Soares, M.A.; Marcior, L.C.; Cassino, D.C.R. Ocorrência de ácaros associados à
cultura do maracujazeiro (
Passiflora edulis Sims f. flavicarpa). In: Congresso
Brasileiro de Entomologia, 7., 1998, Rio de Janeiro.
Resumos, p. 10. 1998.
Vieira, R.V.; Chivegato, L.G. Biologia de
Polyphagotarsonemus Latus (Banks,
1904) (Acari: Tarsonemidae) em algodoeiro.
Pesquisa Agropecuária Brasileira,
V.33, n.9, 1998.
89
Capítulo V: Estimação do Coeficiente de Repetibilidade de Características do
Fruto de Maracujazeiro.
1. Introdução
O maracujá amarelo (
Passiflora edulis f. flavicarpa) tem despertado grande
interesse dos fruticultores, face à sua rápida produção em relação a outras
fruteiras e à sua grande aceitação no mercado, como fruta fresca e para a
industrialização. A importância econômica do fruto é representada pelo suco
integral e concentrado, com sabor característico (Rocha et al., 2001).
A fruticultura, especialmente a cultura do maracujazeiro, vêm aumentando
de importância no Brasil nos últimos anos. Um dos problemas mais significativos
do maracujazeiro tem sido a baixa produtividade e a desuniformidade da produção
nas diferentes épocas de colheita dos pomares. A produção brasileira, segundo
Agrianual (2004), se encontrou em torno de 467464 toneladas em 2001. Com a
necessidade de reduzir a variabilidade entre os frutos, tem-se objetivado a
padronização incentivada pelos preços mais atrativos da fruta de padrão superior.
É necessário intensificar os programas de melhoramento do maracujá no Brasil
(Bruckner et al., 2002).
Na experimentação com espécies frutíferas, têm-se realizado na seleção de
genótipos superiores, avaliações periódicas. Essas avaliações, com frequência
envolvem grande número de experimentos, vários ciclos de seleção e avaliações
de diferentes características, significando considerável emprego de tempo e custo.
Ao se escolher um genótipo superior de maracujazeiro espera-se que sua
superioridade perdure. A veracidade deste bom desempenho poderá ser
comprovado pelo coeficiente de repetibilidade das características estudadas no
programa. Este coeficiente é possível de ser estimado quando as medições de um
dado caráter são feitas repetidas vezes num mesmo genótipo (Cruz et al., 2004).
O método mais empregado para estimar o coeficiente de repetibilidade tem
sido baseado nos componentes da análise de variância. No entanto, métodos
multivariados, utilizando componentes principais, têm sido propostos por
90
Abeywardena (1972) e Rutledge (1974), que consideram algumas situações em
relação à periodicidade dos genótipos para determinados caracteres.
A repetibilidade varia de 0 a 1, sendo r = 1 a máxima verificada quando o
caráter se manifesta com muita constância. Portanto, valores altos, da estimativa
da repetibilidade de um dado caráter indicam que é possível predizer o valor
genético real do indivíduo com um número relativamente pequeno de avaliações.
Além disso, a repetibilidade representa o limite superior da herdabilidade (h
2
), e é
bem mais fácil de ser estimada, pois h
2
exige cruzamentos controlados e estudo
de progênies (Falconer, 1981). A repetibilidade expressa a proporção da variância
total, que é explicada pelas variações proporcionadas pelo genótipo. A
repetibilidade, provavelmente irá variar com a natureza de cada um dos caracteres
que serão avaliados.
2. Objetivo
O objetivo do presente trabalho foi estimar o coeficiente de repetibilidade,
por meio de análise de variância e de métodos multivariados, de alguma
características físicas e químicas de frutos do maracujazeiro, importantes no
processo de seleção, e determinar o número de medidas que devem ser
realizadas para uma predição acurada e eficiente.
3. Material e Métodos
O trabalho foi desenvolvido em delineamento inteiramente casualizado, e
consistiu na avaliação de 113 famílias de irmãos completos e meios irmãos com
aproximadamente dois anos de idade, nos quais as medições fenotípicas foram
repetidas por dez vezes no período de janeiro a maio de 2004.
O material genético experimental foi obtido a partir da metodologia descrita
no item 3.1, do capítulo I, desta tese. Em cada família foram amostrados 10 frutos.
As características quantificadas para o estudo de repetibilidade foram: peso de
fruto (PF) medido com balança digital e expresso em gramas, peso de polpa com
91
semente (PP) medido com balança digital e expresso em gramas, espessura da
casca (EC) medido com paquímetro digital e expresso em milímetros, diâmetro
equatorial e comprimento de fruto (LF) (CF) medido com paquímetro e expresso
em milímetros, e teor de sólido solúveis totais (
0
Brix) (SST), determinados por
refratometria. As análises foram realizadas no Laboratório de Análises de Frutas,
Departamento de Fitotecnia, da Universidade Federal de Viçosa.
Com a finalidade de avaliar a consistência e chegar a conclusões mais
confiáveis sobre os parâmetros estudados, as estimativas dos coeficientes de
repetibilidade foram obtidas pelos métodos de análise de variância (ANOVA);
componentes principais (CP), com base na matriz de correlações e de
covariâncias; e análise estrutural (AE), com base na matriz de correlações.
No método de análise de variância, o coeficiente de repetibilidade é
estimado por meio dos resultados da análise de variância, segundo o modelo:
ij
ε
i
gμ:
ij
Y
++
, em que:
Y
ij
: observação referente ao i-ésimo ambiente (época de avaliação);
μ: média geral;
g
i
: efeito aleatório da i-ésima família sob a influência do ambiente permanente (i=
1, 2, ..., p);
ε
ij
: efeito do ambiente temporário associado à j-ésima medição no i-ésima família
(j= 1, 2, ....
η).
O coeficiente de repetibilidade foi dado por:
2
g
σ
ˆ
2
σ
ˆ
2
g
σ
ˆ
2
Y
σ
ˆ
2
g
σ
ˆ
'
ij
YV
ˆ
ij
YV
ˆ
ij
Y,
ij
YCôv
ρ
ˆ
r
+
==
⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛
⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛
⎟
⎠
⎞
⎜
⎝
⎛
==
, em que:
ij
Y
e
'
ij
Y
são as diferentes medidas, realizadas num mesmo indivíduo.
Assim, foram estimados os resultados da análise de variância para cada
variável descrita, e estimados os componentes de variância associados aos
efeitos genético e residual.
92
O coeficiente de repetibilidade pode ser mais eficientemente estimado por
meio da técnica de componentes principais. Numa situação em que o fator
periodicidade ocorre, este não pode ser isolado na análise de variância. Com isto,
este componente é incluído no erro experimental, elevando seu valor e levando a
estimativas não verdadeiras deste componente, e, nesta situação, a repetibilidade
é subestimada (Abeywardena, 1972; Kendall, 1975; Vasconcellos et al., 1985).
As estimativas dos coeficientes de repetibilidade foram obtidas pelo método
dos componentes principais, com base tanto na matriz de correlações como na
matriz de covariâncias entre cada par de medições avaliadas nas diferentes
famílias de maracujazeiro amarelo.
Também foram obtidas as estimativas de repetibilidade pelo método da
análise estrutural, com base na matriz de correlações entre as famílias em cada
par de avaliação proposto por Mansour et al. (1981). De acordo com Cruz et al.
(2004), este estimador é a média aritmética das correlações fenotípicas entre
genótipos, considerando cada par de medições.
Uma vez estimado o coeficiente de repetibilidade (r), a estimativa do
número de medições (n
0
) necessárias para se predizer o valor real dos indivíduos
com o valor de determinação genotípica (R
2
) desejado foi obtida pela expressão:
r
ˆ
)R(1
)r
ˆ
(1R
η
2
2
o
−
−
=
O coeficiente de determinação genotípica (R
2
), que representa a
porcentagem de certeza da predição do valor real dos indivíduos selecionados
com base em n medições foi obtido pela equação:
1)r(η1
ηr
2
R
−+
=
As estimativas foram obtidas através do procedimento repetibilidade do
programa GENES (Cruz, 2001; versão 2005).
93
4. Resultados e Discussão
Houve diferença, a 1% de probabilidade, entre as famílias de irmãos
completos e meios irmãos, indicando a existência de variabilidade entre elas e,
assim, perspectivas positivas na obtenção de ganhos genéticos por meio de
seleção (Tabela 1). Tal fato fornece indícios da existência de heterogeneidade
entre as famílias, com possibilidade de auxiliar na identificação de famílias de
irmãos completos e meios irmãos que deverão ser incluídos no próximo ciclo de
cruzamentos.
Em média, as famílias de maracujazeiros amarelo, do presente estudo,
apresentaram características morfoagronômicas desejáveis, ou seja, frutos com
pesos médios de 200 gramas, que está acima dos padrões, levemente ovalados, e
com
0
Brix em torno de 13. Entre os caracteres de produtividade pode-se destacar
o peso da polpa, que exibiu média de 90,14 gramas, o qual equivale a 45,04% de
rendimento em suco (tabela 1). Dados relativos às características do fruto de
maracujá, atualmente disponível no mercado, são bastante variáveis. Porém tem
apresentado as seguintes características: 50-130 gramas de peso, máximo de
36% de rendimento em suco e sólido solúveis totais entre 13 e 18
0
Brix (Ruggiero,
1996).
Os coeficientes de variação obtidos para essas características estiveram
dentro dos limites de experimentos avaliados em campo, evidenciando boa
precisão experimental. As características que exibiram os maiores valores foram
peso da polpa (PP) e espessura da casca (EC), com 22,83% e 21,17%,
respectivamente, sendo possivelmente as mais influenciadas pelo ambiente. Por
outro lado, o comprimento (CF) e a diâmetro equatorial dos frutos (LF) foram as
características morfológicas com menores coeficientes de variação (tabela 1).
As estimativas do coeficiente de repetibilidade obtidas, com relação às seis
características por meio dos quatro métodos estatísticos utilizados, encontram-se
nas tabelas 2, 3, 4 e 5. Houve concordância nas magnitudes dos coeficientes de
repetibilidade obtidas pelos diferentes métodos, conferindo-lhes maior
confiabilidade.
94
Os coeficientes de repetibilidade dos caracteres do fruto mostraram índices
que variaram de r = 0,30 a r = 0,54. Os maiores valores foram registrados para
diâmetro equatorial e comprimento de frutos r = 0,46 e r = 0,55, repectivamente,
obtidos pelo método de componentes principais baseado na matriz de correlação
e covariância (tabela 3 e 4). Mansour et al. (1981) relatam que uma característica
de considerável repetibilidade possui melhor desempenho que as demais,
principalmente se apresentar alta associação com a variável desejável. Desta
forma, pode-se supor que tais caracteres devam ter um bom controle genético,
havendo possibilidades de proceder à seleção fenotípica simples indireta para
aumento de produção.
As estimativas do coeficiente de repetibilidade obtidas pelo método da
análise de variância foram sempre menores do que as estimativas obtidas pelos
demais métodos. Lopes et al. (2005) determinaram as estimativas do coeficiente
de repetibilidade, em acerola, utilizando os métodos da análise de variância,
componentes principais e análise estrutural, e também verificaram coeficientes
sempre menores quando obtidos pelo método da análise de variância.
Através do método dos componentes principais, baseado na matriz de
covariância e correlação, as estimativas foram sempre maiores ou iguais às
obtidos pelos demais métodos (tabela 3 e 4).
Os caracteres morfológicos e de produção variaram de 79,75 a 92,37%,
para PP (pelo método de ANOVA) e CF (Componentes Principais)
respectivamente, de certeza para expressar o real valor das plantas para o
número de medições efetuadas. Tais resultados demonstram que há alta
confiabilidade nos números de medições necessárias para todas as características
em estudo. De acordo com Padilha et al. (2003), em estudo para fins de obtenção
da estimativa da repetibilidade em caracteres morfológicos e de produção de
palmito em pupunheira (
Bactris gasipaes Kunth), estabeleceram que valor real
acima de 50% indica que existe confiabilidade significativa para os números de
medições necessárias para os diferentes coeficientes de determinação.
95
Tabela 1: Análise de variância das características peso de fruto (PF), peso de
polpa com semente (PP), espessura da casca (EC), diâmetro equatorial e
comprimento de fruto (LF) (CF), e teor de sólido solúveis totais (
0
Brix) (SST), em
10 medições, em 113 famílias de maracujazeiro amarelo, e estimativa dos
componentes de variância entre famílias e variância ambiental
Q.M.
Fonte de
Variação
Graus de
Liberdade
PF PP EC LF CF SST
Medições
9 29094,27 9691,71 48,93 323,22 353,85 2,15
FAMÍLIAS
112 6785,20** 2092,19** 14,03** 146,49** 344,20** 5,14**
Resíduo
1008 1035,69 340,77 2,08 15,60 26,88 0,75
Média
200,12 90,14 7,45 76,73 86,34 13,64
CV %
17,90 22,83 21,17 5,57 6,32 6,42
σ
γ
2
550,12 166,87 1,15 12,82 31,44 0,43
σ
2
1283,99 423,52 2,49 18,32 29,78 0,76
** Significativo a 1% de probabilidade, pelo teste F.
96
Tabela 2: Estimativa dos coeficientes de repetibilidade, coeficientes de
determinação e do número de medições calculados, utilizando o método de
análise de variância para as características peso de fruto (PF), peso de polpa com
semente (PP), espessura da casca (EC), diâmetro equatorial e comprimento de
fruto (LF) (CF), e teor de sólido solúveis totais (
0
Brix) (SST), em 10 medições, em
113 famílias de maracujazeiro amarelo
Característica
Valor obtido a partir de 10
medições
Número de medições necessárias
para diferentes coeficientes de
determinação
r
ˆ
R
2
(%) R
2
η
o
(1)
PF 0,30 81,08 0,80 9(9,33)
0,85 13(13,23)
0,90 21(21,01)
0,95 44(44,35)
0,99 231(231,07)
PP 0,28 79,75 0,80 10(10,15)
0,85 14(14,38)
0,90 23(22,84)
0,95 48(48,22)
0,99 251(251,26)
EC 0,32 82,22 0,80 9(8,64)
0,85 12(12,25)
0,90 19(19,46)
0,95 41(41,08)
0,99 214(214,04)
LF 0,41 87,49 0,80 6(5,72)
0,85 8(8,10)
0,90 13(12,87)
0,95 27(27,16)
0,99 142(141,52)
CF 0,52 91,35 0,80 4(3,79)
0,85 5(5,37)
0,90 9(8,52)
0,95 18(17,99)
0,99 94(93,77)
SST 0,36 85,09 0,80 7(7,01)
0,85 10(9,93)
0,90 16(15,77)
0,95 33(33,30)
0,99 173(173,50)
(1)
Número aproximado (número calculado).
97
Tabela 3: Estimativa dos coeficientes de repetibilidade, coeficientes de
determinação e do número de medições calculados, utilizando o método de
componentes principais baseado na matriz de correlação para as características
peso de fruto (PF), peso de polpa com semente (PP), espessura da casca (EC),
diâmetro equatorial e comprimento de fruto (LF) (CF), e teor de sólido solúveis
totais (
0
Brix) (SST), em 10 medições, em 113 famílias de maracujazeiro amarelo
Característica
Valor obtido a partir de 10
medições
Número de medições necessárias
para diferentes coeficientes de
determinação
r
ˆ
R
2
(%) R
2
η
o
(1)
PF 0,36 85,21 0,80 7(6,94)
0,85 10(9,84)
0,90 16(15,62)
0,95 33(32,99)
0,99 172(171,89)
PP 0,35 84,20 0,80 7(7,50)
0,85 11(10,64)
0,90 17(16,90)
0,95 36(35,66)
0,99 186(185,83)
EC 0,44 88,87 0,80 5(5,01)
0,85 7(7,10)
0,90 11(11,27)
0,95 24(23,80)
0,99 124(124,01)
LF 0,46 89,48 0,80 5(4,70)
0,85 7(6,66)
0,90 11(10,58)
0,95 22(22,33)
0,99 116(116,39)
CF 0,54 92,26 0,80 3(3,35)
0,85 5(4,75)
0,90 8(7,54)
0,95 16(15,94)
0,99 83(83,03)
SST 0,37 85,58 0,80 7(6,74)
0,85 10(9,55)
0,90 15(15,17)
0,95 32(32,03)
0,99 167(166,92)
(1)
Número aproximado (número calculado).
98
Tabela 4: Estimativa dos coeficientes de repetibilidade, coeficientes de
determinação e do número de medições calculados, utilizando o método de
componentes principais baseado na matriz de covariância para as características
peso de fruto (PF), peso de polpa com semente (PP), espessura da casca (EC),
diâmetro equatorial e comprimento de fruto (LF) (CF), e teor de sólido solúveis
totais (
0
Brix) (SST), em 10 medições, em 113 famílias de maracujazeiro amarelo
Característica
Valor obtido a partir de 10
medições
Número de medições necessárias
para diferentes coeficientes de
determinação
r
ˆ
R
2
(%) R
2
η
o
(1)
PF 0,38 86,06 0,80 6(6,47)
0,85 9(9,18)
0,90 15(14,58)
0,95 31(30,77)
0,99 160(160,32)
PP 0,35 84,34 0,80 7(7,43)
0,85 11(10,53)
0,90 17(16,97)
0,95 35(35,28)
0,99 186(185,82)
EC 0,40 87,07 0,80 6(5,94)
0,85 8(8,42)
0,90 13(13,37)
0,95 28(28,22)
0,99 147(147,06)
LF 0,46 89,55 0,80 5(4,66)
0,85 6(6,06)
0,90 10(10,50)
0,95 22(22,16)
0,99 115(115,45)
CF 0,55 92,37 0,80 3(3,30)
0,85 5(4,68)
0,90 7(7,44)
0,95 16(15,70)
0,99 82(81,81)
SST 0,37 85,65 0,80 7(6,70)
0,85 9(9,49)
0,90 15(15,07)
0,95 32(31,82)
0,99 165(165,78)
(1)
Número aproximado (número calculado).
99
Tabela 5: Estimativa dos coeficientes de repetibilidade, coeficientes de
determinação e do número de medições calculados, utilizando o método da
análise estrutural baseado na matriz de correlação para as características peso de
fruto (PF), peso de polpa com semente (PP), espessura da casca (EC), diâmetro
equatorial e comprimento de fruto (LF) (CF), e teor de sólido solúveis totais (
0
Brix)
(SST), em 10 medições, em 113 famílias de maracujazeiro amarelo
Característica
Valor obtido a partir de 10
medições
Número de medições necessárias
para diferentes coeficientes de
determinação
r
ˆ
R
2
(%) R
2
η
o
(1)
PF 0,35 84,51 0,80 7(7,33)
0,85 10(10,38)
0,90 16(16,50)
0,95 35(34,82)
0,99 181(181,44)
PP 0,34 83,81 0,80 8(7,73)
0,85 11(10,95)
0,90 17(17,39)
0,95 37(36,71)
0,99 191(191,29)
EC 0,43 88,25 0,80 5(5,32)
0,85 8(7,54)
0,90 12(11,98)
0,95 25(25,29)
0,99 132(131,77)
LF 0,46 89,35 0,80 5(4,77)
0,85 7(6,75)
0,90 11(10,73)
0,95 22(22,65)
0,99 118(118,04)
CF 0,54 92,17 0,80 3(3,40)
0,85 5(4,81)
0,90 8(7,64)
0,95 16(16,14)
0,99 84(84,10)
SST 0,37 85,49 0,80 7(6,79)
0,85 10(9,62)
0,90 15(15,28)
0,95 32(32,25)
0,99 168(168,05)
(1)
Número aproximado (número calculado).
100
No que diz respeito ao número de medições feitas para efetuar uma
seleção efetiva a 90% de certeza (η), foi verificado que apenas o comprimento do
fruto apresentou um número de medição possível de ser realizada, ou seja, sete
medições por família, resultado obtido pelo método de componentes principais
baseado na matriz de covariância (tabela 4). Os demais caracteres morfológicos
exibiram números de medições elevados para uma seleção efetiva por todos os
quatro métodos estatísticos estudas, necessitando de mais de 11 medições por
famílias, para 90% de certeza.
As quantidades de medições verificadas tornam-se extremamente
trabalhosa e até mesmo inviáveis de serem realizadas em maracujazeiro, pois há
a necessidade de grande dispêndio de tempo e mão de obra. Entretanto é
possível obter maiores níveis de precisão para essas características, nas quais se
espera alcançar pelo menos 90% de determinação do valor real mediante maior
número de medições.
Segundo Faria Neto et al. (2003) pode ser considerando satisfatório um
nível de 90% de predição na tomada de decisão sobre a superioridade relativa das
famílias, e assim espera-se que com um maior número de repetições possa ser
alcançado maior precisão na determinação do valor real do coeficiente. Entretanto,
o processo seletivo seria impraticável para a avaliação dos caracteres PF, PP, EC
e SST, pois seria necessário realizar pelo menos 15, 17, 13 e 15 avaliações,
respectivamente, tomando como base o método dos componentes principais
baseado na matriz de covariância (tabela 4).
101
5. Conclusões
As análises proporcionaram, em geral, as seguintes conclusões:
• Houve concordância nas magnitudes dos coeficientes de repetibilidade
obtidas pelos diferentes métodos, conferindo-lhes maior confiabilidade.
• As estimativas do coeficiente de repetibilidade obtidas pelo método da
análise de variância foram sempre menores às estimativas obtidas pelos demais
métodos.
• Os resultados demonstraram que há alta confiabilidade para os números
de medições necessárias para todas as características em estudo.
• A confiabilidade do processo seletivo a partir de 10 medições está em
torno de 80% para as características avaliadas.
102
Referências
Abeywardena, V. An application of principal components analysis in genetics.
Journal of Genetic, New York, v. 16, n. 9, p. 27-51, 1972.
Agrianual (2004).
Anuário da Agricultura Brasileira, 536p.
Bruckner, C.H; Meletti, A. M. M.; Otoni, W. C.; Zerbini Junior, F. M. Maracujazeiro.
In. Bruckner, C.H.
Melhoramento de fruteiras tropicais. Editora UFV, Viçosa,
422p. 2002.
Cavalcanti, J. J. V.; Paiva, J. R. de; Barros, L. de M.; Crisóstomo, J. R.; Corrêa, M.
P. F. Repetibilidade de caracteres de produção e porte da planta em clones de
cajueiro-anão precoce.
Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 35, n. 4, p.
1-6, 2000.
Cruz, C.D.
Programa Genes: versão Windows; aplicativo computacional em
genética e estatística. Viçosa: UFV, 648p. (versão 2005), 2001.
Cruz, C.D.; Regazzi, A.J; Carneiro, P.C.S.
Modelos Biométricos Aplicados ao
Melhoramento Genético.
Viçosa: UFV, 3.ed. 480p. 2004.
Falconer, D.S.
Introdução à genética quantitativa. Tradução de M.A. Silva e J.C.
Silva. Viçosa. MG:UFV, Impr. Univ., 279p., 1981.
Lopes, R.; Bruckner, C. H.; Cruz, C.D.; Lopes, M.T.G.; Freitas, G.B. Repetibilidade
de características do fruto de aceroleira.
Pesquisa Agropecuária Brasileira,
Brasília, v. 36, n. 3, p. 1-13, 2001.
Mansour, H.; Nordheim, E.V.; Ruledge, J.J. Estimators of repeatability.
Theor.
Appl. Genet.,
New York, v.60, p. 151-156, 1981.
103
Neto, J.T. de F.; Lins, P.M.P.; Muller, A.A. Estimativa dos coeficientes de
repetibilidade para produção de fruto e albúmen sólido em coqueiro híbrido.
Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 38, n. 10, p. 1237-1241, 2003.
Oliveira, J.C. de.
Melhoramento genético de Passiflora edulis f. flavicarpa Deg
visando aumento de produtividade.
Jaboticabal, SP: FCAV-UNESP, 133p.
1980.
Padilha, N.C.C.; Oliveira, M. do S.P.; Mota, M.G. da C. Estimativa da repetibilidade
em caracteres morfológicos e de produção de palmito em pupunheira (
Bactris
gasipaes
Kunth). Revista Árvore, Viçosa-MG, v.27, n. 24, p. 435-442, 2003.
Rocha, M.C.; Bonelli, A.L.S.; Almeida, A. de; Collad, F.H. Efeito do uso de
biofertilizante AGROBIO sobre as características físico-químicas na pós-colheita
do maracujá amarelo (
Passiflora edulis f. flavicarpa Deg.) no município de
Taubaté.
Revista Biociências, Taubaté, v.7, n.2, p.7-13. 2001.
Ruggiero, C.; São José, A.R.; Volpe, C.A.; Oliveira, J.C. de; Durigan, J.F.;
Baumgartner, J. G., Silva, J.R.; Nakamura, K.; Ferreira, M. E.; Kavati, R.; Pereira,
V. de P.
Maracujá para exportação: aspectos técnicos da produção. Brasília:
MAARA, Secretaria de Desenvolvimento Rural, EMBRAPA-SPI, 64p, 1996. (Série
Publicações Técnicas FRUPEX, 19).
Rutledge, J.J.A. scaling which remove bias of Abeywardena’s estimatior of
repeatibility.
Journal of Genetic, New York, v. 16, p. 247-254, 1974.
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