( PDF ) Aloamamentação em cobaias Cavia porcellus

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Universidade de São Paulo

Instituto de Psicologia

Adriana Toyoda Takamatsu

Aloamamentação em cobaias Cavia porcellus

São Paulo

2007

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Universidade de São Paulo

Instituto de Psicologia

Departamento de Psicologia Experimental

Aloamamentação em cobaias Cavia porcellus

Adriana Toyoda Takamatsu

Dissertação apresentada ao Instituto de Psicologia

da Universidade de São Paulo como parte dos

requisitos para obtenção do título de Mestre.

Área de concentração: Psicologia Experimental

Orientador: César Ades

São Paulo

2007

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Autorizo a divulgação e reprodução total ou parcial deste trabalho, por qualquer meio

convencional ou eletrônico, para fins de estudo e pesquisa, desde que citada a

fonte.

Takamatsu, Adriana Toyoda.

Aloamamentação em cobaias Cavia porcellus / Adriana

Toyoda Takamatsu; orientador César Ades – São Paulo, 2007,

116 p.

Dissertação (Mestrado – Programa de Pós-Graduação em

Psicologia. Área de concentração: Psicologia Experimental). –

Instituto de Psicologia da Universidade de São Paulo.

1. Cobaias 2. Cuidado alomaterno 3. Aloamamentação 4.

Filhotes precoces 5. Etologia I. Título.

Adriana Toyoda Takamatsu

Aloamamentação em cobaias Cavia porcellus

Dissertação apresentada ao Instituto de Psicologia da

Universidade de São Paulo como parte dos requisitos

para obtenção do título de Mestre.

Área de concentração: Psicologia Experimental

Banca examinadora:

(Nome e assinatura)

Defesa de Mestrado realizada em / / no Instituto de Psicologia da

Universidade de São Paulo, SP.

Às minhas cobaias.

Agradecimentos

Ao Professor César Ades, grande mestre e amigo, que soube ouvir e

encorajar nos momentos mais difíceis. Obrigada pelas inúmeras conversas

descontraídas e bate-papos que sempre deram uma energia positiva. Enfim, por

tudo.

À Suemi, obrigada pelo carinho, broncas construtivas, dicas, inúmeras

revisões do projeto, companheirismo, e principalmente pelo apoio e confiança de

sempre.

À Nina, pela amizade e inúmeras e looongas conversas sobre cobaias e

preás. E às nossas várias aventuras pela psico, quando algum preá fujão ou alguma

cobaia perdida entrava pelos jardins e nos fazia correr como loucas, levantando

pedras, fuçando em buracos, e os pequenos jardins transformavam-se em

verdadeiras selvas!

À Pati Handa, Angélica e Dani, obrigada pela amizade, companhia e altos

bate-papos. Enfim, obrigada pelo apoio de sempre.

À Carine, pela grande ajuda com a análise dos dados.

Aos grandes amigos Daisy e Anselmo, pela amizade e apoio incondicional,

desde os tempos de psico. Obrigada por me ouvirem as alegrias e desabafos sobre

o projeto e questões existenciais. Ao Anselmo, obrigada pela grande ajuda com a

captura das imagens de vídeo; à Daisy, obrigada pela paciência incansável. Aos

dois, por me acolher tão carinhosamente em sua casa na fase final de redação da

dissertação; à Nenêm e Mila, duas gatinhas lindas, por me fazerem companhia e por

me distraírem quando as coisas estavam muito sérias.

Agradeço a meus pais, Kazuite e Akiko, pela oportunidade de aprender; a

meus irmãos, Marcos e Renata, por me ajudarem com cadernos, livros, cds e

anotações, que eu sempre esquecia em algum lugar e vocês sempre davam um jeito

de me entregar, onde quer que eu estivesse. À minha família: Tia Toyoko, Tio Elso,

Dudu, Andrei, Tia Sigueko e Tio Chicão, por me ajudarem e apoiarem desde o

começo. Agradeço a todos pelo suporte e paciência, cada um à sua maneira,

durante todos estes anos.

À Kiki, minha pequena gerbil, que deixou grandes lembranças e muitas

saudades.

Ao Chumbinho, meu cãozinho fiel.

À Fundação Parque Zoológico de São Paulo, por tornar possível a realização

da primeira etapa deste projeto. Aos funcionários do Biotério do Zoológico de São

Paulo pelo apoio e manutenção dos animais, sem os quais esta pesquisa não teria

sido possível.

À FAPESP, pela bolsa concedida.

Takamatsu, A. T. 2007. Aloamamentação em cobaias Cavia porcellus. São Paulo.

Dissertação de Mestrado, Instituto de Psicologia, Universidade de São Paulo, São

Paulo.

Resumo

A aloamamentação parece desafiar o princípio geral de que o cuidado materno deve

restringir-se à própria prole. Embora a aloamamentação em cobaias domésticas

Cavia porcellus – espécie em que um macho dominante pode reproduzir-se com

várias fêmeas em um sistema de harém e em que os filhotes são precoces e

capazes de ingerir alimentos sólidos logodepois do nascimento – já tenha sido

observada, não foi submetida até o momento a um estudo sistemático. Na presente

pesquisa, realizada com cobaias comuns (Etapa 1) e cobaias albinas (Etapa 2),

buscamos descrever os aspectos básicos da interação fêmea-filhote ao longo das

primeiras quatro semanas de vida dos filhotes, comparando a freqüência e a

duração da amamentação de fêmeas mantidas sozinhas com a sua ninhada

(Condição FS, 20 fêmeas) à de fêmeas pareadas quando as ninhadas tinham no

máximo 3 dias de diferença (Condição FP, 19 pares de fêmeas), uma condição em

que pode surgir aloamamentação. Verificou-se que, apesar da existência de apego

em relação à mãe (os filhotes na condição FP permaneciam próximos à mãe

e mamaram mais dela do que da fêmea alheia), aproximadamente 60 % dos filhotes

alomamaram. A aloamamentação, que se concentrou na primeira semana de vida

com um decréscimo marcado em seguida e que não era sempre recíproca, decorreu

basicamente da iniciativa dos filhotes. Os resultados não apóiam a hipótese

funcional da aloamamentação enquanto competição entre os filhotes por um

superávit de alimentação, mas indicam que constitui uma estratégia oportunista dos

filhotes, propiciada pelas características da organização social das cobaias.

Takamatsu, A. T. 2007. Aloamamentação em cobaias Cavia porcellus. São Paulo.

Dissertação de Mestrado, Instituto de Psicologia, Universidade de São Paulo, São

Paulo.

Abstract

Allosuckling in domestic guinea pigs Cavia porcellus

Allosuckling seems to challenge the general principle according to which maternal

care should be retricted to offspring. While already reported, allosuckling in domestic

guinea pigs Cavia porcellus – a species in which males may breed with several

females, in a harem system, and in which pups are precocious and able to ingest

solid food shortly after birth – has not been, to now, systematically described. The

aim of the present research, performed with common guinea pigs (Phase 1) and

albino guinea pigs (Phase 2) was to describe female-pups interactions throughout

development, and to compare such interactions in isolated females with their litter

(FS condition, 20 females) and in paired females with their litter (FP condition, 19

pairs), a condition in which allosucking performance is likely to happen. In spite of

pups' attachment to their mothers (in condition FS, pups remained nearer to their

mother than to the other lactating female and had longer and more frequent nursing

episodes with her), allosuckling was relatively frequent (approximately 60% of pups

were allonursed). Allosuckling peak occurred during the first week of life and

markedly decreased thereafter, being mainly under the control of pups. Results do

not favor a functional explanation of allosuckling as a competitive strategy of pups for

a surplus of food, but suggest it is an opportunistic strategy which is made possible

by the specific nature of guinea pigs social organization.

Índice

INTRODUÇÃO.....................................................................................................12

Custos da amamentação...........................................................................15

Formas de aloamamentação.....................................................................17

A cobaia doméstica....................................................................................20

Objetivos da presente pesquisa.................................................................24

MÉTODO...............................................................................................................26

Etapa 1........................................................................................................26

Etapa 2........................................................................................................28

Procedimento..............................................................................................29

Análise estatística.......................................................................................32

RESULTADOS......................................................................................................34

Observação qualitativa do comportamento no contexto de pareamento....35

Proximidade e agressão...................................................................35

Iniciação do episódio de amamentação............................................37

Posturas e comportamentos de amamentação................................38

A terminação da amamentação........................................................39

Figuras 7 a 17...................................................................................40

Resultados quantitativos..............................................................................51

Tamanho das ninhadas.....................................................................52

Ocorrência de aloamamentação.......................................................52

Freqüência de filhotes que mamaram e alomamaram.....................53

Reciprocidade da aloamamentação.................................................55

Distância fêmea-filhote.....................................................................55

FS x FPp...........................................................................................61

FPp x FP(p+a)..................................................................................65

FPp(p+a) x FPa(p+a)........................................................................70

Mudanças ontogenéticas no peso dos filhotes.................................75

Peso das fêmeas na primeira semana da Etapa 2...........................78

DISCUSSÃO..........................................................................................................79

Características da aloamamentação...........................................................79

A aloamamentação como característica típica do

Comportamento de cobaias..............................................................79

A manutenção da proximidade como processo básico.....................81

Mudanças ontogenéticas na amamentação......................................81

Uma janela temporal para a aloamamentação.................................83

O desenvolvimento ontogenético da aloamamentação....................83

O controle da ocorrência e duração das amamentações

pela fêmea........................................................................................84

O ganho de peso dos filhotes...........................................................85

Peso das fêmeas FS x FP................................................................85

Diferenças entre cobaias comuns e albinas.....................................86

Funções possíveis da aloamamentação em cobaias..................................86

Hipóteses para a explicação da aloamamentação em

cobaias domésticas.....................................................................................91

A hipótese da competição por um superávit alimentar..........92

A hipótese da amamentação oportunista..............................95

BIBLIOGRAFIA.....................................................................................................99

ANEXOS..............................................................................................................109

INTRODUÇÃO

A questão do cuidado aloparental, isto é, do cuidado de filhotes por indivíduos

que não são seus progenitores, é surpreendentemente complexa e parece

inconsistente com a teoria evolutiva clássica (Riedman, 1982).

A maioria dos casos de alocuidado e adoção foram registrados em mamíferos

e pássaros, nos quais os sistemas de cuidado parental são particularmente bem

desenvolvidos. O cuidado aloparental, ou comunal, tem sido freqüentemente

registrado em (1) grupos relativamente pequenos e fechados, caracterizados por um

alto grau de parentesco, (2) grupos familiares nos quais os jovens permanecem com

seus pais por um ou dois anos após o desmame ou após atingirem a maturidade

reprodutiva, e (3) grupos altamente sociais e cooperativos nos quais os indivíduos

são freqüentemente relacionados geneticamente. Condições ambientais severas ou

imprevisíveis parecem mediar a ocorrência de sistemas parentais que incorporam o

cuidado comunal: (1) presas de grande porte e fontes de alimento isoladas ou

imprevisíveis, nas quais são necessárias estratégias cooperativas de grupos de

forrageio e (2) recursos limitados para reprodução. Neste último caso, o alocuidado

pode ser a estratégia reprodutiva mais bem sucedida para indivíduos jovens, se não

a única opção reprodutiva a eles disponível em decorrência da saturação do habitat.

Reprodutores jovens podem não ser capazes de competir com adultos experientes

em conseguir parceiros, espaço, e fontes de alimento (Riedman, 1982).

A vida em grupo talvez seja um pré-requisito para que fêmeas ajudem outras

a criar seus filhotes (König, 1997), aumentando assim a proteção contra predadores

(defesa cooperativa); promovendo melhor defesa de território e melhores locais de

forrageio (caça cooperativa - Galef, 1991); favorecendo o efeito de diluição

(probabilidade de um indivíduo ser pego durante um ataque diminui - Grinnell &

McComb, 1996); gerando maior proteção contra condições ambientais desfavoráveis

(McShea, 1990) e melhor proteção contra ectoparasitas devido à limpeza social

(Russell, 1985 em König, 1997). Ainda assim, viver em grupo acarreta custos: como

uma maior competição por alimentos; competição por locais de reprodução e por

parceiros (van Schaik e van Noordwijk, 1986); maior probabilidade de infecção com

parasitas e doenças; maior visibilidade do ponto de vista dos predadores (Jarman,

1974) e custos de vigilância (Maestripieri, 1993). No entanto, o fato de muitos

mamíferos viverem em grupo implica que nestes casos os benefícios são maiores

que os custos (Lewin, 1987).

König (1997) define cuidado cooperativo como “uma situação na qual

indivíduos adultos além dos pais biológicos auxiliam regularmente no cuidado dos

filhotes” (para outras revisões ver: Riedman, 1982; Packer et al., 1992 e Roulin,

2002). As razões evolutivas para que fêmeas não-reprodutivas cuidem de filhotes

alheios não precisam ser necessariamente as mesmas que regulam a cooperação

entre fêmeas reprodutivas (König, 1997).

König (1994) observou em laboratório que fêmeas de camundongos Mus

musculus domesticus irmãs-familiares obtinham maior sucesso reprodutivo

(desmamavam mais filhotes) do que fêmeas em outras condições. Por outro lado,

Hayes (2000) argumenta que nestas condições de laboratório – nas quais a maioria

dos estudos com roedores foram feitos – o alimento é ilimitado e de fácil acesso, o

que pode reduzir o custo do compartilhamento de leite. Hayes (2000) vai mais

adiante e sugere que os resultados de König (1994) foram provavelmente artefatos

de laboratório e que não seriam observados sob condições ambientais menos do

que ótimas.

É muito disseminada a idéia de que os alocuidadores, tanto indivíduos não-

reprodutivos quanto os reprodutivos, cuidam de filhotes alheios porque estes lhes

são aparentados em algum grau; deste modo, direta ou indiretamente, os

alocuidadores estariam se beneficiando através do aumento da aptidão abrangente.

Esta questão foi analisada por Clutton-Brock (2002) e ele argumenta que vários

estudos em aves e mamíferos cooperativos mostram que os ajudantes podem não

ser aparentados aos filhotes que ajudam a cuidar e que estes ajudantes (não-

aparentados) investem tão arduamente quanto os parentes próximos. O autor

aponta para uma subestimação dos benefícios indiretos do comportamento

cooperativo e uma provável superestimação dos benefícios diretos do ato de ajudar.

Vários estudos verificaram a existência de diversas formas de cuidado

alomaterno: comportamentos de “tia”, “baby-sitting” e “brincar de mãe” em colobinos

(McKenna, 1979); defesa de filhotes alheios em veados Odocoileus hemionus

(Lingle et al., 2007); proteção contra predadores e limpeza social em coatis Nasua

narica (Russell, 1983); carregamento de irmãos mais novos em gerbilos Meriones

unguiculatus (Clark & Galef, 2000) e em bugios Alouatta guariba (Miranda et al.,

2005); vigilância e proteção em micos-de-cheiro Saimiri oerstedi (Boinski, 1987);

escolta de filhotes por fêmeas em golfinhos Tursiops truncatus (Mann & Smuts,

1998); alimentação de filhotes alheios em pinguins reis Aptenodytes patagonicus

(Lecomte et al., 2006) e em pegas Cyanopica cyanus (Valencia et al., 2006);

aloamamentação em elefantes africanos Loxodonta africana (Lee, 1987); cervos

Dama dama (Birgersson et al., 1991; Ekvall, 1998); cervos vermelhos Cervus

elaphus (Bartos et al., 2001); búfalos Bubalus bubalis (Murphey et al., 1991;

Murphey et al., 1995; Paranhos da Costa et al., 2000); capivaras Hydrochaeris

hydrochoerus (Nogueira et al., 2000); galea Galea musteloides (Künkele & Hoeck,

1995); preás Cavia aperea (Monticelli & Ades, 2003); cobaias Cavia porcellus

(Takamatsu et al., 2003 e 2005); cães da pradaria Microtus ochrogaster (Hayes &

Solomon, 2006 e 2007); degus Octodon degus (Ebensperger et al., 2002, 2006 e

2007); macacos-prego Cebus olivaceus (O´Brien & Robinson, 1991); camundongos

Mus musculus domesticus (König, 1993 e 1994); focas Arctocephalus gazella

(Hoffman & Amos, 2005); vacas Bos taurus (Víchová & Bartos, 2005); leões

marinhos Eumetopias jubatus (Porter & Trites, 2004), etc.

A existência de cuidado alomaterno aumenta as chances de um filhote órfão

ser adotado. Aparentemente não só o filhote se beneficia, pois alomães jovens

adquirem habilidades maternas (Roulin, 2002) ao manejar e transportar filhotes

recém-nascidos. É possível também que a atração natural por filhotes e os laços

sociais entre fêmeas alomães contribuam para a coesão e estabilidade do grupo.

Um alocuidado particularmente intrigante é a aloamamentação, que é

encontrada em aproximadamente 68 espécies de mamíferos (Roulin, 2002). Dado o

custo do leite, pode parecer estranho que fêmeas, em várias espécies, amamentem

filhotes alheios. Existe uma série de possíveis razões adaptativas que justificam este

uso “altruísta” do leite que, de qualquer maneira, não pode ser tão intenso a ponto

de prejudicar a alimentação dos próprios filhotes. Vários estudos comprovam que a

aloamamentação nunca é maior do que a amamentação (Birgersson et al., 1995;

Ekvall, 1998; Murphey et al., 1995; Lee, 1987).

Custos da amamentação

A maternidade é uma condição custosa e extenuante para todas as fêmeas

de mamíferos. A reprodução da fêmea é dividida em gestação, lactação, e retomada

do ciclo sexual (Fedigan & Rose, 1995), e todas estas etapas custam tempo e

energia. O custo energético da lactação é inquestionável, surgindo da conversão dos

nutrientes maternos ou reservas corporais em leite. A energia do leite está

relacionada à massa corporal da mãe (Oftedal, 1984). Apesar da conversão das

reservas ou consumo energético materno parecer eficiente (em torno de uma taxa

de 80%) (Prentice & Whitehead, 1987), a maioria das mães mamíferas ainda precisa

aumentar seu consumo de energia de duas a cinco vezes acima dos níveis normais

(Clutton-Brock, 1991; Sikes, 1995) para manter o crescimento do filhote.

Algumas das diferenças entre espécies no custo de transferência de energia

da mãe para o filhote estão relacionadas à capacidade materna de armazenar

energia antes da gestação, através das reservas de gordura corporal e da qualidade

de suas dietas antes e durante a lactação (Lee, 1997). A duração da lactação

também é ambientalmente sensível: a lactação prolongada pode ocorrer como

resultado de uma baixa aquisição energética ou do alto gasto energético em

ambientes de qualidade pobre (Lee, 1997). Assim, uma variedade de fatores pode

limitar o sucesso reprodutivo de fêmeas mamíferas: abrigo adequado, falta de

nutrientes específicos, ou até mesmo a disponibilidade de água para a produção de

leite. Porém, o aumento de consumo de comida não é sempre suficiente para

compensar as demandas corporais durante a primeira fase da lactação e no pico da

lactação, o que leva a fêmea lactante a mobilizar suas reservas de gordura, proteína

e minerais (Vernon e Flint, 1984).

Fêmeas cobaias armazenam parte relativa da grande quantidade de ingestão

energética durante os dias 30-55 de gestação na forma de gordura, para ser usada

durante as duas últimas semanas de gestação, época em que sua mobilidade física

fica limitada e sua necessidade energética é maior (Künkele, 2000b). Millar (1978)

observou que fêmeas de camundongos Peromyscus leucopus devem se

comprometer a um tamanho particular de ninhada muito antes do período de pico de

demanda energética: a fêmea não tem como prever as condições ambientais que

virão. Uma estratégia que envolve um comprometimento inicial a tantos filhotes

quanto poderiam ser sustentados em condições ideais permitiria o máximo sucesso

reprodutivo em condições favoráveis, com a opção de ajustar a posteriori o tamanho

da ninhada através de canibalismo (ou até mesmo do abandono de toda a ninhada)

se as condições não forem favoráveis durante a lactação.

Entre espécies que dão luz a ninhadas, o tamanho da ninhada afeta o

crescimento dos filhotes. Membros de ninhadas pequenas tendem a apresentar

acelerado crescimento e desmame precoce. Gravidez e restrição de comida durante

a lactação estão associadas ao desmame precoce e crescimento lento do filhote,

sugerindo uma franca troca materna entre a reprodução atual e futura que não é

influenciada pelas demandas do filhote. Alimentos pobres durante o período que

antecede a lactação ou durante a gestação, assim como pouco consumo de energia

durante a lactação, todos estes fatores reduzem a condição materna, a massa e a

composição corporal (Lee, 1997). Em ovelhas, Ovis aries, foi observado que fêmeas

nascidas em anos pobres podem perder um ano de reprodução, porque elas

alcançam a massa corporal crítica um ano mais tarde (Steinheim et al., 2002).

Apesar de ser a mãe quem determina, em sua maior parte, a estratégia de

investimento, os filhotes determinam alguns de seus aspectos. A estratégia de

lactação pode ser, por exemplo, alterada de acordo com o sexo dos filhotes: filhotes

machos tendem a apresentar altas demandas metabólicas e a crescer mais

rapidamente do que os filhotes fêmeas (Clutton-Brock et al., 1985). A mãe precisa

balancear as necessidades de crescimento e sobrevivência de seu filhote às custas

de sua própria condição física e futura habilidade de reprodução.

As mudanças no comportamento materno mostram-se sincronizadas com o

desenvolvimento dos filhotes, existindo um feedback na relação mãe-filhote que

regula a quantidade de comportamento materno apresentado (Brown, 1998). O

comportamento materno não pode ser considerado em separado do comportamento

filial, por causa de uma sempre presente regulação recíproca (Bussab, 1998). O

desenvolvimento do comportamento da mãe e dos filhotes ocorre dentro de

interações recíprocas e sincronizadas. As condições hormonais necessárias para a

gravidez e parto, sempre disponíveis para as mães, são usadas para a constituição

de um estado comportamental de cuidado e atração pelo filhote. O calor do corpo

materno com um odor particular está sempre disponível para mamíferos neonatos.

Estes estímulos são usados na produção de muitos comportamentos do neonato,

inclusive aqueles usados para manter contato com a mãe, mamar da mãe, e obter

nutrientes dela (Moore, 2007).

O forte apego ao cuidador é crítico para a sobrevivência em espécies

altriciais, incluindo humanos. O sistema de apego evoluiu para assegurar que

animais altriciais facilmente formassem um repertório comportamental de

proximidade e procura pelo cuidador primário, sem importar a qualidade de cuidado

recebido. Em ratos adultos, a emergência funcional do locus coeruleus e da

amígdala correlacionam-se ao término do período sensível de estampagem: o

cérebro do filhote recém-nascido não é uma versão imatura do cérebro do adulto,

mas é constituído para otimizar o apego ao cuidador (Moriceau & Sullivan, 2005).

Formas de aloamamentação

Em macacos-prego Cebus olivaceus (O´Brien & Robinson, 1991) o

parentesco é a mais consistente influência no comportamento alomaterno. Irmãos

interagiram com filhotes quase quatro vezes mais freqüentemente do que parentes

distantes e não-parentes. Irmãos se envolviam mais em associações com o filhote e

o carregava mais; estas interações permitiam que a mãe tivesse mais tempo para

outras atividades (forragear). Os comportamentos de carregar e de associação são

as interações alomaternas mais comuns e mais importantes porque os filhotes

precisam ser carregados até tornarem-se independentes e requerem monitoramento

à medida em que tornam-se auto-suficientes. A aloamamentação foi um

comportamento não freqüente comparado aos outros, envolvendo somente a fêmea

lactante, e não foi influenciada pela posição hierárquica ou parentesco. Os filhotes

mamaram de fêmeas não-aparentadas e de fêmeas de alto e baixo nível hierárquico.

As fêmeas facilitavam as interações de aloamamentação levantando o braço e

expondo a mama, como faziam quando seu próprio filhote se aproximava para

mamar. Os autores sugerem que o custo da aloamamentação é compensado pela

expectativa de reciprocidade de outras fêmeas. A reciprocidade explicaria por que a

aloamamentação independe da posição hierárquica e parentesco, e inclui fêmeas

grávidas e fêmeas que recentemente perderam seus filhotes.

Em cervos, Birgesson et al. (1991) e Ekvall (1998) relatam que uma situação

típica de aloamamentação ocorria quando um filhote estava mamando em sua

própria mãe e outros filhotes corriam e tentavam mamar nas outras três tetas

restantes. A fêmea freqüentemente inspecionava os filhotes que se aproximavam do

mesmo modo que fazia com o filhote próprio, e a aloamamentação só ocorria

quando o filhote próprio estava mamando. Os filhotes pareceram aprender

gradualmente a discriminar as fêmeas que eram mais receptivas (Ekvall, 1998).

Assim como em cervos, em búfalos Bubalus bubalis as fêmeas aceitavam filhotes

alheios somente quando seus próprios filhotes já estavam mamando (Murphey et al.,

1995); um caso de aloamamentação neste contexto foi observado em elefantes

africanos Loxodonta africana (Lee, 1987).

Segundo Murphey et al. (1995), a mãe não é capaz de afastar os filhotes

estranhos sem afastar o seu próprio. Em cervos, mães parecem capazes de impedir

que filhotes alheios mamem: quando o filhote alheio mamava pelo lado oposto ao do

filhote próprio a mãe era capaz de empurrar com a pata somente o filhote alheio; a

aloamamentação, uma vez iniciada, aumentava rapidamente, provavelmente devido

a uma combinação do desenvolvimento do filhote, aprendizagem e cópia social; o

aumento da aloamamentação ao longo da lactação reflete a capacidade de o filhote

em detectar episódios de amamentação, aumento de sua demanda nutricional e a

capacidade de fêmeas mais velhas em aumentar a produção de leite no período final

de lactação; de fato, filhotes que alomamaram cresceram mais rápido (Ekvall, 1998).

No caso dos elefantes, Lee (1987) observou que fêmeas que receberam cuidado

alomaterno quando eram filhotes ajudaram suas alomães a cuidarem de seus

filhotes mais tarde; essa reciprocidade a longo-prazo contribui para estabelecer uma

relação próxima entre filhotes e membros mais velhos dentro da unidade familiar,

assegurando a estabilidade familiar. Em elefantes também foi constatado que a

mortalidade de filhotes nos primeiros 24 meses de idade (período crítico de

dependência e vulnerabilidade do filhote) foi maior em famílias sem alomães, e essa

mortalidade declinou à medida que o número de alomães aumentava (Lee, 1987).

Em todos os casos, a amamentação foi maior que a aloamamentação.

Um estudo com dois grupos de capivaras, Hydrochoerus hydrochaeris

(Nogueira et al., 2000), mostrou que todas as fêmeas amamentaram todos os

filhotes de seu grupo na mesma freqüência. Os dados sugerem que o cuidado

alomaterno, no caso das capivaras, pode estar relacionado à posição hierárquica

das mães e que possivelmente fêmeas subordinadas cuidam mais dos filhotes do

que fêmeas dominantes.

Hayes & Solomon (2006) observaram em filhotes de cães da pradaria

Microtus ochrogaster que a condição em que há mais de uma fêmea reprodutiva

aumentava duas formas de investimento parental, termorregulação e volume de

leite, que contribuem para o maior ganho de peso dos filhotes.

Até o momento, o único estudo que diz claramente que fêmeas podem

controlar a liberação de leite e sincronizar as mamadas com outras fêmeas de modo

a evitar a aloamamentação, foi realizado em porcos Sus scrofa domestica por

Illmann et al. (2005). Os autores propõem que a sincronização de episódios de

amamentação (uma sobreposição temporal de episódios de amamentação de duas

ou mais fêmeas) seja um mecanismo para reduzir a incidência de aloamamentação.

Este mecanismo seria especialmente útil quando uma mãe não é capaz de

identificar seus filhotes antes e/ou durante a amamentação, como pode ocorrer em

mamíferos com grandes ninhadas, como no caso dos porcos. O Efeito da

sincronização da amamentação na redução da aloamamentação deve ser maior em

espécies que apresentam um tempo curto de liberação de leite e maiores intervalos

entre os episódios de amamentação. Isto implica que se um filhote alheio tenta

alomamar, eles correm o risco de perder completamente a amamentação

sincronizada de sua própria mãe. Portanto, o custo de alomamar é alto durante as

amamentações sincronizadas e os filhotes devem evitá-la. Uma fêmea de porco

doméstico amamenta a cada 45 – 70 minutos, e cada amamentação dura cerca de 4

– 10 minutos, mas o verdadeiro consumo de leite ocorre somente durante a breve

liberação de leite que se inicia de 1 – 4 minutos depois do início da amamentação e

dura por somente 15 – 20 segundos. O tempo curto e bem definido de liberação de

leite torna possível registrar se houve ou não transferência de leite durante a

amamentação e quais filhotes participaram. Uma característica clara de

amamentação com liberação de leite é o rápido aumento de vocalização do filhote

20 egundos antes da liberação de leite e os rápidos movimento de sucção da boca.

Os autores verificaram que a sincronização de amamentação aumentou em resposta

ao risco de aloamamentação; quanto menos amamentação sincronizada havia mais

tentativas de aloamamentação; e amamentações menos sincronizadas terminavam

mais freqüentemente sem liberação de leite. Os resultados sugerem que uma fêmea

pode baixar a probabilidade de aloamamentação aumentando as amamentações

sincronizadas e aumentando as amamentações não-nutritivas. No entanto, ela é

incapaz de impedir completamente a aloamamentação.

Neste estudo, a maioria das amamentações foram altamente sincronizadas, o

que significa que o tempo de intervalo entre as amamentações de fêmeas pareadas

foi muito curto para permitir que um filhote conseguisse leite das duas fêmeas. A

aloamamentação completa (com liberação de leite) foi observada em 17% das

amamentações observadas, o que comprova que as fêmeas foram incapazes de

inibir completamente a aloamamentação. Entretanto, se compararmos a freqüência

de aloamamentações completas (17%) com a freqüência das tentativas de

aloamamentação (36% do total de amamentação), nota-se que as fêmeas foram

capazes de diminuir a freqüência de aloamamentação completa pela metade, por

não liberarem o leite (Ilmann et al., 2005).

A cobaia doméstica

O presente estudo retoma a questão do alocuidado, sob a forma de

aloamamentação, em cobaias domésticas Cavia porcellus já abordada por Kunkel &

Kunkel (1964) e Fullerton et al. (1974) entre outros.

A cobaia doméstica Cavia porcellus é uma espécie exclusiva da América do

Sul, tendo como possível ancestral selvagem o preá, Cavia aperea (Weir, 1974). O

processo de domesticação do preá ocorreu nos Andes há 3000-6000 anos (Rood,

1972; Weir, 1974). Price (1984) descreveu para outras espécies domesticadas em

relação às silvestres, que o repertório dos padrões comportamentais era similar, sem

perda ou adição de elementos comportamentais, apenas mudanças nos limiares de

exibição. A cobaia é menos agressiva do que o preá e possui maior plasticidade

social, apresenta diminuição de respostas de fuga ou congelamento e menor

reatividade a estímulos externos, além de exibir com maior freqüência

comportamento de corte, quando comparada à espécie selvagem (King, 1956; Rood

& Weir, 1970; Rood, 1972; Weir, 1974). A cobaia é distintamente menos atenta a

seu ambiente físico do que o preá. A atividade basal do sistema simpático-

adrenomedular e a reatividade deste mesmo sistema e do sistema pituitário-

adrenocortical são reduzidos na cobaia doméstica. Assim, o processo de

domesticação da cobaia doméstica levou a traços comportamentais típicos:

agressividade reduzida e aumento da tolerância social. A diminuição da reatividade

do organismo ao estresse pode ser devido aos mecanismos fisiológicos que auxiliam

os animais domesticados a ajustarem-se às condições colocadas pelo homem

(Künzl & Sachser, 1999).

Furnari (2006) observou diferenças significativas entre pares intra e

interespecíficos de cobaias Cavia porcellus e preás Cavia aperea: cobaias

interagiram, cortejaram-se e exploraram-se mais do que preás, e preás se

mostraram mais ativos e exploradores do meio. Os pares interespecíficos também

diferiram significativamente entre si, de forma assimétrica: enquanto machos preás

cortejaram fêmeas cobaias e copularam com estas (menos, contudo, do que no caso

das fêmeas coespecíficas), machos cobaias praticamente não cortejaram fêmeas

preás, provavelmente por causa dos altos níveis de agressão destas. Os resultados

demonstraram a existência de barreiras comportamentais entre as duas espécies,

devidas provavelmente à domesticação, e capazes de gerar um isolamento

reprodutivo parcial.

King (1956) estudou cobaias domésticas em condições semi-naturais e

observou que a periodicidade diária das cobaias é governada em grande medida

pela temperatura e intensidade de luz solar. Durante o verão os animais eram mais

ativos quando o sol estava baixo ou logo após o crepúsculo, e evitavam a luz intensa

do meio-dia. Em dias nublados eram ativos ao longo do dia.

A cobaia vive em grupos caracterizados por uma estrutura de harém (Rood,

1972) e são animais altamente sociais. Machatschke et al. (2004) observaram que

em cobaias (8 – 36 meses) o nível de ocitocina (que possui efeito anti-estressante)

era menor em animais isolados do que nos animais que foram observados em

pares, o que sustenta a sociabilidade destes animais. Tokumaru (1995) verificou que

filhotes em condição de separação eram tranqüilizados (os comportamentos de

‘aflição’ foram suprimidos) quando um outro indivíduo era introduzido no mesmo

ambiente, podendo ser até um desconhecido.

O macho atinge a puberdade por volta de 30-40 dias, enquanto que a fêmea

torna-se madura entre 55-70 dias (Asdell, 1964). O ciclo estral varia entre 15 e 17

dias (Young, 1969); o estro é espontâneo e dura por aproximadamente 8 horas

(Young et al., 1935). Na cobaia ocorre também um estro pós-parto (King, 1956) que

se dá de minutos a algumas horas após o nascimento dos filhotes (Avery, 1925;

Young, 1969).

A gestação dura cerca de dois meses, podendo nascer entre um e oito

filhotes, apesar de a mãe só possuir duas tetas (Beisiegel, 1993). Os filhotes são

precoces, nascendo já homeotérmicos, com o corpo coberto por pêlos, com olhos e

ouvidos funcionais, capacidade para ingerir alimentos sólidos e de se locomover e

interagir com outros indivíduos do grupo (Tokumaru, 1995). Mamam por cerca de 23

dias (Raffel et al., 1996 em Künkele e Trillmich, 1997).

Os filhotes de cobaia reconhecem suas mães (Niciporciukas et al., 1999;

Jäckel & Trillmich, 2003) e as mães reconhecem seus filhotes (Tokumaru, 2000;

Porter et al., 1973). Niciporciukas et al. (1999) observaram que filhotes de cobaia

discriminavam sua própria mãe de uma fêmea lactante não-familiar sem que

houvesse contato direto e interação próxima, mas a discriminação só foi possível

quando o filhote estava a curta distância, de fato, quando o filhote estava próximo à

tela. Porter et al. (1973a) observaram que fêmeas cobaias passavam

significativamente mais tempo perto de seus filhotes de 1-2 dias de vida do que

perto de uma ninhada alheia de mesma idade; estas fêmeas apresentaram

indicações comportamentais de reconhecimento e apego a seus próprios filhotes

dentro de 48 horas após o nascimento. Este reconhecimento e um sistema de apego

(Henessy, 2003) permitem que a ninhada permaneça próxima da mãe, mesmo

durante o deslocamento. Wewers et al. (2003), em seu estudo com filhotes de

cobaias de 13-14 dias de idade, observaram que quando separados de suas mães e

colocados em um ambiente estranho, imediatamente após a separação somente

suas próprias mães eram capazes de tranquilizá-los (usando-se como critério de

tranqüilização, os níveis de cortisol dos filhotes), mas após 2 horas de separação a

presença de outro animal tinha o mesmo efeito tranquilizador.

Künkele (2000a) observou que mães cobaias alcançam até 50% da produção

total durante a gestação e que os efeitos relativos do tamanho da ninhada na

produção total e seu custo energético (incremento do consumo de energia pelas

mães) foram quase idênticos durante a gestação e a lactação. O incremento da

ingestão energético por filhote decresceu dramaticamente com o aumento do

tamanho da ninhada, e filhotes de ninhadas grandes obtiveram menos leite do que

filhotes de ninhadas pequenas. Os filhotes de ninhadas grandes reagiram

consumindo mais alimento sólido, porém, a taxa de crescimento e o peso corporal

final de filhotes de diferentes tamanhos de ninhada indicam que o consumo de

alimento sólido está longe de compensar totalmente a redução da ingestão de leite

materno, pelo menos durante os 10 primeiros dias de vida. O autor levanta a

hipótese de que a produção de leite da mãe cobaia parece ser ajustada pelo

tamanho da ninhada que ela de fato deu à luz, sem muita capacidade de aumentar

ou diminuir a produção de leite.

Esta hipótese foi confirmada por Laurien-Kehnen & Trillmich (2003), que

verificaram que mães cobaias não aumentam a produção de leite com o aumento da

demanda dos filhotes. De fato, os autores verificaram que mães cobaias têm sua

produção de leite ajustada para o tamanho de ninhada de que estava grávida. O

longo período de gestação relativo à lactação, assim como a alta eficiência

energética da produção materna durante a gestação permitem que as mães cobaias

mantenham sua ingestão energética diária durante a gestação em um nível

relativamente baixo e ainda assim alcançar 50% da produção total (Künkele, 2000b).

Sabe-se que muitos roedores altriciais ajustam o tamanho da ninhada através

do infanticídio durante a primeira fase da lactação (Perrigo, 1987). Esta opção não

se aplica às mães cobaias, porque na época do nascimento o investimento materno

está muito avançado e o tamanho da ninhada já terá afetado sua reprodução e seu

custo energético significativamente (Künkele, 2000a). Um mecanismo mais

adequado para ajustar o tamanho da ninhada é provavelmente a reabsorção fetal

durante a gestação (Peaker & Taylor, 1997). Além do mais, em contraste aos

roedores altriciais, o tamanho da ninhada afeta muito a massa corporal das mães

cobaias durante a gestação. Este fato deve ser ecologicamente relevante em termos

de risco de predação de fêmeas grávidas. Se o aumento da massa corporal reduz

suas chances de escapar de predadores, variáveis locais e sazonais na pressão de

predação podem desempenhar um papel importante na decisão do tamanho da

ninhada (Künkele, 2000a). O grande tamanho da ninhada da cobaia doméstica C.

porcellus comparadas às ninhadas de preá C. aperea parece se uma característica

selecionada pela domesticação; de acordo com Kasparian et al. (2005) o tamanho

ótimo de ninhada de C. aperea é de dois filhotes. De fato, parte relativa da grande

quantidade de ingestão energética das mães durante os dias 30-55 de gestação

podem ser armazenados como gordura para ser usada durante as duas últimas

semanas de gestação. Tal estratégia pode ser vantajosa porque evita que a mãe

tenha de gastar um longo tempo em forrageio justamente na época em que sua

mobilidade fica reduzida (Künkele, 2000b).

Albers et al. (1999a) pesquisaram estilos maternos em cobaias (ocorrência de

diferenças individuais consistentes ao longo do tempo em relação a parâmetros de

comportamento materno) ao longo de quatro ninhadas consecutivas, e observaram

que mães cobaias consistentemente diferiram uma da outra em relação ao

comportamento materno (comportamento afiliativo – grooming, contato ventral;

agressão – por diminuir a qualidade da relação social; e locomoção – por afetar

fortemente o tempo que a mãe fica em contato com o filhote). Albers et al. (1999b)

observaram que mães multíparas se comportaram de forma diferente das

primíparas; as mães multíparas eram mais ativas em allogrooming, farejar o pêlo e

contato focinho-focinho.

Objetivos da presente pesquisa

A presente pesquisa atende à necessidade de se saber mais a respeito da

aloamamentação em cobaias. São poucas as descrições existentes a respeito do

fenômeno e, na sua maioria, não sistemáticas. O delineamento experimental

consistiu de fêmeas mantidas sozinhas com suas ninhadas e fêmeas pareadas que

tiveram partos simultâneos ou quase (no máximo com 3 dias de diferença entre os

partos), durante um período de 4 semanas, que é o período normal de lactação das

cobaias. O problema que se colocou desde o início da pesquisa – além da

necessidade descritiva – foi o de entender, de um ponto de vista funcional, o

desenvolvimento da aloamamentação. Sendo o leite um recurso tão escasso para as

cobaias, como entender que ocorra partilha do recurso entre filhotes próprios e

filhotes alheios em condição de pareamento?

Uma explicação de que a aloamamentação em cobaias ocorria devido a uma

organização social muito permissiva - análoga à amamentação comunal em

camundongos - aventada no começo da pesquisa, precisou ser reformulada à

medida que analisávamos os resultados. A imagem que parece impor-se é de um

fenômeno complexo em que predomina o interesse das mães pela própria ninhada e

em que a busca do recurso em mães alheias é uma iniciativa dos filhotes.

MÉTODO

ETAPA 1: COBAIAS COMUNS

Sujeitos

Foram usadas 28 fêmeas coloridas com suas ninhadas (total de 72 filhotes)

provenientes do Biotério da Fundação Parque Zoológico de São Paulo. Destas 28

fêmeas, 10 foram observadas na condição Fêmeas Sozinhas (FS – uma fêmea

sozinha com sua ninhada em cada caixa experimental) e 18 fêmeas na condição

Fêmeas Pareadas (FP - condição em que as fêmeas são pareadas logo após o

parto, uma condição que propicia a ocorrência de aloamamentação).

Os animais eram normalmente mantidos em cercados do Biotério da

Fundação Parque Zoológico de São Paulo, ao ar livre, em grupos compostos por um

macho dominante, dez fêmeas e várias ninhadas. A alimentação era dada duas

vezes ao dia (ração, folhas verdes), a água era disponível ad lib. Os cercados eram

construídos com telas de arame com trama pequena para impedirem a entrada de

outros animais, e cobertos por telhas. A temperatura e o ciclo claro-escuro eram os

do ambiente (Figuras 1 e 2). Os animais estavam adaptados a estas condições, e se

reproduziam freqüentemente. Mostravam-se familiarizados ao tratador e demais

funcionários não interrompendo seus habituais comportamentos (comer, dormir,

cortejar, amamentar) na presença deles.

Figura 1: Caixa experimental dentro de um dos cercados

do Zoológico de São Paulo.

Figura 2: Fêmeas com seus filhotes, numa caixa

experimental, no Zoológico de São Paulo.

ETAPA 2: COBAIAS ALBINAS

A coleta de dados desta etapa foi realizada no Biotério Itupeva, localizada na

Fazenda Bem Te Vi (em Itupeva, 80 km da cidade de São Paulo), de 10 de Janeiro a

28 de Abril de 2006. O Biotério mantém uma criação, com fins comerciais, de

cobaias albinas Cavia porcellus, e outros animais de laboratório, para uso em

pesquisa. Neste biotério, as cobaias eram mantidas em caixas brancas de

polipropileno (90 x 60 x 30 cm). Em cada uma delas havia um macho, quatro fêmeas

e filhotes. Os filhotes eram desmamados quando atingiam 180 g. A temperatura e o

ciclo claro-escuro eram naturais (Figura 3).

Figura 3: Sala das cobaias, no Biotério da Fazenda

Bem-Te-Vi, Itupeva.

Sujeitos.

Foram usadas 30 fêmeas de cobaias albinas Cavia porcellus e suas ninhadas

(total de 93 filhotes) escolhidas quando tinham acabado de dar à luz, ou quando os

filhotes tinham no máximo três dias de vida. Os animais usados faziam parte do

plantel do Biotério Itupeva. Das 30 fêmeas e suas ninhadas, 10 foram observadas na

condição FS, e 20 fêmeas e suas ninhadas foram observadas na condição FP,

formando 10 pares.

Com o auxílio da funcionária responsável pelas cobaias checava-se

diariamente as fêmeas que tinham dado à luz. Elas eram retiradas de sua caixa-

moradia, juntamente com os filhotes e transportadas para a sala experimental

(Figura 4) onde eram mantidas em caixas de mesmas proporções (90 x 60 x 30 cm).

A temperatura e o ciclo claro-escuro eram naturais.

Figura 4: Ambiente experimental, na Fazenda Bem-Te-Vi, Itupeva.

Os animais recebiam água e ração ad. lib., e capim uma vez ao dia. A limpeza

das caixas era feita duas vezes por semana.

Procedimento

Etapa 1

Fase de isolamento pré-parto. Fêmeas em período final de gravidez foram

retiradas dos cercados e isoladas em caixas experimentais até o nascimento dos

filhotes. (a) Fêmeas com partos simultâneos ou com até três dias de diferença foram

colocadas na condição FP; (b) fêmeas com partos isolados foram mantidas e

observadas na condição FS.

Registro e identificação do comportamento. A duração e freqüência dos

episódios de amamentação e aloamamentação foram registrados através de

observação direta, durante quatro semanas pelo método de todas as ocorrências,

pelo período de uma hora, duas ou três vezes por semana.

Definiu-se um episódio de amamentação, tanto na mãe própria quanto na

mãe alheia, quando o filhote efetivamente pegava a mama. Este comportamento foi

descrito como um comportamento de fácil identificação (Künkele e Hoeck, 1995;

Künkele e Trillmich, 1997). No entanto, se a identificação for feita somente pela

postura do filhote ou identificado como o filhote estando com o focinho apontado

para a teta, poderá levar a um registro equivocado. Por isso consideramos a

amamentação um fenômeno cuja identificação exige atenção do observador. Cabe

levar em conta o momento exato em que o filhote se aproxima da fêmea, pois nesse

momento é possível observar claramente se o filhote é bem sucedido em pegar a

mama ou não. Se este momento passar, pode-se supor que o filhote esteja

mamando quando na verdade está apenas em contato com a fêmea.

Para fins deste estudo considerou-se um episódio de amamentação e início

do episódio quando se observava que o filhote pegava a mama com a boca. Durante

um episódio o filhote podia eventualmente largar a mama rapidamente e depois

voltar a pegá-la. Se o filhote voltasse a pegar a mama dentro de dez segundos

considerava-se que se tratava ainda do mesmo episódio, se demorasse mais de dez

segundos, contava-se novo episódio.

Registro da distância. A distância dos filhotes com relação à mãe e à mãe

alheia, na condição FP era avaliada a partir de varreduras (scans) de distância entre

mães e filhotes, a cada quinze minutos da sessão de uma hora, havendo, assim,

quatro varreduras por sessão de observação. A unidade de distância considerada foi

a de “um corpo de cobaia”, aproximadamente 30 cm.

Peso. Os filhotes eram pesados após o nascimento (na primeira semana de

vida = peso inicial) e no último dia de observação (quarta semana de vida = peso

final), para se avaliar o ganho relativo de peso (peso final - o peso inicial/peso

inicial).

Etapa 2

O procedimento usado na Etapa 2 replicou, em todos os detalhes, o

procedimento da Etapa 1 com diferenças no registro (os animais eram filmados) e de

peso (eram pesados ao longo das 4 semanas experimentais)

Registro dos Dados. Os animais eram filmados em sessões de uma hora e

dez minutos (Figura 5) com câmeras VHC Sony e JVC.

Peso. Os filhotes foram pesados antes de cada filmagem de duas a três

vezes por semana durante o período de observação para obter uma estimativa do

desenvolvimento ponderal (na primeira etapa, dispúnhamos dos pesos inicial e final

de cada filhote).

Figura 5: Dispositivo de filmagem,

na Etapa 2: disposição da câmera

VHS e da caixa de cobaias.

Análise estatística

Foram 5 as variáveis dependentes analisadas: distância fêmea-filhote,

freqüência média de amamentação; duração média total de amamentação, duração

média por episódio de amamentação e ganho relativo de peso dos filhotes. (1) A

distância média fêmea-filhote foi calculada dividindo-se o total das distâncias

registradas pelo número de episódios; (2) as freqüências médias de amamentação

foram computadas dividindo-se o número total de episódios de amamentação

durante a semana pelo número de sessões de observação desta semana. (3) A

duração total de amamentação em cada semana, dividida pelo número de sessões,

fornecia a duração média de amamentação; (4) a duração por episódio foi obtida

dividindo-se a duração média de amamentação pelo número de episódios

observados; (5) o peso dos filhotes era tomado na primeira semana de observação e

na quarta semana, na Etapa 1; e semanalmente, na Etapa 2.

Para comparar os grupos de interesse ao longo do tempo, quanto às variáveis

de freqüência, duração total, duração por episódio, distância e peso utilizou-se uma

Análise de Variância para Medidas Repetidas (Winer, 1971; Diggle et al., 1994).

Essa metodologia permite avaliar se o comportamento médio das variáveis ao longo

das condições de avaliação é semelhante nos quatro grupos [FS, FPp, FPa(p+a) e

FPp(p+a), para cada etapa, ver legenda nos resultados], ou seja, se as curvas

médias dos grupos são paralelas, que corresponde à hipótese de ausência de

interação entre condição de avaliação e grupo. Caso essa hipótese não seja

rejeitada, prossegue-se a análise testando efeito de grupo e efeito de condição de

avaliação, sendo que o interesse foi comparar os momentos consecutivos. Caso

contrário, prossegue-se a análise através da comparação das médias dos grupos

dentro de cada momento e dos momentos dentro de cada grupo. Para modelar a

dependência entre observações dos filhotes da mesma mãe ou de filhotes de mães

pareadas incluiu-se no modelo estatístico os efeitos aleatórios. Esse método garante

que as comparações entre as médias sejam feitas ponderando-se pela dependência

das observações relacionadas. O nível de significância estabelecido para análise foi

de 5%.

Comparou-se o número de filhotes que mamaram e alomamaram nas

condições FS, FPp, FPa(p+a) e FPp(p+a) através do teste de χ

RESULTADOS

Na apresentação dos resultados serão usadas siglas para indicar os grupos

de indivíduos observados:

FPp. Dados referentes ao comportamento dos filhotes que mamaram

exclusivamente de suas mães, na condição FP.

FP(p+a). Dados referentes ao comportamento dos filhotes que mamaram da mãe

própria e da mãe alheia, na condição FP. Distinguiu-se, neste conjunto de dados:

FPp(p+a) = comportamento dos filhotes em relação à mãe,

FPa(p+a) = comportamento dos mesmos filhotes em relação à outra

fêmea (mãe alheia).

Também foram usadas siglas para nomear indivíduos. As fêmeas eram

designadas por letras maiúsculas (FP1, por exemplo): FP significa “fêmeas

pareadas”, o número (1, no caso) a família. Os filhotes foram identificados com letras

minúsculas (fp1a e fp1b, por exemplo). As primeiras letras (fp) indicam a condição;

o número seguido por uma letra indica, no caso, que os dois filhotes pertencem à

família 1, filhos de FP1.

OBSERVAÇÃO QUALITATIVA DO COMPORTAMENTO NO

CONTEXTO DE PAREAMENTO

Descrevemos aqui, usando como base os registros de videotape obtidos na

Etapa 2, aspectos gerais do comportamento dos filhotes e das mães cobaias no

contexto de fêmeas pareadas (FP). Esta descrição visa um conhecimento maior das

interações no contexto FP (não existem, na literatura, relatos qualitativos extensos a

respeito de como se comportam fêmeas e filhotes numa situação de ninhadas

simultâneas) e fornece uma base descritiva relevante para a interpretação das

análises quantitativas que fornecemos em seguida. Algumas das perguntas que nos

colocamos, ao observarmos as duas famílias, no contexto FP eram: Há segregação

espacial e comportamental das famílias? Há comportamentos agonísticos entre as

fêmeas? Há agressão seletiva das fêmeas em relação a filhotes alheios ou, pelo

menos, comportamentos que limitem o seu acesso às mamas? Há competição entre

os filhotes em relação ao acesso às mamas? Como se dá a iniciação de um episódio

de amamentação? A fêmea lactante tem sempre contato com o filhote antes do

episódio de amamentação? Há reconhecimento? Ela pode decidir se oferece seu

leite a um filhote próprio ou a um filhote alheio?

PROXIMIDADE E AGRESSÃO

Agrupamentos de descanso: Os animais em descanso ou parados formam

muitas vezes um aglomerado em que os animais mantêm contato corporal estreito,

cada animal assumindo uma postura individual. Destes agrupamentos fazem parte

filhotes de mães diferentes, não havendo indício de segregação por família (Figura

7, página 40). Para Rood (1972), há descanso quando o animal se deita com o

ventre e queixo em contato com o chão, patas traseiras para o lado ou esticadas

para trás. King (1956) atribui ao descanso o contato que ocorre nos agrupamentos

sendo a sua função a de preservar o calor corporal.

Contato entre filhotes: Os filhotes das duas ninhadas ficam uns perto dos

outros, alimentam-se ao comedouro juntos, misturam-se sem padronização espacial

clara, embora exista a tendência de seguirem a mãe e permanecerem perto dela

(Figuras 10 e 15). Não há agressão marcada, fora pequenos movimentos de

afastamento (por exemplo, a movimentação rápida da cabeça ou do corpo que um

filhote executa quando outro se aproxima e quase estabelece contato com o focinho)

e uma competição possível perto da mama disputada.

Filhotes seguem a fêmea: O comportamento de seguir a fêmea é um dos

mais constantes nos filhotes e é o que constitui a base para uma certa separação

espacial entre as famílias, na medida em que os filhotes tendem a seguir mais a sua

própria mãe do que a outra. Ocorre, contudo seguimento de filhotes em relação à

fêmea que não é sua mãe. Ao seguir, os filhotes ficam (individualmente ou em

grupo) atrás da mãe, ou paralelos a ela, parando eventualmente quando ela pára

(Figura 10a) às vezes tentam mamar depois de ela parar (Figura 10b). Não

observamos diferença entre filhotes próprios e alheios no jeito de seguir a fêmea.

Fullerton et al. (1974) observaram o mesmo padrão em seu estudo com cobaias. Os

autores verificaram que os filhotes ficavam mais freqüentemente em contato e

próximos de suas próprias mães, mas estas atividades ocorreram em menor grau

em relação à outra fêmea.

Contato e agressão entre fêmeas: As fêmeas ficam geralmente próximas umas

das outras, em descanso (Figura 7) e passam freqüentemente uma perto da outra

durante sua locomoção pela caixa (Figura 9). Mas pode ocorrer de uma fêmea

agredir outra quando uma se aproxima ou passa perto. Nos quadros da Figura 8,

vemos uma fêmea agredir e perseguir outra. Os atos agonísticos incluem bater com

o focinho e dar patadas. Rood (1972) relata serem raras as interações agressivas

entre fêmeas: ocasionalmente, uma fêmea mais velha, com um empurrão de

cabeça, afastava outra mais nova do comedouro ou do lugar de descanso. Segundo

ele, estes episódios não eram suficientemente freqüentes para caracterizar o

estabelecimento de relações de dominância. Segundo ele, as cobaias fêmeas são

passivas e de natureza amigável. Nossa observação confirma o caráter benevolente

das fêmeas, mas mostra que ele coexiste com atos agressivos e o possível

estabelecimento de dominância.

Agressão das fêmeas aos filhotes: As fêmeas são geralmente benevolentes

para com os filhotes, sejam próprios ou alheios. Contudo, episódios de agressão

leve foram observados e têm possível relevância para a compreensão do processo

de amamentação e aloamamentação. Fêmeas (ver mais adiante) podem interromper

agressivamente um episódio de amamentação. Mas elas também podem agredir

filhotes que estejam passando perto com movimentos bruscos da cabeça ou do

corpo. A observação indica serem estas agressões mais freqüentes no caso de

filhotes alheios do que dos próprios: se verificada esta observação, teríamos um

indício do porquê os filhotes preferem mamar de sua mãe e do porquê, como será

vista mais adiante, a freqüência de filhotes que alomamam cai

desproporcionalmente depois da primeira semana de vida.

INÍCIAÇÃO DO EPISÓDIO DE AMAMENTAÇÃO

Abordagem individual à fêmea: Não observamos diferença na maneira de a

fêmea ser abordada por seu filhote ou por um filhote alheio para a iniciação da

amamentação. A abordagem para amamentação nem sempre inclui um exame ou

contato sensorial do filhote pela fêmea que o amamentará, o que favorece a

hipótese de que não há controle sistemático do acesso à mama nem seletividade a

favor dos filhotes próprios. Em muitos episódios, a fêmea simplesmente é procurada

por um filhote que vem por trás e não há indicação de que ela possa efetuar o

reconhecimento ou impedir a sua aproximação.

O filhote, em muitos dos episódios, se aproxima diretamente da fêmea,

colocando o focinho sob o ventre dela para alcançar a mama, mantendo um ângulo

variável ao corpo dela, mas visando a região das mamas. Não há, neste caso,

contato prévio do filhote com a fêmea para que ela pudesse reconhecê-lo (se

próprio, se alheio) e não parece haver qualquer possibilidade de ela interromper

seletivamente a aproximação do filhote. O filhote entra lateralmente, por debaixo da

fêmea, sem que haja contato focinho-focinho ou outra forma de aproximação

sensorial da fêmea em relação ao filhote (Figuras 12a, 13a e 14a).

Em outros casos, o contato sensorial próximo ocorre. A fêmea encosta o

focinho no filhote que está se aproximando para mamar, conseguindo farejá-lo

(Figuras 11c e 12d). Estes casos indicam que a iniciação da amamentação não é

sempre “cega”, do ponto de vista da fêmea e que há eventualmente conhecimento,

de sua parte, a respeito da identidade (próprio/alheio) do filhote. Não sabemos se o

contato sensorial propicia respostas de rejeição seletiva que favoreçam o filhote

próprio.

Abordagem conjunta à fêmea: Os filhotes às vezes se dirigem juntos para a

fêmea, iniciando um episódio de amamentação (Figura 14a). Os filhotes que

mamam (ou procuram mamar) simultaneamente podem ser irmãos (Figura 16), ou

não (um filhote próprio + um filhote alheio) ou podem ser ambos alheios. A chegada

à fêmea, por parte do filhote alheio, não parece obedecer a uma regra do tipo:

“aproximar-se da fêmea se ela já estiver amamentando um filhote próprio”, ou

“aproximar-se junto com um filhote próprio”, como ocorre em búfalos (Murphey et al.,

1995) e cervos (Birgersson et al., 1991 e Ekvall, 1998).

Os filhotes ajeitam-se espacial e posturalmente quando chegam ao mesmo

tempo à fêmea: cada um acaba situando-se na região de uma das mamas. Quando

um filhote encontra outro mamando, dirige-se diretamente para a outra mama, um

comportamento que pode significar uma redução da competição direta. A

competição, no sentido de um filhote tentar desalojar outro que já esteja mamando,

ocorre quando ambas as mamas estão ocupadas na chegada de um terceiro filhote

e se caracteriza por movimentos de aproximação à região da mama associados com

empurrões laterais dirigidos ao outro filhote. Às vezes, quando um filhote pára de

mamar, um filhote que está próximo logo começa a mamar em seu lugar.

POSTURAS E COMPORTAMENTOS DE AMAMENTAÇÃO

Fêmea sentada : A fêmea está na posição sentada, região traseira do corpo

encostada ao chão, torso erguido, e com as quatro patas apoiadas. O ventre não

está, neste caso, apoiado por inteiro sobre o chão. (1) Um ou dois filhotes mamam

frontalmente: o filhote (ou os filhotes) se arrastam por entre as patas dianteiras da

fêmea para alcançar a mama, havendo um contato de suas costas do filhote com o

ventre da fêmea (figura 11c e 11d). (2) Um ou dois filhotes mamam lateralmente: o

filhote (ou os filhotes) está com apenas a cabeça sob o ventre da fêmea e com o

corpo exposto (Figura 13c).

Fêmea deitada com um filhote mamando lateralmente: A fêmea tem o ventre

todo apoiado ao chão e nesta posição é possível que somente um filhote mame;

este filhote só pode mamar na posição lateral, pois não é possível que ele passe

pelas patas dianteiras da fêmea (Figura 14c).

Estimulação do filhote pela fêmea durante a amamentação. Enquanto

amamenta, a fêmea pode, simultaneamente, realizar estimulação ano-genital no

filhote que mama (Figura 12b e 12e). Não temos uma contagem do quanto este

comportamento ocorre dirigido para um filhote próprio ou para um filhote alheio, mas

sabemos que ele ocorre nos dois casos. Quando estimulado, o filhote se vira, fica

com o ventre para cima, e levanta uma das patas traseiras. O filhote faz movimentos

rápidos e repetidos com a pata levantada, para frente e para trás, e pode emitir

vocalização característica de estimulação. King (1956) descreve a estimulação ano-

genital como sendo a única interação social associada ao comportamento

eliminativo, e ocorre quando a mãe lambe a região anal, enquanto o filhote relaxa e

permite ser virado de lado pela mãe e ao mesmo tempo emite uma série de

grunhidos.

Assim descreve Rood (1972) a amamentação em cobaias: a fêmea se senta

com as patas dianteiras estendidas, olhos parcialmente fechados, ou se põe deitada

sob o ventre ou de lado. Uma amamentação casual ocorre quando a fêmea está

comendo ou bebendo. Uma fêmea que amamenta pode ocasionalmente se inclinar,

lamber e esfregar o focinho na região ano-genital do filhote, para estimular a

eliminação. Os filhotes freqüentemente mamam com o quadril elevado o que facilita

a estimulação ano-genital pela fêmea.

A TERMINAÇÃO DA AMAMENTAÇÃO

O fim da amamentação se dá sob a iniciativa do filhote que interrompe

espontaneamente o episódio e se afasta ou da fêmea que força esta interrupção: (1)

A fêmea se afasta, em locomoção, e assim se desliga do filhote (Figura 8). Em

alguns casos, o filhote continua segurando a mama e chega a ser arrastado. (2) A

fêmea agride o filhote: ela pode virar-se, lateralmente, e dar um golpe com o focinho

no filhote que está mamando (Figura 16), ou ela pode efetuar um movimento brusco

com a pata, que freqüentemente atinge o filhote e o afasta dela. Vimos a interrupção

agonística da amamentação ser dirigida tanto para filhotes próprios como para

filhotes alheios e notamos que era mais freqüente na época próxima ao desmame.

Figura 7: Exceto por um filhote próximo à tigela, todos os indivíduos das duas

famílias se mantêm agrupados.

Figura 8: (a) FP7 (mancha nas costas), amamenta filhote próprio fp7a (círculo

verde) quando FP8 (sem mancha), se aproxima; (b) FP7 agride FP8; a

amamentação fica interrompida (c) FP8 foge e FP7 a persegue.

17c

17a

17b

Figura 9: FP7 (mancha nas costas) e seus filhotes são indicados pela cor

laranja, e FP8 (sem mancha) e seus filhotes pela cor azul. (a) as fêmeas se

encontram brevemente, quando FP7 passa por FP8; (b) FP7 passa novamente

por FP8. Durante a atividade ocorre uma mistura dos indivíduos.

Figura 10. (a) FP8 (sem mancha) e seu filhote fp8b (listra nas costas) se

locomovem em paralelo; (b) fp8b coloca o focinho no ventre de FP8, que parou

um instante, e tenta mamar; (c - d) fp8b se locomove atrás de FP8, o focinho a

pequena distância ou em contato com a região traseira da mãe. Enquanto isso,

FP7 (mancha no dorso) amamenta dois de seus filhotes.

c d

Figura 11: (a) fp7d, mancha cabeça+traseira (verde) contorna o corpo da mãe,

FP7, parada; (b) fp7d se aproxima da cabeça de FP7, sendo possível o contato

sensorial; (c) fp7d coloca a cabeça sob a cabeça de FP7; (d) fp7d se arrasta

debaixo de FP7 e alcança a mama.

c d

Figura 12: (a) os filhotes, próprios e alheios, vão em direção a FP7, o filhote

fp7b (verde) consegue mamar; (b) FP7 abaixa a cabeça e inicia estimulação

ano-genital em fp7b, que levanta a pata traseira; (c) fim da estimulação ano-

genital de fp7b; (d) fp7a, mancha cabeça (verde), aproxima-se de FP7

frontalmente e é farejado por FP7 (contato sensorial); (e) FP7 abaixa a cabeça

em direção à região ano-genital de fp7a.

Figura 13: (a) fp7c, mancha no pescoço (verde) aborda FP7 (mancha nas

costas), enquanto o irmão fp7d, mancha cabeça+traseira (verde) encontra-se a

uma certa distância; (b) o filhote fp7c mama enquanto fp7d se aproxima de FP7,

passando ao lado da mãe alheia FP8 (sem mancha); (c) os filhotes fp7c e fp7d

mamam juntos.

Figura 14: (a) fp8b, listra nas costas (amarelo), filhote alheio, está mamando em

FP7 quando o filhote próprio fp7d, mancha cabeça+traseira (verde), se

aproxima; (b) fp7d enfia o focinho para pegar a mama; (c) fp8b não larga a

mama e os dois filhotes se empurram; (d) os filhotes se empurram, e empurram

a pata de FP7. O filhote alheio fp8b continua mamando e fp7d fica perto sem

mais competir.

a b

c d

Figura 15: (a) fp8b, listra nas costas (verde), mama lateralmente em FP8; (b)

FP8 interrompe amamentação afastando-se de fp8b.

Figura 16: (a) Filhotes próprios fp7a (mancha na cabeça) e fp7c (mancha

traseira), mamam em FP7; FP7 está com o focinho em contato com fp7a (verde);

(b) FP7 vira a cabeça na direção da cabeça de fp7a, à sua esquerda, e bate nele

com o focinho; (c) fp7a larga a mama e tenta se afastar passando pelo espaço

entre FP7 e a parede da caixa.

a b

b c

Figura 17: (a) FP7 amamenta filhote próprio fp7a, mancha na cabeça (verde); o

filhote alheio fp8b, listra nas costas (amarelo) está próximo; (b) FP7 dá uma

focinhada no focinho de fp8b, que imediatamente recua; o filhote próprio fp7a

deixa a mama durante o ataque; (c) FP7 e fp8b entram em contato

focinho/focinho; (d) FP7 dá outra focinhada em fp8b, que recua e (e) afasta-se

de FP7.

As observações diretas do comportamento, na condição FP, confirmam o

caráter geralmente pacífico das interações de cobaias em situação de biotério. As

cobaias descansam muitas vezes em conjunto e se mesclam, ao longo do tempo, de

uma forma que indica não haver discriminação marcada entre as famílias ou, pelo

menos, não ser esta discriminação marcada e estabelecedora de territórios. Apesar

desta coexistência social tranqüila, existem laços de proximidade mais marcados

entre os filhotes e suas mães do que entre eles e a outra fêmea, e eventos

agonísticos entre fêmeas e entre fêmeas-filhotes. Os ataques de fêmeas a filhotes

que mamam podem ser entendidos como fazendo parte do processo de desmame,

ou do equilíbrio entre a disponibilidade de a fêmea amamentar e de os filhotes

procurarem as mamas. Mas os ataques espontâneos a filhotes, talvez direcionados

a filhotes alheios, podem ser a maneira que as fêmeas encontraram de defender o

leite enquanto recurso para os próprios filhotes (uma vez que não parecem aptas a

discriminar os filhotes que estejam mamando, nem capazes de afastar seletivamente

os filhotes alheios).

RESULTADOS QUANTITATIVOS

A análise dos registros quantitativos foi efetuada, basicamente, a partir das

três seguintes comparações:

(1) FS x FPp: através desta comparação, é possível verificar o quanto

difere o comportamento dos filhotes FS (filhotes com sua própria

mãe, sem competição com outra ninhada por espaço, comida, leite)

do comportamento dos filhotes FPp (que mamaram exclusivamente

de sua própria mãe em uma condição de possível competição com

filhotes de outra mãe).

(2) FPp e FP(p+a): comparamos os escores dos filhotes da condição

FP que mamaram exclusivamente de suas mães (FPp) com os, da

mesma condição, que mamaram e alomamaram [FP(p+a)]. Esta

comparação tem um interesse especial porque através dela pode-

se contrastar, no mesmo contexto, filhotes que usam estratégias

diferentes: as diferenças na freqüência e na duração da

amamentação, entre as estratégias, poderiam indicar a vantagem

eventual, do ponto de vista do filhote, em obter recursos de duas

fêmeas e não exclusivamente da própria mãe.

(3) FPp(p+a) x FPa(p+a): esta comparação também tem especial

interesse porque pode mostrar o quanto o comportamento de um

filhote que mama e alomama pode diferir quando dirigido à mãe ou

à outra fêmea. As comparações, nesta parte da análise são feitas

entre dados dos mesmos indivíduos (testes para dados pareados).

Nas análises estatísticas de freqüência e duração de amamentação ao longo

das semanas, levamos apenas em conta os dados dos filhotes que tinham tido pelo

menos um episódio de amamentação em cada semana examinada. É importante

lembrar que os resultados descrevem a ontogênese e as diferenças dos episódios

de amamentação (dirigidos à mãe e à outra fêmea), não levando em conta, como

dado, a eventual ausência de amamentação.

Nas comparações entre os dados das Etapas 1 e 2, usamos o algarismo 1 ou

2 para designar a etapa considerada: por exemplo, FS_1 e FS_2 são as siglas para

os filhotes da condição FS, respectivamente na primeira e na segunda etapa do

experimento. Nos gráficos, as curvas da Etapa 1 são sempre apresentadas em

vermelho, e da Etapa 2 sempre em azul.

Tamanho das ninhadas

Na Etapa 1 não houve diferença significativa entre o tamanho das ninhadas

na condição FS (10 pares de fêmeas) e FP (9 pares de fêmeas) (Student, t = 0,16, gl

= 26, p > 0,05), nem entre o tamanho das ninhadas na condição FS (10 pares de

fêmeas) e FP (10 pares de fêmeas), (Student, t = 0,48, gl = 28, p > 0,05). A ausência

de diferenças significativas garante que diferenças eventuais entre FS e FP serão

devidas ao contexto social, e não ao número médio de filhotes em cada caso.

Na Etapa 2 as ninhadas foram em média um pouco mais numerosas (cobaias

albinas) do que na Etapa 1 (cobaias comuns). No caso de FS, os tamanhos médios

das ninhadas foram 3 e 2,6 filhotes, respectivamente; no caso de FP, foram 3,1 e 2,6

filhotes, respectivamente. A diferença foi significativa no caso de FP (Student, t =

2,04, gl = 40, p < 0,05). Uma diferença no número de filhotes pode eventualmente

acarretar diferenças no comportamento de amamentação (Künkele, 2000a).

Ocorrência da aloamamentação

A aloamamentação foi um fenômeno generalizado. Ocorreu (com pelo menos

um filhote alomamando) em 8 dos 9 pares de fêmeas da Etapa 1 e em 10 dos 10

pares da Etapa 2. Na Etapa 1, 25 dos 46 filhotes alomamaram pelo menos uma vez

(54,3 %) e na Etapa 2, 40 dos 63 filhotes (63,5 %). Houve aloamamentação tanto

nas cobaias comuns como nas albinas na condição FP. A diferença entre as etapas

não foi significativa ( χ

= 0,3849,.gl 1, p > 0,05).

Contudo, a aloamamentação mostrou-se um comportamento eventual (ver

seção seguinte). Somente um filhote na Etapa 1 e outro na Etapa 2 alomamaram em

todas as 4 semanas de observação pelo menos uma vez. Houve o caso de um

filhote que alomamou somente na semana 4. O comportamento de alomamar foi

alternado entre filhotes e semanas.

Freqüência de filhotes que mamaram e alomamaram

A porcentagem dos filhotes FS, FPp, FPp(p+a) e FPa(p+a) ao longo das

quatro semanas de desenvolvimento, em ambas as etapas, estão representados nas

Figuras 18 e 19.

Nota-se a constância do número de indivíduos que mamam da mãe [FS, FPp

e FPp(p+a)] ao longo das três primeiras semanas, com um decréscimo na quarta

semana, quando se aproxima o desmame. A exceção é a condição FS_2 : nela não

houve decréscimo do número de lactentes na quarta semana, uma possível

indicação de um desenvolvimento mais lento. Não houve diferença significativa no

número de lactentes ao longo das quatro semanas de desenvolvimento, nem na

Etapa 1 (χ

= 1,44, gl = 6, p > 0,05), nem na Etapa 2 (χ

= 1,54, gl = 6, p > 0,05).

O resultado dos filhotes da condição FPa(p+a) – isto é, o número de filhotes

que, através das semanas, foi visto mamar pelo menos uma vez por semana na mãe

alheia – é bem diferente dos outros: na primeira semana, o número destes filhotes

que alomamaram se aproxima do número de filhotes que mamaram da mãe; nas

semanas seguintes, esta freqüência diminuiu drasticamente (na Etapa 1 apenas um

indivíduo ainda alomamava na quarta semana, e na Etapa 2 apenas 5 indivíduos

alomamavam na quarta semana).

ETAPA 1

100

FS FPp FPp(p+a) FPa(p+a)

% de filhotes que mamaram

sem.1 sem.2 sem.3 sem.4

Figura 18: Porcentagem de indivíduos que mamaram [FS, FPp e FPp(p+a)] e

alomamaram [Fpa(p+a)], na Etapas 1, ao longo das 4 semanas de

desenvolvimento.

ETAPA 2

100

FS FPp FPp(p+a) FPa(p+a)

% de filhotes que mamaram

sem.1 sem.2 sem.3 sem.4

Figura 19: Porcentagem de indivíduos que mamaram [FS, FPp e FPp(p+a)] e

alomamaram [Fpa(p+a)], na Etapas 2, ao longo das 4 semanas de

desenvolvimento.

A diferença entre os filhotes FPa(p+a) e FPp(p+a) foi significativa, tanto na

Etapa 1 (χ

= 9,95, gl = 3, p < 0,01) como na Etapa 2 (χ

= 18,04, gl = 3, p >

0,001). Da figura e das análises, verifica-se que a aloamamentação atinge seu pico,

em termos do número de filhotes que a praticam, na primeira semana de vida. Nas

semanas seguintes, mais e mais filhotes desistem de buscar leite na outra fêmea.

Reciprocidade da aloamamentação

Na condição FP houve, levando em conta ambas as etapas (19 pares de

fêmeas), 13 pares – 69 % - de aloamamentação recíproca (em que pelo menos um

filhote de cada fêmea alomamou junto à outra). Nove destes casos foram

assimétricos (o número de filhotes de cada fêmea que alomamaram não era o

mesmo) e 4 simétricos. Em 5 casos – 26 % - houve aloamamentação unilateral

(somente os filhotes de uma das fêmeas pareadas alomamaram) e em apenas um

caso – 5 % - houve ausência de aloamamentação, cada mãe cuidou com

exclusividade dos seus filhotes. Existe, portanto, uma probabilidade razoável de que

um ato de aloamamentação tenha contrapartida com um ato semelhante (não

necessariamente simétrico) na outra fêmea. Há casos de unilateralidade a ser

considerados, e também o caso mais raro que é de ausência de aloamamentação.

DISTÂNCIA FÊMEA-FILHOTE

A distância entre as fêmeas e os filhotes é um indicativo de um laço de apego

e um fator capaz de influenciar a escolha do filhote pela mãe ou pela outra fêmea.

FS x FPp

A Figura 21 e as análises estatísticas (Tabela 1) indicam que houve uma

diferença significativa entre a condição FS e a condição FPp na distância que os

filhotes mantiveram da mãe própria. Em ambos os casos trata-se de filhotes que só

se dirigiram à mãe própria para a obtenção de leite. Na condição FP, eles se

mantêm, em média, mais longe dela do que na condição em que a família está

isolada (FS). Esta diferença ocorreu nas três primeiras semanas e beira a

significância na quarta, que é quando se supõe que os filhotes sejam mais

independentes. Indica que uma situação de ninhadas simultâneas pode distanciar os

filhotes de suas mães.

Não houve diferença entre réplicas quanto à distância fêmea-filhote, seja em

FP ou FS. Curiosamente, a distância fêmea-filhote diminuiu da semana 1 para a

semana 2 na Etapa 1, mantendo-se constante depois. Não houve mudanças

significativas ao longo das semanas na Etapa 2.

0,00

0,20

0,40

0,60

0,80

1,00

1,20

1234

Semana

Distância

própria FPp_1 alheia FPp_1 própria FPp_2 alheia FPp_2

Figura 20: Distâncias médias dos filhotes FPp nas Etapas 1 e

2 em relação à mãe própria e mãe alheia ao longo das quatro

semanas de observação.

0,00

0,10

0,20

0,30

0,40

0,50

0,60

0,70

0,80

1234

Semana

Distância

FPp_1 FS_1 FPp_2 FS_2

Figura 21: Distâncias médias dos filhotes FPp e FS das Etapas

1 e 2 em relação à mãe própria ao longo das quatro semanas

de observação.

Tabela 1: Análise estatística de distância da mãe própria dos filhotes FS e FPp nas Etapas

1 e 2, ao longo das quatro semanas de observação.

Efeito P

GRUPO X SEMANA (ausência de interação, paralelismo) 0,0008

EFEITO DE SEMANA – FPp_1 0,0008

SEMANA 1 x SEMANA 2 0,0002

SEMANA 2 x SEMANA 3 0,5947

SEMANA 3 x SEMANA 4 0,8766

EFEITO DE SEMANA – FPp_2 0,8010

EFEITO DE SEMANA – FS_1 0,5416

EFEITO DE SEMANA – FS_2 0,0022

SEMANA 1 x SEMANA 2 0,3901

SEMANA 2 x SEMANA 3 0,8231

SEMANA 3 x SEMANA 4 0,0112

SEMANA 1

FPp_1 x FPp_2 0,0139

FPp_1 x FS_1 <0,0001

FPp_2 x FS_2 0,0001

FS_1 x FS_2 0,5810

SEMANA 2

FPp_1 x FPp_2 0,3857

FPp_1 x FS_1 0,0257

FPp_2 x FS_2 0,0004

FS_1 x FS_2 0,5080

SEMANA_3

FPp_1 x FPp_2 0,3781

FPp_1 x FS_1 0,0341

FPp_2 x FS_2 0,0001

FS_1 x FS_2 0,7054

SEMANA 4

FPp_1 x FPp_2 0,5757

FPp_1 x FS_1 0,1215

FPp_2 x FS_2 0,0581

FS_1 x FS_2 0,4367

FPp(p+a) x FPa(p+a)

A menor distância do filhote em relação à mãe do que à outra fêmea é um

resultado praticamente geral. Na Etapa 1, a diferença entre a distância da mãe e da

outra fêmea é significativa nas semanas 2, 3 e 4, e na Etapa 2, em todas as

semanas. Este resultado indica de maneira clara que os filhotes de cobaia

distinguem entre a sua mãe e a outra fêmea, e indica o seu apego pela mãe,

expresso na procura de proximidade.

Na Etapa 1, contudo, a diferença entre a distância da mãe e da outra fêmea

não foi significativa na primeira semana e nas semanas 2 e 3 a distância mantida em

relação à mãe foi diminuindo, enquanto se mantinha igual em relação à outra fêmea.

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1234

Semana

Distância

FPp(p+a)1 FPa(p+a)1 FPp(p+a)2 FPa(p+a)2

Figura 22: Distâncias médias dos filhotes FPp(p+a) e FPa(p+a)

nas Etapas 1 e 2 em relação à mãe própria e mãe alheia ao

longo das quatro semanas de observação.

Tabela 2: Análise estatística de distância da mãe própria dos filhotes FS e FPp nas Etapas

1 e 2, ao longo das quatro semanas de observação.

Efeito P

GRUPO X SEMANA (ausência de interação, paralelismo) 0,0004

EFEITO DE SEMANA – FPa(p+a)_1 0,4449

EFEITO DE SEMANA – FPp(p+a)_1 <0,0001

SEMANA 1 x SEMANA 2 0,0223

SEMANA 2 x SEMANA 3 0,0264

SEMANA 3 x SEMANA 4 0,2786

EFEITO DE SEMANA – FPa(p+a)_2 0,0003

SEMANA 1 x SEMANA 2 <0,0001

SEMANA 2 x SEMANA 3 0,0242

SEMANA 3 x SEMANA 4 0,6794

EFEITO DE SEMANA – FPp(p+a)_2 0,7784

SEMANA 1

FPa(p+a)_1 x FPp(p+a)_1 0,4869

FPa(p+a)_1 x FPa(p+a)_2 0,0004

FPp(p+a)_1 x FPp(p+a)_2 0,0006

FPa(p+a)_2 x FPp(p+a)_2 <0,0001

SEMANA 2

FPa(p+a)_1 x FPp(p+a)_1 0,0041

FPa(p+a)_1 x FPa(p+a)_2 0,4115

FPp(p+a)_1 x FPp(p+a)_2 0,1334

FPa(p+a)_2 x FPp(p+a)_2 <0,0001

SEMANA 3

FPa(p+a)_1 x FPp(p+a)_1 <0,0001

FPa(p+a)_1 x FPa(p+a)_2 0,0538

FPp(p+a)_1 x FPp(p+a)_2 0,9105

FPa(p+a)_2 x FPp(p+a)_2 <0,0001

SEMANA 4

FPa(p+a)_1 x FPp(p+a)_1 0,0001

FPa(p+a)_1 x FPa(p+a)_2 0,1979

FPp(p+a)_1 x FPp(p+a)_2 0,8262

FPa(p+a)_2 x FPp(p+a)_2 <0,0001

FS x FPp

Freqüência média de amamentação

A freqüência média de amamentação se manteve constante nas semanas 1 e

2, decrescendo em seguida, nas condições FS e FPp. O descréscimo era esperado

e constitui uma característica do processo gradual de desligamento dos filhotes em

relação à sua mãe, típica de mamíferos (Andriolo et al., 2001). Os resultados

indicam que os filhotes se comportaram da mesma maneira numa condição em que

estão sozinhos com a mãe e na condição de fêmeas pareadas. Houve uma

freqüência maior de amamentações na Etapa 2 (cobaias albinas) do que na Etapa 1

(cobaias comuns) ao longo das semanas (Figura 23).

1234

Semana

Frequência média

FPp_1 FS_1 FPp_2 FS_2

Figura 23: Freqüência média de amamentação dos filhotes FS

e FPp nas Etapas 1 e 2, ao longo das quatro semanas de

observação.

Tabela 3: Análise estatística de freqüência média de amamentação dos filhotes FS e FPp

das Etapas 1 e 2, ao longo das quatro semanas de observação.

Efeito p

GRUPO x SEMANA (ausência de interação, paralelismo das curvas) 0,2160

EFEITO DE SEMANA <,0001

SEMANA 1 x SEMANA 2 0,3045

SEMANA 2 x SEMANA 3 0,0003

SEMANA 3 x SEMANA 4 0,0009

EFEITO DE GRUPO 0,0041

FPp_1 x FPp_2 0,0040

FPp_1 x FS_1 0,7437

FPp_2 x FS_2 0,7971

FS_1 x FS_2 0,0254

Duração média de amamentação

A duração média de amamentação seguiu um curso semelhante ao da

freqüência média durante o desenvolvimento dos filhotes, apresentando um

decréscimo significativo a partir da segunda semana de vida, tanto em FS como em

FPp (Figura 24).

Na Etapa 1, não houve diferença na duração média de amamentação entre as

condições FS e FPp: neste caso, não fez diferença os filhotes estarem isolados com

a mãe ou em um grupo maior. Na Etapa 2, contudo, os escores foram

significativamente superiores no caso dos filhotes na condição FS.

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1800

1234

Semana

Duração média total (s)

FPp_1 FS_1 FPp_2 FS_2

Figura 24: Duração média de amamentação dos filhotes FS e

FPp nas Etapas 1 e 2, ao longo das quatro semanas de

observação.

Tabela 4: Análise estatística de duração média de amamentação dos filhotes FS e FPp das

Etapas 1 e 2, ao longo das quatro semanas de observação.

Efeito p

GRUPO x SEMANA (ausência de interação, paralelismo das curvas) 0,0636

EFEITO DE SEMANA <0,0001

SEMANA1 x SEMANA2 0,7447

SEMANA2 x SEMANA3 0,0003

SEMANA3 x SEMANA4 <0,0001

EFEITO DE GRUPO 0,0002

FPp1 x FPp2 0,7452

FPp1 x FS1 0,4960

FPp2 x FS2 <0,0001

FS1 x FS2 0,0031

Duração média por episódio de amamentação

Na Etapa 1, a duração média por episódio de amamentação se manteve

constante ao longo das semanas. Na Etapa 2, houve um decréscimo significativo na

semana 4, no caso de FPp (Figura 25).

Na Etapa 2, nota-se que a duração média por episódio é maior para os

filhotes da condição FS do que para os da condição FPp. Esses filhotes FS parecem

ter sido mais motivados para mamar, uma vez que tiveram maior duração total e

maior duração por episódio de amamentação do que filhotes FPp.

100

200

300

400

500

600

700

1234

Semana

Duração média por episódio (s)

FPp_1 FS_1 FPp_2 FS_2

Figura 25: Duração média por episódio de amamentação dos

filhotes FS e FPp nas Etapas 1 e 2, ao longo das quatro

semanas de observação.

Tabela 5: Análise estatística de duração média por episódio de amamentação dos filhotes

FS e FPp das Etapas 1 e 2, ao longo das quatro semanas de observação.

Efeito P

GRUPO X SEMANA (ausência de interação, paralelismo) 0,0192

EFEITO DE SEMANA – FPp_1 0,5100

EFEITO DE SEMANA – FPp_2 0,1375

EFEITO DE SEMANA – FS_1 0,2082

EFEITO DE SEMANA – FS_2 0,0002

SEMANA 1 x SEMANA 2 0,0747

SEMANA 2 x SEMANA 3 0,0271

SEMANA 3 x SEMANA 4 <,0001

SEMANA 1

FPp_1 x FPp_2 0,2292

FPp_1 x FS_1 0,3445

FPp_2 x FS_2 0,0011

FS_1 x FS_2 0,3162

SEMANA 2

FPp_1 x FPp_2 0,0734

FPp_1 x FS_1 0,0559

FPp_2 x FS_2 0,0162

FS_1 x FS_2 0,1340

SEMANA 3

FPp_1 x FPp_2 0,0607

FPp_1 x FS_1 0,1119

FPp_2 x FS_2 <,0001

FS_1 x FS_2 0,3531

SEMANA 4

FPp_1 x FPp_2 0,0003

FPp_1 x FS_1 0,3517

FPp_2 x FS_2 0,0096

FS_1 x FS_2 0,3934

FPp x FP(p+a)

Freqüência média de amamentação

Um resultado interessante, nesta comparação, foi a ausência de diferenças

significativas entre FPp e FP(p+a), em todas as semanas. Um filhote que mamou e

alomamou não aumentou sua freqüência de amamentação em relação a outro que

se dirigiu exclusivamente para a própria mãe e isso vale inclusive para a primeira

semana - em que sabemos que houve maior aloamamentação, em termos do

número de filhotes envolvidos.

A freqüência média foi significativamente maior na Etapa 2 do que na Etapa 1.

1234

Semana

Frequência média

FPp_1 FP(p+a)_1 FPp_2 FP(p+a)_2

Figura 26: Freqüência média de amamentação e/ou

aloamamentação dos filhotes da condição FPp e FP(p+a) nas

Etapas 1 e 2, ao longo das quatro semanas de observação.

Tabela 6: Análise estatística de freqüência Média de amamentação e/ou aloamamentação

dos filhotes FPp e FP(p+a) nas Etapas 1 e 2, ao longo das quatro semanas de observação.

Efeito p

GRUPO x SEMANA (ausência de interação, paralelismo das curvas) 0,2071

EFEITO DE SEMANA <0,0001

SEMANA 1 x SEMANA 2 0,9398

SEMANA 2 x SEMANA 3 0,0003

SEMANA 3 x SEMANA 4 0,0002

EFEITO DE GRUPO 0,0043

FP(p+a)_1 x FP(p+a)_2 0,0035

FP(p+a)_1 x FPp_1 0,8132

FP(p+a)_2 x FPp_2 0,3511

FPp_1 x FPp_2 0,0007

Duração média total de amamentação

As curvas relativas às condições FPp e FP(p+a) são semelhantes nas duas

etapas, decrescendo significativamente ao longo das quatro semanas de

observação. Nota-se, contudo, a ocorrência de um aumento significativo da semana

1 para a semana 2 no caso dos filhotes FP(p+a)_1.

Contrariamente ao caso das freqüências médias, não houve diferença entre

etapas. Vê-se então que as cobaias albinas (Etapa 2) tiveram maior freqüência de

amamentação do que as cobaias comuns (Etapa 1), mas uma duração total de

amamentação semelhante, o que leva a prever uma menor duração média por

episódio na Etapa 2.

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1234

Semana

Duração média total (s)

FPp_1 FP(p+a)_1 FPp_2 FP(p+a)_2

Figura 27: Duração média total de amamentação e/ou

aloamamentação dos filhotes FPp e FP(p+a) nas Etapas 1 e 2,

ao longo das quatro semanas de observação.

Tabela 7: Análise estatística de duração média total dos filhotes FPp e FP(p+a) nas Etapas

1 e 2, ao longo das quatro semanas de observação.

Efeito P

GRUPO X SEMANA (ausência de interação, paralelismo) 0,0008

EFEITO DE SEMANA – FP(p+a)_1 <0,0001

SEMANA 1 x SEMANA 2 0,0008

SEMANA 2 x SEMANA 3 <0,0001

SEMANA 3 x SEMANA 4 0,0015

EFEITO DE SEMANA – FP(p+a)_2 <0,0001

SEMANA 1 x SEMANA 2 0,0173

SEMANA 2 x SEMANA 3 0,0032

SEMANA 3 x SEMANA 4 0,0022

EFEITO DE SEMANA – FPp_1 0,0165

SEMANA 1 x SEMANA 2 0,6175

SEMANA 2 x SEMANA 3 0,3004

SEMANA 3 x SEMANA 4 0,0209

EFEITO DE SEMANA – FPp_2 <0,0001

SEMANA 1 x SEMANA 2 0,0490

SEMANA 2 x SEMANA 3 0,0150

SEMANA 3 x SEMANA 4 0,1251

SEMANA 1

FP(p+a)_1 x FP(p+a)_2 0,2280

FP(p+a)_1 x FPp_1 0,9436

FP(p+a)_2 x FPp_2 0,8870

FPp_1 x FPp_2 0,2119

SEMANA 2

FP(p+a)_1 x FP(p+a)_2 0,0387

FP(p+a)_1 x FPp_1 0,0114

FP(p+a)_2 x FPp_2 0,9776

FPp_1 x FPp_2 0,7894

SEMANA 3

FP(p+a)_1 x FP(p+a)_2 0,3011

FP(p+a)_1 x FPp_1 0,9710

FP(p+a)_2 x FPp_2 0,8180

FPp_1 x FPp_2 0,2835

SEMANA 4

FP(p+a)_1 x FP(p+a)_2 0,7398

FP(p+a)_1 x FPp_1 0,8794

FP(p+a)_2 x FPp_2 0,6605

FPp_1 x FPp_2 0,8811

Duração média por episódio de amamentação

A duração média por episódio se manteve praticamente constante ao longo

das semanas (salvo decréscimo da semana 2 para a semana 3), não havendo

diferença significativa entre FPp e FP(p+a). As durações médias por episódio, como

indicado acima, foram menores na Etapa 2 do que na Etapa 1.

100

200

300

400

500

600

1234

Semana

Duração média por episódio (s)

FPp_1 FP(p+a)_1 FPp_2 FP(p+a)_2

Figura 28: Duração média por episódio de amamentação dos

filhotes FPp e FP(p+a) nas Etapas 1 e 2, ao longo das quatro

semanas de observação.

Tabela 8: Análise estatística de duração média por episódio de amamentação e/ou

aloamamentação dos filhotes FPp e FP(p+a) nas Etapas 1 e 2, ao longo das quatro

semanas de observação.

Efeito P

GRUPO X SEMANA (ausência de interação, paralelismo) 0,1034

EFEITO DE SEMANA 0,0306

SEMANA1 x SEMANA2 0,8813

SEMANA2 x SEMANA3 0,0300

SEMANA3 x SEMANA4 0,7266

EFEITO DE GRUPO 0,0189

FPp+a1 x FPp+a2 0,0016

FPp+a1 x FPp1 0,4373

FPp+a2 x FPp2 0,8301

FPp1 x FPp2 0,0090

FPp(p+a) x FPa(p+a)

Freqüência Média de Amamentação

Em ambas as etapas os filhotes FP(p+a) tiveram uma maior freqüência de

amamentação junto à própria mãe do que à outra fêmea nas semanas 1, 2 e 3, mas

não na semana 4. Este resultado se coaduna com os dados da distância fêmea-

filhote e mostra que ao apego do filhote se junta uma tendência marcante a

selecionar a própria mãe para mamar.

Nota-se na Figura 29 que a freqüência média de aloamamentação [FPa(p+a)]

se manteve baixa e constante ao longo das semanas, enquanto que a de

amamentação na própria mãe tendeu a diminuir no final do período. Como em

comparações anteriores nota-se que os filhotes da Etapa 2 buscaram sua mãe para

mamar com maior freqüência do que os filhotes da Etapa 1.

1234

Semana

Frequência média

FPp(p+a)_1 FPa(p+a)_1 FPp(p+a)_2 FPa(p+a)_2

Figura 29: Freqüência média de amamentação [FPp(p+a)] e

aloamamentação [FPa(p+a)], nas Etapas 1 e 2, ao longo das

quatro semanas de observação.

Tabela 9: Análise estatística de freqüência média de amamentação FPp(p+a) e

aloamamentação FPa(p+a) nas Etapas 1 e 2, ao longo das quatro semanas de observação.

Efeito p

GRUPO X SEMANA (ausência de interação, paralelismo) 0,0022

EFEITO DE SEMANA – FPa(p+a)_1 0,8324

EFEITO DE SEMANA – FPp(p+a)_1 0,0134

SEMANA 1 x SEMANA 2 0,0110

SEMANA 2 x SEMANA 3 0,0064

SEMANA 3 x SEMANA 4 0,8979

EFEITO DE SEMANA – FPa(p+a)_2 0,6983

EFEITO DE SEMANA – FPp(p+a)_2 <0,0001

SEMANA 1 x SEMANA 2 0,9945

SEMANA 2 x SEMANA 3 0,3683

SEMANA 3 x SEMANA 4 <0,0001

SEMANA 1

FPa(p+a)_1 x FPp(p+a)_1 0,0043

FPa(p+a)_1 x FPa(p+a)_2 0,7954

FPp(p+a)_1 x FPp(p+a)_2 <0,0001

FPa(p+a)_2 x FPp(p+a)_2 <0,0001

SEMANA 2

FPa(p+a)_1 x FPp(p+a)_1 0,0003

FPa(p+a)_1 x FPa(p+a)_2 0,9446

FPp(p+a)_1 x FPp(p+a)_2 0,0208

FPa(p+a)_2 x FPp(p+a)_2 <0,0001

SEMANA 3

FPa(p+a)_1 x FPp(p+a)_1 0,1792

FPa(p+a)_1 x FPa(p+a)_2 0,5030

FPp(p+a)_1 x FPp(p+a)_2 <0,0001

FPa(p+a)_2 x FPp(p+a)_2 <0,0001

SEMANA 4

FPa(p+a)_1 x FPp(p+a)_1 0,4197

FPa(p+a)_1 x FPa(p+a)_2 0,6616

FPp(p+a)_1 x FPp(p+a)_2 0,9733

FPa(p+a)_2 x FPp(p+a)_2 0,4350

Duração média de amamentação

Os dados são semelhantes aos dados de freqüência média de amamentação.

Em ambas as etapas (não houve praticamente diferença entre etapas), os filhotes

tiveram uma duração maior de amamentação junto à mãe do que à outra fêmea.

Houve decréscimo na duração da amamentação com a mãe [FPp(p+a)] a partir da

segunda semana (nota-se, contudo, um aumento da semana 1 para a semana 2),

mas uma manutenção da duração da aloamamentação [FPa(p+a)]. A

aloamamentação teve um decurso relativamente constante ao longo das semanas,

mas como foi visto mais acima, o número de filhotes que alomamaram diminuiu

drasticamente da semana 1 em diante.

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1234

Semana

Duração média total (s)

FPp(p+a)_1 FPa(p+a)_1 FPp(p+a)_2 FPa(p+a)_2

Figura 30: Duração média total de amamentação [FPp(p+a)] e

aloamamentação [FPa(p+a)] para os filhotes do grupo FP(p+a),

nas Etapas 1 e 2, ao longo das quatro semanas de

observação.

Tabela 10: Análise estatística de duração média total de amamentação FPp(p+a) e

aloamamentação FPa(p+a) dos filhotes nas Etapas 1 e 2, ao longo das quatro semanas de

observação.

Efeito p

GRUPO X SEMANA (ausência de interação, paralelismo) 0,0007

EFEITO DE SEMANA – FPa(p+a)_1 0,2064

EFEITO DE SEMANA – FPp(p+a)_1 <0,0001

SEMANA 1 x SEMANA 2 0,0003

SEMANA 2 x SEMANA 3 0,0002

SEMANA 3 x SEMANA 4 0,0563

EFEITO DE SEMANA – FPa(p+a)_2 0,7614

EFEITO DE SEMANA – FPp(p+a)_2 <0,0001

SEMANA 1 x SEMANA 2 0,0804

SEMANA 2 x SEMANA 3 0,0127

SEMANA 3 x SEMANA 4 0,0023

SEMANA 1

FPa(p+a)_1 x FPp(p+a)_1 <0,0001

FPa(p+a)_1 x FPa(p+a)_2 0,4934

FPp(p+a)_1 x FPp(p+a)_2 0,2897

FPa(p+a)_2 x FPp(p+a)_2 <0,0001

SEMANA 2

FPa(p+a)_1 x FPp(p+a)_1 <0,0001

FPa(p+a)_1 x FPa(p+a)_2 0,1598

FPp(p+a)_1 x FPp(p+a)_2 0,0138

FPa(p+a)_2 x FPp(p+a)_2 <0,0001

SEMANA 3

FPa(p+a)_1 x FPp(p+a)_1 0,0788

FPa(p+a)_1 x FPa(p+a)_2 0,0582

FPp(p+a)_1 x FPp(p+a)_2 0,2467

Fpa(p+a)_2 x FPp(p+a)_2 0,0002

SEMANA 4

FPa(p+a)_1 x FPp(p+a)_1 0,3325

FPa(p+a)_1 x FPa(p+a)_2 0,9881

FPp(p+a)_1 x FPp(p+a)_2 0,2104

FPa(p+a)_2 x FPp(p+a)_2 0,3200

Duração Média por Episódio de Amamentação

A duração média por episódio de amamentação se manteve constante ao

longo das semanas. Não houve diferença significativa entre FPa(p+a) e FPp(p+a),

uma indicação de que as fêmeas cobaias (ou os filhotes) não interrompem um surto

de maneira diferencial no caso de uma dupla fêmea-filhote próprio e de uma dupla

fêmea-filhote alheio. Se houvesse essa diferença poderíamos pensar em um

controle seletivo (filhote próprio x alheio) da duração de cada surto de

amamentação.

A duração média por episódio de amamentação foi maior na Etapa 1 do que

na Etapa 2 (Figura 31).

100

200

300

400

500

600

700

1234

Semana

Duração média por episódio (s)

FPp(p+a)_1 FPa(p+a)_1 FPp(p+a)_2 FPa(p+a)_2

Figura 31: Duração média total de amamentação [FPp(p+a)] e

aloamamentação [FPa(p+a)] para os filhotes do grupo FP(p+a),

nas Etapas 1 e 2, ao longo das quatro semanas de

observação.

Tabela 11: Análise estatística de duração média por episódio de amamentação FPp(p+a) e

aloamamentação FPa(p+a) dos filhotes das Etapas 1 e 2, ao longo das quatro semanas de

observação.

Efeito p

GRUPO X SEMANA (ausência de interação, paralelismo) 0,4393

EFEITO DE SEMANA 0,1447

EFEITO DE GRUPO 0,0180

FPa(p+a)_1 x FPp(p+a)_1 0,8273

FPa(p+a)_1 x FPa(p+a)_2 0,0134

FPp(p+a)_1 x FPp(p+a)_2 0,0199

FPa(p+a)_2 x FPp(p+a)_2 0,0455

Mudanças ontogenéticas no peso dos filhotes

FS x FPp

Na Etapa 1 o ganho relativo de peso (peso final – peso inicial / sobre peso

inicial) não foi estatisticamente diferente em FS e FPp. Na Etapa 2, contudo, houve

maior ganho relativo de peso em FPp do que em FS, um resultado que contradiz a

expectativa de que filhotes sozinhos com a mãe deveriam ganhar mais peso

relativamente ao seu peso inicial, do que em uma condição em que se encontram

misturados e talvez em competição com filhotes de uma ninhada alheia.

Tabela 12: Análise estatística de ganho relativo de peso dos filhotes FS e FPp nas Etapas 1

e 2 .

Efeito p

FPp_1 x FPp_2 0,0051

FPp_1 x FS_1 0,4883

FPp_2 x FS_2 <0,0001

FS_1 x FS_2 0,0811

Na Etapa 2 os pesos dos filhotes foram registrados ao longo das quatro

semanas de observação, permitindo uma avaliação mais precisa dos efeitos das

condições experimentais do que na Etapa 1. Verificamos, na Etapa 2, tanto na

condição FS como na condição FPp, aumentos progressivos de peso com a idade,

um resultado previsível. O peso dos filhotes FPp foi maior do que dos filhotes FS na

quarta semana, não havendo diferença nas demais semanas (Figura 32).

100

150

200

250

300

350

1234

Semana

Peso (g)

FPp_2 FS_2

Figura 32: Peso dos filhotes nas condições FS e FPp ao longo

das quatro semanas de observação da Etapa 2.

Tabela 13: Análise estatística de peso da Etapa 2 dos filhotes FPp_2 e FS_2, ao longo das

quatro semanas de observação.

Efeito p

GRUPO X SEMANA (ausência de interação, paralelismo) <0,0001

EFEITO DE SEMANA – FPp_2 <0,0001

SEMANA 1 x SEMANA 2 <0,0001

SEMANA 2 x SEMANA 3 <0,0001

SEMANA 3 x SEMANA 4 <0,0001

EFEITO DE SEMANA – FS_2 <0,0001

SEMANA 1 x SEMANA 2 <0,0001

SEMANA 2 x SEMANA 3 <0,0001

SEMANA 3 x SEMANA 4 <0,0001

SEMANA 1 – FPp_2 x FS_2 0,9635

SEMANA 2 – FPp_2 x FS_2 0,7469

SEMANA 3 – FPp_2 x FS_2 0,0676

SEMANA 4 – FPp_2 x FS_2 0,0013

FPp x FP(p+a)

Na Etapa 1,mas não na Etapa 2, os filhotes FP(p+a) ganharam mais peso do

que os filhotes FPp.

Tabela 14: Análise estatística de ganho relativo de peso dos filhotes FPp e FP(p+a) nas

Etapas 1 e 2.

Efeito P

FP(p+a)_1 x FP(p+a)_2 0,6215

FP(p+a)_1 x FPp_1 0,0271

FP(p+a)_2 x FPp_2 0,6379

FPp_1 x FPp_2 0,1092

Os registros de peso efetuados na Etapa 2, ao longo das semanas, mostram

também ter havido um aumento progressivo, tanto em FPp quanto em FP(p+a). Não

houve diferenças de peso entre FPp e FP(p+a) em nenhuma das semanas do

desenvolvimento, o que significa que o acesso alimentar a uma fêmea lactante, além

da mãe, não proporciona ganhos de peso em cobaias (Figura 33). .

100

150

200

250

300

350

1234

Semana

Peso (g)

FPp+a_2 FPp_2

Figura 33: Ganho de peso dos filhotes FP(p+a) e FPp ao longo

das quatro semanas de observação da Etapa 2.

Tabela 15: Análise estatística de peso na Etapa 2 dos filhotes FP(p+a) e FSp nas quatro

semanas de observação.

Efeito p

GRUPO X SEMANA (ausência de interação, paralelismo) 0,3127

EFEITO DE SEMANA <0,0001

SEMANA 1 x SEMANA 2 <0,0001

SEMANA 2 x SEMANA 3 <0,0001

SEMANA 3 x SEMANA 4 <0,0001

EFEITO DE GRUPO 0,8626

Peso das fêmeas na primeira semana da Etapa 2

A fim de saber se o investimento das fêmeas em aloamamentação teve

repercussão sobre o seu peso individual, comparamos, na Etapa 2

, o peso das

fêmeas na condição FS (fêmeas sozinhas) com as da condição FP (fêmeas

pareadas: tomando, neste caso as fêmeas que tinham aloamamentado), na primeira

semana de vida dos filhotes, que é a semana em que há maior pressão da

aloamamentação. O peso médio das fêmeas em FS (média de 3 registros) foi 706,0

g; o peso médio das fêmeas em FP (média de 3 registros) 736,2 g. A diferença FS x

FP não foi significativa (Student, t= 1,319, gl = 26, p > 0,05).

Não tínhamos registros de peso das fêmeas na Etapa 1.

DISCUSSÃO

CARACTERÍSTICAS DA ALOAMAMENTAÇÃO

A aloamamentação como característica típica do comportamento de cobaias

Nossos resultados mostram que a aloamamentação em cobaias C. porcellus

é um fenômeno que se manifesta regularmente quando fêmeas dão à luz

simultaneamente ou com poucos dias de diferença, em situação de laboratório. Em

nossa amostra de cobaias comuns foram aproximadamente 54 % dos filhotes que

alomamaram; e dentre as cobaias albinas, na Etapa 2, aproximadamente 64 % dos

filhotes alomamaram. Esta freqüência sugere ser a aloamamentação uma prática

comum na espécie e não pode ser tomada como um artefato de condições especiais

de manutenção que coloca em questão o papel funcional que ela desempenha.

Nossos resultados confirmam as observações de Kunkel e Kunkel (1964) de

que em grupos que incluíam fêmeas recém paridas, algumas fêmeas amamentavam

filhotes alheios (em Fullerton et al., 1974). Künkel e Künkel (1964) afirmam que no

contexto de múltiplas lactantes as fêmeas parecem não diferenciar entre seus

filhotes e os de outras fêmeas, uma afirmação que não nos parece comprovada e

que talvez esteja incorreta.

Confirmamos em vários aspectos e de forma mais sistemática, as

observações de Fullerton et al. (1974) que observaram dez pares de fêmeas e suas

ninhadas (com uma diferença de até sete dias entre o nascimento das ninhadas)

durante nove dias após serem colocadas no mesmo ambiente, registrando as

amamentações, o contato físico e a proximidade. Notaram que os filhotes mamaram

mais de suas mães do que da outra fêmea lactante (foram registrados 729 episódios

de amamentação e 172 de aloamamentação durante o período de observação) e

que eles ficaram mais freqüentemente em contato físico e próximos de suas mães

do que da outra fêmea, uma indicação da existência de um laço de apego recíproco:

as mães seriam capazes de reconhecer os seus filhotes de longe e de se aproximar

preferencialmente deles, e os filhotes “tenderiam a permanecer próximos à mãe e a

mamar mais vezes dela do que de outra fêmea lactante, apesar da emissão

indiscriminada de aproximações iniciais à outra fêmea” (p. 153-154). Que tenham

sido indiscriminadas as aproximações iniciais representa uma observação

importante, do ponto de vista dos resultados que obtivemos: retomaremos a questão

mais adiante.

Fullerton et al. (1974) não encontraram indícios de uma fêmea interferir na

amamentação de seu filhote por outra fêmea, nem de reagir discriminadamente ao

filhote alheio quando este se aproximava para mamar - “Tanto os filhotes quanto as

mães parecem tolerar interações de amamentação fora da amamentação da mãe ao

filhote próprio”, p. 154. Não encontraram mudanças nas categorias

comportamentais, ao longo dos nove dias de observação, mas um decréscimo da

aloamamentação a partir do terceiro dia. Notam que “embora as interações entre a

mãe e os seus próprios filhotes sejam as mais freqüentes, interações sociais em

todas as categorias ocorreram também entre as fêmeas e os filhotes das outras

ninhadas” e concluem, a partir disso, que o laço de apego mãe-filhote “não é

rigidamente exclusivo, mas pode ser categorizado como frouxo (loose attachment)”

(p. 152). Embora concordando com Fullerton et al. (1974) a respeito da natureza

menos rígida do apego em cobaias, não diríamos que seja frouxo, mas que tem

características que o colocam numa categoria apropriada a um sistema reprodutivo

com alto investimento gestacional e uma correspondente diminuição dos cuidados

aos filhotes precoces. Nossos dados mostram que as interações entre mães e

filhotes alheios não são necessariamente da natureza do apego, mas que têm a ver

com uma forma de aproveitamento, por filhotes, dos recursos alimentares

disponíveis.

A manutenção de proximidade como processo básico

O processo comportamental no qual se insere a amamentação (da mãe e da

outra fêmea) parece ser o da manutenção de proximidade entre mãe e filhote. Os

filhotes permanecem mais tempo e seguem de maneira mais sistemática a própria

mãe, uma característica que provavelmente propicia contato alimentar privilegiado.

Dois aspectos merecem, contudo, ser levantados. Em primeiro lugar, na

Etapa 1, notou-se (Figura 22) que, na primeira semana de observação, a distância

do filhote às duas fêmeas (a mãe e a outra fêmea) era praticamente a mesma,

passando a existir diferença de proximidade somente a partir da segunda semana.

Embora este efeito não tenha sido replicado na Etapa 2, ele parece indicar uma

indiscriminação, pelo menos do ponto de vista espacial, no início do

desenvolvimento (ver Fullerton et al., 1974). Esta indiscriminação não se estende à

duração ou freqüência da amamentação, que são fortemente direcionadas à mãe

própria, já na semana 1.

O segundo aspecto que merece destaque é a maior distância mãe-filhotes na

condição FPp do que na condição FS, um resultado que aparece em ambas as

etapas e se estende por todo o período de observação (Figura 21). Possivelmente, o

contexto de fêmeas pareadas – com o aumento de indivíduos e de interações

disponíveis - interfere na proximidade que o filhote mantém com a sua mãe e gera

oportunidades de afastamento. O quanto estas condições iniciais de interação e de

apego à mãe se refletem no comportamento adulto dos filhotes é um ponto que

merece investigação.

Mudanças ontogenéticas na amamentação

O desenvolvimento da amamentação, avaliado a partir dos episódios em que

filhotes foram vistos buscando a mama da mãe ou da outra fêmea

segue o padrão

esperado de decréscimo, já descrito em muitas espécies de mamíferos e já relatado

para as cobaias por Stern e Hoffman (1970) e Fullerton et al. (1974) entre outros

Não em relação à quantidade de leite ingerida, uma variável que não tínhamos condição

de medir.

(Figuras 23, 26 e 29). É importante lembrar que os dados representados nas figuras

não incluem, em cada semana, escores nulos que seriam os dos indivíduos que não

mamaram nestas semanas. Referem-se aos indivíduos que mamaram pelo menos

uma vez. O ângulo de decréscimo destas curvas seria mais abrupto, caso levassem

em conta os indivíduos que não mamaram em cada semana.

Do ponto de vista da freqüência de amamentações, verificou-se que as

mudanças ontogenéticas foram semelhantes nos filhotes nas condições FS e FPp

(Figura 23) - filhotes que mamaram o tempo todo de sua própria mãe - e nos filhotes

FP(p+a) - que mamaram e alomamaram (Figura 26): o decréscimo de freqüência

ocorreu basicamente depois da segunda semana

Quanto à duração média de amamentação, verificou-se ser o padrão das

curvas (estável entre a semana 1 e 2, com decréscimo posterior – Figuras 24 e 27),

semelhante ao padrão das curvas de freqüência, para as condições FS, FPp e

FP(p+a). Na Etapa 1, as curvas para estas 3 condições coincidem praticamente; na

Etapa 2 (Figura 24), nota-se uma diferença inesperada entre FS e FPp, na duração

média de amamentação: os filhotes que estavam sozinhos com sua mãe gastaram

mais tempo mamando do que os imersos na agitação da situação de pareamento.

Não fica clara a razão desta diferença: ela talvez indique que, por um motivo não

averiguado, existia uma motivação alimentar maior na amostra de filhotes em FS_2.

A duração média dos episódios de amamentação se manteve, em quase

todos os casos, constante ao longo das 4 semanas de observação. É um dado

interessante, que indica que, ao longo de seu crescimento, para modular o acesso

ao leite, as cobaias recorrem mais à estratégia de aumentar ou diminuir a freqüência

de procura das mamas (que acarreta tempos totais de amamentação diferentes) do

que à estratégia de aumentar ou diminuir a duração de cada episódio de

amamentação (Figuras 25, 28 e 31).

A duração média dos episódios está controlada, contudo, por outras variáveis:

foi maior em FS do que em FPp, na Etapa 2, representando talvez mais um sinal de

maior motivação.

A freqüência de amamentações foi consistentemente maior nos filhotes da Etapa 2.

Que a condição FP(p+a) não levou a maiores freqüências ou durações de

amamentação em relação às condições FS ou FPp sugere que alomamar não

representa necessariamente, para as cobaias domésticas, a aquisição de um

superávit alimentar. O investimento do filhote em mamar de outra fêmea pode

redundar em perdas de mamadas na própria mãe, e, no final das contas, os ganhos

provenientes de alomamar equilibram-se com as perdas do mamar.

Uma janela temporal para a aloamamentação

O registro do número de filhotes que mamam e alomamam (pelo menos uma

vez), ao longo das semanas (Figuras 18 e 19), fornece dados esclarecedores sobre

a vigência da aloamamentação. Embora ela possa acontecer eventualmente com

um ou outro filhote, até a semana 4, ela se concentra principalmente no início do

desenvolvimento: é na semana 1 que o número de filhotes que alomamam se iguala

praticamente ao de filhotes que mamam. O desenvolvimento da aloamamentação

não segue paralelo ao da amamentação: se fosse, poderíamos levantar a hipótese

de que os filhotes dividem seu tempo e seu investimento em busca de leite de uma

forma constante entre as fontes disponíveis. O número de indivíduos que alomamam

diminui drasticamente a partir da primeira semana, sendo mínimo na última. É

possível que esteja em jogo um processo através do qual o filhote passa a

discriminar mais entre as fêmeas lactantes cada vez mais a partir da segunda

semana, reservando seu esforço de mamada mais e mais à própria mãe.

O desenvolvimento ontogenético da aloamamentação

Como é que se desenvolve ontogeneticamente, a aloamamentação? Os

dados obtidos com os filhotes FP(p+a) que tanto mamaram como alomamaram, são

inequívocos: nas semanas 1, 2 e 3, que são as semanas em que a motivação

alimentar se encontra mais alta, esses filhotes procuraram mais vezes e por mais

tempo a mãe [FPp(p+a)] do que a outra fêmea [FPp(p+a)] – Figuras 29, 30 e 31. A

aloamamentação - restrita, em termos do número de filhotes que a praticaram, ao

início da ontogênese - manteve-se sempre inferior à amamentação e constante ao

longo das semanas, sem o decréscimo que é típico do consumo efetuado com a

mãe. A aloamamentação surgiu, do exame de nossos dados, como uma atividade

de importância menor, em termos de investimento e de ganho ingestivo.

O controle da ocorrência e da duração das amamentações pela fêmea

Um mecanismo de defesa do próprio leite poderia ser, nas cobaias, como em

muitas outras espécies, o controle seletivo da ocorrência e da duração dos episódios

de amamentação. Uma fêmea que distinguisse o filhote próprio do alheio

(capacidade que as mães cobaias têm) ganharia em afastar-se deste, impedindo-o

de mamar, deixando o caminho livre para o filhote próprio. A defesa do leite também

poderia ser efetuada a posteriori, isto é, depois de um filhote ter agarrado a mama a

fêmea poderia interromper a mamada através de atos agonísticos.

Não parece plausível pensar que as fêmeas interromperam seletivamente as

mamadas alheias: a duração média por episódio de amamentação foi a mesma na

amamentação de um filhote alheio [FPa(p+a)] ou próprio [FPp(p+a)]. Se houvesse

esse controle a posteriori as durações médias deveriam ser menores no caso do

filhote alheio.

Dados de observação direta também sugerem que não esteja sendo usada a

interrupção seletiva de mamadas. Para que a interrupção fosse de fato seletiva,

seria necessário que a fêmea tivesse contato sensorial com o filhote para

reconhecê-lo sempre que este se aproximasse para mamar. Isso muitas vezes não

ocorreu: o filhote entrava por baixo da fêmea e chegava à mama antes que pudesse

sequer ser brevemente examinado.

As fêmeas cobaias podiam, de outro lado, por flexão do corpo, atingir um

filhote que estivesse mamando e afastá-lo, através de um golpe de focinho; ou usar

a pata para este fim. Vimos este recurso ser usado indiscriminadamente contra

filhotes alheios e próprios, cada vez mais freqüentemente com a aproximação da

época de desmame. A interrupção a posteriori representa, assim, uma maneira de a

fêmea interromper o contato de amamentação para resguardo próprio.

Foram observados atos de agressão de fêmeas a filhotes fora do contexto de

amamentação, quando o filhote simplesmente passava por perto. Não fizemos, por

enquanto, o levantamento quantitativo da freqüência destas agressões dirigidas a

filhotes alheios ou próprios (temos a possibilidade e a intenção de efetuar esta

verificação, nas fitas gravadas da Etapa 2). Se constatarmos maior comportamento

agonístico em relação a filhotes alheios, teremos uma chave para entender a defesa

do leite em cobaias domésticas. Uma vez que não possuem controle sobre a

ocorrência imediata ou a duração da amamentação, as fêmeas usariam de agressão

diferencial para afastar de si os filhotes alheios. A queda drástica no número de

filhotes que alomamaram, depois da primeira semana de vida, dever-se-ia, assim, à

aprendizagem de esquiva dos filhotes submetidos a uma agressão aleatória.

O ganho de peso dos filhotes

Foram pouco sistemáticos e claros os resultados a respeito do ganho de peso

dos filhotes: talvez nisso entre a falta, no nosso delineamento experimental, de

registros mais completos, incluindo o consumo de alimento sólido além do registro

de episódios de amamentação. Os efeitos encontrados na Etapa 1 não se

replicaram na Etapa 2. Na Etapa 1, não houve diferenças de ganho de peso entre as

condições FS e FPp; na Etapa 2, os filhotes em FPp tiveram um aumento relativo de

peso maior do que os filhotes em FS. Na Etapa 1, os filhotes FP(p+a) ganharam

mais peso (relativamente ao peso inicial) do que os filhotes FPp, uma indicação de

que talvez a aloamamentação representasse vantagem de aptidão. Esta diferença

não foi verificada na Etapa 2. Da análise global e dos dados sobre aumento de peso

na Etapa 2, obtidos com pesagens em todas as semanas, preferimos ficar com a

interpretação de que a aloamamentação não leva a aumentos ponderais.

Peso das fêmeas FS x FP

Se a aloamamentação representasse um prejuízio forte, para as fêmeas que

aloamamentassem, esperar-se-ia que tivessem um peso menor do que as fêmeas

mantidas sozinhas. A comparação, feita na Etapa 2, mostra que este não é o caso,

não havendo diferença significativa do peso médio na primeira semana de vida dos

filhotes (semana em que o maior número de filhotes alomamaram) entre as fêmeas

da condição FS e as fêmeas da condição FP que tinham aloamamentado. Este dado

é um argumento a mais favorecendo a idéia de que entre cobaias, a

aloamamentação não representa um fator de impacto marcado, seja sobre os

filhotes, seja sobre as suas mães.

Diferenças entre cobaias comuns e cobaias albinas

Embora em seus aspectos gerais, as amostras usadas na Etapa 1 (cobaias

comuns) e na Etapa 2 (cobaias albinas) tenham evidenciado comportamentos

semelhantes de amamentação e aloamamentação, distinguem-se por uma série de

aspectos que a análise estatística desvenda.

Cobaias albinas apresentaram maiores índices de freqüência de

amamentação e maiores ninhadas. Na literatura a maioria dos autores não

especifica se observaram cobaias albinas ou coloridas, sendo que apenas alguns o

fizeram: King (1956) usou cobaias coloridas e albinas, Porter et al. (1973a e 1973b)

e Fullerton et al. (1974) usaram animais originados do cruzamento inicial de fêmeas

albinas com machos coloridos. Em nosso experimento, as cobaias coloridas eram

criadas em condições ambientais naturais (luminosidade, ciclo claro-escuro e

temperatura) especificamente com o propósito de servir de alimento para outros

animais do zoológico. Já as cobaias albinas eram criadas em condição de biotério,

em ambiente fechado, sem controle de ciclo claro-escuro, mas mais protegidas

contra o frio e o calor, para serem comercializadas como sujeitos de pesquisa. Não

acreditamos que as diferenças encontradas em nosso experimento sejam devido às

linhagens coloridas ou albinas, apesar de que não há estudos comprovando que não

existam realmente diferenças. O único estudo de nosso conhecimento que

investigou diferenças entre cobaias albinas e coloridas é o de Bui & Vingrys (1999).

Os autores pesquisaram o desenvolvimento de receptores visuais em consideração

ao papel que a melanogênese possa ter neste processo.

FUNÇÕES POSSÍVEIS DA ALOAMAMENTAÇÃO EM COBAIAS

A vida coletiva das cobaias fornece um ambiente favorável para a ocorrência

do alocuidado e da aloamamentação, pois várias fêmeas podem engravidar e ter

partos simultâneos ou próximos um do outro. Não temos informação sobre a

sincronicidade natural dos partos em C. porcellus, e sobre possíveis efeitos de

arrastamento (entrainment) de estro ou de parto, não sendo possível estimar a

probabilidade de ninhadas conjuntas em condições normais. Künkele & Hoeck

(1995) observaram, contudo, sincronicidade de partos em seis grupos de galea

(Galea musteloides); 73% dos filhotes presentes em cada grupo durante o período

de lactação eram filhotes alheios, e em média as fêmeas amamentaram 86% desses

filhotes em seu respectivo grupo. Assim, 98% de todos os filhotes eram

amamentados pela própria mãe e por uma mãe alheia, uma proporção que

certamente ultrapassa a que encontramos em C. porcellus.

Mas a oportunidade não leva necessariamente à ocorrência de um

comportamento e não gera a sua função. A aloamamentação, que se coloca como

uma questão complexa e com vários determinantes de acordo com as exigências

ecológicas e a organização social das espécies, não tem a sua natureza facilmente

desvendada no caso das cobaias. Uma restrição no processo de produção de leite

(Laurien-Kehnen & Trillmich, 2003), que é específica das cobaias, torna ainda mais

instigante a constatação de que esses animais ocasionalmente amamentam filhotes

alheios. Como anteriormente mencionado, Laurien-Kehnen e Trillmich (2003), em

um experimento em que privavam filhotes de cobaia de alimento sólido - estes

filhotes são aptos a consumir desde o nascimento - verificaram que as mães dos

filhotes privados não aumentavam a sua produção de leite de modo a compensar a

carência experimentalmente produzida. Sua conclusão foi de que as fêmeas

lactantes não são sensíveis ao aumento da demanda nutricional dos filhotes,

preferindo alocar energia à sua própria manutenção corporal do que à dos filhotes.

Isso indica que o leite, cuja produção é rigidamente pré-programada, constitui para

as mães cobaias (e para os filhotes) um recurso limitado e limitante que não se

esperaria fosse desperdiçado. Esta estratégia de produção “contada” do leite

representa uma fonte de pressão para a seleção de estratégias que o mantenham

dirigido para a prole (reconhecimento dos próprios filhotes, afastamento dos filhotes

alheios, etc). Mesmo representando uma ocorrência periférica na vida das cobaias, a

aloamamentação coloca problemas funcionais instigantes.

Em um artigo recente de revisão, Roulin (2002) propôs uma classificação das

explicações funcionais para a aloamamentação. À pergunta “por que fêmeas

lactantes amamentam filhotes alheios?”, Roulin propõe cinco respostas, que

poderiam servir de ponto de partida para a discussão de nossos dados. É importante

frisar que Roulin não afirma que estas hipóteses tenham a ver com alternativas

mutuamente exclusivas. Como em outras questões funcionais, pode haver

multideterminação de um certo traço comportamental, isto é, ação conjunta de vários

fatores adaptativos.

1. Cuidado parental mal direcionado (misdirected): De acordo com esta

hipótese, uma mãe transfere leite para um filhote alheio inadvertidamente,

direcionando erradamente o seu cuidado materno. Ou ela não se dá conta de

que o filhote que mama não é dela, ou este filhote consegue, de uma maneira

ou de outra, roubar o seu leite. Esta estratégia seria, segundo Roulin,

particularmente eficaz num grupo denso de integrantes, em que a vantagem

de ficarem juntos ultrapassa a desvantagem da aloamamentação inadvertida,

em que os custos para a mãe que eventualmente aloamamente não sejam

grandes a ponto de justificar uma seleção de mecanismos de discriminação e

rejeição dos filhotes alheios.

2. Reciprocidade: A hipótese sugere que duas fêmeas podem eventualmente

alcançar maior sucesso reprodutivo (maior aptidão darwiniana) quando

amamentam o filhote uma da outra, do que quando se restringem à

alimentação dos filhotes próprios. Esta troca de favores é mais provável de se

fixar quando as fêmeas têm diminuição ocasional da produção de leite ou

quando há uma necessidade de se afastarem dos filhotes (o caso das

capivaras, em que há “creches” com rodízio de mães), na mesma extensão

do que quando não dividem o leite.

3. Seleção de parentesco (kin selection): Uma fêmea tem vantagem em

amamentar um filhote alheio se partilham genes, através de ascendência

comum. Trata-se de um caso de aptidão abrangente, em que cooperar com

um consangüíneo permite uma ampliação da transmissão dos próprios genes

que compensa o esforço suplementar investido. Esta estratégia tem melhor

probabilidade de se implantar em grupos de animais em que o grau de

parentesco é alto ou em que haja possibilidade, por parte de cada mãe, de

discriminar o grau de parentesco das outras fêmeas. Espécies em que há

criação comunitária dos filhotes são muitas vezes compostas de indivíduos

aparentados.

4. Evacuação de leite: A aloamamentação seria uma maneira de mães que

amamentam filhotes alheios evacuarem o leite excedente que seus próprios

filhotes não consumiram. De acordo com esta perspectiva, fêmeas que

produzem mais leite do que os próprios filhotes possam consumir seriam

propensas a aceitar aloamamentação. Dentre as observações que embasam

esta hipótese está a verificação de que mães com ninhadas menores têm

maior probabilidade de aceitar filhotes alheios do que as que têm ninhadas

maiores (Pusey e Packer, 1994).

5. Aprendizado materno: De acordo com esta hipótese, fêmeas amamentariam

filhotes alheios para melhorar suas habilidades maternas. Esta hipótese, de

acordo com o próprio Roulin (2002), tem pouca evidência empírica a seu

favor. Fêmeas de varias espécies de mamíferos – especialmente em primatas

- participam do cuidado aos filhotes quando ainda estão no seu grupo natal, e

adquirem assim experiência materna, mas isso não envolve aloamamentação.

O treino de aloamamentar apenas poderia ser de valor no caso de fêmeas

virgens ou primíparas: é difícil demonstrar que o cuidado com a prole genética

não seria suficiente para a aquisição de competência.

Em que medida se estas hipóteses aplicam à aloamamentação, tal como se

manifesta na cobaia doméstica, em nossa pesquisa? Roulin (2002) menciona haver

evidências empíricas, em pesquisas de campo, a favor das hipóteses de cuidado

parental mal direcionado, evacuação de leite e seleção de parentesco e ainda

poucas indicações conclusivas a respeito das outras hipóteses.

Cuidado parental mal direcionado: Apesar de haver reconhecimento entre

mãe-filhotes de cobaias (Niciporciukas et al., 1999; Tokumaru, 2000), os dados de

observação qualitativa indicam que filhotes muitas vezes se aproximam e alcançam

a mama sem serem inspecionados pela fêmea. Além disso, a fêmea não parece ter

condições de ser seletiva, a favor do filhote próprio, ao interromper a amamentação

depois de iniciada. A proximidade entre as ninhadas é um fator que facilita esta

iniciativa “não autorizada” dos filhotes. Não havendo controle estrito da mãe pelo

acesso às mamas e da permanência nas mesmas, a hipótese do cuidado “mal

direcionado” parece se aplicar às cobaias, e a razão funcional para a

aloamamentação deve ser procurada na iniciativa e nas vantagens que filhotes

eventualmente obtenham por visitar mães alheias.

Reciprocidade: Embora tenhamos encontrado, numa porcentagem razoável

de casos (em 13 de 19 pares de cobaias), reciprocidade no fornecimento de leite,

não há condições para afirmar que a aloamamentação decorra basicamente de uma

“troca de favores” entre mães cobaias. Na maioria dos casos de reciprocidade, não

havia simetria e uma das fêmeas poderia sair perdendo na troca. Quando a

aloamamentação era unilateral, o prejuízo era mais claro ainda. O caso das fêmeas

FP36 e FP37 ilustra o grau ao qual pode chegar a assimetria: FP36 tinha 2 filhotes e

amamentou 3 filhotes da outra; F37 tinha 3 filhotes e não amamentou nenhum filhote

de FP36.

A reciprocidade parcial pode, contudo, constituir-se em condição favorável

para a aloamamentação, no sentido de, em média, diminuir o desperdício de

investimento em fêmeas aloamamentadoras.

Seleção de parentesco: Não temos bases para saber se o grau de

consangüinidade entre as fêmeas pareadas entrava na sua disponibilidade para

alimentar filhotes alheios. Tanto no Zoológico de São Paulo, como no Biotério Bem-

Te-Vi de Itupeva, os grupos de cobaias eram montados sem renovação sistemática

e poderia haver um certo grau de consangüinidade. Uma das idéias iniciais da

pesquisa – abandonada por causa de dificuldades de infra-estrutura – era

estabelecer pares de fêmeas aparentadas (ou, pelo menos, com um grau de

familiaridade prévia que atuasse como sinal de parentesco) a serem contrastados

com pares não aparentados (ou não familiares), dentro de um delineamento

semelhante ao de König (1994). Uma maior taxa de aloamamentação, no primeiro

caso, seria um argumento a favor da hipótese de seleção de parentesco. De

qualquer maneira, é possível afirmar que a aloamamentação em cobaias não

depende estritamente de um período prévio (ao parto e ao aleitamento) prolongado

e de uma consangüinidade próxima: a natureza aleatória do pareamento de fêmeas

– dentro das amostras disponíveis de animais e o período relativamente curto de

contato entre fêmeas antes que se misturassem as ninhadas não impediram o

surgimento do fenômeno.

Evacuação de leite: Esta hipótese não é pertinente no caso da cobaia, pois a

quantidade de leite produzida pelas mães, na espécie, é regulada de acordo com o

número de filhotes em gestação, não aumentando sua produção com o aumento da

demanda/estimulação do filhote (Laurien-Kehnen & Trillmich, 2003). Se verdadeira a

hipótese de evacuação de leite, esperar-se-ia que houvesse maior número de

filhotes alheios aceitos quando a ninhada fosse pequena (maior probabilidade, em

princípio, de uma sobra de leite) do que quando grande. Isto não se verifica: a

correlação (tomando as etapas 1 e 2 conjuntamente) entre o tamanho da ninhada e

o número de filhotes que alomamaram não é significativa (Pearson, r = -0,2624, p >

0,05).

Aprendizado materno: Há alguma discordância quanto à capacidade de mães

cobaias melhorarem o seu desempenho materno com a experiência. Segundo

Albers et al. (1999a), nem o aumento da idade e experiência das mães cobaias em

criar filhotes, nem a diferença de idade das mães no começo do experimento,

influenciaram significativamente o comportamento materno. Já Künkele (2000c)

atribui à experiência um papel significativo na competência materna de cobaias.

Nossas observações indicam (como já mencionado) que a iniciativa para a procura

das mamas é própria dos filhotes e mostraram ser pequeno o papel das fêmeas na

iniciação da amamentação (mães não recuperam os filhotes que se afastam delas,

nem atendem de maneira diferencial ao chamado de aflição dos próprios filhotes, e

nem aprendem, quando se monta um procedimento experimental apropriado, a

discriminar entre chamados de um filhote próprio e de outro filhote): fica assim

comprometida a plausibilidade de uma hipótese que supõe que fêmeas cobaias se

valeriam de aumentar o número dos filhotes amamentados como exercício de

“mothering”. Sendo pequeno o investimento em aloamamentação, não vemos como

seria de muita valia enquanto treinamento, em comparação com o esforço dedicado

aos filhotes geneticamente relacionados.

HIPÓTESES PARA A EXPLICAÇÃO DA ALOAMAMENTAÇÃO EM

COBAIAS DOMÉSTICAS

Ainda não estamos de posse de todas as informações suficientes do porquê e

como ocorre a aloamamentação em cobaias domésticas: o fenômeno é bastante

complexo e envolve, como pré-requisitos, as características do sistema social das

cobaias, em si bastante complexo. Mas os dados obtidos durante a pesquisa

permitem que delineemos hipóteses capazes de dar conta do que se sabe e de

constituir uma base para novas investigações.

As hipóteses que defendemos decorrem da rejeição de um modelo que

anteriormente nos pareceu interessante: a hipótese de que a aloamamentação

provém de uma competição dos filhotes por um superávit alimentar.

A hipótese da competição por um superávit alimentar

Muito no início da pesquisa, acreditávamos que a aloamamentação

decorresse de maneira direta da natureza intensamente social e pacífica da

organização social das cobaias: seria um traço a mais dentro da tolerância social

que marca o comportamento das cobaias dentro do grupo. A aloamamentação

ocorreria como uma troca espontânea entre as fêmeas, talvez baseada na

funcionalidade da aptidão abrangente, de modo análogo ao caso de espécies que

usam de uma estratégia comunitária para se reproduzir (Ebensperger et al., 2002,

2006, 2007; Hayes, 2000; Jennions e Macdonald, 1994; Künkele e Hoeck, 1995).

Ebensberger et al. (2002) que listam uma série de roedores histricognatas

neotropicais, aventam a possibilidade de serem estes roedores predispostos

evolucionariamente a adotar estratégias de criação, amamentação comunitária de

filhotes. “O fato de a maioria dos filhotes de histricognatas neotropicais serem

precoces”, escrevem eles, “pode ter favorecido a evolução de formas comunitárias

de amamentação e uso de ninhos; sendo a condição necessária que os benefícios

sejam maiores do que o custo de distribuir leite a filhotes alheios para as fêmeas que

se localizam em comunidades, desde que a lactação de filhotes precoces (em

contraposição com altriciais) envolva menor custo energético” (p. 145).

Logo, contudo, nos demos conta de que a aloamamentação não era

generalizada nem sempre simétrica e equitativa, e de que ela dependia

essencialmente da iniciativa dos filhotes. A hipótese da aloamamentação como

cooperação não se encaixava, além disso, com os resultados das pesquisas que

mostravam o quanto é econômico e muito pouco flexível o processo de geração de

leite nas fêmeas lactantes. A observação direta da amamentação nos revelou a

existência de fontes sutis do comportamento afiliativo, mas também a de uma

competição efetuada sem agonismo intenso, mas merecedora de atenção.

Foi então que, invertendo a perspectiva, tentamos interpretar a

aloamamentação a partir do comportamento dos filhotes e a categorizamos como

uma competição por um superávit alimentar. Um resultado parcial da Etapa 1, o

maior ganho de peso dos filhotes FP(p+a) em relação aos filhotes FPp, parecia

reforçar a hipótese, na medida em que indicava uma vantagem para o filhote que

disputava um ganho suplementar de leite alheio. Alguns filhotes, em virtude de

características próprias de motivação ou de vigor - por enquanto não especificadas,

poderiam ser explicitadas a partir de estudos que focalizassem o comportamento

individual dos filhotes em sua persistência na aproximação de mães alheias e de sua

aptidão em vencer as defesas da fêmea - teriam mais sucesso por obterem um

suplemento alimentar e por crescerem mais rapidamente, entrando precocemente

na carreira reprodutiva. De acordo com esta explicação, o leite seria “roubado”, a

partir do aproveitamento pelo filhote, da maneira pouco defensiva de a

amamentação ocorrer (e dos caminhos – inevitáveis do ponto de vista da fêmea –

até a mama), representando um prejuízo para as fêmeas cuidadoras. Não é difícil

imaginar como a apropriação do recurso alheio (como o colocávamos) poderia ter

sido fixada através da seleção natural, uma vez que baseada em diferenças

individuais herdáveis e tendo por conseqüência o aumento da aptidão reprodutiva.

A hipótese da competição entre filhotes por um suplemento de alimentação

tem recebido confirmação empírica (Riedmann, 1982; Packer et al., 1992). De

acordo com a hipótese imunológica de Roulin e Heeb (1999), além do benefício

propriamente ponderal e de maturação, um filhote - por mamar de mães diferentes -

obteria elementos imunes mais diversos e se protegeria contra uma maior variedade

de elementos patógenos. Há comprovações de que, de fato, filhotes tomam a

iniciativa para ter acesso ao leite alheio, mercê da inadvertência (má alocação) da

fêmea lactante e mesmo em condições em que a fêmea defende ativamente seu

leite. Em leões marinhos (Eumetopias jubatus), por exemplo, a aloamamentação

ocorre ocasionalmente e de duas maneiras diferentes, de acordo com o status

reprodutivo da fêmea. As fêmeas primíparas, provavelmente por causa de sua

inexperiência, aloamamentaram por significativamente mais tempo do que as

fêmeas multíparas, em condições em que claramente se dão conta da aproximação

dos filhotes alheios. As fêmeas multíparas, em compensação, atacaram fortemente

estes filhotes e somente se deixaram abordar para aloamamentação quando

estavam dormindo ou quando ocupadas com outra atividade, havendo um “roubo”

de leite (Maniscalco et al., 2007). Existem também vários relatos a respeito de

competição de filhotes por mamas em casos de aloamamentação (por exemplo, com

porcos, Ilman et al., 2006).

Os resultados obtidos nas fases ulteriores da pesquisa demonstraram a

limitação da hipótese da competição por um superávit alimentar. De um lado, não foi

replicado, na Etapa 2, o dado sobre o aumento ponderal relativo dos filhotes que

tivessem alomamado durante o seu crescimento, relativamente aos filhotes que se

fixaram na mãe como fornecedora exclusiva de leite [FP(p+a) vs. FPp]. Ao contrário,

as curvas de crescimento ponderal destes dois grupos de filhotes indicaram uma

impressionante coincidência do trajeto ontogenético. Além disso, evidências a

respeito do decurso da aloamamentação durante o crescimento mostraram que era

uma atividade localizada no tempo (ocorrendo principalmente, em termos do número

de filhotes envolvidos, na primeira semana de vida) e executada muito

eventualmente pelos filhotes daí por diante. O investimento de esforço do filhote em

procurar a mama da mãe alheia não representa necessariamente a obtenção de um

superávit: implica também possivelmente num prejuízo, a perda de acesso à mama

materna. A hipótese do superávit alimentar depende, para a sua verificação, de o

filhote ter sucesso em uma competição com seus irmãos pelas mamas da mãe

própria e em uma competição com os filhotes da outra ninhada pelas mamas da

mãe própria e/ou da mãe alheia. Um argumento final tem a ver com a possibilidade

de os filhotes aproveitarem, como fonte suplementar e como base para

compensarem possíveis déficits de acesso ao leite, os alimentos sólidos que lhes

eram proporcionados em abundância. A competência ingestiva não tem apenas a

ver com a competição em torno das mamas maternas (ou da mãe alheia), tem a ver

com a verdura presente durante o crescimento.

A hipótese da amamentação oportunista

Na nova formulação a respeito da aloamamentação em cobaias, permanece a

idéia de que a iniciativa provém basicamente dos filhotes e de que se valem da

“inadvertência” das fêmeas lactantes disponíveis para obter um suprimento de leite.

Diante da possibilidade de obter esse leite da própria mãe e de outra fêmea, abre-se

aos filhotes a possibilidade de usar as fêmeas de forma concorrente, no sentido que

é dado à palavra em estudos de laboratório, em que animais são postos diante de

duas fontes (ou esquemas) de obtenção de alimento e em que alternam entre as

fontes de acordo com as características de investimento de esforço e de tempo

exigidos por cada uma delas. O recurso à fonte alternativa (a mãe alheia) se

encontra em aberto, no início do crescimento, dentro de um contexto facilitador: de

um lado, está a natureza bastante benevolente das cobaias adultas em relação aos

filhotes; de outro, há a promiscuidade espacial que é inevitável, dentro do ambiente

cedido aos animais em condições de cativeiro. Os filhotes, muito cedo, entram em

contato com ambas as fêmeas, com os irmãos e os outros filhotes e vão

aproveitando o recurso do leite de uma forma oportunística. Que vários dentre eles

possam alomamar (às vezes de ambas as ninhadas postas em contato) cria, além

de tudo, um contexto de distribuição até certo ponto recíproca que diminui, do ponto

de vista das fêmeas que amamentam filhotes alheios, o custo total em aptidão.

Um primeiro aspecto que viesa em favor da própria mãe as tentativas de

mamada dos filhotes é a formação de um laço de apego (King, 1956). A observação,

por pouco que dure, mostra o quanto - apesar do jeito aleatório de disposição dos

filhotes de cobaia dentro da caixa de criação - eles se mantêm próximos à mãe e a

seguem em suas andanças pelo espaço dado. Existe uma típica coexistência entre

um padrão tranqüilo de mistura entre os filhotes, independentemente de sua

ninhada, e uma fidelidade subjacente à mãe, que constitui uma espécie de base

móvel. Há procura e manutenção de proximidade com a mãe a partir de possíveis

imperativos ecológicos de busca de segurança (imagine-se famílias de preás

andando dentro do gramado: permanecer perto da mãe ou de outros indivíduos

adultos do grupo tem a função primordial de proteção em relação a eventuais

predadores) e, evidentemente, de amamentação.

É relevante notar que um laço forte de apego pode se desenvolver em relação

à mãe alheia. Num caso bastante interessante de adoção, observado durante a

Etapa 2 de nosso estudo, uma das duas fêmeas postas em contexto de pareamento,

tendo entrado em conflito com a outra, acabou adotando-lhe todos os filhotes. Dois

aspectos nos pareceram dignos de nota: de um lado, a reação de seguimento das

duas ninhadas, feitas uma só, atrás da fêmea escolhida, conforme o que se

esperaria se todos os filhotes tivessem criado um laço de apego para com ela. De

outro, a agressão com que a outra fêmea reagia à aproximação de filhotes,

quaisquer filhotes, uma agressão que a deixou claramente isolada no espaço

disponível. É possível que tenha sido a exibição deste comportamento agonístico em

relação à aproximação de filhotes que tenha contribuido para o isolamento da

fêmea, e para o fato de não ter amamentado sua prole

Um segundo aspecto que viesa os filhotes em relação a mamar da própria

mãe, possivelmente decorra das interações entre fêmeas e filhotes, logo no início do

desenvolvimento. A favor da idéia de que a dinâmica das interações precoces

influencia o padrão de escolha posterior pela fêmea lactante está o decréscimo

acentuado do número de indivíduos que alomamaram, depois da primeira semana

(um resultado bastante robusto, obtido nas duas etapas da pesquisa). Um

decréscimo destes, ou é espontâneo, programado intrínsecamente no

comportamento dos filhotes de cobaias, ou então, o que nos parece mais provável, é

fruto da própria interação. Vimos fêmeas agredirem filhotes que passavam por perto,

a uma distância que permitia o eventual reconhecimento destes filhotes como

próprios ou alheios. Não temos ainda a quantificação (a partir dos registros em

videotape) destes episódios agonísticos, mas acreditamos que, caso se demonstre

que são seletivamente dirigidos a filhotes alheios, possam constituir uma das razões

pela queda do número de aloamamentações a partir da segunda semana. Se as

fêmeas nem sempre têm a oportunidade de inspecionar os filhotes que se

candidatam a mamar de suas mamas e nem sempre podem interromper mamadas

de forma seletiva, elas poderiam defender o destino de seu leite, por assim dizer,

preventivamente, gerando uma esquiva aprendida nos filhotes alheios. Um fator

Os dados relativos às duas fêmeas, protagonistas do episódio de adoção, não foram

incluídos na amostra analisada na pesquisa.

interacional destes e a suposição de que fêmeas podem diferir na sua propensão

agonística explicaria o fato de existirem aloamamentações unilaterais e casos em

que não aparece sequer o fenômeno.

De acordo com a hipótese da aloamamentação oportunista, são duas as

forças que mantêm a aloamamentação dentro de limites estreitos e a tornam um

fenômeno mais equilibrador do consumo, numa situação de disponibilidade múltipla

de amamentadoras, do que numa oportunidade para o crescimento diferencial de

filhotes: a criação de laços sócio-espaciais de apego e a geração de uma esquiva

diferencial.

Indícios de que filhotes possam aprender a discriminar entre fêmeas

produtoras de leite de acordo com a disponibilidade que têm para com eles foram

relatados por Ekvall (1998), na pesquisa já citada com cervos. Nas primeiras cinco

semanas de amamentação, a freqüência de tentativas de filhotes de cervos dirigidas

às 6 fêmeas mais novas, distribuíram-se equiprovavelmente, mas não na sexta

semana, indicando que os filhotes gradualmente aprendiam a discriminar entre as

fêmeas amigáveis e as mais agressivas. No caso dos cervos (Ekvall, 1998), como

dos búfalos (Murphey et al., 1991, 1995), o filhote próprio era o primeiro a ter

acesso às mamas da mãe, só depois é que os filhotes alheios se aproximavam para

alomamar. Não tivemos indicação de que estivesse prevalecendo entre as cobaias a

regra de primeiro mamar o filhote próprio, o que reforça ainda mais a conclusão de

que fêmeas cobaias não têm controle sobre o acesso de filhotes às suas mamas.

Cobaias não são a única espécie em que a aloamamentação não parece

influenciar o desenvolvimento individual de filhotes (dentro da linha de expectativa

da hipótese do superávit). São vários os casos documentados de uma

aloamamentação sem conseqüências, ou até com conseqüências negativas, na

maturação dos alomamadores. Murphey et al. (1995), trabalhando com búfalos,

verificaram que uma aloamamentação freqüente era associada a uma diminuição da

taxa de crescimento dos bezerros; em cervos vermelhos, bezerros que alomamavam

cresciam menos do que os outros (Bartos et al., 2001). Em porcos, Olsen et al.

(1998) demonstraram não haver diferença entre os filhotes que alomamaram ou não;

Illmann et al. (2006), observaram em porcos, tanto nos que chamaram de

“ganhadores” como nos “perdedores de tetas”, uma ausência de ganho ponderal

decorrente da aloamamentação.

A aloamamentação pode até ser vista, dependendo do caso, como um

recurso usado por filhotes para compensar pela baixa qualidade ou quantidade do

leite conseguido com a mãe (Bartos et al., 2001). Illman et al. (2006), contudo, no

trabalho com porcos, eliminaram (como nós também pudemos eliminar, no caso das

cobaias), a hipótese de uma aloamamentação compensatória: os porcos que

alomamaram tinham peso equivalente ao dos outros, no começo das observações,

não tendo, portanto, carência que explicasse terem alomamado posteriormente.

Não há como, no presente momento, negar em absoluto que a

aloamamentação tenha efeitos benéficos para os alomamadores. Efeitos desses

poderiam se manifestar em dimensões que não fossem ponderais (na área

imunológica, por exemplo) e poderiam se manifestar, bem mais tarde, por uma maior

aptidão reprodutiva dos alomamadores, constatada através de comparações a longo

prazo das ninhadas que eles e os outros produzem. Tudo indica, contudo, até prova

em contrário, que a aloamamentação surja apenas como um subproduto das

características que marcam a vida social da cobaia doméstica, sem benefícios

individuais seletivos. O sistema de reprodução por haréns, a restrição espacial, a

diminuição de agressividade decorrente do processo de domesticação, o modo

especial de os caviídeos amamentarem a prole (sem controle estrito sobre quem é

que está sendo amamentado, em dado momento), todos esses são fatores que,

aliados a uma tendência de os filhotes “experimentarem” as fontes de leite

disponíveis, propiciam o surgimento da aloamamentação. A defesa da destinação do

leite pelas fêmeas cobaias através de comportamentos agonísticos seletivos,

dirigidos a filhotes alheios, uma possibilidade aqui colocada com cautela, seria, se

comprovada, mais um peça para compor o quebra-cabeça e um progresso em

direção a um modelo causal e funcional a respeito de um comportamento de cuidado

bastante intrigante.

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109

ANEXOS

110

Deixamos disponível a base de dados em forma de anexos para que pessoas interessadas

possam eventualmente reanalisar ou reinterpretar os resultados da pesquisa.

Anexo I: Médias descritivas dos dados de Freqüência Média de Amamentação dos filhotes

FS_1, FPp_1, FS_2 e FPp_2, que mamaram pelo menos uma vez em cada semana.

Variável Etapa Condição Semana n Média Erro-

padrão

Mínimo Máximo

1 20 2,88 0,41 1,00 7,00

FPp 2 21 3,19 0,31 1,00 6,00

3 20 2,65 0,35 0,50 6,00

1 4 9 1,33 0,29 0,50 3,50

1 26 2,87 0,21 1,00 4,50

FS 2 26 3,19 0,25 1,00 5,50

Freqüência 3 25 2,64 0,30 0,50 6,50

Média de 4 19 1,34 0,21 0,50 3,00

Amament. 1 23 4,80 0,44 1,00 8,67

FPp 2 23 4,12 0,36 1,67 8,33

3 23 3,19 0,63 0,33 14,00

2 4 15 3,10 0,91 0,25 11,00

1 30 3,87 0,35 1,00 9,00

FS 2 30 4,80 0,37 1,50 10,00

3 30 3,53 0,32 1,00 8,67

4 30 2,94 0,30 0,33 6,67

111

Anexo II: Médias descritivas dos dados de Duração Média Total de Amamentação dos

filhotes FS_1, FPp_1, FS_2 e FPp_2, que mamaram pelo menos uma vez em cada semana.

Variável Etapa Condição Semana n Média Erro-

padrão

Mínimo Máximo

1 20 835,50 125,60 120,00 2160,00

FPp 2 21 884,29 100,35 90,00 2280,00

3 20 772,50 150,34 90,00 2460,00

1 4 9 493,33 122,79 150,00 1260,00

1 26 872,88 79,34 150,00 1710,00

FS 2 26 1120,38 78,55 360,00 2190,00

Duração 3 25 744,00 75,14 240,00 1560,00

Média 4 19 350,53 51,25 60,00 810,00

Total (s) 1 23 993,20 91,25 184,33 2196,67

FPp 2 23 766,94 81,70 142,50 1621,67

3 23 487,52 88,78 12,33 1422,00

2 4 15 371,59 116,45 11,25 1322,00

1 30 1370,92 106,38 299,50 2702,00

FS 2 30 1364,36 92,75 467,00 2625,00

3 30 1286,14 99,49 438,00 2463,33

4 30 782,31 92,86 8,33 2002,67

Anexo III: Médias descritivas dos dados de Duração Média por Episódio de Amamentação

dos FS_1, FPp_1, FS_2 e FPp_2, que mamaram pelo menos uma vez em cada semana.

Variável Etapa Condição Semana n Média Erro-

padrão

Mínimo Máximo

1 20 292,22 21,29 120,00 480,00

FPp 2 21 299,18 31,43 90,00 720,00

3 20 279,25 24,80 166,67 540,00

1 4 9 388,89 77,45 160,00 780,00

1 26 348,86 40,28 120,00 1189,00

Duração 2 26 407,87 47,66 192,00 1472,50

Média/ 3 25 368,19 56,25 120,00 1350,00

episódio 4 19 310,26 47,60 80,00 900,00

(s) 1 23 223,68 21,32 92,80 568,67

FPp 2 23 197,15 21,55 40,71 449,30

3 23 169,05 18,33 37,00 393,00

2 4 15 112,42 15,44 23,00 223,00

1 30 398,26 35,85 119,80 900,67

FS 2 30 326,16 36,00 162,33 1050,00

3 30 415,59 37,96 165,08 1190,67

4 30 257,58 23,76 25,00 531,50

112

Anexo IV: Médias descritivas dos dados de Distância em relação à mãe própria de todos os

filhotes FS_1, FPp_1, FS_2 e FPp_2.

Variável Etapa Condição Semana n Média Erro-

padrão

Mínimo Máximo

1 21 0,498 0,090 0,000 1,340

FPp 2 21 0,287 0,048 0,010 0,870

3 21 0,317 0,057 0,010 1,030

1 4 21 0,326 0,046 0,060 0,950

1 6 0,022 0,008 0,000 0,050

FS 2 6 0,050 0,029 0,000 0,190

3 6 0,093 0,024 0,030 0,200

Distância 4 6 0,168 0,082 0,000 0,520

Media da 1 23 0,348 0,040 0,130 1,000

Mãe FPp 2 23 0,368 0,037 0,060 0,740

Própria 3 23 0,400 0,056 0,000 1,000

2 4 23 0,386 0,044 0,050 0,900

1 30 0,069 0,016 0,000 0,310

FS 2 30 0,110 0,016 0,000 0,300

3 30 0,121 0,017 0,000 0,350

4 30 0,242 0,024 0,070 0,630

Anexo V: Ganho relativo de peso (peso final g – peso inicial g / peso inicial g), dos filhotes

FS_1, FPp_1, FS_2 e FPp_2, que mamaram pelo menos uma vez em cada semana.

Variável Condição n Média Erro-padrão Mínimo Máximo

Aumento FPp_1 18 148,37 9,37 82,61 250,00

Relativo FS_1 26 163,43 10,25 0,00 242,86

de peso FPp_2 23 200,62 9,20 114,06 303,57

FS_2 30 135,93 7,73 38,00 228,13

113

Anexo VI: Médias descritivas dos dados de Freqüência Média de Amamentação e

Aloamamentação dos grupos de filhotes FPp_1, FPp(p+a) _1, Fpa(p+a)_1, FPp_2,

FPp(p+a)_2, Fpa(p+a)_2 que mamaram ao menos uma vez em cada semana.

Variável Etapa Condição Semana n Média Erro-

padrão

Mínimo Máximo

1 FPp 1 20 2,88 0,41 1,00 7,00

Freqüência 1 2 21 3,19 0,31 1,00 6,00

Mãe 1 3 20 2,65 0,35 0,50 6,00

Própria 1 4 9 1,33 0,29 0,50 3,50

1 FPp(p+a) 1 23 1,96 0,17 0,50 3,50

1 2 23 2,93 0,31 0,50 6,00

1 3 22 1,84 0,20 0,50 4,00

1 4 15 1,77 0,29 0,50 4,00

Freqüência 1 FPa(p+a) 1 21 0,76 0,10 0,50 2,00

Mãe Alheia 1 2 12 1,29 0,26 0,50 3,00

1 3 8 1,19 0,38 0,50 3,50

1 4 1 1,00

⎯

1,00 1,00

Freqüência 1 FP(p+a) 1 25 2,44 0,17 0,50 4,00

Própria+ 1 2 25 3,32 0,26 0,50 6,00

Alheia 1 3 24 2,08 0,19 0,50 4,00

1 4 16 1,72 0,27 0,50 4,00

2 FPp 1 23 4,80 0,44 1,00 8,67

Freqüência 2 2 23 4,12 0,36 1,67 8,33

Mãe 2 3 23 3,19 0,63 0,33 14,00

Própria 2 4 15 3,10 0,91 0,25 11,00

2 FPp(p+a) 1 40 4,13 0,22 1,67 7,50

2 2 40 4,13 0,29 1,00 9,00

2 3 40 3,86 0,38 0,67 10,67

2 4 32 2,03 0,29 0,25 6,75

Freqüência 2 FPa(p+a) 1 35 1,07 0,16 0,25 4,00

Mãe Alheia 2 2 13 1,41 0,30 0,33 4,00

2 3 10 0,87 0,19 0,33 2,00

2 4 5 1,03 0,27 0,25 1,75

Freqüência 2 FP(p+a) 1 40 5,06 0,24 2,50 8,33

Própria+ 2 2 40 4,59 0,31 1,00 10,00

Alheia 2 3 40 4,08 0,40 0,67 10,67

2 4 32 2,19 0,29 0,25 6,75

114

Anexo VII: Médias descritivas dos dados de Duração Média Total de Amamentação e

Aloamamentação dos filhotes FPp_1, FP(p+a)_1, FPp_2 e FP(p+a)_2, que mamaram pelo

menos uma vez em cada semana.

Variável Etapa Condição Semana n Média Erro-

padrão

Mínimo Máximo

1 FPp 1 20 835,50 125,60 120,00 2160,00

1 2 21 884,29 100,35 90,00 2280,00

Duração 1 3 20 772,50 150,34 90,00 2460,00

Total - 1 4 9 493,33 122,79 150,00 1260,00

Mãe 1 FPp(p+a) 1 23 723,91 103,79 30,00 1740,00

Própria 1 2 23 1098,26 160,74 120,00 3540,00

1 3 22 711,84 141,23 30,00 2760,00

1 4 15 532,00 103,24 90,00 1260,00

Duração 1 FPa(p+a) 1 21 248,71 50,60 3,00 750,00

Total - 1 2 12 485,00 130,97 30,00 1620,00

Mãe

Alheia

1 3 8 498,75 160,25 30,00 1320,00

1 4 1 180,00

⎯

180,00 180,00

Duração 1 FP(p+a) 1 25 874,92 125,61 60,00 2460,00

Total - 1 2 25 1243,20 150,71 150,00 3540,00

Própria+ 1 3 24 818,77 160,83 30,00 3240,00

Alheia 1 4 16 510,00 99,05 90,00 1260,00

2 FPp 1 23 993,20 91,25 184,33 2196,67

2 2 23 766,94 81,70 142,50 1621,67

Duração 2 3 23 487,52 88,78 12,33 1422,00

Total - 2 4 15 371,59 116,45 11,25 1322,00

Mãe 2 FPp(p+a) 1 40 918,93 66,15 87,33 2015,33

Própria 2 2 40 777,72 55,18 220,00 1656,67

2 3 40 576,38 57,78 13,00 1533,67

2 4 32 321,23 53,80 8,50 971,00

Duração 2 FPa(p+a) 1 35 170,76 31,98 5,00 818,33

Total - 2 2 13 255,87 55,72 8,33 666,00

Mãe

Alheia

2 3 10 109,57 45,01 3,67 434,00

2 4 5 78,08 32,08 12,00 180,25

Duração 2 FP(p+a) 1 40 1068,35 63,39 131,33 2083,00

Total - 2 2 40 860,88 52,19 220,00 1665,00

Própria+ 2 3 40 603,77 57,14 13,00 1533,67

Alheia 2 4 32 333,43 52,94 8,50 971,00

115

Anexo VIII: Médias descritivas dos dados de Duração Média por Episódio de Amamentação

e Aloamamentação dos filhotes FPp_1, FP(p+a)_1, FPp_2 e FP(p+a)_2, que mamaram pelo

menos uma vez em cada semana.

Variável Etapa Condição Semana n Média Erro-

padrão

Minimo Maximo

1 FPp 1 20 292,22 21,29 120,00 480,00

1 2 21 299,18 31,43 90,00 720,00

Duração 1 3 20 279,25 24,80 166,67 540,00

Episódio- 1 4 9 388,89 77,45 160,00 780,00

Mãe 1 FPp(p+a) 1 23 356,52 39,68 60,00 720,00

Própria 1 2 23 405,06 64,49 150,00 1680,00

1 3 22 385,02 87,15 60,00 1920,00

1 4 15 382,00 88,57 60,00 1320,00

Duração 1 FPa(p+a) 1 21 334,33 64,66 6,00 960,00

Episódio - 1 2 12 394,17 115,26 60,00 1620,00

Mãe 1 3 8 458,57 101,31 60,00 840,00

Alheia 1 4 1 180,00

⎯

180,00 180,00

Duração 1 FP(p+a) 1 25 343,20 37,96 75,00 768,00

Episódio - 1 2 25 390,09 56,40 150,00 1640,00

Própria + 1 3 24 343,21 54,30 60,00 1104,00

Alheia 1 4 16 369,38 83,80 60,00 1320,00

2 FPp 1 23 223,68 21,32 92,80 568,67

2 2 23 197,15 21,55 40,71 449,30

Duração 2 3 23 169,05 18,33 37,00 393,00

Episódio - 2 4 15 112,42 15,44 23,00 223,00

Mãe 2 FPp(p+a) 1 40 231,90 15,82 37,43 442,89

Própria 2 2 40 199,82 11,33 94,04 398,58

2 3 40 157,74 10,08 19,50 275,20

2 4 32 145,29 14,84 17,00 308,56

Duração 2 FPa(p+a) 1 35 152,60 18,23 10,00 398,00

Episódio - 2 2 13 206,21 51,47 22,00 648,00

Mãe 2 3 10 94,97 33,71 11,00 325,50

Alheia 2 4 5 73,87 28,14 26,50 180,25

Duração 2 FP(p+a) 1 40 218,80 13,23 49,25 425,80

Episódio 2 2 40 202,04 11,26 109,40 398,58

Própria+ 2 3 40 159,42 10,16 19,50 275,20

Alheia 2 4 32 140,48 14,61 17,00 308,56

Anexo IX: Médias descritivas do ganho relativo do Peso - FPp x FP(p+a)

Variável Condição n Média Mediana Erro-padrão Mínimo Máximo

Aumento FPp_1 18 148,37 145,74 9,37 82,61 250,00

Relativo FP(p+a)_1 23 186,94 190,00 9,22 100,00 280,00

Do peso FPp_2 23 200,62 203,60 9,20 114,06 303,57

FP(p+a)_2 30 187,81 179,25 8,83 68,89 308,64

116

Anexo X: Médias descritivas do Peso (g) na Etapa 2: FPp_2 x FS_2

GRUPO SEMANA n media mediana se mínimo máximo

FPp2 1 23 91,09 93,00 3,68 56,00 119,00

2 23 156,00 166,00 9,30 63,00 222,00

3 23 214,35 235,00 11,53 101,00 275,00

4 23 274,70 295,00 13,60 137,00 340,00

FS2 1 30 85,57 84,00 3,67 50,00 125,00

2 30 143,07 143,00 7,23 67,00 205,00

3 30 171,13 169,00 10,07 75,00 292,00

4 30 203,70 202,00 11,45 69,00 328,00

Anexo XI: Médias descritivas do Peso (g) na Etapa 2: FP(p+a)_2 x FSp_2

GRUPO SEMANA n media se mínimo Máximo

FP(p+a)_2 1 40 91,40 2,33 60,00 114,00

2 40 155,35 5,15 94,00 210,00

3 40 204,18 7,01 124,00 268,00

4 40 261,40 9,18 152,00 374,00

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