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UNIVERSIDADE FEDERAL DE CAMPINA GRANDE
CENTRO DE SAÚDE E TECNOLOGIA RURAL
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOTECNIA
CAMPUS DE PATOS
ABSORÇÃO DE FÓSFORO E NITROGÊNIO POR ESPÉCIES ARBÓREAS DA
CAATINGA NORDESTINA INOCULADAS COM FUNGOS MICORRÍZICOS
VALDEFRAN MAIA DINIZ
PATOS – PB – BRASIL
2006
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VALDEFRAN MAIA DINIZ
ABSORÇÃO DE FÓSFORO E NITROGÊNIO POR ESPÉCIES ARBÓREAS DA
CAATINGA NORDESTINA INOCULADAS COM FUNGOS MICORRÍZICOS
Orientador: Prof. Dr. José Romilson Paes de Miranda
Co-Orientador: Prof. Dr. Diércules Rodrigues dos Santos
PATOS – PB – BRASIL
2006
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em
Zootecnia da Universidade Federal de Campina Grande, como
requisito necessário para obtenção do grau de Mestre em
Zootecnia, área de concentração Sistemas Agrossilvipastoris no
Semi-Árido.
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FICHA CATALOGADA NA BIBLIOTEECA SETORIAL DO
CAMPUS DE PATOS - UFCG
D587a Diniz,Valdefran Maia
2006
Absorção de fósforo e nitrogênio por espécies arbóreas da Caatinga
Nordestina inoculadas com fungos micorrízicos arbusculares. / Valdefran
Maia Diniz – Patos - PB: CSTR, UFCG, 2006.
33f.:
Inclui bibliografia
Orientador: José Romilson Paes de Miranda
Dissertação ( Pós-Graduação em Zootecnia –Sistemas Agrossilvipastoris
no Semi-Árido) – Centro de Saúde e Tecnologia Rural, Universidade
Federal de Campina Grande.
1 – Microbiologia do solo. 2- Espécies arbóreas da Caatinga. I- Título
CDU: 631.461
A minha mãe, pela dedicação contínua e incansável.
Ao meu filho Gabriel e ao meu companheiro Eduardo, pela compreensão da minha
luta,e por me ensinarem a cada dia a olhar além do que está na frente dos meus
olhos.
Aos meus irmãos, pela ajuda incondicional.
DEDICO
AGRADECIMENTOS
A Deus que sempre me conduz às oportunidade, e que me dá humildade para
compreender que sempre estarei aprendendo.
À minha turma do mestrado, especialmente
SUMÁRIO
Página
RESUMO viii
ABSTRACT ix
1 INTRODUÇÃO 1
2 REFERENCIAL TEÓRICO 2
2.1 Aspectos Gerais 2
2.2 Fungos Micorrizicos Arbusculares (FMAs) 3
2.3 Efeito do P no FMA 4
2.4 Efeito de FMAS sobre as plantas arbóreas 5
2.5 Avaliação da ocorrência de FMAs 7
3 MATERIAL E MÉTODOS 8
3.1 Aspectos gerais 8
3.1.1 Preparo do substrato e recipientes para a produção das mudas 8
3.1.2 Preparo do inóculo de FMA 8
3.1.3 Semeadura e inoculação 9
3.1.4 Adubação 10
3.1.5 Coleta dos experimentos 10
3.2 Os Experimentos 10
3.2.1 Avaliação da eficiência simbiótica de FMA em mudas de espécies da
Caatinga
10
3.2.1.1 O delineamento experimental 10
3.2.1.2 Variáveis analisadas 11
3.2.1.7 Análise Estatística 11
3.2.2 Efeito de diferentes doses de fósforo no desenvolvimento de três espécies
com potencial forrageiro e de comunidades de FMAs
11
3.2.2.1 O delineamento experimental 11
3.2.2.2 Variáveis analisadas 12
3.2.2.3 Análise Estatística 12
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO 13
4.1 Avaliação da eficiência simbiótica de FMA em mudas de espécies da
Caatinga
13
4.2 Efeito de diferentes doses de fósforo no desenvolvimento de três espécies 14
com potencial forrageiro e de comunidades de FMAs
4.2.1 Produção de matéria seca da parte aérea, concentração e acúmulo de N e P 14
4.2.2 Colonização Micorrízica 23
5 CONCLUSÕES 24
6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 25
ANEXOS 29
viii
RESUMO
DINIZ, Valdefran Maia. Absorção de fósforo e nitrogênio por espécies arbóreas da
Caatinga Nordestina inoculadas com fungos micorrízicos arbusculares. 2006. 32p.
Dissertação (Mestrado em Sistemas Agrossilvipastoris no Semi-Árido) – Universidade
Federal de Campina Grande, Patos, PB.
O presente estudo foi conduzido por 120 dias em casa de vegetação do Departamento de
Engenharia Florestal da UFCG-Patos (PB) e constou de duas partes: a primeira objetivou
avaliar a resposta à inoculação em mudas de dez espécies arbóreas ocorrentes da
“Caatinga” nordestina. O experimento teve delineamento inteiramente casualizado em
arranjo fatorial com quatro condições de inoculação e dez espécies arbóreas, com quatro
repetições. As espécies mais responsivas foram a Jurema Preta (Mimosa acutistipula
Benth.) o Jucá (Caesalpinia ferrea Mart.) e o Angico (Piptadenia macrocarpa Benth.). O
segundo ensaio objetivou avaliar a absorção de P e N, a matéria seca da parte aérea e a
colonização micorrízica. O delineamento foi inteiramente casualizado em arranjo fatorial
com quatro tratamentos de inoculação (Glomus etunicatum Becker & Gerdemann,
Acaulospora scrobiculata Trappe, Comunidade indígena e Controle sem inoculação),
cinco doses de P (0, 30, 60, 120 e 240 mg dm
-3
na forma de super fosfato simples) e três
espécies arbóreas. Concluiu-se que em geral o Glomus etunicatum foi a espécie micorrízica
mais eficiente em relação às espécies arbóreas na produção de MSPA, acúmulo e
concentração de N e P. A produção de matéria seca da parte aérea, concentração e acúmulo
de P e N foi positiva às doses crescentes de P em todas as espécies estudadas, contudo, a
eficiência da inoculação diminuiu a partir da dose de 120 mg dm
-3
. As maiores
percentagens de colonização micorrízica foram encontradas nas mudas de Jucá e Mororó
inoculadas com Comunidade indígena e G. etunicatum, respectivamente.
ix
ABSTRACT
DINIZ, Valdefran Maia. Phosphorus and nitrogen absortion by tree species from the
Caatinga forest in the northeast region of Brazil, inoculated with arbuscular
mycorrhizal fungi. 2006. 32p. Dissertation (Mater’s program in Agroforestry and Cattle
Raising in the semi-arid) – Federal University of Campina Grande, Patos, PB.
The present work was carried out during 120 days under greenhouse conditions at the
Department of Forest Engineering UFCG-Patos (PB). Experiment I evaluated the response
to mycorrhizal inoculation of seedlings of 10 tree-species native to the Caatinga forest
region. Its 4x10 factorial treatments (4 mycorrhizal levels x 10 tree species) were arranged
according to a completely randomized design, with four replications for each treatment.
The most responsive species were jurema preta (Mimosa acutistipula Benth.), Jucá
(Caesalpinia ferrea Mart.) and Angico (Piptadenia macrocarpa Benth.). The second
experiment evaluated seedling shoot dry matter and P and N absorption, and mycorrhizal
colonization. The second experiment was carried out in a completely randomized design
with four replicates of each of the 4x5x3 factorial treatments 4 mycorrhizal levels (Glomus
etunicatum Becker & Gerdemann, Acaulospora scrobiculata Trappe, Indigenous
communities and control without inoculation), 5 P levels (0, 30, 60, 120 e 240 mg dm
-3
in
the form of simple super phosphate) and 3 tree species forest. I general, Glomus
etunicatum was more efficient to increase seedling shoot dry matter, and in P and N
concentration and accumulation. The production of shoot dry matter, and P and N
concentration and accumulation showed to be positively correlated to soil P, however
inoculation effectiveness decreased from P concentrations eqyal o higher than 120 mg dm
-
3
. The highest percentages of mycorrhizal colonization was observed on jucá (Caesalpinia
ferrea Mart.) and mororó (Bauhinia forficata Link.) seedlings inoculated with indigenous
communities and Glomus etunicatum, respectively.
1
1 INTRODUÇÃO
Recentemente o homem tem dispensado maior atenção ao crescente processo de
degradação da Caatinga devido à intensidade da busca dentre outros recu rsos, al imento
para o seu rebanho, sem cuidados conservacionistas. As pastagens nativas são o principal
suporte forrageiro para o rebanho no semi-árido nordestino. Em geral, verificam-se que as
espécies lenhosas são o grupo mais presente na dieta das três espécies animais, mais
exploradas na região.
A crescente busca por alimento para esse rebanho pode quebrar o equilíbrio
desse ecossistema tornando-o improdutivo, caso a situação não seja revertida. O plantio de
mudas é um meio bastante utilizado para reposição vegetal em outras regiões do país,
porém seu sucesso requer uso sistemático de fertilizantes na produção das mudas.
Considerando a precária situação sócio-econômica do produtor na região semi-árida, a
implantação de agrossistemas na região pode ser prejudicada pela limitação nutricional.
Os fungos micorrízicos arbusculares (FMAs, divisão Glomerycota) constituem
um dos principais grupos de microorganismos do solo e da rizosfera. Esses fungos
estabelecem uma associação mutualística, com as raízes da maioria das plantas, formando
uma perfeita integração morfológica e funcional entre os simbiontes. FMAs podem
estimular o crescimento da espécie hospedeira, devido a maior absorção de água e
nutrientes, especialmente o P, além de melhor estabelecimento e desenvolvimento das
mudas no campo.
O uso de inoculação com FMAs, em mudas de espécies nativas é uma
alternativa muito promissora para se ampliar a possibilidade de sucesso de agrossistemas
na região semi-árida. Entretanto, a eficiência simbiótica depende da planta e do isolado
fúngico que a coloniza, sendo ambos muito influenciados pelas condições de ambientais.
Os FMAs apresentam ampla variação quanto a essa capacidade e, portanto, torna-se
essencial que a mesma seja avaliada quando se pretende explorar os benefícios de
simbiontes isolados ou presentes em determinadas condições.
Este estudo teve como objetivo avaliar a absorção de P e N por espécies
arbóreas da Caatinga nordestina inoculadas com fungos micorrízicos arbusculares.
2
2 REFERENCIAL TEÓRICO
2.1 ASPECTOS GERAIS
A intensificação das atividades antrópicas no mundo tem acelerado a destruição
dos ecossistemas e, consequentemente, a perda da biodiversidade no planeta, implicando
não apenas na interrupção da integridade dos ciclos biológicos, como também colocando
em risco a própria sobrevivência humana (Siqueira et al., 1994).
A Caatinga é o principal ecossistema existente no Nordeste do Brasil, e
constitui a zona semi-árida, onde ocorre um grande número de associações vegetais,
fisionômicas e floristicamente diferentes (Rodal, 1992). A economia agropecuária
nordestina está fortemente sustentada na exploração dos recursos naturais, principalmente
no que se refere ao extrativismo da cobertura vegetal, através do superpastejo de áreas
nativas e da exploração agrícola sem qualquer tipo de preocupação conservacionista
(Sampaio e Salcedo, 1997). Sendo assim, a vegetação natural, base da alimentação de
ruminantes, está sendo submetida a um processo antrópico de degradação que a direciona
para uma contínua redução da oferta de fitomassa pastável, principalmente as forrageiras
arbóreas.
O aproveitamento integrado dos recursos florestais, visando várias finalidades
ao mesmo tempo, tais como proteção do solo e produção de forragem, proporcionaria um
múltiplo aproveitamento da área, que poderia servir simultaneamente para a criação de
animais e para a produção de espécies florestais (Mendes, 1986). O cultivo destas espécies
pode reduzir a escassez destes produtos, principalmente forragem nas épocas secas do ano
(Sousa e Espíndola, 2000). As espécies da família Leguminosas são conhecidas pela sua
utilização como fonte de nutrientes, resultando em aumentos de produção animal,
principalmente as espécies perenes e nativas.
Os rebanhos, principalmente caprino e ovino, devido a sua capacidade de
ajustar sua dieta à disponibilidade de forragem, demonstram compatibilidade com o
ecossistema Caatinga (Peter, 1992). Entretanto, as altas taxas de lotação aplicadas nessas
pastagens resultam na redução do suprimento de nutrientes necessários à produção levando
ao baixo desempenho animal, além de contribuir fortemente para o processo de degradação
da pastagem (IBGE, 2002).
3
2.2 FUNGOS MICORRIZICOS ARBUSCULARES (FMAs)
Dentre as diversas relações biológicas existentes destaca-se a simbiose
micorrízica. As micorrizas arbusculares (MAs) são cosmopolitas, predominantes nas
espécies vegetais, e de grande importância nos ecossistemas tropicais (Moreira e Siqueira,
2002). Encontram-se amplamente distribuídas na maioria dos ecossistemas e representam a
mais ampla associação entre plantas e fungos encontrada na natureza (Souza e Silva,
1996). O caráter mutualista desses fungos contribuiu para a evolução e sobrevivência das
espécies que existem desde há 400 milhões de anos (Smith e Read, 1997).
Os Fungos Micorrízicos Arbusculares fazem parte da ordem Glomales
(Zigomicetina). São formados pela raiz da planta hospedeira, o micélio intra-radical
(incluindo a interface simbiótica), o micélio extra-radical (rede de hifas do solo) e os
esporos fúngicos (Merryweather e Fitter, 1998). Seus benefícios para a planta hospedeira
dependem das condições de crescimento e da dependência micotrófica da planta, que são
controlados por fatores diversos, tais como características do sistema radicular e exigências
nutricionais (Siqueira et al., 1994). Dessa forma, a diversidade, a densidade e o potencial
de infectividade dos propágulos de FMA no solo estão relacionados indiretamente com as
condições ecológicas de cada ecossistema (Maia e Trufem, 1990) e diretamente com a
fisiologia do fungo (Morton, 1993), estando, a colonização micorrízica, ligada ao genótipo
da planta e do fungo, assim como ao ambiente (Carrenho et al., 2002). Do mesmo modo, a
perturbação do solo (White et al., 1989), a destruição física da rede micelial (Jasper et al.,
1992), a retirada da vegetação, a exposição dos propágulos a extremos de umidade e
temperatura (Mcgonigle e Miller, 1999) e baixos valores de pH (Mehrotra, 1998) reduzem
a densidade e diversidade desses fungos.
Por serem biotróficos obrigatórios, portanto dependentes da presença de plantas
hospedeiras para completarem seu ciclo de vida, apresentam crescimento limitado quando
cultivados exenicamente (Siqueira et al., 1998). A propagação desses fungos ocorre através
de esporos, do micélio e de fragmentos de raízes colonizadas (propágulos infectivos) que,
ao infectarem as raízes da planta hospedeira, podem se desenvolver e dar origem a
associação micorrízica (Smith e Read, 1997).
Os FMAs trazem benefícios à comunidade vegetal e ao ambiente, fornecendo
nutrientes e água às plantas, assim como a agregação e estabilidade dos solos (Augé et al.,
2001), e têm sido estudados visando a sua aplicação, para incrementar o desenvolvimento e
a produção das culturas, mediante seus efeitos na nutrição das plantas e outros benefícios
4
diretos e indiretos. No entanto, existem obstáculos a isto como adaptação aos fatores
edáficos e competição com fungos indígenas que podem comprometer a eficiência
simbiótica dos FMAs introduzidos na inoculação (Balakrishna et al., 1996).
2.3 EFEITO DO P NO FMA
As micorrizas são influenciadas por fatores inerentes à planta, ao fungo e ao
ambiente. Os componentes bióticos e abióticos do ecossistema interagem, estabelecendo
um equilíbrio dinâmico. Contudo, a disponibilidade de P é o fator edáfico que mais afeta as
micorrizas arbusculares, havendo uma relação inversa com a dependência micorrízica
(Siqueira e Colozzi Filho, 1986). O máximo benefício da simbiose pode ser obtido
mediante o conhecimento do nível crítico do P na solução do solo, para se obter o máximo
crescimento da planta sem causar diminuição da infecção. Acima desse nível não há
resposta positiva da micorrização. Vários estudos relatam que a alta disponibilidade de P
no solo promove restrição à infecção micorrízica e redução da porcentagem de raízes
colonizadas (Melloni et al., 2000; Nogueira e Cardoso, 2000), consequentemente a queda
da contribuição da micorriza na absorção desse nutriente. Já nas plantas, os efeitos do P
são indiretos, de modo que o aumento na disponibilidade do nutriente no solo promove
maior absorção e concentração na parte aérea (Pereira et al., 1996).
A disponibilidade de P pode determinar o custo metabólico da simbiose, a
natureza da relação simbiótica e a magnitude dos benefícios da micorrização (Siqueira e
Saggin Júnior, 1995). O nível crítico de P no solo que afeta a micorrização depende do
endófito (Melloni et al., 2000; Nogueira e Cardoso 2000). Desse modo, fungo eficiente é
aquele que, em dadas condições de fertilidade do solo, consegue sobreviver, colonizar as
raízes, produzir volume de micélio externo, aumentar a absorção de nutrientes e influenciar
o crescimento da planta hospedeira (Moreira e Siqueira, 2002).
Para Sagin-Júnior e Siqueira (1995) quando se pretende explorar as MAs, a
seleção de fungos eficientes deve ser priorizada. Estes fungos selecionados devem ser
capazes de promover o crescimento das plantas, serem compatíveis e persistentes com as
condições edafoclimáticas e com as práticas de manejo utilizadas no sistema de produção.
Considerando que os FMAs indígenas são mais adaptados aos fatores estressantes do meio
(Lambert et al., 1980) que os isolados de outros locais, supõe-se que a maximização dos
efeitos benéficos destes fungos pode ser conseguida pelo manejo dos mesmos (Moreira e
Siqueira, 2002). Assim, a avaliação da eficiência simbiótica de fungos micorrízicos
5
indígenas, isolados do próprio agrossistema onde pretende explorar a simbiose, deve ser
realizada para obter fungos ou populações com elevada eficiência simbiótica. De acordo
com Abbott et al., (1992), algumas características do FMA podem ser usadas para definir
um isolado como eficiente, tais como: ter habilidade em absorver nutrientes do solo,
principalmente o P, e transferi-lo para o hospedeiro; ser capaz de colonizar as raízes
rapidamente após a inoculação, entre outras. Conforme Saggin Júnior e Siqueira (1995), a
avaliação da eficiência simbiótica baseada no crescimento ou no aspecto nutricional é
essencial quando se pretende selecionar fungos destinados a programas de inoculação.
Estudos demonstram que os fungos selecionados proporcionaram maior incremento na
produção de MSPA das espécies em relação aos nativos (Caldeira et al., 1999; Soares et
al., 2003).
Os FMAs apresentam ampla variação quanto a essa capacidade e, por isso,
torna-se essencial que a mesma seja validada, quando se pretende explorar os benefícios de
simbiontes isolados ou presentes em condições específicas.
2.4 EFEITO DE FMAS SOBRE AS PLANTAS ARBÓREAS
A grande maioria das espécies de plantas apresentam-se colonizadas pelos
FMAs, estes potencializam a absorção de nutrientes, principalmente o fósforo, destacando
sua importância para os solos tropicais com alta capacidade de fixação de fosfatos e baixos
teores de nutrientes disponíveis (Siqueira, 1994). Quando em simbiose com plantas, os
fungos micorrízicos arbusculares otimizam a tolerância das plantas a estresses abióticos
(Johnson e Pfleger, 1992), a agregação do solo (Miller e Jastrow, 1992) e a utilização de
água e nutrientes. A morfologia da raiz juntamente com o micélio interno do fungo amplia
as oportunidades de absorção dos nutrientes e o tempo necessário para que estes cheguem
às plantas (Siqueira, et al., 1999). Como relatam Saggin Júnior e Siqueira (1995), o
benefício dos FMAs no crescimento das plantas hospedeiras tem como principal fator a
melhoria da nutrição, principalmente pela redução do déficit de P, seja pela maior absorção
e/ou aumento da eficiência de uso do nutriente pela inoculação. Esses efeitos, no entanto,
dependem da disponibilidade relativa de cada nutriente no solo e de processos fisiológicos
e desenvolvimento da planta.
Em algumas espécies vegetais a dependência desses fungos é tão acentuada que
a planta não consegue absorver os nutrientes necessários a sua sobrevivência (Allen, 1992).
Diversos estudos evidenciam os benefícios dos FMAs para grande variedade de plantas
6
cultivadas e não cultivadas, incluindo espécies arbóreas tropicais (Carneiro et al., 1996),
estas apresentaram dependência micorrízica das mais variadas escalas até a obrigatoriedade
de sua presença para o crescimento. Estudos desenvolvidos em espécies arbustivas nativas
do Sudeste brasileiro mostraram que, em 97% de 101 espécies estudadas foi encontrada
colonização dos FMAs nas raízes, sendo, portanto, rara a situação não micorrízica
(Carneiro et al., 1998). Contudo, algumas associações, dependendo do genótipo da planta,
espécie, ecotipo do fungo e disponibilidade de P no solo, podem proporcionar apenas um
baixo incremento vegetal, chegando a atingir uma condição de parasitismo, em que o
balanço energético se torna desfavorável à planta (Siqueira et al., 1998).
Diferentes respostas podem ser apresentadas pelas mudas, sejam determinadas
pela interação entre espécies de FMA ou pela espécie de planta em determinado nível de P.
A dependência micorrízica que define o grau de micotrofismo existente entre planta e
fungo varia de espécie para espécie e, geralmente, diminui com o aumento nos níveis de P
disponível (Moreira-Souza e Cardoso, 2002; Soares et al., 2003; Aguiar et al., 2004).
Espécies arbóreas tropicais geralmente apresentam elevada dependência micorrízica,
(Carneiro et al., 1996) e resposta à inoculação (Zangaro et al., 2002), evidenciando o
beneficio da inoculação com FMAs, que propicia aumentos significativos no crescimento
inicial das mudas, biomassa da parte aérea, colonização micorrízica e conteúdo de P total
na planta, quando em solos deficientes desse nutriente.
É conveniente salientar que interações do fenótipo do fungo e do da planta e
destes com o ambiente são determinantes da eficiência simbiótica. Percebe-se que
diferentes espécies de FMAs podem comportar-se de maneira diferenciada no
estabelecimento da simbiose com um mesmo hospedeiro, sob as mesmas condições
ambientais (Lambais e Mehdy, 1996). Sendo assim, a interação fungo-planta é um
processo biológico complexo e regulado pelos dois parceiros, ocasionando uma extensa
variação de respostas das combinações entre diversas plantas e micorrizas (Smith e Read,
1997).
Após os benefícios nutricionais a relação água-planta é o efeito mais importante
(Augé et al., 2001). Aumenta a resistência das plantas à seca, fato este que geralmente é
atribuído à melhoria do estado nutricional. Outros efeitos como maior tolerância a
patógenos, maior tolerância a efeitos abióticos do solo como salinidade, modificação da
composição da comunidade rizosférica (Linderman, 1992) e proteção contra herbicidas
(Siqueira et al., 1991), são atribuídos à simbiose.
7
Embora os FMAs ocorram de forma generalizada na natureza, sua distribuição
e eficiência são desuniformes e variáveis (Siqueira, 1996). De acordo com Poiú-Rojas
(2002), de um modo geral, diferenças existentes na relação fungo-planta são reflexos das
complexas interações, cujas bases bioquímicas, genéticas e fisiológicas, são ainda pouco
conhecidas.
A implantação de agrossistemas pode ser prejudicada pelo baixo
estabelecimento e desenvolvimento das mudas (Renó et al., 1997) e produtividade de
cultivos florestais em solos tropicais (Montagnni e Sancho, 1994), em conseqüência de
limitações nutricionais do solo, nessa situação, verifica-se que a presença de associações
micorrízicas facilita a aquisição de nutrientes pelas plantas (Malajczuk et al., 1993).
Embora as MAs sejam de ocorrência generalizada nos ecossistemas tropicais, pouco se
conhece de seus benefícios para o funcionamento e estabilidade dos ecossistemas não
perturbados e da essencialidade ou benefícios desta simbiose para o crescimento de
espécies vegetais que compõem o ecossistema Caatinga.
2.5 AVALIAÇÃO DA OCORRÊNCIA DE FMAS
As plantas variam quanto ao grau de benefício da associação (responsividade).
A responsividade de duas espécies distintas pode apresentar comportamento diferenciado
em relação à inoculação e disponibilidade de fósforo no solo. Assim, além da eficiência do
fungo, a disponibilidade de fósforo no solo é fator determinante na responsividade da
planta. Carneiro et al. (1996), em estudo sobre a utilização de FMAs e superfosfato em
espécies arbóreas, conclui que as espécies diferiram muito quanto ao nível de colonização,
e resposta à inoculação. Com base nas respostas à micorrização e ao fósforo para a
produção de matéria seca, categoriza-se a responsividade, contudo, os fatores que
determinam a dependência micorrízica (DM) das plantas são inúmeros e estes atuam de
modo interativo, dificultando a diferenciação entre resposta da planta à micorrização e sua
dependência (Manjunath e Habte, 1991), existindo plantas muito responsivas, porém,
pouco dependentes.
Dentre as técnicas empregadas para a quantificação da ocorrência de FMAs, a
avaliação do grau de colonização radicular (Giovannetti e Mosse, 1980) fornece
informações sobre os níveis de colonização das raízes e representam uma estimativa da
biomassa fúngica dentro da raiz, estes níveis podem variar de acordo com a espécie de
planta, condições do solo e espécies de FMAs presentes no local (Sieverding, 1991).
8
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 ASPECTOS GERAIS
Este estudo foi desenvolvido em duas partes, sendo a primeira da avaliação da
resposta simbiótica à MA de mudas de dez espécies arbóreas ocorrentes na Caatinga
nordestina; e a segunda, do efeito de diferentes doses de fósforo no desenvolvimento de
três espécies com potencial forrageiro e inoculadas com comunidades de FMAs. Foram
selecionadas três espécies para a segunda etapa, dentre as dez da primeira. Estas espécies
têm potencial para múltiplos usos na região, dentre eles, produção de madeira, medicina
popular, recuperação de áreas degradadas e alimentação animal (Vieira, et al., 1998;
Virgüez et al., 2004).
O estudo foi desenvolvido em casa de vegetação, durante o período de janeiro a
dezembro de 2005, no Departamento de Engenharia Florestal da Universidade Federal de
Campina Grande, (DEF/UFCG), Campus de Patos, Centro de Saúde e Tecnologia Rural
(CSTR), no município de Patos-PB, localizado na microrregião da depressão do Alto
Piranhas, tendo como coordenadas geográficas 07
o
01’ latitude S e 37
o
17’ longitude W.
3.1.1 Preparo do substrato e recipientes para a produção das mudas
Foi utilizada uma mistura de areia lavada em água corrente e terra de barranco
(subsolo), peneirada (2,0 mm), na proporção 1:1 (v/v), proveniente de um Neossolo de
textura franca. Uma sub-amostra foi tomada para análises químicas no laboratório de Solos
do DEF/UFCG. O substrato apresentou as seguintes características: pHCaCl
2
(1:2,5) 6,0;
H+Al 0,15 cmol
c
dm
-3
; Ca 0,5 cmol
c
dm
-3
; Mg 0,1 cmol
c
dm
-3
; P 3,0 mg dm
-3
; K 37 mg
dm
-3
; Na 0,02 cmolc dm
-3
. Em seguida, foi adicionado o fósforo (P) na forma de
superfosfato simples (moído) misturando uniformemente ao substrato de acordo com os
tratamentos utilizados nas duas fases do experimento. Este foi fumigado com brometo de
metila (0,263 dm
3
de brometo de metila 1000 cm
3
de substrato) para reduzir o número de
propágulos infectivos e acondicionado em tubetes de polipropileno com capacidade para
0,35 dm
3
.
3.1.2 Preparo do inóculo de FMA
Os fungos micorrízicos usados na inoculação foram o Glomus etunicatum
Becker & Gerdemann e Acaulospora scrobiculata Trappe, provenientes da coleção do
9
DCS/UFLA, multiplicados em vasos com 3,0 dm
3
de substrato (terra de subsolo e areia) na
proporção de 1:1 (v/v) esterilizado e cultivado com Sorghum bicolor L. isoladamente
durante três meses. Além destes, utilizou-se a mistura de propágulos de fungos de
Comunidades indígenas dos gêneros Glomus sp e Acaulospora sp, na proporção de 20
(vinte) e 9 (nove) esporos mL
-1
de solo, respectivamente, obtidos de solo coletado no
município de São José do Bonfim-PB, e multiplicados como descritos anteriormente.
Foram utilizados 5 cm
3
de uma suspensão calibrada para cerca de 100 esporos por tubete.
Esta suspensão de esporos foi calibrada usando-se a técnica do peneiramento úmido
(Gerdermann e Nicolson, 1963), que consta da centrifugação a 3000 rpm, sendo uma em
água e, posteriormente, em sacarose (50%), durante 3 e 2 minutos, respectivamente. Após
extração, os esporos foram lavados em água corrente e contados em lupa estereoscópica
(40x), de modo que os 5 cm
3
tubete
-1
levassem a carga de inóculo desejada.
Visando manter o equilíbrio da microbiota entre os tratamentos, foram
adicionados 10 cm
3
de filtrado de solo nos tratamentos sem inoculação de FMAs.
3.1.3 Semeadura e inoculação
O experimento constou de dez espécies arbóreas de múltiplo uso e de relevância
econômica e ecológica para a região semi-árida (Tabela 1).
TABELA 1. Identificação e características das espécies arbóreas estudadas.
Nome comum Nome Científico Família Origem
1. Jurema Preta Mimosa acutistipula Benth. Mimosaceae Nativa
2. Turco Parkinsonia aculeata Linn. Caesalpiniaceae Nativa
3. Cauaçu Coccoloba cordifolia Meissn. Poligonaceae Nativa
4. Cumarú Torresea cearensis Fr. All. Fabaceae Nativa
5. Angico Piptadenia macrocarpa Benth. Mimosaceae Nativa
6. Timbaúba Enterolobium contortisiliquum Morong. Mimosaceae Nativa
7. Canafístula de boi Pithecolobium multiflorum Benth. Mimosaceae Nativa
8. Jucá Caesalpinia ferrea Mart. Caesalpiniaceae Nativa
9. Mata fome* Pithecellobium dulce Benth. Mimosaceae Exótica
10. Mororó Bauhinia forficata Link. Caesalpiniaceae Nativa
Para obtenção das plântulas, os lotes de sementes selecionadas obtidas no setor
de Silvicultura do DEF/UFCG, Campus de Patos, foram desinfectados superficialmente
com álcool a 70% e hipoclorito de sódio a 2% por 2 minutos e, posteriormente, lavado com
água destilada por três vezes. Foi efetuada a quebra de dormência, quando necessária, e
10
semeada diretamente nos tubetes. No ato da semeadura, foi procedida a inoculação com 5
cm
3
da suspensão de inóculo, nos tratamentos com inoculação, ao lado e abaixo das
sementes. E adicionados 10 ml do filtrato do solo para as não inoculadas. Após duas
semanas foi realizado o desbaste, mantendo-se apenas uma planta por tubete. A irrigação
foi realizada diariamente de acordo com a necessidade das plantas.
3.1.4 Adubação
Com base nos resultados da análise de solo foi realizada a adubação em fundação
com potássio de 70 mg dm
-3
e de N de 25 mg dm
-3
utilizando-se KNO
3
.
A adubação em cobertura foi realizada 60 dias após o plantio, com uma solução
com micro nutrientes contendo: H
3
BO
3
- 1,5; MnCl
2
– 1,8; ZnSO
4
– 0,22; CaSO
4 .
5H
2
O –
0,08; NaMoO
4
. 2H
2
O - 0,02 (g L
-1
) aplicando-se 1,0 ml por tubete, conforme Santos
(2000).
3.1.5 Coleta dos experimentos
Após os 120 dias, as plantas foram retiradas dos tubetes, separadas em parte
aérea e raízes. Estas foram lavadas em água corrente para remover o solo. A parte aérea
passou por secagem em estufa de circulação forçada de ar com temperatura de 60º - 75º C
até peso constante. Das dez espécies, determinou-se a massa da matéria seca da parte
aérea, e desta a responsividade. Após moagem, as amostras da matéria seca foram enviadas
ao laboratório de Nutrição Animal do CSTR/UFCG, onde determinou-se a concentração e,
posteriormente, acúmulo de N e P da parte aérea e, das raízes, a colonização micorrízica.
3.2 OS EXPERIMENTOS
3.2.1 Avaliação da resposta simbiótica a MA de mudas de espécies da Caatinga
O experimento foi conduzido durante 120 dias após semeadura, no período de
março a junho de 2005. Nessa fase, foi analisada a responsividade das espécies.
3.2.1.1 O delineamento experimental
Cada parcela experimental constou de um tubete com 0,35 dm
3
de substrato e
uma plântula. Os tratamentos consistiram da combinação de quatro tratamentos de
inoculação, sendo inoculação com três espécies de fungo micorrízico arbuscular (FMA), e
11
um controle sem inoculação (SI) e dez espécies arbóreas. Distribuídos em delineamento
inteiramente casualizado, num arranjo fatorial 4 x 10.
3.2.1.2 Variáveis analisadas
Com base na produção de matéria seca da parte aérea das espécies, foi
calculada a responsividade de acordo com Plenchette et al., (1983):
Responsividade das espécies (R)
R=(I/SI) x 100, em que
I= MSPA de plantas inoculadas;
SI= MSPA de plantas não inoculadas
3.2.1.3 Análise Estatística
Os dados obtidos foram submetidos à análise de variância, as médias foram
comparadas usando o teste de Tukey (P ≤ 0,05). Foi utilizado o programa estatístico
ASSISTAT (Silva , 1996).
3.2.2 EFEITO DE DIFERENTES DOSES DE FÓSFORO NO DESENVOLVIMENTO
DE TRÊS ESPÉCIES COM POTENCIAL FORRAGEIRO E DE
COMUNIDADES DE FMAS
Dentre as dez espécies da primeira fase do experimento, foram escolhidas três:
a Mata fome (Pithecellobium dulce Benth); o Mororó (Bauhinia forficata Link.) e o Jucá
(Caesalpinia ferrea Mart.), para a análise dos parâmetros, produção de matéria seca da
parte aérea, determinação de concentração e acúmulo de N e P e colonização.
3.2.2.1 O delineamento experimental
Cada parcela experimental constou de um tubete com 0,35 dm
3
de substrato e
uma plântula. Os tratamentos consistiram da combinação de quatro tratamentos de
inoculação, sendo inoculação com três espécies de fungo micorrízico arbuscular (FMA), e
um controle sem inoculação (SI); cinco doses de P (0, 30, 60, 120 e 240 mg dm
-3
) e três
espécies arbóreas. Distribuídos em delineamento inteiramente casualizado, num arranjo
fatorial 4 x 5 x 3.
12
3.2.2.2 Variáveis analisadas
a) Determinação da MSPA, acúmulo e concentração de N e P
Após determinação da massa da matéria seca da parte aérea (MSPA) como
descrita nos aspectos gerais da metodologia, as plantas foram moídas e enviadas ao
laboratório de Nutrição Animal do CSTR/UFCG, onde determinou-se a concentração de P
e N (Hunter, 1975). Do extrato obtido por digestão nitroperclórica, determinou-se o teor de
fósforo por colorimetria (azul de molibdênio). O nitrogênio foi determinado por digestão
com H
2
SO
4
, destilação e titulação com HCl, segundo Bremner & Edward (1965).
Posteriormente, foram calculados os acúmulos de N e P na parte aérea.
b) Colonização micorrízica
As raízes acondicionadas em tubos de ensaio em álcool a 50% foram retiradas e
lavadas em água corrente. Para a avaliação da colonização micorrízica, amostras de 1 g de
raízes finas (1,0 mm de diâmetro) foram clarificadas com KOH 10% sob aquecimento em
banho-maria dependendo da resistência dos pigmentos das raízes, enxaguadas em água e,
posteriormente, imersa em HCl 1% por 3 a 5 minutos. Depois de acidificadas, as raízes
foram coloridas com uma solução de 875 ml de ácido lático, 63 ml de glicerina, 63 ml de
água e 0,05 g de azul de tripano (Kormanik e McGraw, 1982). A porcentagem de
colonização radicular foi determinada pelo número de fragmentos de raízes colonizadas em
função do total de fragmentos analisados, de acordo com Krishna e Bagyaraj (1984).
3.2.2.3 Análise Estatística
Os dados obtidos foram submetidos à análise de variância. Dos dados
qualitativos (inoculação e espécies) foi feito o teste de médias e dos quantitativos (doses de
P), análises de regressão. As médias foram comparadas usando o teste de Tukey (P ≤ 0,05).
Foi utilizado o programa estatístico ASSISTAT (Silva, 1996). Os valores relativos à
percentagem de colonização radicular foram transformados por sen (x/100), em que x é
igual à percentagem de colonização.
13
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 AVALIAÇÃO DA RESPOSTA SIMBIÓTICA A MA DE MUDAS DE ESPÉCIES
DA CAATINGA
A responsividade das plantas apresentou ampla variação entre os tratamentos de
inoculação com FMAs utilizados (Tabela 1A, anexo). Verificou-se que as mudas de
Jurema, Angico e Jucá, foram mais responsivas (P ≤ 0,01) a inoculação, no entanto, não
houve diferença significativa entre mudas do Turco, Cauaçú, Cumarú, Tamboril,
Canafistula, Mata fome e Mororó entre os tratamentos de inoculação (Figura 1). Carneiro
et al. (1996) em estudo da utilização de Fungo micorrízico e superfosfato no crescimento
de espécies arbóreas tropicais, observaram os mesmos resultados com Caesalpinia ferrea
Mart. e Bauhinia sp. L. no Cerrado. Zangaro et al., (2002), em estudo de micorriza
arbuscular em espécies arbóreas nativas do Rio Tabagí-PR, observaram resposta muito alta
à inoculação de espécie do mesmo gênero da Jurema (Mimosa scabrella), e ausente no
Tamboril, confirmando a resposta obtida neste estudo. Os autores observaram, também,
resposta baixa do Angico e média do Mororó discordando dos resultados aqui observados.
É conveniente salientar que a interação fungo-planta é um processo biológico complexo e
regulado pelos dois parceiros, ocasionando uma extensa variação de respostas das
combinações entre diversas plantas e micorrizas (Smith e Read, 1997).
FIGURA 1. Responsividade de mudas de dez espécies da Caatinga aos 120 dias em função
dos tratamentos de inoculação. Letras iguais indicam não haver diferença
significativa entre os tratamentos pelo teste de Tukey a 1%; minúsculas para
inoculação e maiúscula para esp écie vegetal.
14
4.2 EFEITO DE DIFERENTES DOSES DE FÓSFORO NO DESENVOLVIMENTO DE
TRÊS ESPÉCIES COM POTENCIAL FORRAGEIRO INOCULADAS COM
COMUNIDADES DE FMAS
4.2.1 Produção de matéria seca da parte aérea, concentração e acúmulo de N e P
Os tratamentos de inoculação e doses de P exerceram efeitos significativos e
variados na produção de MSPA (P ≤ 0,01), concentração de N (P ≤ 0,05), concentração de
P (P ≤ 0,01) e acúmulo de N e P (P ≤ 0,01) das mudas (Tabela 2A em anexo). A Mata
fome, inoculada com o G. etunicatum, apresentou maior incremento até a dose de 120 mg
dm
-3
, ajustando-se ao modelo quadrático. Quando a espécie foi inoculada com a
comunidade indígena, o ajuste foi linear negativo, com decréscimo na produção em doses
mais altas de P (Figura 2a). No Mororó, o G. etunicatum proporcionou efeito semelhante
ao das mudas da espécie anterior, o A. scrobiculata obteve ajuste linear com produção
acima das mudas sem inoculação, e, para a Comunidade indígena, não houve ajuste (Figura
2b). Já para as mudas de Jucá, a inoculação com A. scrobiculata proporcionou maior
incremento de MSPA nas doses mais altas de P, ajustando-se ao modelo quadrático, sendo
superior às mudas sem inoculação. Quando inoculadas com a Comunidade indígena, o
ajuste linear apresentando uma produção estável nas diferentes doses de P, já para a
inoculação com G. etunicatum não houve ajuste (Figura 2c). Nas espécies vegetais sem
inoculação o aumento crescente das doses de P proporcionou ajuste linear, caracterizando
aumento de produção diretamente proporcional às doses de P adicionadas (Figura 2a, 2b e
2c).
Vários autores observam respostas diferenciadas da produção de MSPA de
mudas de espécies arbóreas inoculadas com diferentes fungos em diferentes níveis de
fósforo, deste modo, pode-se afirmar que o nível crítico de P no solo que afeta a
micorrização depende do endófito em questão (Flores-Aylas et al. 2003; Melloni et al.,
2000; Nogueira e Cardoso 2000).
15
FIGURA 2. Produção de matéria seca da parte aérea (MSPA) de mudas de Mata fome (a),
Mororó (b) e Jucá (c), aos 120 dias em função dos tratamentos de inoculação
e doses crescentes de P.
Comparando-se a MSPA, N e P total acumulado, promovidos pelos tratamentos
de inoculação nas espécies estudadas (Tabela 2), observou-se que a espécie Mata fome
destacou-se em relação às demais, tanto na MSPA, quanto nos conteúdos de N e P, quando
inoculadas com G. etunicatum e Comunidade indígena, embora não tenham diferido do
(b)
MATÉRIA SECA, g planta
-
1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
Y
(S I)
= 0, 27 9 + 0 ,0 00 8
*
x R
2
= 0, 9 1
Y
(C E )
= 0, 2 3 6 + 0, 00 4
**
x - 0, 00 00 1
**
x
2
R
2
= 0,87
Y
(AS )
= 0, 37 8 + 0 ,0 0 0 5
*
x R
2
= 0,92
Y
(C I)
= Se m ajuste
(c)
DOSES DE P, mg dm
-3
0 30 60 120 240
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
Y
(S I)
= 0, 16 8 + 0 ,0 08 1
**
x R
2
= 0,99
Y
(GE)
= Sem a juste
Y
(AS )
= 0, 29 9 + 0 ,0 02 4
ns
- 0, 00 00 8
ns
x
2
R
2
= 0,57
Y
(C I)
= 0, 17 7 + 0 ,0 00 4
*
x R
2
= 0,79
(a)
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
16
controle (Tabela 2 a, b e c). O fungo A. scrobiculata apresentou redução na produção de
matéria seca da parte aérea e N total acumulado nas mudas de Mata fome, caracterizando
efeito depressivo. Resultados semelhantes foram observados por Trindade et al., (2000),
em mudas de mamoeiro. Algumas associações, dependendo do genótipo da planta, espécie,
ecotipo do fungo e disponibilidade de P no solo, podem proporcionar apenas um baixo
incremento vegetal, chegando a atingir uma condição de parasitismo, em que o balanço
energético se torna desfavorável à planta (Siqueira et al., 1998). Não houve diferença
significativa entre os tratamentos de inoculação, na produção de MSPA e N total
acumulado nas espécies (Tabela 2a e b). Alguns estudos também mostram a ausência de
efeitos significativos no incremento de MSPA (Carneiro et al., 1996; Caldeira et al., 1999),
e nutrientes (Pereira et al., 1996) em espécies arbóreas inoculadas com FMAs. O Mororó
não apresentou diferença entre os tratamentos de inoculação para MSPA e N total,
contudo, para o P total, o melhor resultado foi do G. etunicatum, superando o controle
(sem inoculação). Para as mudas de Jucá, não houve diferença significativa entre os
tratamentos (Tabela 2c).
O N total acumulado na parte aérea nas mudas das três espécies apresentou
resposta significativa à interação FMAs e doses crescentes de P (Figura 3). Todas as
espécies inoculadas com G. etunicatum, ajustaram-se a um comportamento quadrático,
indicando a existência de uma dose ótima de P (entre 110,4 e 129,6 mg dm
-3
). No Mororó,
o acúmulo de N foi superior ao das mudas sem inoculação, em todas as doses de P
aplicadas (Figura 3b). Todas as espécies, quando inoculadas com A. scrobiculata, não se
ajustaram a nenhum modelo matemático (Figura 3a, 3b e 3c). As mudas das espécies
inoculadas com a Comunidade indígena obtiveram respostas diferenciadas, quanto ao
acúmulo de N em função das doses de P aplicadas (Figura 3a, 3b e 3c). Não houve ajuste
matemático para a concentração de N nos tratamentos de inoculação em função das doses
de P adicionadas (dados não apresentados), demonstrando desuniformidade de
comportamento nos teores de Nitrogênio. Carneiro et al. (1996), observaram resultados
semelhantes aos encontrados nesse trabalho com relação aos teores de N em espécies
arbóreas.
17
TABELA 2. Produção de matéria seca da parte aérea (MSPA) e conteúdo de N e P total
acumulado em Mudas de Mata fome, Mororó e Jucá, aos 120 dias em função
dos tratamentos de inoculação de FMAs.
(a) MS Parte Aérea, g planta
-1
Tratamentos
1
Espécies
Mata fome Mororó Jucá
Sem Inoculação 2,1980 aA 0,3490 aB 0,2205 aB
G. etunicatum 2,1440 aA 0,3745 aB 0,3565 aB
A. scrobiculata 1,6205 bA 0,4245 aB 0,3295 aB
C. Indígena 2,2590 aA 0,3225 aB 0,2155 aB
(b) Conteúdo de N total acumulado, mg pl
-1
Tratamentos Espécies
Mata fome Mororó Jucá
Sem Inoculação 152,1210 aA 7,8500 aB 7,6320 aB
G. etunicatum 139,2465 aA 13,8945 aB 10,3670 aB
A.scrobiculata 110,3965 bA 10,7500 aB 11,9160 aB
C. Indígena 147,95 70 aA 7,0215 aB 1 1,501 0 aB
(c) Conteúdo de P total acumulado, mg pl
-1
Tratamentos Espécies
Mata fome Mororó Jucá
Sem Inoculação 5,2383 aA 1,2787 bB 0,2011 aC
G. etunicatum 2,4404 cA 1,8450 aB 0,4051 aC
A. scrobiculata 2,3425 cA 1,3201 bB 0,3041 aC
C. Indígena 3,4660 bA 1,5066 abB 0,2370 aC
Letras iguais indicam não haver diferença significativa entre os tratamentos pelo teste de Tukey a 1%; minúsculas na
coluna para inoculação e maiúscula nas linhas para espécie vegetal.
O P total acumulado na parte aérea das plantas apresentou efeito significativo
da interação entre os tratamentos inoculação e doses crescentes de P (Figura 4). As mudas
de Mata fome, inoculadas com a Comunidade indígena e G. etunicatum, apresentaram
incremento superior às não inoculadas nas doses mais baixas de P. Contudo, em doses mais
altas, o efeito foi inverso, ajustando-se ao comportamento quadrático. Mudas inoculadas
com A. scrobiculata apresentaram ajuste quadrático inferior às mudas sem inoculação
(Figura 4a). Já as mudas de Mororó (Figura 4b), acumularam mais P quando inoculadas
com G. etunicatum e Comunidade indígena. Nas doses mais altas de P, apresentaram
menor acúmulo quando inoculadas com A. scrobiculata quando comparadas às sem
inoculação. No Jucá, as mudas inoculadas com a Comunidade indígena apresentaram
ajuste linear, comportamento idêntico ao controle (sem inoculação), similarmente ao
ocorrido para o N total acumulado. Para os demais tratamentos não houve ajuste (Figura
4c). Observou-se que as mudas sem inoculação das espécies obtiveram ajuste linear, com
exceção da Mata fome (Figura 4a, 4b e 4c).
18
FIGURA 3. Conteúdo de N Total acumulado em Mudas de Mata fome (a), Mororó (b) e
Jucá (c), aos 120 dias em função dos tratamentos de inoculação e crescentes
doses de P.
(a)
0
50
100
150
200
250
S I: S e m i noc ul a ç ã o
Y
(S I)
= 123,64 - 4.31
**
x + 0, 16 3* x
2
R
2
= 0,99
GE: Glomus etunicatum
Y
(GE )
= 113,38 + 0,828
ns
x - 0, 00 3
*
x
2
R
2
= 0 , 83
AS : Acaulospora scrobiculata
Y
(AE )
= Sem a juste
CI : C omu ni da d e ind í ge na
Y
(C I)
= 1 48, 43 - 3, 73 7
ns
x + 0, 13 7
*
x
2
R
2
= 0 , 9 9
(b)
N TOTAL, g planta
-1
0
5
10
15
20
25
30
Y
(S I)
= 5,64 + 0.061
**
x - 0,0003
ns
x
2
R
2
= 0 . 7 5
Y
(G E)
= 11 ,6 2 + 0, 10 5
ns
x - 0,0005
**
x
2
R
2
= 0,99
Y
(A S )
= Sem a juste
Y
(C I)
= 5,55 + 0,016
**
x R
2
= 0,86
(c)
DOSES DE P, mg dm
-3
0 30 60 120 240
0
5
10
15
20
25
30
Y
(G E)
= 6, 8 2 - 0, 10 2
ns
+ 0, 00 5
ns
R
2
= 0,99
Y
(G E)
= 7 ,6 9 + 0, 06 8
**
x - 0,0002
*
x
2
R
2
= 0 , 8 5
Y
(AS
= Sem a juste
Y
(C I)
= 10 ,4 7 + 0, 09 5
ns
x - 0,0015
ns
x
2
R
2
= 0,82
19
FIGURA 4. Conteúdo de P Total acumulado em Mudas de Mata fome (a), Mororó (b) e
Jucá (c), aos 120 dias em função dos tratamentos de inoculação e crescentes
doses de P.
A tabela 3 apresenta o conteúdo de P acumulado na parte aérea das espécies e
crescentes doses de P. Houve maior acúmulo na espécie Mata fome em relação às demais
(Tabela 3).
(a)
0
4
8
12
16
20
S I: S e m i noc ul a ç ã o
Y
(S I)
= 0 , 54 + 0,09 6
**
x - 0,0011
**
x
2
R
2
= 0,99
GE: Glomus etunicatum
Y
(G E)
= 1, 4 94 + 0, 10 5
**
x R
2
= 0,80
AS : Acalosphora scrobiculata
Y
(A S )
= 0 , 80 + 0, 01 3
**
x + 0,0002
**
x
2
R
2
= 0,98
Comunidde indígena
Y
(C I )
= 1,6 7 + 0 ,0 19 9
**
x R
2
= 0,99
(b)
P ACUMULADO,g planta
-1
0
1
2
3
4
5
Y
(S I)
= 0, 45 - 0 ,0 09 2
**
x R
2
= 0 ,9 7
Y
(GE )
= 0 , 68 + 0, 02 8
**
x - 0,0008
*
x
2
R
2
= 0 , 9 8
Y
(AS )
= 0, 92 - 0 ,0 04 4
**
x R
2
= 0,78
Y
(C I)
= 0 , 74 + 0, 02 5
**
x - 0,0009
**
x
2
R
2
= 0,97
(c)
DOSES DE P, mg dm
-3
0 30 60 120 240
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
Y
(S I)
= 0, 16 - 0, 00 9
**
x R
2
= 0,99
Y
(C E)
= Sem a juste
Y
(A S )
= Se m a juste
Y
(C I )
= 0 , 15 + 0, 00 1
**
x R
2
= 0 ,9 8
20
TABELA 3. Conteúdo de P total acumulado na parte aérea de mudas de Mata fome,
Mororó e Jucá aos 120 dias, em função de crescentes doses de P.
P total acumulado, mg pl
-1
Doses de P
(mg mg
-3
)
Espécies
Mata fome Mororó Jucá
0
1,0147 A 0,5882 B 0,2252 C
30 1,8563 A 1,1576 B 0,2283 C
60 2,5276 A 1,6593 B 0,3095 C
120
3,3886 A 2,0259 B 0,3216 C
240 8,0717 A 2,0072 B 0 ,3495 C
Letras iguais nas linhas indicam não haver diferença significativa entre os tratamentos pelo teste de Tukey a 1%.
A concentração de P no tecido vegetal das espécies apresentou resposta
significativa à interação FMAs e doses crescentes de P (Figura 5). De maneira geral, todas
as espécies inoculadas apresentaram ajustes lineares, com exceção do Mororó inoculado
com A. scrobiculata e Comunidade indígena (Figura 5 b). A concentração de P nas mudas
das espécies não inoculadas variou. Em Mata fome e Jucá o ajuste foi quadrático, sendo
que, nas primeiras, houve menor concentração até a dose de 120 mg dm
-3
aumentando a
partir desta. Nas seguintes, o comportamento foi inverso (Figura 5a e 5c). Nas mudas de
Mororó, o ajuste foi linear (Figura 5b).
21
FIGURA 5. Concentração de P na parte aérea de Mudas de Mata fome (a), Mororó (b) e
Jucá (c), aos 120 dias em função dos tratamentos de inoculação e crescentes
doses de P.
A concentração de N e P no tecido vegetal das espécies apresentou efeito em
função das crescentes doses de P (Tabela 4). A Mata fome apresentou maior concentração
de N em relação às demais em todas as doses de P. O Mororó superou o Jucá nos níveis
mais baixos (30 e 60 mg dm
-3
de P), contudo, foi significativamente igual a este nos níveis
mais altos (120 e 240 mg dm
-3
de P) (Tabela 4a). As mudas de Mororó apresentaram maior
concentração de P em relação às demais em todas as doses de P. Em dose zero de P as
(a)
0
2
4
6
8
10
22
mudas de Jucá apresentaram teor superior as de Mata fome; nas doses intermediárias (30 e
60 mg dm
-3
de P), o teor foi semelhante e inferior nas doses mais altas (120 e 240 mg dm
-3
de P) (Tabela 4b).
TABELA 4. Concentração de N e P na parte aérea de Mudas de Mata Fome, Mororó e
Jucá aos 120 dias em função de crescentes doses de P.
(a) Concentração de N, g kg
-1
Doses de P
(mg dm
-3
)
Espécies
Mata fome Mororó Jucá
0
70.2375 A 36.4437 B 30.0938 C
30 63.6937 A 35.2687 B 28.9188 C
60 68.1500 A 35.6250 B 26.1625 C
120
73.4000 A 34.0438 B 28.8000 B
240 67.3750 A 31.3687 B 29.8563 B
(b) Concentraç ão de P, g kg
-1
Doses de P
(mg dm
-3
)
Espécies
Mata fome Mororó Jucá
0
0,5286 C 2,1521 A 0,9588 B
30 0,9771 B 3,4886 A 0,8818 B
60 1,1723 B 4,1502 A 1,0514 B
120
1,5488 B 4,8744 A 1,0517 C
240 3,6904 B 5,0744 A 1,1198 C
Letras iguais, nas linhas indicam não haver diferença significativa entre os tratamentos pelo teste de Tukey a 1% para
concentração de P e 5% para concentração de N.
Comparando a concentração de P no tecido vegetal promovido pela interação
dos tratamentos de inoculação nas espécies, verificou-se que as mudas de Mororó
sobressairam-se em relação às demais, diferente do P acumulado onde a Mata fome obteve
maior acúmulo. Provavelmente essa diferença entre teor e acúmulo se dá devido ao efeito
de diluição ocorrido nas plantas de Mata fome que tiveram maior crescimento,
consequentemente menor teor e maior acúmulo (Carneiro et al., 1996; Moreira-Sousa e
Cardoso, 2002). Não houve diferença nas mudas de Mororó inoculadas com G Etunicatum
e Comunidade indígena, contudo, foram superiores ao tratamento controle e aquelas
inoculadas com A. scrobiculata. O efeito das micorrizas sobre o crescimento tem sido
frequentemente atribuído ao aumento na absorção de nutrientes, principalmente o P. De
acordo com Moreira e Siqueira (2002), as populações de fungos mais eficientes são
capazes de duplicar os teores de P na planta, quando esta é bem suprida com este nutriente.
No Jucá não houve diferença entre os tratamentos de inoculação. A Mata fome apresentou
maior concentração de P no tratamento sem inoculação (Tabela 5).
23
TABELA 5. Concentração de P e m Mudas de Mata Fome, Mororó e Jucá, aos 120 dias em
função dos tratamentos de inoculação.
Concentração de P, g kg
-1
Tratamentos Espécies
Mata fome Mororó Jucá
Não Inoculado 2,15 aB 3,40 bA 0,92 aC
G. etunicatum 1,15 cB 4,77 aA 1,13 aB
A. scrobiculata 1,47 bB 3,06 cA 0,93 aC
C. Indígena 1,55 bB 4,56 aA 1,07 aC
Letras iguais indicam não haver diferença significativa entre os tratamentos pelo teste de Tukey a 1%; minúsculas nas
colunas para inoculação e maiúscula nas linhas para espécie vegetal.
4.2.2 Colonização Micorrízica
Os percentuais de colonização apresentaram ampla variação entre os
tratamentos de inoculação com médias, variando entre 10 – 63% (Tabela 6). De maneira
geral, os maiores níveis de colonização foram observados nas raízes de plantas inoculadas,
embora não tenha diferido do tratamento controle. Essa informação indica que a
eliminação total dos FMAs nativos, não foi atingida. A maior colonização ocorreu nas
espécies Mororó e Jucá quando inoculadas com G. etunicatum e Comunidade indígena
respectivamente em relação ao tratamento controle. Para a Mata fome não houve diferença
entre os tratamentos. Comparando a colonização de mudas inoculadas e mudas do
tratamento controle (sem inoculação), observam-se respostas estatisticamente iguais,
contudo a inoculação proporcionou aumentos na produção de matéria seca da parte aérea e
nutrição de N e P das espécies vegetais em doses crescentes de P. Podendo inferir desta
forma, que os FMAs inoculados, independente do grau de colonização radicular podem
influenciar significativamente o crescimento da planta hospedeira.
TABELA 6. Colonização de raízes de mudas de Mata Fome, Mororó e Jucá, aos 120 dias
em função dos tratamentos de inoculação.
Colonização, (%), transformada
Tratamentos Espécies
Mata fome Mororó Jucá
Não Inoculado (47) 1,68 aA (39) 1,63 abA (41) 1,56 abA
G. etunicatum (41) 1,58 aA (61) 1,91 aA (44) 1,63 abA
A. scrobiculata (48) 1,72 aA (10) 1,17 bB (18) 1,33 bAB
C. Indígena (42) 1,64 aAB (18) 1,47 abB (63) 2,02 aA
Letras iguais indicam não haver diferença significativa entre os tratamentos pelo teste de Tukey a 1%; minúsculas nas
colunas para inoculação e maiúsculas nas linhas para espécie vegetal.
24
5 CONCLUSÕES
Na dose mais baixa de P, as espécies Jurema Mimosa acutistipula Benth., Jucá Caesalpinia
ferrea Mart. e Angico Piptadenia macrocarpa Benth., apresentaram maior responsividade
as comunidades de FMAs.
Em geral o Glomus etunicatum foi à espécie micorrízica mais eficiente em relação às
espécies arbóreas na produção de MSPA, acúmulo e concentração de N e P;
O aumento das doses de P promoveu incrementos na produção de MSPA, acúmulo e
concentração de N e P, contudo diminuiu a eficiência da inoculação a partir da dose de 120
mg dm
-3
para esses parâmetros.
As maiores percentagens de colonização micorrízica foram encontradas nas mudas de Jucá e
Mororó inoculadas com Comunidade indígena e G. etunicatum, respectivamente.
25
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2002.
29
ANEXO
TABELA 1A. Quadrado médio referente à responsividade das espécies aos tratamentos de
inoculação.....................................................................................................32
TABELA 2A. Quadrado médio referente à matéria seca da parte aérea (MSPA), teores e
acúmulos (Ac) de N e P das espécies...........................................................32
TABELA 3A. Quadrado médio referente à colonização micorrízica das espécies..............32
30
TABELA 1A. Quadrado médio referente à responsividade das espécies aos tratamentos de
inoculação.
Fonte de Variação
GL Quadrado médio
Responsividade
FMAs 3 14778,922 92**
Espécies 9 2 571 8,95069**
Int. FMAxESP 27 11058,71921**
Resíduo 120 2000,25625
CV% 34,79
** Significativo a 1% pelo teste F.
TABELA 2A. Quadrado médio referente à matéria seca da parte aérea (MSPA), teores e
acúmulos (Ac) de N e P das espécies.
Fonte de variação GL Quadrados
M
édios
MSPA N P Ac (N) Ac (P)
FMAs 3 0,33443** - 4,0869** 1813,0731** 9,0533**
Doses de P (mg dm
-3
) 4 0,22319** - 29,2 299** 2365,6550** 57,7426**
Espécies 2 80,08363** 37004,4699** 193,7618** 432238,9375** 193,4533**
Int. FMAs x doses P 12 0,20702** 104,6688* 2,2398** 595,4843** 11,5992**
Int. FMAs x Espécies 6 0,76760** - 6,9461** 2763,7399** 14,2862**
Int. doses de P x Esp. 8 0,03825** 104,74 571 * 8,8421** 217 7,7003** 35,4776**
Int. FMAs x P x Esp. 24 - - 1,6058** 503,1507** 9,0368**
Resíduo 180 0,03425 5 2,584 08 0,0772 246,9858 0,22415
CV % 20,53 12,73 29,90 27,60
** e * Significativo a 1% e 5% respectivamente pelo teste F.
TABELA 3A. Quadrado médio referente à colonização micorrízica das espécies.
Fonte de variação GL Quadrado Médio
Colonização
FMAs 3 1,2022*
Doses de P (mg dm
-3
) 4 4,9561**
Espécies 2 -
Int. FMAs x doses P 12 -
Int. FMAs x Espécies 6 1,2125**
Int. doses de P x Esp. 8 -
Int. FMAs x P x Esp. 24 -
Resíduo 180 0,3948
CV % 38,95
** e * Significativo a 1% e 5% respectivamente pelo teste F.
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