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ANACY MUNIZ MIRANDA
FENOLOGIA DE DUAS ESPÉCIES DE PTERIDÓFITAS (BLECHNACEAE -
MONILOPHYTA) NA FLORESTA ATLÂNTICA NORDESTINA
RECIFE – 2008
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ANACY MUNIZ MIRANDA
FENOLOGIA DE DUAS ESPÉCIES DE PTERIDÓFITAS (BLECHNACEAE -
MONILOPHYTA) NA FLORESTA ATLÂNTICA NORDESTINA
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Biologia Vegetal da Universidade
Federal de Pernambuco, como requisito para
obtenção do Título de Mestre.
Orientadora: Drª. Iva Carneiro Leão Barros
Área de concentração: Ecologia
Linha de Pesquisa: Ecologia de Criptógamos
RECIFE – 2008
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Miranda, Anacy Muniz.
Fenologia de duas espécies de pteridófitas (Blechnaceae –
Monilophyta) na Floresta Atlântica Nordestina / Anacy Muniz MIranda. –
Recife: O Autor, 2008.
44 folhas: il., fig., tab.
Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal de Pernambuco. CCB.
Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal, 2008.
Inclui bibliografia e anexos.
1. Blechnum. 2. Brejo de Altitude, Pernambuco. 3. Fenofases. 4.
Sazonalidade. I. Título
582.35 CDU (2.ed.) UFPE
587 CDD (22.ed.) CCB – 2008-194
Eu e a vida (Jorge Vercilo)
Vem me pedir além do que eu posso dar
É aí que o aprendizado está
Vem de onde não sonhei me presentear
Quando chega o fim da linha e já não há aonde ir
Num passe de mágica
A vida nos traz sonhos pra seguir
Queima meus navios para eu me superar
Às vezes pedindo que ela vem nos dar o melhor de si
E quando vejo, a vida espera mais de mim
Mais além, mais de mim
O eterno aprendizado é o próprio fim
Já nem sei se tem fim
De elástica, minha alma dá de si
Mais além, mais de mim
Cada ano a vida pede mais de mim
Mais de nós, mais além
Vem me privar pra ver o que vou fazer
Me prepara pro que vai chegar
Vem me desapontar pra me ver crescer
Eu sonhei viver paixões, glamour
Num filme de chorar
Mas como é felino, o dia-a-dia
Minha orquestra a ensaiar
Entre decadência e elegância, zigue-zaguear
Hoje, aceito o caos.
E quando vejo, a vida espera mais de mim
Mais além, mais de mim
O eterno aprendizado é o próprio fim
Já nem sei se tem fim
De elástica, minha alma dá de si
Mais além, mais de mim
Cada ano a vida pede mais de mim
Mais de nós, mais além
A todos que direta ou indiretamente participaram
do desenvolvimento deste trabalho, ofereço.
À minha avó, Jecy Braz Miranda, e à minha irmã,
Alyne Muniz Miranda, pelo incondicional apoio, dedico.
Agradecimentos
Primeiramente agradeço a Deus, pela minha vida e por permitir que eu aqui esteja
concluindo mais essa fase da minha vida.
À Universidade Federal de Pernambuco, pela utilização de infra-estrutura do
Laboratório de Pteridófitas, pertencente ao Departamento de Botânica do Centro de
Ciências Biológicas.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), pela
concessão da bolsa de Mestrado.
A todos os professores e funcionários do Programa de Pós-Graduação em Biologia
Vegetal (PPGBV).
À Prefeitura Municipal de Bonito e ao IBAMA, por autorizarem o desenvolvimento
do trabalho de campo na Mata da Reserva, Bonito.
À minha Orientadora Profª. Drª. Iva Carneiro Leão Barros pelo apoio e incentivo
dedicados a mim desde a graduação. Pelo carinho e compreensão com que sempre me
tratou, que contribuíram definitivamente para que a execução deste trabalho e a nossa
agradável convivência fossem as melhores possíveis. Muito do que sou hoje como
profissional devo a essa maravilhosa pessoa a quem nunca poderei agradecer o suficiente.
Agradeço também, ao Prof. Dr. Augusto Santiago que esteve presente desde o
início com suas preciosas orientações. Fico muito feliz pela bela amizade que se construiu
nesses anos de convivência e por hoje você me servir de exemplo como profissional.
Ao Prof. Dr. Sérgio Romero Xavier, que apesar da sua ausência (muito bem
motivada) no último ano, contribuiu de forma ímpar para minha formação profissional.
Tornou-se também um querido amigo que levarei sempre no coração com muito carinho.
Ao Prof. Dr. Gilberto Dias Alves, pelo carinho e consideração com que me trata,
me ajudando todas as vezes em que recorri ao seu auxílio.
Aos meus pais, as pessoas que mais amo nesse mundo. Gostaria que eles
soubessem que apesar dos contratempos, eu devo muito da pessoa que sou hoje e do meu
sucesso a vocês dois que nunca mediram esforços para me dar sempre o melhor. Vocês são
o meu bem mais precioso. Sem vocês eu não sou nada e minha felicidade não estaria
completa sem vocês ao meu lado que torceram para que eu chegasse até aqui. Darei o meu
melhor para que sempre tenham motivos para se orgulhar cada vez mais de mim.
Agradeço a minha irmã pelo apoio, incentivo e amor. Ela é, além de irmã, melhor
amiga e meu porto seguro onde sei que sempre encontrarei as melhores palavras e todo
amor que puder me dar. Tudo teria sido bem mais difícil sem ter você ao meu lado.
Obrigada por ir muito além do posto de irmã.
À minha avó, pela luta contínua, não só por mim, mas para que todos nós da família
pudéssemos chegar cada vez mais longe. Pela ajuda incondicional e por todo amor. Só
cheguei aqui hoje pelos seus imensos esforços para criar essa linda família.
Às minhas tias Evelyn e Evânia, pelas palavras de apoio e incentivo.
Ao meu amor, Jefferson Félix Júnior, pelo companheirismo, amizade, compreensão
e amor. Uma pessoa muito especial na minha vida, que fez com que esses 3 anos de
convivência fossem muito mais felizes e cheios de momentos únicos. Os momentos
difíceis se tornaram os degraus para o nosso crescimento. Só tenho a agradecer por toda
entrega e cuidado a mim dispensados. Obrigada por fazer os meus dias mais iluminados
com o seu jeito encantador e por me ajudar a ser uma pessoa melhor. Te amo.
À mãe dele, D. Luiza, por toda atenção com que sempre me recebeu, e pelo apoio
nos momentos difíceis. Essa história também tem sua contribuição.
Aos meus primos Alcilene, Analene e Alan, por torcerem por mim, mesmo de
longe.
Ao motorista Gilcean Jones, pelas conversas e pela grande ajuda no trabalho de
campo.
Tenho muito a agradecer a Inalda, uma pessoa muito especial e iluminada que me
deu palavras de força e coragem para seguir em frente nas horas de desespero.
Aos colegas de Laboratório, Amanda, Carlos André, Danielle, Félix e Marcelo, que
me ajudaram na execução deste trabalho e fizeram com que a convivência fosse sempre
agradável.
Ao amigo Mário, pelos bons momentos de amizade enquanto esteve no laboratório
conosco. A distância não faz diminuir o carinho que tenho por você.
Aos dois imensos, maravilhosos e únicos amigos que ganhei de presente, Anna
Flora e Ivo Abrãao. Coloco os dois no mesmo agradecimento pois não sei ver essa amizade
separadamente, embora cada um tenha seu jeito muito peculiar de ser. É com uma imensa
felicidade que chamo vocês dois de AMIGOS. Tenho um enorme prazer de desfrutar dessa
linda amizade. Todos os adjetivos são poucos para descrever como vocês foram e são
importantes na minha vida (e espero que continuem sendo!). Dedico também a vocês, que
foram indispensáveis para a conclusão dessa fase, este trabalho.
Às minhas novíssimas amigas, Clau, Cinthia e Paty, que me receberam de braços
abertos, e a quem tive a imensa sorte de conhecer.
À minha turma (adotada) de mestrado, os Jatrophianos, Danielle, Gabriel, Leny,
Luís, Mércia, Milena, Matheus, Wanessa e Zezinho. Vocês fizeram com que eu pudesse
entender o verdadeiro “estado da arte”. Cacuriá forever !!
Enfim, agradeço a todos que de alguma maneira me ajudaram a seguir em frente e
chegar até aqui. Obrigada!!
LISTA DE FIGURAS
Página
MANUSCRITO
Figura 1.
Produção de báculos e frondes em população de Blechnum brasiliense
Desv., durante o período de janeiro/2007 a dezembro/2007, Mata da
Reserva, município de Bonito, Pernambuco, Brasil.
39
Figura 2.
Taxas médias de expansão das frondes vegetativas formadas na estação
seca (FVS), vegetativas da estação chuvosa (FVC), frondes férteis da
estação seca (FFS) e frondes férteis formadas na estação chuvosa
(FFC) nos primeiros três meses de desenvolvimento, em população de
Blechnum brasiliense Desv., Mata da Reserva, município de Bonito,
Pernambuco, Brasil.
40
Figura 3.
Produção de báculos e frondes em população de Blechnum occidentale
L., durante o período de janeiro/2007 a dezembro/2007, Mata da
Reserva, município de Bonito, Pernambuco, Brasil.
41
Figura 4
Fatores fenológicos das populações de Blechnum brasiliense Desv. e
Blechnum occidentale L. em relação à pluviosidade, Mata da Reserva,
município de Bonito, Pernambuco, Brasil.
43
LISTA DE TABELAS
Página
MANUSCRITO
Tabela 1.
Testes de regressão linear entre as médias dos fatores analisados e
parâmetros climáticos (precipitação, temperatura relativa do ar e
umidade relativa do ar) para uma população de Blechnum brasiliense
Desv., Mata da Reserva, município de Bonito, Pernambuco, Brasil.
38
Tabela 2.
Testes de correlação de Pearson, correlacionando taxa de expansão
foliar, produção, senescência e porcentagem de fertilidade das frondes
com os fatores abióticos, em população de Blechnum brasiliense Desv.,
Bonito, Pernambuco, Brasil.
42
Tabela 3.
Produção, Média Mensal e Longevidade de Frondes em diferentes
populações de pteridófitas:
1
Mehltreter & Palacios-Rios (2003),
2
Schmitt
& Windisch (2006),
3
Presente estudo,
4
Presente estudo,
5
Tanner (1983),
6
Lehn (2008),
7
Sharpe & Jernstedt (1990),
8
Mehltreter (2006) e
9
Sharpe
(1997).
44
SUMÁRIO
Página
RESUMO xii
ABSTRACT xiii
1. APRESENTAÇÃO 1
2. FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA 2
3. CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO 5
4. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 7
5. MANUSCRITO 13
Abstract 15
Resumo 15
Introdução 17
Material e Métodos 18
Resultados 21
Discussão 24
Agradecimentos 30
Referências Bibliográficas 31
6. ANEXOS 37
1
RESUMO
Blechnum brasiliense e Blechnum occidentale são pteridófitas de hábito terrestre,
de distribuição geográfica tropical e subtropical. O presente estudo teve como objetivos
monitorar populações de cada uma dessas espécies, durante 12 meses, determinar a
distribuição espacial, além de correlacionar a produção de frondes e o desenvolvimento
dos esporófitos com parâmetros climáticos (pluviosidade mensal, temperatura média,
umidade relativa do ar). O estudo foi realizado na Mata da Reserva, no município de
Bonito, Pernambuco Brasil. Ambas as populações apresentaram padrão de distribuição
agregado. A população de Blechnum brasiliense apresentou um ritmo sazonal da produção,
senescência e taxa de expansão foliar e apresentou correlação significativa apenas com a
pluviosidade. Blechnum occidentale apresentou sazonalidade apenas na produção e
liberação de esporos, demonstrou correlação inversa com a pluviosidade. As taxa de
produção de frondes de Blechnum brasiliense e Blechnum occidentale correspondem às de
outras espécies de porte similar. A produção de esporos das duas espécies se concentra na
estação seca (setembro a maio). Em Blechnum occidentale há sincronia na produção e
liberação de esporos. Há uma assincronia na liberação de esporos em Blechnum
brasiliense, o que pode contribuir para o aproveitamento de um maior número de
microhabitats recém expostos e evitar a perda total da produção, em período desfavorável.
Os dados apresentados no presente estudo podem contribuir para estratégias de manejo e
conservação da área.
Palavras-chave: Blechnum, Brejo de Altitude, Pernambuco, fenofases, sazonalidade.
2
ABSTRACT
(Phenology of Blechnum brasiliense Desv. and Blechnum occidentale L. (Blechnaceae –
Monilophyta) in northeastern Atlantic Forest). Blechnum brasiliense e Blechnum
occidentale are terrestrial ferns. with tropical and subtropical geographic distribution. This
study aimed to monitor populations of each species, for 12 months, determine the spatial
distribution, and correlate the production of fronds and development of sporophits with
climatic parameters (rainfall, mean temperature and relative humidity. The study was
conducted at the “Mata da Reserva” in the municipality of Bonito, Pernambuco, Brazil.
Both populations had pattern of aggregated distribution. The population of Blechnum
brasiliense presented a seasonal rhythm of production, senescence and rate of leaf
expansion, and only showed significant correlation with rainfall. Blechnum occidentale
seasonality presented only in the production and release of spores, has shown an inverse
correlation with rainfall. The rate of production of fronds of Blechnum brasiliense and
Blechnum occidentale correspond to those of other species of similar size, respectively.
The production of spores of two species are concentrated in the dry season (May to
September). In Blechnum occidentale there sync in the production and release of spores.
There wasn’t sync in the release of spores in Blechnum brasiliense, which can contribute to
the exploitation of a greater number of newly exposed microhabitats and avoid total loss of
production in unfavorable period. The data presented in this study may contribute to
strategies for management and conservation of the
area.
Key words: Blechnum, Brejo de Altitude, Pernambuco, phenofases, sazonality.
1
1. APRESENTAÇÃO
Nos trópicos, o conhecimento das mudanças sazonais ocorrentes nas plantas tem
sido considerado essencial para o estudo da ecologia, dinâmica e evolução dos
ecossistemas (Fournier 1976). Considerando tal fato, podemos citar a fenologia como um
dos recursos essenciais para esse tipo de estudo. A fenologia é o estudo de eventos
biológicos repetitivos e das causas de sua ocorrência em relação às forças seletivas bióticas
e abióticas e da sua inter-relação entre as fenofases, dentro de uma mesma ou várias
espécies (Ash 1986).
A maioria dos estudos fenológicos tem sido realizada com angiospermas, por outro
lado, é importante ressaltar que pteridófitas são independentes de polinizadores para
reprodução e vetores animais para sua dispersão, então são os fatores abióticos que
apresentam um papel mais importante nos padrões sazonais fenológicos (Wagner &
Gómez 1983; Williams-Linera 1999; Mehltreter 2006). As pteridófitas são plantas muito
dependentes de condições climáticas como umidade relativa do ar elevada e temperaturas
amenas, apresentando-se assim como um grupo importante para avaliar o impacto das
mudanças sazonais na vegetação.
A maioria dos estudos com fenologia de pteridófitas foi realizada na região
temperada com clima fortemente sazonal. Os estudos com pteridófitas tropicais provêm
predominantemente de florestas úmidas, onde elas são mais diversas (Mehltreter 1995),
envolvendo principalmente pteridófitas arborescentes. A maior parte dos trabalhos sobre
pteridófitas abrange aspectos morfológicos e sistemáticos, dos quais poucos apresentam
uma abordagem mais ecológica (Croat 1978).
Dado que a Floresta Atlântica é um ecossistema altamente impactado e que o estudo
da fenologia de pteridófitas é capaz de avaliar a intensidade desse impacto na vegetação, o
presente estudo teve como objetivos identificar o padrão de distribuição espacial de
populações de Blechnum brasiliense Desv. e Blechnum occidentale L. Assim como
correlacionar a produção de frondes destas duas espécies com fatores climáticos
(pluviosidade mensal, temperatura média e umidade relativa do ar); além de determinar as
taxas de produção, expansão e senescência de frondes e a longevidade das frondes férteis e
estéreis.
2
2. FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA
Os principais estudos sobre fenologia de pteridófitas se concentram nas regiões
neotropicais e temperadas, tendo como foco em sua maioria, como já citado, as espécies
arborescentes (Mehltreter 1995). Um dos primeiros trabalhos com ecologia de pteridófitas
é o de Schenck (1896), que apresenta dados dos ambientes preferenciais colonizados por
esse grupo vegetal.
Ortega (1984) realizou um estudo sobre auto-ecologia de Sphaeropteris senilis
(Klotzsch) R. M. Tryon, na Venezuela, demonstrando adaptações da espécie para seu
melhor estabelecimento nas matas da “Cordillera da Costa” e nas “Serranias de Falcón”.
Esta espécie foi considerada como indicador ecológico de vegetação primária ou pouco
perturbada. Mostrando a influência da altitude na freqüência de espécies e composição de
samambaias arborescentes temos o trabalho de Lee et al. (1986), realizado em Monte
Verde na Costa Rica.
Para o Brasil temos trabalhos relevantes sobre ecologia de pteridófitas foram
realizados por Brade (1940, 1942), Sehnem (1956, 1965), Backes (1962), Windisch &
Pereira – Noronha (1983), Cervi et al. (1987), Ranal (1991a, 1991b, 1993, 1995, 1999),
Senna & Waechter (1996), Barros (1997), Simabukuro et al. (1998), onde a maioria deles
demonstrou a correlação positiva entre a produção de frondes e esporos com a
pluviosidade. Alguns destes trabalhos apresentam ainda a relação do desenvolvimento de
algumas espécies com a variação sazonal de temperatura.
O estudo da fenologia de pteridófitas se inicia com o trabalho de Shreve (1914) na
Floresta Montana Úmida da Jamaica, que acompanhou o desenvolvimento de algumas
espécies de pteridófitas em ambiente natural, demonstrado o padrão sazonal das espécies.
Podemos citar também o trabalho de Seiler (1984), em El Salvador, que trabalhou com
Nephelea tryoniana Gastony, que apresentou sazonalidade no desenvolvimento das suas
frondes em relação à pluviosidade. Neste mesmo ano, Sato (1984) mostrou em seu estudo
várias fases da história de vida de Cyrtomium falcatum Pr., em Hokkaido no Japão. Além
de determinar o período de crescimento dos esporófitos e a fenologia da espécie,
apresentou ainda, um método de estimativa de idade dos esporófitos através do número de
venações das frondes. Em outro trabalho na mesma localidade, Sato (1985) comparou
cinco espécies de Polystichum quanto ao desenvolvimento foliar em relação à altitude.
Demonstrou que todas as espécies possuíam potencial para expandir suas áreas de
3
distribuição, podendo atingir latitudes mais altas. Já em outro estudo, na Áustria, Sato et al
(1989) historiaram a diminuição da quantidade de frondes maduras e da fertilidade de
várias espécies de pteridófitas com o aumento da altitude.
Para a África do Sul, podemos citar o estudo de Milton & Moll (1988) com Rumohra
adiantiformis (G. Forst.) Ching onde foi analisado o efeito da colheita na produção de
frondes. A espécie apresentou como estratégias de sobrevivência a produção de gemas de
novas frondes continuamente, ao invés de sazonalmente, e a reprodução vegetativa por
rizomas.
Já no trabalho de Willmot (1991) foi demonstrada diferença na fenologia entre
indivíduos de tamanhos diversos em populações de duas espécies de Dryopteris, onde as
maiores se mostravam dormentes no inverno e as menores dormentes no verão. Em 1991,
Bauer et al na Áustria, em um novo estudo com Dryopteris filix-mas (L.) Schott
registraram a maior longevidade das frondes estéreis e sua maior taxa fotossintética, com
relação às frondes férteis. Na Costa Rica, Sharpe (1993) estudou uma população de
Danaea wendlandii Reichenb., demonstrando a presença de quatro tipos foliares e seis
estágios do ciclo de vida. A idade dos esporófitos também pôde ser estimada para esta
espécie que chegou a atingir o mínimo de 23 anos e que atinge a maturidade sexual três
anos após ter emitido a primeira gema para reprodução vegetativa.
Em estudo na Nova Zelândia, Kelly (1994) verificou que a produção de espigas de
esporângios de Botrychium australe foi fortemente correlacionada com as altas taxas de
intensidade de luz, e que plantas sombreadas nem chegavam a se tornarem férteis. Em
1997, Sharpe monitorou uma população de Thelypteris angustifolia (Willd.) Proctor em
Porto Rico, determinando a sua fenologia, que apresentou adaptações para ambientes
alagados e ainda apresentou correlação com as mudanças climatológicas temporais. Chiou
et al. (2001) acompanhando a fenologia de uma população de Cibotium taiwanense Kuo
em Taiwan, mostrou que o desenvolvimento da espécie apresenta maior correlação com a
temperatura e/ou fotoperíodo mais longo do que com a pluviosidade.
Mehltreter & Palácios-Rios (2003) analisaram uma população de Acrostichum
danaeifolium Langsd. & Fisch. em área de mangue, em Vera Cruz, México. Neste estudo
os padrões de fertilidade, a produção de folhas e o crescimento das mesmas apresentaram
forte correlação com as mudanças climáticas sazonais. Mehltreter (2006) pesquisou os
aspectos fenológicos de uma população de Lygodium venustum Sw. que apresentou uma
4
correlação mais forte com a pluviosidade e teve a água como um fator limitante para o
desenvolvimento de novos ramos. Na Indonésia, Takahashi & Mikami (2006) analisaram a
fenologia das frondes de Oleandra pistillaris (Sw.) C. Chr., verificando que a taxa de
crescimento foi maior no dossel aberto e no período de maior pluviosidade.
No Havaí, Dicranopteris linearis (N. L. Burm.) Underw. mostrou-se uma espécie
altamente competitiva baseada nas suas características fenológicas e ecológicas, sendo um
importante recurso de resistência às espécies invasoras da Floresta Úmida do Havaí
(Russel et al, 1999). Durand & Goldstein (2001) demonstraram através da fenologia o
potencial invasor de Sphaeropteris cooperi (Hook. ex F.Muell.) Tryon sobre espécies
nativas de Cibotium, no Havaí. A espécie invasora produziu quatro vezes mais frondes e
destas a maioria fértil.
Para o Brasil os trabalhos com fenologia de pteridófitas são recentes, porém,
concentram-se igualmente com espécies arborescentes e nas regiões Sul e Sudeste (Schmitt
& Windisch 2006). Em um dos poucos trabalhos com espécies herbáceas, Ranal (1991a,
1991b, 1993, 1995, 1999) estudou o estabelecimento e desenvolvimento de gametófitos,
esporófitos jovens e adultos. Mostrando também os diferentes microhabitats ocupados
pelas espécies estudadas.
Lehn et al. (2002), no estado do Rio Grande do Sul, demonstraram que frondes de
Ruhmora adiantiformis (Forst.) Ching (Dryopteridaceae) que se desenvolvem no interior
de formações florestais, apresentam desenvolvimento mais lento e possuem lâminas
foliares mais amplas. Em estudo com Blechnum brasiliense Desv., também no Rio Grande
do Sul, Franz & Schmitt (2005) documentaram a distribuição espacial agregada e a
assincronia na produção de frondes entre os indivíduos da população durante o ano.
Schmitt & Windisch (2006), efetuaram um estudo com duas populações de Alsophila
setosa Kaulf (Cyatheaceae) no estado do Rio Grande do Sul, determinando a estrutura, a
densidade e a distribuição espacial das populações. Essas apresentaram diferentes taxas de
crescimento, devido à heterogeneidade na disponibilidade de nutrientes, de água e de
incidência de luz, e a produção de esporos e frondes foi sazonal. Esses mesmos autores
(Schmitt & Windisch 2007) pesquisaram a estrutura populacional e o desenvolvimento da
fase esporofítica de Cyathea delgadii Sternb. onde as maiores taxas de crescimento foram
registradas nas plantas mais altas. As taxas de produção e senescência de frondes foram
similares evidenciando a capacidade de manter o número de frondes estável.
5
Em Mata Seca na região Centro-Oeste do Brasil, Lehn (2008) trabalhou com uma
população de Danaea sellowiana C. Presl demonstrando a estrutura populacional e a
fenologia dessa espécie. Essa espécie apresentou um ritmo de produção de frondes sazonal
correlacionado com a pluviosidade e a temperatura. O comportamento fenológico da
espécie foi mais próximo àquelas de hábito arborescente do que das herbáceas.
O estado de Pernambuco merece destaque por apresentar um grande número de
pesquisas realizadas com pteridófitas; no entanto, a maioria dos estudos aborda florística e
taxonomia. Barros et al. (2006) realizaram um dos primeiros estudos com ecologia de
pteridófitas ocorrentes no Centro de Endemismo Pernambuco destacando a diversidade,
riqueza, similaridade, espécies raras e grupos ecológicos em 12 fragmentos florestais dos
estados de Pernambuco e Alagoas.
Em fragmento florestal de Mata Atlântica, no estado de Pernambuco, foram
registrados aspectos fenológicos de Cyclodium meniscioides C. Presl. e Thelypteris
macrophylla (Kunze) C. V. Morton. A produção e senescência de frondes apresentaram
forte correlação com a pluviosidade para as duas espécies (Miranda 2006; Souza et al
2006). Neste mesmo fragmento, ainda foi realizado outro estudo com Cyathea phalerata
Mart. que apresentou um crescimento muito lento e não correlacionado com os fatores
abióticos (Lima Júnior 2007).
Os estudos com fenologia de pteridófitas no mundo já são antigos e têm se mostrado
cada vez mais aplicados à conservação, demonstrando o impacto das ações antrópicas
sobre o desenvolvimento deste grupo de plantas, que atuam como fortes bioindicadores dos
impactos das mudanças climáticas locais. Já os estudos com fenologia de pteridófitas no
Brasil é mais recente e está concentrado apenas nas formações vegetacionais subtropicais,
sendo necessária a sua expansão para outros ecossistemas no país.
3. CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO
Na região do agreste e sertão de Pernambuco, acidentes orográficos que
proporcionam um relevo acentuado são responsáveis pela formação de áreas mais úmidas,
conhecidas regionalmente como “Brejos de Altitude”. Essas áreas, embora situadas dentro
do domínio da Caatinga, podem apresentar formações florestais úmidas denominadas de
florestas serranas, que abrigam grande diversidade de animais e uma flora extremamente
rica e diversificada (Andrade-Lima 1960).
6
O estudo foi desenvolvido em um Brejo de Altitude situado no município de Bonito,
distante cerca de 140 Km da cidade do Recife, estando inserido entre o Agreste Meridional
e a Zona da Mata do estado de Pernambuco. O fragmento florestal onde foi realizado o
trabalho é denominado Mata da Reserva Biológica Municipal (Latitude 8º30’03’’ S e
longitude 35º42’00’’ W), possui média altitudinal de 750m e tem área de 50 ha (Santiago
et al. 2004). A pluviosidade média anual é 1.157mm, a temperatura média anual é 21,5°C e
a umidade relativa do ar fica em torno de 40-70%. A distribuição das chuvas delimita duas
estações distintas, a chuvosa, entre os meses de abril e agosto, e a seca, correspondendo
aos demais meses do ano (Santos 1998).
Embora o foco turístico do município de Bonito seja o ecoturismo e a área seja um
ponto de alta biodiversidade no Estado, os fragmentos florestais não possuem áreas
destinadas à conservação de seus recursos naturais, não possuindo dessa forma qualquer
tipo de fiscalização do poder público. As áreas do entorno são destinadas ao cultivo de
plantas ornamentais (para fins comerciais), monoculturas (principalmente banana e
mandioca), como também para uso da avicultura (Pereira 2007).
7
4. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ASH, J. 1986. Demography of Cyathea hornei (Cyatheaceae), a tropical tree fern in Fiji.
Australian Journal of Botany, n.35, p.331-342.
ANDRADE-LIMA, D. de. Estudos fitogeográficos de Pernambuco. Arquivos do Instituto de
Pesquisas Agronômicas, 2
a
Ed., 1960, n.5, p.305-341.
BACKES, A. Contribuição ao estudo da flora pteridofítica dos capões do Rio Grande do Sul
(Brasil). I. Caapão do Corvo (Canoas). Instituto Geobiológico, 1962. n.10, p. 1-61.
BARROS, I.C. L.; SANTIAGO, A.C.P.; PEREIRA, A.F.N. & PIETROBOM, M.R., 2006.
Pteridófitas. In: PORTO, K.C.; TABARELLI, M. & ALMEIDA-CORTEZ, J.S. (Orgs.)
Diversidade Biológica e Conservação da Floresta Atlântica ao Norte do Rio São Francisco.
Ministério do Meio Ambiente: Brasília.
BAUER, H.; GALLMETZER, C. & SATO, T. Phenology and photosynthetic activity in sterile and
fertile sporophytes of Dryopteris filix-mas (L.) Schott. Oecologia, n. 86, p.159-162, 1991.
BRADE, A. C. A composição da flora pteridofítica do Itatiaia. Rodriguésia, vol.1, n.15, p.29-42,
1942.
_______. Contribuição para o estudo da flora Pteridophyta da Serra de Baturité, Estado do Ceará.
Rodriguésia, v.1, n.13, p.289-314, 1940.
CERVI, A. C.; ACRA, L. A. & RODRIGUES, L. Contribuição ao conhecimento das pteridófitas de
uma mata de araucária, Curitiba, Paraná, Brasil. Acta Biológica Paranaense, v.1, n.16, p.77-
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5. MANUSCRITO A SER ENVIADO À REVISTA BRASILEIRA DE BOTÂNICA
14
Fenologia de Blechnum brasiliense Desv. e Blechnum occidentale L.
(Blechnaceae - Monilophyta) na Floresta Atlântica Nordestina
ANACY MUNIZ MIRANDA
1
Fenologia de Blechnum brasiliense Desv. e Blechnum occidentalle L.
1
Departamento de Botânica, Universidade Federal de Pernambuco, Av. Prof. Moraes Rego, s/n Cidade Universitária,
Recife – Pernambuco. CEP: 50670-901. Brasil, [email protected]m.br
15
ABSTRACT – (Phenology of Blechnum brasiliense Desv. and Blechnum occidentale L.
(Blechnaceae – Monilophyta) in northeastern Atlantic Forest). Blechnum brasiliense e Blechnum
occidentale are terrestrial ferns with tropical and subtropical geographic distribution. This study
aimed to monitor populations of each species, for 12 months, determine the spatial distribution, and
correlate the production of fronds and development of sporophits with climatic parameters (rainfall,
mean temperature and relative humidity. The study was conducted at the “Mata da Reserva” in the
municipality of Bonito, Pernambuco, Brazil. Both populations had pattern of aggregated
distribution. The population of Blechnum brasiliense presented a seasonal rhythm of production,
senescence and rate of leaf expansion, and only showed significant correlation with rainfall.
Blechnum occidentale seasonality presented only in the production and release of spores, has shown
an inverse correlation with rainfall. The rate of production of fronds of Blechnum brasiliense and
Blechnum occidentale correspond to those of other species of similar size, respectively. The
production of spores of two species are concentrated in the dry season (May to September). In
Blechnum occidentale there sync in the production and release of spores. There wasn’t sync in the
release of spores in Blechnum brasiliense, which can contribute to the exploitation of a greater
number of newly exposed microhabitats and avoid total loss of production in unfavorable period.
The data presented in this study may contribute to strategies for management and conservation of
the area.
Key words: Blechnum, Brejo de Altitude, Pernambuco, phenofases, sazonality
RESUMO – (Fenologia de Blechnum brasiliense Desv. e Blechnum occidentale L. (Blechnaceae -
Monilophyta) na Floresta Atlântica Nordestina). Blechnum brasiliense e Blechnum occidentale são
pteridófitas terrestres de hábito subarborescente e herbáceo respectivamente, e apresentam
16
distribuição geográfica tropical e subtropical. O presente estudo teve como objetivos monitorar
populações de cada uma dessas espécies, durante 12 meses, determinar a distribuição espacial, além
de correlacionar a produção de frondes e o desenvolvimento dos esporófitos com parâmetros
climáticos (pluviosidade mensal, temperatura média, umidade relativa do ar). O estudo foi realizado
na Mata da Reserva, no município de Bonito, Pernambuco Brasil. Ambas as populações
apresentaram padrão de distribuição agregado. Blechnum brasiliense apresentou um ritmo sazonal
da produção, senescência e taxa de expansão foliar e apresentou correlação significativa apenas com
a pluviosidade. Blechnum occidentale apresentou sazonalidade apenas na produção e liberação de
esporos, demonstrou correlação inversa com a pluviosidade. As taxa de produção de frondes de
Blechnum brasiliense e Blechnum occidentale correspondem às de outras espécies de porte similar.
A produção de esporos das duas espécies se concentra na estação seca (setembro a maio). Em
Blechnum occidentale há sincronia na produção e liberação de esporos. Há uma assincronia na
liberação de esporos em Blechnum brasiliense, o que pode contribuir para o aproveitamento de um
maior número de microhabitats recém expostos e evitar a perda total da produção, em período
desfavorável. Os dados apresentados no presente estudo podem contribuir para estratégias de
manejo e conservação da área.
Palavras-chave: Blechnum, Brejo de Altitude, Pernambuco, fenofases, sazonalidade
17
Introdução
Nos trópicos, o conhecimento das mudanças sazonais ocorrentes nas plantas tem sido
considerado essencial para o estudo da ecologia, dinâmica e evolução dos ecossistemas (Fournier
1976). Considerando tal fato, podemos citar a fenologia como um dos recursos essenciais para esse
tipo de estudo. A fenologia é o estudo de eventos biológicos repetitivos e das causas de sua
ocorrência em relação às forças seletivas bióticas e abióticas e da sua inter-relação entre as
fenofases, dentro de uma mesma ou várias espécies (Ash 1986).
A maioria dos estudos fenológicos tem sido realizada com angiospermas, por outro lado, é
importante ressaltar que pteridófitas são independentes de polinizadores para reprodução e vetores
animais para sua dispersão, então são os fatores abióticos que apresentam um papel mais importante
nos padrões sazonais fenológicos (Wagner & Gómez 1983; Williams-Linera 1999; Mehltreter
2006). As pteridófitas são plantas muito dependentes de condições climáticas como umidade
relativa do ar elevada e temperaturas amenas, apresentando-se assim como um grupo importante
para avaliar o impacto das mudanças sazonais na vegetação.
Os estudos que abordam fenologia de pteridófitas têm sido realizados na região temperada
com clima fortemente sazonal. Os estudos com pteridófitas tropicais provêm predominantemente de
florestas úmidas, onde elas são mais diversas (Mehltreter 1995), envolvendo principalmente
pteridófitas arborescentes (Franz & Schmitt 2005). A maior parte dos trabalhos sobre pteridófitas
abrange aspectos morfológicos e sistemáticos, dos quais poucos apresentam uma abordagem mais
ecológica (Croat 1978).
Dado que a Floresta Atlântica é um ecossistema altamente impactado e que o estudo da
fenologia de pteridófitas é capaz de avaliar a intensidade desse impacto na vegetação, o presente
estudo teve como objetivos identificar o padrão de distribuição espacial de populações de Blechnum
brasiliense Desv. e Blechnum occidentale L. Assim como correlacionar a produção de frondes
destas duas espécies com fatores climáticos (pluviosidade mensal, temperatura média e umidade
18
relativa do ar); além de determinar as taxas de produção, expansão e senescência de frondes e a
longevidade das frondes férteis e estéreis.
Material e métodos
Caracterização da área de estudo - O trabalho foi desenvolvido em um fragmento de floresta serrana
no estado de Pernambuco. A Mata da Reserva Biológica Municipal, situada no município de Bonito
(8º30’03’’S, 35º42’00’’W). A pluviosidade média anual é de 1.157 mm, a temperatura média anual
é 21,5° C, umidade relativa do ar fica em torno de 40-70% e a média altitudinal da área é de 750 m.
A distribuição das chuvas delimita duas estações, a chuvosa, entre os meses de abril a agosto, e a
seca, correspondente aos demais meses do ano (Santos 1998). A vegetação caracteriza-se como
“Brejo de Altitude” que consiste em ilhas vegetacionais diferenciadas dentro do domínio do semi-
árido da caatinga, favorecidas pelas condições climáticas do local (Andrade-Lima 1960).
Organismos modelo – As espécies Blechnum brasiliense e Blechnum occidentale são terrestres, de
distribuição geográfica tropical e subtropical (Tryon & Tryon 1982). Blechnum brasiliense
apresenta porte subarborescente, rizoma ereto e frondes de 60 a 150 cm de comprimento. Essa
espécie é típica de ambientes encharcados e é mais freqüente em interior de mata, sendo restrita
ambientes com alta disponibilidade de água. Já Blechnum occidentale apresenta porte herbáceo,
rizoma horizontal e frondes de 30 a 60 cm (Jones 1987). Blechnum occidentale é típica de
ambientes mais perturbados como bordas de floresta e barrancos, é uma espécie mais generalista
que também possui registros no cerrado e restinga. Quanto à distribuição das duas espécies no
Brasil temos registros nos estados de Alagoas, Bahia, Ceará, Paraíba, Pernambuco, Rio Grande do
Norte, Goiás, Mato Grosso do Sul, Minas Gerais, São Paulo, Rio de Janeiro, Paraná, Rio Grande do
Sul e Santa Catarina, todos em formações de Floresta Atlântica.
19
Dados climatológicos – Dados macroclimáticos de temperatura, pluviosidade total mensal e
umidade relativa do ar, referentes ao período de janeiro/2007 a dezembro/2007, foram coletados na
Estação Meteorológica da Fazenda Vila Bela, no município de Bonito, pertencente ao conjunto de
estações do LAMEPE (Laboratório de Meteorologia de Pernambuco 2008). Estes dados estão
disponíveis no site do órgão (http://www.itep.br/LAMEPE.asp).
Análise populacional – Foram estudadas uma população de Blechnum brasiliense localizada no
interior da floresta, distante cerca de 60 m da borda do fragmento florestal, e uma população de
Blechnum occidentale na borda no fragmento. Foram analisadas a densidade e a distribuição
espacial das populações das duas espécies estudadas. Para essa análise foram demarcadas 10
parcelas de 5 X 5m (25 m²) para cada espécie. As parcelas foram distribuídas nas áreas de
ocorrência das espécies dentro do fragmento florestal, restringindo as parcelas de borda para
Blechnum occidentale e as de interior para Blechnum brasiliense.
A densidade populacional foi determinada através da contagem direta de todos os
espécimens vivos por parcela. Foi considerado um indivíduo todos aqueles esporófitos presentes na
parcela, independente da reprodução vegetativa. A densidade das populações foi calculada a partir
do número médio de indivíduos em cada 25 m². O padrão de distribuição espacial foi determinado
através do índice de Green (Ludwig & Reynolds 1988).
Análise fenológica - Para o trabalho de campo foram realizadas 13 excursões mensais para a área de
estudo, com visitas realizadas de janeiro/2007 a janeiro/2008. Foram marcados 10 indivíduos de
cada espécie em cada um dos dois locais de estudo. Cada indivíduo, assim como cada fronde, foi
identificado com placas emborrachadas de modo a não interferir no desenvolvimento do mesmo.
Báculos jovens, em fase inicial de expansão, foram marcados na base do estípite para posterior
acompanhamento. As medições e contagens foram feitas mensalmente em cada um dos 10
indivíduos. Os parâmetros observados foram os seguintes: número de frondes férteis, números de
20
frondes estéreis, tamanho total da fronde, número de báculos, número de frondes senescentes,
número de frondes herbivoradas (Schmitt & Windisch 2005).
A análise dos dados de crescimento dos espécimes da população foi feita após obtenção dos
dados pelo período de 12 meses, com observações na estação chuvosa e seca. A taxa de expansão
foliar (TEF) utilizada foi a sugerida por Lehn (2008) e calculada a partir da seguinte fórmula:
T
EF
= L
F
-L
I
/I
T
, onde:
L
F
= comprimento total da fronde na medição atual (cm);
L
I
= comprimento total da fronde na medição anterior (cm);
I
T
= intervalo de tempo (dias).
A produção de frondes foi determinada segundo o número de báculos produzidos. A taxa de
produção de frondes foi calculada a partir da razão entre o número de báculos por planta, que se
expandiram originando novas frondes, e o intervalo de tempo de observação. A determinação de
senescência, da mesma forma, foi verificada a partir do número de frondes mortas em cada
indivíduo a cada mês. Foram consideradas senescentes as frondes que possuíam toda a lâmina foliar
seca.
A porcentagem de fertilidade foi determinada como a porcentagem de frondes férteis na
população em cada mês. Dados relativos à produção de esporos foram obtidos com base nas
observações de todos os indivíduos marcados para cada espécie. Para os indivíduos com frondes
férteis, foi registrado o período de maturação dos esporângios, se estavam verdes ou em formação,
esporângios completamente fechados, liberando esporos ou com a maioria dos esporos já liberados
(Schmitt & Windisch 2005). Todas as taxas foram calculadas segundo médias e percentuais das
populações estudadas.
21
Análise estatística – Aplicou-se teste de correlação de Pearson para medir o grau de correlação entre
as taxas das características analisadas mensalmente com a pluviosidade e a temperatura. Para estes
mesmos dados também foi realizada análise de regressão linear simples a fim de analisar a relação
de causa e efeito entre as fenofases e os parâmetros climáticos. Foi aplicado ainda um teste t para
amostras pareadas a fim de analisar a constância da produção de frondes de cada espécie. As
análises foram realizadas através do software Statistica 7.0 (Statsoft 2004).
Resultados
A densidade da população de Blechnum brasiliense foi de 9,45 (± 4,37) indivíduos por 25
m². O número de indivíduos variou de zero a 13 por parcela. A distribuição espacial desta espécie
foi agregada de acordo com o índice de Green (IG = 0,067).
A população de Blechnum brasiliense apresentou um padrão fortemente sazonal em todas as
categorias avaliadas em relação à pluviosidade, exceto na porcentagem de fertilidade. A análise de
regressão linear para cada um dos parâmetros estudados em relação aos fatores climáticos foi
significativa para a pluviosidade em relação à taxa de expansão foliar, à taxa de produção de
frondes e à taxa de senescência (Tabela 1). O restante das análises não foi significativo
estatisticamente. A taxa de crescimento e a produção de frondes foram maiores entre os meses de
abril a agosto, coincidindo exatamente com a estação chuvosa (Figura 2). Durante a estação seca a
produção de frondes diminuiu e a taxa de senescência aumentou juntamente com a redução da
pluviosidade. Embora não haja déficit hídrico na área de estudo ao longo do ano, a pluviosidade foi
o único fator abiótico que apresentou influência no desenvolvimento de Blechnum brasiliense
(Tabela 1).
O número médio de frondes nas populações dessa espécie variou bastante durante o período
de estudo. Foram produzidas na população 107 frondes, e a produção média foi de 8,92 (± 4,56)
frondes.ano
-1
. A taxa anual de senescência foi superior a de produção de frondes (9,61 ± 6,49
22
frondes.ano
-1
). O mínimo e o máximo de frondes produzidas foram de 6 e 13, respectivamente. Nos
meses de janeiro e outubro/2007 a população de Blechnum brasiliense produziu o menor número de
báculos (2) durante o período de estudos. No mês de abril/2007 ocorreu a média máxima de
produção de báculos (1,5 báculos.indivíduo
-1
), conseqüentemente a maior produção de frondes.
Com a chegada das chuvas a maioria dos indivíduos da população expandiu frondes novas, quase
todas ao mesmo tempo (Figuras 1 e 4).
Das 107 frondes de Blechnum brasiliense que tiveram seu desenvolvimento acompanhado
desde a sua produção, durante o período de estudo, 23 apresentaram sua lâmina foliar totalmente
seca, decorridos, em média 100 dias. As demais frondes apresentaram longevidade superior a 365
dias. Utilizando o método adaptado a partir de Tanner (1983), as frondes vegetativas de Blechnum
brasiliense que apresentarem um desenvolvimento normal, viveriam em média, aproximadamente 6
meses.
Os 107 báculos marcados se expandiram em média, no primeiro mês, 2,66 (± 1,2) cm.dia
-1
.
No segundo mês, 72 frondes continuaram a se expandir, em média, 0,22 (± 0,14) cm.dia
-1
. No
terceiro mês, apenas 24 frondes permaneceram se expandindo a uma taxa média de 0,15 (± 0,03) até
cessarem o seu crescimento. Os báculos se desenrolaram completamente em, aproximadamente, 30
dias. As frondes férteis apresentaram uma maior taxa de expansão em comparação com as frondes
vegetativas, se expandido em média 3,25 (± 1,7) cm.dia
-1
no primeiro mês e 0,34 (± 0,28) cm.dia
-1
no segundo mês (Figura 2).
Durante o período de estudo, todos os indivíduos acompanhados (10) produziram frondes
férteis. Do total de frondes produzidas, 26,2% (28) delas eram férteis. O maior número de frondes
férteis registrado foi no primeiro mês de observação (janeiro/2007), onde 32,28% (n=82) das
frondes na população estavam férteis. Para essa espécie, as maiores produções de esporângios
ocorreram em dois picos durante o período de estudo, o primeiro de janeiro a abril e o segundo de
23
outubro a dezembro, na estação seca. Não ocorreu sincronia na liberação de esporos entre os
indivíduos da população. Além disso foi registrada a falta de sincronia na liberação de esporos em
uma mesma fronde, onde enquanto uma parte dos esporos era liberada, outra permanecia imatura.
Blechnum occidentale
Para Blechnum occidentale foi resgistrada uma densidade de 2,75 (± 0,48) indivíduos por
25 m² com o número de indivíduos variando de 0 a 9 por parcela. A espécie também apresentou
uma distribuição espacial agregada (IG = 0,03).
A população de Blechnum occidentale não apresentou padrão sazonal para nenhum dos
fatores analisados. A produção média nesta espécie foi de 4,51 (± 1,56) frondes.ano
-1
. A taxa média
de senescência foi de 3,48 (± 1,07) frondes.ano
-1
. O número máximo e mínimo de frondes foi de
seis e dois, respectivamente (Figura 4). A produção de frondes foi totalmente assincrônica, com
indivíduos produzindo frondes em épocas diferentes do período de estudo (Figura 3).
Em Blechnum occidentale foram analisadas 33 frondes desde a fase de báculo, e destas
apenas sete senesceram, durante o período de estudo, em torno de 126 dias após sua emergência. As
remanescentes permaneceram vivas após o final deste estudo. A longevidade foliar calculada para
esta espécie nesta população foi de nove meses. A taxa de senescência foi elevada na estação seca
em dois momentos durante o período de estudo, no meses de janeiro e fevereiro e posteriormente
nos meses de setembro a dezembro/2007.
As frondes marcadas desde a sua emergência (n=54) apresentaram a taxa média de expansão
foliar, no primeiro mês, igual a 0,84 (± 0,6) cm.dia
-1
. Destas, apenas nove permaneceram em
expansão no segundo mês com taxa média de expansão de 0,15 (± 0,08) cm.dia
-1
. O desenrolamento
dos báculos se realizou em, aproximadamente, 30 dias. As frondes férteis não diferiram
significativamente na taxa média de expansão foliar.
Durante os 12 meses de coleta de dados, dos 10 indivíduos acompanhados, oito (80%)
produziram frondes férteis. A maior quantidade da produção de frondes férteis foi registrada nos
24
meses de setembro/2007 a dezembro/2007, ao final da estação chuvosa, onde 50% a 60% das
frondes estavam férteis. Estas frondes começaram a liberação destes esporos em dezembro. Ocorreu
sincronia na liberação dos esporos, com a maioria dos indivíduos liberando esporos ao mesmo
tempo. A principal forma de reprodução verificada no local para esta espécie foi a vegetativa.
Foram verificados vários indivíduos propagando-se vegetativamente.
Discussão
O resultado da distribuição espacial para as duas espécies indica que a heterogeneidade de
habitats, associada à formação de estolões (indivíduos não marcados para estudo fenológico)
favorecem o adensamento dos indivíduos, que formam manchas na mata, resultando numa
distribuição agregada. Nos estudos de Athayde Filho (2001) e Franz & Schmitt (2005) foram
encontrados o mesmo padrão de distribuição espacial para Blechnum brasiliense e Blechnum
serrulatum Rich, respectivamente, fato que demonstra o que parece ser um padrão do gênero.
O local de estudo apresenta uma biodiversidade relativamente alta, embora se encontre
degradado (Santiago et al. 2004). Fernandes (1997) trabalhando com Alsophila setosa e A.
sternbergii, comentou que a degradação da vegetação primária poderia oferecer a oportunidade para
rápida ocupação de novos nichos, a partir principalmente da reprodução vegetativa por estolões.
Essa afirmação pôde ser confirmada no presente estudo através da determinação do padrão de
distribuição espacial das duas espécies.
As duas espécies de Blechnum apresentaram produção contínua de frondes, o que confirma
o padrão encontrado para várias pteridófitas (Ash 1987; Mehltreter & Palacios-Rios 2003).
Blechnum brasiliense apresentou sazonalidade na sua produção, senescência e taxa de expansão
foliar. Esta sazonalidade é muito significante em espécies de pteridófitas de ecossistemas
25
temperados (Bauer et al 1991, Odland 1995, Johnson-Groh & Lee 2002), tropicais (Hoehne 1930,
Seiler 1981, Tanner 1983, Sharpe & Jernstedt 1990, Ranal 1995, Sharpe 1997, Miranda 2006, Lehn
2008) e subtropicais (Schmitt & Windisch 2005). Nestes trabalhos a sazonalidade da produção e
senescência de frondes, assim como a liberação de esporos, foram correlacionadas com fatores
abióticos.
Mehltreter (2006) reporta para uma população de Lygodium venustum crescendo em uma
área sazonalmente seca que a expansão das frondes está fortemente correlacionada com a
pluviosidade. Expandir as frondes de forma mais lenta durante a estação seca, torna menor o
período em que estas frondes ficam expostas à ação de agentes externos, que por sua vez, poderia
acabar provocando perdas excessivas de água.
O contrário ocorreu com a população de Blechnum occidentale que demonstrou
sazonalidade apenas para a produção e liberação de esporos, onde houve uma correlação negativa
com a pluviosidade. Segundo Croat (1978), espécies sazonais e não-sazonais podem ocorrer num
mesmo ecossistema. A sazonalidade não é característica de todas as espécies e nem sempre o clima
é o principal fator determinante (Lehn 2008). Chiou et al. (2001) discutem o padrão de produção de
frondes de Cibotium tawianense considerando a influência da chuva e da temperatura e relaciona a
senescência com a estação seca. Por outro lado, a produção de frondes, nos meses de verão,
independente da pluviosidade, foi observada em Dryopteris filix-mas e D. dilatata (Willmot 1989).
A região Nordeste do Brasil está sujeita a baixa variação de temperatura ao longo do ano,
não sendo este um parâmetro determinante para a produção de frondes. Mesmo durante a estação
seca, foi registrada a presença de nevoeiros na área de estudo devida também a sua altitude. Esses
eventos podem ter contribuído para a pequena variação na umidade relativa do ar local ao longo de
todo o ano.
A disponibilidade de água no ambiente tem sido indicada como fator fundamental para a
produção de frondes, como citado por Seiler (1981), Tanner (1983), Sharpe & Jernstedt (1990),
26
Ranal (1995) e Schmitt & Windisch (2005). No presente estudo a pluviosidade foi o único
parâmetro climático que apresentou correlação com o desenvolvimento da espécie. Mehltreter &
Palacios-Rios (2003) e Lehn (2008) citam que a combinação entre pluviosidade e temperatura é a
responsável pela sazonalidade na maioria das pteridófitas que apresentam tal comportamento. Franz
& Schmitt (2005) trabalhando com a mesma espécie, em floresta estacional semidecidual de clima
subtropical úmido, e Miranda (2006) trabalhando com Cyclodium meniscioides na Floresta
Atlântica Nordestina, também não encontraram correlações entre os demais parâmetros climáticos
(temperatura e umidade relativa do ar) e o desenvolvimento da população.
A chegada das chuvas proporcionou aumento na produção de frondes e maior velocidade na
taxa de expansão foliar em Blechnum brasiliense. O aumento de folhas no período de chuva foi
observado em Cyathea pubescens (Tanner 1983) e Lygodium venustum (Mehltreter & Palacios-Rios
2003). Em Thelypteris angustifolia, a estação chuvosa também proporcionou aumento significativo
do tamanho das frondes (Sharpe 1997). O autor destaca que o fotoperíodo longo da estação quente
pode atrasar o desenvolvimento, mas o fator mais importante para a longevidade das frondes é a
chuva.
A produção de frondes de Blechnum brasiliense ocorreu sincronicamente divergindo do
encontrado por Franz & Schmitt (2005) em estudo com a mesma espécie em clima subtropical, e
Seiler (1981) em Alsophila salvinii Hooker. Com Alsophila setosa Kaulf. ocorreu comportamento
inverso ao da espécie estudada. No estudo de Schmitt & Windisch (2005) foi encontrada sincronia
na produção de frondes em clima subtropical, já Silva (2008), trabalhando também com A. setosa
historiou assincronia na produção de frondes em clima tropical.
A produção média de frondes de Blechnum brasiliense foi superior a observada para outras
espécies de pteridófitas herbáceas embora tenha sido menor do que as taxas registradas para as
pteridófitas arborescentes. Franz & Schmitt (2005) obtiveram taxa maior (9,88 ±4,94 frondes.ano
-1
)
para a mesma espécie, em floresta estacional semidecidual, porém a diferença não foi
27
estatisticamente significante. Baseando-se nessa ocorrência é possível indicar que a espécie não
apresenta grande plasticidade quanto à produção de frondes, embora esteja submetida a condições
climáticas distintas.
Em Blechnum occidentale a produção de frondes foi análoga as registradas em outros
estudos com espécies de pteridófitas de porte similar, como Thelypteris angustifolia (4,2
frondes.ano
-1
) e Lygodium venustum (3,7 frondes.ano
-1
) (Sharpe 1997; Mehltreter & Palacios-Rios
2003). De forma geral, espera-se que populações que não tenham passado por distúrbios,
apresentem certo equilíbrio entre produção e senescência de frondes. A população de Blechnum
occidentale estudada passou por vários distúrbios por se encontrar em borda de fragmento, onde a
matriz é uma estrada. Ainda assim, apresentou certo equilíbrio entre as taxas de produção e
senescência. Esta realidade pode ser atribuída ao fato da espécie ser característica de lugares
perturbados e apresentar-se completamente adaptada a esse regime de estresse. Taxas anuais
próximas de produção e senescência foliar evidenciam a capacidade que esta espécie possui de
recuperar as frondes perdidas, mantendo praticamente constante o número de frondes a cada ciclo
temporal (Lehn 2008).
Blechnum brasiliense apresentou uma maior taxa de produção de frondes e uma menor
longevidade foliar, o contrário ocorreu com Blechnum occidentale. Esses dados, presentes na tabela
3, estão de acordo com a afirmação de Lehn (2008), de que as taxas de produção foliar são
influenciadas pela longevidade das frondes vegetativas, uma vez que as menores taxas de produção
são observadas para as espécies cujas frondes vegetativas apresentam maior longevidade. Dessa
forma, uma longevidade menor implica em uma maior taxa de reposição de frondes.
O significado da longevidade foliar tem sido argüido geralmente do ponto de vista das
funções fisiológicas (Chabot & Hicks 1982). Um aumento na capacidade de armazenar nutrientes é
uma vantagem em apresentar longevidade foliar prolongada (Karlsson 1994), uma vez que ao se
armazenar nutrientes em folhas velhas, as espécies podem diminuir as perdas nutricionais, o que se
28
torna extremamente benéfico em ambientes pobres em nutrientes (Chapin 1980). Tani & Kodu
(2005) reportam que as frondes velhas de Dryopteris crassirhizoma contribuem com um aumento
de até 20% do carbono assimilado pelos indivíduos durante a primavera. Segundo Larcher (2006) a
produção de frondes com um curto tempo funcional, acarreta um custo adicional à aquisição mais
freqüente de novas frondes. Já no caso das frondes férteis, devido ao fato destas apresentarem baixa
capacidade fotossintética, ocasionadas pela diminuição da superfície foliar, uma rápida senescência
faz com que o indivíduo acabe economizando carboidratos e nutrientes necessários para a
manutenção destas frondes.
Em Blechnum brasiliense foi observada sincronia na produção de esporos mas não na
liberação destes. No estudo de Franz & Schmitt (2005), trabalhando também com esta espécie, não
foi encontrada sincronia para nenhum dos dois fatores. Segundo Ranal (1995), a assincronia quanto
à produção e liberação de esporos, entre os esporófitos de uma mesma espécie, contribui para o
aproveitamento de um maior número de microhabitats recém expostos e evita que toda uma
produção seja perdida, no caso de haver seca prolongada após sua liberação.
A larga reprodução vegetativa de Blechnum occidentale observada juntamente com a
elevada produção de frondes férteis na população contribuem para o melhor estabelecimento da
espécie em uma área de grandes distúrbios. Page (1979) afirma que a produção de esporos é alta
quando a planta está sob condições ecológicas mais severas, competindo com outras.
A maioria dos indivíduos de ambas as espécies concentraram a produção de esporos na
estação seca. Schmitt & Windisch (2007) também verificaram produção de esporos também na
estação seca para Cyathea delgadii
Sternb. Silva (2003), trabalhando com as duas espécies em
questão, confirma este fato e cita a variação na quantidade e qualidade dos esporos ao longo do ano,
o que indica a sazonalidade das espécies estudadas. A germinação mais rápida ocorreu nos esporos
liberados ao final da estação chuvosa e a menor velocidade de germinação ao final da estação seca.
29
Neste mesmo estudo, foi verificada a germinação e formação de gametófitos de Blechnum
brasiliense e Blechnum occidentale em diferentes substratos, demonstrando a capacidade de
adaptação das espécies a diferentes habitats.
Dados referentes à sazonalidade na fertilidade são escassos. Tryon (1960) reporta que as
espécies florestais peruanas não são sazonais, enquanto Croat (1978) reconhece espécies sazonais
(Lomariopsis vestita, Maxonia apiifolia, Polybotrya caudata) e espécies não sazonais (Schizaea
elegans, Cnemidaria petiolata, Metaxya rostrata) ocorrentes na Ilha de Barro Colorado no Panamá.
Sharpe & Jernstedt (1990) reportam sazonalidade em Danaea wendlandii, tendo sido o mesmo
reportado por Mehltreter & Palacios-Rios (2003) para Acrostichum danaeifolium. Segundo estes
mesmo autores, o dimorfismo foliar nos trópicos combinado com a pequena longevidade das
frondes férteis, pode ser um forte indicativo de que uma espécie apresenta um padrão sazonal de
fertilidade. Ainda assim, Moran (1987) reporta que entre as espécies pertencentes ao gênero
Polybotrya, que se caracterizam por apresentarem forte dimorfismo foliar e frondes férteis
efêmeras, existem espécies sazonais e não-sazonais. Da mesma forma que a espécie estudada,
Bolbitis serratifolia, Blechnum nicotianifolia e Polybotrya goyazensis, espécies que apresentam
dimorfismo foliar e ocorrem na área de estudo, somente produziram frondes férteis no decorrer da
estação chuvosa.
A partir deste estudo pôde-se concluir que a estrutura populacional de Blechnum brasiliense
e Blechnum occidentale é determinada pela heterogeneidade de habitats, associados à reprodução
vegetativa, favorecendo o adensamento dos espécimens, que formam manchas na mata, resultando
numa distribuição espacial agregada. A população de Blechnum brasiliense apresenta um ritmo
sazonal da produção, senescência e taxa de expansão foliar, fortemente correlacionadas com a
pluviosidade. Não apresentando correlação com os outros parâmetros climáticos (umidade relativa
do ar e temperatura relativa do ar).
30
Blechnum occidentale apresenta sazonalidade apenas na produção e liberação de esporos,
apresentando correlação inversa com a pluviosidade, sugerindo uma melhor adaptação da espécie a
estados de estresse ambiental. Blechnum brasiliense apresenta condições de recuperar a perda de
frondes em curto espaço de tempo, mantendo o número de frondes relativamente estável. As taxa de
produção de frondes de Blechnum brasiliense e Blechnum occidentale correspondem às de outras
espécies de porte similar, indicando haver homogeneidade biológica quanto ao desenvolvimento
estrutural destas plantas.
A produção de esporos das duas espécies se concentra na estação seca (setembro a maio). Há
uma assincronia na liberação de esporos em Blechnum brasiliense, o que pode contribuir para o
aproveitamento de um maior número de microhabitats recém expostos e evitar a perda total da
produção, em período desfavorável. Em Blechnum occidentale há sincronia na produção e liberação
de esporos. Os dados apresentados no presente estudo servem de referência para futuras
comparações com outras espécies, preferencialmente de hábito herbáceo. É de especial interesse,
que novos estudos abordem a fenologia da produção de frondes, para outras populações de
pteridófitas, uma vez que entender este processo é compreender uma importante parte da dinâmica
populacional vegetal de determinado local, auxiliando nas estratégias de manejo e conservação do
local.
Agradecimentos
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela
concessão da bolsa de mestrado da autora. Aos colegas de laboratório, em especial Msc. Anna Flora
e Ivo Abraão (UFPE), pela ajuda em campo.
31
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37
6. ANEXOS
38
Tabela 1. Testes de regressão linear entre as médias dos fatores analisados e parâmetros climáticos
(pluviosidade, temperatura relativa do ar e umidade relativa do ar) para uma população de
Blechnum brasiliense Desv., Mata da Reserva, município de Bonito, Pernambuco, Brasil.
Categoria
Pluviosidade Temperatura
relativa do ar
Umidade
relativa do ar
R
2
p R
2
p R
2
p
Taxa média de expansão foliar 0,875
0,000023
* * * *
Taxa média de produção de
frondes
0,874
0,000008
* * * *
Taxa média de senescência 0,722
0,000462
* * * *
% de frondes férteis na população * * * * * *
(*) – não significativo
39
Figura 1. Produção de báculos e frondes em população de Blechnum brasiliense Desv., durante o
período de janeiro/2007 a dezembro/2007, Mata da Reserva, município de Bonito, Pernambuco,
Brasil.
40
Figura 2. Taxas médias de expansão das frondes vegetativas formadas na estação seca (FVS),
vegetativas da estação chuvosa (FVC), frondes férteis da estação seca (FFS) e frondes férteis
formadas na estação chuvosa (FFC) nos primeiros três meses de desenvolvimento, em população de
Blechnum brasiliense Desv., Mata da Reserva, município de Bonito, Pernambuco, Brasil.
41
Figura 3. Produção de báculos e frondes em população de Blechnum occidentale L., durante o
período de janeiro/2007 a dezembro/2007, Mata da Reserva, município de Bonito, Pernambuco,
Brasil.
42
Tabela 2. Testes de correlação de Pearson, correlacionando taxa de expansão foliar, produção,
senescência e porcentagem de fertilidade das frondes com os fatores abióticos, em população de
Blechnum brasiliense Desv.,Mata da Reserva,Bonito, Pernambuco, Brasil.
T
EF
Produção de
frondes
Senescência de
frondes
% de
fertilidade
Pluviosidade
0,904118* 0,927004* -0,85003* 0,539078569
Umidade relativa
do ar
0,427508 0,285196 -0,22115 0,230822
Temperatura
-0,46391 -0,34942 0,546325 0,286091
* significativo a 5%, segundo teste t para amostras dependentes (Zar 1999).
43
Figura 4. Fenologia das populações de Blechnum brasiliense Desv. e Blechnum occidentale L. em
relação à pluviosidade, Mata da Reserva, município de Bonito, Pernambuco, Brasil.
44
Tabela 3. Produção, Média Mensal e Longevidade de Frondes em diferentes populações de
pteridófitas:
1
Tanner (1983),
2
Sharpe (1997),
3
Sharpe & Jernstedt (1990),
4
Mehltreter & Palacios-
Rios (2003),
5
Schmitt & Windisch (2005),
6
Mehltreter (2006),
7
Lehn (2008),
8
Presente estudo,
9
Presente estudo.
Espécie Produção
(frondes.ano
-1
)
Média Frondes Longevidade
meses
estéril (fértil)
Local
Cyathea pubescens
5
6 7.2 17
£
Jamaica
Danaea wendlandii
7
1.6 - 39(4)
Costa
Rica
Thelypteris angustifolia
9
4.2 - 11(9.6)
Porto
Rico
Acrostichum danaeifolium
1
14.6 9.3 9.5(4.1) México
Alsophila setosa
2
5.5 5.7 -
Brasil,
RS
Lygodium venustum
8
3.7 1.9 5.6
£
México
Danaea sellowiana
6
5.8 3.5 17*(5-7)
Brasil,
MS
Blechnum brasiliense
3
8,9 14,1 3,3(2,4) Brasil, PE
Blechnum occidentale
4
4,5 3,3 9(3) Brasil, PE
Legenda: - dados não reportados pelos autores;
£
frondes férteis e estéreis não diferenciadas; *
estimativa.
45
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