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FACULDADE DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOLOGIA
A PESCA DO CAMARÃO-ROSA Farfantepenaeus paulensis
NA LAGOA DO PEIXE (RS): ANÁLISE QUANTITATIVA DE
RECRUTAMENTO, CRESCIMENTO E MORTALIDADE COM
VISTAS AO GERENCIAMENTO PESQUEIRO – FASE JUVENIL.
Maria Lúcia Fernandes Antunes
TESE DE DOUTORADO
2007
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PONTIFÍCIA UNIVERSIDADE CATÓLICA DO RIO GRANDE DO SUL
FACULDADE DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOLOGIA
A PESCA DO CAMARÂO-ROSA Farfantepenaeus paulensis
NA LAGOA DO PEIXE (RS): ANÁLISE QUANTITATIVA DE
RECRUTAMENTO, CRESCIMENTO E MORTALIDADE COM
VISTAS AO GERENCIAMENTO PESQUEIRO – FASE JUVENIL
Tese de doutorado apresentada
como requisito parcial para obtenção
do grau de Doutor em Zoologia na Programa
de Pós-graduação em Zoologia da Pontifícia
Universidade Católica do Rio Grande do Sul.
Maria Lúcia Fernandes Antunes
Orientador: Dr. Nelson Ferreira Fontoura
TESE DE DOUTORADO
PORTO ALEGRE – RS – BRASIL
2007
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ii
Sumário
Dedicatória .............................................................................................
iv
Agradecimentos ......................................................................................
v
Relação de figuras ...................................................................................
viii
Relação de tabelas ..................................................................................
xii
Resumo ....................................................................................................
xv
Abstract ....................................................................................................
xvi
I. Introdução .............................................................................................
1
II. Materiais e Métodos ............................................................................. 10
1. Descrição da área .......................................................................... 10
2. Metodologia de amostragem .......................................................... 16
2.1. Amostragens de pós-larvas e juvenis de Farfantepenaeus
paulensis: dinâmica populacional .........................................
16
2.2. Amostragem de juvenis de Farfantepenaeus paulensis:
avaliação da pesca ...............................................................
19
2.3. Registro de parâmetros ambientais ....................................... 22
3. Metodologia de laboratório e análise de dados .............................. 23
3.1. Parâmetros ambientais em relação à densidade ................... 23
3.2. Análise de sedimento ............................................................. 24
3.3. Tratamento e análise do material biológico ........................... 25
3.4. Avaliação do crescimento em comprimento .......................... 26
3.5. Avaliação do crescimento em peso ....................................... 27
3.6. Avaliação das taxas de mortalidade e de sobrevivência .......
29
III. Resultados e Discussão ..................................................................... 31
1. Eventos de fechamento e abertura da barra da Lagoa do Peixe ... 31
2. Parâmetros ambientais: temperatura, salinidade, vento e
profundidade .................................................................................
31
3. Sedimento ...................................................................................... 36
4. Densidade de Farfantepenaeus paulensis .....................................
43
4.1. Densidade de pós-larvas na Região Oceânica ...................... 43
4.2. Densidade de pós-larvas no Canal da Barra ......................... 54
4.3. Densidade de pós-larvas e de juvenis na Lagoa do Peixe .... 55
4.4. Densidades para a população de Farfantepenaeus paulensis
...............................................................................
58
5. Recrutamento de pós-larvas de Farfantepenaeus paulensis para a
Lagoa do Peixe ..........................................................................
62
6. Influência do Tamanho na distribuição espacial da população de
iii
Farfantepenaeus paulensis na Lagoa do Peixe..............................
72
6.1. Distribuição espacial de pós-larvas ........................................ 73
6.2. Distribuição espacial de juvenis ............................................. 77
7. Migração de juvenis da Lagoa do Peixe para o oceano ................. 80
8. Crescimento em comprimento ........................................................ 84
9. Crescimento em peso ..................................................................... 92
10. Mortalidade ................................................................................... 102
11. Avaliação para liberação e acompanhamento da pesca do
camarão-rosa na Lagoa do Peixe .................................................
105
12. Avaliação da atividade pesqueira ................................................
114
IV. Conclusões .........................................................................................
137
V. Referências ......................................................................................... 146
iv
Dedicatória
Dedico esta tese aos meus pais
Antonio Antunes Gaio e Glória Fernandes Antunes
(In memorian).
v
Agradecimentos
Talvez a parte mais difícil seja agradecer a todos aqueles que, no
transcorrer deste projeto, desempenharam um importante papel para o
desenvolvimento e realização desta tese, pois para isso, precisamos
primeiramente de: alguém disposto a nos orientar, de profissionais das mais
diversas áreas de conhecimento contribuindo para um maior enriquecimento do
trabalho, dos autores para dar embasamento, dos órgãos para nos dar suporte,
dos motoristas, de alguém para ajudar nas saídas de campo, das críticas,
sugestões, e de alguém que se disponha a ficar ouvindo por mais de quatro anos
sobre “camarões, ventos, chuvas e correntes...”.
Assim, da informação acadêmica mais refinada até aquele cafezinho
servido quando retornamos de uma amostragem totalmente encharcados, com o
maior frio e, mesmo com “p<0,001”; ou “r
2
=1,0", não diferenças significativas,
todos foram determinantes neste trabalho e, têm o meu profundo agradecimento.
Ao Dr. Nelson Ferreira Fontoura, meu orientador, pela forma de orientar,
pela objetividade, apoio e pela confiança.
À DHN, Diretoria de Hidrografia e Navegação da Marinha do Brasil, pelo
pronto fornecimento dos dados, fundamentais para este trabalho.
Ao IBAMA Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais
Renováveis, pela concessão da licença de coleta e apoio.
Ao Cnpq Ct-Hidro, Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e
Tecnológico pela concessão da Bolsa de Doutorado.
Aos professores: Dr. Jorge Alberto Willwock (IMA), Dr. Luis Glock, Dr.
Cláudio Augusto Mondin e Dr. Jo Willibaldo Thomé, (Programa de s-
graduação em Zoologia), Dr. Cláudio Frankenberg (Faculdade de Engenharia) e
ao Dr. Régis Lahm (Faculdade de Filosofia e Ciências Humanas) pelas valiosas
contribuições.
À Maria Luiza Moreira e Jose Martins Rocha, da secretaria da Pós-
Graduação – pelo profissionalismo e carinho com que sempre me receberam.
A Gilberto Silveira dos Santos e Maribel dos Santos Nunes do Centro de
Estudos de Geologia Costeira e Oceânica (CECO) da UFRGS, pelo curso sobre
vi
processamento e análise de amostras de sedimento e pela generosidade em
transmitir seus conhecimentos nesta área.
Ao Dr. Danilo Calazans, meu primeiro orientador nesta área, um grande
amigo.
Ao Prof. Luiz Oscar Monteiro de Topin (in memoriam), Prof. Dr. Fernando
D’Incao, Prof. José Afonso Feijó e Suelma Rodrigues Silveira, Laboratório de
Crustáceos Decápodes da FURG, pelas contribuições importantes apoio e
amizade que sempre pude contar.
À Guacira Maria Gil, amiga para todas as horas, mas principalmente por
sua grande generosidade. Sempre!
À Maria Inês Corte Vitória, Salete Campos de Moraes e Helena Sporleder
Cortes, pelo carinho, pela torcida mas principalmente por sua grande amizade.
À, Camila Marone(Ba), Thais Alves, Camilla Marques, Tatiana Beras,
Andréa Gama, do Laboratório de Dinâmica Populacional, por tudo!
Ao Diogo, Filipe, Wagner, João Pedro, Geison, Seninha, Scooby, Bianca,
B1, B2, Thiago e Igor (FURG), Paulo Augusto de Souza Mota (Molla), Diego
Cognato, Rafael (Genética), Paulo Bergonci, Chico, Thiago, Aloísio Braum e
Daniel Lewis, Adriana Schuller, Rodrigo Bergamim, Marcos Azambuja (Azamba),
Bibiana, Hiroschi, Carol, Daniel Shaito, Eleandro Moysés, Fagner, Zeca, Felipe
(Fisiologia), Fernando CEAB, Talita, Fernando (Malaco), Flavinho, Gabriel,
Guilherme (Barba), Jeanine Arruda, Luis, Marcos, Milena Fávero, Carol, Rafael
Parasito, Rafael Rabelo, Ricardo Carlos (Sapo) e Samir Cafruni, amigos da
PUCRS que participaram das amostragens, percorrendo quilômetros pela água,
sobre o barro e sob o sol, as vezes sob chuva e outras, no maior frio, desatolando
carros e até os colegas, mas sempre no maior bom humor. Valeu!
Aos motoristas da PUCRS Thomaz de Oliveira, Ubirajara Eilert, Paulo
Ayedo, Jorge Santos, Fernando Fraga da Luz, Carlos Alberto de Lima, Dilton,
Romalino, Pinheiro, Darci, Ivã, Marcelo, Carlos Fernando, Paulo Henrique
(PUCRS); Giba, Candinho e Valdir (FURG), pela paciência, colaboração e
companheirismo, mesmo tendo que enfrentar um verdadeiro rally a cada saída de
campo.
Aos funcionários da Prefeitura da PUCRS, que confeccionaram os mais
“estranhos” aparatos para uma subamostragem mais eficiente.
vii
Aos pescadores da Lagoa do Peixe, pelo trabalho em conjunto nas
amostragens e também por contribuírem de forma importante para a abordagem
de vários aspectos nesse trabalho.
Aos meus irmãos Maria de Fátima, Maria Helena (in memoriam) e José
Antônio, e aos meus amigos José Danilo, João Fávero e Patrícia Fagundes, que
sempre acreditaram, confiaram, em momentos cruciais, foram também meus
“orgãos” financiadores.
Valeu!
viii
Relação de Figuras
Figura 1: Mapa de localização da Lagoa do Peixe, RS, com a indicação
dos setores amostrados: (1) Barra; (2) Velha Terra; (3) Costa;
(4) Lagamar; (5) Paiva (6) Cambota; (7) Formiga; (8) Capitão
Rosa; (9) Natalício; (10) Chica; (11) Lagoa do Ferreira. .........
12
Figura 2: Foto de área vegetada na Lagoa do Peixe, RS. .......................
14
Figura 3: Redes utilizadas nas amostragens da população De
Farfantepenaeus paulensis na Lagoa do Peixe. a) rede de
zooplâncton; b) rede de Renfro; c) rede de aviãozinho ............
18
Figura 4: Valores médios de temperatura (ºC) e salinidade (‰)
registrados na Região Oceânica: a) temperatura média de
1998 a 2000; b) temperatura média de 2003 a 2005; c)
salinidade média de 1998 a 2000; d) salinidade média de 2003
a 2005. .............................................................................
32
Figura 5: Valores médios de profundidade (cm), temperatura (ºC) e
salinidade (‰), registrados na Lagoa do Peixe. a)
profundidade média de 1998 a 2000; b) profundidade média
de 2003 a 2005; c) temperatura média de 1998 a 2000; d)
temperatura média de 2003 a 2005; e) salinidade média de
1998 a 2000; f) salinidade média de 2003 a 2005. ...................
33
Figura 6: Gráficos dos ventos predominantes na área da Lagoa do
Peixe. a) período 1998/2000; b) período 2003/2005. ...............
35
Figura 7: Profundidades média, mínima e máxima em cada setor da
Lagoa, observadas entre setembro de 1998 e maio de 2000 e
entre janeiro de 2003 e julho de 2005. .....................................
36
Figura 8: Mapa do percentual de matéria orgânica (MO) contida nas
amostras de sedimento da Lagoa do Peixe. ............................
38
Figura 9: Mapa do perfil granulométrico: percentual de grãos com
tamanho superior a 0,063mm, contidos nas amostras de
sedimento da Lagoa do Peixe. .................................................
39
Figura 10: Mapa do perfil granulométrico: percentual de grãos com
tamanho de 0,063mm, contidos nas amostras de sedimento
da Lagoa do Peixe. ...................................................................
40
Figura 11: Mapa do perfil granulométrico: percentual de grãos com
tamanho de 0,125mm, contidos nas amostras de sedimento
da Lagoa do Peixe. ...................................................................
41
ix
Figura 12: Mapa do perfil granulométrico: percentual de grãos com
tamanho de 0,250mm, contidos nas amostras de sedimento
da Lagoa do Peixe. ...................................................................
42
Figura 13: Densidades médias mensais de s-larvas de
Farfantepenaeus paulensis (ind/100m
3
) capturadas na Região
Oceânica. a) entre meses nos períodos de safra, na estação
Oceano-Barra; b) entre as estações Oceano-Barra, Oceano-
Lagamar e Oceano-Farol; c) entre os períodos de 1998/2000 e
2003/2005, na estação Oceano-Barra. . ...................................
45
Figura 14: Densidades médias mensais (ind/100m
2
) de pós-larvas de
Farfantepenaeus paulensis por safra, entre os anos 1998 e
2005. a) Setor Barra; b) conjunto dos demais setores da
Lagoa do Peixe. ........................................................................
56
Figura 15: Densidades mensais (ind/100m
2
) de juvenis de
Farfantepenaeus paulensis por safra, entre os anos 1998 e
2005. a) Setor Barra; b) conjunto dos demais setores da
Lagoa do Peixe. ........................................................................
59
Figura 16: Densidade média por mês (ind/100m
3
), de pós-larvas de
Farfantepenaeus paulensis, capturadas na estação Oceano-
Barra, no Setor Barra e no conjunto dos demais setores da
Lagoa do Peixe. a) 1998/2000; b) 2003/2005.. ........................
64
Figura 17:
Distribuição de juvenis de Farfantepenaeus paulensis nos
setores da Lagoa do Peixe, categorizados por comprimento. ..
78
Figura 18: Distribuição de indivíduos com comprimento total médio
superior a 7,0cm capturados no Setor Barra, em todos os
períodos de safra. .....................................................................
82
Figura 19: Distribuição de freqüência mensal por intervalo de classe de
comprimento de machos de Farfantepenaeus paulensis. ........
85
Figura 20: Distribuição de freqüência mensal por intervalo de classe de
comprimento de fêmeas de Farfantepenaeus paulensis. .........
86
Figura 21: Gráficos de segmentos com as modas dos grupos etários de
Farfantepenaeus paulensis. a) machos; b) fêmeas.. ................
87
Figura 22: Curva de crescimento em comprimento para a população de
Farfantepenaeus paulensis da Lagoa do Peixe. a) machos; b)
fêmeas. .....................................................................................
90
x
Figura 23: Relação entre peso e comprimento para a população de
Farfantepenaeus paulensis da Lagoa do Peixe. a) machos; b)
fêmeas. .....................................................................................
94
Figura 24: Curva de crescimento em peso para a população de
Farfantepenaeus paulensis da Lagoa do Peixe. a) machos; b)
fêmeas. .....................................................................................
97
Figura 25: Relações entre CPUE (Kg/rede/dia) de juvenis de
Farfantepenaeus paulensis e os parâmetros ambientais. a)
profundidade; b) temperatura; c) salinidade; d) fases da lua; e)
direção do vento; f) presença/ausência de vegetação, nos
diferentes períodos de safras, em todos os setores da Lagoa
do Peixe. ...................................................................................
111
Figura 26: Número total de redes por mês, para cada uma das safras
entre anos 2000/2005, utilizadas pelos pescadores na Lagoa
do Peixe. ...................................................................................
117
Figura 27: Número médio de dias de atividade de pesca, com valores
mínimos e máximos, por mês, para cada uma das safras entre
anos 2000/2005, utilizadas pelos pescadores na Lagoa do
Peixe. ...................................................................................
118
Figura 28: Captura total por área (kg/km
2
) pela atividade de pesca sobre
a população de Farfantepenaeus paulensis da Lagoa do Peixe
entre os anos 2001/2005. ...............................................
122
Figura 29:
Peso total mensal (Kg) de Farfantepenaeus paulensis
capturados pelos pescadores, segundo os Setores da Lagoa
do Peixe, no período 2000/2005. ..............................................
126
Figura 30: Valores médios mensais de CPUE e valores mínimos e
máximos, obtidos pelos pescadores na Lagoa do Peixe,
durante os períodos de safra. a) 2000/2001; b) 2001/2002; c)
2002/2003; d) 2003/2004; e) 2004/2005. .................................
128
Figura 31: Valores médios mensais de CPUE e Esforço de pesca,
obtidos pelos pescadores na Lagoa do Peixe, durante os
períodos de safra. a) 2000/2001; b) 2001/2002; c) 2002/2003;
d) 2003/2004; e) 2004/2005. ....................................................
129
xi
Figura 32: Captura por Unidade de Esforço (CPUE) média mensal e os
valores mínimos e máximos obtidos, por Setor, durante os
períodos de safra 2001/2005, na Lagoa do Peixe. a)
2000/2001; b) 2001/2002; c) 2002/2003; d) 2003/2004; e)
2004/2005 .................................................................................
131
xii
Relação de Tabelas
Tabela I: Eventos de fechamento e de abertura da barra da Lagoa do
Peixe, verificados entre os anos de 1998 e 2005. ....................
31
Tabela II: Densidade média (ind/100m
3
) de pós-larvas de
Farfantepenaeus paulensis, capturadas na estação Oceano-
Barra, entre os anos de 1998 e 2005, por período de safra,
densidade máxima e mês de maior densidade. ........................
44
Tabela III:
Densidade média mensal de pós-larvas de Farfantepenaeus
paulensis (ind/100m
3
) capturadas nos períodos 1998/1999 e
1999/2000 na estação Oceano-Barra. ......................................
47
Tabela IV:
Densidade média quinzenal de pós-larvas de Farfantepenaeus
paulensis (ind/100m
3
) capturadas no período 2003/2005, nas
três estações da Região Oceânica: Oceano-Barra, Oceano-
Lagamar e Oceano-Farol. .........................................................
48
Tabela V: Resultados da Anova entre as densidades de pós-larvas de
Farfantepenaeus paulensis capturadas em cada uma das três
estações oceânicas no período 2003/2005. .............................
50
Tabela VI: Densidades média (ind/100m
3
) e as maiores densidades
médias mensais de pós-larvas de Farfantepenaeus paulensis,
capturadas no canal da Barra, a cada um dos períodos de
safra entre os anos 1998 a 2004 ...............................................
54
Tabela VII: Densidades média (ind/100m
2
) de pós-larvas de
Farfantepenaeus paulensis por safra, as maiores densidades
mensais e o mês de maior densidade, registradas para o Setor
Barra e para o conjunto dos demais setores da Lagoa do
Peixe, entre os anos 1998 e 2005. ............................................
57
Tabela VIII:
Densidades média (ind/100m
2
) de juvenis de Farfantepenaeus
paulensis por safra, as maiores densidades mensais e o mês
de maior densidade, registradas para o Setor Barra e para o
conjunto dos demais setores da Lagoa do Peixe, entre os
anos 1998 e 2005. ....................................................................
58
Tabela IX: Anova entre as densidades por cada amostra de pós-larvas de
Farfantepenaeus paulensis capturadas nas três diferentes
estações oceânicas, Oceano-Barra, Oceano-Lagamar e
Oceano-Farol nos períodos 2003/2005, com a “condição” de
Barra da Lagoa fechada. ..........................................................
72
xiii
Tabela X: Comprimento total mínimo (Ltmín), médio (Ltméd) e máximo
(Ltmáx) em centímetros, de pós-larvas de Farfantepenaeus
paulensis, capturadas na Lagoa do Peixe, segundo o setor. ...
73
Tabela XI: Teste de Kruskal-Wallis para distribuição de indivíduos com
comprimento total superior a 9,0cm (%), segundo os setores
em todos os período de safra. 1) Barra; 2) Velha Terra; 3)
Costa; 4) Lagamar; 5) Paiva; 6) Cambota, 7) Formiga; 8)
Capitão Rosa; 9) Natalício; 10) Chica. .....................................
79
Tabela XII: Relações entre peso e comprimento para populações de
Farfantepenaeus paulensis em diferentes estuários. ...............
95
Tabela XIII: Amplitude de variação (mínimos e máximos) e os valores
médios de temperatura e salinidade, por mês, durante o
período de avaliação do crescimento de Farfantepenaeus
paulensis (2004/2005), na Lagoa do Peixe. .............................
98
Tabela XIV: Data de abertura e encerramento de cada uma das safras,
entre os anos de 1999 e 2005, na Lagoa do Peixe/RS. ...........
105
Tabela XV:
Valores percentuais de Farfantepenaeus paulensis com
comprimento total superior a 9,0cm resultantes das
amostragens para liberação das safras 1999 a 2005, por setor
e por macro setor. ......................................................................
106
Tabela XVI: CPUE (kg/rede/dia) mensal (mínima, média e xima), antes
e durante o acompanhamento das safras do camarão-rosa
Farfantepenaeus paulensis, entre os anos 1999/2005 na
Lagoa do Peixe. ........................................................................
108
Tabela XVII: Maiores capturas (CPUE em kg/rede/dia) antes e durante o
acompanhamento das safras do camarão-rosa entre os
períodos de safra 1999/2005, por setor, na Lagoa do Peixe. ...
109
Tabela XVIII: Resultados dos testes de Kruskal-Wallis (H) e significâncias
(p) entre as variáveis ambientais não-paramétricas e a CPUE
de Farfantepenaeus paulensis, a cada amostra, na Lagoa do
Peixe/RS, no período 2000-2005. ............................................
113
Tabela XIX: Número de redes utilizadas pelos pescadores por período de
safra, segundo o setor, entre os anos 2000/2005 na Lagoa do
Peixe/RS. ..................................................................................
115
Tabela XX: Peso total capturado em quilogramas, por mês durante as
safras do camarão-rosa Farfantepenaeus paulensis, entre os
anos 2000 e 2005, na Lagoa do Peixe. .....................................
121
xiv
Tabela XXI: Análise de variância e significância dos valores de CPUE
(kg/rede/dia) entre os meses a cada período de safra
2000/2005de de Farfantepenaeus paulensis, coletados na
Lagoa do Peixe. ........................................................................
127
Tabela XXII: Relação entre o peso total capturado (Wt), o esforço total
utilizado pelos pescadores e a CPUE total a cada safra
(2000/2005). .............................................................................
133
xv
Resumo
Dada a importância ecológica e a localização geográfica estratégica da
Lagoa do Peixe e a relevância do camarão-rosa no contexto ecológico,
econômico e social da comunidade que vive em seu entorno, foram investigados
o padrão geral de recrutamento, a distribuição espacial e mortalidade de
Farfantepenaeus paulensis rez-Farfante, 1967 na Lagoa do Peixe, assim como
o processo de retorno de juvenis para águas oceânicas, levando-se em
consideração variáveis ambientais e antrópicas que, possivelmente, intervêm na
dinâmica desta população. Deste modo, compreende-se que o entendimento do
padrão geral de recrutamento e da migração de F. paulensis, não somente
aprofunda o conhecimento da dinâmica populacional da espécie, mas,
principalmente, contribui para o estabelecimento de uma política de manejo
sustentado para a Lagoa do Peixe, podendo servir de subsídio para uma política
sustentável de exploração deste recurso pesqueiro. Entre os anos de 1998 e 2005
foram estimadas as densidades de indivíduos na zona de arrebentação (Região
Oceânica) e no interior da Lagoa, constatando-se que as pós-larvas encontram-se
disponíveis em todos os meses do ano (2003/2005), apresentando maiores
densidades entre os meses de outubro a fevereiro. Entretanto, o recrutamento
desses animais para o estuário está condicionado à abertura artificial da barra da
Lagoa. No interior da Lagoa do Peixe, tanto as pós-larvas ( 0,64 > Lt 1,75cm)
como pequenos juvenis (1,8 > Lt 3,5cm) ocupam a Região da Barra e a Região
Norte da Lagoa. Os indivíduos juvenis (3,5 > Lt 9,0cm), distribuem-se por toda a
Lagoa, porém as maiores densidades foram registradas na Região Norte,
enquanto os maiores juvenis (Lt > 9,0cm) distribuem-se, preferencialmente, na
Região Sul. Estimativas dos parâmetros de crescimento em comprimento
resultaram em: L
= 16,29cm e k= 1,34.ano
-1
, para machos; e, para fêmeas, em
L
= 19,79cm e k= 1,08 ano
-1
, indicando que as fêmeas atingem tamanhos
superiores aos machos. A mortalidade por pesca (F) foi estimada em 12,11.ano
-1
.
A avaliação do comprimento médio dos camarões para fins de liberação da
pesca, durante o transcurso desta investigação (1998/2005) foi realizada em
conjunto com os pescadores e IBAMA. O acompanhamento sistemático de cada
uma das safras, ocorridas neste período, permitiu, não apenas a avaliação do
esforço de pesca, da captura por unidade de esforço (CPUE) e da captura total
em peso dos camarões juvenis, como viabilizou a elaboração de sugestões para o
ordenamento pesqueiro na Lagoa do Peixe. Entende-se que regulamentação da
pesca e os encaminhamentos direcionados para essa atividade têm falhado. Em
termos amplos, por falta de uma Política Pública séria, dirigida à conservação
dessa área estuarina e, em termos específicos, pela ausência ou falhas na
fiscalização e no controle da atividade pesqueira na Lagoa do Peixe.
Palavras-chave: recrutamento, migração, dinâmica populacional, pesca artesanal,
CPUE, camarão-rosa, Lagoa do Peixe.
xvi
Abstract
Given the ecological importance, the strategic geographic localization of the Lagoa do
Peixe and the relevance of pink-shrimp in the ecological, economical and social context, for
the local community, were investigated the general pattern of recruitment, the spatial
distribution and the mortality of Farfantepenaeus paulensis Pérez-Farfante, 1967 in the
Lagoa do Peixe, as well as the returning process of juveniles to oceanic waters, with regards
to environmental and anthropic variables that possibly interfere with the dynamic of this
population. The understanding of recruitment and migration general pattern of F. paulensis,
deepens the knowledge about the species populational dynamic, further than contribute to
the establishment of a sustainable management politic for the Lagoa do Peixe, serving as a
support to a sustainable politic of exploration of the fishery resource. Between 1998 and
2005, were estimated the individual densities in the surf shore zone (Oceanic Region) and
inside the lagoon, establishing that the post-larvae are available during all the year
(2003/2005), showing greater densities between October and February. Nevertheless, the
recruitment of these animals to the estuary is related to the artificial opening of the lagoon
barra. Inside the Lagoa do Peixe, both the post-larvae (0,64 > Lt < 1,75cm) and small
juveniles (1,8 > Lt < 3,5cm) occupy the Barra Region and the North Region of the lagoon.
The juvenile individuals (3,5 > Lt < 9,0cm) are distributed along the Lagoa length, however,
greatter densities were registered in the North Region, while bigger juveniles (Lt > 9,0cm) are
distributed, mainly, in the South Region. Estimative of the growing parameters in length were:
L
= 16,29cm and k= 1,34.year
-1
, to males and, L
= 19,79cm and k= 1,08.year
-1
, to females,
showing that females reach bigger sizes than males.The fishery mortality (F) were estimated
in 12,11.year
-1
. The assessment of the medium length of the shrimps in order to allow the
fishery, during this investigation (1998/2005), was carried out with fishermen and IBAMA. The
systematic evaluation of each harvest, during this period, resulted, not only in the fishery
assessment, catches per unit effort (CPUE) and in the total catchment in weight of the
juvenile shrimps, as well as made possible the elaboration of suggestions to organize the
fishery management in the Lagoa do Peixe. We understand that the fishery regulation and
the directions to this activity have been failed. In a broad term, because of the absence of a
serious Public Politics to conservation of this estuarine area, and in a specific term, because
of absence or fail in the inspection and control of the fishery activity in the Lagoa do Peixe.
Key words: recruitment, migration, population dynamic, artisanal fishery, CPUE, pink-shrimp,
Lagoa do Peixe.
1
I. Introdução
A reprodução e desova dos camarões do gênero Farfantepenaeus
Burokovsky, 1997 ocorrem no oceano, em águas da plataforma continental, em
profundidades que variam de 40 a 100m, durante o ano todo (Z
ENGER
&
A
GNES
,
1977, I
WAI
, 1978). O camarão-rosa Farfantepenaeus paulensis (Pérez-Farfante,
1967) distribui-se ao longo da plataforma continental brasileira, a partir de
Ilhéus (Bahia) até litoral nordeste da Argentina (38°35’S) (D’I
NCAO
, 1995). As
fêmeas maduras concentram-se, principalmente, na costa centro-sul de Santa
Catarina, em uma faixa de profundidade que varia de 40 a 60m (Z
ENGER
&
A
GNES
, 1977), concentrando-se, durante o verão, também, no litoral norte do
Rio Grande do Sul (B
ARCELLOS
, 1968).
A espécie F. paulensis possui alta taxa de fecundidade. Em experimentos
de laboratório, I
WAI
(1978) registrou que, a cada desova, são liberados entre
250.000 a 570.000 ovos por fêmea. As fêmeas liberam os ovos na água, dos
quais eclodem larvas planctônicas na fase de náuplio, com o desenvolvimento
larval completando-se entre 42 e 46 dias (I
WAI
, 1978). Os camarões deste
gênero apresentam no seu ciclo de vida um período pelágico composto pelas
fases de náuplio, protozoé, misis e pós-larva seguido por um período
demersal, composto pelas fases juvenil e adulta (D
ALL
et al.,1990; C
ALAZANS
,
1992).
Ainda como organismos pelágicos, as s-larvas penetram em zonas
estuarinas de lagunas costeiras onde se assentam como juvenis em fundos
rasos, ambientes protegidos e ricos em alimento. O ciclo de vida completa-se
com a migração dos indivíduos juvenis, três a quatro meses após sua entrada
no estuário, até a zona onde se encontra o estoque adulto (N
EIVA
, 1966; I
WAI
,
1978; D’I
NCAO
, 1991).
Segundo O
DUM
(1988) os estuários estão incluídos entre os
ecossistemas mais férteis do mundo, sendo considerados como zona de
transição entre os ambientes, oceânico costeiro e de água continental. K
ENNISH
(1986) complementa essas declarações, afirmando que sua dinâmica trófica
está caracterizada por uma variedade de consumidores primários, com ênfase
no aproveitamento de detritos, com um alto grau de interação entre a coluna
2
d’água e o sedimento. Características abióticas como fluxo das águas, turbidez,
salinidade, temperatura, concentração de oxigênio dissolvido, textura e
composição dos sedimentos exercem um importante papel na dinâmica
estuarina (D
AY
et al., 1986). Em decorrência de mudanças ambientais de
extrema amplitude que conferem um pronunciado grau de estresse ambiental,
a diversidade de espécies nesses sistemas é menor, quando comparado com
outros sistemas aquáticos, ainda que a densidade específica possa ser grande
(K
ENNISH
, 1986).
A constatação de que a distribuição de diferentes espécies de camarão
nas zonas estuarinas é influenciada pela existência de áreas vegetadas
(macroalgas, macrófitas e raízes de mangues), pelo tipo de sedimento, pelo
grau de transparência da água e pela profundidade, foi evidenciada por
H
UGHES
(1966); M
AC
N
AE
(1974); S
TAPLES
(1979); S
TAPLES
&
V
ANCE
(1985); D
E
F
REITAS
(1986); P
RIMAVERA
&
L
EBATA
(1995);
M
ACIA
(2004) e por
K
ENYON
et al.
(2004), em diferentes áreas geográficas.
Assim,
H
AYWOOD
et al. (1995), K
ENYON
et al. (1997) e S
ÁNCHEZ
(1997)
afirmam que a vegetação e a salinidade são fatores chaves na dinâmica
populacional de camarões, uma vez que controlam a distribuição dos
indivíduos nos sistemas estuarinos.
A importância das pradarias de macrófitas como reguladoras da
distribuição e abundância de espécies de Farfantepenaeus, também é
destacada por P
ÉREZ
-C
ASTAÑEDA
,
&
D
EFEO
(2001) a partir de estudos
desenvolvidos com quatro espécies de camarões peneídeos. Os autores
afirmam que todas as espécies foram significativamente mais abundantes em
áreas que apresentavam alta biomassa de vegetação aquática.
Outra característica de habitat que vem sendo associada à distribuição
espacial de peneídeos nos estuários é a constituição e distribuição dos
sedimentos. A preferência por diferentes tipos de sedimento tem sido
relacionada à disponibilidade de alimento, à eficiência no enterramento
segundo o tipo de sedimento e a problemas associados à respiração, quando
estão enterrados (D
ALL
et al., 1990).
A habilidade dos camarões durante o processo de enterramento é
afetada pelas características do substrato. M
ACIA
et al. (2003), através de
3
experimentos em aquário, verificaram que em Metapenaeus monoceros
(Fabricius, 1798) o enterramento é dificultado quando os animais são
colocados em substrato grosseiro (areia e conchas). Nessa situação o animal
não consegue se enterrar totalmente, deixando de fora parte do dorso, olhos e
rostro ficando, assim, mais exposto à predação. Porém, quando em substratos
mais finos (areia e lama), os mesmos indivíduos demonstram grande
habilidade de escavação, reduzindo o risco de predação.
P
ENN
(1981; 1984) verificou que Penaeus japonicus Bate, 1888 é
conhecido por ter dificuldade de escavar em sedimento muito fino, o que
explicaria as baixas abundâncias obtidas em habitats contendo lama e
vegetação, sendo que os mesmos foram abundantes em bancos de areia.
Fenneropenaeus indicus (H. Milne Edwards, 1837) prefere sedimentos moles
em relação aos mais compactados.
B
RANFORD
(1981) mostrou que P. semisulcatus De Haan 1844 não
apresenta uma preferência clara em relação ao tipo de sedimento. Entretanto,
M
OLLER
&
J
ONES
(1975) analisaram a habilidade de escavação de P.
semisulcatus em sedimento com diferentes granulometrias, avaliando, também,
a influência do fator luminosidade. Os autores concluíram que, nessa espécie,
o enterramento é ativado com o aumento da luminosidade e que a saída do
substrato ocorre somente com a diminuição da luz, ao entardecer. M
OLLER
&
J
ONES
(1975) acreditam que tal comportamento seja governado,
principalmente, por fatores endógenos.
Ao investigarem a abundância e distribuição de juvenis de P.
merguiensis De Man, 1888 e de F. indicus, K
ENYON
et al. (2004), obtiveram as
maiores capturas de F. indicus em substrato lodoso e em águas com alta
turbidez. Porém, para P. merguiensis, as maiores abundâncias foram
registradas em águas com baixa turbidez. A constatação de existência de
diferenças significativas entre os diversos microhabitats avaliados, permitiu aos
autores concluírem acerca da importância desses ambientes sobre a
distribuição dos indivíduos nos estuários.
A dinâmica ambiental dos estuários determina a taxa de sobrevivência
dos camarões peneídeos, nos diferentes estágios de desenvolvimento,
exercendo influência, também, sobre o comportamento de larvas e pós-larvas
4
(W
ILLIAMS
,
1969;
V
ILLALOBOS
et al.,
1969;
B
RISSON
,
1977;
S
TAPLES
,
1978;
P
RICE
,
1982;
R
OTHLISBERG
,
1987;
B
OFF
&
M
ARCHIORI
, 1984).
As Lagoas dos Patos, Tramandaí e do Peixe, na costa do Rio Grande do
Sul e, as Lagoas de Castilho e Rocha, no Uruguai, são considerados
importantes criadouros naturais onde se desenvolvem juvenis de F. paulensis e
de várias outras espécies estuário-dependentes (N
ION
et al., 1974, D’I
NCAO
,
1978; 1983, A
NTUNES
,
2002).
Em F. paulensis a desova ocorre, provavelmente, durante todo o ano,
mas somente durante a primavera e o verão as larvas são transportadas pelas
correntes costeiras em direção ao sul, aonde chegam na fase de pós-larva,
penetrando nas regiões estuarinas do Rio Grande do Sul (I
WAI
, 1978; D’I
NCAO
,
1983). Para o estuário da Lagoa dos Patos, D’I
NCAO
(1991) verificou que as
correntes têm direção sul no período que vai de julho a março com velocidades
de 0,7 a 1,5 milhas náuticas por hora e calculou que este transporte leva entre
11 e 24 dias até a Região Oceânica adjacente à Barra do Rio Grande.
As correntes que ocorrem na área costeira da região sul do Brasil são
peculiares devido à presença da Convergência Subtropical, formada pela
Corrente do Brasil com fluxo em direção ao sul, transportando água Tropical
e pela Corrente das Malvinas com fluxo em direção ao norte, transportando
água Subantártica (G
ARCIA
, 1997). Além disso, durante o inverno e a
primavera, acentua-se, nesta região, a ação de águas de origem continental,
principalmente, do Rio da Prata e da Lagoa dos Patos (C
ASTELLO
&
M
ÖLLER
,
1978). A mistura dessas águas com as de origem Subantártica e Tropical
formam as águas Costeiras, caracterizadas por baixas salinidades e
temperaturas variáveis (M
IRANDA
, 1973).
As principais características físicas, químicas e biológicas de qualquer
sistema aquático são determinadas por seu tamanho e forma (P
ANOSSO
et al.,
1998). Assim, a morfologia de um corpo d’água afeta os processos
hidrodinâmicos, o tempo de residência da água (W
ETZEL
, 1975), os processos
de erosão, transporte e acumulação de sedimentos (H
ÄKANSON
, 1982), o
balanço de nutrientes, a estabilidade térmica da coluna d’água (V
OLLENWEIDER
,
1976) e os processos de circulação e dispersão de organismos e nutrientes
(W
ETZEL
&
L
IKENS
, 1991).
5
Além dos fatores mencionados acima, os padrões hidrodinâmicos das
lagoas também são influenciados por sua orientação em relação à direção dos
ventos predominantes. Os efeitos do vento tendem a ser mais pronunciados,
especialmente quando o eixo longitudinal é paralelo à ação dos ventos
predominantes (P
ANOSSO
et al., 1998).
Lagoas costeiras em geral apresentam profundidade reduzida sendo,
portanto, altamente vulneráveis à ação dinâmica do vento e às oscilações dos
fatores climáticos. Ambientes rasos são sujeitos a processos de resfriamento e
aquecimento e à ação de mistura, por ação do vento, que pode estender-se até
o fundo impedindo a formação de estratificações verticais de temperatura e
salinidade e, pode provocar ressuspensão de sedimentos finos, aumentando a
turbidez da água por ocasião de ventos fortes (P
ANOSSO
et al., 1998).
B
RISSON
(1986), através de experimentos em laboratório, observou que
F. paulensis atinge uma taxa de sobrevivência de aproximadamente 90% em
ambientes hipersalinos (> 50
). O autor salienta que as condições de
hipersalinidade podem comprometer as atividades fisiológicas dos organismos,
quando outros parâmetros não se encontram em condições ótimas para a sua
sobrevivência (temperatura, pH, oxigênio dissolvido, compostos nitrogenados).
O movimento de pós-larvas em direção a águas mixohalinas é um
fenômeno comum entre os Penaeídeos (W
ICKINS
, 1976), que os ambientes
estuarinos e lagunares fornecem ricas fontes de alimento aos camarões juvenis
(D
AY
&
Q
UINN
, 1989). É possível que este fenômeno seja explicado por um
estímulo orientado (C
ALDERÓN
-P
ÉREZ
&
P
OLI
, 1987) provocado por diferenças
no gradiente de salinidade, próximo às desembocaduras de rios e lagos, onde
ocorre o aporte de águas continentais.
Entretanto, C
ALAZANS
(1978) e M
IAZATO
(1993) afirmam que esse
movimento migratório não guarda relação direta com as variações de
salinidade e temperatura, mas sim com o movimento de água oceânica
enchente, influenciado pelos ventos dos setores sul e sudeste, e também com
a pluviosidade que causa o movimento de água vazante.
No estuário da Lagoa dos Patos a penetração das pós-larvas começa
em setembro, estendendo-se até o mês de maio (A
NTUNES
, 1997). C
ALAZANS
(1978) observou que as maiores penetrações de pós-larvas de F. paulensis,
6
neste estuário, ocorrem quando sopram ventos do quadrante sul, seguidos
pelos ventos de quadrante leste, que “empurram” a água oceânica em direção
à costa, fazendo com que esta penetre no estuário. Corroborando esta
afirmativa, C
ASTELLO
&
M
ÖLLER
(1978) afirmam que a abundância de pós-larvas
nesta Lagoa depende da entrada de água marinha, que por sua vez é
regulada, principalmente, pelo regime de ventos e pela pluviosidade.
Segundo G
ARCIA
et al. (2003) o evento El Niño pode prejudicar de forma
importante a entrada de pós-larvas na Lagoa dos Patos, devido ao grande fluxo
de saída de água doce para o oceano, tendo como conseqüência uma redução
no fluxo migratório para o interior do estuário e das populações estuário-
dependentes.
No estuário da Lagoa dos Patos D’I
NCAO
(1991) observou que as
maiores abundâncias de F. paulensis ocorrem em épocas nas quais as
temperaturas são mais elevadas (janeiro a abril), sugerindo que as
distribuições de abundâncias acompanham a curva de temperatura e, em áreas
com salinidade inferior a 10‰, ressaltando, porém, que também foram
registradas grandes abundâncias em uma ampla faixa de salinidade (0 a 31‰).
Após terem completado sua fase de desenvolvimento no interior do
estuário, os juvenis de F. paulensis migram para o oceano. I
WAI
(1978) afirma
que os indivíduos retornam ao mar aberto com comprimento total (Lt) médio de
11,0cm, enquanto D’I
NCAO
(1983) registrou a primeira migração em um Lt
médio de 6,8cm e A
NTUNES
(2002), em um Lt médio de 8,5cm. Na Lagoa dos
Patos, o período de migração de juvenis de F. paulensis para o oceano ocorre
principalmente de fevereiro a maio e, neste período, a intensa pesca artesanal
efetuada sobre os juvenis contribui para uma forte diminuição no número de
indivíduos que, efetivamente, atingem o oceano, reduzindo de forma bastante
acentuada os estoques pesqueiros (A
LMEIDA
&
D’I
NCAO
1999; D’I
NCAO
, 1983,
1991).
Uma das ferramentas que vem sendo utilizada para avaliação dos
estoques pesqueiros de camarões peneídeos, são as análises de crescimento
(A
LBERTONI
et al., 2003). Dessa forma, a dinâmica de crescimento de F.
paulensis importante recurso pesqueiro no sul do Brasil foi analisada por
diversos autores em tempos e locais diferentes (M
ELLO
,
1973;
B
RISSON
,
1977;
7
1981;
I
WAI
,
1978;
D’I
NCAO
&
C
ALAZANS
,
1978;
D’I
NCAO
,
1984;
1991;
C
HAGAS
-
S
OARES
,
1985;
V
ILLELA
et al.,
1997;
B
RANCO
&
V
ERANI
,
1998a;
P
EIXOTO
,
1999;
A
LBERTONI
et al.,
2003). Um dos principais problemas enfrentados no estudo do
crescimento dessa espécie é, sem dúvida, a interferência da captura pela
pesca, que retira os indivíduos maiores da população.
O camarão-rosa é um dos principais recursos pesqueiros da região sul
do Brasil. A pesca é exercida em dois estratos populacionais: captura de
juvenis nos estuários – classificada como pesca artesanal – e captura de
adultos no oceano classificada como pesca industrial (V
ALENTINI
et al.,
1991).
A captura excessiva de adultos no oceano pode afetar diretamente a
reprodução, necessária para sustentar o estoque, ao eliminar grande número
de fêmeas potencialmente prontas para a desova. Por outro lado, a intensidade
da pesca sobre os jovens nas áreas naturais de criação, poderá comprometer o
recrutamento (I
WAI
, 1973a), acarretando prejuízos para as próximas safras
(D’I
NCAO
, 1991).
R
EIS
&
D’I
NCAO
(2000) declaram que as capturas do camarão-rosa na
costa sudeste-sul brasileira foram reduzidas em cerca de 35% nos anos
noventa, quando comparados às capturas dos anos setenta, possivelmente,
devido à diminuição dos estoques oceânicos.
A série histórica das curvas de rendimento do camarão-rosa
apresentadas por V
ALENTINI
et al. (1991; 2001) evidenciam alterações
significativas no equilíbrio populacional de F. paulensis. Assim, um rendimento
máximo sustentável de 7.009t anuais, estimado para o período de 1965 a 1972,
foi reduzido a 2.800t entre os anos de 1973 e 1987 e, para o período 1987-
1994, a curva de rendimento mostrou uma produção máxima sustentável 24%
menor que para o período imediatamente anterior. Com esses dados os
autores demonstram que, se pouco foi alterado em relação ao defeso e à frota
atuante, agravou-se a situação nos criadouros, com o total descontrole da
atividade pesqueira nos principais estuários à exceção da Lagoa dos Patos
acentuando-se assim o comprometimento do estoque adulto por falhas no
recrutamento e da disponibilidade do recurso à pesca no mar.
Diante dessas informações V
ALENTINI
et al., (2001) alertam para um
estado de exaustão do estoque, prevendo, também, a possibilidade de que
8
haja um colapso na pesca industrial em um futuro próximo. Para minorar ou
reverter esse quadro, os autores exigem maior eficiência das medidas de
ordenamento de pesca e sugerem a aplicação do defeso de recrutamento no
período de fevereiro-maio; a redução ou manutenção da frota atuante e, maior
controle sobre as áreas de criadouros tanto sobre a pesca em cima dos juvenis
como no aspecto da preservação ambiental.
Também acompanhando uma série histórica de dados sobre pesca
industrial nas regiões Sudeste e Sul, D’I
NCAO
et al. (2002), verificaram que
desde o máximo obtido em 1969 (7.102t), os desembarques apresentaram uma
tendência de diminuição até o mínimo de 948t, observado em 1999.
Em relação à pesca artesanal de camarões nas regiões sudeste e sul,
os primeiros registros sobre a produção nos criadouros datam de 1945, no Rio
Grande do Sul. Nos estuários das Lagoas dos Patos, Tramandaí e do Peixe, a
pesca é realizada de forma artesanal, com redes estacionárias tipo “saco” e
“aviãozinho”, arrasto como as denominadas redes de “coca” e “prancha” ou
ainda com tarrafa. O período de maior captura em toda a região é denominado
de “safra” e ocorre de janeiro a maio e é efetuada sobre o estrato juvenil da
população de forma muito intensa, praticamente impedindo a migração dos
camarões para o oceano (Z
ENGER
&
A
GNES
, 1977; I
WAI
, 1978; V
ALENTINI
et al.
1991;
A
LMEIDA
&
D’
INCAO
, 1999).
O Parque Nacional da Lagoa do Peixe, com uma área de 34.400ha, foi
criado através do Decreto N º 93.546 de 06/11/1986, pelo Instituto Brasileiro do
Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis (IBAMA), objetivando a
proteção dos ecossistemas litorâneos, das espécies animais, particularmente
das aves migratórias, e preservação das áreas úmidas, encontrando-se ainda
em processo de implantação. Por estar inserida em uma Unidade de
Conservação (UC) a Lagoa do Peixe possui ação antrópica parcialmente
minimizada, diferindo das demais zonas estuarinas do Estado (IBAMA, 1998).
Apesar dessa condição legal, a pesca de F. paulensis é permitida para
um conjunto de pescadores cadastrados (175), cada um podendo utilizar um
máximo de 30 redes. Esta situação em um Parque Nacional é provisória e é
possível porque estes moradores habitavam a área antes de sua criação.
Neste local, a pesca é realizada sem uso de barcos a motor, sendo permitido
9
apenas o uso de pequenas embarcações a remo. O tipo de rede permitida para
a captura é o “aviãozinho”. Além desta, também é utilizada, irregularmente, a
rede de arrasto tipo “coca”.
Dada a importância ecológica e a localização geográfica estratégica da
Lagoa do Peixe e a relevância do camarão-rosa no contexto ecológico,
econômico e social da comunidade que vive em seu entorno, neste trabalho foi
investigado o padrão geral de recrutamento, a distribuição espacial e
mortalidade de F. paulensis na Lagoa do Peixe, assim como o processo de
retorno de juvenis para águas oceânicas, levando-se em consideração
variáveis ambientais e antrópicas que, possivelmente, intervêm na dinâmica
desta população.
Assim, o entendimento do padrão geral de recrutamento e migração de
F. paulensis, não somente aprofunda o conhecimento da dinâmica populacional
da espécie, mas, principalmente, contribui para o estabelecimento de uma
política de manejo sustentado para a Lagoa do Peixe, podendo servir de
subsídio para uma política sustentável de exploração deste recurso pesqueiro.
10
II. Materiais e Métodos
1. Descrição da área
Estuários caracterizam-se por serem ambientes que apresentam alta
dinâmica ambiental (K
UPSCHUS
&
T
REMAIN
, 2001). Por estarem em ligação com
o mar e receberem, tanto água oceânica como aporte de água continental,
tendem a se comportar como ambientes marinhos durante determinados
períodos e como ambientes límnicos durante outros períodos.
Outros aspectos importantes na dinâmica dos estuários, além do
tamanho (área) é a sua morfologia, tanto de fundo quanto de margens, a
profundidade, o tipo de vegetação circundante que vai interferir ou intervir no
modo como a ação dos ventos atuará na coluna d’água (P
ANOSSO
et al., 1998)
a diversidade, tipo e densidade da vegetação submersa, a constituição
sedimentar, a maior ou menor proximidade com o mar, o tipo de barreira entre
o ambiente marinho e o ambiente estuarino.
A Lagoa do Peixe localiza-se no litoral médio do Rio Grande do Sul e
está situada no quadrante compreendido pelas coordenadas 31º26’S 51º10’W
e 31º14’S 50º54’W (R
ESENDE
, 1988), no município de Tavares, Rio Grande do
Sul. Possui uma extensão de 35km, largura média de 1km, profundidade média
inferior a 50cm (R
ESENDE
&
L
EEWENBERG
, 1987) e, uma área de 43,70km
2
(S
CHWARZBOLD
&
S
CHÄFER
,
1984). Situa-se paralelamente ao oceano e sua
ligação com o mar é feita através de uma barra de baixa profundidade (1,5 a
2,5m), disposta perpendicularmente em relação ao mar, portanto, a oeste do
Oceano Atlântico.
Ainda que a Lagoa do Peixe esteja submetida a um padrão
meteorológico sazonal regional, as características morfológicas e de orientação
em relação à costa, fazem com que as condições climáticas atuem de maneira
mais acentuada nesse estuário, formando o que se poderia chamar de um
padrão meteorológico local ou um microclima.
Anualmente ocorre o fechamento natural da barra da Lagoa. Esse
fechamento se pela ação dos ventos que atuam sobre as dunas e faixa de
areia, carreando os sedimentos e promovendo a sua oclusão, geralmente
durante o verão. Nesses casos a abertura do canal da Barra é realizada por
11
processo mecânico, quando os níveis de água se encontram bastante elevados
geralmente no inverno nos meses de julho e agosto. Esse canal de ligação
da lagoa com o mar, quando aberto, permitindo a entrada de água oceânica,
caracteriza a Lagoa do Peixe como um estuário podendo ser classificada,
ainda, como do tipo sufocada, por apresentar um estreito canal de ligação com
o mar (Kjerfve, 1986 apud T
RUCCOLO
, 1993).
Pela sua grande extensão e morfologia uma tendência a
compartimentalização, que levou a comunidade local a denominar cada um dos
seus setores, como apresentados na Figura 1.
Segundo características próprias de salinidade, profundidade, tipo de
vegetação submersa e de vegetação de borda, os dez setores da lagoa podem
ser agrupados em três grandes regiões: Barra, Norte e Sul, permitindo assim,
uma descrição mais ampla da dinâmica ambiental em cada uma dessas
regiões. Assim a Barra, juntamente com o setor Cambota e Lagoa do Ferreira,
formam a Região da Barra, os demais setores a norte, a Região Norte e os
setores ao sul, a Região Sul.
A Barra, por ser uma área mais aberta, caracteriza-se por ser a Região
onde as variações nas condições climáticas são mais rapidamente percebidas.
Possui zonas rasas e de média profundidade, além do canal, onde a lâmina
d’água pode variar entre 10,0cm e 250,0cm. Por sua ligação com o mar, é
nessa região onde são registradas as maiores variações na salinidade.
Quando a barra da lagoa está aberta e os ventos predominantes são de
sul, sudeste ou leste geralmente, mais intensos no inverno esses
favorecem a entrada da água do mar, promovendo, primeiramente, o
alagamento da maior parte da Região Norte da Lagoa que, embora seja a área
que apresenta maior largura (em torno de 2km), não apresenta barreiras,
facilitando, assim, o deslocamento da massa de água para esta área da Lagoa.
Como decorrência da baixa profundidade da Região Norte e da ação dos
ventos, a mistura da água marinha com a água da Lagoa acaba ocorrendo
rapidamente (IBAMA, 1998).
12
Figura 1: Mapa de localização da Lagoa do Peixe, RS, com a indicação
dos setores amostrados: (1) Barra; (2) Cambota; (3) Paiva (4)
Lagamar; (5) Costa; (6) Velha Terra; (7) Chica; (8) Natalício;
(9) Capitão Rosa; (10) Formiga; (11) Lagoa do Ferreira.
Peixe
31º3
51º00’
51º50’
BR
RS
Mostardas
31º10’
Oceano
Atlântico
Tavares
Lagoa
do
31º20’
2
3
4
5
6
9
10
11
8
7
1
13
Esta dinâmica faz com que a Região Norte apresente menor variação de
salinidade quando comparada às demais regiões. A exceção à presença de
barreiras ocorre na ligação entre os setores Costa e Velha Terra, onde a lagoa
é “cortada” por uma trilha e a ligação entre estes setores fica restrita a três
estreitos valos, locais de maior profundidade (nesse caso, 10 a 20m de largura
cada). Assim, o setor Velha Terra, que também está ligado ao setor Ruivo
localizado no extremo norte da lagoa “recebe” água do setor Ruivo e, devido
a essa peculiaridade, acaba por apresentar características semelhantes as do
setor sul: níveis de salinidade mais baixos durante a maior parte do ano e
maior abundância de vegetação.
Segundo P
OLETTE
&
T
AGLIANI
(1990), a hidrodinâmica da Lagoa é regida
pela ação do vento bem como pela precipitação. Durante o inverno, devido ao
aumento do período de chuvas, a salinidade chega a zero partes por mil.
Segundo T
AGLIANI
(1995), as precipitações nesta região são bem distribuídas
ao longo de todo o ano, mas com chuvas mais intensas no período de inverno,
variando entre 1150 e 1450mm anuais. Os ventos predominantes são nordeste,
seguidos por ventos sudeste, com elevado teor de umidade, com velocidades
médias entre 3 e 5m/s.
Grandes extensões da margem leste da Lagoa do Peixe (300 a 400m)
podem ficar expostas durante o dia, uma vez que os ventos de norte, nordeste
e leste aumentam de intensidade e terminam por empurrar a água em direção
à margem oeste e, durante a noite, com a diminuição da intensidade dos
mesmos, a água volta inundando as áreas que haviam ficado expostas
(IBAMA, 1998). Além disso, esses ventos promovem também o deslocamento
de água da Região Norte da lagoa para o sul.
A Região Sul é a mais estreita da lagoa. Possui pequenas ilhas na sua
parte central e, entre as margens das ilhas e a margem da lagoa, formam-se
valos, com profundidades entre 0,80m e 1,70m, que permitem o fluxo de água
entre um setor e outro, sendo que alguns separam uma ilhota da outra e outros
se estendem desde as pequenas ilhas amargens da lagoa, tanto para leste,
como para oeste. A Região Sul apresenta maior amplitude na variação da
salinidade, quando comparada às Regiões Norte e Barra (IBAMA, 1998). A
maior parte do ano a Região Sul apresenta baixa salinidade porque, devido à
14
morfologia da lagoa, formam-se barreiras para a entrada da água marinha.
Como decorrência da baixa salinidade, a Região Sul apresenta grande
abundância e diversidade de vegetação que, em determinadas épocas, formam
verdadeiros tapetes encobrindo toda a área alagada (Figura 2).
Nesta região são encontradas as fanerógamas submersas Zannichellia
palustris, Potamogeton sp. e Ruppia marítima, sendo que as duas primeiras,
juntamente com outros gêneros de água doce, estão restritas às extremidades
da Lagoa e a zonas próximas à desembocadura de arroios, onde os teores
salinos são mais baixos. Entretanto, a espécie dominante é R. maritima que
possui ampla tolerância a variações de salinidade, o que permite distribuir-se
por toda a Lagoa (K
NAK
&
C
APITOLI
, 1991; IBAMA, 1998).
Porém, em períodos de alta estiagem é na Região Sul onde são mais
rapidamente percebidas as bruscas variações de salinidade. Geralmente as
salinidades mais elevadas são registradas nos setores dessa Região. Isso
ocorre porque, a partir do ingresso de água salgada, as mesmas barreiras que
dificultaram a entrada de água, dificultam o seu retorno. Esse evento,
associado às altas temperaturas do período de verão, acelera o processo de
evaporação, elevando o teor de sais na região sul da Lagoa.
Figura 2: Foto de área vegetada na Lagoa do Peixe, RS.
15
As algas bentônicas Enteromorpha e Ulva o encontradas,
principalmente, na região da Barra, ainda que em determinados períodos
possam distribuir-se também em alguns setores da região Norte da Lagoa.
Ainda no setor Barra, na margem norte, verifica-se grande concentração e
predominância de Spartina densiflora, que se caracteriza por ocupar marismas,
e das associações Paspalum vaginatum/S.densiflora. A presença de S.
densiflora também é observada em alguns trechos na margem leste da Região
Sul bem como em algumas da ilhas que se situam nesta região da Lagoa
(IBAMA, 1998).
Dada a baixa profundidade da Lagoa, a transparência da água depende,
quase que exclusivamente da ação dos ventos, que atuam em toda coluna
d’água e fazem com que os sedimentos finos permaneçam em constante
ressuspensão. A Região da Barra, por ser uma área mais aberta, é a que
apresenta maiores variações na transparência da água, evidenciando-se maior
turbidez no canal e nas zonas de maior profundidade. Pode-se observar maior
quantidade de material em suspensão na Região Norte, principalmente nas
denominadas “caixas”, localizadas próximas à margem oeste. no extremo
sul da Lagoa, a transparência é maior provavelmente devido à densa
vegetação naquela área.
Tanto as pradarias submersas como as áreas aquáticas de marismas
beneficiam diretamente várias espécies (C
OSTA
, 1998), sendo algumas delas
de interesse comercial, como o camarão-rosa F. paulensis.
S
OGARD
&
A
BLE
(1991) constataram diferenças marcantes na abundância e diversidade de
espécies animais entre locais com e sem vegetação, evidenciando a
importância ecológica dessas plantas.
Segundo Z
IEMAN
(1968), M
ANN
(1972), Z
IEMAN
&
Z
IEMAN
(1989) e G
AMBI
et al. (1992), ainda que as fanerógamas submersas sejam pouco usadas de
forma direta pelos organismos consumidores, entram na cadeia trófica,
principalmente via detritos, constituindo-se na maior fonte de alimentos de
ambientes estuarinos. Assim, as pradarias são zonas de criação, ambiente de
desova e habitat de vários peixes e crustáceos costeiros e estuarinos, e a
densidade e o número de espécies animais estão diretamente relacionadas à
biomassa destas pradarias (E
DGAR
,
1990;
E
DGAR
&
R
OBERTSON
, 1992).
16
2. Metodologia de Amostragem
2.1. Amostragens de pós-larvas e juvenis do camarão-rosa: dinâmica
populacional
Com o intuito de avaliar o recrutamento de pós-larvas para o estuário e o
fluxo migratório de juvenis para o oceano, as amostragens da população de F.
paulensis foram realizadas utilizando-se redes de zooplâncton, de Renfro e de
aviãozinho. As amostras coletadas com redes de zooplâncton e de Renfro
foram fixadas em formaldeído a 4%, enquanto àquelas coletadas com rede
aviãozinho, foram trabalhadas no campo e/ou congeladas para posterior
processamento em laboratório.
Arrastos de zooplâncton
a) Período 1998-2000
As amostras foram realizadas mensalmente, entre setembro de 1998 e
maio de 2000, em duas estações de coleta. Na Estação 1, localizada na
Região Oceânica adjacente à barra da Lagoa, foram feitas, em média, sete
amostras em pontos variados, a fim de verificar a disponibilidade de pós-larvas
de F. paulensis nesta área. na Estação 2, localizada no canal da Barra,
foram feitas, em média, oito amostras, objetivando avaliar o recrutamento de
pós-larvas no estuário.
Os arrastos para coleta de material zooplanctônico foram realizados
manualmente, com uma rede cônica, com 60cm de diâmetro de boca, 1,60m
de comprimento e abertura de malha de 500µm, em uma profundidade
aproximada de 1,5m, dotada de medidor de fluxo fluxômetro o que permite
calcular a densidade por volume de água filtrado. Cada arrasto teve duração de
3 minutos.
No mês de setembro de 1998 foi amostrada somente a Barra e, nos
meses de outubro de 1998, abril, julho e agosto de 1999 não foram realizadas
amostragens uma vez que as condições climáticas não permitiram o acesso
aos locais de coleta.
b) Período 2003-2005
17
Foram realizadas amostragens quinzenais, tanto na Região Oceânica,
como no canal da Barra, entre setembro de 2003 e julho de 2005. Para este
período optou-se por realizar amostras quinzenais minimizando, assim,
diferenças na densidade de pós-larvas dentro do mesmo mês, em função da
grande variabilidade observada durante as amostragens do período 1998-2000.
No oceano, as coletas de material zooplânctônico foram efetuadas em
oito pontos distintos. A fim de evitar dados subestimados ou superestimados na
densidade das pós-larvas, com amostragens realizadas apenas em local
próximo à entrada do estuário, bem como para estimar o tamanho da “nuvem
de distribuição” das pós-larvas no oceano, os oito pontos de amostragem foram
assim distribuídos: quatro amostras na Região Oceânica adjacente à Barra da
Lagoa, denominado Oceano-Barra; duas, a 8km deste ponto, denominada
Oceano-Lagamar; e, finalmente, duas, a 20km do ponto inicial, denominada
Oceano-Farol.
Inicialmente, no canal da barra as amostras seriam realizadas num ciclo
de 24h com intervalo de 4h, para as amostragens de s-larvas no canal de
acesso à Lagoa, foi estabelecido um transecto perpendicular à margem sul do
canal da Barra e em três pontos, ao longo desse transecto, foram fixadas
estacas calões para fixação da rede. Os animais foram coletados com a
mesma rede de zooplâncton utilizada para amostragens no oceano com
medidor de fluxo, e com o mesmo tempo de exposição, 3min. Entretanto, com
os sucessivos eventos de fechamento da barra e a diminuição da profundidade
do canal, estas coletas foram substituídas por arrastos (rede de Renfro),
desenvolvidos em toda a área do Setor Barra permitindo assim amostragens
em diferentes profundidades, inclusive no canal.
Convencionalmente, estudos envolvendo populações de camarões
denominam de recrutamento ao processo de saída de juvenis de estuários e
sua incorporação ao estoque adulto dos oceanos. Do mesmo modo, o termo
migração é utilizado quando as larvas se deslocam de águas oceânicas em
direção aos estuários. Entretanto, como esta investigação foi realizada
unicamente no interior do estuário e na região oceânica próxima a ele, definiu-
se o termo recrutamento como sendo o movimento de ingresso de pós-larvas
no estuário e migração a saída de juvenis para o oceano.
18
Figura 3: Redes utilizadas nas amostragens da população de
Farfantepenaeus paulensis na Lagoa do Peixe. a) rede de
zooplâncton; b) rede de Renfro; c) rede de aviãozinho.
c
a
b
19
Arrastos de Renfro
a) Período 1998-2000
Para a coleta de indivíduos recém assentados e juvenis, em locais onde
as profundidades variaram de 0,10m a 0,60m, foram realizadas amostragens
com uma rede modificada por R
ENFRO
(1963) (Figura 3), com abertura de boca
de 1,60m de largura; altura, equivalente à profundidade do local do arrasto;
malha do corpo de 5mm entre nós opostos; ensacador em forma de rede de
zooplâncton com malha de 500µ. A rede foi arrastada por 40m, cobrindo, a
cada arrasto, uma área de 64m
2
. No setor Barra foram realizados, em média,
oito arrastos a cada amostragem. Nos demais setores da Lagoa foram
realizados, em média, seis arrastos a cada amostragem.
b) Período 2003-2005
Neste período as amostragens foram realizadas com a mesma rede de
Renfro utilizada no período 1998-2000, porém, a rede foi arrastada por 20m,
cobrindo uma área de 32m
2
em cada. Nos meses de setembro e novembro de
2004 não foram realizadas amostragens no Setor Barra, devido as condições
climáticas não permitiram o acesso aos locais de coleta.
Além dos dados biológicos, foram registrados os seguintes parâmetros
ambientais: (1) horário da amostragem; (2) temperatura e salinidade da água
da Lagoa; (3) temperatura e salinidade da água do mar; (4) direção do vento no
momento da amostra; (5) fase da lua; (6) profundidade.
2.2. Amostragem de juvenis do camarão-rosa: avaliação da pesca
As amostragens de juvenis executadas com rede tipo aviãozinho foram
desenvolvidos em duas etapas: a) no período anterior a abertura da safra; b)
durante a safra.
a) Amostragens antes das safras
A primeira etapa do trabalho consistiu de coletas consecutivas, em todos
os setores da Lagoa, durante o mês que antecedeu a abertura de cada uma
das safras. Nas diferentes safras em que o trabalho foi executado, esta etapa
20
de amostragem sempre foi desenvolvida em conjunto com pescadores locais,
autorizados pelo IBAMA a exercerem a pesca, uma vez que tais amostras
serviriam, também, para avaliação do tamanho médio dos indivíduos e
conseqüente liberação da pesca do camarão-rosa.
As amostragens dos juvenis de F. paulensis foram realizadas com redes
de espera tipo aviãozinho, com malha de 24mm entre s opostos, boca e
mangas com aproximadamente sete metros. Em cada setor da Lagoa, em
profundidades que variaram entre 0,50 a 1,5m, ao entardecer, foram colocadas
três redes dispostas em dois rodízios a uma distância entre os mesmos de
aproximadamente 500m. A disposição de redes em rodízio é a única forma
permitida para a pesca do camarão-rosa na Lagoa do Peixe, sendo que a
distância mínima entre os rodízios é de 50m . Nesta forma de pesca, os sacos
das redes são fixados em uma estaca central (calões), e as mangas (asa) são
dispostas radialmente, ou seja, orientadas em ângulos de 160° e 120° sendo
que suas extremidades o fixadas ao fundo e presas nos calões. No calão
central, junto aos sacos das redes é colocado um estímulo luminoso. As
amostragens foram realizadas sempre à noite e o tempo de exposição das
redes ficou em torno de 10h.
As amostras foram pesadas ainda no campo. Quando as capturas
ultrapassaram os 3,0kg, foram realizadas subamostras das quais se obteve as
medidas de comprimento total (Lt) dos indivíduos subamostrados. Em cinco,
das seis safras compreendidas entre os anos de 1999 e 2005 foram realizadas
89 amostragens, resultando um peso total de 1.217,72kg de camarão-rosa,
para a liberação da pesca. Apenas para a safra 2002-2003 não foram feitas
amostragens para liberação da pesca.
b) Amostragens durante a safra
Na segunda etapa, objetivando avaliar a mortalidade por pesca e a
captura por unidade de esforço (CPUE) sobre a população de F. paulensis no
estuário, foram efetuadas amostragens em todos os setores da Lagoa
totalizando 150 amostras com peso total de 3.538,43kg, durante o
desenvolvimento das safras compreendidas entre 1999 e 2005, excetuando-se
a safra 2002-2003.
21
Essas amostragens foram realizadas nos diferentes setores da Lagoa,
sempre acompanhando um dos pescadores. No momento da colocação das
redes, foram registrados: o setor da Lagoa, as coordenadas geográficas de
cada rodízio, o mero de redes, o tempo de exposição, profundidade, os
parâmetros ambientais e, posteriormente, o peso total da captura.
Do peso total da captura obtida pelo pescador acompanhado, foi retirada
uma amostra de aproximadamente 2kg. Além desta amostra, foram adquiridas
no momento da despesca amostras de 2kg de outros pescadores que
haviam disposto suas redes em locais com ou sem vegetação e em diferentes
profundidades. Com a aquisição dessas amostras visou-se obter uma visão
mais ampla e representativa do setor amostrado.
Após reunir as amostras oriundas de diferentes pescadores, as mesmas
foram homogeneizadas, separando-se, então, uma subamostra de 1kg. Os
indivíduos contidos na subamostra foram quantificados, separados por sexo e
medidos em seu comprimento total (Lt) e peso total (Wt).
c) Contagem de redes
Durante o desenvolvimento da safra de 2001-2002 foi efetuada a
contagem do número total de redes em atividade no interior da Lagoa do Peixe,
com objetivo de avaliar a real quantidade de redes em atividade, a distribuição
e disposição (se em rodízio ou andaina), bem como verificar a confiabilidade
dos dados fornecidos pelos pescadores, através das planilhas de pesca. A
contagem foi desenvolvida durante 10 dias consecutivos, entre 2 e 12 de abril
de 2002, através de caminhadas em todos os setores da Lagoa, durante o dia,
quando as redes são “levantadas” e posicionadas em cima dos calões,
facilitando o trabalho de contagem.
Como mencionado anteriormente, para a safra 2002-2003 não foram
realizadas amostragens para liberação da pesca. Esta foi uma decisão do
IBAMA, na tentativa de fixar uma data para início das safras da Lagoa do
Peixe, a exemplo do que ocorre na Lagoa dos Patos. Assim, os dados de
captura para o cálculo da CPUE desta safra, foram obtidos através das
planilhas de pesca preenchidas pelos pescadores.
22
As planilhas de pesca foram utilizadas para avaliação da captura por
unidade de esforço (CPUE) da pesca do camarão-rosa na Lagoa do Peixe. Tal
instrumento foi criado e colocado em prática na safra 2000-2001, por
solicitação da gerência do PARNA-IBAMA, que até então, não possuía
informações sobre a captura do camarão-rosa no estuário. Assim, os registros
de capturas efetuadas por cada pescador, forneceram subsídios para a
estimativa total da produção do camarão-rosa naquele estuário, bem como
para cálculo do rendimento deste recurso, por safra.
Nestas planilhas constavam os seguintes dados: nome do pescador,
licença do IBAMA, espécie, peso total e valor total da captura diária mensal,
por pescador, durante o período de safra do camarão-rosa na Lagoa do Peixe
como também o nome do comprador do pescado (controle IBAMA). Após uma
reavaliação da eficiência das planilhas, foram adicionados o setor da Lagoa e o
número de redes utilizadas pelo pescador.
2.3. Registros de parâmetros ambientais
Além da coleta do material biológico, foram registrados a cada amostra,
os seguintes parâmetros ambientais: (1) coordenadas geográficas, registradas
com GPS marca Garmin 48; (2) horário de amostragem; (3) profundidade,
medida com uma trena com escala em milímetros; (4) temperatura e salinidade
da água (Lagoa e mar), medidos através de um termossalinômetro YSY-
MOD.33; (5) direção do vento no momento da amostra bússola; (6) condição
do tempo; (7) fases da Lua; (8) tipo de fundo; (9) tipo e presença ou ausência
de vegetação.
No período 1998-2000, os dados de direção do vento registrados em
campo, puderam ser comparados com os dados fornecidos pela Diretoria de
Hidrografia e Navegação da Marinha do Brasil (DHN), que os obtêm a partir da
Estação Meteorológica do Farol de Mostardas. Entretanto, para período 2003-
2004, os dados do DHN não puderam ser disponibilizados.
a) Amostras de sedimento
O processo amostral foi desenvolvido a partir de uma matriz de pontos
constituída por 34 transectos perpendiculares à margem leste da Lagoa
23
(direção E-W) e distantes 1km entre si, no eixo longitudinal (direção S-N). Em
cada transecto foram amostrados de 3 a 4 pontos, em intervalos de 500 m.
Além da matriz de pontos descrita, foram escolhidos e amostrados outros
locais nos quais se observaram características diferenciadas daqueles pontos
marcados nos transectos, objetivando abranger maior variabilidade de tipo de
substrato e de vegetação. Todas as amostragens foram realizadas através de
caminhadas, uma vez que a profundidade média da lagoa é de 0,50m, exceção
feita ao canal da Barra, onde a profundidade é em torno 2,0m, exigindo que as
amostras fossem efetuadas com auxílio de uma pequena embarcação a remo.
Em cada ponto de coleta foram registradas as coordenadas geográficas
(GPS Garmin 48) e a profundidade (trena com escala em milímetros).
Em 151 pontos foram efetuadas amostragens de, aproximadamente,
200g de sedimento, utilizando um core com 10cm de diâmetro para
profundidades de até 0,80cm. Para profundidades maiores, utilizou-se Draga
de Eckman com 225cm
2
(15x15cm). Cada amostra foi acondicionada em sacos
plásticos, mantidas sob refrigeração, ainda no campo e, logo após, congeladas
até o momento do processamento em laboratório.
3. Metodologia de Laboratório e Alise de Dados
3.1. Parâmetros ambientais em relação à densidade
A análise da possível influência de diferentes variáveis ambientais sobre
a densidade de F. paulensis, inicialmente, foi efetuada através de regressão
linear, procedendo-se transformações logarítmicas, quando necessário. Em tais
análises considerou-se como variável dependente a densidade populacional e,
como variável independente, cada um dos parâmetros ambientais mensurados.
Quando identificados parâmetros que sugerissem maior relação com as
densidades registradas, foram construídos modelos preditivos de regressão
múltipla, relacionando as densidades de pós-larvas e de juvenis de F. paulensis
em função dos parâmetros ambientais identificados como relevantes.
Porém, quando tais comparações envolveram variáveis não-
paramétricas (direção do vento, presença ou ausência de vegetação, fases da
lua e condição do tempo), elas foram realizadas utilizando-se o teste Kruskal-
24
Wallis (S
OKAL
&
R
OHLF
, 1997; Z
AR
, 1999).
A escolha das análises estatísticas a serem realizadas teve por base em
J
ONGMAN
et al.
(1995),
H
AIR
et al.
(1995) e T
ABACHNICK
&
F
IDELL
(1996) e, para
os testes estatísticos, utilizou-se o software SPSS (versão 13.0).
3.2. Alise do Sedimento
As análises das amostras de sedimento (granulometria e teor de matéria
orgânica) foram realizadas seguindo-se o protocolo proposto pelo Centro de
Estudos em Geologia Costeira e Oceânica (CECO/UFRGS), baseado em
W
ESTLAKE
(1963),
D
AVIS
(1970)
e
W
ETZEL
(1975).
O processo de tratamento das amostras de sedimento consistiu
primeiramente na retirada de fragmentos vegetais e de conchas através de
lavagem e “peneiração” e, na remoção dos sais solúveis, através de lavagens
sucessivas da amostra, com água, e posterior secagem em estufa. Para areias,
secagem por 24h, com temperatura entre 105 a 110ºC e, para sedimentos
finos, o tempo de secagem variou entre 48 e 72h, com temperatura entre 50 e
60ºC. As amostras foram desagregadas manualmente e quando necessário a
úmido.
A classificação granulométrica do sedimento foi obtida através do peso
das frações retidas nas peneiras de malha 2,0mm; 1,0mm; 0,5mm; 0,25mm;
0,125mm e 0,063mm.
Para determinar o teor de matéria orgânica foi recolhido o material que
passou pela peneira de 0,063mm e, então, este foi levado a mufla por 4h, à
temperatura de 550ºC. O teor de matéria orgânica foi obtido calculando-se a
diferença de peso após a oxidação do carbono. Todas as medidas foram
realizadas em balança analítica de precisão 0,0001 g.
Os dados de profundidade registrados em cada um dos 151 pontos
foram inseridos no programa IDRISE (versão 32, Clark Labs USA), gerando o
perfil batimétrico e o contorno da lagoa. Posteriormente os dados foram
exportados para o programa SURFER (versão 7, Golden software USA), para
verificação da distribuição granulométrica e de conteúdo de matéria orgânica
do sedimento na lagoa, por interpolação através da rotina de kligagem. Os
resultados são apresentados em valores percentuais, considerando-se a
25
totalidade de sedimento de cada um dos 151 pontos amostrados.
3.3. Tratamento e análise do material biológico
As s-larvas capturadas foram identificadas e quantificadas, sendo
tomada a medida de comprimento da carapaça (Lc) de uma subamostra de
cada uma das amostras dos indivíduos capturados. As medidas de Lc foram
obtidas através de um estereomicroscópio com ocular micrométrica. Para a
medida de comprimento total dos indivíduos maiores que 2,0cm foi utilizado um
ictiômetro adaptado, com precisão de 1,0mm.
Segundo D’I
NCAO
&
C
ALAZANS
(1978), pode-se estimar o comprimento
total (Lt) a partir do comprimento de carapaça (Lc). Assim, foram mensurados
os comprimentos de carapaça dos indivíduos, que se encontravam na fase
pós-larva (Lt até 1,775cm) e capturados durante todo período amostrado. Os Lt
foram obtidos utilizando-se a equação de regressão, a partir dos valores de Lc.
Os comprimentos totais dessas pós-larvas foram distribuídos em classes de
comprimento.
Para obtenção das medidas de Lc e Lt, foram medidos todos os
indivíduos capturados nas redes de zooplâncton e Renfro, quando as amostras
continham até 40 pós-larvas. As amostras acima desse limite foram
homogeneizadas, realizando-se, então, uma subamostragem aleatória, porém,
medindo-se sempre um número superior a 40 indivíduos por amostra.
Para o cálculo da densidade de cada amostra realizada com rede de
zooplâncton, primeiramente foi calculado o volume filtrado e contados o
número de indivíduos capturados por cada amostra. Após, foram somados
todos os volumes filtrados e todos os indivíduos capturados e, através de regra
de três simples, obteve-se a densidade (ind/100m
3
).
No cálculo da densidade das amostras realizadas com rede de arrasto
tipo Renfro, somaram-se todas as áreas varridas a cada arrasto e, todos os
indivíduos capturados. Posteriormente, através de regra de três simples, foi
calculado o número de indivíduos por 100m
2
.
De modo a tornar possível a comparação entre as densidades de
amostras obtidas com rede de zooplâncton (ind./100m
3
) e as densidades das
amostras obtidas com rede de Renfro (ind./100m
2
), realizou-se uma projeção,
26
transformando-se a área em volume. Esse cálculo foi feito, multiplicando-se o
comprimento do cabo, pela profundidade do local em que foi realizado o arrasto
(altura da abertura da rede), pela largura da boca da rede.
Tal projeção foi imprescindível, pois permitiu a comparação entre as
densidades de s-larvas disponíveis na Região Oceânica e as densidades
daquelas que, efetivamente, recrutaram para o interior da Lagoa. Além disso, a
uniformização das densidades possibilitou avaliar sua distribuição nas
diferentes áreas da Lagoa, bem como estabelecer relações com as densidades
de juvenis capturados no interior do estuário.
No que se refere à biometria dos indivíduos juvenis, esses foram
contados, pesados e, aqueles que já apresentavam diferenciação sexual, foram
separados por sexo. De cada indivíduo da subamostra, foram tomadas
medidas de peso total (Wt), através de balança analítica com precisão de
0,0001g, e de comprimento total (Lt) (desde a extremidade do rostro até a
extremidade do telson), através de um ictiômetro adaptado, com precisão de
1mm.
Em cada amostra de juvenis obtida com rede tipo aviãozinho foi
calculada a captura por unidade de esforço (CPUE) em kg/rede/dia. Para que a
distribuição de freqüência de comprimento de cada subamostra fosse
representativa da amostra total, aplicou-se um fator de correção, que foi obtido
dividindo-se o número total de indivíduos da amostra pelo número de animais
efetivamente medidos. O valor resultante foi, então, multiplicado pelo número
de indivíduos mensurados em cada classe de comprimento. Assim, tornou-se
possível projetar as classes de comprimento para o número total de indivíduos
capturados em cada amostra.
A fim de permitir a comparação entre as diferentes densidades, os
dados foram transformados (ln(x+1)) e, então, submetidos à analise de
variância (Anova), seguida por um teste de Tukey post hoc (B
ROWER
et al.,
1998).
3.4. Avaliação do crescimento em comprimento
Para avaliação da dinâmica populacional de F. paulensis na Lagoa do
Peixe, foram consideradas as amostragens mensais realizadas entre dezembro
27
2004 e julho de 2005, em todos os setores da Lagoa, utilizando-se dois tipos de
redes, segundo as peculiaridades do local amostrado. Assim, a rede de arrasto,
tipo “Renfro”, foi utilizada em locais de menor profundidade, enquanto os locais
mais profundos foram amostrados com rede de espera, tipo “aviãozinho”
(D’I
NCAO
, 1984). Os animais capturados foram resfriados em campo, sendo
posteriormente congelados para a obtenção das medidas de comprimento total
(Lt) e peso total (Wt) em laboratório.
Para os estudos de crescimento do camarão-rosa, todas as pós-larvas e
pequenos juvenis (ainda sem diferenciação sexual) capturados com rede de
Renfro, foram distribuídos igualmente (em número e em comprimento) e
adicionados à distribuição de freqüências de machos e de fêmeas.
O estudo de crescimento em comprimento foi efetuado através da
análise do deslocamento modal nas distribuições de freqüências por classes de
comprimento, sendo descrito através do modelo de B
ERTALANFFY
(1938),
calculado separadamente para machos e fêmeas.
L
t
= L
inf
. (1 – e
-K.(t-t0)
)
Onde:
L
t
= comprimento no tempo t;
L
inf
= comprimento médio máximo;
k = taxa de crescimento relativa a L
inf
;
t = tempo decorrido;
t
0
= fator de correção de tempo.
Os valores de L
inf
e k, considerando t
0
igual a zero, foram estimados
através do método de Ford-Walford (S
ANTOS
,
1978;
VA
ZZOLER
,
1981).
3.5. Avaliação do crescimento em peso
A relação entre peso e comprimento foi descrita conforme a função
alométrica de acordo com R
ICKER
(1975):
W = a . L
b
Onde:
28
W = peso em gramas;
L = comprimento total em centímetros;
a = coeficiente de proporcionalidade;
b = coeficiente de alometria.
Para verificar se os valores de b resultantes das equações eram
significativamente diferentes do valor isométrico (b=3), foi aplicado um teste-t
(H
0
: b=3) com um intervalo de confiança de ± 95% (=0,05), segundo a
equação t
s
= (b-3)/EP
b
, na qual: t
s
= valor calculado de t; b= coeficiente de
alometria; EP
b
= erro padrão de b (S
OKAL
&
R
OHLF
,
1997;
Z
AR
,
1999).
A comparação entre os valores obtidos no teste-t e os valores críticos de
t, permitiram a determinação da significância estatística dos valores de b. Sob a
perspectiva da alometria simples, o índice de alometria (b) para a relação
existente entre as duas variáveis analisadas indica se o crescimento é
alométrico positivo (b>3), alométrico negativo (b<3) ou isométrico (b=3).
Com o intuito de minimizar o viés da logaritmização dos dados (S
MITH
,
1993), os parâmetros da equação foram estimados a partir do algoritmo de
Levenberg-Marquardt, usando-se o software SPSS 13.0, com base nos dados
de machos e de fêmeas. Considerando-se como hipótese nula (H
0
) a
inexistência de diferenças entre machos e fêmeas. Assim, para cada valor de
peso individual, calcularam-se os resíduos a partir da função peso-
comprimento predita. Segundo B
ERVIAN
&
F
ONTOURA
(2007) esse procedimento
torna possível comparar qualquer função complexa, excluindo o viés de
tamanho e de padrão de crescimento alométrico, permitindo comparar vários
conjuntos de dados a partir de uma Anova simples, com um teste de Tukey
post hoc.
Curva de crescimento em peso
Substituindo-se o valor do comprimento total (L
t
) na equação acima, pelo
valor do comprimento médio máximo (L
inf
) resultante da equação de
crescimento em comprimento, obtém-se o valor do peso assintótico (W
inf
). Foi
utilizada então a função de von Bertalanffy para obtenção da equação da curva
de crescimento em peso como segue:
29
W
t
= W
inf
. ( 1-e
-K.(t-t0)
)
b
Onde:
W
t
= peso no tempo t;
W
inf
= peso médio máximo;
k = taxa de crescimento relativa a W
inf
;
t = tempo decorrido;
t
0
=
fator de correção de tempo;
b = expoente da relação peso/comprimento.
3.6. Avaliação das taxas de mortalidade e sobrevivência
Através da identificação da diminuição temporal da freqüência
absoluta de ocorrência dos grupos modais, baseada em 11 pares de variação
de abundância, com amostras realizadas com rede de Renfro e aviãozinho,
nos setores Barra, Costa, Velha Terra e Capitão Rosa, nos meses (de janeiro a
julho de 2005) pode ser ajustada a curva de sobrevivência em função do tempo
(R
ICKER
, 1975):
N
t
= N
o
. e
(-Z . t )
Z= (ln (N
2
) – ln(N
1
)) / t
Onde:
N
t
= número total de indivíduos;
N
o
= número inicial de animais;
Z = taxa de mortalidade instantânea;
t = tempo
A partir da determinação da taxa de mortalidade instantânea, pode-se
conhecer a taxa de sobrevivência e a taxa de mortalidade anual da população
para o período amostrado. A taxa de sobrevivência (S) pode ser calculada pela
expressão:
S = e
-Z
30
Onde:
S = taxa de sobrevivência;
Z = taxa de mortalidade instantânea da população
A taxa de mortalidade anual (A) e dada pela expressão:
A = 1-S
Onde:
A = taxa de mortalidade anual;
S = taxa de sobrevivência
a) Avaliação da mortalidade por pesca
O levantamento do volume de captura no estuário (pesca artesanal) foi
obtido de janeiro de 2001 a julho de 2005, a partir das planilhas de pesca
preenchidas por cada pescador. Esses dados, juntamente com os dados
durante o acompanhamento da safra, foram utilizados para avaliar a
mortalidade por pesca na safra 2004-2005 do camarão-rosa na Lagoa do
Peixe.
Ao estimar-se a taxa da mortalidade natural antes da abertura da safra
(2004-2005), constatou-se que o deslocamento modal se dava num único e
grande grupo, decorrência do recrutamento nos meses antecedentes. Assim, a
taxa de mortalidade natural, utilizada para os cálculos da mortalidade por
pesca, foi àquela obtida por D
ÍNCAO
(1983).
31
III. Resultados e Discussão
1. Eventos de Fechamento e de Abertura da barra da Lagoa do Peixe
Um dos eventos mais importantes no estuário da Lagoa do Peixe e
também aquele que o torna um estuário peculiar quando comparado aos
demais estuários do Rio Grande do Sul é o processo natural de fechamento
da barra que faz a ligação entre a Lagoa e o mar. Esse fechamento se pela
ação dos ventos sobre as dunas e faixa de areia, no verão. Nesses casos, a
abertura do canal da Barra é realizada por processo mecânico, quando os
níveis de água da Lagoa encontram-se elevados (geralmente, nos meses de
inverno). Os eventos de abertura e fechamento da barra foram acompanhados
e registrados ao longo do período estudado e são apresentados na Tabela I.
Tabela I: Eventos de fechamento e de abertura da barra da Lagoa do
Peixe, verificados entre os anos de 1998 e 2005.
Ano Fechamento Abertura
1998 Não ocorreu Não ocorreu
1999 Início de março 20 julho 1999
2000 29 janeiro 2000 04 julho 2000
2001 23 março 2001 30 junho 2001
2002 Não ocorreu Não ocorreu
2003 20 novembro 2003 04 agosto 2004
2004 10 dezembro 2004 20 setembro 2005
2. Parâmetros ambientais: temperatura, salinidade, vento e profundidade
Todas as amostragens biológicas e os registros de parâmetros
ambientais foram realizados durante dois grandes períodos de tempo: a)
setembro de 1998 a maio de 2000; b) janeiro de 2003 a julho de 2005. Durante
todo o período foram registradas as temperaturas e salinidades, além da
direção dos ventos predominantes, tanto na zona de arrebentação da Região
Oceânica quanto no interior da Lagoa. As variações de temperatura e
salinidades médias na Região Oceânica são apresentadas na Figura 4,
segundo os períodos 1998/2000 e 2003/2005. As variações de profundidade,
temperatura e salinidades médias registradas para a Lagoa do Peixe, nos dois
grandes períodos considerados, são apresentadas na Figura 5.
c
15
20
25
30
35
40
set/98
out/98
nov/98
dez/98
jan/99
fev/99
mar/99
abr/99
mai/99
jun/99
jul/99
ago/99
set/99
out/99
nov/99
dez/99
jan/00
fev/00
mar/00
abr/00
mai/00
jun/00
(‰)
b
5
10
15
20
25
30
ago/03
set/03
out/03
nov/03
dez/03
jan/04
fev/04
mar/04
abr/04
mai/04
jun/04
jul/04
ago/04
set/04
out/04
nov/04
dez/04
jan/05
fev/05
mar/05
abr/05
mai/05
jun/05
jul/05
(ºC)
d
15
20
25
30
35
40
ago/03
set/03
out/03
nov/03
dez/03
jan/04
fev/04
mar/04
abr/04
mai/04
jun/04
jul/04
ago/04
set/04
out/04
nov/04
dez/04
jan/05
fev/05
mar/05
abr/05
mai/05
jun/05
jul/05
(‰)
a
5
10
15
20
25
30
set/98
out/98
nov/98
dez/98
jan/99
fev/99
mar/99
abr/99
mai/99
jun/99
jul/99
ago/99
set/99
out/99
nov/99
dez/99
jan/00
fev/00
mar/00
abr/00
mai/00
jun/00
(ºC)
32
Valores médios de temperatura (ºC) e salinidades (‰) registrados na Região Oceânica: a) temperatura
média de 1998 a 2000; b) temperatura média de 2003 a 2005; c) salinidade média de 1998 a 2000; d)
salinidade média de 2003 a 2005.
Figura 4:
e
0
10
20
30
40
50
60
70
ago/98
set/98
out/98
nov/98
dez/98
jan/99
fev/99
mar/99
abr/99
mai/99
jun/99
jul/99
ago/99
set/99
out/99
nov/99
dez/99
jan/00
fev/00
mar/00
abr/00
mai/00
(‰)
c
0
5
10
15
20
25
30
35
40
ago-98
set-98
out-98
nov-98
dez-98
jan-99
fev-99
mar-99
abr-99
mai-99
jun-99
jul-99
ago-99
set-99
out-99
nov-99
dez-99
jan-00
fev-00
mar-00
abr-00
mai-00
C)
f
0
10
20
30
40
50
60
70
dez/02
jan/03
fev/03
mar/03
abr/03
mai/03
jun/03
jul/03
ago/03
set/03
out/03
nov/03
dez/03
jan/04
fev/04
mar/04
abr/04
mai/04
jun/04
jul/04
ago/04
set/04
out/04
nov/04
dez/04
jan/05
fev/05
mar/05
abr/05
mai/05
jun/05
jul/05
(‰)
d
0
10
20
30
40
dez/02
jan/03
fev/03
mar/03
abr/03
mai/03
jun/03
jul/03
ago/03
set/03
out/03
nov/03
dez/03
jan/04
fev/04
mar/04
abr/04
mai/04
jun/04
jul/04
ago/04
set/04
out/04
nov/04
dez/04
jan/05
fev/05
mar/05
abr/05
mai/05
jun/05
jul/05
C)
33
Valores médios de profundidade (cm), temperatura (ºC) e salinidades (‰), registrados na Lagoa do
Peixe. a) profundidade média de 1998 a 2000; b) profundidade média de 2003 a 2005; c) temperatura
média de 1998 a 2000; d) temperatura média de 2003 a 2005; e) salinidade média de 1998 a 2000; f)
salinidade média de 2003 a 2005.
Figura 5:
34
Em relação à temperatura, os registros confirmam o padrão estabelecido
para o Rio Grande do Sul, fortemente marcado pela sazonalidade. Tanto na
Região Oceânica quanto na Lagoa, as temperaturas mínimas e máximas foram
registradas nos períodos de inverno e verão, respectivamente. Assim, na zona
de arrebentação da Região Oceânica, a temperatura mínima registrada foi de
15,0ºC, em julho de 2005, e a máxima de 26,1ºC em dezembro de 1998. na
Lagoa, a temperatura mínima observada foi de 12,3ºC, em agosto de 1999, e a
máxima de 37,5ºC em janeiro de 2003.
Quanto à salinidade, a mínima registrada para a Região Oceânica foi de
24‰ em agosto de 2004 e a máxima de 37‰ em março de 1999.
É possível que as baixas salinidades na Região Oceânica, registradas
nos meses de setembro de 1999 e agosto de 2004, sejam decorrentes da
pluviosidade em regiões próximas à Lagoa ou mesmo do movimento de
massas de água subantártica juntamente com o aporte de água continental da
Lagoa dos Patos e do Rio da Prata, no Uruguai, que se deslocam na direção
sul-norte nos meses de inverno (C
ASTELLO
&
M
ÖLLER
, 1978). A mistura dessas
águas com as de origem Subantártica e Tropical formam as águas Costeiras,
caracterizadas por baixas salinidades e temperaturas variáveis (M
IRANDA
,
1973).
As salinidades registradas na Lagoa variaram amplamente. Na Região
da Barra a salinidade mínima foi de 0‰ em agosto 2004 e a máxima de 54‰
em março de 2005. Na Região Norte as salinidades mínima e máxima
registradas foram de 0‰ em janeiro de 2003 e de 57,8‰ em março de 2000.
na Região Sul, as variações de salinidade foram ainda mais extremas, com
a mínima de 0‰, registrada em janeiro 2003 e a máxima de 62‰ em março
2005.
A planície costeira do Rio Grande do Sul caracteriza-se por uma grande
variabilidade na direção dos ventos, não sendo raro verificar-se a ocorrência de
ventos oriundos de todas as direções, em um mesmo dia. Assim, os resultados
que apontam o predomínio dos ventos nordeste, sul e leste confirmam os
padrões de vento da região costeira do Rio Grande do Sul (T
AGLIANI
, 1995).
Na Figura 6 são apresentados os valores percentuais (mensais) de
freqüência de direções dos ventos predominantes registrados no período
1998/2000 e no período 2003/2005 na região da Lagoa do Peixe.
35
Figura 6: Gráficos dos ventos predominantes em valores percentuais
mensais, na área da Lagoa do Peixe. a) período 1998/2000;
b) período 2003/2005.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
set/98
nov/98
jan/99
mar/99
mai/99
jul/99
set/99
nov/99
jan/00
mar/00
mai/00
N S L W NE SE SW C
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
jan/03
mar/03
mai/03
jul/03
set/03
nov/03
jan/04
mar/04
mai/04
jul/04
set/04
nov/04
jan/05
mar/05
mai/05
jul/05
N S L W NE SE SW C
36
A Figura 7 apresenta as profundidades média, mínimas e máximas em
(centímetros) em cada setor da Lagoa, observadas durante os dois grandes
períodos compreendidos entre 1998/2000 e 2003/2005.
44,5
31,0
49,7
24,7
80,5
22,3
34,1 34,5
44,4
52,8
2
3
113,5
10
12
15
19
11
10
150
120
8080
66
250
72
95
60
80
0
50
100
150
200
250
300
CHICA
NATALÍCIO
CROSA
FORMIGA
BARRA
CAMBOTA
PAIVA
LAGAMAR
COSTA
VTERRA
Setores da Lagoa do Peixe
Mín Média Máx
Figura 7: Profundidades média, mínima e máxima em cada setor da
Lagoa, observadas entre setembro de 1998 e maio de 2000
e entre janeiro de 2003 e julho de 2005.
Na Lagoa do Peixe as áreas de maior profundidade são o canal da Barra
(média de 148cm), entretanto, considerando todo o Setor Barra a profundidade
média diminui para (80,5cm). Em relação aos demais setores, os que
apresentam maior profundidade são aqueles localizados nas extremidades da
Lagoa. Ao norte, os Setores Costa e Velha Terra e, ao sul, os Setores Capitão
Rosa, Chica e Natalício.
3. Sedimento
Visando analisar a possível influência das características do sedimento
na distribuição espacial de pós-larvas e de juvenis de F. paulensis foram
analisadas amostras de sedimento em 151 pontos, abrangendo toda a área da
Lagoa do Peixe.
O perfil granulométrico da Lagoa foi estabelecido a partir da análise de
37
grãos com tamanhos menores que 0,063mm; 0,063mm; 0,125mm e de
0,250mm e, também, pela análise do teor de matéria orgânica contida no
substrato da Lagoa. A avaliação foi realizada para cada um dos 151 pontos
amostrados, considerando-se como 100% a quantidade total de sedimento
amostrado em cada ponto.
A análise revelou a presença de matéria orgânica em toda a Lagoa,
ainda que em quantidades muito pequenas (em torno de 1%), quando
comparada com aos percentuais dos demais elementos constituintes do
sedimento (Figura 8). Os percentuais mais elevados de matéria orgânica foram
encontrados no Setor Barra e na margem leste do Setor Velha Terra (7%).
A significância da variabilidade do teor de matéria orgânica (gramas)
entre os setores foi testada através da Anova. O resultado (F= 0,877 e p=
0,548) demonstra a inexistência de diferenças significativas em relação ao total
de matéria orgânica (g) entre os diversos setores da Lagoa.
Em relação à composição granulométrica do sedimento, esta variou
pouco entre os setores da Lagoa podendo-se verificar que sedimentos
compostos por grãos <0,063mm, 0,063mm, 0,125mm e 0,250mm estão
distribuídos por todos os setores.
Com referência aos sedimentos compostos de grãos < 0,063mm (Figura
9), estes estão bem distribuídos por toda a área da Lagoa, porém, em
quantidades inferiores a 10%. Os grãos desta dimensão somente foram mais
abundantes na margem leste do Setor Velha Terra e no Setor Barra, locais
onde representavam 27%.
os sedimentos com grãos de tamanho 0,063mm (Figura 10) foram
mais abundantes na margem oeste do Setor Chica, onde atingem um
percentual de 31%. Entretanto, esses sedimentos finos distribuem-se
uniformemente, por toda a Lagoa, com percentuais entre 10 e 20%. Os
menores valores percentuais deste tamanho de grão ocorrem na margem oeste
do Setor Capitão Rosa, margens oeste e norte do Setor Velha Terra e no Setor
Costa (4%).
Os grãos com dimensão de 0,125mm (Figura 11) são predominantes em
todos os setores da Lagoa, atingindo percentuais em torno de 80%. Valores
percentuais menores são encontrados apenas na margem oeste do Setor
Chica e na margem leste do Setor Velha Terra (57%) e no Setor Barra (40%).
38
Figura 8: Mapa do percentual de matéria orgânica (MO) contida nas
amostras de sedimento da Lagoa do Peixe.
39
Figura 9: Mapa do perfil granulométrico: percentual de grãos com
tamanho inferior a 0,063mm, contidos nas amostras de
sedimento da Lagoa do Peixe.
40
Figura 10: Mapa do perfil granulométrico: percentual de grãos com
tamanho de 0,063mm, contidos nas amostras de sedimento
da Lagoa do Peixe.
41
Figura 11: Mapa do perfil granulométrico: percentual de grãos com
tamanho de 0,125mm, contidos nas amostras de sedimento
da Lagoa do Peixe.
42
Figura 12: Mapa do perfil granulométrico: percentual de grãos com
tamanho de 0,250mm, contidos nas amostras de sedimento
da Lagoa do Peixe.
43
Quanto aos grãos de 0,250mm (Figura 12), estão distribuídos por toda
área da Lagoa, num percentual entre 8% e 20%. Entretanto, na extremidade da
Região Sul, mais especificamente na extremidade do Setor Chica, uma
concentração maior, de cerca de 30%, deste tamanho de grão, enquanto que
nos Setores Velha Terra e Lagamar esse percentual cai para 4%.
Em síntese, o perfil granulométrico da Lagoa do Peixe indica que o
maior percentual de matéria orgânica e de sedimento com granulometria
inferior a 0,063mm são encontrados nos Setores Barra e Velha Terra, enquanto
que os demais tamanhos de grãos (0,063mm, 0,125mm e 0,250mm) estão bem
distribuídos por toda área da Lagoa, com predomínio de grãos de 0,125mm
(cerca de 80%).
4. Densidades de Farfantepenaeus paulensis
4.1. Densidades de pós-larvas na Região Oceânica
As amostragens de pós-larvas (indivíduos com comprimento total entre
0,47cm e 1,61cm) na Região Oceânica foram realizadas na zona de
arrebentação e na barra da Lagoa do Peixe, buscando avaliar a relação entre a
quantidade de indivíduos disponíveis na Região Oceânica e aqueles que,
efetivamente, entram no estuário. Posteriormente esses resultados foram
utilizados na avaliação do recrutamento.
Os valores resultantes dos cálculos de densidade foram, geralmente,
comparados entre períodos de safra, isto é, entre o s de setembro de um
determinado ano e o mês de agosto do ano subseqüente. Os períodos
analisados foram: 1998/1999, 1999/2000, 2003/2004 e 2004/2005. Também
foram efetuadas comparações entre os dois grandes períodos: 1998/2000 e
20003/2005 e entre as diferentes estações na Região Oceânica.
Ainda que nos períodos de safra de 2003/2004 e 2004/2005 tenham sido
amostrados três pontos da Região Oceânica (estação Oceano-Barra, estação
Oceano-Lagamar e estação Oceano-Farol), para fins de comparação entre os
quatro períodos de safra (1998/2005), nesta análise específica, foram utilizadas
apenas as densidades obtidas na estação Oceano-Barra, pois no período
1998/2000 apenas esta estação foi amostrada.
Na Tabela II, pode-se observar um aumento significativo da densidade
44
de s-larvas, a cada safra, na estação Oceano-Barra. Além disso, pôde-se
verificar que o tempo em que esses animais estiveram disponíveis na Região
Oceânica também se ampliou consideravelmente, indo de três meses (safra
1998/1999) para cerca de 12 meses (safra 2004/2005), o que pode ser
observado na Figura 13.
Tabela II: Densidade média (ind/100m
3
) de pós-larvas de
Farfantepenaeus paulensis, capturadas na estação
Oceano-Barra, entre os anos de 1998 e 2005, por período
de safra, densidade máxima e mês de maior densidade.
Safra Oceano
Dens. Safra Dens. Máx Mês
Set/98-Ago/99 24,21 83,40 Fev/99
Set/99-Ago/00 172,90 762,56 Out/99
Set/03-Ago/04 865,50 5469,66 Nov/03
Set/04-Ago/05 2960,30 28178,35 Dez/04
O período entre setembro 1998 e agosto de 1999, foi aquele em que se
verificaram as menores densidades médias e o menor tempo de disponibilidade
das pós-larvas na Região Oceânica, sendo que nos meses de novembro de
1998 e janeiro, maio e junho de 1999, nenhuma pós-larva foi capturada na
estação do Oceano-Barra.
Quando se compara o período de safra entre setembro de 1999 e agosto
de 2000, com o período anterior (1998/1999), verifica-se não um grande
aumento na densidade média total do período de safra, quanto no número de
meses em que as pós-larvas estiveram disponíveis na Região Oceânica, em
cada safra.
Já, os dois últimos períodos de safra, entre os anos 2003 e 2005,
registrou-se uma densidade muito superior àquelas obtidas entre os anos de
1999/2000. Dessa maneira, observa-se que os resultados obtidos na Região
Oceânica sofreram um aumento bastante acentuado, tanto no tempo de
disponibilidade quanto nas densidades médias mensais das pós-larvas, entre
os períodos de safra.
A Figura 13 apresenta a comparação entre as densidades médias
mensais (ind/100m3) de pós-larvas disponíveis na Região Oceânica.
45
b
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
12,0
set/03
out/03
nov/03
dez/03
jan/04
fev/04
mar/04
abr/04
mai/04
jun/04
jul/04
ago/04
set/04
out/04
nov/04
dez/04
jan/05
fev/05
mar/05
abr/05
mai/05
jun/05
jul/05
ago/05
(ln(x+1)) Dens (ind/100m3)
Oceano-Barra Oceano-Lagamar Oceano-Farol
Figura 13: Densidades médias mensais de pós-larvas de
Farfantepenaeus paulensis (ind/100m
3
) capturadas na
Região Oceânica. a) entre meses nos períodos de safra, na
estação Oceano-Barra; b) entre as estações Oceano-Barra,
Oceano-Lagamar e Oceano-Farol; c) entre os períodos de
1998/2000 e 2003/2005, na estação Oceano-Barra. (Dados
transformados: (ln(x+1)).
c
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
12,0
set
nov
jan
mar
mai
jul
set
nov
jan
mar
mai
jul
(ln(x+1)) Dens (ind/100m3)
Oceano-Barra 1998/2000 Oceano-Barra - 2003/2005
a
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
12,0
Set
Out
Nov
Dez
Jan
Fev
Mar
Abr
Mai
Jun
Jul
ago
(ln(X+1)) Dens (ind/100m3)
1998/1999 1999/2000 2003/2004 2004/2005
46
No primeiro gráfico (Figura 13a) são comparadas as densidades médias
mensais de pós-larvas disponíveis na estação Oceano-Barra, entre cada um
dos períodos de safra (1998/1999; 1999/2000; 2003/2004; 2004/2005). No
segundo gráfico (Figura 13b), são comparadas as densidades média de pós-
larvas entre as três estações oceânicas (Oceano-Barra; Oceano-Lagamar e
Oceano-Farol). No terceiro gráfico (Figura 13c) são comparadas as densidades
médias de pós-larvas disponíveis na estação Oceano-Barra, entre os dois
grandes períodos considerados (1998/2000 e 2003/2005). Na Figura 13, a fim
de permitir a comparação entre valores de densidades muito distintos, os
dados foram transformados (ln(x+1)) (B
ROWER
et al., 1998).
Durante os quatro períodos de safra, as maiores densidades de pós-
larvas, na estação Oceano-Barra, foram obtidas entre os meses de outubro e
fevereiro o que pode ser indicativo do período de recrutamento nesse estuário.
Porém, observa-se que o mês de novembro foi aquele que apresentou maior
oscilação nas densidades, entre os anos. Em novembro de 1998, nenhuma
pós-larva foi capturada e, o mês de novembro de 1999, a densidade registrada
foi baixa (8,65 ind/100m
3
). Em toda a safra 2004/2005, novembro também foi o
mês em que foi registrada a menor densidade de pós-larvas de camarão-rosa
(1,64 ind/100m
3
). Entretanto, em 2003 foi justamente nesse mês novembro
em que se obteve a maior densidade para todo o período de safra (5.469,66
ind/100m
3
). Dessa maneira, dentro de um período considerado como de pico
de maior abundância ou de disponibilidade de pós-larvas, podem ser
observadas grandes variações ou até mesmo a ausência desses animais.
A comparação entre a densidade de cada uma das amostras,
considerando-se todos os indivíduos capturados na estação Oceano-Barra,
durante os dois grandes períodos (1998/2000 x 2003/2005), foi realizada
através de análise de variância. O resultado (F= 65,53 p< 0,01) demonstrou
haver diferenças altamente significativas em relação à densidade das pós-
larvas entre os dois grandes períodos.
Com referência as demais estações de amostragens da Região
Oceânica (Oceano-Lagamar e Oceano-Farol), as densidades médias de pós-
larvas foram registradas somente no período 2003/2005.
Assim, na estação Oceano-Lagamar a densidade média total registrada
no período de safra 2003/2004 foi de 292,04ind/100m
3
e de 3.580,27
47
ind/100m
3
, no período 2004/2005. Sendo esta última, portanto, muito superior
àquela registrada na safra anterior.
Na estação Oceano-Farol, a densidade média total foi de 312,04
ind/100m
3
, no período 2003/2004 e de 729,38 ind/100m
3
no período
2004/2005, também indicando um aumento significativo na disponibilidade de
pós-larvas de camarão-rosa na Região Oceânica, ainda que não tão intenso
quanto o registrado para a estação Oceano-Lagamar.
Os valores de densidades obtidos nestas duas estações oceânicas se
mostram de extrema importância, uma vez que indicam que os resultados
referentes às densidades de pós-larvas, capturadas na estação Oceano-Barra,
no período 1998/2000, não foram superestimados ou subestimados, o que
poderia ocorrer caso a amostragem tivesse ocorrido apenas sobre uma “nuvem
de migração” de pós-larvas, ou fora dela. Outra informação relevante, extraída
a partir da ampliação do número de estações amostrais na Região Oceânica, é
de que a distribuição de pós-larvas em águas oceânicas costeiras (zona de
arrebentação) do Rio Grande do Sul se estende por vários quilômetros, uma
vez que a distância compreendida entre as estações Oceano-Barra e Oceano-
Farol é de 20km.
Na Tabela III são apresentados os valores das densidades médias
mensais de pós-larvas na estação Oceano-Barra, nos períodos de safra
1998/1999 e 1999/2000.
Tabela III:
Densidade média mensal de pós-larvas de Farfantepenaeus
paulensis (ind/100m
3
) capturadas nos períodos 1998/1999 e
1999/2000 na estação Oceano-Barra. (*ocorrência de
ressacas; **não amostrado).
Período (
meses
)
Safra 1998/1999 (ind/100m
3
)
Safra 1999/2000 (ind/100m
3
)
Set * 15,20
Out ** 762,56
Nov 0,00 8,65
Dez 39,59 43,06
Jan 0,00 252,24
Fev 8,40 209,32
Mar 3,92 3,71
Abr ** 2,09
Mai 0,00 4,19
Jun 0,00 **
48
Quando se comparam as densidades mensais de pós-larvas entre os
dois períodos de safra, observa-se alguma similaridade apenas nos meses de
dezembro e março, enquanto as maiores diferenças foram registradas nos
meses de janeiro e fevereiro.
No período 2003/2005 as amostragens ocorreram com periodicidade
quinzenais devido à hipótese da possível ocorrência de variação na densidade
de pós-larvas dentro de períodos curtos de tempo, observadas (ainda que não
registradas) no período 1998/2000.
A Tabela IV apresenta as densidades obtidas nas amostras quinzenais,
no período 2003/2005, nas estações Oceano-Barra, Oceano-Lagamar e
Oceano-Farol.
Tabela IV: Densidade média por quinzena de pós-larvas de
Farfantepenaeus paulensis (ind/100m
3
) capturadas no
período 2003/2005, Nas três estações da Região Oceânica:
Oceano-Barra (O-B), Oceano-Lagamar (O-L) e Oceano-
Farol (O-F). (*ocorrência de ressacas; **não amostrado).
Data O-B O-L O-F Data O-B O-L O-F
06/09/03 136,52
99,97 ** 08/09/04
0,00 0,00 0,00
20/09/03 5,04 0,00 ** 29/09/04
40,26 0,00 0,00
06/10/03 128,06
0,00 ** 09/10/04
0,00 0,00 0,00
19/10/03 3846,15
0,00 ** 30/10/04
101,33 0,00 216,49
10/11/03 5469,66
2663,28
0,00 10/11/04
* * *
24/11/03 * * * 27/11/04
1,64 16,79 4,18
03/12/03 7,29 13,97 0,00 13/12/04
85,77 183,83 101,73
21/12/03 7621,57
3003,81
0,00 19/12/04
63901,13
53869,09
24673,62
10/01/04 7243,41
2737,81
4698,85
09/01/05
3036,48
4138,57
2214,45
25/01/04 799,38
956,08 466,32
18/01/05
* * *
15/02/04 468,81
608,57 361,86
13/02/05
26,85 22,66 2,77
22/02/04 ** ** ** 26/02/05
185,47 452,37 265,83
14/03/04 35,89 0,00 9,73 15/03/05
3,14 0,00 0,00
28/03/04 24,57 18,89 9,55 27/03/05
481,04 156,85 182,73
11/04/04 27,16 0,00 17,46 17/04/05
408,63 385,06 65,21
25/0404 115,95
48,81 78,01 30/04/05
0,00 0,00 0,00
23/05/04 6,93 17,98 12,18 15/05/05
175,18 120,62 75,16
30/05/04 0,00 0,00 0,00 28/05/05
263,00 119,36 67,24
20/06/04 50,92 19,32 2,70 12/06/05
4,58 425,28 156,27
27/06/04 7,60 0,00 0,00 26/06/05
0,00 0,00 0,00
25/07/04 13,98 20,58 17,30 24/07/05
9,67 7,41 0,00
31/0704 2,43 3,71 2,58 31/07/05
54,51 94,03 159,20
15/08/04 77,40 55,28 26,59 01/08/05
** ** **
29/08/04 2,73 0,00 0,00
29/08/05
** ** **
49
No segundo grande período (2003/2005) quando se comparam apenas
as densidades mais elevadas, entre os períodos de safra, nota-se semelhança
apenas no mês de dezembro e no primeiro período de janeiro. De modo geral,
as densidades dos demais meses são bastante variáveis.
Na comparação entre as três estações da Região Oceânica, também foi
registrada grande variabilidade entre as densidades de pós-larvas, destacando-
se os valores obtidos na estação Oceano-Barra, durante as amostragens
quinzenais.
a análise comparativa entre as duas amostragens ocorridas no
mesmo mês, considerando-se as três estações, demonstrou haver alguma
similaridade entre as densidades apenas no mês de março de 2004 e, também,
no mês de maio de 2005. Nos demais meses amostrados, as densidades
quinzenais apresentaram diferenças acentuadas. Assim, fica evidente a
existência de “pulsos” de migração das pós-larvas na Região Oceânica o que,
inevitavelmente, irá se refletir no recrutamento futuro de pós-larvas para o
interior do estuário.
A existência desses “pulsos” de migração mostra a importância da
realização de amostragens em intervalos de tempo menores, a fim de verificar
as variações na ocorrência e na intensidade desses “pulsos” migratórios,
aspectos esses, relevantes em estudos quantitativos e qualitativos de espécies
migratórias, que desenvolvem parte de seu ciclo de vida no interior de
estuários.
Quando foram comparadas as variações de densidades de pós-larvas
do camarão-rosa, entre as três estações da Região Oceânica, capturadas no
período 2003/2005 (Tabela V), a análise de variância revelou a existência de
diferenças altamente significativas entre as estações. De fato, as maiores
densidades ocorreram na estação Oceano-Barra indicando uma concentração
maior de pós-larvas neste local o que, de certa forma, confirma os resultados
obtidos por B
LANTON
et al. (2003).
Ainda que os registros de densidades das estações Oceano-Farol e
Oceano-Lagamar sejam inferiores àquelas da estação Oceano-Barra, as
capturas nessas estações foram elevadas. Diferentemente da estação Oceano-
Barra, estas áreas não apresentam ligação com um corpo de água doce
(lagoa) e as elevadas capturas podem ser indicativas de que a distribuição de
50
pós-larvas na zona de arrebentação da Região Oceânica se estenda por uma
distância bem maior do que aquelas aqui consideradas.
Tabela V: Resultados da Anova entre as densidades, por cada
amostra, de pós-larvas de Farfantepenaeus paulensis
capturadas em cada uma das três estações oceânicas no
período 2003/2005 (**altamente significativa). (Dados
transformados:(ln(x+1)).
Estação de amostragem F p
Oceano-Barra x Oceano-Lagamar 693,43 < 0,01**
Oceano-Barra x Oceano-Farol 374,37 < 0,01**
Oceano-Lagamar x Oceano-Farol 1982,49 < 0,01**
Como se pode constatar pelos dados da Tabela IV, foram capturadas
pós-larvas de F. paulensis em todos os meses do ano (período 2003/2005) na
zona de arrebentação da Região Oceânica, mesmo nos meses de inverno,
quando se registraram temperaturas entre 15ºC e 20ºC. Nas diversas
pesquisas desenvolvidas com camarões-rosa na costa do Rio Grande do Sul,
nenhum dos autores menciona ter capturado animais, nesse estágio de
desenvolvimento, em períodos frios. Assim, os valores de densidades obtidos
na presente investigação, ainda que relativamente baixos o, possivelmente,
os primeiros registros de ocorrência de pós-larvas durante os meses de inverno
para essa região.
Como mencionado anteriormente, as fêmeas maduras de F. paulensis
concentram-se, durante todo o ano na costa de Santa Catarina
(Z
ENGER
&
A
GNES
, 1977;
I
WAI
, 1978), podendo ampliar sua distribuição nos meses de
verão para o litoral norte do Rio Grande do Sul (B
ARCELLOS
, 1968).
Portanto, as fêmeas de F. paulensis podem desovar em todos os meses
do ano, ainda que a freqüência de fêmeas maduras possa ser menor nos
meses de inverno (I
WAI
, 1973a). Assim, a presença de pós-larvas próximas à
região estuarina da Lagoa do Peixe em todos os meses, dependeria das
correntes oceânicas de norte para o sul que, segundo I
WAI
(1978), predominam
apenas durante a primavera e o verão. De certo modo, P
EREIRA
(1989) e
Z
AVIALOV
et al. (1998) confirmam esta declaração de I
WAI
(1978), ao afirmarem
que o fluxo de corrente, até 30m de profundidade, segue em direção ao norte,
durante todo ano, nessa área geográfica.
51
Entretanto, os resultados aqui apresentados são corroborados por
D’I
NCAO
(1991) quando o autor afirma que, apenas entre abril e junho as
correntes têm direção norte, sendo que nos demais meses do ano, as
correntes predominantes são em direção sul. Para H
EREU
(1999) o padrão de
circulação no litoral do Rio Grande do Sul apresenta uma complexa dinâmica,
principalmente na faixa costeira, o que poderia explicar a aparente contradição
entre os resultados obtidos pelos diferentes autores.
Procurando verificar a possível influência de diferentes variáveis
ambientais sobre as densidades de F. paulensis na Região Oceânica, foram
estabelecidas regressões lineares entre os parâmetros ambientais e a
densidade de pós-larvas capturadas, a cada amostra, em todas as estações da
Região Oceânica, considerando-se a totalidade do período amostrado
(1998/2005). Assim, os resultados das correlações entre as densidades de pós-
larvas na Região Oceânica e a temperatura (r
2
= 0,1020) e a salinidade (r
2
=
0,0561) demonstram que tais variáveis o estão diretamente relacionadas à
densidade desses indivíduos.
As temperaturas mínimas e máximas registradas no período foram de
15ºC e 26,1ºC, respectivamente. Porém foram registradas grandes capturas
em temperaturas entre 15ºC e 20ºC. De fato, B
OFF
&
M
ARCHIORI
(1984)
mostraram experimentalmente que a temperatura mais baixa suportada pelas
pós-larvas de F. paulensis é de 8ºC, entretanto, consideraram a temperatura de
13ºC como um nível seguro para sua sobrevivência. Assim, as temperaturas
registradas na Região Oceânica durante o período de amostragem não foi um
fator limitante para esses indivíduos.
Em relação aos registros de salinidade na Região Oceânica, esta variou
entre 24 e 37‰, sendo que as maiores densidades foram obtidas com
salinidades entre 24 e 35‰. Os resultados da análise de variância o
facilmente explicáveis pela relativa estabilidade desses parâmetros
(temperatura e salinidade) na Região Oceânica.
As pós-larvas que penetram nos estuários da região costeira do Rio
Grande do Sul são oriundas dos estoques da costa de Santa Catarina (Z
ENGER
&
A
GNES
, 1977; I
WAI
, 1978; D’I
NCAO
, 1991). As correntes que possibilitam tais
deslocamentos vêm do norte e, por isso, são mais quentes, elevando a
temperatura da água. De fato, nesse estudo, as densidades mais elevadas
52
foram registradas entre outubro e fevereiro. Porém, segundo as análises
realizadas, as variações de temperatura não estão diretamente correlacionadas
às flutuações de densidade das pós-larvas disponíveis na Região Oceânica,
próxima à Lagoa do Peixe.
Entretanto, quando foi avaliada a direção do vento em relação à
densidade das pós-larvas nas três estações da Região Oceânica, o teste
Kruskal Wallis (H= 41,583 e p= 0,000) revela que a direção do vento é um
parâmetro que exerce influência significativa na densidade das pós-larvas do
camarão-rosa, nesses locais. As maiores densidades de pós-larvas de F.
paulensis na Região Oceânica ocorreram com vento nordeste (102.551,06
ind/100m
3
) e com vento leste (18.864,20ind/100m
3
).
Ventos de nordeste direcionam as massas superficiais de água para sul,
enquanto os ventos de leste, “empurrama água oceânica em direção à costa
(C
ALAZANS
, 1978). A predominância dos ventos de nordeste e de leste,
explicariam então, as elevadas densidades de pós-larvas do camarão-rosa
obtidas nas três estações amostrais da Região Oceânica.
As variáveis ambientais que podem determinar ou influenciar nas
concentrações de pós-larvas em grandes áreas de diferentes regiões costeiras
do mundo, foram avaliados por diversos autores e, segundo eles, esses
eventos resultam de fatores como temperatura da água, correntes associadas
às marés, movimento de migração vertical das pós-larvas e da ação dos
ventos. Portanto, é provável que tais concentrações se devam a uma
combinação desses e de outros fatores, físicos e ambientais (M
UNRO
et al.,
1968; J
ONES
et al., 1970; C
ALDERÓN
-P
ÉREZ
&
P
OLI
, 1987; R
OTHLISBERG
&
C
HURCH
, 1994; C
RIALES
&
M
C
G
OWAN
, 1994; R
OTHLISBERG
et al., 1995; C
ONDIE
et al., 1999; E
HRHARDT
&
L
EGAULT
, 1999).
Portanto, quando se analisa a dinâmica das larvas como integrantes do
plâncton torna-se importante considerar, além da temperatura, outros fatores
como a salinidade, correntes, a quantidade de alimento, a presença de
predadores, que podem alterar o período de permanência destas larvas na
coluna d’água.
Assim, S
ANDIFER
(1975),
S
ULKIN
et al. (1979), J
OHNSON
(1985),
H
OBBS
et
al. (1992) e L
INDLEY
et al. (1994) constataram que o deslocamento horizontal
dos indivíduos planctônicos é determinado por sua posição vertical na coluna
53
d’água, uma vez que esta irá influir na direção e no tamanho da dispersão
desses organismos.
Do mesmo modo, B
LANTON
et al. (2003) ao investigarem estuários
localizados na costa Sudeste dos Estados Unidos, consideraram que a
temperatura das águas costeiras, a maré lunar e a forte influência da ação dos
ventos e seu efeito na circulação costeira, como três fatores determinantes na
concentração de pós-larvas, próximo aos estuários, facilitando o movimento
migratório futuro, para seu interior, evento que aumenta grandemente a
densidade de pós-larvas dentro dos estuários.
C
ALDERÓN
-P
ÉREZ
&
P
OLI
(1987) verificaram que as pós-larvas de
Penaeus Fabricius, 1798 são transportadas (pelas correntes) fora da zona de
arrebentação, onde as densidades atingem os valores mais elevados. O
processo de concentração desses animais, próximo ao estuário, segundo
esses autores, seria explicado, então, pela formação de uma barreira
hidrodinâmica, originada por lapsos de inundação, em função do avanço e
recuo das marés. Assim, com a diminuição da maré, as pós-larvas ficariam
acumuladas na boca do estuário e somente ocorreria o recrutamento, com a
chegada da maré alta.
Já, outros autores, baseados em respostas comportamentais de pós-
larvas sob condições de laboratório, sugeriram alguns fatores físicos que
poderiam influenciar no comportamento de pós-larvas, em seu ambiente
natural, orientando seus movimentos sob determinados estímulos.
O efeito da luz sobre a distribuição das pós-larvas na coluna d’água foi
mencionado por
V
ILLALOBOS
et al. (1969). Para as pós-larvas do gênero
Penaeus, T
EMPLE
&
F
ISCHER
(1965),
J
ONES
et al. (1970) observaram que
uma relação inversa entre a luminosidade e sua disposição vertical na coluna
d’água, ou seja, durante o dia as pós-larvas se distribuem no fundo, porém
durante a noite estas se deslocam para a superfície.
Sem descartar a possibilidade de influência de outros fatores, como fluxo
das correntes, dentre os parâmetros considerados na presente investigação, a
ação dos ventos, principalmente do vento nordeste, é o fator que mais contribui
para a formação de grandes concentrações de pós-larvas de F. paulensis na
Região Oceânica próxima à Lagoa do Peixe.
54
4.2. Densidade pós-larvas no Canal da Barra
Como era esperado, a partir dos resultados obtidos na análise
anterior, no canal da Barra da Lagoa a densidade de pós-larvas também variou
grandemente entre os períodos de safra analisados (1998/1999; 1999/2000 e
2003/2004), principalmente na safra 2003/2004, quando foram capturadas
grandes abundâncias de pós-larvas no local. Evidentemente esses resultados
apenas refletem as variações de densidades registradas na Região Oceânica.
A Tabela VI apresenta uma síntese com os dados de densidade média
(ind/100m
3
) e densidade máxima por período de safra e os meses em que se
registraram as maiores densidades no canal da Barra da Lagoa do Peixe entre
os anos 1998 e 2004.
Tabela VI: Densidades médias (ind/100m
3
) e as maiores densidades
médias mensais de pós-larvas de Farfantepenaeus
paulensis, capturadas no canal da Barra, a cada um dos
períodos de safra entre os anos 1998 a 2004. * (não
amostrado)
Safra Canal da Barra (ind/100m
3
)
Dens. (safra) Dens. Máx Mês
Set/98-Ago/99 13,61 48,87 Dez/98
Set/99-Ago/00 175,13 704,48 Dez/99
Set/03-Ago/04 521,08 1691,32 Nov/03
Set/04-Ago/05 * * *
As diferenças entre as variações de densidades de pós-larvas
capturadas a cada período de safra (1998 a 2005) foram avaliadas mediante
análise de variância, cujos resultados (F= 144,09 e p< 0,01) demonstram haver
diferenças significativas nas densidades, entre os períodos. Com o intuito de
identificar qual (ou quais) período de safra se diferenciava dos demais, foi
aplicado um teste HSD de Tukey, que revelou a existência de diferenças
significativas (p= 0,013) entre os períodos de safra de 1998/1999 e 2003/2004.
A possível relação entre a densidade de pós-larvas capturadas no canal
da Barra da Lagoa e a profundidade, temperatura e salinidade do local foi
avaliada por meio de regressões lineares. O resultado da correlação entre a
densidades mensal de pós-larvas capturadas (em cada amostra) no canal da
55
Barra da Lagoa, nos dois períodos estudados (1998/2000 e 2003/2005), e a
profundidade (r
2
= 0,005) a temperatura (r
2
= 0,025) e a salinidade (r
2
= 0,042)
revelam que tais variáveis o apresentam relação com a densidade desses
indivíduos.
Entretanto, a direção do vento, em relação à densidade de pós-larvas no
canal da Barra, foi apontado no teste Kruskal-Wallis como um parâmetro que
influencia significativamente na densidade (H= 32,227 e p< 0,01). Em relação a
esse parâmetro, as maiores densidades ocorreram na calmaria (40.265,91
ind/100m
3
) e com vento leste (5.543,29 ind/100m
3
). A ausência de vento
(calmaria) registrada no momento da amostragem foi antecedida por vento
sudeste o que, talvez, possa explicar a grande captura efetuada em outubro de
2003. os ventos de leste são importantes para a ocorrência do recrutamento
de pós-larvas para o estuário, visto que empurram a água oceânica em direção
à costa e, com isso, transportam as pós-larvas para o interior da Lagoa.
4.3. Densidade de pós-larvas e de juvenis no Setor Barra (exceto canal) e
nos demais Setores da Lagoa
A densidade média de pós-larvas e de juvenis (ind/100m
2
) capturados
em todos os setores da Lagoa também variou consideravelmente ao longo do
período investigado. Isto se torna evidente, principalmente, quando se
comparam os dois grandes períodos: 1998 a 2000 (safras 1998/1999 e
1999/2000) e 2003 a 2005 (safras 2003/2004 e 2004/2005).
a) Densidades de pós-larvas de F. paulensis na Lagoa
As densidades médias mensais de pós-larvas capturadas no Setor Barra
foram, de modo geral, bastante baixas (Figura 14a). Ainda assim, atingiram
valores excepcionalmente altos em ocasiões pontuais, como entre outubro e
dezembro de 1999. A fim de permitir a comparação entre valores de
densidades muito distintos, os dados foram transformados (ln(x+1)).
56
Figura 14: Densidades médias mensais (ind/100m
2
) de pós-larvas de
Farfantepenaeus paulensis por safra, entre os anos 1998 e
2005. a) Setor Barra; b) conjunto dos demais setores da
Lagoa do Peixe. (Dados transformados: (ln (x+1)).
a
0,00
1,00
2,00
3,00
4,00
5,00
6,00
Set
Out
Nov
Dez
Jan
Fev
Mar
Abr
Mai
Jun
Jul
Ago
(ln(x+1)) Dens (ind/100m2)
1998/1999 1999/2000 2003/2004 2004/2005
b
0,00
1,00
2,00
3,00
4,00
5,00
6,00
Set
Out
Nov
Dez
Jan
Fev
Mar
Abr
Mai
Jun
Jul
Ago
(ln(x+1)) Dens (ind/100m2)
1998/1999 1999/2000 2003/2004 2004/2005
57
Na Tabela VII são apresentadas as densidades médias de pós-larvas
(ind/100m
2
) por período de safra, a densidade média xima atingida a cada
safra e o mês na qual a maior densidade foi obtida, considerando-se o Setor
Barra e o conjunto dos demais setores da Lagoa do Peixe, entre os anos 1998
e 2005.
Tabela VII: Densidades média (ind/100m
2
) de pós-larvas de
Farfantepenaeus paulensis por safra, as maiores
densidades mensais e o s de maior densidade,
registradas para o Setor Barra e para o conjunto dos demais
setores da Lagoa do Peixe, entre os anos 1998 e 2005.
Safra Barra (ind/100m
2
) Setores (ind/100m
2
)
Dens.
(safra)
Dens.
Máx
Mês Dens.
(safra)
Dens.
Máx
Mês
Set/98-Ago/99 1,02 2,01 Dez/98 0,54 2,76 Dez/98
Set/99-Ago/00 73,22 381,94 Dez/99 0,57 2,60 Dez/99
Set/03-Ago/04 0,10 0,82 Dez/03 0,98 0,35 Dez/03
Set/04-Ago/05 5,25 79,91 Jan/05 33,81 88,19 Dez/04
As densidades de pós-larvas nos setores da Lagoa mostraram-se
similares entre os dois primeiros períodos 1998/1999 e 1999/2000. No período
de 2003/2004, o baixo número de capturas, tanto na Barra quanto nos demais
setores da Lagoa, é decorrente do fechamento da barra da Lagoa ocorrido em
20 de novembro de 2003.
no período de 2004/2005, verifica-se uma elevada densidade de pós-
larvas entre novembro e fevereiro, alguns meses sendo predominantes no
Setor Barra e, em outro, nos demais setores da Lagoa. Ainda que a barra da
Lagoa estivesse fechada desde dezembro de 2004, a forte ressaca ocorrida
entre os dias 15 e 20 de janeiro de 2005, empurrou grande quantidade de água
oceânica (por sobre a barreira de sedimento) para o interior do estuário,
permitindo dessa maneira, a entrada de pós-larvas para o interior da Lagoa.
b) Densidades de juvenis de F. paulensis na Lagoa
Na Tabela VIII são apresentadas as densidades médias totais
(ind/100m
2
) de juvenis de F. paulensis por período de safra, a densidade
máxima em cada safra e o s em que foi registrada a maior densidade, para
o Setor Barra e para os demais setores da Lagoa do Peixe, entre os anos 1998
58
e 2005.
No período de safra de 1998/1999, as capturas de juvenis ocorreram de
dezembro a fevereiro, ainda que em baixas densidades, tanto no Setor Barra,
quanto nos demais setores da Lagoa. Já na safra de 1999/2000, as densidades
no Setor Barra foram mais elevadas que no restante dos setores da Lagoa,
sendo capturados indivíduos juvenis desde outubro a maio. As densidades
mensais de juvenis a cada período de safra, no Setor Barra e nos demais
setores da Lagoa do Peixe, são apresentados na Figura 15.
Tabela VIII: Densidades médias (ind/100m
2
) de juvenis de
Farfantepenaeus paulensis por safra, as maiores
densidades médias mensais e o mês de maior densidade,
registradas para o Setor Barra e para o conjunto dos demais
setores da Lagoa do Peixe, entre os anos 1998 e 2005.
Safra Barra (ind/100m
2
) Setores (ind/100m
2
)
Dens.
(safra)
Dens.
Máx
Mês Dens.
(safra)
Dens.
Máx
Mês
Set/98-Ago/99 4,81 19,27 Jan/99 4,88 14,42 Fev/99
Set/99-Ago/00 110,29 660,42 Dez/99 11,21 31,97 Jan/00
Set/03-Ago/04 1,03 9,21 Dez/03 36,60 234,82 Jan/04
Set/04-Ago/05 38,15 408,59 Dez/04 19,69 46,96 Fev/05
A elevada densidade 234,82 ind/100m
2
registrada em janeiro de
2004, foi influenciada pela seca que assolou a região naquele período e que
fez com que os camarões se concentrassem em área alagadas reduzidas. Nas
amostragens realizadas nos períodos de safra 1998/1999 e 1999/2000, tanto
pós-larvas quanto juvenis, foram capturados apenas nos Setores Lagamar,
Costa e Velha Terra.
4.4. Densidades para a população de F. paulensis
A variabilidade da densidade entre os diferentes períodos de safra, foi
avaliada através da Anova, apenas no Setor Barra, considerando-se os valores
de densidade para o conjunto de indivíduos (pós-larvas e juvenis). Os
resultados indicam uma diferença altamente significativa (F= 311,42 e p<
0,001). O teste HSD de Tukey identifica as densidades registradas na safra
1999/2000 como sendo significativamente diferentes das densidades obtidas
nas demais safras.
59
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
6,0
7,0
Set
Out
Nov
Dez
Jan
Fev
Mar
Abr
Mai
Jun
Jul
Ago
(ln(x+1)) Dens (ind/100m2)
1998/1999 1999/2000 2003/2004 2004/2005
a
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
6,0
7,0
Set
Out
Nov
Dez
Jan
Fev
Mar
Abr
Mai
Jun
Jul
Ago
(ln(x+1)) Dens(ind/100m2)
1998/1999 1999/2000 2003/2004 2004/2005
b
Figura 15: Densidades médias mensais (ind/100m2) de juvenis de
Farfantepenaeus paulensis por safra, entre os anos 1998 e
2005. a) Setor Barra; b) conjunto dos demais setores da
Lagoa do Peixe.
60
Quando se comparam as densidades de pós-larvas e de juvenis entre os
diferentes períodos de safra (1998/2005), capturados em todos os setores da
Lagoa (exceto Setor Barra), observa-se uma grande flutuação nas densidades
ao longo do tempo. Através da análise de variância (F= 611,41 e p< 0,001)
comprova-se que tais diferenças são altamente significativas. O teste de
comparação múltipla HSD de Tukey revela diferenças nas densidades de F.
paulensis, entre os seguintes períodos de safra: período de safra 1998/1999
difere de 1999/2000; período de safra 1999/2000 difere de 2003/2004; período
de safra 2004/2005 difere de todos os outros períodos.
No período de safra 2003/2004 as pós-larvas foram capturadas apenas
nos Setores Barra e Velha Terra, enquanto os juvenis de F. paulensis,
apresentaram distribuição mais ampla, tendo sido capturados nos Setores
Lagamar, Costa, Velha Terra e Capitão Rosa. Na safra 2004/2005 pós-larvas e
juvenis foram capturados nos Setores Paiva e Costa.
A Anova entre a densidade de F. paulensis e os diferentes setores da
Lagoa (exceto Setor Barra) no período investigado, apresenta um F= 757,71 e
p< 0,01 mostrando uma variação altamente significativa da densidade entre os
setores da Lagoa. O teste HSD de Tukey mostra o Setor Chica diferenciando-
se significativamente dos Setores Formiga e Capitão Rosa, Velha Terra, Costa
e Lagamar; o Setor Costa apresenta diferenças significativas em relação ao
Setor Natalício. De fato, os Setores Formiga, Capitão Rosa, Velha Terra, Costa
e Lagamar são aqueles onde se registraram as maiores densidades.
Os resultados das análises de variância, que apontam a existência de
diferenças nas densidades da população de F. paulensis no interior da Lagoa,
entre os diversos setores e entre os períodos de safra, foram influenciadas: 1º)
pelas diferenças, registradas na Região Oceânica, tanto no tempo de
disponibilidade quanto nas densidades de pós-larvas; 2º) pelos eventos de
fechamento da barra da Lagoa que, geralmente, impedem o recrutamento dos
animais para o estuário; e 3º) devido às fortes estiagens ocorridas nos períodos
de safra 1999/2000, 2003/2004 e 2004/2005, que deixaram diversos setores
totalmente expostos e restringiram as áreas alagadas de outros setores. Alguns
desses setores, ainda que mantivessem áreas alagadas (por serem mais
profundos) ficaram isolados impedindo a dispersão dos indivíduos.
61
Objetivando avaliar possíveis influências de fatores ambientais sobre a
densidade de F. paulensis, no Setor Barra, no período 1998/2005, foi
estabelecida uma série de regressões lineares. Os resultados indicam que
profundidade (r
2
= 0,003), temperatura (r
2
= 0,160) e salinidade (r
2
= 0,025) não
estão correlacionadas às variações na densidade neste Setor.
Entretanto, as variáveis o-paramétricas como direção do vento (H=
25,340; p< 0,01) e a presença ou ausência de vegetação (H= 20,321; p< 0,01)
foram apontados no teste de Kruskal-Wallis como apresentando relação
significativa com a densidade de F. paulensis no Setor Barra. Em relação a
essas duas variáveis, as maiores densidades foram obtidas com vento de
direção leste e em áreas com grande quantidade de vegetação.
Quanto aos demais setores da Lagoa, os resultados das regressões
lineares entre as densidades mensais de F. paulensis, capturados em cada
amostra, entre os anos de 1998 e 2005, com a profundidade (r
2
= 0,018), a
temperatura (r
2
= 0,045) e a salinidade (r
2
= 0,035) demonstram que, assim
como verificado no Setor Barra, nenhuma dessas variáveis apresenta-se
significativamente correlacionada à flutuação da densidade da população.
Porém, o teste de Kruskal-Wallis aponta os parâmetros direção do vento
(H= 90,736 e p= 0,000) e a presença ou ausência de vegetação (H= 7,075 e p=
0,029) como variáveis relacionadas à densidade de F. paulensis nos diferentes
setores da Lagoa.
As maiores densidades de F. paulensis foram obtidas com vento de
direção leste (no Setor Barra) e sul (nos demais setores da Lagoa) e em locais
que apresentaram abundância de vegetação. Tais resultados confirmam a
importância dos ventos, já observada na concentração de pós-larvas na Região
Oceânica, também na distribuição e densidade desses organismos dentro do
estuário.
Durante todo o período desta investigação, os locais que apresentaram
abundância de vegetação foram àqueles nos quais se obteve as maiores
densidades, corroborando os resultados de
Z
EIN
-E
LDIN
&
A
LDRICH
(1965),
H
UGHES
(1966),
M
AC
N
AE
(1974),
S
TAPLES
(1979;
1980a; 1980b), S
TAPLES
&
V
ANCE
(1985),
B
ELL
&
W
ESTOBY
(1986a; 1986b),
D
E
F
REITAS
,
(1986),
K
ENYON
et
al. (1995; 1997; 2004), P
RIMAVERA
&
L
EBATA
(1995),
H
AYWOOD
et al. (1995),
G
ARCIA
et al. (1996), S
ÁNCHEZ
(1997),
P
ÉREZ
-C
ASTAÑEDA
,
&
D
EFEO
(2001) e de
62
M
ACIA
(2004) para as diferentes espécies de camarão, em relação à
preferência tanto de pós-larvas quanto de juvenis por habitats com abundância
de vegetação.
5. Recrutamento de pós-larvas de F. paulensis para a Lagoa do Peixe
A avaliação do processo de recrutamento de pós-larvas para a Lagoa do
Peixe foi realizada considerando-se as densidades dos indivíduos que se
deslocaram do oceano para o interior do estuário e a variação temporal desse
recrutamento.
A fim de permitir a comparação entre as densidades das amostras
efetuadas com rede de zooplâncton (ind/100m
3
) e àquelas efetuadas com rede
de Renfro (ind/100m
2
), os valores dessas últimas foram multiplicados por uma
terceira dimensão (altura da boca da rede), uniformizando-se, dessa forma, as
unidades de medida para ind/100m
3
.
A disponibilidade de pós-larvas de F. paulensis na Região Oceânica
adjacente à Barra da Lagoa do Peixe, foi observada de novembro 1998 a
março de 1999. Com exceção dos meses de novembro de 1998 e janeiro de
1999, quando nenhuma pós-larva foi capturada, nos demais meses os animais
encontravam-se na Região Oceânica, mesmo que em baixas densidades.
O recrutamento dos indivíduos para o interior do estuário pôde ser
acompanhado a partir de dezembro de 1998, tanto na Barra quanto nos demais
setores da Lagoa, estendendo-se até março de 1999, quando ocorreu o
fechamento da Barra. Durante o mês de janeiro de 1999, a densidade de pós-
larvas na Barra superior a do oceano –, evidencia o recrutamento desses
animais para o a Lagoa.
No período 1999/2000, pôde-se observar a disponibilidade de pós-larvas
na Região Oceânica a partir do mês de setembro de 1999 estendendo-se até
maio, havendo uma diminuição gradual a partir do mês de fevereiro de 2000,
nesta região. Nesse período, o movimento de pós-larvas para o interior do
estuário ocorreu entre os meses de setembro de 1999 e janeiro de 2000,
ficando claramente evidenciado nos meses de novembro e dezembro de 1999.
Nos meses de outubro e dezembro de 1999, além do Setor Barra, as pós-
larvas também foram capturadas nos demais setores da Lagoa, quando foram
observadas “nuvens” de migração se deslocando da Região Oceânica em
63
direção à Barra e, posteriormente, para os demais setores da Lagoa. No mês
de fevereiro de 2000, apesar da grande disponibilidade de pós-larvas na
Região Oceânica, o fechamento da Barra, ocorrido em 29 de janeiro de 2000,
interrompeu o processo de recrutamento.
Entre os anos de 2003 e 2004, o recrutamento de pós-larvas no estuário
da Lagoa do Peixe ocorreu de setembro a novembro de 2003. Nos meses de
setembro e outubro, a predominância de vento nordeste, pode explicar o
reduzido número de indivíduos que ingressaram no Setor Barra nesses meses.
No mês de novembro de 2003, com a predominância do vento leste, o
recrutamento foi mais intenso, interrompido, entretanto, pelo fechamento
natural da Barra (20 de novembro de 2003), que impediu novos ingressos,
apesar das elevadas densidades de pós-larvas disponíveis na Região
Oceânica.
No período 2004/2005, tanto no início de novembro quanto em meados
de janeiro, ocorreram ressacas que empurraram grandes quantidades de água
oceânica para o interior da Lagoa, ainda que a Barra da Lagoa estivesse
fechada desde 10 de dezembro de 2004. O recrutamento pôde ser observado
entre novembro e fevereiro, quando foram registradas baixas densidades de
pós-larvas no Setor Barra e densidades mais elevadas nos setores internos da
Lagoa, o que evidencia a forte ação das ressacas que movimentam massas de
água até estes locais. A direção dos ventos do quadrante sul e de leste,
predominantes em novembro de 2004 e em fevereiro de 2005, contribuíram no
deslocamento das massas de água, transportando, também, as pós-larvas de
F. paulensis até o Setor Velha Terra, situado na Região Norte da Lagoa, a uma
distância aproximada de 20km.
Portanto, nesses meses, a direção, a intensidade e o tempo de duração
dos ventos sul e leste, viabilizaram a entrada e o movimento das pós-larvas
para setores mais internos da Lagoa, ampliando sua distribuição na Lagoa em
um curto espaço de tempo.
Na Figura 16 são apresentados os dados de densidades médias
mensais de pós-larvas (transformados por (ln (x+1)), obtidos na estação
Oceano-Barra, no Setor Barra e nos demais setores da Lagoa do Peixe durante
os dois grandes períodos 1998/2000 e 2003/2005.
64
a
0,00
2,00
4,00
6,00
8,00
10,00
12,00
set/98
out/98
nov/98
dez/98
jan/99
fev/99
mar/99
abr/99
mai/99
jun/99
jul/99
ago/99
set/99
out/99
nov/99
dez/99
jan/00
fev/00
mar/00
abr/00
mai/00
jun/00
jul/00
ago/00
(ln(x+1)) Dens (ind/100m3)
Oceano-Barra Setor Barra Demais Setores
b
0,00
2,00
4,00
6,00
8,00
10,00
12,00
set/03
out/03
nov/03
dez/03
jan/04
fev/04
mar/04
abr/04
mai/04
jun/04
jul/04
ago/04
set/04
out/04
nov/04
dez/04
jan/05
fev/05
mar/05
abr/05
mai/05
jun/05
jul/05
ago/05
(ln(x+1)) Dens (ind/100m3)
Oceano-Barra Setor Barra Demais Setores
Figura 16: Densidade média por mês (ind/100m
3
), de pós-larvas de
Farfantepenaeus paulensis, capturadas na estação Oceano-
Barra, no Setor Barra e no conjunto dos demais setores da
Lagoa do Peixe. a) 1998/2000; b) 2003/2005. (Dados
transformados: (ln (x+1)).
65
Ao avaliar os picos de entrada de pós-larvas de P. merguiensis em
estuários da Austrália, S
TAPLES
(1980a) verificou que estes se davam durante a
subida da maré enchente que, no Golfo da Carpentaria, chega a avançar por
até 30km, possibilitando dessa forma, uma ampla distribuição desses animais.
Como na costa do Rio Grande do Sul a amplitude da maré é bastante
reduzida, com média anual de 0,47m (H
ARTMAN
&
S
CHETTINI
,
1991;
S
EELIGER
,
1998), este fator pouco vai influenciar no recrutamento de s-larvas para os
estuários. Dessa maneira, a ação dos fatores meteorológicos locais e sazonais
principalmente de ventos e precipitação, que promovem situações de água
enchentes e vazante –, associados à condição física da ligação com o mar
(barra), estabelecem condições que irão influenciar nos parâmetros
hidrológicos e, conseqüentemente, no recrutamento dos indivíduos para os
estuários situados nessa área.
Segundo C
ALAZANZ
(1978) e C
ALLIARI
(1980), a incidência de ventos dos
quadrantes sul e leste nas águas oceânicas, geram movimentos das águas de
superfície em direção à costa, empurrando-as para o interior daquelas lagoas
que mantêm conexão com o mar.
Assim, o recrutamento das pós-larvas para a Lagoa do Peixe fica
condicionado à abertura artificial da barra, realizada no inverno, e que pode
voltar a ficar obstruída naturalmente nos meses de verão. Entretanto, como
visto, mesmo com a situação de barra fechada, não é raro ocorrer o
recrutamento, desde que as s-larvas se encontrem disponíveis na Região
Oceânica e que ocorram ressacas fortes o suficiente para empurrar a água
oceânica para o interior do estuário.
Os períodos de início e término de recrutamento variam, não quando
são avaliadas espécies, populações ou áreas geográficas diferentes, mas
podem variar, também, no tempo, o que demonstra a importância da avaliação
das condições físicas (hidrodinâmica, ventos, pluviosidade) na dinâmica do
recrutamento de pós-larvas para os estuários.
Assim, para o estuário da Lagoa dos Patos, B
ARCELLOS
(1968) indicou
que o recrutamento de F. paulensis se iniciava no final do mês de setembro
com picos em outubro e novembro. Já C
ALAZANS
(1978), constatou que a
entrada de pós-larvas, nesse estuário, inicia-se em agosto e, provavelmente,
finda em janeiro. M
IAZATO
(1993) capturou pós-larvas no interior da Lagoa,
66
entre novembro e junho e A
NTUNES
(1997), capturou pós-larvas de outubro até
o mês abril. Com base em estudos de crescimento da espécie (D’I
NCAO
, 1978;
1983; 1984), D’I
NCAO
(1991) sugeriu que as s-larvas poderiam ingressar no
estuário da Lagoa dos Patos, ao longo de quase todo ano. Porém, essa
inferência foi feita, também, com base em observações realizadas por B
RISSON
(1977), que avaliou regiões situadas mais ao norte do Brasil.
S
TAPLES
(1979) ao avaliar o recrutamento de pós-larvas de P.
merguiensis para o interior de quatro rios australianos, situados no Golfo da
Carpentaria, verificou que, em rios situados ao sul, o recrutamento ocorre
durante o verão, enquanto naqueles rios situados ao norte, o recrutamento se
dá no inverno e na primavera.
Na baía da Flórida, A
LLEN
et al. (1980) observaram picos de
recrutamento de pós-larvas de camarões do gênero Penaeus durante os
meses de inverno. Entretanto, C
RIALES
et al. (2003) verificaram para o mesmo
local, picos de recrutamento de pós-larvas de Farfantepenaeus duorarum
(Burkenroad, 1939) na primavera, no verão e também no inverno. Ainda assim,
os autores afirmam que os picos de recrutamento de inverno não são comuns
e, foram observados em um único ano. C
RIALES
et al. (2003) justificam o
fenômeno, relacionando-o às ótimas condições oceanográficas que teriam
favorecido o transporte dos indivíduos no período de inverno.
Assim, H
UGHES
(1969),
K
EISER
&
A
LDRICH
(1973)
e
Y
OUNG
&
C
ARPENTER
(1977) indicam a baixa salinidade ou o gradiente de salinidade da água como
um fator importante no recrutamento de pós-larvas para o interior dos
estuários.
Outros autores (M
ACÍAS
-R
EGALADO
&
C
ALDERON
-P
ÉREZ
,
1979; P
OLI
&
C
ALDERÓN
-P
ÉREZ
, 1987) sugerem que o recrutamento das pós-larvas pode ser
motivado por diferenças de temperatura entre águas estuarinas e marinhas,
quando a temperatura da água da lagoa é superior a do mar.
De acordo com a literatura, um considerável mero de variáveis
ambientais como temperatura, salinidade, pluviosidade, ventos, correntes,
marés, luminosidade, ou a interação entre algumas dessas variáveis,
associados ao comportamento de migração vertical na coluna d’água, são
alguns dos elementos que governam os mecanismos de migração, abundância
e distribuição de larvas e pós-larvas dos camarões peneídeos no oceano e, em
67
direção às zonas costeiras, como também no recrutamento, abundância e
distribuição das pós-larvas para os estuários.
C
ALAZANS
(1978) observou que as maiores penetrações de pós-larvas
no estuário da Lagoa dos Patos ocorre quando sopram ventos do quadrante
sul, seguidos por ventos do quadrante leste, que “empurram” a água oceânica
em direção à costa, fazendo com que esta penetre no estuário. Corroborando
esta afirmativa, C
ASTELLO
&
M
ÖLLER
(1978) afirmam que a abundância de pós-
larvas nesta lagoa depende da entrada de água marinha, que por sua vez é
regulada, principalmente, pelo regime de ventos e pela pluviosidade.
Da mesma forma que as condições de correntes, pluviosidade e ventos
podem favorecer a entrada das pós-larvas em áreas estuarinas das lagoas
costeiras (C
ASTELLO
&
M
ÖLLER
, 1978), elas também podem impedir a
penetração de água oceânica nestes ambientes e, conseqüentemente, das
pós-larvas provenientes das áreas de desova (A
NTUNES
, 1997).
O movimento de pós-larvas em direção as águas mixohalinas é um
fenômeno comum entre as pós-larvas dos Penaeídeos (W
ICKINS
, 1976), que
os ambientes estuarinos e lagunares fornecem ricas fontes de alimento aos
camarões juvenis, além de constituírem verdadeiros criadouros naturais (D
AY
&
Q
UINN
, 1989).
Segundo C
RIALES
et al. (2003) os mecanismos que as s-larvas dos
camarões peneídeos utilizam para se aproximar dos estuários parecem ser
altamente variáveis e dependentes do ambiente físico.
Na região ao sul Flórida, os mecanismos de transporte das larvas de
camarão-rosa F. duorarum variam em conseqüência do Giro da corrente da
Flórida (C
RIALES
&
M
C
G
OWAN
, 1994; J
ONES
et al., 1970; M
UNRO
et al., 1968).
Para o Golfo de Carpentaria, norte da Austrália, R
OTHLISBERG
&
C
HURCH
(1994)
verificaram que as correntes associadas às marés e ao comportamento de
migração vertical de pós-larvas de P. merguiensis dispersam estas, durante
vários dias por uma grande região na área costeira. Para esta mesma área
C
ONDIE
et al. (1999) demonstraram através de modelo hidrodinâmico, que este
mecanismo (migração vertical e correntes) é muito eficiente, concentrando
larvas de várias espécies de peneídeos ao longo da costa. Já, para o sudeste
da Austrália, a ação dos ventos e das correntes ao longo da costa, parecem ser
responsáveis pela dispersão larval (R
OTHLISBERG
et al., 1995).
68
M
IAZATO
(1993) observou para as pós-larvas de F. paulensis na Lagoa
dos Patos, que quase toda a captura de pós-larvas, realizadas durante a noite,
ocorreu na superfície e, praticamente toda a captura diurna, ocorreu no fundo.
Nesta mesma área, A
NTUNES
(1997) obteve as maiores densidades nas
amostras de fundo durante o dia, o que também foi observado para as pós-
larvas de P. vannamei Boone, 1931 por S
OLÍS
-I
BARRA
et al. (1993).
C
ALAZANS
(1978) demonstrou que a densidade média de pós-larvas
aumentou durante os momentos de maior incidência luminosa, o que, por
serem concentrações de profundidade, caracterizam um tropismo negativo. Já,
V
ILLALOBOS
et al. (1969) constataram que a maior parte da captura de pós-
larvas de Penaeus na laguna de Alvarado no México, ocorre em horas de
máxima iluminação solar. Entretanto, K
ENYON
et al. (2004) verificaram que o
efeito de luz não apresentou significância estatística na captura de pós-larvas e
juvenis de Fenneropenaeus indicus e P. merguiensis. Assim, entende-se que o
efeito da luminosidade no recrutamento das pós-larvas para os estuários ainda
não está totalmente esclarecido.
Durante esta pesquisa as amostragens de pós-larvas foram realizadas
durante o dia e em baixas profundidades (máximo de 1,5m) tanto no oceano,
como na Lagoa, estando as pós-larvas distribuídas em toda a coluna d’água e,
devido à baixa profundidade nos diferentes setores da Lagoa, não pôde ser
verificado o comportamento de migração vertical. Ainda assim, foram
realizadas análises da influência em relação às capturas realizadas em dias
nublados, com alta cobertura de nuvens ou, em dias de chuva sobre a
densidade das s-larvas e os resultados destas análises o apresentaram
relação significativa com a densidade na Região Oceânica (H= 0,143; p=
0,705), nem com a densidade no interior da Lagoa (H= 0,408; p= 0,523).
Várias hipóteses sobre os mecanismos que as pós-larvas se utilizam
para ingressar para áreas estuarinas têm sido formuladas. Considerando o
poder de locomoção das pós-larvas como sendo limitado, R
ACEK
(1959)
observou que a dispersão das mesmas era controlada apenas pela correnteza
e ação dos ventos. Para pós-larvas de P. aztecus Ives,1981 e Litopennaeus
setiferus, (Linnaeus, 1967), A
LDRICH
et al. (1968) calcularam a velocidade de
natação de 4,8km/dia em águas paradas, em experimentos de laboratório.
Segundo W
ICKINS
(1976) a maré de enchente é responsável pelo
69
ingresso de várias espécies de Penaeus para o interior dos estuários.
Entretanto, vários autores sugeriram um papel mais ativo das pós-larvas para
sua dispersão nestas áreas.
Assim, H
UGHES
(1969, 1972) mostrou experimentalmente, que as pós-
larvas de F. duorarum, respondem à diminuição da salinidade associada à
maré vazante, ficando menos ativas e descendo para o substrato, evitando
dessa forma, serem levadas pela maré vazante. Mas, com o aumento da
salinidade provocado pela maré de enchente, tornam-se ativas novamente,
quando então, seriam carregadas mais para o interior do estuário, ampliando
dessa forma sua distribuição. Esse mesmo comportamento das pós-larvas em
relação à salinidade observado por H
UGHES
(1966, 1972), foi verificado, em
relação à temperatura para pós-larvas de L. setiferus por W
ENNER
&
B
EATTY
(1993).
Segundo P
ENN
(1975) a migração vertical das s-larvas para a
superfície ocorre durante noite e isto, associado às marés de enchente, à noite,
poderiam ser responsáveis pela migração para o interior do estuário de
Penaeus latisulcatus Kishinouye, 1896, no oeste da Austrália. Situação
semelhante foi observada para pós-larvas do gênero Penaeus, por diversos
autores, que verificaram que as mais altas concentrações de s-larvas
ocorrem principalmente à noite durante com as marés de enchente (J
ONES
et
al., 1970; E
LDRED
et al., 1965; Y
OUNG
&
C
ARPENTER
,
1977;
G
ARCIA
&
L
E
R
ESTE
,
1981;
S
TAPLES
&
V
ANCE
,
1985;
F
ORBES
&
B
ENFIELD
,
1986;
W
ENNER
&
B
EATTY
,
1993).
A hipótese de que o mecanismo de entrada das pós-larvas para o
estuário seria provocado por estímulo orientado, devido às diferenças no
gradiente de salinidade próximo às desembocaduras de rios e lagos, onde
ocorre o aporte de águas continentais que se estendem mar adentro, foi
formulada por K
EISER
(1977) e por Mair (1980) apud C
ALDERÓN
-P
ÉREZ
&
P
OLI
(1987). Esse mecanismo de estímulo-orientação para o recrutamento, poderia
explicar as grandes concentrações de s-larvas encontradas nos locais de
acesso ao sistema, influenciados pela vazão da água continental que se
estende mar adentro, durante as estações das chuvas (C
ALDERÓN
-P
ÉREZ
&
P
OLI
, 1987).
Entretanto, estes mesmos autores, concluíram que este mecanismo não
70
era válido para explicar a migração uma vez que, esta também ocorre durante
a estação das secas, ou seja, quando a descarga de água para o mar é muito
baixa e, sendo assim, a migração por estímulo-orientado se torna inválida. E,
concluíram também que é provável que o processo de migração e o ingresso
nas lagunas se devam a combinação de ambos os fatores, físico e ambientais,
onde cada um desempenha um papel importante durante as diferentes fases
deste processo (C
ALDERÓN
-P
ÉREZ
&
P
OLI
,1987).
I
WAI
(1978) observou que, antes de ingressarem nos estuários, as s-
larvas freqüentemente encontram condições ambientais desfavoráveis,
principalmente pelo movimento das marés. Essas pós-larvas teriam que
esperar uma condição de maré favorável para entrar para o estuário e resistir a
força da maré vazante para ali então permanecerem assim elas se deslocam
para o fundo e permanecem ali até que as condições se tornem favoráveis,
conforme foi proposto por H
UGHES
(1969; 1972).
M
ACIAS
-O
RTIZ
(1968) que pesquisando a relação entre a freqüência de
pós-larvas de Penaeus, com a temperatura e salinidade em lagoas na costa do
México, concluiu que não existe influência da salinidade em relação à
abundância das pós-larvas capturadas. Porém, este mesmo autor, constatou
que a presença das pós-larvas está mais relacionada com temperatura, uma
vez que as maiores capturas foram obtidas nos meses em que a temperatura
média foi mais baixa (16 e 21ºC) e, nos meses mais quentes, e verificou uma
queda na abundância quando a temperatura média ficou entre 24 e 27ºC.
Ainda para as lagoas do México, C
ALDERÓN
-P
ÉREZ
&
P
OLI
(1987)
concluíram que a densidade de pós-larvas de P. vannamei e P. stylirostris
Stimpson 1874 parece estar relacionada com a temperatura da água do mar e
com o período das chuvas. Para estuários no sudeste dos Estados Unidos,
D
E
L
ANCEY
et al. (1994) verificaram que o ingresso de pós-larvas do camarão-
branco L. setiferus ocorreu somente quando as temperaturas foram acima de
20ºC. E, V
ANCE
et al. (1996) observaram uma correlação positiva na captura de
pós-larvas P. semisulcatus, com a temperatura, mas, que com o aumento das
chuvas houve uma queda na abundância das pós-larvas e sugeriram que isso
deve ter ocorrido, ou por um aumento na mortalidade desses animais ou
porque esses indivíduos procuraram evitar a baixa salinidade da água. E,
C
RIALES
et al. (2003) não encontraram correlação entre a densidade de pós-
71
larvas de F. duorarum com a temperatura em estudos desenvolvido na Baía da
Flórida.
M
ACIA
(2004) ao investigar a relação entre a densidade de cinco
espécies de camarões e os fatores ambientais, observou que pós-larvas e
juvenis de Fenneropenaeus indicus e Metapenaeus stebbingi Nobili, 1904
apresentaram relação positiva com o aumento da temperatura da água e com
diminuição da salinidade. Porém, as densidades de P. japonicus e de M.
monoceros, não apresentaram nenhuma relação com a temperatura e para P.
semisulcatus, a relação entre a densidade e temperatura foi negativa.
Quando comparada a outros estuários, a Lagoa do Peixe apresenta área
bastante reduzida e sua conexão com o mar se por meio de uma barra de
baixa profundidade e pequena largura. Tais características a tornam um
estuário peculiar e facilitam investigações acerca de seus processos
hidrodinâmicos.
Desta forma, pôde-se contatar que a descarga de água desta Lagoa
para o mar é, praticamente, inexpressiva, sendo um pouco mais acentuada
apenas quando dos eventos de abertura da Barra. Assim, a formação de um
gradiente, seja de salinidade (Mair, 1980 apud C
ALDERÓN
-P
ÉREZ
&
P
OLI
, 1987),
seja por diferenças de temperatura (M
ACÍAS
-R
EGALADO
&
C
ALDERÓN
-P
ÉREZ
,
1979) que poderiam explicar uma maior concentração de pós-larvas na boca
do estuário, não foi verificado para a Lagoa do Peixe, uma vez que os efeitos
destes fatores são rapidamente diluídos em função da relação do volume de
água entre a Lagoa e o oceano.
Ao longo dos anos em que esta investigação foi desenvolvida, pôde-se
observar grandes concentrações de pós-larvas na Região Oceânica próxima à
barra da Lagoa do Peixe, mesmo quando esta se encontrava fechada. Nesses
casos específicos, tais concentrações não podem ser explicadas por gradientes
de salinidade ou de temperatura entre o ambiente oceânico e a Lagoa.
Os resultados da análise de variância entre as densidades de s-larvas
capturadas nas três diferentes estações da Região Oceânica, durante o
período de 2003/2005, nos meses em que a Barra da Lagoa se encontrava
fechada (dezembro de 2003 a julho de 2004 e dezembro de 2004 a julho de
2005), são apresentados na Tabela IX.
72
Tabela IX: Anova entre as densidades, por cada amostra, de pós-
larvas de Farfantepenaeus paulensis capturadas nas três
diferentes estações oceânicas, Oceano-Barra, Oceano-
Lagamar e Oceano-Farol nos períodos 2003/2005, com a
“condição” de Barra da Lagoa fechada. (**altamente
significativa).
Estação de amostra F p
Oceano-Barra x Oceano-Lagamar x Oceano Farol 558,86 < 0,01**
Oceano Barra x Oceano Lagamar 492,48 < 0,01**
Oceano Barra x Oceano Farol 283,24 < 0,01**
Oceano Lagamar x Oceano Farol 1545,93 < 0,01**
Esses resultados revelam que, mesmo nos períodos em que a barra da
Lagoa do Peixe se encontra fechada, as pós-larvas se concentram,
predominantemente, próxima a ela, ou seja, na estação Oceano-Barra, local no
qual foram registradas as densidades mais elevadas, dentre as três estações
da Região Oceânica consideradas.
A hipótese que melhor explica as concentrações de pós-larvas do
camarão-rosa na região da Lagoa do Peixe é a influência do sedimento fino e
com grande quantidade de matéria orgânica que atinge a região oceânica, nas
proximidades da boca da barra. Assim, mesmo quando a barra da Lagoa está
obstruída, a matéria orgânica e os sedimentos finos que já se encontram
misturados ao sedimento do oceano, podem atuar como estímulos orientadores
às pós-larvas, agindo como “sinalizadores” da presença de um estuário.
De certo modo, D
ALL
et al. (1990) corrobora essa hipótese, ao afirmar
que a quantidade de matéria orgânica contida no sedimento é um fator tão
importante que pode determinar, inclusive a abundância dos camarões
peneídeos no interior dos estuários.
Quanto à entrada de pós-larvas no canal da barra e daí para os setores
mais internos da Lagoa do Peixe, os resultados obtidos indicam que, além da
presença de sedimentos finos e matéria orgânica no Setor Barra, os ventos sul,
leste e sudeste são os fatores mais importantes no ingresso das pós-larvas
neste estuário.
6. Influência do tamanho na distribuição espacial de F. paulensis
As análises envolvendo distribuição espacial da população de F.
73
paulensis no estuário da Lagoa do Peixe foram realizadas a partir de medidas
de comprimento total e do estabelecimento de relações entre os tamanhos de
pós-larvas e de juvenis e os setores nos quais foram capturados.
6.1. Distribuição espacial de pós-larvas
Neste trabalho consideraram-se como pós-larvas todos os animais que
apresentaram Lt até 1,775cm. A partir desse comprimento, os animais foram
considerados juvenis. O critério utilizado para estabelecimento da denominação
“pós-larva” foi a medida de comprimento total da maior pós-larva capturada no
oceano.
Ainda que as diferentes espécies de camarões sejam amplamente
estudadas em todo o mundo, não um consenso acerca dos critérios de
classificação de camarões em recrutas, juvenis, pré-adultos e subadultos.
Assim, B
RANCO
&
V
ERANI
(1998a) baseiam sua classificação em
caracteres morfológicos e denominam de pré-adultos, machos que apresentam
o petasma unido, e fêmeas que apresentam o télico completamente
desenvolvido. , P
ÉREZ
-C
ASTAÑEDA
&
D
EFEO
(2001) utilizaram critérios
morfológicos. A terminologia adotada por esses autores é a seguinte: a)
recrutas: Lc < 8,0mm (Lt= 3,2cm); b) juvenis: Lc <15,0mm (Lt entre 4,0 e
6,9cm); c) subadultos: Lc > 15,0mm (Lt > 7,0cm). M
ACIA
(2004), considerou
como pós-larvas, os animais que apresentaram um Lc 3,0mm e como juvenis
os indivíduos com Lc > 3,0mm.
O comprimento total das pós-larvas de F. paulensis capturadas no
interior da Lagoa variou entre 0,639cm e 1,751cm de comprimento total. A
Tabela X apresenta os comprimentos médios, mínimos e máximos, segundo o
setor da Lagoa entre os anos de 1998 e 2005.
Tabela X: Comprimento total mínimo (Ltmín), médio (Ltméd) e máximo
(Ltmáx) em centímetros, de pós-larvas de Farfantepenaeus
paulensis, capturadas na Lagoa do Peixe, segundo o setor.
Setores Lt mín Lt méd Lt máx Nº Ind.
Barra 0,639 1,204 1,669 1181
Cambota 1,400 1,640 1,700 8
Paiva 1,300 1,380 1,500 8
Lagamar 1,190 1,532 1,700 53
Costa 1,100 1,410 1,751 553
Vterra 1,026 1,276 1,700 29
74
Ao considerarem-se os comprimentos totais de pós-larvas capturadas
em todo período de amostragem (1998/2005), verifica-se que, no Setor Barra,
esses animais apresentaram um Lt médio de 1,204cm, enquanto no conjunto
dos demais setores da Lagoa, o Lt médio foi de 1,525cm. A diferença no Lt
médio, entre o Setor Barra e os demais setores da Lagoa, expressa
crescimento, indicando que o deslocamento das pós-larvas do Setor Barra para
os setores mais internos da Lagoa se dá, geralmente, de modo relativamente
lento, a ponto de poder ser mensurado.
Entretanto, em alguns períodos pontuais, tal diferença no comprimento
médio das pós-larvas, entre o Setor Barra e o restante da Lagoa, foi pouco
perceptível. Assim, em amostragens efetuadas logo após a ocorrência de
ressacas (novembro e dezembro de 2003, novembro de 2004 e janeiro e
fevereiro de 2005) os indivíduos apresentaram um Lt médio de 1,057cm no
Setor Barra, enquanto nos demais setores o Lt dio foi de 1,063cm,
apresentando, portanto, comprimentos semelhantes entre os diferentes setores
e o Setor Barra.
Assim, a partir dos dados obtidos nesta investigação, verifica-se que
após ingressarem no estuário, através do canal da barra, as pós-larvas
deslocam-se (ou são deslocadas) para áreas mais rasas do Setor Barra.
Nesses locais, ficam mais protegidas da correnteza do canal, encontram
substratos com sedimentos muito finos e maior teor de matéria orgânica e
abundância de alimento, condições que tornam essas áreas microhabitats
ideais para os pequenos indivíduos que estão saindo do oceano e entrando no
estuário. À exceção do canal da barra, foram justamente nessas áreas onde se
obteve as mais elevadas densidades de pós-larvas. Após um período de
aclimatação ao novo ambiente, esses animais se deslocam, então, para os
demais setores da Lagoa, principalmente para os Setores Paiva, Lagamar e
Costa, situados na Região Norte da Lagoa.
K
ENYON
et al. (1995) afirmam que a complexidade de um habitat diminui
a taxa de predação e B
ELL
&
W
ESTOBY
(1986a) declaram que as pós-larvas de
crustáceos assentam-se no primeiro habitat protegido que encontram, uma vez
que o refúgio oferecido por esses locais, diminui os riscos de predação, que
são mais elevados quando os animais estão na coluna d’água.
75
A análise de variância dos comprimentos totais das pós-larvas entre
todos setores da Lagoa resultou em um F= 37,214 e p< 0,01, revelando
diferenças altamente significativas em relação ao comprimento total das pós-
larvas entre os setores nos quais foram capturadas. O teste de comparação
múltipla HSD de Tukey mostra o Setor Barra diferenciando-se dos demais
setores, assemelhando-se apenas ao Setor Velha Terra, situado ao norte da
barra. De fato, os indivíduos capturados nos setores Barra e Velha Terra foram
justamente àqueles que apresentaram menor comprimento total, quando
comparado aos demais setores.
As amostragens de pós-larvas na Região Sul da Lagoa do Peixe foram
muitas vezes prejudicadas, ou mesmo inviabilizadas, pela impossibilidade de
fazerem-se arrastos com rede adequada, em meio a abundante vegetação que
caracteriza os setores dessa Região.
Quando amostrados, os setores da Região Sul apresentaram,
invariavelmente, baixas densidades de pós-larvas. É possível que, por terem
de enfrentar maior velocidade de corrente em locais de maior profundidade
(valos) durante o seu deslocamento, esses animais prefiram deslocar-se para a
Região Norte, durante a sua dispersão no interior da Lagoa.
Quanto às variações de salinidade e de temperatura, ainda que algumas
vezes tenham sido extremas (0‰ a 62‰; 14ºC a 35ºC), não demonstraram
exercer influência na distribuição de s-larvas no estuário da Lagoa do Peixe.
De fato, B
RISSON
(1986) considera F. paulensis uma espécie rústica e
euriplástica, com capacidade de tolerar valores extremos de salinidade e
temperatura.
C
HARMANTIER
et al. (1988) esclarece que as pós-larvas de camarões
peneídeos, na medida em que vão avançando no seu desenvolvimento
ontogenético, vão adquirindo tolerância para grandes variações de salinidade e
que essa “habilidade”, aumenta simultaneamente com a transição da vida
planctônica para um comportamento bentônico. De fato, as pós-larvas de F.
paulensis são fisiologicamente adaptadas para habitar águas com variação de
salinidade, ingressando e se assentando em áreas estuarinas (L
EMOS
et al.,
2001).
M
IAZATO
(1993) e A
NTUNES
(1997; 2002) não verificaram influência direta
da temperatura na distribuição e abundância de pós-larvas de F. paulensis nas
76
Lagoas dos Patos e do Peixe, ainda que não se possa ignorar a importância
deste fator no desenvolvimento larval e crescimento dos camarões (I
WAI
, 1978).
Dada a baixa profundidade da maioria dos setores da Lagoa do Peixe, a
distribuição de pós-larvas acaba por sofrer interferência da direção, intensidade
e tempo de duração dos ventos.
S
TAPLES
(1980b) ao analisar o ingresso de pós-larvas de P. merguiensis,
para os rios do Golfo da Carpentaria, observou que o assentamento ocorre,
principalmente em áreas protegidas, margeadas por vegetação, com substrato
moles, silte e argila e, com baixa velocidade de correntes. Este mesmo autor
sugere que, após ingressarem no estuário, os animais levam entre uma e duas
semanas, para então se assentarem nestes locais.
Segundo D
ALL
et al. (1990), uma das razões para as pós-larvas e juvenis
de camarões selecionarem e permanecerem em áreas estuarinas é a
disponibilidade de alimento (produtividade de plâncton, algas, organismos
bentônicos e detritos). Além desse fator, a proteção física e estrutural
propiciada por diferentes habitats dentro dos estuários o condições decisivas
para o assentamento e desenvolvimento desses indivíduos (Z
IMMERMAN
&
Z
AMORA
, 1984; S
TAPLES
et al., 1985; L
EBER
, 1985; D
E
F
REITAS
, 1986; S
TONER
,
1995; V
ANCE
et al., 1996; P
RIMAVERA
, 1996; 1997; R
ÖNNBÄCK
et al., 1999;
2002).
O fato de terem sido capturadas grandes densidades de pós-larvas nos
setores da Região Norte, mesmo que, algumas vezes, o fluxo de água
estivesse em direção contrária, demonstra um movimento ativo das pós-larvas
para esses locais, corroborando a declaração de H
UGHES
(1969). A Região
Norte possui recortes na margem oeste e alternância de áreas com e sem
vegetação apresentando assim, habitats mais protegidos e, portanto, mais
favoráveis para o seu assentamento. Além disso, a abundância de sedimentos
muito finos (<0,063mm) é mais significativa nos Setores Velha Terra e Costa,
situados no extremo norte da Lagoa, sendo este último, o setor onde foram
obtidas as maiores densidades de s-larvas, dentre todos os setores
(excetuando o Setor Barra).
Portanto, as características dos setores situados ao norte do canal da
barra, parecem exercer maior atração sobre os indivíduos recém-recrutados
para o estuário, do que os setores situados ao sul do canal, uma vez que as
77
maiores abundâncias de pós-larvas foram obtidas naqueles setores.
6.2. Distribuição espacial de juvenis
Os espécimes juvenis de camarão-rosa apresentaram uma ampla
distribuição na Lagoa, sendo capturadas em todos os setores amostrados,
desde a Barra até os limites norte e sul da Lagoa. Os comprimentos totais dos
animais amostrados variaram entre 1,8 e 15,5cm. Para avaliar a distribuição de
juvenis na Lagoa, foram considerados os seguintes agrupamentos: a) Lt entre
1,8 e 3,5cm; b) Lt entre 3,6 e 9,0cm; c) Lt > 9,0cm.
Na Figura 17 são apresentadas os percentuais de camarões, segundo a
classe de comprimento, e sua distribuição em cada um dos diferentes setores
da Lagoa do Peixe.
Os resultados da análise da distribuição espacial segundo as classes de
comprimento, permitiram constatar que os juvenis de F. paulensis da Lagoa do
Peixe apresentam clara preferência por determinados microhabitats, ao longo
de seu desenvolvimento no interior do estuário.
Assim, quando avaliada a distribuição de indivíduos com comprimento
médio entre 1,8 e 3,5cm, verifica-se que esses são predominantes nos Setores
Barra e Costa, assemelhando-se à distribuição das pós-larvas.
os indivíduos entre 3,6 e 9,0cm de comprimento total estão
amplamente distribuídos por todos os setores da Lagoa, ainda que
predominem nos setores da Região Norte. Os registros de capturas efetuados
na Região Sul, para esses dois agrupamentos (até 3,5cm e até 9,0cm),
revelam que os setores dessa Região não constituem microhabitats
preferenciais para esses animais.
Entretanto, o grupo de camarões com comprimento total superior a
9,0cm, ainda que distribuídos por todos os setores da Lagoa, atingiu
percentuais mais elevados nos setores situados na Região Sul.
Segundo P
ÉREZ
-C
ASTAÑEDA
&
D
EFEO
(2001) a distribuição espacial de
Farfantepenaeus com comprimento total entre 3,1 e 6,9cm é afetada pela
salinidade e vegetação aquática. Segundo os autores, o fator vegetação
atenuaria os riscos de predação para aqueles indivíduos mais jovens. Porém,
segundo os autores, para indivíduos subadultos (Lt >7,0cm) não existe um
padrão em termos de escolha dos habitats.
78
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Chica
Natalício
Crosa
Formiga
Barra
Cambota
Paiva
Lagamar
Costa
Vterra
% Indivíduos
de 1,8 a 3,5cm de 3,6 a 9,0cm >9,0cm
Figura 17:
Distribuição de juvenis de Farfantepenaeus paulensis nos
setores da Lagoa do Peixe, categorizados por comprimento.
79
Entretanto, os resultados obtidos durante esta investigação indicam uma
clara tendência (Tabela XI), principalmente de indivíduos maiores que 9,0cm,
em ocuparem justamente as áreas da Lagoa onde, de maneira geral a
salinidade é mais baixa, com maior densidade de vegetação e com maior
profundidade, características dos setores situados ao sul do canal da barra e
que permitem definir um padrão de distribuição desse grupo de F. paulensis na
Lagoa do Peixe.
Tabela XI: Teste de Kruskal-Wallis para freqüência de indivíduos com
comprimento total superior a 9,0cm (%) segundo os
setores, em todos os períodos de safra. 1) Barra; 2) Velha
Terra; 3) Costa; 4) Lagamar; 5) Paiva; 6) Cambota; 7)
Formiga; 8) Capitão Rosa; 9) Natalício; 10) Chica.
(*p<0,05).
(1) (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) (9) (10)
(1) - 2,45 0,10 0,10 0,01 0,09 1,09 4,81*
4,86*
3,94*
(2) - - 1,84 2,45 1,84 3,76*
0,02 2,81 2,94 1,84
(3) - - - 0,27 0,10 0,56 1,09 5,77*
4,86*
3,16
(4) - - - - 0,04 0,56 1,09 5,77*
4,86*
3,56*
(5) - - - - - 0,56 1,09 5,31*
4,86*
3,94*
(6) - - - - - - 1,19 5,00*
4,50*
2,69
(7) - - - - - - - 1,09 1,12 1,80
(8) - - - - - - - - 0,06 0,01
(9) - - - - - - - - - 0,00
Pesquisas desenvolvidas por Z
EIN
-E
LDIN
&
A
LDRICH
(1965), S
TAPLES
et
al. (1985), K
ENYON
et al. (1995), C
ALAZANS
&
A
NTUNES
(1996;
1998),
L
ONERAGAN
et al. (2001) e por P
ÉREZ
-C
ASTAÑEDA
&
D
EFEO
(2001), entre outros, confirmam
os resultados encontrados no presente trabalho, ao constatarem que a escolha
de locais para assentamento e a distribuição dos indivíduos, dentro do estuário,
está relacionada a fatores como menor velocidade de corrente, tipo de
sedimento, disponibilidade de alimento e vegetação, que oferece camuflagem
aos indivíduos.
Segundo S
TAPLES
(1979), valores de densidade de camarões e
informações sobre o tamanho, quando relacionadas à distribuição no espaço,
podem contribuir na identificação de tendências ontogênicas que determinam
preferências de hábitats, podendo ser utilizados como importante ferramenta
para avaliação do crescimento, mortalidade e períodos de migração.
80
Os resultados das análises de distribuição espacial de F. paulensis
mostram que, dentre todos os setores da Lagoa do Peixe, o Setor Barra é
aquele que abriga o maior número de animais de diferentes classes de
comprimento. De fato, as características sedimentológicas e hidrodinâmicas do
Setor Barra (diversidade na composição dos sedimentos, quantidade de
matéria orgânica, áreas com profundidades variáveis, alternância de áreas com
e sem vegetação, ligação com o mar), fazem com que este Setor ofereça
microhabitats ótimos para camarões de diferentes tamanhos.
No que se refere à distribuição na coluna d’água os pequenos juvenis (Lt
entre 1,8 e 3,5cm) foram mais abundantes nas áreas rasas, ainda que também
tenham sido capturados em profundidades maiores.
os indivíduos com comprimentos totais superior a 9,0cm foram mais
abundantes em áreas onde as profundidades eram maiores em cada um dos
setores, locais denominados “caixas”, nos quais a profundidade varia de 60cm
a 80cm e que estão situados em áreas próximas à margem nas Regiões Norte
e Sul. Ainda nesse agrupamento, mas considerando-se apenas o subgrupo de
indivíduos maiores de 10,5cm de comprimento total, pôde-se observar que
tendem a ocupar as extremidades da Lagoa (Setores Capitão Rosa, Natalício e
Chica, ao Sul; Setor Velha Terra, ao Norte).
Excetuando-se o canal da Barra, as extremidades da Lagoa são os
locais que possuem profundidade elevada em áreas maiores (em torno de
80cm), vegetação abundante, substrato lodoso, grande diversidade na
composição dos sedimentos e, geralmente, baixas salinidades, não apenas
devido à distância da Barra, mas também pelo aporte de água de pequenos
arroios que deságuam na Lagoa do Peixe. A combinação desses fatores
termina por configurar um ambiente ótimo, uma vez que dispõem de alimento
em abundância e diminuem a exposição à predação, tanto natural quanto
àquela produzida pela atividade de pesca, uma vez que os arrastos irregulares,
com redes de “coca”, ficam inviabilizados em locais com densa vegetação.
7. Migração de juvenis da Lagoa do Peixe para o oceano
Após terem completado sua fase de desenvolvimento no interior do
estuário os indivíduos migram para o oceano indo incorporar-se à população
adulta. Nesta investigação, a proposta inicial era fazer-se observações do
81
processo migratório dos camarões para o mar, durante as safras de 1999/2005.
Entretanto, entre os anos de 2003 e 2005 o fechamento da barra por longos
períodos (nove meses em cada período de safra) impediu observações
precisas da saída dos animais para o oceano. Assim, os resultados
apresentados referentes a esses períodos têm por base capturas realizadas no
canal da barra (com avaliação do comprimento total dos indivíduos) partindo-se
do pressuposto que os indivíduos maiores ali capturados, eram migradores em
potencial.
Geralmente, a partir de meados do mês de novembro, começam a ser
capturados no Setor Barra e, mais especificamente, no canal da barra da
Lagoa, indivíduos com comprimento total médio a partir de 7,5cm até 9,0cm.
Porém, é a partir do mês de janeiro em que as capturas desse grupo de
indivíduos passam a ser, efetivamente, expressivas (Figura 18).
Tais capturas decorrem do processo de migração que se inicia
gradualmente em novembro, atinge picos nos meses de janeiro e fevereiro e
segue até abril ou maio. Esses resultados demonstram que as pós-larvas, que
começaram a ingressar no estuário em setembro, encontram condições
excelentes para seu desenvolvimento, uma vez que crescem rapidamente em
um período relativamente curto de tempo.
Segundo I
WAI
(1978) juvenis do camarão-rosa retornam ao mar aberto
com comprimento médio de 11,0cm, enquanto D’I
NCAO
(1983, 1984) declara
que a primeira migração ocorre em um comprimento médio de 6,8cm. D’I
NCAO
(1991), informa, também, que os camarões podem iniciar sua migração a partir
da idade de cinco meses para os machos e de quatro meses para as fêmeas, o
que corresponderia a comprimentos totais entre 7,0cm e 8,0cm, corroborando
os resultados aqui obtidos.
Para a Lagoa dos Patos, o período de migração de F. paulensis para o
oceano ocorre principalmente de fevereiro a maio e, neste período, a pesca
artesanal contribui para uma forte diminuição no número de indivíduos que
efetivamente atingem o oceano, reduzindo de forma bastante acentuada os
estoques pesqueiros (D’I
NCAO
, 1983; 1984; 1991).
82
0,0
10,0
20,0
30,0
40,0
50,0
60,0
70,0
80,0
90,0
100,0
Jan/00
Fev/00
Mai/00
Jan/01
Fev/01
Mar/01
Abr/01
Jan/02
Dez/03
Jan/05
Fev/05
Mar/05
Mai/05
Jun/05
Jul/05
%
< 7,0cm 7,0 a 9,5cm > 9,5cm
Figura 18: Distribuição de indivíduos com comprimento total médio
superior a 7,0cm capturados no Setor Barra, em todos os
períodos de safra.
83
Ainda que não tenham sido mensurados os tamanhos dos juvenis, nos
meses de novembro e dezembro de 1999, acompanhando as atividades dos
pescadores, pôde-se observar grandes capturas com rede tipo aviãozinho no
Setor Barra. Os pescadores distribuíram as redes nos pontos de maior
profundidade, principalmente, no canal, de forma a ficarem submersas, tanto
durante o dia quanto à noite. Segundo os pescadores, esse procedimento é
feito em função da saída de camarões do estuário, evidenciando que a
migração para o oceano ocorre intensamente nesse período do ano.
A atividade de pesca no canal da barra da Lagoa do Peixe termina por
ser altamente predatória, principalmente durante o período migratório do
camarão-rosa para o oceano, considerando-se que o canal é estreito e a
profundidade é relativamente baixa, quando comparado a outros estuários do
Rio Grande do Sul. A disposição e o grande número de redes, praticamente
obstrui o canal, impedindo a saída dos animais, comprometendo, a médio e
longo prazo, os estoques adultos no oceano. Essas observações, realizadas na
Lagoa do Peixe, reforçam o alerta feito por D’I
NCAO
(1991) sobre as
conseqüências da atividade de pesca artesanal sobre os estoques pesqueiros
do oceano.
Os resultados obtidos nesta pesquisa não apontam a salinidade como
um fator que influencia na densidade ou na distribuição do camarão-rosa na
Lagoa, entretanto, ainda segundo informações dos pescadores da região, a
saída dos camarões para o mar, acontece sempre que chega “água nova”, ou
seja, quando ocorre entrada de água do mar no estuário, provocando o
aumento da salinidade da água na Lagoa. Esses eventos são decorrentes do
vento “rebojo”, isto é, da brusca alteração na direção do vento de nordeste para
sul. Outra condição para a migração dos camarões, ainda segundo os
pescadores, seria o inverso: quando chove e a água pluvial se mistura à água
da Lagoa, promovendo uma redução na salinidade. Assim, é possível que uma
alteração na salinidade da água da Lagoa, atue como estimulo metabólico
desencadeando o processo de migração dos camarões do estuário.
V
ANCE
et al. (1996) e S
TAPLES
&
V
ANCE
(1985) afirmam que a saída de
juvenis de P. merguiensis das áreas de estuários para o mar está relacionada à
abundância de chuvas e com a estação das cheias, corroborando as
informações dos pescadores sobre o processo de deslocamento de juvenis
84
para o oceano.
No mês de setembro de 1999 foram capturados na Barra, grupos de
indivíduos com comprimento médio de 8,5cm. Camarões com essas
dimensões, no início do período de recrutamento, indicam que esses animais
eram residuais, ou seja, camarões do período da safra anterior, que não
migraram para o oceano. O mesmo fenômeno foi observado em dezembro de
1999, em diferentes setores da Lagoa, quando foram capturados indivíduos
com comprimento total entre 10,0 e 15,3cm.
Segundo M
ANZONI
&
D’I
NCAO
(2007), na Lagoa dos Patos, ao atingir de 4
a 5 meses de idade, o camarão-rosa inicia sua migração para o mar. Porém,
alguns indivíduos podem permanecer no estuário durante o inverno, tornando-
se assim, os camarões de maior porte, já no início da safra seguinte.
Na Lagoa do Peixe foram identificados três fatores que podem
interromper ou diminuir o fluxo migratório dos juvenis de F. paulensis: a) o
fechamento natural da barra da Lagoa, que inviabiliza o retorno dos camarões
ao oceano; b) a pesca irregular, principalmente no Setor Barra; c) a atividade
de pesca regular que, geralmente, é liberada no final do mês de janeiro.
8. Crescimento em comprimento
O crescimento em comprimento de F. paulensis foi analisado a partir das
distribuições de freqüências mensais por intervalos de classe de comprimento
para machos (Figura 19) e para fêmeas (Figura 20).
O surgimento de indivíduos de pequeno tamanho ou pós-larvas na
região oceânica foi registrado em todos os meses considerados (de dezembro
de 2003 a julho de 2005). No entanto, as maiores abundâncias estiveram
compreendidas entre os meses de outubro e fevereiro de cada ano. O
recrutamento de pós-larvas na Lagoa do Peixe, a partir de setembro de 2004,
permitiu o acompanhamento do deslocamento modal de dois grupos etários
(Figura 21). O primeiro deles, observado de dezembro de 2004 até março de
2005 e, o segundo, que surgiu em fevereiro e pode ser acompanhado ajulho
de 2005. É importante ressaltar que o ingresso de s-larvas na Lagoa é
dependente de diversos fatores abióticos principalmente a acessibilidade do
canal da barra.
85
Classes de comprimento (cm)
Figura 19: Distribuição de freqüência mensal por intervalo de classe de
comprimento de machos de Farfantepenaeus paulensis.
dez/04 (n=723)
0
20
40
60
80
100
120
1,0
2,5
4,0
5,5
7,0
8,5
10,0
11,5
13,0
14,5
16,0
jan/05 (n=1423)
0
50
100
150
200
250
300
1,0
2,5
4,0
5,5
7,0
8,5
10,0
11,5
13,0
14,5
16,0
fev/05 (n=1117)
0
50
100
150
200
250
300
1,0
2,5
4,0
5,5
7,0
8,5
10,0
11,5
13,0
14,5
16,0
mar/05 (n=533)
0
20
40
60
80
1,0
2,5
4,0
5,5
7,0
8,5
10,0
11,5
13,0
14,5
16,0
abr/05 (n=531)
0
20
40
60
80
100
1,0
2,5
4,0
5,5
7,0
8,5
10,0
11,5
13,0
14,5
16,0
mai/05 (n=178)
0
10
20
30
40
1,0
2,5
4,0
5,5
7,0
8,5
10,0
11,5
13,0
14,5
16,0
jun/05 (n=228)
0
20
40
60
80
1,0
2,5
4,0
5,5
7,0
8,5
10,0
11,5
13,0
14,5
16,0
jul/05 (n=32)
0
5
10
15
1,0
2,5
4,0
5,5
7,0
8,5
10,0
11,5
13,0
14,5
16,0
86
Classes de comprimento (cm)
Figura 20: Distribuição de freqüência mensal por intervalo de classe de
comprimento de fêmeas de Farfantepenaeus paulensis.
dez/04 (n=691)
0
20
40
60
80
100
120
140
1,0
2,5
4,0
5,5
7,0
8,5
10,0
11,5
13,0
14,5
16,0
jan/05 (n=1404)
0
50
100
150
200
250
300
350
1,0
2,5
4,0
5,5
7,0
8,5
10,0
11,5
13,0
14,5
16,0
fev/05 (n=978)
0
50
100
150
200
250
300
1,0
2,5
4,0
5,5
7,0
8,5
10,0
11,5
13,0
14,5
16,0
mar/05 (n=552)
0
20
40
60
80
1,0
2,5
4,0
5,5
7,0
8,5
10,0
11,5
13,0
14,5
16,0
abr/05 (n=634)
0
20
40
60
80
100
1,0
2,5
4,0
5,5
7,0
8,5
10,0
11,5
13,0
14,5
16,0
mai/05 (n=291)
0
10
20
30
40
50
1,0
2,5
4,0
5,5
7,0
8,5
10,0
11,5
13,0
14,5
16,0
jun/05 (n=182)
0
5
10
15
20
25
30
1,0
2,5
4,0
5,5
7,0
8,5
10,0
11,5
13,0
14,5
16,0
jul/05 (n=50)
0
5
10
15
1,0
2,5
4,0
5,5
7,0
8,5
10,0
11,5
13,0
14,5
16,0
87
A identificação gráfica das modas, dentro de cada mês amostrado,
resultou na construção do gráfico dos segmentos, com valores médios obtidos
de cada grupo modal (Figura 21). A seqüência temporal entre as modas indicou
uma evolução do crescimento em função do tempo, correspondendo,
provavelmente, a classes naturais de idades (D’I
NCAO
, 1984).
a
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
12,0
14,0
dez/04
jan/05
fev/05
mar/05
abr/05
mai/05
jun/05
jul/05
Lt médio (cm)
GE 1 GE 2
b
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
12,0
14,0
dez/04
jan/05
fev/05
mar/05
abr/05
mai/05
jun/05
jul/05
Lt médio (cm)
GE 1 GE 2
Figura 21: Deslocamento modal presumido dos grupos etários de
Farfantepenaeus paulensis. a) machos; b) fêmeas. (GE 1=
grupo etário 1; GE 2= grupo etário 2).
88
Portanto, quando disponibilidade de pós-larvas no oceano e as
condições ambientais se mostram favoráveis, o recrutamento dos indivíduos
pode ocorrer de modo contínuo, ou seja, durante o ano inteiro, embora em
menor número nos meses de maio a agosto, como pôde ser observado entre
os anos de 2003 e 2005. Assim, indivíduos de diferentes grupos etários são
passíveis de serem capturados no interior do estuário em qualquer época do
ano, corroborando as observações de D’I
NCAO
(1978; 1984).
Sob condições de barra aberta, a migração de juvenis para o oceano
poderia resultar em valores subestimados para o crescimento, uma vez que a
proporção de indivíduos de maior tamanho da população estaria diminuída,
pela saída de indivíduos da área de amostragem. Entretanto, com o
fechamento da barra no início de dezembro de 2004, os indivíduos ficaram
retidos dentro da Lagoa, anulando o efeito da migração nos estudos
envolvendo o crescimento de F. paulensis na Lagoa do Peixe
Em dezembro de 2004, no primeiro grupo etário observado, os machos
apresentavam um comprimento total médio (Lt médio) de 4,46cm e as fêmeas
de 4,57cm. No segundo grupo, registrado a partir de fevereiro de 2005, os
machos apresentavam um comprimento total médio de 3,15cm, enquanto as
fêmeas mediram 3,40cm. Através do deslocamento modal pôde-se observar o
crescimento do primeiro grupo etário até o mês de março de 2005, quando os
machos atingiram um Lt médio de 10,87cm e as fêmeas de 11,21cm.
O segundo grupo etário pode ser acompanhado pelo deslocamento dos
picos modais até julho, quando os machos atingiram um comprimento total
médio de 11,28cm e, as fêmeas, 12,44cm.
Os agrupamentos etários foram menos distintos nos meses de abril e
maio de 2005. Ao longo dos oito meses considerados para o estudo do
crescimento, o menor número de indivíduos coletados ocorreu no mês de julho
de 2005, com 82 animais. Em janeiro de 2005 coletou-se o número máximo:
2827 espécimes.
Para a determinação da curva de crescimento, efetuaram-se os cálculos
da idade real. Como resultado obteve-se que os machos atingem um
comprimento médio de 11,93cm nos primeiros doze meses de vida, enquanto
as fêmeas atingem 12,96cm, embora o crescimento não seja linear. As taxas
mensais de crescimento, considerando-se os oito meses observados, foram de
89
1,82cm para machos e 1,96cm para fêmeas.
Os parâmetros para o cálculo de crescimento, segundo a expressão de
Bertalanffy, foram estimados conforme S
ANTOS
(1978). Para F. paulensis,
assume-se que t
0
seja igual a zero (B
RANCO
&
V
ERANI
, 1998a; 1998b). A curva
de crescimento (Figura 22) para a população de F. paulensis na Lagoa do
Peixe, considerando-se a constante de crescimento (k) mensal, é descrita
pelas equações de crescimento de von Bertalanffy, como segue:
Machos Lt = 16,29 . [1 - e
(– 0,112 . t)
]
Fêmeas Lt = 19,79 . [1 - e
(– 0,090 . t)
]
Os camarões do gênero Penaeus possuem um crescimento
extremamente rápido. G
ARCIA
&
L
E
R
ESTE
(1981) afirmam que a maioria das
espécies costeiras atinge o tamanho máximo em aproximadamente 2 anos. Já,
Iwai (1978), verificou que os camarões deste gênero apresentam um período
de vida relativamente curto, de 16 a 30 meses.
Estudos sobre crescimento dos peneídeos tornaram conhecidas as
diferenças existentes nas taxas de crescimento entre machos e fêmeas.
G
ARCIA
&
L
E
R
ESTE
(1981) afirmam que os camarões peneídeos apresentam
constantes de catabolismo (k) elevadas, geralmente variando entre 1,86 e 3,6
ao ano. Segundo estes mesmos autores, os machos apresentam valores de k
mais elevados do que as fêmeas, entretanto, apresentam comprimentos
assintóticos (L
inf
) menores. Os parâmetros de crescimento para F. paulensis,
obtidos nessa investigação, são compatíveis com essa informação.
Para possibilitar a comparação e o estabelecimento de discussão com
os resultados obtidos por outros autores, quando seus estudos apresentaram
valores de comprimento de carapaça (Lc), esses valores foram projetados para
comprimento total (Lt), a partir da relação estabelecida por D’I
NCAO
& C
ALAZANS
(1978) e por D’I
NCAO
(1984).
90
a
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
12,0
14,0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Idade (meses)
Lt médio (cm)
b
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
12,0
14,0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Idade (meses)
Lt médio (cm)
Figura 22: Curva de crescimento em comprimento para a população de
Farfantepenaeus paulensis da Lagoa do Peixe. a) machos; b)
fêmeas.
91
Em relação aos comprimentos totais de F. paulensis em estuários,
estudos de crescimento desenvolvidos na Lagoa dos Patos, por D’I
NCAO
&
C
ALAZANS
(1978), apresentaram valores de comprimento de carapaça (Lc) de
28,72mm para machos (Lt= 13,19cm) e k= 1,256.ano
-1
e, para fêmeas, Lc=
34,6mm (Lt= 15,38cm) e k= 1,03.ano
-1
, porém consideraram estes valores
subestimados devido a limitação da embarcação para a amostragem.
Na Lagoa da Conceição, em Santa Catarina, B
RANCO
&
V
ERANI
(1998a)
encontraram para F. paulensis um L
inf
= 12,8cm e k= 2,77.ano
-1
para machos e,
para fêmeas, um L
inf
=14,2cm e k= 2,394.ano
-1
.
V
ILLELA
et al. (1997) realizaram estudos sobre crescimento e mortalidade
de F. brasiliensis na Lagoa de Araruama Rio de Janeiro sem distinguir
machos de fêmeas, encontraram uma variação no comprimento assintótico
entre um L
inf
12,61cm; k= 1,35.ano
-1
até um L
inf
= 13,83cm; k= 1,55.ano
-1
.
Segundo os autores tal variação é devida à diferenças entre os pontos de
amostragem associadas às características hidrológicas e com a presença de
macrófitas no estuário.
Os resultados obtidos no presente estudo revelam que os valores da
constante de crescimento para machos (k= 1,34.ano
-1
) e fêmeas (k= 1,08.ano
-1
)
e os valores de comprimento assintótico (L
inf
= 16,29cm para machos e L
inf
=
19,79cm para fêmeas) são próximos àqueles obtidos por D’I
NCAO
&
C
ALAZANS
(1978).
Em um trabalho mais amplo sobre crescimento de F. paulensis na Lagoa
dos Patos, D’I
NCAO
(1984) obteve valores de L
inf
= 19,26cm para machos e L
inf
=
24,83cm para fêmeas. Porém, esses resultados foram projetados para a
população adulta do oceano com base nos trabalhos de M
ELLO
(1973), I
WAI
(1973a; 1973b) e Z
ENGER
&
A
GNES
(1977). D’I
NCAO
(1984) afirma que os
valores calculados correspondem à idade de 30 meses, idade esta considerada
máxima para F. paulensis e F. brasiliensis por I
WAI
(1978).
Em estudos desenvolvidos com a parte adulta da população do oceano,
M
ELLO
(1973), obteve comprimento assintótico total (L
inf
) de 16,50cm nos
machos e de 21,51cm nas fêmeas, para a idade de 30 meses. I
WAI
(1973a;
1973b) obteve valores de Lc= 40,5mm para machos, e Lc= 50,40mm, para
fêmeas, correspondendo a um L
inf
= 18,15cm e L
inf
= 22,5cm, respectivamente.
Já, Z
ENGER
&
A
GNES
(1977) encontraram valores máximos de comprimento de
92
carapaça de 41,35mm para machos e de 56,00mm, para fêmeas, o que
corresponde, aproximadamente, a um L
inf
= 18,89cm e L
inf
= 24,99cm,
respectivamente.
Estudos mais recentes desenvolvidos por L
EITE
&
P
ETRERE
(2006b) com
a população adulta do oceano de F. paulensis e F. brasiliensis mostraram que
os machos de F. paulensis apresentaram um L
inf
= 21,0cm e as fêmeas, um
L
inf
= 25,0cm e, para F. brasiliensis verificaram para os machos um L
inf
= 23,0cm
e para as fêmeas L
inf
= 28,0cm.
Em relação aos resultados do crescimento em comprimento obtidos por
M
ELLO
(1973) com a parte adulta da população no oceano, D’I
NCAO
(1984)
considerou que foram subestimados devido ao período das amostras terem
coincidido com o incremento do esforço de pesca e, como decorrências disso,
as informações foram obtidas a partir de indivíduos com constante de
crescimento relativamente menor, uma vez que a variação de tamanho em
indivíduos com idades mais avançadas é mais lento. De fato, V
ALENTINI
et al.
(1974), alertam que um alto esforço de pesca sobre a população investigada
pode resultar em uma mortalidade seletiva daqueles indivíduos maiores, o que
induziria a uma subestimativa do crescimento real.
Já, D'
INCAO
&
C
ALAZANS
(1978) e D’I
NCAO
(1984), nos trabalhos
desenvolvidos no estuário da Lagoa dos Patos com camarões nas fases
juvenis e pré-adultos, observaram um ritmo de crescimento maior nesta fase,
quando as taxas de crescimento são mais aceleradas.
9. Crescimento em peso
Após o cálculo dos valores médios para cada classe de comprimento e a
logaritmização desses dados, estabeleceu-se a relação entre peso e
comprimento para 4113 machos e para 4322 fêmeas, uma vez que identificou-
se a existência de diferenças significativas na relação entre peso e
comprimento dos dois grupos. Considerando-se como “out-layers” indivíduos
com desvio superior a 2,5 desvios padrão, o número de indivíduos resultantes
foi de 3747 machos e 3899 fêmeas. Após a retirada dos resíduos, estabeleceu-
se a relação entre peso e comprimento, através de regressões ajustadas. O
teste-t de resíduos entre machos e fêmeas, resultou em t= 10,15 e p< 0,01.
93
Os resultados obtidos foram os seguintes: machos: a= 0,00924 e b=
2,93; fêmeas: a= 0,0087 e b= 2,965. O índice de correlação (r
2
) entre esses
dois parâmetros logaritmizados foi de 0,99 tanto para machos quanto para
fêmeas.
O coeficiente de alometria (b), resultante da regressão entre peso e
comprimento, indica que, tanto para machos (t
s
= 14,46 e p<0,01) quanto para
fêmeas (t
s
= 10,11 e p<0,01) a alometria é negativa.
A relação entre o peso e o comprimento para machos e fêmeas de F.
paulensis está graficamente representada na Figura 23 sendo descritas pelas
seguintes equações:
Equação Peso x Comprimento para machos de F. paulensis:
Wt = 0,00924. Lt
2,93
Equação Peso x Comprimento para fêmeas de F. paulensis:
Wt = 0,0087. Lt
2,97
Onde Wt é o peso (g) e Lt é o comprimento total (cm).
94
a
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
12,0
14,0
16,0
18,0
20,0
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
12,0
14,0
Comprimento Total (cm)
Peso Total (g)
n=3747
b
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
12,0
14,0
16,0
18,0
20,0
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
12,0
14,0
Comprimento Total (cm)
Peso Total (g)
Figura 23: Relação entre peso e comprimento para a população de
Farfantepenaeus paulensis da Lagoa do Peixe. a) machos; b)
fêmeas. (Após tratamento de resíduos).
n=3899
95
As relações entre o peso e comprimento de uma espécie podem servir
como indicativo das condições que o animal possui, tanto para se desenvolver
como para a sua sobrevivência em um determinado ambiente.
Na Tabela XII, são apresentadas as relações entre o peso e o
comprimento para juvenis e adultos de F. paulensis avaliadas para populações
de diferentes estuários (D'I
NCAO
&
C
ALAZANS
,
1978;
B
RANCO
&
V
ERANI
, 1998a;
A
LBERTONI
et al., 2003)
e também no oceano (M
ELLO
, 1973;
Z
ENGER
&
A
GNES
,
1977; L
EITE
&
P
ETRERE
, 2006b).
Tabela XII: Relações entre peso e comprimento para populações de
Farfantepenaeus paulensis em diferentes estuários.
Machos Fêmeas Autor
Wt = 0,0096. Lt
2,93
Wt = 0,0092. Lt
2,97
Presente estudo
Wt = 4,418.10
-4
. Lc
3,17
W = 6,106.10
-4
.Lc
3,04
D'I
NCAO
&
C
ALAZANS
(1978)
Wt = 0,0106. Lt
2,87
Wt = 0,0108. Lt
2,90
M
ELLO
(1973) (SP)
Wt = 0,0098. Lt
2,88
Wt = 0,0172. Lt
2,61
B
RANCO
&
V
ERANI
(1998a) (SC)
Wt = 1,54.10
-3
. Lc
2,69
Wt = 2,08.10
-3
. Lc
2,79
Z
ENGER
&
A
GNES
(1977) (SP)
Wt = 0,00002. Lt
2,73
Wt = 0,00009.Lt
2,93
A
LBERTONI
et al. (2003) (RJ)
Wt = 0,009. Lt
2,99
Wt = 0,08.Lt
3,05
L
EITE
&
P
ETRERE
(2006b) (SP)
De modo geral, esses estudos apresentam coeficientes de crescimento
inferior a três, resultando em alometria negativa. Porém, D’I
NCAO
&
C
ALAZANS
(1978) concluíram para a população de F. paulensis da Lagoa dos Patos,
(coeficientes de 3,17 para machos e de 3,04 para fêmeas) que o ganho em
peso, naquela lagoa, foi maior do que aqueles obtidos em outras áreas
analisadas. No presente trabalho os coeficientes de crescimento em peso (2,93
para machos e 2,97 para fêmeas) para a população de F. paulensis da Lagoa
do Peixe, apresentaram-se superiores aqueles obtidos pela maioria dos
autores, resultando em alometria negativa na relação entre peso e
comprimento dessas populações.
Ainda que as dimensões e a morfologia da Lagoa do Peixe, em relação
à outros estuários sejam muito diferentes, os coeficientes de crescimento em
peso da população de F. paulensis, indicam que, a disponibilidade de alimento
atinge níveis o satisfatórios como em outros estuários. Além disso,
demonstram que mesmo sob condições ambientais estressantes, como as
verificadas no período de amostragem, os animais apresentam um ritmo de
96
crescimento em peso, superior ao verificado para outros estuários exceção
da Lagoa dos Patos).
Curva de crescimento em peso
A curva de crescimento em peso foi calculada segundo a equação de
von Bertalanffy (V
AZZOLER
, 1981), com os dados obtidos a partir da relação
entre peso e comprimento e da curva de crescimento em comprimento. O
cálculo do valor do peso assintótico (W
inf
) para machos da população de F.
paulensis resultou em 32,82g, enquanto o W
inf
das fêmeas resultou em 59,57g.
As equações que expressam a curva de crescimento em peso, para machos e
fêmeas, são as seguintes:
Machos: Wt = 32,82 . [ 1 - e
(–0,112 . t)
]
2,93
Fêmeas: Wt = 59,57 . [ 1 - e
(–0,090 . t)
]
2,97
Onde Wt representa o peso médio (g) dos indivíduos com idade (t).
Na Figura 24 apresentam-se as curvas de crescimento em peso para
machos e fêmeas, respectivamente, da população de F. paulensis da Lagoa do
Peixe.
Assim como A
LBERTONI
et al. (2003), considera-se que os registros de
crescimento em comprimento e crescimento em peso são importantes por
possibilitarem comparações entre populações da mesma espécie ou gênero,
de localidades diferentes e/ou em momentos diferentes. O estudo da relação
entre peso e comprimento permite a identificação de índices relacionados com
a qualidade ambiental, o levantamento necessário ao manejo de recursos
naturais, além de contribuir para o acervo de informações sobre a biologia da
espécie investigada.
97
a
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
12,0
14,0
16,0
18,0
20,0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Idade (meses)
Wt (g)
b
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
12,0
14,0
16,0
18,0
20,0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Idade (meses)
Wt (g)
Figura 24: Curva de crescimento em peso para a população de
Farfantepenaeus paulensis da Lagoa do Peixe. a) machos; b)
fêmeas.
98
Segundo F
ONTOURA
&
A
GOSTINHO
(1996) o crescimento dos animais, em
geral, é resultante de diversos fatores, alguns internos, como produção de
hormônios de crescimento e maturação gonadal; outros externos, como
aspectos quantitativos e qualitativos do alimento, densidade populacional,
fotoperíodo, chuvas e temperatura.
Como referido anteriormente, para os estudos de crescimento da
população de F. paulensis da Lagoa do Peixe, foram considerados os animais
capturados entre dezembro de 2004 e julho de 2005. Durante este período
temperatura da água da Lagoa variou entre 13 e 33ºC sendo que as
temperaturas mínimas e ximas foram registradas nos períodos de inverno e
verão, respectivamente, refletindo o padrão regional. As temperaturas médias
mais elevadas foram registradas entre janeiro e março de 2005. Em relação à
salinidade, esta variou entre 0 e 62‰. As variações mensais dos dois
parâmetros ambientais, nesse período, são apresentadas na Tabela XII.
Tabela XIII: Amplitude de variação (mínimos e máximos) e os valores
médios de temperatura e salinidade, por mês, durante o
período de avaliação do crescimento de Farfantepenaeus
paulensis (2004/2005), na Lagoa do Peixe.
DATA Temperatura (ºC) Salinidade (‰)
Média n Máx. Média Mín. Máx.
Set/04 21,0 21 21 0,0 0 0
Out/04 22,0 22 22 13,1 0 26
Nov/04 23,4 22 25 19,1 14 28
Dez/04 24,6 22 27 21,6 16 28
Jan/05 28,4 26 31 33,5 17 43
Fev/05 28,8 28 31 41,2 35 50
Mar/05 27,4 24 33 50,0 42 62
Abr/05 23,0 21 27 38,9 33 55
Mai/05 21,3 18 24 25,3 17 44
Jun/05 19,1 15 22 24,1 22 28
Jul/05 16,1 13 18 20,6 18 24
Entre julho e setembro de 2004 a média de salinidade na Lagoa foi de
0‰. A partir de outubro houve um aumento gradativo da salinidade, como
decorrência da entrada de água do mar. Porém, o fechamento do canal da
barra em 10 de dezembro de 2004 e a forte estiagem registrada a partir do final
de novembro, provocaram um período de estresse hídrico em todo o sistema.
99
Estes eventos, associados à elevada temperatura característica nos meses
de verão e à ação dos ventos, geraram, rapidamente, intensa evaporação da
água da Lagoa do Peixe, resultando em aumento no teor de sais dissolvidos
que chegou a atingir 62‰ no mês de maio de 2005.
Ainda que tenha sido registrada a ocorrência de chuvas em meados de
fevereiro, esta não foi suficiente para diminuir a salinidade e, após esse
episódio, novamente houve um período sem chuvas, o que fez com que a
salinidade se mantivesse elevada até o final de março de 2005. Uma redução
gradual da salinidade só foi verificada a partir do mês de abril de 2005.
Dessa forma, durante as amostragens para as investigações acerca do
crescimento de F. paulensis, a temperatura variou em 20ºC durante todo o
período. Os maiores valores médios foram observados entre dezembro e
março de 2005 diminuindo gradualmente a partir de abril. Em relação à
salinidade, os valores médios mais altos foram verificados entre janeiro e maio
de 2005. Entretanto, as maiores variações foram registradas a partir de
novembro de 2004 estendendo-se até maio de 2005. Assim, pelo menos
durante seis meses, dos oito nos quais foi desenvolvida a investigação, tanto
pós-larvas quanto juvenis de camarão-rosa enfrentaram variações importantes
de temperatura e de salinidade, além de redução dos níveis de água da Lagoa.
Estudos realizados experimentalmente por diversos autores sobre as
condições adequadas e/ou ótimas de temperatura, salinidade ou ainda de
como a combinação entre esses fatores, influenciam no crescimento e, de
como as condições críticas dos mesmos poderiam alterar fisiologicamente os
animais podem refletir no crescimento das pós-larvas e de juvenis das espécies
desse gênero.
R
OSAS
et al. (1999) verificaram que as taxas de crescimento de
Litopenaeus setiferus (Linnaeus, 1767) são reduzidas quando os animais estão
expostos a salinidades acima de 30‰. Segundo A
NGER
et al. (1998) e R
OSAS
et
al. (1999) a salinidade interfere não apenas no crescimento, mas nos demais
processos metabólicos. Ainda assim, Z
EIN
-E
LDIN
(1963) afirma que, para a
espécie F. aztecus, a variação de salinidade não afeta o crescimento.
Em relação a F. paulensis, L
EMOS
et al. (2001) verificaram que a
salinidade mais favorável para o desenvolvimento de pós-larvas fica entre 15‰
e 25‰ e creditam a tolerância a essa amplitude de salinidade, à capacidade
100
ontogenética de osmorregulação desses animais. A alta eurialinidade das pós-
larvas permite que sobrevivam em salinidades elevadas, entretanto, em níveis
de salinidades extremos (acima de 34‰), a energia disponibilizada para o
crescimento é reduzida.
I
WAI
(1978) verificou que a temperatura é um fator muito importante no
desenvolvimento larval de camarões, atuando diretamente no crescimento e na
sobrevivência dos indivíduos. Corroborando esta afirmativa, K
UMLU
et al. (2000)
afirmam que a temperatura e a salinidade são os dois fatores ambientais mais
importantes que controlam o crescimento e a sobrevivência dos organismos
aquáticos.
P
ONCE
-P
ALAFOX
et al. (1997), demonstraram experimentalmente que a
sobrevivência e o crescimento de pós-larvas de P. vannamei dependem da
temperatura, salinidade e da interação entre esses dois fatores. Os autores
verificaram que a temperatura exerce efeitos na atividade, no consumo de
alimento e no crescimento desses indivíduos e que, em temperatura até 20ºC
os camarões são relativamente inativos e exibem baixo consumo de alimento,
mas em temperatura de 35ºC, os animais além de se tornarem hiper-ativos
apresentaram um alto consumo de alimento.
Em trabalhos desenvolvidos no ambiente, apesar de ser difícil isolar os
efeitos dos parâmetros ambientais, a temperatura da água tem sido apontada
como o principal fator que afeta o crescimento de juvenis do gênero Penaeus
em ambientes estuarinos S
TAPLES
&
H
EALES
,
(1991),
H
AYWOOD
&
S
TAPLES
,
(1993). Entretanto, K
INNE
, (1963; 1964) observou que a salinidade pode
modificar os efeitos da temperatura em inúmeros processos metabólicos,
inclusive sobre o crescimento.
Ao avaliarem o crescimento de várias espécies de Farfantepenaeus na
Lagoa de Celestum, no México, P
ÉREZ
-C
ASTAÑEDA
&
D
EFEO
(2004)
evidenciaram que a temperatura e a vegetação estão fortemente relacionadas
com o aumento nas taxas de crescimento das populações desse gênero
durante o período em que permanecem no estuário.
A influência da vegetação aquática no crescimento dos indivíduos do
gênero Penaeus foi estudada por L
ONERAGAN
et al. (2001) que verificaram, que
as taxas de crescimento de P. semisulcatus aumentaram em duas vezes em
hábitats com alta biomassa de vegetação. Segundo A
SMUS
(1984), a vegetação
101
e a comunidade de organismos que vivem associados a ela são importantes
recursos alimentares para os camarões.
Segundo S
TAPLES
&
H
EALES
(1991), mudanças nas condições ambientais
nas áreas de crescimento de peixes e crustáceos juvenis podem afetar o
tamanho dos adultos de uma população.
A Lagoa do Peixe difere de outros estuários da costa do Rio Grande do
Sul, por apresentar área reduzida, ausência de estratificação de temperatura e
de salinidade – devido à baixa profundidade –, apresenta substrato areno-
lodoso distribuído por toda a Lagoa, vegetação abundante e ação antrópica
bastante reduzida, características importantes para o desenvolvimento do
camarão-rosa.
Entretanto, justamente devido a essas características particulares, as
variações das condições ambientais repercutem mais rapidamente nesta Lagoa
e podem resultar na redução drástica da área alagada, principalmente pela
ação dos ventos, temperatura e das estiagens. Como resultados, grandes
áreas da Lagoa ficam expostas e, por extensão, ocorre também o aumento da
temperatura e da salinidade da água. K
INNE
(1963; 1964) salienta que, além
dos efeitos diretos da temperatura sobre os organismos aquáticos,
temperaturas elevadas provocam a diminuição da solubilidade do oxigênio na
água, justamente quando o consumo de oxigênio é aumentado pela elevação
da atividade metabólica, produzida em temperaturas altas.
Em síntese, nesta Lagoa, tanto a população do camarão-rosa como
também as de outras espécies estuarinas, estão submetidas a uma série de
variações bruscas das condições ambientais. Tais mudanças são freqüentes
em estuários, porém, quando essas variações ocorrem em estuários maiores
elas são, de modo geral, absorvidas pelo sistema, sem causarem maiores
impactos sobre as populações. em um estuário relativamente pequeno e
raso, como a Lagoa do Peixe, essas variações podem alterar o ambiente em
poucas horas repercutindo na estrutura e na dinâmica das comunidades que ali
habitam.
Apesar disso, os resultados do crescimento em comprimento e da
relação entre peso e comprimento dos indivíduos, obtidas nesse trabalho,
aproximam-se dos resultados descritos na literatura, investigados em estuários
com condições ambientais mais estáveis. Assim, as condições altamente
102
estressantes verificadas na Lagoa do Peixe durante os estudos de crescimento
de F. paulensis, aparentemente não afetaram nem o crescimento em
comprimento, nem o crescimento em peso dos camarões, o que demonstra a
grande plasticidade desta espécie.
10. Mortalidade
O cálculo da taxa de mortalidade instantânea (Z) para a população de F.
paulensis da Lagoa do Peixe resultou em Z=1,129.mês
-1
(13,55.ano
-1
) e taxa
de sobrevivência anual (S), resultou em S=1,3.
10-6
. Segundo D’I
NCAO
(1983), a
diminuição em número de indivíduos por classe etária em função do tempo é
devida à ação de três fatores: 1) mortalidade natural, mortalidade por pesca e
migração.
A avaliação da taxa de mortalidade instantânea (Z) foi realizada
concomitantemente ao período de safra (janeiro a julho de 2005), uma vez que
no período que antecedeu a abertura de safra (setembro a dezembro de 2004)
não foi possível identificar grupos etários distintos, dado o recrutamento que
impediu a visualização de deslocamento modal.
Assim, a taxa de mortalidade total anual (A=0,9999.ano
-1
); resultou
extremamente elevada quando comparada às taxas de mortalidade para esta
espécie (D’I
NCAO
, 1983;1991) e, também, para outras espécies de camarão
(V
ILLELA
et al., 1997; P
ÉREZ
-C
ASTAÑEDA
&
D
EFEO
,
2004). A razão para que a
taxa de mortalidade anual atingisse um valor tão elevado deve-se ao fato de
estar “contaminada” pela mortalidade por pesca.
Assim, após o lculo da taxa de mortalidade instantânea anual (Z), a
avaliação da taxa mortalidade por pesca (F) foi calculada utilizando-se a taxa
de mortalidade natural (M= 1,44.ano
-1
) obtida por D
ÍNCAO
(1983).
Portanto, considerando: F= Z - M;
Z= 13,55.ano
-1
M= 1,44.ano
-1
(D
ÍNCAO
,
1983)
Então:
F= 12,11.ano
-1
103
Excepcionalmente, no período de safra analisado (2004/2005), a
liberação da pesca na Lagoa do Peixe foi realizada independentemente do
comprimento legal mínimo (9,0cm), pois a forte estiagem, que provocou uma
redução drástica nos níveis de água do estuário, causaria, em curto prazo, a
mortalidade em massa dos indivíduos. Assim, como esperado, esse episódio
foi determinante para a redução do número de indivíduos a partir do quarto
mês de recrutamento.
No estuário da Lagoa dos Patos, D’I
NCAO
(1983,1991) obteve para F.
paulensis coeficientes de mortalidade natural mensais de 0,13 (1,56.ano
-1
) para
machos e 0,11 (1,32.ano
-1
) para fêmeas. As taxas de mortalidade por pesca (F)
mensais foram de 0,523 (6,24.ano
-1
) para machos e de 0,460 (5,52.ano
-1
) para
fêmeas.
L
EITE
&
P
ETRERE
(2006b), trabalhando com indivíduos adultos do
oceano, encontraram taxas de mortalidade natural para F. paulensis de
0,16.mês
-1
(1,90.ano
-1
) e para F. brasiliensis de 0,15.mês
-1
(1,80.ano
-1
). As
taxas de mortalidade por pesca, verificada por estes mesmos autores, foram
para F. paulensis de 6,71.ano
-1
e para F. brasiliensis de 4,7.ano
-1
. L
EITE
&
P
ETRERE
(2006a) para animais do oceano verificaram, para F.paulensis, taxa
de mortalidade natural de 2,99.ano
-1
, bem mais elevada
Para F. brasiliensis, V
ILLELA
et al (1997) na Lagoa de Araruama, Rio de
Janeiro, encontraram taxas de mortalidade natural mensais variando entre
0,131 e 0,216 (1,57 e 2,59.ano
-1
). Segundo estes mesmos autores, as taxas de
mortalidade total foram extremamente altas com (Z) variando de (9,41 a
9,22.ano
-1
), mas, que estas foram indicativas de níveis bastante elevados de
mortalidade por pesca que foi (F> 7,0.ano
-1
).
Em estudos desenvolvidos em lagoas do xico, P
ÉREZ
-C
ASTAÑEDA
&
D
EFEO
(2004) consideraram que as taxas de mortalidade total obtidas, as quais
variaram de 0,16 a 0,73.semana
-1
para F. aztecus; 0,01 a 0,77.semana
-1
para
F. brasiliensis; 0,04 a 0,72.semana
-1
para F. duorarum, e 0,15 a 0,83.semana
-1
para F. notialis foram consideradas bastante altas.
P
AULY
et al. (1984) verificaram valores de mortalidade total de (5,43 a
6,71.ano
-1
) para L. setiferus, no Texas, e de 7,07.ano
-1
para F. duorarum na
Flórida, ambos estoques fortemente explorados.
104
Segundo D
ALL
et al. (1990) a predação por peixes é considerada como o
fator mais importante quando se avalia a mortalidade natural de camarões
juvenis em estuários.
P
ÉREZ
-C
ASTAÑEDA
&
D
EFEO
(2001), afirmam que diferentes fatores
poderiam determinar a variabilidade em taxas de mortalidade natural. Em
relação aos efeitos dos parâmetros ambientais, esses autores observaram que
a temperatura de água não parece afetar as taxas de mortalidade, entretanto, a
mortalidade total diminuiu quando a biomassa de vegetação aquática é mais
alta. No que diz respeito à salinidade os mesmos autores sugeriram que as
salinidades ótimas para sobrevivência de F. duorarum e de F. brasiliensis em
20 a 25‰ e observaram um aumento nas taxas de mortalidade quando as
salinidades apresentaram-se fora destes valores.
Para K
INNE
(1971) a mortalidade de crustáceos pode estar relacionada a
temperaturas acima de 30ºC, uma vez que temperaturas elevadas reduzem os
níveis de oxigênio, perda de água por evaporação, inativação enzimática e
mudança de estado dos lipídeos que terminam por alterar a permeabilidade
da membrana plasmática. Especificamente para F. paulensis, F
ERRAZ
et al.
(1995), através de experimentos em laboratório, estudaram a tolerância de
juvenis à salinidades extremas, observando 100% de mortalidade tanto para
baixas salinidades (< 1,5‰), como para salinidades superiores (> 48‰).
Diversamente do que foi observado por F
ERRAZ
et al. (1995) durante
trabalho, para o estudo do crescimento (dezembro de 2004 a julho 2005)
registraram-se valores máximos de salinidade entre 43‰ e 62‰, entre os
meses de janeiro e maio de 2005. A maior média de salinidade (50‰) foi
observada no mês de março de 2005 e, ainda assim verificou-se o crescimento
desses indivíduos. Assim, quando os camarões se encontram no ambiente
natural, a tolerância desses animais em relação a um determinado parâmetro
pode ser compensada pela interação dos diferentes fatores ambientais.
Os resultados obtidos no estudo da dinâmica populacional de F.
paulensis sugerem que, quando as condições hidrodinâmicas estão mais
estáveis e a barra está aberta por um período de tempo longo, a Lagoa do
Peixe pode ser considerado um estuário potencialmente importante para o
reabastecimento do estoque marinho de camarão-rosa da costa sul do Brasil.
Entretanto, para que tal expectativa se confirme, sugere-se um controle efetivo
105
sobre as atividades de pesca desenvolvidas na Região da Barra, ainda que tais
atividades possam ser mantidas nos demais setores da Lagoa.
11. Avaliação para liberação e acompanhamento da pesca do camarão-
rosa na Lagoa do Peixe
a) Condições para liberação da pesca do camarão-rosa na Lagoa do Peixe
A experiência adquirida em estudos prévios (1997/1998), desenvolvidos
com populações de F. paulensis, permitiu determinar os períodos propícios
para a liberação e encerramento da pesca dos camarões, bem como definir os
locais mais apropriados (zoneamento) para o desenvolvimento dessa atividade
na Lagoa do Peixe.
Na Tabela XIV são apresentados as data de abertura e o mês de
encerramento dos períodos de safra entre os anos 1999/2005.
Tabela XIV: Data de abertura e encerramento de cada uma das safras,
entre os anos de 1999 e 2005, na Lagoa do Peixe.
Safra Mês de Abertura Mês de Encerramento
1999/2000 26 /jan/00 31/jul/00
2000/2001 28/jan/01 31/jul/01
2001/2002 01/fev/02 30/jun/02
2002/2003 06/fev/03 31/jul/03
2003/2004 09/jan/04 31/jun/04
2004/2005 10/jan/05 30/jun/05
Para a liberação de cada uma das safras, os setores da Lagoa foram
agrupados, de acordo com algumas características comuns entre os mesmos,
mas, principalmente, pela proximidade. Esses agrupamentos foram
denominados de Macro setores. Por exemplo, os Setores Chica, Natalício e
Capitão Rosa, ao sul formam o Macro setor Chica, Natalício e Capitão Rosa. O
Setor Formiga é independente, por ser uma área de passagem dos animais
para os setores localizados mais ao sul. Os Macro setores são apresentados
na Tabela XV.
106
O intervalo de classe utilizado para a distribuição de freqüência na
análise de comprimento para liberação da safra foi de 2,0cm. Das amostras
realizadas em cada setor (isoladamente) foi obtido o percentual de camarões
com comprimento total superior a 9,0cm. Após, foram reunidos os dados de
todos os setores que compõem o macro setor, calculando-se, então, o
percentual por macro setor. A atividade de pesca foi liberada, dando início à
safra, quando pelo menos 70% da área da Lagoa, apresentou 70% dos
indivíduos capturados na Lagoa apresentaram tamanho superior a 9,0cm.
Tabela XV:
Valores percentuais de Farfantepenaeus paulensis com
comprimento total superior a 9,0cm, resultantes das
amostragens para liberação das safras 1999 a 2005, por
setor e por macrosetor. (**) sem atividade de pesca
SETOR 1999/2000 2000/2001 2001/2002 2003/2004 2004/2005
Data % Data % Data % Data % Data
%
Costa 02/01
47,0 11/01
58,1 10/01 67,7 04/12
72,0 3/01 8,50
V. Terra 02/01
28,6 11/01
50,5 11/01 56,6 03/12
93,6 3/01 10,8
Macro setor
02/01
38,5 11/01
56,4 60,9 83,3 3/01 9,7
Costa 18/01
71,0 25/01
45,6 21/01 50,4
8/01 3,3
V. Terra 18/01
80,0 25/01
93,0 21/01 85,0
8/01 18, 8
Macro setor
18/01
77,7 25/01
71,9 71,9 08/01
9,8
Lagamar 20/01
5,2 12/01
27,4 08/01 65,8 08/12
71,0 9/01 26,4
Paiva 19/01
14,7 12/01
62,3 08/01 54,2 08/12
63,3 9/01 9,4
Macro setor
20/01
10,5 12/01
42,3 61,0 08/12
67,1 9/01 4,2
Lagamar
24/01
68,6 22/01 54,1
**
**
Paiva
23/01
76,0 24/01 26,8
**
**
Macro setor
24/01
72,2 24/01 40,2 **
**
Chica 26/01
72,5 21/01
100,0
13/01 100,0 10/12
82,6 7/01 19,0
Natalício
21/01
100,0
13/01 99,1 10/12
60,7 7/01 75,0
C.Rosa 26/01
87,3 21/01
100,0
13/01 96,2 10/12
78,5 7/01 18,4
Macro setor
20/01
75,3 21/01
100,0
13/01 97,7 10/12
73,8 7/01 46,2
Chica
13/01
19,4
Natalício
13/01
34,3
C.Rosa
13/01
47,9
Macro setor
13/01
32,68
Formiga
26/01
78,0 19/01 79,4 12/12
24,5
**
**
Macro setor
26/01
78,0 19/01 79,4 12/12
24,5 **
**
Barra 08/01
4,2 27/01
39,6 12/01 80,7 15/12
81,0 6/01 31,8
Cambota
26/01
41,7 12/01 21,7 17/12
16,4
**
**
Macro setor
08/01
4,2 27/01
40,6 12/01 56,4 17/12
46,6
6/01
31,8
Barra 29/01
8,9
11/01
16,1
Cambota
**
**
Macro setor
29/01
8,9 11/01
16,1
107
A evolução dos percentuais de indivíduos que atingem 9,0cm pode ser
observada na tabela anterior. Nela pode-se verificar também que, os setores
localizados na extremidade sul (Chica, Natalício e Capitão Rosa) e na
extremidade norte (Velha Terra) foram aqueles que geralmente apresentaram
os maiores percentuais de indivíduos com comprimento total (Lt) superior a
9,0cm quando da abertura de cada uma das safras, à exceção da safra 2004-
2005, quando a liberação da pesca foi realizada sem que os valores
percentuais de indivíduos com Lt > 9,0cm tivessem sido atingidos.
Os elevados percentuais de indivíduos maiores que 9,0cm, obtidos nas
diferentes safras, em dezembro e início de janeiro, demonstram que a abertura
das safras também é influenciada pela presença de camarões residuais, ou
seja, de indivíduos que recrutaram para o estuário durante a safra anterior e
que permaneceram na Lagoa. Assim, em janeiro de 2000 e em dezembro de
2003, considerando-se apenas o agrupamento de indivíduos com Lt superior a
9,0cm, o Lt médio registrado atingiu 11,36cm, evidenciando que o grupo estava
constituído, principalmente, por camarões residuais.
b) Captura por unidade de esforço (CPUE)
Com a finalidade de investigar-se o esforço de pesca sobre a população
de F. paulensis na Lagoa do Peixe, inicialmente, relacionou-se o volume de
captura antes do período de abertura da safra e durante o desenvolvimento das
safras, desde o ano de 1999 até 2005. A CPUE, medida em kg/rede/dia, foi
calculada a partir de amostras realizadas com rede tipo aviãozinho.
Ao longo de todo o período analisado (1999/2005) foram obtidas 89
amostras para a liberação da pesca, com peso total de 1.217,72kg, e 150
amostras, durante o desenvolvimento das safras, com peso total de
3.538,43kg. Para a safra 2002/2003 não foram feitas amostragens para
liberação da pesca.
Na Tabela XVI são apresentados os valores dios mensais de (CPUE)
obtidos antes e durante os períodos de safra 1999/2000, 2000/2001,
2001/2002, 2003/2004 e 2004/2005.
Considerando-se todos os setores e todas as safras, as maiores
capturas médias mensais foram obtidas no mês de fevereiro de 2000 (durante
108
a safra), com CPUE de 7,90 kg/rede/dia, e no mês de janeiro de 2005 (antes da
safra), com 5,76 kg/rede/dia.
Tabela XVI: CPUE (kg/rede/dia) mensal (mínima, média e máxima),
antes e durante o acompanhamento das safras do camarão-
rosa Farfantepenaeus paulensis, entre os anos 1999/2005
na Lagoa do Peixe.
Mês/Ano Período CPUE
Mínima Média Máxima
Jan/00 Antes da safra 1,94 3,54 17,50
Fev/00 Durante a safra 1,50 7,90 24,00
Mar/00 Durante a safra 0,19 1,14 3,02
Abr/00 Durante a safra 0,00 0,45 0,85
Mai/00 Durante a safra 0,13 1,79 5,25
Jan/01 Antes da safra 0,05 0,59 1,43
Fev/01 Durante a safra 0,37 0,67 1,33
Mar/01 Durante a safra 0,33 5,41 15,00
Abr/01 Durante a safra 0,23 1,03 1,83
Jan/02 Antes da safra 0,23 6,71 60,00
Fev/02 Durante a safra 0,03 0,59 0,95
Mar/02 Durante a safra 0,08 0,42 0,64
Dez/03 Antes a safra 0,12 2,49 16,00
Jan/04 Durante a safra 0,53 1,27 2,81
Fev/04 Durante a safra 0,06 0,21 0,46
Jan/05 Antes da safra 4,01 5,76 6,73
Jan/05 Durante a safra 0,31 0,80 1,69
Fev/05 Durante a safra 0,06 0,49 1,07
Mar/05 Durante a safra 0,07 0,32 0,67
Abr/05 Durante a safra 0,22 0,38 0,53
Mai/05 Durante a safra 0,09 0,28 0,55
Jun/05 Durante a safra 0,24 0,24 0,24
A elevada captura média observada em fevereiro de 2000, deve-se,
principalmente, às capturas nos Setores Lagamar e Costa. A redução no
volume de água na Lagoa nesse período, que restringiu a área passível de ser
ocupada, gerou uma maior concentração de indivíduos nessas áreas, com
reflexos diretos nos valores de CPUE. No s de abril de 2000 foi registrada a
menor captura média: 0,45 kg/rede/dia, decorrência da ausência de capturas
na Barra (CPUE=0,00), Setor que, normalmente, se caracteriza por elevados
valores de CPUE. Agregue-se a isso, o fato da ocorrência de fortes chuvas em
meados de abril, que promoveram o retorno dos níveis de água característicos
109
para a Lagoa, viabilizando uma maior dispersão dos camarões por todos os
setores, na medida em que esses voltaram a ficar interligados.
Como esperado, as maiores CPUEs registradas, referem-se a amostras
realizadas em períodos que antecederam a abertura de cada uma das safras, a
exceção do Setor Barra, onde foram verificadas grandes capturas também
durante a safra. É importante destacar que, principalmente nos períodos que
antecedem as safras, ocorrem arrastos ilegais com rede de “coca”, mas, ainda
assim, os valores de CPUE são bastante elevados.
Quando se considera a Lagoa como um todo, a cada uma das safras,
observa-se uma forte variação dos valores de CPUE médio mensal.
c) Comparação dos valores de CPUE entre os Setores da Lagoa do Peixe
Os valores mais elevados de CPUE máxima, no período antes da safra,
foram registrados no Setor Barra. Apenas para fins de comparação com os
demais setores, a maior CPUE obtida na Barra foi de 60,00 kg/rede/dia (janeiro
de 2002), enquanto que a máxima, para os demais setores, ocorreu em
fevereiro de 2000, no Setor Lagamar, com 24,00 kg/rede/dia (Tabela XVII).
Esse último valor, excepcional para qualquer outro setor da Lagoa, justifica-se
pela drástica redução no volume de água, decorrente da seca que assolou a
região na safra de 1999/2000.
Tabela XVII: Maiores capturas (CPUE em kg/rede/dia) antes e durante o
acompanhamento das safras do camarão-rosa entre os
períodos de safra 1999/2005, por setor, na Lagoa do Peixe.
Setor Antes da safra Durante a safra
CPUE máxima Período CPUE máxima Período
Barra 60,00 jan/02 15,00 mar/01
Velha Terra 6,25 jan/05 2,00 jan/04
Costa 13,00 jan/00 8,25 fev/00
Lagamar 5,03 jan/05 24,00 fev/00
Paiva 6,67 jan/05 2,58 jan/04
Cambota 1,70 dez/03 1,33 fev/01
Formiga 0,92 jan/01 0,90 fev/01
C. Rosa 4,01 jan/05 2,25 jan/04
Natalício 8,00 jan/02 0,85 jan/04
Chica 5,16 jan/05 1,08 jan/05
110
A variação de CPUE entre os setores foi avaliada utilizando-se a análise
de variância (Anova). A comparação foi realizada considerando-se cada uma
das 239 amostras válidas. Os resultados obtidos (F= 448,53; p< 0,01) e o teste
HSD, de Tukey, apontam o Setor Barra como sendo fortemente diferenciado de
todos os demais setores.
d) Comparação dos valores de CPUE entre os períodos de safra
A análise de variância da CPUE entre as diferentes safras (F= 411,89;
p< 0,01), considerando-se cada amostra, revela que há variação significativa
entre as safras. O teste HSD de Tukey indica que a safra 1999/2000 diferencia-
se das demais. Tal variação se deve, possivelmente, ao volume de captura em
fevereiro de 2000 (safra 1999/2000) que elevou a média de CPUE a níveis
muitos distintos daquelas obtidas nas demais safras.
e) Relação entre os valores de CPUE e os parâmetros ambientais
A análise da possível influência das diferentes variáveis ambientais
sobre o volume de captura de F. paulensis, durante o desenvolvimento das
safras, foi efetuada através de regressão linear, considerando-se como variável
dependente a CPUE e, como variáveis independentes, cada um dos
parâmetros ambientais mensurados. Os resultados apontam que as variáveis
profundidade (r
2
= 0,012), temperatura da água (r
2
= 0,023) e salinidade (r
2
=
0,030) não estão correlacionadas à variação dos valores de CPUE de F.
paulensis durante os períodos de safra investigados, corroborando os
resultados obtidos quando das análises de densidade e de distribuição de pós-
larvas e de juvenis.
Na Figura 25 são apresentadas as relações entre o volume de captura
(Kg/rede/dia) de juvenis de F. paulensis e cada um dos parâmetros ambientais
avaliados (profundidade, temperatura, salinidade, fase da lua, direção do vento
e presença/ausência de vegetação) considerando cada uma das amostras
realizadas, nos diferentes períodos de safras em todos os setores da Lagoa do
Peixe.
111
Figura 25: Relações entre CPUE (Kg/rede/dia) de juvenis de
Farfantepenaeus paulensis e os parâmetros ambientais. a)
profundidade; b) temperatura; c) salinidade; d) fases da lua; e)
direção do vento; f) presença/ausência de vegetação, nos
diferentes períodos de safras, em todos os setores da Lagoa
do Peixe.
a
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
0
15
30
45
60
75
90
105
120
135
150
165
180
195
Profundidade (cm)
b
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
15
17
19
21
23
25
27
29
31
33
35
Temperatura ºC
c
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
15
20
25
30
35
40
45
50
55
60
65
Salinidade (‰)
d
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
(ln(x+1)) CPUE (kg/rede/dia)
NovaMinguante
Crescente
Cheia
f
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
Vegetação
Sem
Abundante
Pouca
e
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
-45
0
45
90
135
180
225
270
315
360
405
Direção do Vento (graus)
Calmaria
112
Durante as amostragens para liberação de cada uma das safras, como
também durante o acompanhamento das safras, as amostras de CPUE foram
realizadas em profundidades que variaram entre 10,0cm a 180cm, a
temperatura da água variando entre 19ºC e 33,7ºC e a salinidade entre 7,5‰ e
62‰.
No que diz respeito à profundidade, embora, as maiores CPUEs tenham
sido obtidas no canal da Barra, também foram obtidas grandes capturas em
locais com menor profundidade.
Nesta investigação, foram verificados valores consideráveis de CPUE na
ampla faixa de salinidade 7,5‰ e 62‰, sendo que as maiores CPUES foram
obtidas com salinidades variando entre 18‰ e 44,7‰.
Em relação à temperatura, as capturas ocorreram entre 19 e 33,7ºC,
apesar das maiores CPUES terem sido observadas na faixa entre 22 e 33,7ºC.
Porém, nesta mesma faixa de temperatura, também foram registrados baixos
valores de CPUE.
Para a Lagoa dos Patos, D’I
NCAO
(1983; 1991) trabalhando com juvenis
verificou que as maiores abundâncias de F. paulensis ocorrem em épocas em
que as temperaturas ambientais são mais elevadas, entre janeiro e abril,
sugerindo que as distribuições de abundância acompanham a curva de
temperatura. Situação semelhante foi observada por B
RANCO
&
V
ERANI
(1998a)
na Lagoa da Conceição em Santa Catarina. Já, V
ANCE
et al., (1996) verificaram
uma correlação negativa entre a captura de juvenis de P. semisulcatus e a
temperatura.
Diversamente ao que foi verificado por D’I
NCAO
(1983; 1991) e por
B
RANCO
&
V
ERANI
(1998a) não foi constatada influência direta da temperatura
sobre os valores de CPUE, embora tenham sido obtidos menores valores de
CPUE com temperaturas mais baixas (entre 19ºC e 22ºC).
Com o início das safras ocorrendo em janeiro e/ou fevereiro na Lagoa do
Peixe, é esperada a redução do número de camarões, na medida em que vai
avançando o período de safra. Além da atividade de pesca, da migração e da
mortalidade natural, que contribuem para a diminuição no volume de camarões
capturados, a partir do mês de abril há, de fato, uma tendência de queda de
temperatura, porém, as chuvas também são mais freqüentes e possibilitam
maior dispersão dos animais no interior da Lagoa, dificultando, dessa forma, as
113
capturas. Assim, é possível que essa diminuição se deva mais a um conjunto
de fatores do que unicamente pela redução da temperatura.
A possível influência das variáveis não-paramétricas (direção do vento,
fases da lua e vegetação) sobre o volume de captura de juvenis do camarão-
rosa na Lagoa do Peixe, foi avaliada a partir do teste de Kruskal-Wallis, cujos
resultados são apresentados na Tabela XVIII.
Segundo os testes Kruskal-Wallis, os valores de CPUE de F. paulensis,
obtidos a cada amostra, foram fortemente influenciados pela direção do vento,
pela presença/ausência de vegetação e pelas fases da lua.
Tabela XVIII: Resultados dos testes de Kruskal-Wallis (H) e significâncias
(p) entre as variáveis ambientais não-paramétricas e a
CPUE de Farfantepenaeus paulensis, a cada amostra, na
Lagoa do Peixe/RS, no período 2000-2005. (*) significativa;
(**) altamente significativa.
Variável Ambiental Mensurada H p
Direção do Vento 21,278 0,003**
Fase da Lua 9,684 0,021*
Vegetação 41,538 0,000**
Quanto à presença ou não da vegetação, as maiores capturas
ocorreram em locais sem vegetação. Um dos fatores que contribuíram para
esse resultado foram as elevadas CPUEs obtidas nos Setores Barra, no canal
e Lagamar durante a liberação das safras. Outro fator a ser considerado são as
capturas efetuadas nos setores da Região Norte, onde a vegetação não é
muito abundante.
Além disso, em locais com grandes concentrações de vegetação, para
a fixação das redes torna-se necessário “limpar” o espaço, principalmente na
boca da rede e, além disso, o movimento da água empurra vegetação que o
se encontra fixada no substrato para o interior das redes, muitas das vezes
colmatando-a na altura dos aros, dificultando assim a entrada dos camarões.
Os maiores volumes de capturas ocorreram com ventos de direção
nordeste e de leste que são os ventos predominantes na região. A ação do
vento nordeste tende a empurrar a água para fora da Lagoa e, possivelmente,
as grandes capturas ocorridas no Setor Barra sejam resultantes de correntes
114
geradas por ação deste vento, que estimula o movimento migratório dos
camarões.
No que se refere à influência da lua,
W
ASSEMBERG
&
H
ILL
(1994)
relacionaram a baixa abundância de P. plebejus Hess, 1865 e de P. latisulcatus
à lua cheia, afirmando que isso se deve ao aumento do risco de predação e,
para evitar esse risco, os camarões permanecendo enterrados no substrato.
Confirmando o que foi descrito por W
ASSEMBERG
&
H
ILL
(1994), G
RIFFITHS
(1999) verificou que as maiores capturas pela pesca de P. plebejus ocorreram
na lua nova, em decorrência de que, com menor luminosidade, os animais
estariam menos expostos à predação.
Dessa forma, considerando apenas o fator luminosidade, o esperado
seria a obtenção de maiores capturas nas fases da lua de menor luminosidade.
Apesar disso, a segunda maior CPUE média foi obtida na lua cheia e esses
resultados podem ter sido influenciados pelas elevadas capturas obtidas no
Setor Barra, e também em outros setores, nos períodos de alta estiagem nesta
fase da lua.
12. Avaliação da atividade pesqueira – Planilha dos Pescadores
a) Esforço de pesca
Os dados utilizados nesta etapa da investigação foram obtidos através
das planilhas de pesca preenchidas pelos próprios pescadores. As planilhas
foram elaboradas após a safra 1999/2000 e passaram a ser utilizadas a partir
da safra 2000/2001. Porém, na safra 2000/2001, para o preenchimento das
planilhas, a Lagoa ainda não estava dividida em setores e o cálculo da CPUE
foi realizado a partir do número de redes permitido pelo IBAMA, para cada
pescador. Após uma reavaliação da eficiência dessas planilhas foi adicionado,
então, o nome do setor da Lagoa e o número de redes que o pescador utilizou.
Assim, apenas a partir da safra 2001/2002, tornou-se possível verificar o
quanto cada setor contribuiu no total das capturas ao longo das safras, bem
como o número real de redes utilizado.
A medida do esforço utilizada nesta investigação foi padronizada em
rede por dia, medida esta utilizada primeiramente por A
LMEIDA
&
D’I
NCAO
(1999)
para este mesmo recurso no estuário da Lagoa dos Patos.
115
A Tabela XIX apresenta o número de redes por setor, durante todo o
período de cada uma das safras exceção da safra 2000/2001). Também é
apresentado o número máximo de pescadores e o esforço total, por safra, na
Lagoa. Na Figura 26 é apresentado o número total de redes por s e, na
Figura 27, os números médios, mínimos e máximos de dias em que a atividade
de pesca foi desenvolvida, em cada uma das safras, entre os anos de 1999 a
2005.
Tabela XIX: Número de redes utilizadas pelos pescadores, número
máximo de pescadores e esforço total, por período de safra,
segundo o setor, entre os anos 2000/2005, na Lagoa do
Peixe.
Setor/Safra 2000/2001
2001/2002 2002/2003
2003/2004 2004/2005
Barra * 154 535 285 274
V. Terra * 1.400 76 1.287 1.264
Costa * 1.010 2.908 1.147 246
Lagamar * 2.242 2.893 318 50
Paiva * 2.831 4.060 560 0
Cambota * 809 485 0 0
Formiga * 208 160 80 60
C. Rosa * 860 763 1.158 1.220
Natalício * 50 0 385 280
Chica * 190 0 419 492
Total Redes 18.460 9.754 11.880 5.639 3.886
máx. de
Pescadores 164 175 134 137 61
Esforço total 316.820 195.392 242.987 101.884 66.039
Embora essas informações pudessem ser resumidas apenas para os
dados do esforço utilizado durante as capturas e/ou pescarias em cada uma
das safras investigadas, que é o objetivo para o cálculo das CPUEs, elas
mostram as variações temporal e espacial do esforço de pesca dentro da
Lagoa, podendo indicar também, diferenças das condições locais dentro da
área de pesca e, na abundância dos indivíduos para os quais o esforço é
dirigido.
O elevado número de redes observadas durante o período da safra
2000/2001 deve-se ao fato, deste ter sido considerado como número total de
redes em atividade, permitido para cada pescador autorizado pelo IBAMA na
Lagoa do Peixe. Segundo informações do IBAMA, nesta safra (2000-2001)
116
estavam autorizados para atividade de pesca 164 pescadores, sendo que
destes, 77 poderiam utilizar até 20 redes e, 87 pescadores, até 30 redes,
perfazendo um total de 4150 redes permitidas.
A diferença no número de redes autorizadas para cada pescador foi
dada pela condição de exclusividade da atividade. Para pescadores que têm na
pesca seu único meio de subsistência, são autorizadas até 30 redes e para
aqueles que exercem outras atividades paralelas (agricultura), 20 redes.
A partir da safra 2001/2002, foram autorizados para a atividade de
Pesca, mais 20 pescadores, cada um podendo utilizar 20 redes. Dessa forma
tem-se então um total de 97 pescadores com 20 redes e, 87 pescadores, com
30 redes, totalizando 184 pescadores e 4550 redes. Assim, a a safra
2004/2005, estavam autorizados a pescar na Lagoa do Peixe, um total de 184
pescadores e 4550 redes.
Apesar disso, o número máximo de pescadores que exerceu a atividade
de pesca na safra de 2001/2002 foi de 175 e, o total de redes utilizadas e
declaradas nesta safra caiu praticamente pela metade em relação à safra
anterior (2000/2001). Esses dados levam a supor que mesmo com permissão
do IBAMA, o número de redes utilizado por pescador é menor que o permitido
e, que a CPUE obtida na safra 2000/2001, tenha sido subestimada uma vez
que esforço, possivelmente, foi superestimado.
Para verificar a fidedignidade das informações declaradas pelos
pescadores (através planilhas) foi efetuada uma contagem em toda a Lagoa,
entre 2 e 10 de abril durante a safra 2001/2002. Dessa contagem resultou um
total de 4566 redes, o que permite considerar que as informações fornecidas
pelos pescadores se aproximaram bastante da realidade.
Considerando todas as safras, em geral os meses em que foram
verificadas as maiores concentrações de redes correspondem ao mês de
abertura de safra ou no mês subseqüente e, a partir desses, observou-se uma
diminuição ao longo do período, sendo que a redução mais brusca no número
de redes foi observada na safra 2003/2004.
117
Figura 26: Número total de redes, por mês, para cada uma das safras
entre anos 2000/2005, utilizadas pelos pescadores na
Lagoa do Peixe. a) 2000/2001; b) 2001/2002; c) 2002/2003;
d) 2003/2004; e) 2004/2005.
b
3279
1465
480
20 0
4510
0
1000
2000
3000
4000
5000
jan-
02
fev-
02
mar-
02
abr-
02
mai-
02
jun-
02
jul-
02
Nº total de redes
c
3164
3289
2539
1949
739
200
0
1000
2000
3000
4000
5000
jan-
03
fev-
03
mar-
03
abr-
03
mai-
03
jun-
03
jul-
03
Nº total de redes
d
3378
1961
235
45
20
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
4500
5000
jan-04
fev-04
mar-04
abr-04
mai-04
jun-04
jul-04
e
1474
905
708
607
172
20
0
1000
2000
3000
4000
5000
jan-
05
fev-
05
mar-
05
abr-
05
mai-
05
jun-
05
jul-
05
Nº total de redes
a
3660
4100
3800
3480
2380
680
380
0
1000
2000
3000
4000
5000
jan-01
fev-01
mar-01
abr-01
mai-01
jun-01
jul-01
Nº total de Redes
118
a
3,34
6,59
14,04
15,28
23,27
19,32
25,4
0
5
10
15
20
25
30
35
jan-01
fev-01
mar-01
abr-01
mai-01
jun-01
jul-01
Nº Dias
b
16,0
0,0
15,5
22,7
24,7
20,0
0
5
10
15
20
25
30
35
jan-02
fev-02
mar-02
abr-02
mai-02
jun-02
jul-02
Nº Dias
c
18,5
13,8
15,4
20,3
20,3
22,0
0
5
10
15
20
25
30
35
jan-03
fev-03
mar-03
abr-03
mai-03
jun-03
jul-03
Nº Dias
d
5,0
8,0
10,3
16,0
19,4
0
5
10
15
20
25
30
35
jan-04
fev-04
mar-04
abr-04
mai-04
jun-04
jul-04
Nº Dias
e
31,0
19,0
23,0
20,0
21,0
18,0
0
5
10
15
20
25
30
35
jan-05
fev-05
mar-05
abr-05
mai-05
jun-05
Nº Dias
Figura 27: Número médio de dias de atividade de pesca, com valores
mínimos e máximos, por mês, para cada uma das safras
entre anos 2000/2005, utilizadas na Lagoa do Peixe. a)
2000/2001; b) 2001/2002; c) 2002/2003; d) 2003/2004; e)
2004/2005.
119
Tanto os menores números de redes como os menores valores médios
de dias de atividade foram observados para os meses de junho e julho nas
safras 2000/2001, 2001/2002, 2002/2003. Entretanto, na safra 2003/2004, essa
situação pôde ser constatada já em abril e maio, com o período de safra
ficando reduzido a, praticamente, dois meses, devido a forte estiagem ocorrida
na Lagoa.
A partir de uma assembléia organizada junto aos pescadores,
conseguiu-se obter um consenso acerca da interrupção da atividade de pesca
do camarão-rosa no mês de março de 2001, em virtude do pequeno tamanho
dos animais capturados. Assim, o número médio de dias de atividade de pesca
na safra 2000/2001 foi maior apenas em fevereiro e abril de 2001, que em
março houve apenas 19 dias de atividade pesqueira.
Na Lagoa do Peixe é comum ocorrer, após os dois primeiros meses do
início das safras, uma redução no número de pescadores em atividade. Assim,
a atividade de pesca reduz-se gradualmente no transcurso do período de safra
na medida em que o número de camarões diminui.
Em relação ao número reduzido de dias de atividade declarados (safra
2003/2004) e de redes (safra 2004/2005), se deve a opção feita por alguns
pescadores de desenvolver a pesca do camarão na Lagoa dos Patos. Outros
pescadores optaram por permanecer na Lagoa do Peixe, porém, explorando
recursos como o siri, tainha e o linguado. Especificamente na safra 2004/2005,
a grande abundância do marisco branco (Mesodesma mactroides Deshayes,
1854) durante o verão, determinou a escolha de vários pescadores por capturar
esse recurso, o que veio a compensar financeiramente a reduzida captura de
camarões na Lagoa.
A dinâmica da pesca no estuário na Lagoa do Peixe atinge a maioria dos
setores a partir do momento da liberação, à exceção do Setor da Barra e dos
valos, onde a pesca não é permitida. O Setor Cambota passou a ser área
restrita para a pesca a partir da safra 2001/2002 formando juntamente com a
Lagoa do Ferreira a Região da Barra. Ainda assim, tanto na Barra como no
Setor Cambota a pesca ocorreu de forma irregular, tendo sido registrado um
grande número de redes nessa Região (ver Tabela XIX, acima). Apenas nos
anos 2004 e 2005, a pesca foi liberada também na Barra devido a forte
estiagem. Como também não são permitidos pontos fixos para colocação de
120
redes por pescador, estes podem a qualquer momento, após a liberação, se
deslocarem de um setor para outro na busca de locais de maior rendimento de
captura aumentando assim a dinâmica das capturas e também a variação do
esforço.
Considerando todos os anos, embora estivessem distribuídas por todos
os setores, as maiores concentrações de redes foram observadas nos Setores
Paiva, Lagamar, Costa e Velha Terra (Região Norte) e no Setor Capitão Rosa
(Região Sul).
Assim, verificou-se uma grande variação no esforço de pesca (número
de pescadores, de redes e de dias em atividade) entre os meses, setores da
Lagoa a cada safra, como também, entre os diferentes períodos de safra.
C
SIRKE
(1980) define esforço de pesca como o gasto de tempo, de
meios e de energia dirigidos para a pesca. Entretanto, o autor afirma que,
qualquer que seja a forma para medir ou expressar o esforço, a utilização dos
diferentes meios para esta atividade, vai depender das condições locais da
região de pesca.
A medida de esforço pesqueiro é um das mais difíceis de definir e de
medir, mas importante na avaliação de pesca
(B
RANDER
, 1975). Entretanto,
como as unidades de medida de esforço variam, segundo o investigador estas
podem gerar alguns equívocos. Ainda assim, apesar de possíveis imperfeições
nas informações, o autor reconhece que são fundamentais na avaliação de
abundância e de mortalidade dos recursos explorados. B
RANDER
(1975) sugere
que as informações de captura são mais confiáveis do que os dados de
esforço, uma vez que estes últimos são mais difíceis de serem obtidos.
b) Captura total em peso – Planilhas dos Pescadores
Os pesos totais das capturas variaram amplamente entre os meses
dentro de uma mesma safra e, também, entre os diferentes períodos de safras.
Considerando-se a Lagoa como um todo, a análise de variância de
captura total (kg) efetuada pelos pescadores, entre os meses, durante os
períodos de safra, mostra uma variação altamente significativa (F= 38,715 e p<
0,01). O teste HSD de Tukey mostra o mês de janeiro com variações altamente
significativas em relação a todos os outros meses e, os meses de junho e julho,
121
também se mostram altamente diferenciados em relação aos outros meses,
porém esta variação não é significativa entre eles mesmos.
Na Tabela XX, são apresentados os pesos totais obtidos através das
capturas mensais do camarão-rosa, com rede aviãozinho, durante as safras
2000/2001 a 2004/2005 na Lagoa do Peixe.
Tabela XX: Peso total capturado (kg), por mês, durante as safras do
camarão-rosa Farfantepenaeus paulensis, entre os anos
2000 e 2005, na Lagoa do Peixe.
Safra 2000/2001 2001/2002 2002/2003
2003/2004
2004/2005
Janeiro 15.734,0 - - 87.310,3 21.627,0
Fevereiro 59.057,7 80.072,1 37.667,0 17.906,0 7.145,5
Março 72.807,3 65.333,5 42.314,0 351,0 6.139,5
Abril 90.846,8 29.146,0 41.387,0 46,0 5.147,5
Maio 38.631,9 3.164,0 35.647,5 14,0 1.451,0
Junho 8.668,5 372,0 6.364,5 - 280,0
Julho 35.88,5 - 1.308,5 - -
Totais 289.334,7 178.087,6 164.688,5 105.627,3 41.790,5
Nas safras de 2000/2001, 2001/2002 e 2002/2003, os níveis de água da
Lagoa se mantiveram característicos e, mesmo com oscilações, as capturas
totais mensais mais elevadas ocorreram nos primeiros meses da atividade de
pesca. Em janeiro de 2001, essas atividades foram desenvolvidas em apenas
quatro dias, o que resultou num baixo volume de captura mensal. Entretanto,
considerando-se o pequeno período de atividade pesqueira, o volume de
captura foi elevado. Ainda nesses períodos de safra, as menores capturas
foram observadas nos meses de junho e julho.
Durante a safra 2001/2002, registrou-se uma queda brusca nas capturas
a partir do mês de abril, valores inexpressivos de captura em junho e, no
mês de julho, não houve atividade de pesca. Esses resultados são decorrentes
do não fechamento da barra no ano de 2002, possibilitando a migração dos
camarões. Adicionado a isso, houve maior freqüência de chuvas que elevaram
os níveis de água na Lagoa, dificultando a pesca e facilitando, tanto a maior
dispersão, como também a migração dos camarões para o oceano.
122
6620,93
3768,62
2417,10
956,30
4075,23
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
7000
2001 2002 2003 2004 2005
Anos
Kg por km2
Figura 28: Captura total por área (kg/km
2
) pela atividade de pesca sobre
a população de Farfantepenaeus paulensis da Lagoa do Peixe
entre os anos 2001/2005. (Área total da Lagoa= 43,7km
2
).
123
Na safra 2003/2004, embora se tenha obtido mais que o dobro da
captura em peso que na safra 2004/2005, a atividade de pesca ficou
praticamente reduzida a dois meses. O maior volume de captura foi obtido no
mês de janeiro (87.310,3kg), ocorrendo em fevereiro uma queda bastante
acentuada no peso total capturado (17.906,0kg). Com os camarões impedidos
de migrar para o oceano (devido ao fechamento da barra) e com apenas 15%
de área alagada, a captura foi intensa, porém, por um curto período.
Essa mesma situação repetiu-se na safra 2004/2005 quando,
novamente, a ausência de chuvas causou outro período de estresse hídrico,
observado desde o final de novembro, agravando-se fortemente no início de
janeiro. Grandes áreas da Lagoa ficaram expostas comprometendo a safra
como um todo, tendo sido registradas nesta safra as menores capturas em
peso de todo o período investigado. Assim, a captura total obtida durante os
seis meses desta safra (41.790,50kg) foi inferior à metade da captura obtida
em um único mês da safra 2003/2004.
A situação de redução no volume de água da Lagoa nestas duas últimas
safras levou os animais a se concentrarem em determinados locais, facilitando
a atividade de pesca irregular (arrastos com rede de coca) sobre os camarões,
independentemente do tamanho. Além disso, a redução da área alagada
causou a morte natural dos camarões que ficaram retidos em poças e em valos
interrompidos.
Assim, as variações nas capturas totais verificadas entre os anos foram
decorrentes, principalmente, das condições hidrodinâmicas da Lagoa,
fortemente influenciada pela ação de ventos e de pluviosidade. Esses mesmos
fatores determinam, também, os eventos de fechamento da barra. Assim, as
variações nos valores de captura totais, estão mais diretamente relacionadas
às variações das condições ambientais do que à disponibilidade de pós-larvas
na região oceânica adjacente à barra, propriamente.
Mesmo em estuários maiores, como na Lagoa dos Patos, a pluviosidade
na bacia hidrográfica e a direção dos ventos na barra, regulam o fluxo de
entrada e saída de água marinha. Assim, em anos de muita pluviosidade e
baixa intensidade de ventos de sul, acontecem grandes vazantes, impedindo o
ingresso de pós-larvas de camarões para o estuário (V
ALENTINI
et al.,1991;
D’I
NCAO
, 1978; 1983; C
ASTELLO
&
M
ÖLLER
, 1978; G
ARCIA
et al., 2003).
124
Dessa forma, verifica-se que as mesmas condições ambientais, agindo
em dois estuários situados na mesma região, acabam atuando de forma
semelhante, mas produzindo efeitos bastante diversos, em função de
características físicas (dimensão, morfologia, profundidade, ligação com o
mar). Ainda assim, os reflexos da ação de ventos e pluviosidade sobre os
valores de captura totais do camarão-rosa são similares nos dois estuários.
Se na Lagoa dos Patos a alta pluviosidade em sua bacia hidrográfica
promove intenso movimento de água vazante, prejudicando ou impedindo o
recrutamento das pós-larvas, na Lagoa do Peixe, devido à baixa profundidade,
a intensa pluviosidade, promove a elevação e manutenção dos níveis d’água
da Lagoa, uma vez que, alimenta também os banhados adjacentes, garantindo
o alagamento da área por um período mais prolongado. Além disso, com a
baixa profundidade do canal da barra, o movimento de água vazante pode
apenas dificultar ou retardar o recrutamento das pós-larvas, mas não produz
um movimento de vazante com força suficiente a ponto de impedir o ingresso
das mesmas para o estuário. Portanto, ainda que sob condições adversas,
ocorrendo o recrutamento, os volumes de captura no interior do estuário da
Lagoa do Peixe são expressivos.
Segundo C
SIRKE
(1980) uma das formas que permite conhecer e
expressar o êxito obtido em uma temporada de pesca ou safra, é o valor da
captura total. Porém, se essa captura foi obtida a um custo demasiadamente
alto, ou seja, empregando muito mais tempo, além de um grande esforço, o
resultado da pesca poderia ser classificado como de pouco sucesso. Por outro
lado, se no final de uma safra obteve-se uma captura total baixa, porém esta foi
obtida com um baixo esforço, então, neste caso, seria considerada uma safra
de sucesso.
Seguindo-se as indicações de C
SIRKE
(1980), os resultados das
capturas, o esforço empregado para obtenção das mesmas, assim como os
valores de CPUEs, poderiam indicar a safra 2003/2004, como uma safra de
pleno sucesso, uma vez que apresentou uma captura expressiva e com baixo
esforço empregado, quando comparada às outras safras. Entretanto isso se
torna relativo, visto que a principal causa, tanto da alta captura como do baixo
esforço foram, mais uma vez, conseqüência das condições físicas do ambiente
125
(ventos, pluviosidade) que interferiram na abundância e captura total de
indivíduos no interior da Lagoa.
Peso total capturado por safra e por Setor
Na Lagoa do Peixe a atividade de pesca é desenvolvida em todos os
setores da Lagoa, inclusive nos Setores Barra e Cambota, apesar da existência
de restrição da pesca nesses locais. As capturas mais elevadas alternaram-se
entre os Setores Paiva, Lagamar e Costa (Região Norte), principalmente nas
safras em que a Lagoa apresentou condições características no que diz
respeito aos níveis de água, e nos Setores Capitão Rosa, Natalício e Chica
(Região Sul) as altas capturas se tornaram mais evidente nas duas últimas
safras, quando a área alagada ficou praticamente reduzida a estes setores da
Região Sul, à Barra e ao Setor Velha Terra. A Figura 29 apresenta os valores
de peso total por Setor da Lagoa do Peixe nas safras ocorridas entre 2000 e
2005.
De modo geral, a distribuição da vegetação manteve-se dentro padrão
característico, ou seja, maior concentração na Região Sul principalmente nos
Setores Capitão Rosa e Chica, sendo menos abundantes nos Setores Natalício
e Formiga. Na Região Norte a maior concentração é verificada no Setor Velha
Terra, extremidade norte da Lagoa, sendo também observadas ocorrências nos
Setores Paiva, Lagamar e Costa. Na Região Barra verificou-se grandes áreas
com a presença de algas em todos os períodos investigados.
Entretanto, na Safra 2002/2003 verificou-se um aumento na abundância
e na distribuição da vegetação na Lagoa. Na Região Sul, foram verificadas
grandes abundâncias a partir do Setor Formiga e, Na Região Norte, essa
mesma situação, pôde ser observada a partir do Setor Paiva para o norte. Essa
condição do ambiente formou uma barreira física e, devido à preferência dos
animais por estes locais, os camarões não se distribuíram aas extremidades
da Lagoa. Assim, durante esta safra, não houve atividade de pesca nos
Setores Natalício e Chica Região Sul e, no setor Velha Terra Região
Norte as capturas foram inexpressivas e foram verificada nos meses de
abril de (274kg) e maio (382kg) o que demonstra a importância da vegetação
na distribuição desses indivíduos nos estuários.
126
0,0
10.000,0
20.000,0
30.000,0
40.000,0
50.000,0
60.000,0
70.000,0
Barra
V. Terra
Costa
Lagamar
Paiva
Cambota
Formiga
C. Rosa
Natalício
Chica
Wt (Kg)
2001/2002 2002/2003 2003/2004 2004/2005
Figura 29:
Peso total por safra (kg) de Farfantepenaeus paulensis
capturados pelos pescadores, segundo os Setores da Lagoa do
Peixe, no período 2000/2005.
127
c) Análises dos valores de CPUE: Planilhas dos Pescadores
Na Lagoa do Peixe, bem como nos demais estuários localizados na
costa do Rio Grande do Sul, a arte de pesca legalmente permitida para a
captura do camarão-rosa é a rede estacionária tipo aviãozinho ou, tipo saco,
com estímulo luminoso, ainda que também sejam utilizadas (ilegalmente) redes
de arrastos tipo coca, redes de arrastos com portas e tarrafa (D’I
NCAO
, 1991;
A
NTUNES
, 2002).
A partir das informações de capturas fornecidas pelos pescadores de
camarão-rosa da Lagoa do Peixe, foram calculados os valores de CPUE. Uma
síntese dos resultados obtidos é apresentada na Figura 30, na qual constam os
valores médios, mínimos e máximos mensais para os períodos de safra
compreendidos entre 2000 e 2005. Na Figura 31 é apresentada a relação entre
a CPUE e o Esforço de pesca obtidos na Lagoa, entre os meses, durante os
períodos das safras 2000/2005.
A análise de variância da CPUE (kg/rede/dia) entre os meses
considerando-se todos os períodos de safra mostrou-se significativa (F=
13,198; p< 0,01). O teste HDS de Tukey indica que os valores de CPUE
obtidos para os meses de janeiro, variaram fortemente quando comparados
aos demais meses. O mês de abril também se distingue por apresentar
variância significativa de CPUE em relação aos meses de fevereiro, março e
maio.
A variação de CPUE entre os meses, em cada período de safra, é
apresentada na Tabela XXI.
Tabela XXI: Análise de variância (F) e significância (p) dos valores de
CPUE (kg/rede/dia) entre os meses, a cada período de
safra (2000/2005) de Farfantepenaeus paulensis, coletados
na Lagoa do Peixe.
Safras
SS
F p
2000/2001 5,143 0,000
2001/2002 4,473 0,002
2002/2003 1,572 0,170
2003/2004 99,798 0,000
2004/2005 6,699 0,000
A análise de variância dos valores da CPUE entre os meses, para cada
safra mostrou-se altamente significativa, à exceção da safra 2002/2003 que
apresentou valores da CPUE mais homogêneos entre os meses.
128
a
0,96
0,59
0,900,99
1,14
1,00
1,36
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
6,0
7,0
jan/01
fev/01
mar/01
abr/01
mai/01
jun/01
jul/01
CPUE (kg/rede/dia)
b
0,96
0,99
0,47
1,16
0,88
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
6,0
7,0
jan/02
fev/02
mar/02
abr/02
mai/02
jun/02
jul/02
CPUE (Kg/rede/dia)
c
0,64
0,63
0,75
0,68
0,61
0,73
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
6,0
7,0
jan/03
fev/03
mar/03
abr/03
mai/03
jun/03
jul/03
CPUE (kg/rede/dia)
d
1,45
0,47
0,18 0,14
0,02
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
6,0
7,0
jan/04
fev/04
mar/04
abr/04
mai/04
jun/04
jul/04
CPUE (kg/rede/dia)
e
0,45
0,44
0,59
0,52
0,41
0,89
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
6,0
7,0
jan/05
fev/05
mar/05
abr/05
mai/05
jun/05
jul/05
CPUE (kg/rede/dia)
min méd máx
Figura 30: Valores médios mensais de CPUE e valores mínimos e
máximos, obtidos na Lagoa do Peixe, durante os períodos de
safra. a) 2000/2001; b) 2001/2002; c) 2002/2003; d)
2003/2004; e) 2004/2005.
129
a
1,36
1,00
1,14
0,99
0,90
0,96
0,59
35440
2440
10040
80590
101300
74580
12430
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
jan-01
fev-01
mar-01
abr-01
mai/01
jun-01
jul-01
CPUE (Kg/rede/dia)
0
20000
40000
60000
80000
100000
120000
Esforço
b
0,96
0,88
0,99
0,47
1,16
29407
85370
73861
6434
320
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
jan-02
fev-02
mar-02
abr-02
mai/02
jun-02
jul-02
CPUE (Kg/rede/dia)
0
20000
40000
60000
80000
100000
120000
Esforço
c
0,73
0,75
0,63
0,64
0,61
0,68
55099
68355
60456
47541
9668
1868
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
jan-03
fev-03
mar-03
abr-03
mai-03
jun-03
jul-03
CPUE (kg/rede/dia)
0
20000
40000
60000
80000
100000
120000
Esforço
d
0,02
0,14
0,18
0,47
1,45
36379
63200
1835
370
100
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
jan-04
fev-04
mar-04
abr-04
mai/04
jun-04
jul/04
CPUE (kg/rede/dia)
0
20000
40000
60000
80000
100000
120000
Esforço
e
0,59
0,45
0,44
0,52
0,89
0,41
8732
17365
24199
6203323
11800
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
jan-05
fev-05
mar-05
abr-05
mai/05
jun-05
CPUE (Kg/rede/dia)
0
20000
40000
60000
80000
100000
120000
Esforço
cpue
redes
Figura 31: Valores dios mensais de CPUE e Esforço (kg/rede/dia)
obtidos na Lagoa do Peixe, durante os períodos de safra. a)
2000/2001; b) 2001/2002; c) 2002/2003; d) 2003/2004; e)
2004/2005.
130
Os valores da CPUEs, calculados a partir das capturas efetuadas pelos
pescadores, variaram amplamente entre os meses dentro do mesmo setor,
entre os setores dentro do mesmo período de safra e entre os diferentes
períodos de safras.
A Figura 32 apresenta a CPUE média mensal e os valores mínimos e
máximos obtidos, em cada setor, durante os períodos das safras de 2001 a
2005.
Os maiores valores das CPUEs máxima foram registrados no Setor
Barra, nos anos de safras em que a Lagoa apresentou os níveis de água
característicos. Nas duas últimas safras (2003/2004 e 2004/2005) os valores
máximos de captura, foram menores quando este Setor ficou desligado dos
demais, devido as fortes estiagens ocorridas.
Os Setores Cambota, Paiva e Costa, na Região Norte, Capitão Rosa e
Chica, na Região Sul, foram os que apresentaram os maiores valores ximos
de CPUE em relação aos outros setores da Lagoa. Embora, durante a safra
2002/2003, safra em que os níveis de água da Lagoa encontravam-se
característicos, não tenha havido atividade de pesca nos Setores Natalício e
Chica.
As elevadas CPUEs observadas nos Setores Lagamar e Paiva no
período de safra 2003/2004, são incomuns e decorrem da redução do volume
de água e ao isolamento dos demais Setores, possibilitando com isso, maior
concentração dos indivíduos.
Não houve atividade de pesca nos Setores: Natalício e Chica durante a
safra 2002/2003; Cambota durante as Safras 2003/2004 e 2004/2005 e, Paiva
e Lagamar, durante a safra 2004/2005. Neste último período de safra, os
Setores Cambota, Paiva e Lagamar apresentaram área exposta, entretanto, no
Setor Lagamar, no mês de maio de 2005 foi registrada alguma atividade de
pesca, mas com baixa captura, após os níveis de água terem voltado à
normalidade.
A análise de variância da CPUE (kg/rede/dia) entre os períodos de safra
apontou a existência de variação significativa (F= 19,376; p= 0,000), o teste
HSD de Tukey revela que as safras 2000/2001 e 2001/2002 diferenciam-se das
safras 2002/2003, 2003/2004 e 2004/2005.
131
a
0,77
1,86
0,76 0,83
0,97
1,03
1,04 1,14
1,31
0,40
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
6,0
Barra
Vterra
Costa
Lagamar
Paiva
Cambota
Formiga
CRosa
Natalício
Chica
Média CPUE (kg/rede/dia)
b
1,81
0,65
0,81
0,48 0,67
1,01
0,54
0,81
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
6,0
Barra
VTerra
Costa
Lagamar
Paiva
Cambota
Formiga
CRosa
Natalício
Chica
Média CPUE (Kg/rede/dia)
c
2,09
1,08
0,82
0,74
1,13
0,56
1,07
0,79
0,76
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
6,0
Barra
VTerra
Costa
Lagamar
Paiva
Cambota
Formiga
C. Rosa
Natalício
Chica
Média CPUE (Kg/rede/dia)
d
0,86
0,76
0,65
0,49
0,27
0,55
0,52
0,75
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
6,0
Barra
V .Terra
Costa
Lagamar
Paiva
Cambota
Formiga
C.Rosa
Natalício
Chica
Média CPUE (Kg/rede/dia)
mín méd máx
Figura 32: Captura por Unidade de Esforço (CPUE) média mensal e os
valores mínimos e máximos obtidos, por Setor, durante os
períodos de safra 2000/2005 na Lagoa do Peixe. a)
2001/2002; b) 2002/2003; c) 2003/2004; d) 2004/2005.
132
C
OENEN
et al. (1998) verificou que, além de fatores biológicos intrínsecos
e dos efeitos da pesca, os fatores ambientais exercem forte influência na
regulação da abundância e na distribuição das espécies. Corroborando tal
afirmativa, neste estudo observou-se que os valores das CPUEs foram
fortemente influenciados pelas condição ambientais, seja quando considera-se
a Lagoa como um todo, seja na análise de cada setor separadamente.
Durante as estiagens, com o fechamento da barra não ocorre o ingresso
de água oceânica, a exceção de ressacas ocasionais. Nestas condições, a
ação dos ventos, associada à elevada temperatura do ar, promove a rápida
evaporação da água da Lagoa. Além disso, dependendo da direção do vento
ocorre um deslocamento da água das áreas mais rasas da Lagoa deixando-as
expostas. Do mesmo modo, pode haver o retorno da massa d’água das áreas
de maior profundidade alagando novamente as áreas sendo que, parte dessa
água, é absorvida pelo substrato. Esse movimento promove, também, uma
diminuição no volume de água os locais com maiores profundidades.
Como conseqüência, têm-se os aumentos da temperatura da água e da
salinidade, diminui o oxigênio dissolvido e a produção primária. Com a redução
da área alagada, diminui também a disponibilidade de nutrientes, logo a
quantidade de comida será menor e, não ocorrendo o recrutamento de pós-
larvas e, com a morte natural dos indivíduos que não conseguiram
acompanhar o movimento da água diminui o tamanho da população e
conseqüentemente das capturas, mostrando assim, o grande efeito que as
condições ambientais causam nesta Lagoa, que fica refletido tanto nas
capturas totais em (kg) como nas CPUEs (kg/rede/dia).
Ainda assim, tanto os valores de CPUE, quanto as variações desses
valores, aproximam-se daqueles verificados por A
LMEIDA
&
D’I
NCAO
(1999).
Variações nos valores de CPUE entre as áreas, entre os meses e entre as
safras, também foram observadas por V
IEIRA
et al. (1996).
A Tabela XXII apresenta a relação entre o peso total capturado a cada
safra, o esforço total (rede/safra) e a CPUE total (kg/rede) por período de safra.
133
Tabela XXII: Relação entre o peso total capturado (Wt), o esforço total
utilizado pelos pescadores e a CPUE total a cada safra.
Data Wt (
Kg/safra
) Esforço total (
redes/safra
)
CPUE total (
Kg/rede
)
2000/2001 289.334,70 316.820 0,91
2001/2002 178.085,20 195.392 0,91
2002/2003 164.691,00 242.987 0,68
2003/2004 105.626,80 101.884 1,04
2004/2005 41.790,00 66.039 0,63
Comparando-se cada uma das safras, constata-se uma tendência de
diminuição do volume de captura em peso total, tendência esta, acompanhada
por uma diminuição, mais ou menos proporcional, do esforço. Esses resultados
indicam que, independentemente de haver fiscalização quanto a comprimento
mínimo de captura, tipo e quantidade de arte de pesca, período autorizado,
etc., os próprios pescadores realizam um esforço proporcional à disponibilidade
do recurso, estabelecendo uma relação custo/ benefício, o que faz com que os
valores de CPUE resultantes de cada safra, tendam a permanecerem estáveis.
Para D’I
NCAO
(1991) a excessiva captura do camarão-rosa nos estuários
afeta a migração dos juvenis para o oceano e o recrutamento desses
indivíduos para o estoque adulto. a intensa captura no oceano, atuando
sobre o estrato adulto da população, reflete-se nas desovas (I
WAI
, 1973b) e,
conseqüentemente, na disponibilidade de pós-larvas para o recrutamento em
estuários.
A
LMEIDA
&
D’I
NCAO
(1999) observaram que nas regiões Sudeste e Sul do
Brasil as capturas de camarão-rosa, através da pesca artesanal, alguns
anos, vêm apresentado volumes superiores aos da pesca industrial. Os autores
acrescentam ainda, que este recurso vem apresentando sinais evidentes de
sobrepesca devido à intensidade do esforço aplicado, tanto pela pesca
artesanal como pela industrial.
Após analisar uma rie história de dados de pesca da região Sudeste e
Sul do Brasil e as curvas de rendimento do camarão-rosa, V
ALENTINI
et al.
(1991) alertaram para alterações significativas no equilíbrio populacional da
espécie. Segundo os autores, no período compreendido entre 1965/1972, a
espécie apresentava um rendimento máximo sustentável de 7.009t anuais
(esforço 564.500h). no período entre 1973/1987, este rendimento estava
reduzido a 2.800t (esforço 630.420h). Em uma investigação subseqüente,
134
V
ALENTINI
et al. (2001) realizaram a mesma análise para o período 1987/1994,
tendo encontrado uma produção máxima sustentável de 2.117t, para um
esforço semelhante ao período 1973/1987. Os autores evidenciam dessa
forma que, ao longo do tempo considerado, pouco foi alterado em relação ao
defeso e à frota atuante, porém, a situação agravou-se nos criadouros, com o
total descontrole da atividade pesqueira nos principais estuários à exceção
da Lagoa dos Patos acentuando-se assim, o comprometimento do estoque
adulto por falhas no recrutamento e da disponibilidade do recurso para a pesca
no mar.
V
ALENTINI
et al. (2001) concluem que está ocorrendo um estado de
exaustão do estoque do camarão-rosa e prevêem um possível colapso da
pesca industrial, o que os levou a exigir maior eficiência das medidas de
ordenamento em vigor, principalmente no que se refere: 1) à aplicação do
defeso no período fevereiro-maio, quando os juvenis saem dos estuários; 2)
redução ou, pelo menos, manutenção da frota atuante; e, 3) maior controle
sobre as áreas de criadouros, tanto no que tange à pesca de juvenis de F.
paulensis, quanto à conservação ambiental desses locais.
A pertinência dos alertas feitos por D’I
NCAO
(1991),
V
ALENTINI
et al.
(1991; 2001) e por A
LMEIDA
&
D’I
NCAO
(1999) puderam ser constatados, ainda
que em menor escala, durante todos os períodos de safra investigados. Os
resultados obtidos indicam que a atividade de pesca, quando respeitada a
legislação e Normas de Pesca do IBAMA, não exercem pressão exacerbada
sobra a população de F. paulensis na Lagoa do Peixe. Porém, a pesca
irregular, principalmente utilizando rede de coca e em meses que antecedem a
abertura da safra, exerce grande pressão sobre esta população.
O Parque Nacional da Lagoa do Peixe (PNLP), do qual a Lagoa do
Peixe faz parte, é uma Unidade de Conservação (UC), ou seja, locais nos quais
é proibida a exploração de qualquer tipo de recurso natural. Entretanto, quando
foi criado o PNLP, a área já estava ocupada por uma comunidade de pequenos
pescadores. Assim, foi realizado um cadastramento dos pescadores, ficando
estabelecido, através do Plano de Manejo do (PNLP), que eles poderiam seguir
em suas atividades a que o IBAMA providenciasse uma alternativa de
subsistência para àquela comunidade.
135
Em função disso, em 1999, foi criado um Fórum de Pesca para a Lagoa
do Peixe com a participação do IBAMA, de pescadores, de representantes da
sociedade civil, de universidades e de setores públicos dos municípios da
região, culminando com a criação de um conjunto de normas (Normas para
Regulamentação da Pesca na Lagoa do Peixe), cujo objetivo é gerenciar a
atividade de pesca dos diferentes recursos da Lagoa. Tais normas prevêem um
conjunto de estratégias para minimizar os impactos ambientais e sociais
resultantes das limitações da exploração dos recursos naturais na UC, que
deveriam ser gradualmente implementadas a partir de 2000 até 2005, quando
cessariam todas as atividades exploratórias no Parque (IBAMA, 1998).
Porém, já no período 2000/2001, as Normas de Pesca foram reavaliadas
e alteradas e, ainda hoje, têm caráter provisório, uma vez que sofrem
alterações constantes. A necessidade de estabelecer critérios claros para a
atividade de pesca, faz com que liberação da safra do camarão-rosa na Lagoa
do Peixe, seja feita com base na legislação da Lagoa dos Patos.
Contraditoriamente, por estar inserida em uma UC, não é possível haver um
instrumento legal próprio para gerenciar a pesca neste local. A situação
agravou-se na safra 2001/2002 quando, apesar da previsão de eliminar a
pesca na Lagoa do Peixe até 2005, o IBAMA autorizou mais 20 pescadores
(400 redes) a desenvolverem atividade de pesca.
Entende-se que uma das maneiras de minimizar o impacto causado pela
pesca de F. paulensis neste estuário é envolvendo diretamente a comunidade
de pescadores na avaliação da pesca. Assim, durante todo o período em que
foi desenvolvida a amostragem para avaliação do comprimento total do
camarão-rosa, para fins de liberação das safras, foi acordado com o IBAMA e
Fórum da Pesca, que estas atividades fossem desenvolvidas conjuntamente
com os pescadores.
Em decorrência desse trabalho conjunto (participaram das avaliações
cerca de 60 pescadores). Em março de 2002, durante o período de safra,
propôs-se (e foi aceita) a interrupção da pesca por 12 dias, face ao pequeno
tamanho de camarões. E, na safra 2004/2005, por iniciativa dos próprios
pescadores, a pesca no Setor Velha Terra foi interrompida por 15 dias. Esses
fatos demonstram que a parceria dos pescadores nas discussões e avaliações
136
acerca da atividade de pesca permite chegar a decisões de consenso,
minimizando os conflitos gerados por divergência de interesses.
Devido às particularidades de cada safra e as avaliações sobre o esforço
de pesca, ao final de cada safra elaborou-se um relatório para o IBAMA no qual
eram sugeridas medidas para o ordenamento pesqueiro, com vistas a reduzir,
efetivamente, o impacto causado pela pesca sobre a população de F. paulensis
e, dessa forma, contribuir para conservação do estuário. Essas sugestões
estão listadas abaixo:
a) Fiscalização da pesca na Região da Barra (Setor Barra, Lagoa do
Ferreira e Setor Cambota) e nos valos. Embora conste nas Normas de Pesca a
proibição da atividade nesses locais, essa não é cumprida.
b) Fiscalização de redes com malha menor que o permitido (24mm entre
nós opostos).
c) Aumento da abertura de malha da rede (pelo menos da malha do
saco), para 26mm entre nós opostos.
d) Redução do número de pessoas que desenvolvem a atividade de
pesca na Lagoa. Inicialmente, os critérios para o recebimento das licenças de
pesca, era o interessado residir na área do parque, desenvolver a atividade
um determinado tempo, além de ter a atividade de pesca como um meio de
subsistência. Entretanto, vários pescadores que desenvolvem a atividade de
pesca, hoje, não se enquadram nesses critérios. Portanto, sugere-se uma
reavaliação da situação real dos pescadores nesta Lagoa. Se apenas esse
item fosse cumprido, estima-se que o esforço de pesca seria reduzido em 60%.
e) Execução da atividade de pesca sem estímulo luminoso,
principalmente em períodos com estresse hídrico.
f) Fiscalização do uso de redes em forma de andaina, como consta nas
Normas de Pesca.
Algumas dessas medidas passaram a fazer parte das Normas de Pesca
do camarão-rosa na Lagoa, porém a regulamentação da pesca e os
encaminhamentos direcionados para essa atividade têm falhado, em termos
amplos, por falta de uma Política Pública séria, dirigida à conservação desta
área estuarina e, em termos específicos, pela ausência ou falhas na
fiscalização e de controle da atividade pesqueira na Lagoa do Peixe.
137
IV. Conclusões
I. Dinâmica populacional
1. Densidade de pós-larvas na região oceânica
a) A densidade de pós-larvas (ind/100m
3
) na estação Oceano-Barra entre
1998/2005 foi crescente, apresentando incremento significativo a cada safra.
Assim, no período de safra 1999/2000, houve um aumento de sete vezes nos
valores de densidade em relação ao período de safra anterior. No período de safra
2003/2004, esse aumento na densidade foi de cinco vezes, quando comparado ao
período de safra 1999/2000. Quanto ao último período analisado (2003/2005) o
valor da densidade foi três vezes maior que aqueles obtidos na safra 2003/2004.
b) Nos períodos 2003/2004 e 2004/2005 as pós-larvas estiveram disponíveis em
todos os meses de cada um dos anos, inclusive nos meses de inverno. Ainda
assim, nos quatro períodos de safra considerados, as maiores densidades
ocorrem entre outubro e fevereiro.
c) Quando comparadas as densidades de pós-larvas obtidas nas três estações
oceânicas (período 2003/2005), a estação Oceano-Barra, situada próxima a boca
da barra da Lagoa do Peixe, atinge valores de densidade significativamente
superiores às demais estações.
d) A existência de “pulsos migratórios” (ou “pulsos de recrutamento”) fica
evidenciada pela variabilidade na densidade de pós-larvas nas amostragens
quinzenais efetuadas na Região Oceânica.
e) Não foi encontrada uma correlação direta entre a densidade de pós-larvas na
Região Oceânica e a temperatura ou salinidade da água do mar. Entretanto, os
ventos leste e, principalmente, nordeste, resultaram como exercendo influência na
138
densidade, possivelmente por favorecerem uma maior concentração de pós-larvas
em águas costeiras.
2) Densidade de pós-larvas no Canal da barra
a) Os testes estatísticos indicam variação significativa na densidade de pós-larvas
entre os períodos de safra no Canal da barra. Tal variabilidade era esperada, a
partir dos resultados obtidos na Região Oceânica.
b) Não foi encontrada correlação entre profundidade, temperatura e salinidade no
Canal da barra e a densidade de pós-larvas. Porém, as maiores densidades de
foram obtidas com vento de direção leste e quando o vento era de pouca
intensidade ou não havia vento (calmaria). Nesse caso, o período de calmaria foi
antecedido por ventos sudeste o que pode justificar maior concentração de pós-
larvas no Canal da barra.
3) Densidade de pós-larvas e juvenis na Lagoa do Peixe
a) As densidades de pós-larvas no setor Barra, de modo geral, foi baixa. Os
maiores valores foram obtidos entre outubro e dezembro de 1999.
b) No período 2003/2004, as densidades de pós-larvas apresentaram valores
baixos como conseqüência do fechamento da barra da Lagoa. No período
2004/2005, ainda que a barra estivesse fechada, a ocorrência de ressacas, que
jogam água marinha, por sobre a barreira de sedimentos, fez com que a
densidade de pós-larvas nos diversos setores da Lagoa, atingisse níveis elevados.
c) Em janeiro de 2004 a alta densidade de juvenis em alguns setores da Lagoa foi
decorrente da forte seca que concentrou os animais nas poucas áreas alagadas
que haviam restado.
139
d) No período de safra 1999/2000 foram registradas grandes densidades de
juvenis de camarão-rosa no Setor Barra, entre outubro e maio.
e) As densidades registradas para a população de F. paulensis (pós-larvas +
juvenis) diferem entre os setores da Lagoa do Peixe, em decorrência,
principalmente, de fatores externos como fechamento da barra e episódios de
estiagem.
f) As variações de densidade para a população de F. paulensis não estiveram
correlacionadas às variações de profundidade, de temperatura ou de salinidade.
No Setor Barra, a variação da densidade está relacionada ao vento leste e à
vegetação abundante, enquanto que nos demais setores da Lagoa, essa variação
relaciona-se à ação do vento sul e, também, à vegetação abundante.
4) Recrutamento
a) Na Lagoa do Peixe o período de recrutamento (ingresso de pós-lavas no
estuário) geralmente ocorre a partir do mês de setembro, podendo se estender até
fevereiro. O processo de recrutamento se dá, mesmo quando a barra da Lagoa se
encontra fechada, por ação de ventos e de ressacas.
b) Havendo disponibilidade de pós-larvas no oceano e as condições ambientais se
apresentam favoráveis, o recrutamento das pós-larvas pode ocorrer de modo
contínuo, ou seja, durante o ano inteiro, embora em menor número nos meses de
maio a agosto.
c) Na Lagoa do Peixe, quando a barra da Lagoa se encontra aberta, a direção dos
ventos principalmente do quadrante sul e de leste –, a intensidade e o tempo de
duração desses ventos, facilitam o recrutamento e distribuição das pós-larvas para
os setores mais internos da Lagoa e ampliar sua distribuição em um curto espaço
de tempo.
140
d) As concentrações de pós-larvas Região Oceânica, próxima à barra da Lagoa,
mesmo quando esta se encontrava fechada, não estiveram relacionadas a
gradientes de salinidade ou de temperatura. A hipótese que melhor explica as
concentrações de pós-larvas do camarão-rosa na região da Lagoa do Peixe é a
influência do sedimento fino e com grande quantidade de matéria orgânica que
atinge a região oceânica, nas proximidades da boca da barra. Assim, mesmo
quando a barra da Lagoa está obstruída, a matéria orgânica e os sedimentos finos
que já se encontram misturados ao sedimento do oceano, podem atuar como
estímulos orientadores às pós-larvas, agindo como “sinalizadores” da presença de
um estuário. Quanto à entrada de pós-larvas no Canal da barra e daí para os
setores mais internos da Lagoa do Peixe, os resultados obtidos indicam que, além
da presença de sedimentos finos e matéria orgânica no Setor Barra, os ventos sul,
leste e sudeste são os fatores mais importantes no ingresso das pós-larvas neste
estuário.
5) Distribuição espacial da população de F. paulensis na Lagoa do Peixe
a) Diferenças entre os comprimentos totais médios de pós-larvas capturadas na
Barra e de pós-larvas capturadas nos demais setores da Lagoa, expressam que
houve crescimento. Esses resultados indicam que o deslocamento das pós-larvas
da Barra para os setores mais internos se dá de modo relativamente lento, a ponto
de poder ser mensurado. Entretanto, em ocasiões excepcionais após ressacas,
por exemplo – essas diferenças deixam de ser perceptíveis.
b) A análise das classes de comprimento (Lt) indica que os indivíduos juvenis
(entre 1,8 até 15,5cm) estão distribuídos por toda Lagoa. Entretanto, quando
reúnem-se algumas classes de comprimento, observa-se que uma preferência
por microhabitats relacionada ao tamanho dos animais. Assim, indivíduos com:
Lt até 3,5cm distribuem-se por toda a Região da Barra e Região Norte com
predomínio no Setor Barra e no Setor Costa.
141
Lt de 3,6 a 9,0cm distribuem-se por toda a Lagoa, com predomínio na
Região Norte.
Lt > 9,0cm ocupam preferencialmente as regiões mais extremas da Lagoa
do Peixe.
6) Migração de juvenis do camarão-rosa da Lagoa do Peixe para o oceano.
a) o processo de migração inicia-se em meados de novembro, com indivíduos
apresentando um Lt médio superior a 7,5cm. um incremento no volume de
migração a partir do mês de janeiro que se segue até abril ou maio.
b) Foi constatada a presença de camarões residuais (indivíduos que ingressaram
no estuário na safra anterior e ali permaneceram) com Lt médio de 8,5cm que
migraram para o oceano em setembro de 1999.
c) O processo migratório dos animais pode ser interrompido ou prejudicado por:
pelos eventos de fechamento da Barra;
pela pesca irregular principalmente no setor Barra;
atividade de pesca regular.
7. Crescimento em comprimento
a) Taxa de crescimento mensal:
Machos: 1,82cm
Fêmeas: 1,96cm.
b) Equações de crescimento:
Machos: Lt= 16,29. [ 1-e
(-0,112.t)
] (k= 1,34.ano
-1
)
Fêmeas: Lt= 19,79. [ 1- e
(-0,090.t)
] (k= 1,08.ano
-1
)
8. Crescimento em Peso
142
a) Equações de crescimento em peso
Machos: Wt= 0,0092.Lt
2,93
Fêmeas: Wt= 0,0087.Lt
2,97
b) Curva de crescimento em peso
Machos: 32,82. [1- e
(-0112.t)
]
2,93
Fêmeas: 59,57. [1- e
(-0,090.t)
]
2,97
c) Ainda que, quando da amostragem, a população se encontrasse sob condições
adversas (estiagem e pesca) os valores de comprimento assintótico (L
inf
), peso
assintótico (W
inf
), indicam que os animais têm boas condições de desenvolvimento
no estuário da Lagoa do Peixe.
d) O fato de não ter se encontrado uma correlação direta entre os dados
biológicos analisados (densidade, comprimento total, peso, CPUE) e às variações
de temperatura e de salinidade, pode estar relacionadas à plasticidade da espécie,
como indicou Brisson (1986) ou, talvez, à outra variável que não tenha sido
analisada nesta investigação.
9. Mortalidade
a) Taxa de mortalidade total instantânea (Z) = 13,55.ano
-1
b) Taxa de mortalidade por pesca (F) = 12,11.ano
-1
c) As taxas de mortalidade total (Z) e mortalidade por pesca (F) apresentaram-se
extremamente elevadas, quando relacionadas com aquelas obtidas para a espécie
por diversos autores. Além da mortalidade natural, excepcionalmente, na safra
2004/2005 a pesca do camarão-rosa foi liberada, independentemente do
comprimento mínimo legal (9,0cm).
Os resultados obtidos no estudo da dinâmica populacional de F. paulensis
sugerem que, quando as condições hidrodinâmicas estão estáveis e a barra da
143
Lagoa permanece aberta por um período de tempo longo, a Lagoa do Peixe pode
ser considerado um estuário potencialmente importante para o reabastecimento
do estoque marinho de camarão-rosa da costa sul do Brasil. Entretanto, para que
tal expectativa se confirme, sugere-se um controle efetivo sobre as atividades de
pesca desenvolvidas na Região da Barra, ainda que tais atividades possam ser
mantidas nos demais setores da Lagoa.
II. Atividade de Pesca
1. Avaliação para liberação e pesca do camarão-rosa
a) Setores localizados nos extremos da lagoa apresentam maiores percentuais de
indivíduos com comprimento total superior a 9,0cm.
b) As maiores CPUEs ocorreram antes da abertura das safras, à exceção do
Setor Barra onde foram registrados valores elevados, mesmo durante a safra, o
que torna o Setor Barra estatisticamente distinto dos demais setores. No período
de acompanhamento das safras, ass maiores CPUEs foram obtidas nos meses de
janeiro e fevereiro.
c) As variação de CPUEs não estiveram correlacionadas às variações de
salinidade, temperatura ou profundidade. Porém, resultaram significativamente
relacionadas à ausência de vegetação, aos ventos de direção nordeste e leste e à
lua cheia. É possível que os resultados obtidos para a influência da lua cheia
(contrariando outros autores) sejam resultantes de elevados valores de CPUE
obtidos no Setor Barra e nos setores Lagamar e Costa, durante os períodos de
estiagem.
144
2. Avaliação da atividade de pesca durante períodos de safra
a) Na Lagoa do Peixe, estão autorizados a desenvolver a atividade de pesca 184
pescadores, totalizando 4550 redes.
b) De modo geral as maiores concentrações de redes ocorrem no mês
subseqüente ao de abertura da safra, havendo uma diminuição gradual até o final
da safra.
c) A dinâmica da pesca atinge a maioria dos setores da Lagoa do Peixe, a partir
do momento da liberação. Ainda que a Região Barra e nos Valos a pesca seja
proibida, os próprios pescadores declararam (nas planilhas) que desenvolvem sua
atividade nesses locais.
d) Embora distribuídas por todos os setores as maiores concentrações de redes
foram observadas nos Setores Paiva, Lagamar, Costa e Velha Terra (Região
Norte) e Capitão Rosa (Região Sul).
e) Tanto a captura total em peso como os valores de CPUE apontam o mês de
janeiro como aquele que se distingue de todos os demais meses, devido aos altos
volumes de capturas. Os meses de junho e julho também se distinguem dos
demais meses de safra, mas pela razão inversa (baixos volumes de captura).
f) De modo geral, nas safras em que a barra da Lagoa se manteve aberta, o
volume capturado foi baixo (uma vez que os animais têm condições de migrar
para o oceano). Em condições de barra fechada, os volumes de captura podem
ser elevados, porém o tempo de duração da atividade pesqueira cai rapidamente,
em decorrência da diminuição do número de indivíduos que torna essa atividade
pouco atrativa (relação custo/benefício).
145
g) As análises de peso total capturado por setor, indicam que as capturas mais
elevadas ocorrem nos Setores Paiva, Lagamar e Costa (Região Norte) e nos
Setores Capitão Rosa, Natalício e Chica (Região Sul).
h) Os valores de CPUE calculados a partir das planilhas preenchidas pelos
pescadores indicam que os maiores valores são obtidos nos Setores Barra e
Cambota locais proibidos (Região da Barra), nos Setores, Paiva e Costa
(Região Norte) e nos Setores Capitão Rosa e Chica (Região Sul).
Como conclusão acerca da atividade pesqueira no estuário da Lagoa do
Peixe, afirma-se que a regulamentação da pesca e os encaminhamentos
direcionados para essa atividade têm falhado, em termos amplos, por falta de uma
Política Pública séria, dirigida à conservação desta área estuarina e em termos
específicos, pela ausência ou falhas na fiscalização e de controle sistemático da
atividade pesqueira na Lagoa do Peixe.
146
V. Referências
ALBERTONI, E.F.; PALMA-SILVA C. & ESTEVES, F.A. 2003. Growth and
condition factor in the juvenile phase of Farfantepenaeus brasiliensis (Latreille)
and F. paulensis (Pérez-Farfante) (Crustacea, Decapoda, Penaeidae) in a tropical
coastal lagoon of Rio de Janeiro, Brazil. Rev. Bras. de Zool., 20: 409-418.
ALDRICH, D.V.; WOOD, C.E. & BAXTER, K.N. 1968. An ecological interpretation
of low temperature responses in Penaeus aztecus and P. Setiferus postlarvae.
Bull. Mar. Sci., 18(1):61-71.
ALLEN, D.M.; HUDSON, J.H. & COSTELLO, T.J. 1980. Postlarval shrimp
(Penaeus) in the Florida Keys: species, size, and seasonal abundance. Bull. Mar.
Sci., 30: 21-23.
ALMEIDA, H.L.P.S. & D’INCAO, F. 1999. Análise do esforço de pesca do
camarão-rosa (Farfantepenaeus paulensis) na Lagoa dos Patos, Brasil, Atlântica,
21: 77-92.
ANGER, K.; SPIVAK, E. & LUPPI, T. 1998. Effects of reduced salinities on
development and bioenergetics of early larval shore crab, Carcinus maenas. J.
Exp. Mar. Biol. Ecol., 220: 287–304.
ANTUNES, M.L.F. 1997. A penetração de megalopas de Penaeus paulensis
Pérez-Farfante, 1967 (Decapoda, Penaeidae) nas lagunas costeiras do Rio
Grande do Sul: estudos da abundância, fatores abióticos, tamanho e relações
biométricas. Monografia de Graduação. Fundação Universidade do Rio Grande,
Rio Grande, Rio Grande do Sul, Brasil. 34f.
ANTUNES, M.L. F. 2002. Aspectos bio-ecológicos de Farfantepenaeus paulensis
(Crustacea, Decapoda, Penaeidae) na Lagoa do Peixe, Rio Grande do Sul,
Dissertação de Mestrado, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul.
Porto Alegre, Brasil. 35f.
ASMUS, M.L. 1984. Estrutura da comunidade associada a Ruppia maritima no
estuário da Lagoa dos Patos, Rio Grande do Sul. Dissertação de Mestrado em
Oceanografia Biológica. Fundação Universidade do Rio Grande, Rio Grande, Rio
Grande do Sul, Brasil. 154 p.
BARCELLOS, B.N. 1968. Localização de estoques de camarões de grande porte
(Penaeus aztecus) na costa do Rio Grande do Sul. Carpas, 4: 2-4.
BELL, J.D. & WESTOBY, M. 1986a. Variation in seagrass height and density over
a wide spatial scale: efects on fish and decapods. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 104:
275–295.
BELL, J.D. & WESTOBY, M. 1986b. Abundance of macrofauna in dense seagrass
is due to habitat preference, not predation. Oecologia, 68: 205-209.
147
BERTALANFFY, L.V. 1938. A quantitative theory of organic growth (inquiries on
growth laws II). Hum. Biol., 10(2): 181-213.
BERVIAN, G. & FONTOURA, N.F. 2007. Growth of the Silverside Atherinella
brasiliensis in Tramandaí Estuary, Southern Brazil (ACTINOPTERYGII,
ATHERINOPSIDAE). Neotr. Ichthyol. (no prelo).
BLANTON, J.O.; VERITY, P.G.; AMFT, J.; WENNER, E.L.; BARANS, C.A.;
KNOTT, D.M.; STENDER, B.W. & WILDE, S.B. 2003. Key factors influencing
transport of white shrimp postlarvae in Southeastern U.S. Estuaries. Final Report
to Georgia Sea Grant Program and South Carolina Sea Grant Consortium. 42p.
BOFF, M.H. & MARCHIORI M.A. 1984. The effect of temperature on larval
development of the pink shrimp Penaeus paulensis. Atlântica, 7: 7-13.
BRANCO, J.O. & VERANI J.R. 1998a. Estudo populacional do camarão-rosa
Penaeus paulensis Pérez-Farfante (Natantia, Penaeidae) na lagoa da Conceição
Santa Catarina, Brasil. Rev. Bras. Zool., 15, 353-364.
BRANCO, J.O. & VERANI J.R. 1998b. Aspectos bioecológicos do camarão-rosa
Penaeus brasiliensis Latreille (Natantia, Penaeidae) da lagoa da Conceição,
Florianópolis, Santa Catarina, Brasil. Rev. Bras. Zool., 15: 345-351.
BRANDER, K. 1975. Guidelines for collection and compilation of fishery statistics.
Fish. Tech. Paper, 148. Rome, FAO. 46p.
BRANFORD, R.J. 1981. Sediment and distribution of Penaeid shrimp in the
Sudanese Red Sea. Estuar. Coast Shelf Sci., 13: 349-354.
BRISSON, S. 1977. Estudo da população de peneídeos na área de Cabo Frio. II -
Distribuição sazonal de post-larvas de camarão-rosa (Penaeus brasiliensis
Latreille e Penaeus paulensis Pèrez-Farfante) na entrada do canal da laguna de
Araruama – Cabo Frio – Rio de Janeiro, Brasil. Inst. Pesq. Mar., 101: 1-20.
BRISSON, S. 1981. Estudo da população de peneídeos da área de Cabo Frio. IV
- Limite da penetração das post-larvas de camarão-rosa na Laguna de Araruama.
Inst. Pesq. Mar., 141: 1-11.
BRISSON, S. 1986. Estudo da população de peneídeos na área de Cabo Frio.
Experiências de cultivo do (Penaeus paulensis e Penaeus brasiliensis) na laguna
hipersalina de Araruama (RJ). Bol. de Zool., 10: 243-262.
BROWER, J.E.; ZAR, J.H & ENDE, C.N. 1998. Field and laboratory methods for
general ecology. 4
th
edition. Boston, McGraw Hill. 273p.
CALAZANS, D.K. 1978. Penetração das post-larvas do camarão-rosa (Penaeus
paulensis) no estuário da Lagoa dos Patos, RS, Brasil. In: V Simpósio
Latinoamericano sobre Oceanografia Biológica, São Paulo. Anais. P.125-126.
148
CALAZANS, D.K. 1992. Taxonomy, distribution and abundance of protozoea,
mysis and megalopa stages of Penaeidean decapods from the southern brazilian
coast. Unpublished Ph. D. thesis. University of London. 435f.
CALAZANS, D. & ANTUNES, M.L.F.1996. Abundância e distribuição de
megalopas de Penaeus paulensis no estuário da Lagoa dos Patos e região
oceânica adjacente. In: III Reunião Especial da SBPC: Ecossistemas Costeiros,
1996, Florianópolis. Anais da III Reunião Especial da SBPC. p. 480.
CALAZANS, D. & ANTUNES, M.L.F. 1998. Megalopa size of Farfantepenaeus
paulensis (Pérez-Farfante, 1967) (Decapoda, Penaeidae) in the estuarine area of
Patos Lagoon, Brazil. In: IV International Crustacean Congress, 1998, Amsterdan.
Proceedings and Abstracts of the 4th International Crustacean Congress, 1998. p.
161.
CALDERÓN-PÉREZ, J.A. & POLI. C.R. 1987. A physical approach the postlarval
Penaeus immigration mechanism in a mexican coastal lagoon (Crustacea:
Decapoda: Penaeidae). Inst. de Cien. del Mar y Limn. Univ. Nac. Autón. México,
14: 147-156.
CALLIARI, L.J. 1980. Aspectos sedimentológicos e ambientais da região estuarial
da Lagoa dos Patos. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal do Rio
Grande do Sul. Porto Alegre, Brasil. 190p.
CASTELLO, J.P. & MÖLLER. J.R.O.O. 1978. On the relationship between rainfall
and shrimp production in the estuary of Patos Lagoon (Rio Grande do Sul, Brasil).
Atlântica, 3: 67-74.
CHAGAS-SOARES, F. 1985. Seletividade em redes de emalhar utilizadas na
captura de camarões «rosa» Penaeus brasiliensis Latreille, 1817 e Penaeus
paulensis Pèrez-Farfante, 1967, na região lagunar-estuarina de Cananéia, São
Paulo. Bol. Inst. Pesca, 12: 123-142.
CHARMANTIER, G.; CHARMANTIER-DAURES, M.; BOUARICHA, N.; THUET,
P.; AIKEN, D.E. & TRILLES, J.P. 1988. Ontogeny of osmoregulation and salinity
tolerance in two Decapod Crustaceans: Homarus americanus and Penaeus
japonicus. Biol. Bull., 175: 102-110.
COENEN, E.J.; PAFFEN P. & NIKOMEZE, E. 1998. Catch per Unit of Effort
(CPUE) study for different areas and fishing gears of Lake Tanganyika.
FAO/FINNIDA Research for the Management of the Fisheries on Lake
Tanganyika. Bujumbura, FAO. 86p.
CONDIE, S.A.; LORENAGAN, N.R. & DIE, D.J. 1999. Modelling the recruitment of
tiger prawns Penaeus esculentus and P. semisulcatus to nursery grounds in the
Gulf of Carpetaria, northern Australia: implications for assessing stock-recruitment
relationships. Mar. Ecol. Progr. Ser., 178: 55-68.
149
COSTA, C.S.B. 1998. Marismas irregularmente alagadas. p. 82-87. In: Seeliger,
U., Odebrecht, C. & Castello, J. P. (eds.). Os ecossistemas costeiro e marinho do
extremo sul do Brasil. Rio Grande, Ecoscientia.
CRIALES, M.M.; McGOWAN, M.F. 1994. Horizontal and vertical distribution of
penaeidean and caridean larvae and micronektonic shrimps in the Florida Keys.
Symposium on Florida Keys Regional Ecosystem. Bull. Mar. Sci., 54(3): 843-856.
CRIALES, M.M.; YEUNG, C.; JONES, D. L.; JACKSON, T.L. & RICHARDS, W.J.
2003. Variation of oceanographic processes affecting the size of pink shrimp
(Farfantepenaeus duorarum) postlarvae and their supply to Florida Bay. Estuar.
Coast Shelf Sci., 57: 457-468.
CSIRKE, J. 1980. Introducción a la dinámica de poblaciones de peces. FAO,
Doc.Téc. Pesca, 192. 82p.
DALL, W.; HILL, B.J.; ROTHLISBERG, P.C. & STAPLES, D.J. 1990. The biology
of the Penaeidae. Adv. in Mar. Biol: a review, 27: 1- 489.
DAVIS, G.S. 1970. Productivity of macrophytes in Maron Lake. J. Fish. Res. Bull,
27: 71-80.
DAY, J.W.; HALL, C.A.S.; KEMP, W.M. & YÁÑEZ-ARANCIBIA, A. 1986. Estuarine
ecology. New York, Interscience Publications. 557 p.
DAY, J.W. & QUINN G.P. 1989. Comparisons of treatments after analysis of
variance. Ecol. Monogr, 59: 433-463.
DE FREITAS, A.J. 1986. Selection of nursery areas by six Southeast African
Penaeidae. Estuar. Coast Shelf Sci,. 23: 901-908.
DeLANCEY, L.B.; JENKINS, J.E. & WHITAKER, J.D. 1994. Results of long-term,
seasonal sampling for Penaeus postlarvae at Breach Inlet, South Carolina. Fish.
Bull., 92: 633-640.
D’INCAO, F. 1978. Curva de crescimento do “camarão-rosa” (Penaeus paulensis,
Pérez-Farfante,1967) na Lagoa dos Patos, RS, Brasil. Atlântica, 3: 75-78.
D’INCAO, F. 1983. Estudo do crescimento e da mortalidade de Penaeus
paulensis, Pérez-Farfante 1967 na Lagoa dos Patos, RS, Brasil. Dissertação de
Mestrado, Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Porto Alegre, Brasil. 122f.
D’INCAO, F. 1984. Estudo sobre o crescimento de Penaeus (Farfantepenaeus)
paulensis Perez-Farfante, 1967, da Lagoa dos Patos, RS. Atlântica, 7: 73-84.
D’INCAO, F. 1991. Pesca e biologia de Penaeus paulensis na Lagoa dos Patos,
RS. Atlântica, 13: 159-169.
150
D’INCAO, F. 1995. Taxonomia, padrões distribucionais e ecológicos dos
Dendobranchiata (Crustacea: Decapoda) do Brasil e Atlântico Ocidental. Tese de
Doutorado. Universidade Federal do Paraná, Curitiba, Brasil. 365f.
D’INCAO, F. & CALAZANS, D.K. 1978. Relações biométricas do "camarão rosa"
Penaeus paulensis Perez-Farfante, 1967, na Lagoa dos Patos, RS. Atlântica, 3:
57-66.
D’INCAO, F.; VALENTINI, H. & RODRIGUES, L.F. 2002. Avaliação da pesca de
camarões nas regiões sudeste e sul do Brasil, 1965-1999. Atlântica, 24(2): 103-
116.
EDGAR, G.J. 1990. Population regulation, population dynanics and competition
amongst mobile epifauna associated with seagrass. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 144:
205-234.
EDGAR, G.J. & ROBERTSON, A.I. 1992. The influence of seagrass structure on
the distribution and abundance of mobile epifauna: Pattern and process in a
Western Australian Amphibolis bed. J. Exp.Mar. Biol. Ecol., 160:13-31.
EHRHARDT, N.M. & LEGAULT, M.C. 1999. Pink shrimp, Farfantepenaues
duorarum, recruitmet variability as an indicator of Florida Bay dynamics. Estuaries,
2: 471-483.
ELDRED, B.; WILLIAMS, J.; MARTIN, G. & JOYCE, E. 1965. Seasonal
distribution of penaeid larvae and postlarvae of the Tampa Bay area, Florida.
Tech. Ser. Fla. State Board Conserv., 44: 1-47.
FERRAZ, M. L.; WASIELESKY, W.; CAVALLI, R. 1995. Tolerância de juvenis do
camarão-rosa Penaeus paulensis a salinidades extremas. Anais IX Semana
Nacional de Oceanografia, Rio de Janeiro. p.5.
FONTOURA, N.F. & AGOSTINHO A. A. 1996. Growth with seasonally varying
temperatures: an expansion of the Bertalanffy growth model. J. Fish Biol., 48: 569-
584.
FORBES, A.T. & BENFIELD, M.C. 1986. Tidal behavior of post-larval penaeid
prawns (Crustacea: Decapoda: Penaeidae) in a South African estuary. J. Exp.
Mar. Biol. Ecol., 102: 23-34.
GAMBI, M.A.; LORENTI, M.; RUSSO, G.F.; SCIPIONE, M.B. & ZUPO, V. 1992.
Depth an sazonal distribution of some groups of the vagile fauna at the Posidonia
oceanica leaf stratum: and trofic analysis. Mar. Ecol., 13: 17-33.
GARCIA, A.M.; VIEIRA, J.E.; BEMVENUTI, C.E. & GERALDI, R.M. 1996.
Abundância e diversidade da assembléia de crustáceos decápodos dentro e fora
de uma pradaria de Ruppia maritima L. no estuário da Lagoa dos Patos. Nauplius,
4: 113-128.
151
GARCIA, A.M; VIEIRA, J.P. & WINEMILLER, K.O. 2003. Effects of 1997–1998 El
Niño on the dynamics of the shallow-water fish assemblage of the Patos Lagoon
Estuary (Brazil). Estuar. Coast Shelf Sci., 57: 489-500.
GARCIA, C.A.E. 1997. Massas de água e transporte. In: SEELIGER, U.;
ODEBRECHT, C. & CASTELO, J.P. (eds.). Os ecossistemas costeiro e marinho
do extremo sul do Brasil. Rio Grande, Ecoscientia, pp. 104-106.
GARCIA, S. & LE RESTE, L. 1981. Life cycles, dinamics exploitation and
management of coastal penaeid shrimp stocks. FAO. Fish.Tech. Paper, 203: 1-
215.
GRIFFITHS, P.S. 1999. Effects of lunar periodicity on catches of Penaeus
plebejus (HESS) in an Australian coastal lagoon. Fish. Res., 42: 195-199.
HAIR, J.F.; ANDERSON, R.E.; TATHAM, R.L. & BLACK, W.C. 1995. Multivariate
data analysis. New Jersey, Prentice Hall, Englewood Cliffs. 745 p.
HÄKANSON, L. 1982. Bottom dynamics in lakes. Hydrobiologia, 91: 9-22.
HARTMAN,
C.
&
SCHETTINI,
C.A.F.
1991. Aspectos hidrológicos na
desembocadura da Laguna dos Patos, RS. Rev. Bras. Geociências, 21(4): 371-
377.
HAYWOOD, M.D.E. & STAPLES, D.J. 1993. Field estimates of growth and
mortality of juvenile banana prawns (Penaeus merguiensis). Mari. Biol., 116: 407-
416.
HAYWOOD, M.D.E.; VANCE, D.J. & LONERAGAN, N.R. 1995. Seagrass and
algal beds as nursery habitats for tiger prawns (Penaeus semisulcatus and P.
esculentus ) in a tropical Australian estuary. Mar. Biol., 122: 213-223.
HEREU, C.M. 1999. Aspectos bioecológicos durante o período pelagial de Libinia
spinosa Milne Edwards 1834 (Brachyura, Majidae) no litoral do Rio Grande do Sul,
Brasil. Dissertação de Mestrado, Fundação Universidade do Rio Grande. Rio
Grande do Sul, Brasil. 135f.
HOBBS, R.C.; BOTSFORD, L.W. & THOMAS, A. 1992. Influence of hidrographic
conditions and wind forcing on the distribution and abundance of dungenes crab
Cancer magister, larvae. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 49: 1379-1388.
HUGHES, D.A. 1966. Investigations of the nursery areas and habitat preferences
of juvenile shrimps in Mozambique. J. of Appl. Ecol., 3: 349-354.
HUGHES, D.A. 1969. Responses to salinity change as a tidal transport
mechanism of pink shrimp, Penaeus duorarum. Biol. Bull., 136: 43-53.
HUGHES, D.A. 1972. On the endogenous control of tide-associated
displacements of pink shrimp Penaeus duorarum Burkenroad. Biol. Bull., 142:
271-280.
152
IBAMA. 1998. Plano de Manejo do Parque Nacional da Lagoa do Peixe. Rio
Grande, FURG. 286p.
IWAI, M. 1973a. Pesca exploratória e estudo biológico sobre o camarão na costa
centro-sul do Brasil no N/Oc Prof. Besnard em 1969-1971. SUDELPA/IOUSP. São
Paulo. 71 p.
IWAI, M. 1973b. Pesquisa e estudo biológico dos camarões de valor comercial,
p.501-534 In: Relatório sobre a segunda pesquisa oceanográfica e pesqueira do
Atlântico Sul entre Torres e Maldonado (Lat. 2 S - 35º S). Publ. Esp. Inst.
Oceanogr. Universidade de São Paulo, 3. 534p.
IWAI, M. 1978. Desenvolvimento larval e pós-larval de Penaeus (Melicertus)
paulensis Pérez Farfante, 1967 (Crustacea, Decapoda) e o ciclo de vida dos
camarões do gênero Penaeus da região centro-sul do Brasil. Tese de doutorado.
Universidade de São Paulo, São Paulo, Brasil. 138f.
JONES A.C.; DIMITRIOU, D.E.; EWALD, J.J. & TWEEDY, J.H. 1970. Distribution
of early developmental stages of pink shrimp, Penaeus duorarum, in Florida
waters. Bull. Mar. Sci., 20: 634-661.
JOHNSON, D.F. 1985. The distribution of brachyuran crustacean megalopae in
the waters of the York River, lower Cheaspeak Bay and adjacent shelf:
implications for recruitment. Estuar.Coas. Shelf Sci., 20: 693-705.
JONGMAN, R.H.G.; BRAAK, C.J.F.T. & TONGEREN, O.F.R.V. 1995. Data
analysis in community and landscape ecology. London, Cambridge University
Press. 299 p.
KEISER, R.K. 1977. Magnitude and utilization of the incidental catch of the South
Carolina shrimp fishery. Proceedings of the Gulf and Caribbean Fisheries Institute,
29: 127-143.
KEISER, R.K. & ALDRICH D.V. 1973. A gradient apparatus for the study of salinity
preference of small benthic and free swimming organisms. Contr. Mar. Sci., 17:
153-162.
KENNISH, M.J. 1986. Ecology of estuaries. Boca Raton, CRC Press. 254 p.
KENYON, R.A.; LONERAGAN, N.R. & HUGHES, J.M. 1995. Habitat type and light
affect sheltering behaviour of juvenile tiger prawns Penaeus esculentus and
success rates of the fish predators. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 192: 87-105.
KENYON, R.A.; LONERAGAN, N.R.; HUGHES, J. M. & STAPLES, D.J. 1997.
Habitat type influences the microhabitat preference of juvenile tiger prawns
(Penaeus esculentus Haswell and Penaeus semisulcatus De Haan). Estuar.
Coast Shelf Sci., 45: 393-403.
153
KENYON, R.A.; LONERAGAN, N.R.; MANSON, F.J.; VANCE, D.J. & VENABLES,
W.N. 2004. Allopatric distribution of juvenile red-legged banana prawns (Penaeus
indicus H. Milne Edwards, 1837) and juvenile white banana prawns (Penaeus
merguiensis De Man, 1888), and inferred extensive migration, in the Joseph
Bonaparte Gulf, northwest Australia. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 309: 79-108.
KINNE, O. 1963. The effects of temperature and salinity on marine and brackish
water animals: temperature. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., 1: 301-340.
KINNE, O. 1964. The effects of temperature and salinity on marine and brackish
water animals: salinity and temperature combinations. Oceanogr. Mar. Biol. Ann.
Rev., 2: 281-339.
KINNE, O. 1971. Invertebrates. pp. 821-995.In: BARNES, H. (ed.). Marine
Ecology, Vol. I, Part 2. Environmental Factors. New York, Wiley-Interscience.
KNAK, R.B. & CAPITOLI, S.M. 1991. Distribuição de Ruppia maritima L. na parte
sul da Lagoa do Peixe, R.S. Resumo. IV Semana Nacional e VII Semana de
Oceanografia da UERJ. Rio de Janeiro.
KUMLU, M.; EROLDOGAN, O.T. & AKTAS, M. 2000. Effects of temperature and
Salinity on larval growth, survival and development of Penaeus semisulcatus.
Aquaculture, 188: 167-173.
KUPSCHUS, S. & TREMAIN, D. 2001. Associations between fish assemblages
and environmental factors in nearshore habitats of a subtropical estuary. J. Fish
Biol., 58: 1383-1403.
LEBER, K.M. 1985. The influence of predatory decapods, refuge, and microhabitat
selection on seagrass communities. Ecology, 66(6): 1951-1964.
LEE, J.T.; COLEMAN, R.A. & JONES, M.B. 2006. Population dynamics and
growth of juveniles of the velvet swimming crab Necora puber (Decapoda:
Portunidae). Mar. Biol., 148(3): 609-619.
LEITE JR., N.O. & PETRERE JR., M. 2006b. Growth and mortalities of the pink-
shrimp Farfantepenaeus brasiliensis Latreille, 1970 and F. paulensis Pérez-
Farfante 1967 in southeast Brasil. Braz. J. Biol., 66(2A): 523-536.
LEMOS, D.; PHAN, V.N. & ALVAREZ, G. 2001. Growth, oxygen consumption,
ammonia-N excretion, biochemical composition and energy content of
Farfantepenaeus paulensis Pérez-Farfante (Crustacea, Decapoda, Penaeidae)
early postlarvae in different salinities. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 261: 55-74.
LINDLEY, J.A.; WILLIAMS, R. & CONWAY, D.V.P. 1994. Variability in dry weigh
and vertical distribution of decapod larvae in the Irish Sea and North Sea during
the spring. Mar. Biol., 120: 385-395.
LONERAGAN, N.R.; HAYWOOD, M.D.E.; HEALES, D.S.; KENYON, R.A.;
PENDREY, R.P. & VANCE, D.J. 2001. Estimating the influence of prawn stocking
154
density and seagrass type on the growth of juvenile tiger prawns (Penaeus
semisulcatus): results from field experiments in small enclosures, Mar. Biol., 139:
343–354.
MACIA, A. 2004. Juvenile penaeid shrimp density, spatial distribution and size
composition in four adjacent habitats within a mangrove-fringed bay on Inhaca
island, Mozambique. Western Indian Ocean J. Mar. Sci., 3(2): 163–178.
MACIA, A.; ABRANTES, K.G.S. & PAULA, J. 2003. Thorn fish Terapon jarbua
(Forska°l) predation on juvenile white shrimp Penaeus indicus H. Milne Edwards
and brown shrimp Metapenaeus monoceros (Fabricius): the effect of turbidity, prey
density, substrate type and pneumatophore density.
J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 291:
29-56.
MACIAS-ORTIZ, J.A.M. 1968. Frecuencia de camaron postlarval (Penaeus
Fabricius 1798) relacionada com la temperatura y salinidad en la costa de ciudad
Madero, Tamaulipas, Mexico. In: Mistakidis, M.N. (ed.). Proccedings of the World
Scientific Conference on the Biology and Culture of Shrimps and Prawns. Mexico
City, Mexico, 12–21 June 1967. Review, regional summary and experience
papers. FAO Fish. Rep., 57(2):77-587.
MACÍAS-REGALADO, E. & CALDERÓN-PÉREZ, J.A. 1979. Talla de inmigración
de postlarvas en el sistema lagunar Huizache-Caimanero, Sinaloa, México.
(Crustacea: Decápoda: Penaeidae). An. Centro Cienc.. Del Mar y Limnol. Univ.
Nal. Autón. México, 9(1): 381-386.
MacNAE, W. 1974. Mangrove forests and fisheries. Indian Ocean Fisheries
Commission; Indian Ocean Programmes IOFC/Dev/74/34. FAO. 35p.
MANN,
K.H.
1972. Ecological energetics of the sea-weed zone in a marine bay on
the Atlantic coast of Canada. II. Productivity of the seaweeds. Mar. Biol., 14(3):
199-209.
MANZONI, J. & D’INCAO, F. 2007.
Bioecologia dos crustáceos decápodos:
proposta para ambientalização de currículo. Cad. Ecol. Aquát., 2(1): 13-18.
MELLO, J.T.C. 1973. Estudo populacional do camarão "rosa", Penaeus
brasiliensis (Latreille,1817) e Penaeus paulensis (Pèrez-Farfante, 1967). Bol. Inst.
Pesca, 2: 19-65.
MIAZATO, S. 1993. Abundância e distribuição de decapoditos do “camarão-rosa”
Penaeus paulensis Pèrez-Farfante,1967 no estuário da Lagoa dos Patos, Rio
Grande, RS, Brasil. Monografia de Graduação, Fundação Universidade do Rio
Grande, Rio Grande do Sul, Brasil.
MIRANDA, L.B. 1973. Propriedades e variáveis sicas das águas da plataforma
Continental do Rio Grande do Sul. Tese de doutorado, Universidade de São
Paulo, São Paulo, Brasil.
155
MÖLLER, T.H. & JONES, D.A. 1975. Locomotory rhythms and burrowing habits of
Penaeus semisulcatus (de Haan) and P. monodon (Fabricius) (Crustacea:
Penaeidae). J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 18: 61-77.
MUNRO, J.L., JONES, A.C. & DIMITRIOU, D. 1968. Abundance and distribution
of the larvae of the pink shrimp (Penaeus duorarum) on the Tortugas Shelf of
Florida, August 1962- October 1964. USA Fish and Wildlife Serv. Fish. Bull., 67:
165-181.
NEIVA, G.S. 1966. Alguns aspectos sobre a biologia e a pesca do “camarão-rosa”
da região centro-sul do Brasil. Rev. Nac. Pesca, 52: 9-12.
NION, H.; VARELA, Z. & CASTALDO, H. 1974. Evaluación de los recursos
pesqueros en el sistema Laguna de Castillos, Arroyo de Valizas, año 1974.
Comisión Asesora Regional de Pesca para el Atlántico Sudoccidental (CARPAS)
Carpas/6/ 74/Tec. 5.
ODUM, E.P. 1988. Ecologia, Rio de Janeiro, Editora Guanabara Koogan. 434 p.
PANOSSO, R.F.; ATTAYDE, J. L. & MUEHE D. 1998. Morfometria das lagoas
Imboassica, Cabiúnas, Comprida e Carapebus: Implicações para seu
funcionamento e manejo, p. 91-108. In: ESTEVES, F.A. (ed.). Ecologia das
Lagoas Costeiras do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba e do Município
de Macaé (RJ). Rio de Janeiro, NUPEM/UFRJ. 464p.
PAULY, D.; INGLES, J. & NEAL, R. 1984. Aplication to shrimp stocks of objective
methods for the estimation of growth, mortality and recruitment related
parameters from length-frequency data (ELEFAN I AND II). p.220-232. In:
GULLAND, J.A. & ROTHSCHILD, B.J. (eds.). Penaeid Shrimps: Their Biology and
Management. Farnham, Fishing News Books. 312p.
PEIXOTO, S.R.M. 1999. Crescimento e reprodução em cativeiro do camarão-rosa
Farfantepenaeus paulensis capturado no estuário da Lagoa dos Patos.
Dissertação de Mestrado, Fundação Universidade do Rio Grande. Rio Grande do
Sul, Brasil.
PENN, J.W. 1975. The influence of tidal cycles on the distributional pathway of
Penaeus latisulcatus kishinouye in Shark Bay, Western Australia. Austr. J. Mar.
Freshwater Res., 26: 93-102.
PENN, J.W. 1981. A review of mark-recapture and recruitment studies on
Australian penaeid shrimp. Kuw. Bull. Mar. Sci., 2: 227-247.
PENN, J.W. 1984. The behaviour and catchability of some commercially exploited
penaeids and their relationship to stock and recruitment. p. 1173-186. In: Gulland,
J.A. & Rothschild, B.J. (eds.). Penaeid shrimps - their biology and management.
Farnham, Fishing News Books.
PEREIRA, C.S. 1989. Seasonal variability in the coastal circulation on the
Brasilian continental shelf (29º - 35ºS). Cont Shelf Res., 9(3): 285-299.
156
PÉREZ-CASTAÑEDA R. & DEFEO, O. 2001. Population variability of four
sympatric Penaeid shrimps (Farfantepenaeus spp.) in a Tropical Coastal Lagoon
of Mexico. Estuar. Coast Shelf Sci., 52: 631–641.
POLETTE, M.; TAGLIANI, P.R. 1990. Organização e utilização atual do espaço na
porção da restinga da Lagoa dos Patos - RS. In: II Simpósio de Ecossistemas da
Costa Sul e Sudeste. Resumos do II Simpósio de Ecossistemas da Costa Sul e
Sudeste, v.III. p. 421-441.
POLI, R.C. & CALDERÓN-PÉREZ J.A., 1987. Efecto de los câmbios hidrológicos
en la boca del Río Baluarte sobre la inmigración de postlarvas de Penaeus
vannamei Boone y P. stylirostris Stimpson al sistema lagunar Huizache-
Caimanero, Sinaloa, México (crustacea: decapoda, penaeidae). Inst. de Cien. del
Mar y Limn. Univ. Nac. Autón. México, 14(1): 29-44.
PONCE-PALAFOX, J.; MARTINEZ-PALACIOS, C.A. & ROSS, L.G. 1997. The
effects of salinity and temperature on the growth and survival rates of juvenile
white shrimp, Penaeus vannamei, Boone, 1931. Aquaculture, 157: 107-115.
PRICE, A.R.G. 1982. Distribution of Penaeid shrimp larvae along the Arabian Gulf
coast of Saudi Arabia. J. Nat. Hist., 16: 745-757.
PRIMAVERA, J.H. 1996. Stable carbon and nitrogen isotope ratios of Penaeid
juveniles and primary producers in a riverine mangrove in Guimaras, Philippines.
Bull. Mar. Sci., 58(3): 675-683.
PRIMAVERA, J.H. 1997. Fish predation on mangrove-associated penaeids: The
role of structures and substrate. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 215: 205-216.
PRIMAVERA, J.H. & LEBATA, J. 1995. Diel activity patterns in Metapeneaus and
Peneaus juveniles. Hydrobiologia, 295: 295-302.
RACEK, A.A. 1959. Prawn investigations in Eastern Australia. Res. Bull. St. Fish.
N.S.W., 6: 1-57.
REIS, E.G. & D'INCAO, F. 2000. The present status of artisanal fisheries of
extreme Southern Brazil: an effort towards community-based management. Ocean
& Coast Manag., 43: 585-595.
RENFRO, W.C. 1963. Small beam net for sampling postlarval shrimp. U.S. Fish
Wildlife Serv., Circ. 161: 86-87.
RESENDE, S.L. 1988. Nobreeding strategies of migratory birds of Lagoa do
Peixe, RS, Brasil. Master’s thesis. New York, USA. 150f.
RESENDE, S. L. & LEEWENBERG, F. 1987. Ecological studies of Lagoa do
Peixe. Final Report to WWF. SNT. 54p.
RICKER, W.E. 1975. Computations and interpretation of biological statistics
157
of fish populations. Fish. Res. Bd. Canada Bull., 191. 382 p.
RÖNNBÄCK, P.; TROELL, M.; KAUTSKY, N. & PRIMAVERA, J.H. 1999.
Distribution pattern of shrimps and fish among Avicennia and Rhizophora
microhabitats in Pagilao mangroves, Philippines. Estuar. Coast. Shelf Sci., 48(2):
223-234.
RÖNNBÄCK, P.; MACIA, A.; AMQVIST, G.; SCHULTZ, L. & TROELL, M. 2002.
Do penaeid shrimps have a preference for mangrove habitats? Distribution pattern
analysis on Inhaca Island, Southern Mozambique. Estuar. Coast Shelf Sci., 55(3):
427-436.
ROSAS, C.; OCAMPO, L.; GAXIOLA, G.; SANCHEZ, A.; SOTO, L.A. 1999. Effect
of salinity on survival, growth, and oxygen consumption of postlarvae PL10–PL21
of Litopenaeus setiferus. J. Crust. Biol., 19(2): 244–251.
ROTHLISBERG, P.C. 1987. Larval ecology of penaeids of the Gulf of Carpentaria,
Australia (II). Aust. J. Mar. Freshw. Res., 38: 143-157.
ROTHLISBERG, P.C. & CHURCH, J.A. 1994. Processes controlling the larval
dispersal and postlarval recruitment of peneid prawns. The Bio-Physics of Mar.
Larv. Disper., 45: 235-251.
ROTHLISBERG, P.C.; CHURCH, J.A. & FANDRY, C.B. 1995. A mechanism for
near-shore concentration and estuarine recruitment of post-larval Penaeus
plebejus Hess (Decapoda, Penaeidae). Estuar. Coast Shelf Sci., 40: 115–138.
SÁNCHEZ, A.J. 1997. Habitat preference of Penaeus duorarum Burkenroad
(Crustacea: Decapoda) in a tropical coastal lagoon, southwest Gulf of Mexico. J.
Exp. Mar. Biol. Ecol., 217: 107–117.
SANDIFER, P.A. 1975. The role of pelagic larvae in recruitment to populations of
adult decapod crustaceans in the York River estuary and adjacent lower
Chesapeak Bay, Virginia. Estuar. Coast. Mar. Sci., 3: 269-279.
SANTOS, E.P. 1978. Dinâmica de populações aplicada à pesca e piscicultura. São
Paulo, HUCITEC/EDUSP. 129p.
SCHWARZBOLD, A. & SCHÄFER, A. 1984. Gênese das Lagoas costeiras do Rio
Grande do Sul. Amazoniana, 9: 87-104.
SEELIGER,
U. 1998. Relações e funcionamento dos ambientes costeiro e
marinho. p. 179-184. In: Seeliger, U.; Odebrecht, C. & Castello, J.P. (eds.). Os
ecossistemas costeiro e marinho do extremo sul do Brasil. Rio Grande,
Ecoscientia.
SMITH, R.J. 1993. Logarithmic transformation bias in allometry. Amer. J. Phys.
Anthrop., 90: 215-228.
158
SOGARD, S.M. & ABLE, K.W. 1991. A comparasion of Elgrass, Sea Lettuce
magroalge and marsh creeks as habitats for epibentic fishes ans decapods.
Estuar. Coast Shelf Sci., 33: 501-519.
SOKAL, R.R. & ROHLF, F.J. 1997. Biometry. New York, W. H. Freeman. 887p.
SOLÍS-IBARRA R.; CALDERÓN-PÉREZ, J.A. & RENDÓN-RODRÍGUEZ, S. 1993.
Abundancia de postlarvas del camarón blanco Penaeus vannamei
(Decapoda:Penaeidae) en el litoral del Sur de Sinaloa, México, 1984-85. Rev.
Biol. Trop., 41(3): 573-578.
STAPLES, D.J. 1978. Seasonal migration patterns of postlarval and juvenile
banana prawns, Penaeus merguiensis De Man, in the major rivers of the Gulf of
Carpentaria. Aust. J. Mar. Freshw. Res., 30: 143-157.
STAPLES, D.J. 1979. Seasonal migration patterns of postlarval and juvenile
banana prawns, Penaeus merguiensis de Man, in the major rivers of the Gulf of
Carpentaria, Australia. Austr. J. Mar. Fresh. Res., 30(2): 143-57.
STAPLES, D.J. 1980a. Ecology of juvenile and adolescent banana prawns,
Penaeus merguiensis, in a mangrove estuary and adjacent off-shore area of the
Gulf of Carpentaria. 1. Immigration and settlement of postlarvae. Austr. J. Mar.
Fresh. Res., 31(5): 635-652.
STAPLES, D.J. 1980b. Ecology of juvenile and adolescent banana prawns,
Penaeus merguiensis, in a mangrove estuary and adjacent off-shore area of the
Gulf of Carpentaria. 2. Emigration, population structure and growth of juveniles.
Austr. J. Mar. Fresh. Res., 31(5): 653-665.
STAPLES, D.J. & HEALES, D.S. 1991. Temperature and salinity optima for growth
and survival of juvenile banana prawns Penaeus merguiensis. J. Exp. Mar. Biol.
Ecol., 154: 251–274.
STAPLES, D.J. & VANCE, D.J. 1985. Short-term and long-term influences on the
immigration of postlarval banana prawns Penaeus merguiensis, into a mangrove
estuary of the Gulf of Carpentaria, Australia. Mar. Ecol. Prog. Ser., 23: 15-29.
STAPLES, D.J.; VANCE, D.J. & HEALES, D.S. 1985. Habitat requirements of
juvenile penaeid prawns and their relationship to offshore fisheries. pp. 47-54. In:
ROTHLISBERG, P.C.; HILL, B.J. & STAPLES, D.J. (eds.). 2nd Australian National
Prawn Seminar, Kooralbyn, Qld., October 1984. Cleveland, Qld., National Prawn
Seminar 2.
STONER, A.W. 1995. A nursery ground for four tropical Penaeus species: Lagna
Joyuda, Puerto Rico. Mar. Ecol. Prog. Ser., 42: 133-141.
SULKIN, S.D.; PHILLIPS, I. & VAN HAUKELEM, W. 1979. On the locomotory
rhythm of brachyuran crab larvae and its significance in vertical migration. Mar.
Ecol. Prog. Ser., 1: 331-335.
159
TABACHNICK, B.G. & FIDELL, L.S. 1996. Using multivariate statistics. New York,
Harper Collins, 880 p.
TAGLIANI, P.R.A. 1995. Estratégia de planificação ambiental para o sistema
ecológico da restinga da Lagoa dos Patos - Planície Costeira do Rio Grande do
Sul. Tese de doutorado, Universidade de São Carlos, São Paulo, Brasil.
TEMPLE, R.F. & FISCHER, C.C. 1965. Vertical distribution of planktonic stages of
Penaeid shrimp. Publs. Inst. Mar. Sci. Univ. Texas, 10: 59-67.
TRUCCOLO, E.C. 1993. Caracterização química da Lagoa do Peixe, RS. Rio
Grande, Monografia de Graduação, Fundação Universidade do Rio Grande, Rio
Grande do Sul, Brasil.
VALENTINI H.; SILVA, O.; AGUIAR, J. D’INCAO, F.; NARAHARA, M.Y.;
CAMARA, J.C.; REZENDE, J.M.C. & PIRES, M.L.G. 1974. Relatório do grupo do
camarão rosa. In: Relatório da primeira reunião do grupo de trabalho e
treinamento (G.T.T.) sobre avaliação dos estoques. SUDEPE-PDP. Série Doc.
Técn., 7: 35-48.
VALENTINI H.; D’INCAO, F.; RODRIGUES L.F.; REBELO NETO J.E. & RAHN, E.
1991. Análise da pesca do camarão-rosa (Penaeus brasiliensis e Penaeus
paulensis) nas Regiões Sudeste e Sul do Brasil. Atlântica, 13(1): 143-157.
VALENTINI, H.; D’INCAO, F. & RODRIGUES L.F. 2001. Evolução da pesca
industrial de camarão-rosa (Farfantepenaeus paulensis e Farfantepenaeus
brasiliensis) na Costa Sudeste e Sul do Brasil. Notas Técn. Facimar, 5: 35-58.
VANCE, D.J.; HAYWOOD, M.D.E.; HEALES, D.S. & STAPLES D.J. 1996.
Seasonal and annual variation in abundance of postlarval and juvenile grooved
tiger prawns Penaeus semisulatus and environmental variation in the Embley
River, Australia: a six year study. Mar. Ecol. Prog. Ser., 135: 43-55.
VAZZOLER, A.E.A.M. 1981. Manual de métodos para estudos biológicos de
populações de peixes: reprodução e crescimento. Brasília, CNPq-Programa
Nacional de Zoologia. 108p.
VIEIRA, J.P.; VASCONCELLOS M.C.; SILVA R.E. & FISCHER L.G.F. 1996. A
Rejeição da pesca do camarão-rosa (Penaeus paulensis) no estuário da Lagoa
dos Patos, RS, Brasil. Atlântica, 18: 123-142.
VILLALOBOS, A.; CABRERA, J.; MANRIQUE, F.; GÓMEZ, S. & VEG AREANAS
1969. Relación entre postlarvas planctónicas de Penaeus sp. y caracteres
ambientales en la Laguna de Alvarado, Veracruz, México. In: AYALA-
CASTAÑARES, A. & PHLEGER, F.G. Mem. Simp. Intern. Lagunas Costeras.
México, UNAM-UNESCO.
VILLELA, M.J.; COSTA, P.A.S. & VALENTIN, J.L. 1997. Crescimento e
mortalidade de juvenis do camarão rosa (Penaeus brasiliensis Latreille, 1817) na
lagoa de Araruama, Rio de Janeiro. Rev. Bras. Biol., 57: 487-499.
160
VOLLENWEIDER, R.A. 1976. Advances in defining critical loading levels for
phosphorus in lake eutrophication. Mem. 1st Ital. Idrobiol. 33: 53-83.
WASSENBERG T.J. & HILL B.J. 1994. Laboratory study of the effect of light on
the emergence behaviour of eight species of commercially important adult penaeid
prawns. Austr. J. Mar. Fresh. Res., 45(1): 43-50.
WENNER, E.L. & BEATTY, H.R. 1993. Utilization of shallow estuarine habitats in
South Carolina, U.S.A., by postlarval and juvenile stages of Penaeus spp.
(Decapoda: Penaeidae). J. Crust. Biol., 13: 280-295.
WESTLAKE, D.F. 1963. Comparations of plant productivity. Biol. Rev., 38: 385-
425.
WETZEL, R.G. 1975. Limnology. Philadelphia, W.B. Sauders. 743 p.
WETZEL, R.G. & LIKENS, G.E. 1991. Limnological Analyses. 2nd Edition. New
York, Springer-Verlag. 391 p.
WICKINS, J.F. 1976. Prawn biology and culture. Oceanogr. Mar. Biol.: a review,
14: 435-507.
WILLIAMS, A.B. 1969. A ten-year study of meroplakton in North Carolina
estuaries: cycles of occurrence among penaeidean shrimps. Chesap. Sci., 10: 36-
47.
YOUNG, P.C. & CARPENTER, S.M. 1977. Recruitment of postlarval penaeid
prawns to nursery areas in Moreton Bay, Queensland. Aust. J. Mar. Freshwater
Res., 28: 745-773.
ZAR, J. H. 1999. Biostatistical Analysis. Fourth edition. New Jersey, Prentice Hall.
663p.
ZAVIALOV, P.O.; GHISOLFI, R.D. & GARCIA, C.A.E. 1998. An inverse model for
seasonal circulation over the Southern Brazilian Shelf: near-surface velocity from
the heat budget. J. Phys. Oceanogr., 28: 545-562.
ZEIN-ELDIN, Z.P. 1963. Effect of salinity on growth of postlarval penaeid shrimp.
Biol. Bull., 125: 188-196.
ZEIN-ELDIN, Z.P. & ALDRICH, D.V. 1965. Growth and survival of postlarval
Penaeus aztecus under contolled conditions of temperatures and salinity. Biol.
Bull., 131: 186-196.
ZENGER, H.H. & AGNES, J.L. 1977. Distribuição do camarão-rosa Penaeus
paulensis e Penaeus brasiliensis ao longo da costa sudoeste e sul do Brasil.
SUDEPE, Série Documentos Técnicos, 21. 105p.
161
ZIEMAN,
J.C. 1968. A study of the growth and decomposition of the sea-grass,
Thalassia testudinum. MSc thesis University of Miami, Miami Florida. 50 p.
ZIEMAN, J.C. & ZIEMAN, R.T. 1989. The ecology of the seagrass meadows of the
west coast of Florida: a community profile. U.S. Fish and Wildlife Serv. Biol. Rep.,
85 (7.25). 155 pp.
ZIMMERMAN, R.J. & ZAMORA, G. 1984. Selection of vegetated habitat by brown
shrimp, Penaeus aztecus, in a Galveston Bay salt marsh, United States. Fish.
Bull., 82: 325-336.
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