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UNIVERSIDADE FEDERAL DE JUIZ DE FORA
INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA APLICADA AO
MANEJO E CONSERVAÇÃO DA BIODIVERSIDADE
ESTUDO DAS TAXAS REPRODUTIVAS E CAPTURABILIDADE DE
BALEIAS-JUBARTE Megaptera novaeangliae (BOROWSKI, 1781;
CETACEA: BALAENOPTERIDAE), EM SUA PRINCIPAL ÁREA DE
CONCENTRAÇÃO PARA REPRODUÇÃO NA COSTA BRASILEIRA (BANCO
DOS ABROLHOS, BAHIA, BRASIL)
Maria Luiza Motta Pacheco de Godoy
Dissertação apresentada ao Instituto de
Ciências Biológicas da Universidade
Federal de Juiz de Fora, como parte
dos requisitos para a obtenção do
Título de Mestre em Ciências Biológicas
(Área de Concentração em Ecologia
e Conservação da Biodiversidade).
Juiz de Fora, Minas Gerais
Março de 2007
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE JUIZ DE FORA
INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA APLICADA AO
MANEJO E CONSERVAÇÃO DA BIODIVERSIDADE
ESTUDO DAS TAXAS REPRODUTIVAS E CAPTURABILIDADE DE
BALEIAS-JUBARTE Megaptera novaeangliae (BOROWSKI, 1781;
CETACEA: BALAENOPTERIDAE), EM SUA PRINCIPAL ÁREA DE
CONCENTRAÇÃO PARA REPRODUÇÃO NA COSTA BRASILEIRA (BANCO
DOS ABROLHOS, BAHIA, BRASIL)
Maria Luiza Motta Pacheco de Godoy
Orientador: Prof. Dr. Artur Andriolo
Co-orientador: Prof. Dr. Paul Gerhard Kinas
Dissertação apresentada ao Instituto de
Ciências Biológicas da Universidade
Federal de Juiz de Fora, como parte
dos requisitos para a obtenção do
Título de Mestre em Ciências Biológicas
(Área de Concentração em Ecologia
e Conservação da Biodiversidade).
Juiz de Fora, Minas Gerais
Março de 2007
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Pacheco de Godoy, Maria Luiza Motta
Estudo das taxas reprodutivas e capturabilidade de baleias jubarte Megaptera
novaeangliae (BOROWSKI, 1781; CETACEA: MYSTICETI), em sua principal
área de concentração para reprodução na costa brasileira (Banco dos
Abrolhos, Bahia, Brasil) / Maria Luiza Motta Pacheco de Godoy. – 2007
124 p.
Dissertação (Mestrado em Ecologia e Conservação da Biodiversidade) –
Instituto de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Juiz de Fora.
1. Baleias. I. Título
iii
AGRADECIMENTOS
AGRADEÇO À VIDA, POR TER ME DADO ESSE PRESENTE,
QUE FOI O MESTRADO NA UNIVERSIDADE FEDERAL DE JUIZ
DE FORA. OS ORIENTADORES ARTUR E KINAS, OS AMIGOS,
O APRENDIZADO E O DESENVOLVIMENTO PESSOAL, O
PARQUE QUE É O CAMPUS, COM TODO O VERDE, O LAGO E
O GRAMADO, A SATISFAÇÃO PESSOAL POR TER
APRENDIDO TANTO, TUDO ISSO CONTRIBUIU PARA QUE
ESSE FOSSE COM CERTEZA UM GRANDE MOMENTO.
AGRADEÇO ESPECIALMENTE AO MEU ORIENTADOR, ARTUR
ANDRIOLO, POR TER ME APOIADO DURANTE TODA ESSA
JORNADA, DADO TANTOS EXEMPLOS, COM A SUA
POSTURA, DE QUE DEVEMOS CONSTRUIR, DE QUE
PODEMOS NOS APERFEIÇOAR. OBRIGADA PELA AJUDA,
PELAS SUGESTÕES, PELA DEDICAÇÃO QUE VOCÊ OFERECE
AOS ALUNOS SEMPRE. AGRADECIMENTOS ESPECIAIS
TAMBÉM AO MEU CO-ORIENTADOR, QUE TANTO
COLABOROU COM ESTE TRBALHO, PAUL KINAS. AGRADEÇO
O CARINHO, PACIÊNCIA, DISPONIBILIDADE E RESPEITO.
TENHA A CERTEZA DE QUE A SUA AJUDA EM MUITO
CONTRIBUIU PARA O MEU CRESCIMENTO. E EM ESPECIAL,
OBRIGADA PELA AMIZADE DE VOCÊS DOIS. ELA FOI E
CONTINUARÁ SENDO MUITO IMPORTANTE.
AGRADEÇO À MINHA FAMÍLIA, MÃE, PAI, DU E MAGÚ. AOS
AMIGOS QUE ESTIVERAM COMIGO NESSA CAMINHADA. À
GAIA, REQUIN, ACQUA E TRÓIA, PELO COMPANHEIRISMO E
POR ME ENSINAREM A AMAR CADA VEZ MAIS OS ANIMAIS.
AO VAL, ETERNO PADRINHO DOS CACHORROS, QUE CUIDA
iv
DELES COM TANTA DEDICAÇÃO. OBRIGADA A VOCÊ E BEA
PELA AMIZADE.
À MARCIA, SANDRA, FERNANDO, MILTON E TODOS OS
AMIGOS DO IBJ, UM GRANDE ABRAÇO E OBRIGADA POR
TUDO.
AOS MEUS NOVOS E GRANDES AMIGOS DO MESTRADO,
MONICA, CLAUDIM, CAÍQUE, LILI, ZÉ CARLOS, E TODOS OS
COMPANHEIROS NESSA CAMINHADA. OBRIGADA PELOS
MOMENTOS DE ALEGRIA, PELA AJUDA, POR TUDO.
AGRADEÇO ESPECIALMENTE À TERCIA VARGAS PELA
GRANDE AJUDA NA REVISÃO DOS TEXTOS, À MARINA
GUIMARÃES E, CLARO, O GATO VESGO PILEK, MINHA NOVA
FAMÍLIA EM JUIZ DE FORA.
SINCEROS AGRADECIMENTOS TAMBÉM AO DR. ROBERTO
GAMA ALVES, DA UFJF, E AO DR. EDUARDO SECCHI, PELAS
CONTRIBUIÇÕES DURANTE O TRABALHO E PELA
DISPONIBILIDADE EM FAZER PARTE DA BANCA.
À UNIVERSIDADE ESTADUAL DE JUIZ DE FORA, FABIO
ROLAND E JOSE CARLOS LOURES, DO MESTRADO EM
ECOLOGIA APLICADA AO MANEJO DOS RECURSOS
NATURAIS, AO INSTITUTO BALEIA JUBARTE, CETACEAN
SOCIETY INTERNATIONAL, PETROBRAS E CAPES –
COORDENAÇÃO DE APERFEIÇOAMENTO PESSOAL DE NÍVEL
SUPERIOR, PELA CONCESSÃO DA BOLSA DE ESTUDOS.
v
SUMÁRIO
Página
RESUMO…………………………………………………………………….….vi
ABSTRACT……………………………………………………………............vii
1. INTRODUÇÃO……………………………………………………………....1
2. METODOLOGIA…………………………………………………………...28
3. RESULTADOS....................................................................................45
4. DISCUSSÃO.......................................................................................64
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS....................................................77
ANEXO I..................................................................................................102
ANEXO II ................................................................................................103
vi
RESUMO
A caça comercial desenvolvida no início do século XX dizimou populações de baleias
jubarte (Megaptera novaeangliae) em muitas regiões do oceano Antártico, entre elas
os arredores da ilha Geórgia do Sul. Recentemente, este local foi confirmado como
destino migratório das jubartes que se concentram no banco dos Abrolhos, situado
entre a Bahia e Espírito Santo, durante a estação de reprodução. Embora em fase de
crescimento populacional, este estoque pode apresentar sobrecargas ecológicas tais
como alterações na taxa de nascimentos em conseqüência da intensa exploração a
que foram submetidos. Este estudo objetivou o levantamento de informações a
respeito das taxas brutas de nascimento e de fertilidade de baleias jubarte entre os
anos de 1992 e 2003. Como parte desse trabalho, informações sobre comportamento
e composição social de animais foto-identificados entre 1989 e 2003, foram
relacionadas à probabilidade de captura dos indivíduos. Seus efeitos nas análises de
Marcação e Recaptura também foram considerados. O teste G revelou diferenças
significativas entre as taxas brutas de nascimento ao longo dos anos, tanto para os
registros de foto-identificação (Média = 0,054 ± 0,012; p<0,001) quanto para as
informações provenientes de observações a bordo de cruzeiros de pesquisa (Média =
0,192 ± 0,05; p<0,001). Já as taxas de fertilidade se mostraram semelhantes ao longo
de todo o período de estudo (Média = 0,87± 0,12; p>0,05). Este trabalho identificou
diferenças significativas na probabilidade de captura por fotografia dos indivíduos de
acordo com o status reprodutivo (H= 25,01; p = 0,003). A capturabilidade também
diferiu em relação ao número de componentes de um grupo, onde associações de até
três indivíduos apresentaram probabilidade de captura significativamente maior em
relação aos grupos compostos por mais de quatro indivíduos (U = 16; p<0,05). Os
resultados aqui identificados revelaram que a maior probabilidade de captura no banco
dos Abrolhos se dá em grupos constituídos por três adultos, o que difere de outras
áreas de reprodução como Silver Bank, no oceano Atlântico norte, onde os solitários
apresentaram maior capturabilidade.
Palavras-chave: baleia jubarte, foto-identificação, ecologia reprodutiva,
capturabilidade.
vii
ABSTRACT
The commercial whaling developed during the XX century dizimated many
humpback whale (Megaptera novaeangliae) populations of Southern
Hemisphere. One of them, found around South Georgia Island, is known to
migrate to the Brazilian coast during the breeding season. The intense past
exploration have resulted in ecological trends such as changes in reproductive
rates. Photo-identification and ship surveys conducted at Abrolhos Bank from
1989 to 2003 were analyzed with the main goal to evaluate how these values
are changing over the years. The crude birth rate differed significantly by year
(Cruise surveys: Mean = 0,192 ± 0,05; G Test, p<0,001/ Photo-identification:
Mean = 0,054 ± 0,012; G Test, p<0,001). Nevertheless, the calving rate showed
no significant differences by year (Mean = 0,87± 0,12; G Test; p>0,05). This
study verified significant differences in catchability related to the reproductive
status (H = 25,01; p = 0,003) and number of individuals composing a group.
Associations with three or less individuals showed higher catchability compared
to groups composed by four and more animals (U = 16; p<0,05). The highest
probability of a whale from Abrolhos Bank be photo-identified was in a group
composed by three adults.
Keywords: humpback whale, photographic identification, reproductive ecology,
Megaptera novaeangliae, Abrolhos Bank.
1. INTRODUÇÃO
1
Populações de plantas e animais foram
influenciadas pelas atividades humanas em um grau sem
precedentes a partir do século XX. A crise mundial
decorrente dessas interferências acarretou na classificação
dos efeitos antropogênicos como a sexta extinção em massa
(CONSTANZA et al., 1997). Muitos recursos financeiros e
tecnológicos estão sendo aplicados atualmente na tentativa
de monitorar os impactos sobre os ecossistemas e sua
capacidade de recuperação. Seus efeitos, entretanto, são
difíceis de avaliar em um curto espaço de tempo.
Dentre os animais que sofreram intensas
pressões exploratórias, baleias de barbatana tornaram-se
alvo do interesse comercial de diversos países ao longo da
história. Estes grandes mamíferos tiveram seus estoques
dizimados pela caça comercial que se desenvolveu na
Antártica a partir de 1904 (CHITTLEBOROUGH, 1965).
Calcula-se que cerca de 2 milhões de baleias tenham sido
caçadas na região, resultando em declínio a frações quase
insignificantes do imenso estoque original do oceano
Austral, incluindo as protegidas e já depletadas baleias
franca (Eubalaena australis), jubarte (Megaptera
novaeangliae) e azul (Balaenoptera musculus) (CLAPHAM et
al., 1999 a).
2
Sabe-se que populações em fase de recuperação
após uma severa redução no número de indivíduos podem
adquirir sobrecargas ecológicas que contribuam para uma
maior vulnerabilidade (O´BRIEN & EVERMANN, 1988),
acarretando em mudanças estocásticas como alterações na
proporção sexual e na taxa de nascimentos (GILPIN &
SOULÉ, 1986). Desta maneira, processos demográficos como
flutuações nas taxas de sobrevivência, reprodução e
dispersão, constituem as causas mais conhecidas de
variações no tamanho populacional. A proporção de
indivíduos que reproduzem torna-se, então, um importante
determinante da taxa de crescimento populacional
(NICHOLS, 1992). Uma das principais fontes de informação
provém de registros de animais identificados individualmente
(SHEFFERSON et al., 2001) que, além de fornecerem
informações básicas para a caracterização de um sistema,
como estimações de tamanho populacional, viabilizam
também o conhecimento das taxas, processos e mecanismos
que influenciam as variações no tamanho de um dado
estoque.
Na maioria dos mamíferos, as fêmeas são
responsáveis pelo cuidado com a cria. Portanto, seguindo-se
estas fêmeas, pode-se determinar se elas atingiram a
3
maturidade sexual, a freqüência com que reproduzem e o
número de filhotes gerados. Sendo assim, a inferência do
número de fêmeas reprodutivas em uma população consiste
de informação básica para um melhor conhecimento de sua
dinâmica ao longo do tempo (BROWN et al., 1995). Neste
contexto, não é surpreendente que estudos dos parâmetros
demográficos tenham se desenvolvido consideravelmente
nestes últimos quarenta anos (CASWELL, 2001), fornecendo
informações relevantes sobre a capacidade de recuperação
de uma população após depleção (BROOKS et al., 2006).
Entre as técnicas adotadas em estudos de
ecologia de populações e comunidades, a Marcação e
Recaptura é geralmente indicada na estimação do tamanho
populacional de organismos altamente móveis como é o caso
das baleias jubarte e outros mamíferos marinhos. Alguns
autores descreveram o método detalhadamente e sua
aplicação em diferentes situações (e.g. OTIS et al., 1978,
POLLOCK et al., 1990). Dada a dificuldade de levantamento
de informações sobre esses animais aquáticos e de vida
livre, uma das efetivas ferramentas adotadas consiste na
foto-identificação, ou seja, a marcação individual por
fotografia (KATONA & WHITEHEAD, 1981).
4
Desde o desenvolvimento desta técnica em
meados dos anos 70, um esforço considerável vem se
desenvolvendo com a finalidade de incrementar o
conhecimento sobre os estoques de baleias-jubarte ao redor
do mundo. Estudos de longo prazo têm acumulado um grande
volume de dados, principalmente nos oceanos Pacífico e
Atlântico norte (HAMMOND et al., 1990). Seus resultados
têm embasado discussões sobre política de conservação da
espécie em suas várias áreas de ocorrência (DARLING &
JURASZ, 1983; BAKER et al., 1987; CLAPHAM & MAYO,
1987; CLAPHAM E MAYO, 1990; HAMMOND et al., 1990;
ALLEN et al., 1994; BAKER, 1995; CALAMBOKIDIS et al.,
2001; GABRIELE et al., 2001; JENNER et al., 2001; STEVICK
et al., 2003).
Enquanto as maiores concentrações reprodutivas
no Atlântico norte se encontram em águas da República
Dominicana, em especial Silver Bank, Navidad Bank e
Samana Bay (WHITEHEAD & MOORE, 1982; MATILLA &
CLAPHAM, 1989; MATILLA et al., 1994; SMITH et al., 1999),
o banco dos Abrolhos, localizado entre os estados da Bahia
e Espírito Santo, é considerado seu equivalente no
hemisfério sul, constituindo uma das principais áreas de
reprodução da espécie no oceano Atlântico sul ocidental
5
(ENGEL, 1996; SICILIANO, 1997; FREITAS et al., 1998;
MARTINS et al., 2001; ANDRIOLO et al., 2006).
Nos últimos anos, os padrões de deslocamento e
rotas migratórias dessa população começaram a ser
esclarecidos. Zerbini et al. (2006) descreveram, através de
telemetria satelital, o deslocamento de indivíduos entre o
banco dos Abrolhos e a região das ilhas Geórgia do Sul e
Sandwich do Sul. O resultado deste trabalho veio a ser o
primeiro registro do deslocamento de baleias entre as duas
áreas, comprovando o destino migratório, até então não
esclarecido, desta população. Posteriormente, Stevick et al.
(2006) registraram o pareamento fotográfico de uma baleia
observada em 2004 nos arredores de Shag Rocks,
proximidades da ilha Geórgia do Sul, que havia sido
fotografada em Abrolhos em 2000. Esta área está sendo
monitorada desde 1988 pelo Instituto Baleia Jubarte, uma
Organização da Sociedade Civil, cujo objetivo principal é a
conservação de cetáceos na costa brasileira. Embora as
baleias jubarte tenham sido sistematicamente estudadas
desde o início dos trabalhos, e estimativas de abundância
tenham sido conduzidas como parte desses estudos (KINAS
& BETHLEM, 1998; ANDRIOLO et al., 2002, 2003, 2006,
6
2007; FREITAS et al., 2004), as taxas reprodutivas não
foram avaliadas.
Apesar de a Marcação e Recaptura por fotografia
ser considerada menos intrusiva, já que não requer a
manipulação para marcação e posterior soltura dos
indivíduos no ambiente, sabe-se que pode ocorrer
heterogeneidade na amostragem devido a respostas
individuais. Esse fato viola um dos pressupostos necessários
para a aplicação do método em algumas de suas versões
básicas. Essas versões consideram que todos os indivíduos
da população devem apresentar igual probabilidade de serem
capturados. Desta forma, animais marcados em qualquer
ocasião amostral devem possuir as mesmas chances de
captura daqueles não marcados.
Entretanto, no estudo de populações naturais os
pressupostos costumam ser violados, pois fatores como: 1.
comportamento individual; 2. experiência prévia de captura,
que pode induzir a atração ou evitação; 3. oportunidade
desigual de captura devido a uma amostragem não
randômica; podem acarretar diferenças nesta probabilidade
(POLLOCK 1990). Embora variações individuais formem a
base para algumas das mais interessantes questões em
7
ecologia e biologia evolutiva, essas diferenças podem
resultar em problemas metodológicos.
Uma das origens de diferenças individuais que
resultam em importantes conseqüências para o estudo da
dinâmica populacional é o esforço reprodutivo. Se, em um
determinado tempo t, alguns animais reproduzem e outros
não, seria recomendado estimar a proporção de indivíduos
nessas duas categorias dentro de uma população. Deve-se,
então, considerar que diferentes comportamentos e padrões
de atividade podem conduzir a diferentes probabilidades de
captura de acordo com a condição reprodutiva dos indivíduos
(NICHOLS et al., 1994). Estes autores sugerem que os
modelos padrão de marcação e recaptura (e.g. POLLOCK et
al., 1990; LEBRETON et al., 1992; NICHOLS 1992)
considerem a estratificação dos animais de acordo com seu
status reprodutivo, conduzindo as análises separadamente
para esses dois conjuntos.
Sendo assim, este estudo teve como objetivo
obter informações a respeito das taxas reprodutivas das
baleias jubarte que reproduzem no banco dos Abrolhos, bem
como avaliar a probabilidade de captura por fotografia dos
indivíduos desta população.
8
CARACTERIZAÇÃO DA ESPÉCIE
Assim como outros misticetos ou rorquais,
baleias jubarte (Megaptera novaeangliae) apresentam
centenas de barbatanas constituídas de queratina, com a
função de filtração. O corpo é quase totalmente negro com
manchas brancas na região ventral, e a cabeça é achatada
na parte superior e marcada por pequenos tubérculos
arredondados (nódulos) com a presença de vibrissas de
função sensorial (CLAPHAM et al., 1999).
O padrão de pigmentação da superfície ventral
da nadadeira caudal difere entre os indivíduos, o que
permite identificar individualmente cada membro de uma
população (KATONA & WHITEHEAD, 1981). Com isso, pode-
se obter o registro de avistagens dos animais ao longo do
tempo, fornecendo informações sobre migração,
comportamento, organização social, uso de habitat e
estimativas de parâmetros demográficos.
Os animais adultos podem atingir 16 metros de
comprimento e pesar até 40 toneladas, embora o tamanho
médio dos indivíduos adultos desta espécie seja 13 metros
9
(CLAPHAM 1996). Acredita-se atualmente que os grandes
exemplares desta espécie tenham sido totalmente removidos
durante a exploração comercial (CLAPHAM et al., 1999).
Como em todos os misticetos, as fêmeas são cerca de um
metro maiores que os machos (CLAPHAM 1996).
A gestação dura entre 11 e 12 meses,sendo que
os filhotes iniciam o processo de desmame aos 6 meses de
idade, tornando-se inteiramente independentes entre o final
do primeiro e o segundo ano de vida (CLAPHAM E MAYO,
1990). Filhotes em ambos os hemisférios nascem com cerca
de 4 metros de comprimento e uma tonelada de peso,
atingindo entre 8 e 10 metros ao final do primeiro ano de
vida (CLAPHAM et al., 1999). Por este fato, o estudo das
associações compostas por fêmeas e filhotes em áreas de
reprodução permite uma afirmação segura desta categoria de
grupo, já que a diferença entre um filhote nascido naquela
temporada e um adulto é facilmente reconhecível (Figuras 01
e 02).
10
Figura 01. Fêmea de baleia-jubarte acompanhada
de filhote neonato. O tamanho do filhote em seus
primeiros meses de vida é visivelmente menor que
o de um adulto, o que facilita a identificação da
categoria de grupo “fêmea com filhote”
(www.natgeo.com
).
Figura 02. Fêmea de baleia jubarte observada
no Banco dos Abrolhos e acompanhada de
filhote neonato. A associação entre a mãe e o
filhote dura até a temporada seguinte, quando
o filhote se torna independente
(Foto:Instituto Baleia Jubarte).
11
Em certas ocasiões, grupos de fêmeas com
filhote são observados acompanhados de outros adultos.
Esses acompanhantes são prováveis machos à espera de
uma chance de cópula, já que a fêmea pode entrar em estro
após o nascimento do filhote (CLAPHAM, 1996).
Dada a oposição sazonal dos hemisférios, os
nascimentos ocorrem entre os meses de dezembro e abril no
hemisfério norte (WHITEHEAD, 1981; MIKHALEV, 1997) e
entre junho e outubro, apresentando um pico de ocorrências
em agosto, no hemisfério sul (CHITTLEBOROUGH, 1965;
CLAPHAM et al., 1999). Segundo Martins et al. (2001) o pico
de avistagens de indivíduos nos cruzeiros de pesquisa ao
redor do Arquipélago dos Abrolhos se dá entre o fim de
agosto e início de setembro.
Essa espécie apresenta ciclo reprodutivo sazonal
bem marcado, sendo que a cópula e cria de filhotes ocorrem
em águas de baixas latitudes durante o inverno
(CHITTLEBOROUGH, 1965; DAWBIN, 1966; WHITEHEAD,
1981; CLAPHAM et al., 1999). Embora existam divergências
com relação à idade de maturidade sexual
(CHITTLEBOROUGH, 1965; LOCKYEAR, 1984), estudos
baseados em foto-identificação corroboram a hipótese de
que esta é atingida com cerca de 5 anos (CLAPHAM E
12
MAYO, 1990). Também utilizando foto-identificação,
Glockner-Ferrari e Ferrari (1985) descreveram a avistagem
de um indivíduo do sexo masculino de aproximadamente 7
anos de idade engajado na competição por uma fêmea.
Os primeiros trabalhos (e.g. MATTHEWS, 1937)
sugerem que o ciclo reprodutivo típico para jubartes seja de
dois anos, embora certa percentagem de fêmeas venha
conceber depois de uma ovulação pós-parto, gerando
filhotes anualmente. Straley et al. (1994) registraram a
sobrevivência de filhotes nascidos de uma mesma fêmea em
anos consecutivos corroborando os primeiros estudos. Este
estudo demonstrou que filhotes nascidos em ciclos anuais
podem sobreviver até a chegada às áreas de alimentação e
que ovulação pós-parto e concepção ocorrem na ausência de
mortalidade neonatal.
Trabalhos posteriores confirmaram as primeiras
suposições de Matthews (1937), registrando ciclos
reprodutivos de dois a três anos como sendo o mais comum
(CLAPHAM E MAYO, 1990), embora possa existir uma
considerável variação individual, com intervalos se
distribuindo entre um e cinco anos (DARLING E JURASZ,
1983; GLOKNER-FERRARI E FERRARI, 1984, 1985, 1990;
13
BAKER et al., 1987; CLAPHAM E MAYO, 1987, 1990; PERRY
et al., 1990).
Quando em áreas de reprodução, os machos da
espécie produzem complexas vocalizações, que por
apresentarem rima e ritmo são definidas como canções
(PAYNE & MCVAY, 1971). Essas canções evoluem a cada
temporada e, ao fim de um período de cinco anos, estão
totalmente modificadas. Como o ‘canto’ difere entre as
populações, sendo especificamente desenvolvido pelos
indivíduos de cada grupo reprodutivo em separado, torna-se
possível o estudo do grau de intercâmbio entre os diferentes
estoques. Durante a temporada reprodutiva os machos
podem vocalizar como uma forma de atrair as fêmeas, além
de enviar informações sobre seu volume pulmonar e,
consequentemente tamanho, aos outros machos presentes na
área (CLAPHAM 1996).
A organização social é caracterizada por grupos
instáveis e pequenos (2 a 3 animais). Entretanto grandes
grupos podem se formar temporariamente durante o
comportamento alimentar ou de competição entre machos
nas áreas de reprodução (CLAPHAM 1996) (Figura 03).
14
Figura 03. Grupo competitivo avistado em Abrolhos. Estas
agregações são observadas durante a temporada
reprodutiva, quando vários machos competem por uma
fêmea em estro (Foto: Instituto Baleia Jubarte).
Como a maioria dos rorquais, baleias jubarte são
migratórias e cosmopolitas (DAWBIN, 1966). O deslocamento
anual entre as áreas de alimentação e reprodução é
reconhecido como um dos maiores já registrados, sendo
percorridas distâncias de até 8 mil km (STONE et al., 1990).
Atualmente, considera-se a existência de 7 sub-
populações de jubartes no hemisfério sul, uma das quais
migra anualmente para o banco dos Abrolhos. Esta
população é definida pela IWC (International Whaling
Commission – Comissão Internacional Baleeira) como
‘estoque reprodutivo A’ (IWC, 1998). Os limites de
15
ocorrência dos diferentes estoques são importantes para
estimar as alterações populacionais, identificar habitats
críticos e determinar estratégias de conservação ao redor do
mundo (BAKER et al., 1994).
Os registros de avistamentos e encalhes na costa
brasileira relatam observações desde o arquipélago de
Fernando de Noronha (3º S) até o Rio de Janeiro (23 º S)
(LODI, 1994; SICILIANO, 1997; PIZZORNO et al., 1998).
Recentemente, Andriolo et al. (2006), identificaram o limite
sul da área de concentração reprodutiva, que corresponde à
região de Arraial do Cabo (23º S), no estado do Rio de
Janeiro.
Embora o Gabão e águas adjacentes também
sejam utilizados por esses animais durante os meses de
inverno, estudos que envolveram comparações fotográficas
(PACHECO DE GODOY et al., 2004) e genéticas (POMILLA &
ROSEMBAUN, 2005) entre os indivíduos que reproduzem no
Brasil e na África não detectaram intercâmbio significativo
entre as duas populações. Entretanto, movimentos de larga
escala e o intercâmbio entre diferentes áreas de reprodução
já foram descritos (CHITTLEBOROUGH, 1965; DARLING &
JURASZ, 1983; DARLING & MCSWEENEY, 1985; BAKER et
al., 1986; PERRY et al., 1990; DARLING & CERCHIO, 1993;
16
CALAMBOKIDIS, 1997; SALDEN et al. 1999). Darling &
Sousa-Lima (2005) sugeriram a ocorrência de algum grau de
contato entre indivíduos do Brasil e Gabão baseados em
similaridades acústicas, porém não foi possível determinar
se a transmissão dos componentes vocais ocorre nos locais
de reprodução, alimentação ou durante a migração.
Esta migração é segregada por grupos: as fêmeas
amamentando filhotes nascidos na estação reprodutiva
anterior são as primeiras a deixar as áreas de alimentação,
seguidas de animais imaturos, machos adultos, outras
fêmeas (não prenhes e não lactantes) e, por último, as
fêmeas prenhes (CLAPHAM, 1996). No retorno às águas
frias, a ordem é inversa, sendo as fêmeas prenhes as
primeiras a partirem e as acompanhadas de filhotes as
últimas (CLAPHAM, 1996).
17
CONSERVAÇÃO
Assim como outros mamíferos marinhos, as
baleias jubarte tiveram suas populações drasticamente
reduzidas pela intensiva caça comercial no século XX.
Somente nas estações de processamento da Ilha Geórgia do
Sul, considerada a mais importante base baleeira do oceano
Atlântico, cerca de 175 mil baleias, entre elas, jubartes,
foram mortas entre os anos de 1904 e 1965 (MATHEWS,
1937). Por essa razão, acredita-se que a atividade tenha
resultado em alterações na reprodução da espécie durante e
após o período de exploração, já que houve remoção de
indivíduos de todas as classes sexuais e de maturação
(CLAPHAM & MAYO, 1987) (Figura 04).
18
Figura 04. Feto de baleia jubarte com
aproximadamente três meses de vida em exposição no “South
Georgia Whaling Museum”, Ilha Georgia do Sul (Foto: Marcos
Rossi/ Instituto Baleia Jubarte).
Segundo Mackintosh (1965), a caça de baleias na
Antártica se estabeleceu em 1904, quando as primeiras
estações baleeiras foram implementadas na ilha Geórgia do
Sul (Figuras 05 a 09). Entretanto, baleias do oceano
Antártico foram também processadas em estações situadas
na costa africana, Austrália, Nova Zelândia e Chile. Dentre
as espécies exploradas comercialmente, as jubartes foram o
primeiro alvo, sendo que já em 1912/1913 suas populações
não podiam mais sustentar a caça em larga escala. Os novos
alvos passaram então a ser baleias fin e azul (MIZROCH,
1983).
19
Figura 05. Baleia de barbatana sendo processada em
uma das estações baleeiras da ilha Geórgia do Sul
(Foto: South Geórgia Whaling Museum).
Figura 06. Processamento de um cachalote
(Physeter macrocephalus) na ilha Georgia do Sul
(Foto: South Georgia Whaling Museum).
20
Figura 07. Estações baleeiras na Baía de
Grytvyken, centro de processamento de
baleias caçadas no entorno da ilha Georgia
do Sul (www.coolantartica.com).
Figura 08. Processamento de baleias em plena
atividade em uma das várias estações da Ilha
Geórgia do Sul (www.coolantartica.com
).
21
Figura 09. Reservatórios para o armazenamento de óleo
de baleia, Ilha Geórgia do Sul (foto: Instituto Baleia
Jubarte).
Com a introdução de navios-fábrica (Figuras 10 a
12) durante a temporada de caça de 1925/1926, a exploração
não se restringia mais às águas abrigadas das baías e
enseadas, avançando em águas abertas. Os animais eram ali
mesmo processados, não havendo mais a necessidade de
retornar à terra firme. O total de capturas na Antártica variou
de 10.000 indivíduos por ano em 1927/1928, subindo para
20.341 animais em 1928/1929, até chegar a 40.200 em
1930/1931, quando 41 navios-fábrica estavam trabalhando
na região em colaboração com 232 barcos associados (IWS,
1958 apud MIZROCH, 1983).
22
Desde então, nações baleeiras como a Noruega e
Reino Unido, manifestaram preocupação sobre os efeitos
econômicos provenientes de um aumento na oferta de óleo
como conseqüência da expansão da atividade. Este fato
resultou na criação, em 1926, do Comitê Internacional para a
Proteção de Baleias, na tentativa de regulamentar a caça
comercial na Antártica. A partir desta data, as várias
reuniões internacionais resultaram na criação da Convenção
Internacional para a Regulamentação Baleeira em 1946,
consistindo num primeiro passo para a criação da Comissão
Internacional Baleeira (International Whaling Commission –
IWC).
Mesmo sob proteção da IWC desde 1966,
continua havendo incerteza em relação ao status
populacional atual de alguns dos estoques de jubartes
explorados anteriormente. Em 1982 a IWC concordou em
estabelecer uma moratória para a caça comercial de
qualquer espécie de baleia, que se iniciaria após a
temporada de 1985. Este acordo surgiu, em parte, devido a
uma mudança na composição da Comissão. No início de sua
criação, as nações participantes possuíam interesse na caça
comercial. Nos últimos anos, uma grande parte dos países
membros possui interesses divergentes daqueles de 1946.
23
Embora exista discordância em relação à exploração
comercial, a cada ano aumenta o número de países que
apóiam os baleeiros. Por outro lado, as nações a favor da
conservação encontram-se engajadas na luta pela
preservação absoluta de várias espécies de cetáceos
(HOFMAN & BONNER, 1985). As divergências políticas na
IWC parecem intermináveis, restando aos países a favor da
conservação apoiar as pesquisas em suas regiões a fim de
embasar as discussões internacionais.
Muitos mamíferos marinhos são migratórios e,
portanto, de interesse e prioridade na política de
conservação de diversos países em conjunto. Como espécie
migratória, a baleia-jubarte está inserida na Convenção das
Nações Unidas Sobre o Direto do Mar (United Nations
Convention on the Law of the Sea – UNCLOS, 1982), que
sugere a cooperação entre países para a conservação de
cetáceos em suas Zonas Econômicas Exclusivas (ZEE) e em
alto mar (Artigos 64 e 65). Outros documentos como a
Convenção sobre Espécies Migratórias (CMS, 2004),
categorizam-na como em perigo de extinção em toda, ou em
significante proporção, de sua distribuição.
No Brasil, essas baleias estão classificadas como
vulneráveis segundo a Lista Oficial de Espécies da Fauna
24
Brasileira Ameaçadas de Extinção (IBAMA, 2003) e o Plano
de Ação para os Mamíferos Aquáticos do Brasil, versão II
(IBAMA, 2001).
Estimativas populacionais recentes resultaram em
indicações de que um total de 6.251 indivíduos (CV = 0,16)
compunham a população que reproduz em águas brasileiras
em 2005 (ANDRIOLO et al., 2006). Uma grande parte destes
animais estava concentrada na área que compreende desde
o norte da Bahia até o sul do Espírito Santo e que inclui o
banco dos Abrolhos (ANDRIOLO et al., 2006). Por sua vez,
este número decresce em regiões mais ao norte,
confirmando a importância do trecho Espírito Santo – Bahia
como área de concentração durante a temporada
reprodutiva. Para a região nordeste do país, Zerbini et al.
(2004) estimaram 628 indivíduos (CV = 0.311).
Alves (2006), em seu trabalho pioneiro de
avaliação da reação comportamental de jubartes em relação
à fixação de transmissores satelitais implantáveis, ressaltou
a preocupação crescente sobre bem-estar animal e sua
importância nos estudos relacionados a mamíferos marinhos.
Este autor destacou a necessidade de levantamento de
informações a respeito dos impactos causados por
experimentos, dado o pequeno número de publicações que
25
trataram do assunto até recentemente e à dificuldade de
mensuração desses impactos em animais de vida livre.
Entretanto, deve-se considerar que as decisões sobre as
interações entre seres humanos e mamíferos marinhos são
conduzidas em nível político (GALES et al., 2003). A seu
favor, está o fato de que estes animais são, em grande
parte, considerados carismáticos, atraindo a atenção da
opinião pública (ANDRIOLO, 1997).
O uso da ciência em políticas ambientais tem se
mostrado uma das ferramentas fundamentais em questões de
escala mundial, nacional ou local (FRANCIS et al., 2005).
Heazle (2004), entretanto, destaca a interferência de
interesses políticos no uso da ciência, de acordo com as
prioridades dos governos envolvidos.
Bearzi (2007) sugere que o público em geral
apóie a ciência e os planos de ação existentes, na tentativa
de promover a conservação marinha. Como o próprio autor
discute, políticos e governos estão seriamente preocupados
com os sinais demonstrados pelo eleitorado. Dessa forma,
uma opinião pública representativa e preocupada, que possa
cobrar sérias medidas mitigatórias por parte do governo,
consiste em uma efetiva ferramenta na tentativa de
conservação do ecossistema marinho. Assim sendo, somente
26
através do conhecimento dos valores éticos de uma
sociedade, as estratégias de conservação poderão ser
aplicadas com sucesso (ANDRIOLO, 2006).
Juntamente com o trabalho de divulgação para o
público em geral, o incentivo a novas frentes de pesquisas e
o monitoramento de longo prazo das espécies ameaçadas
devem ser tratados como questão relevante, que contribua
efetivamente nas decisões sobre políticas públicas,
principalmente em países detentores de alta biodiversidade
como é o caso do Brasil.
Figura 10. Navio-fábrica utilizado na caça de baleias na
Antártica (www.coolantartica.com
).
27
(a) (b)
Figura 11. (a) e (b). Caça de baleias na Antártica
(www.coolantartica.com)
Figura 12. Equipamento para a marcação individual utilizado durante a
“Expedição Discovery”, que investigou os padrões migratórios das
grandes baleias no oceano Antártico (em exposição no South Georgia
Whaling Museum, Ilha Georgia do Sul). Esta peça consistia de um tubo
numerado de 23 x 1,5 cm, lançado por uma arma de ar comprimido, e que
permanecia no animal até este ser abatido e processado nas bases
baleeiras (Foto: Instituto Baleia Jubarte).
2. METODOLOGIA
28
CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO
O Banco dos Abrolhos é um alargamento da
plataforma continental brasileira que tem seu limite sul na
foz do Rio Doce (Lat.19°30´S), no Espírito Santo, e seu
limite norte no município de Alcobaça (Lat. 16°40´S), na
Bahia. Longitudinalmente este banco chega a medir na sua
extensão máxima 190 km, entre as latitudes 13°40’ e 19°30’
W (CASTRO & MIRANDA, 1998). Pode-se dividir o Banco dos
Abrolhos em duas regiões distintas geográfica e fisicamente:
a parte Sul e a parte Norte. As duas porções têm como
divisor o paralelo 18°10´ S, que passa ao sul da cidade de
Mucuri, no extremo sul da Bahia.
A região abriga um dos mais importantes
ecossistemas coralíneos do oceano Atlântico sul ocidental,
incluindo as formações únicas conhecidas como chapeirões
(LEÃO, 1982).
Esta área é freqüentada por baleias-jubarte
durante a temporada reprodutiva, bem com outras espécies
de cetáceos. Além de sua importância reconhecida devido às
29
características únicas dos chapeirões, a região é atualmente
considerada a principal área de reprodução de jubartes no
Oceano Atlântico sul ocidental. Esforços para a conservação
da área estão sendo conduzidos por diversos grupos de
pesquisa, entre eles, órgãos governamentais, universidades
e organizações da sociedade civil.
30
Figura 13. Mapa da distribuição de baleias jubarte nos estados da Bahia e
Espírito Santo durante a temporada reprodutiva de 2001. Cada círculo
representa um grupo de baleias observado durante o trabalho de estimação
aérea. A área com maior número de ocorrências corresponde ao Banco dos
Abrolhos (Extraído de ANDRIOLO et al., 2007).
31
ANÁLISE DO ESFORÇO
Os registros utilizados para este estudo foram
coletados pelo Projeto Baleia Jubarte de 1989 a 2003, com
especial referência ao banco dos Abrolhos, Bahia, Brasil,
considerado uma das mais importantes áreas de
concentração para a reprodução da espécie no oceano
Atlântico sul ocidental. As pesquisas foram conduzidas
durante o período reprodutivo, que acontece anualmente
durante o inverno e primavera, e que no hemisfério sul
compreende os meses de julho a novembro.
De acordo com cada análise, um conjunto de
dados baseado em registros anuais foi selecionado. Para os
estudos com o uso de foto-identificação foram analisadas
fotografias de nadadeiras caudais de jubartes obtidas no
Banco dos Abrolhos entre 1994 e 2003. Neste caso, períodos
anteriores não apresentavam recapturas suficientes para sua
inserção nas análises. Já para as informações provenientes
de observações a bordo de cruzeiros de pesquisa, o
intervalo entre 1992 e 2003 foi adotado, enquanto que o
32
período de 1989 a 2003 forneceu o registro de indivíduos
foto-identificados em mais de três ocasiões, possibilitando
os estudos de capturabilidade.
Através do exame das anotações de campo e de
fotografias, 62 fêmeas tiveram seu sexo determinado pela
repetida associação próxima de um filhote, o que possibilitou
o cálculo da taxa bruta de nascimento através de foto-
identificação. Esta técnica, entretanto, requer que a fêmea
seja sexualmente madura, ativa reprodutivamente e seja
avistada no ano em que gerou um filhote. (BROWN et al.,
1995).
O trabalho de foto-identificação foi conduzido a
bordo de embarcações destinadas especificamente para este
fim. Juntamente com a fotografia da nadadeira caudal, foram
coletadas informações sobre comportamento e amostras de
pele e gordura para estudos genéticos e de poluentes, além
de gravações de vocalização quando possível (Figuras 14 e
15). Entre 1988 e 1998 o trabalho era realizado a bordo de
embarcações fretadas ou cedidas pelo IBAMA. Após este
período, o barco Tomara, um trawler de 15 metros de
comprimento foi doado pela Petrobras, patrocinadora oficial
do Instituto, para a realização dos trabalhos. Três
observadores eram designados para realizar a varredura da
33
área navegada: (1) o avistador de proa, que cobria os
ângulos entre 45 graus a bombordo até os 45 graus a
boreste, (2) o observador de bombordo, que realizava a
varredura entre os ângulos entre 275 e 315 graus e, (3) o
avistador de boreste, responsável por buscar os grupos
localizados entre os ângulos 45 e 90 graus. Grupos
encontrados em ângulos superiores a 90 graus foram
ignorados para evitar a recontagem dos mesmos, já que
deveriam ter sido detectados na posição anterior à proa da
embarcação.
A partir do momento em que um grupo era
avistado, independentemente de sua distância em relação à
embarcação, iniciava-se a coleta de dados comportamentais.
No momento da aproximação ao grupo, registrava-se a
posição geográfica (latitude e longitude), data e hora da
observação, número de indivíduos e composição do grupo,
comportamento durante a aproximação, profundidade do
local, além de características distintivas dos animais, como
os diferentes padrões de distribuição de cores da nadadeira
caudal (Anexo I). A definição de grupo foi adotada
considerando-se um ou mais indivíduos separados por uma
distância inferior ao correspondente a cinco vezes o
tamanho de um adulto.
34
Na tentativa de minimizar o impacto de uma
perseguição às baleias, determinou-se um período máximo
de aproximação de 30 minutos para a foto-identificação,
seguido de mais 15 minutos para a coleta de amostras de
pele e gordura para estudos genéticos. Parâmetros
meteorológicos como cobertura de nuvens (céu dividido em 8
partes e registro da percentagem total de nuvens que
cobriam o céu), velocidade e direção do vento (em nós),
visibilidade e turbidez da água, eram coletados no início e
fim do trabalho e no meio do dia, aproximadamente às 13
horas.
A escolha das rotas era definida de acordo com
as condições de navegação. Em geral, os cruzeiros tiveram a
duração média de 4 dias, com expedições mais longas de 10
dias durante os trabalhos no sul do banco dos Abrolhos. Os
trabalhos eram interrompidos quando condições de
navegação e visibilidade (ventos superiores a 18 nós)
dificultavam o trabalho. Nesses casos, devido ao risco de se
perderem muitos grupos que poderiam estar no entorno da
embarcação sem serem detectados, optava-se pela
suspensão dos trabalhos. Em anos de grande ocorrência de
frentes frias, realizava-se cruzeiros de pesquisa de menor
35
duração, como saídas diárias, a fim de otimizar a
oportunidade de coleta de dados.
Geralmente o trabalho se iniciava em torno das 8
horas da manhã e era encerrado ao final da tarde, quando a
pouca luz do ambiente impossibilitava o trabalho de
fotografar os animais. A partir de 2003 foi implementada a
fotografia digital utilizando-se equipamentos da marca Nikon
modelo D70 com objetivas 300 mm.
Figura 14. Baleia jubarte em exposição caudal parada. Os
padrões de coloração e marcas naturais observados na porção
36
ventral da nadadeira caudal permitem a identificação individual
dos animais (Foto: Instituto Baleia Jubarte).
Figura 15. Aproximação do barco Tomara para a coleta de
amostras para biópsia (Foto: Instituto Baleia Jubarte).
De acordo com Steiger & Calambokidis (2000) a
seguinte terminologia foi adotada neste estudo:
Filhote: baleia de tamanho pequeno (5 metros
aproximadamente), em seu primeiro ano de vida, que está
próxima e em consistente associação com um indivíduo
adulto (presumivelmente sua mãe) (CLAPHAM, 1992;
STRALEY et al., 1994; STEIGER & CALAMBOKIDIS, 2000).
37
Fêmea (mãe): baleia adulta em associação próxima a um
filhote daquele ano.
Fêmea madura: fêmea avistada com filhote (baleia de
tamanho aproximado de 5 metros de comprimento) em
qualquer ano durante o estudo. Considerando-se o período
de gestação entre 11 e 12 meses, as fêmeas foram
categorizadas como maduras desde a temporada anterior ao
primeiro ano em que estavam acompanhadas de filhotes.
Para a análise de história de avistagens das fêmeas, foi
assumido que posteriormente ao quarto ano após a primeira
avistagem, essas baleias possuíam mais de cinco anos de
idade, portanto seriam sexualmente maduras
(CHITTLEBOROUGH, 1959; CLAPHAM & MAYO, 1987;
CLAPHAM, 1992; STRALEY et al., 1994; STEIGER &
CALAMBOKIDIS, 2000).
38
TAXA BRUTA DE NASCIMENTO
Dois métodos foram adotados para a estimação
das taxas reprodutivas. O primeiro foi baseado em
avistamentos a bordo dos cruzeiros de pesquisa. A taxa
bruta de nascimento foi calculada como a medida da
proporção entre o número de filhotes avistados naquele ano
dividido pelo total de baleias avistadas, incluindo os filhotes
(CLAPHAM, 1992; STEIGER & CALAMBOKIDIS, 2000).
Sendo:
Taxa bruta de nascimento = T
c
/ T
i ,
;
Onde: T
c
= número de total de filhotes observados
em uma temporada e,
T
i
= número total de indivíduos observados
naquela temporada, incluindo filhotes.
39
O segundo método, baseado na foto-
identificação, foi estabelecido como a razão entre o número
de fêmeas fotografadas acompanhadas de filhote e o número
total de baleias foto-identificadas num ano (incluindo fêmeas
com filhotes). Este número foi primeiramente calculado a
cada ano e depois comparado entre os anos para a
verificação de semelhanças entre eles (STEIGER &
CALAMBOKIDIS, 2000).
Taxa bruta de nascimento = T
mc
/ T
ids
onde:
T
mc
= número de total de fêmeas foto-identificadas
acompanhadas de filhote naquele ano e,
T
ids
= número total de indivíduos foto-
identificados naquela temporada, incluindo fêmeas com
filhote.
40
TAXA DE FERTILIDADE
Obtida através dos registros de indivíduos foto-
identificados. O número de fêmeas fotografadas
acompanhadas de filhote foi dividido pelo total de fêmeas
maduras foto-identificadas em um mesmo ano. Sendo:
Taxa de fertilidade = T
mc
/ T
mf
onde:
T
mc
= número de total de fêmeas foto-
identificadas acompanhadas de filhote naquele ano e,
T
mf
= número total de fêmeas sexualmente
maduras.
Uma fêmea foi considerada madura a partir do
ano de sua primeira prenhez conhecida (ano anterior à
primeira avistagem desta fêmea acompanhada de filhote).
41
Este método é descrito em Clapham & Mayo (1990) como
Maximum Calving Rate. No caso de animais que foram
avistados com filhote tardiamente no registro de indivíduos
foto-identificados, considerou-se que uma fêmea atingiu a
maturidade sexual a partir do quinto ano de sua primeira
inserção no catálogo (CHITTLEBOROUGH, 1959; CLAPHAM
& MAYO, 1987; CLAPHAM, 1992; STRALEY et al., 1994;
STEIGER & CALAMBOKIDIS, 2000).
42
INFERÊNCIA ESTATÍSTICA
Aplicou-se o Teste G (SOKAL & ROHLF, 1994) a
fim de verificar se os resultados das taxas reprodutivas
diferiram significativamente entre os anos. Toda vez que um
ano era removido da análise, o teste era recalculado. Isto se
deve ao fato de o Teste G se basear em taxas globais para o
cálculo da freqüência esperada.
Considerando que nem a foto-identificação nem a
aproximação durante os cruzeiros de pesquisa possibilitam o
levantamento de informações sobre o sexo ou status
reprodutivo dos indivíduos, optamos por conduzir análises
sobre as taxas brutas de nascimento extraindo a categoria
de grupo solitários (avistados entre julho e setembro). Estes
testes se justificam pela incerteza gerada pela ausência de
informações sobre o status reprodutivo desta categoria de
grupo.
A fim de minimizar os riscos de se obter um
resultado pouco confiável causado pela identificação
equivocada do status reprodutivo de solitários, optamos por
43
verificar se a extração dessa categoria de grupo resultaria
em diferenças significativas.
Foram então calculadas taxas anuais para dois
conjuntos de dados, sendo um deles composto por todas as
composições de grupo observadas e outro conjunto sem a
categoria solitários. Estes testes foram realizados tanto com
os registros provenientes das observações em cruzeiros de
pesquisa quanto com os registros de foto-identificações.
Um total de 405 indivíduos solitários observados
nos cruzeiros de pesquisa entre julho e setembro (de 1992 a
2003) foram excluídos do conjunto amostral para a
comparação entre as taxas brutas de nascimento. Cálculo
semelhante foi conduzido para a taxa bruta de nascimento
através de foto-identificação, quando 67 indivíduos solitários
capturados entre julho e setembro foram extraídos do
conjunto total de indivíduos foto-identificados. A comparação
entre as duas categorias (conjunto total versus conjunto sem
os solitários) se deu com o auxílio do teste de Wilcoxon
Signed Rank (WILCOXON, 1945).
Para as análises de capturabilidade, o registro de
42 indivíduos foto-identificados em mais de três ocasiões
(entre 1989 e 2003) foram associados ao número de animais
ou à categoria de grupo a qual pertenciam, a fim de verificar
44
se a probabilidade de captura varia de acordo com o número
de indivíduos ou composição social.
Calculou-se uma taxa relativa das diferentes
composições de grupo em que o indivíduo foto-identificado
foi observado ao longo de seu histórico de avistagens, em
relação ao seu total de registros. Por exemplo, se o animal #
1369 foi observado em quatro ocasiões e, em duas delas
estava acompanhado de mais um adulto, considerou-se que
este indivíduo foi observado na composição de grupo “dupla”
em 50% das ocasiões de captura. Análise semelhante foi
conduzida adotando-se como referência o número de
indivíduos presentes em um dado grupo. A comparação entre
as categorias foi realizada com o auxílio do Teste de
Friedman (FRIEDMAN, 1937).
Os cálculos do Teste G foram realizados com o
auxílio do programa Microsoft ® Office Excel 2003. As
demais análises estatísticas foram conduzidas no programa
XLSTAT versão 7.I.
3. RESULTADOS
45
TAXAS BRUTAS DE NASCIMENTO BASEADAS EM
AVISTAGENS
Entre 1992 e 2003 as taxas reprodutivas
baseadas em avistagem variaram de 0,140 a 0,303 (Média =
0,192 ± 0,05) (Tabela 01). Estas taxas diferiram
significativamente entre os anos (Teste G, p < 0,001). Por
esse motivo, foram criados dois subconjuntos para os anos
que apresentavam semelhanças entre si (conjunto 1: 1993,
1995, 1996 e 1997 e conjunto 2: 1994, 1998, 1999, 2000,
2001, 2002 e 2003).
Pelo fato de 1994 ter diferido significativamente
dos anos do primeiro conjunto e se mostrado semelhante aos
anos do segundo conjunto, foi agrupado a este último (Anexo
II).
Mesmo extraindo-se o ano de 1992, que
apresentou a taxa bruta de nascimento mais alta (Tabela
01), os resultados de comparação entre todos os anos
apontaram que as diferenças foram significativas (Teste G, p
< 0,001).
46
Tabela 01. Taxas brutas de nascimento (foto-identificação e avistagens) e taxa
de fertilidade de baleias jubarte que reproduzem no Banco dos Abrolhos (de
1992 a 2003).
* Taxa global (avistagem) = Nº total de filhotes / Nº Total de indivíduos;
** Taxa global (foto-id) = Nº mães ids / Nº total de identificações;
*** Taxa global (fertilidade) = Nº total de mães ids / Nº total de fêmeas maduras.
Taxa bruta de nascimento
(Avistagem)
Taxa bruta de nascimento
(Foto-id)
Taxa de fertilidade
Ano
Total de
filhotes
Total de
avistagens Taxa
Mães
photo-
ids
Total
foto-ids Taxa
Fêmeas
maduras
foto-ids Taxa
1992 40 132 0,303 X x X x X
1993 55 266 0,207 X x X x X
1994 73 377 0,194 2 50 0.040 2 0.667
1995 103 491 0,210 3 89 0.022 4 0.500
1996 174 709 0,245 10 105 0.095 10 0.909
1997 152 732 0,208 10 143 0.070 12 0.769
1998 115 686 0,168 6 231 0 . 022 9 0.625
1999 115 701 0,164 4 166 0 . 024 5 1.000
2000 144 945 0,152 3 229 0 . 004 3 1.000
2001 133 880 0,151 11 214 0.056 12 0.923
2002 112 670 0,167 10 181 0.061 10 1.000
2003 113 809 0,140 3 197 0 . 015 3 0.750
Total 1329 7398 0,180* 62 1605 0,042** 70 0,842***
Média 110,8 616,5 0,192 6,2 160,5 0,054 7,00 0,814
SD 39,3 249,0 0,05 3 ,7 6 2,4 0,012 3,97 0,18
47
A taxa bruta de nascimento apresentou maiores
valores (Média = 0,217 ± 0,02) para o primeiro conjunto
(1993, 1995, 1996 e 1997) quando comparada ao segundo
conjunto de anos (1994, 1998 a 2003) (Média = 0,157 ± 0,
01).
Um total de 405 indivíduos desacompanhados e
observados entre julho e setembro (de 1992 a 2003), foram
excluídos do conjunto amostral (Tabela 02). Comparou-se,
então, a taxa bruta de nascimento obtida para o conjunto
constituído por todas as categorias de grupo, com o conjunto
em que os animais solitários foram extraídos. A exclusão
deste grupo não apresentou diferenças significativas quando
comparada aos resultados do conjunto total (incluindo
solitários) (Teste de Wilcoxon, Z= -1,883; p > 0,05) (Anexo
II).
48
Tabela 02. Taxas brutas de nascimento através de avistagem (de 1992 a 2003). As
análises aqui representadas correspondem aos conjuntos compostos por todas as
categorias de grupo e sem os solitários..
Ano
Taxa bruta de nascimento
(todas as composições de
grupo)
Taxa bruta de
nascimento
(sem solitários)
1992
0,303
0.3226
1993
0,207
0.2183
1994
0,194
0.1441
1995
0,210
0.2092
1996
0,245
0.2426
1997
0,208
0.2087
1998
0,168
0.1811
1999
0,164
0.1797
2000
0,152
0.1609
2001
0,151
0.1612
2002
0,167
0.1750
2003
0,140
0.1493
Taxa global
0,180
0.181
Média
0,192
0.196
SD
0,05
0.05
49
O teste de Friedman apontou diferenças
significativas entre a taxa bruta de nascimento obtida para a
temporada como um todo (aqui definida como taxa anual) e
as taxas referentes aos meses de setembro, outubro e
novembro (Friedman, p <0,0001). Desta maneira, comparou-
se separadamente cada taxa mensal com a taxa anual para
verificar se algum dos meses se assemelharia à taxa anual
(Teste de Wilcoxon). Setembro (Z= 2,666; p<0,05), outubro
(Z= 2,666; p<0,05) e novembro (Z= 2,666; p<0,05) diferiram
da taxa anual (Tabela 03, Figuras 16 e 17). Entretanto o
intervalo entre 15 de agosto a 15 de setembro (de 1995 a
2003) não apresentou diferenças significativas quando
comparado à taxa bruta de nascimento anual (Z=0,420;
p>0,05) (Tabela 04).
50
Tabela 03. Taxa bruta de nascimento ao longo dos meses para o
banco dos Abrolhos (de 1992 a 2003).
Ano Taxa Anual Setembro Outubro Novembro
1992
0,303
0.3810 0.5714 0.3333
1993
0,207
0.2273 0.2500 0.3023
1994
0,194
0.3284 0.3333 0.3077
1995
0,210
0.2590 0.2527 0.4333
1996
0,245
0.3190 0.3000 0.3864
1997
0,208
0.3006 0.3187 0.3571
1998
0,168
0.2832 0.2870 0.3939
1999
0,164
0.2264 0.2045 0.3273
2000
0,152
0.1956 0.2542 0.3684
2001
0,151
0.2611 0.2128 0.3043
2002
0,167
0.1471 0.2547 0.3014
2003
0,140
0.1500 0.3115 0.2211
Taxa global
0,180
0.2456 0.2587 0.3344
Média
0,192
0.2566 0.2960 0.336
SD
0,05
0.0714 0.0960 0.0560
51
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
Ano
Tax
a
Set embr o
Outubro
No ve mb ro
Taxa anual
Figura 16. Taxas brutas de nascimento (obtidas através de avistagens)
ao longo dos meses no Banco dos Abrolhos (de 1992 a 2003).
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
0,35
0,4
agosto setembro outubro novembro
Meses
Tax
a
Figura 17. Taxa bruta média de nascimento através de avistagens ao
longo dos meses (1995 a 2003).
52
Tabela 04. Comparação entre a taxa bruta do conjunto formado pela
segunda quinzena de agosto e primeira quinzena de setembro e a taxa
bruta anual no banco dos Abrolhos.
Ano Taxa agosto / setembro Taxa anual
1995 0,193
0,210
1996 0,219
0,245
1997 0,192
0,208
1998 0,199
0,168
1999 0,184
0,164
2000 0,139
0,152
2001 0,142
0,151
2002 0,194
0,167
2003 0,126
0,140
Média 0,176 0,178
SD 0,032 0,035
A tabela 05 representa a comparação entre os resultados obtidos
neste estudo e as taxas brutas de nascimento encontradas em
outras áreas de concentração da espécie.
53
Tabela 05. Taxas brutas de nascimento através de avistagens encontradas
em áreas de ocorrência de baleias jubarte.
Área
Taxa bruta
de nascimento
(avistagens)
Fonte
Banco dos Abrolhos,
Brasil 0,186 Presente estudo
Ilhas Ryukyu (Japão) 0,40
NISHIWAKI (1959) apud CLAPHAM
& MAYO (1987)
Oceano Pacífico
(NW) 0,43 RICE (1963)
Austrália (SW) 0,37 CHITTLEBOROUGH (1965)
Oceano Atlântico
(NW) 0,57 MITCHELL (1974)
Stellwagen Bank
(Atlântico Norte) 0,075 CLAPHAM & MAYO (1987)
Stellwagen Bank
(Atlântico Norte) 0,079 CLAPHAM & MAYO (1990)
California 0,036
STEIGER & CALAMBOKIDIS
(2000)
Australia (costa
leste) 0,417 KAUFMAN ET AL. (2006)
54
TAXAS BRUTAS DE NASCIMENTO BASEADAS EM
FOTO-IDENTIFICAÇÃO
Os registros de 1.605 indivíduos foto-
identificados entre 1994 e 2003 foram analisados para os
cálculos de taxa bruta de nascimento através de foto-
identificação. Deste total, 62 deles constituíam de
avistamentos confirmados de fêmeas acompanhadas de
filhote em pelo menos uma das observações.
Calculou-se primeiramente as taxas brutas de
nascimento a cada ano (de 1994 a 2003), que variaram entre
0,04 e 0,095 (Média = 0,054 ± 0,012) (Tabela 01). Foram
identificadas diferenças significativas na comparação entre
as taxas anuais (Teste G, p < 0,001).
Como 1996 apresentou uma taxa bruta de
nascimento muito elevada em comparação aos outros anos
(Tabela 01), o que elevou o valor de G, optamos por excluí-
lo das análises (Anexo II) a fim de verificar se o resultado do
teste G estaria sendo influenciado por esta taxa.
55
Foram criados então, subconjuntos de anos que
apresentavam taxas semelhantes (1994+1995, 1997, 2001,
2002) (Média = 0,06 ± 0,006) (Teste G, p > 0,05) e (1998,
1999, 2000 e 2003) (Média = 0,02 ± 0,008) (Teste G, p >
0,05) (Anexo II). A freqüência esperada nos anos de 1994 e
1995 apresentou valores inferiores a cinco, o que não é
indicado para os cálculos do Teste G, portanto foram
agrupados (Anexo II).
A comparação entre as taxas brutas do conjunto
composto por todos os indivíduos identificados incluindo os
solitários e do conjunto em que os solitários foram
excluídos, apresentou diferenças significativas (Z= -2,611; p
< 0,05) (Tabela 06).
56
Tabela 06. Comparação entre as taxas brutas de nascimento através de foto-
identificação em dois conjuntos de dados (de 1994 a 2003). A coluna do meio
representa o conjunto composto por todas as composições de grupo e a
coluna da direita corresponde às taxas calculadas extraindo-se os indivíduos
solitários (foto-identificados entre julho e setembro) das análises.
Ano
Taxa bruta de nascimento
(todas as composições de
grupo)
Taxa bruta de nascimento
(sem solitários)
1994
0.0400 0.0417
1995 0.0337 0.0353
1997 0.0699 0.0741
1998 0.0260 0.0283
1999 0.0241 0.0242
2000 0.0131 0.0131
2001 0.0514 0.0542
2002 0.0552 0.0571
2003 0.0152 0.0166
Taxa
Global 0.0347 0.0363
Média 0.0365 0.0383
SD 0.0193 0.0203
57
Embora as taxas brutas de nascimento através de
foto-identificação e avistagem apresentem correlação
(Pearson p = 0,0025; r = 0,79; C.I. = 0,39 – 0,94) (Figura
18), seus resultados diferiram significativamente.
Figura 18. Taxa bruta de nascimento entre 1994 e 2003 através
de foto-identificação e avistagens a bordo da embarcação de
pesquisa. (Pearson, p = 0.0025, r = 0.79, C.I. = 0.39 - 0.94). O
ano de 1996 foi excluído da comparação por não ter sido incluído
nas análises de taxas brutas de nascimento baseadas em
avistagem.
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004
Ano
Taxa
Taxa avistagem
Taxa Foto-identificação
58
TAXAS DE FERTILIDADE
Um total de 73 fêmeas maduras foram observadas
neste estudo, sendo que 62 delas foram avistadas
acompanhadas de filhotes pelo menos em uma ocasião. O
período entre 1994 e 2003 foi selecionado para os cálculos
da taxa de fertilidade, pelo fato de os anos anteriores
apresentarem poucas recapturas.
Os anos de 1994, 1995, 1999, 2000, 2002 e 2003
apresentaram freqüência esperada menor que cinco,
situação não recomendada nas prerrogativas para a
aplicação do Teste G, portanto foram agrupados
(1994+1995), (1999+2000) e (2002+2003) (Anexo II).
As taxas de fertilidade não diferiram
significativamente entre os anos (Teste G, p > 0,05). Por
essa razão, forneceram uma média geral para este
parâmetro (Média = 0,87; SD = 0,115) (Tabela 01).
59
A tabela 07 apresenta a comparação entre os
resultados obtidos no presente estudo e os obtidos em
outras áreas de ocorrência da espécie.
60
Tabela 07. Taxas de fertilidade encontradas no presente estudo e em outras
áreas de ocorrência de baleias jubarte.
Área
Taxa de
fertilidade Fonte
Banco dos Abrolhos 0,87 Presente estudo
Grupo Antártico IV 0,116 CHITTLEBOROUGH (1965)
Hawaii
0,091-
0,096 HERMAN & ANTINOJA (1977)
Silver Bank,
República
Dominicana
0,039 -
0,118
WHITEHEAD (1982)
Porto Rico
0,04 –
0,12
MATILLA (1985) APUD
CLAPHAM & MAYO (1987)
Hawaii 0,58 BAKER ET AL. (1987)
Alaska 0,37 BAKER ET AL. (1987)
Stellwagen Bank
(Atlântico Norte)
0,43 * CLAPHAM & MAYO (1987)
Stellwagen Bank
(Atlântico Norte) 0,41 * CLAPHAM & MAYO (1990)
California 0,44
STEIGER & CALAMBOKIDIS
(2000)
* Este valor corresponde ao cálculo da taxa bruta de nascimento corrigido
(ignorando as avistagens ocorridas antes da observação do primeiro filhote). Uma
taxa alternativa que incluía todas as avistagens, mesmo que as fêmeas não tenham
sido observadas com filhotes foi também calculada (Média = 0,30) (Clapham & Mayo,
1987, 1990).
61
CAPTURABILIDADE
A capturabilidade dos indivíduos para o conjunto
de composições sociais diferiu significativamente entre os
indivíduos foto-identificados entre 1989 e 2003 (H= 25,01; p
= 0,003). Avaliou-se então o número de indivíduos compondo
as diferentes categorias e verificou-se que, agrupamentos de
até três indivíduos eram homogêneos entre si (H = 10,74; p
= 0,056) e agrupamentos de quatro até nove indivíduos
também eram homogêneos entre si (H=0,18; p=0,980). Na
primeira forma de agrupamento a capturabilidade foi
significativamente maior (Média = 0,10 ± 0,06) que no
segundo grupo (Média = 0,02 ± 0,06) (U = 16; p < 0,05)
(Figura 19).
62
0%
5%
10%
15%
20%
25%
30%
35%
40%
um dois três quatro cinco seis nove
No de indivíduos
Figura 19. Captura por fotografia (foto-identificação) de um membro da
população (observado entre 1989 e 2003) em relação ao número de
indivíduos presentes no grupo.
A freqüência observada para o comportamento de
exposição caudal também variou de acordo com a
composição de grupo. Fêmeas com filhote constituem a
categoria em que esse comportamento foi menos freqüente
(figura 20).
63
0
2
4
6
8
10
12
14
16
S
o
l
Du
pla
Trio
4
Ad
F
e
f
i
F
efiep
FefiEp
E
s
Composição de grupo
Probabalidade de captur
a
Figura 20. Probabilidade de captura de indivíduos em relação ao
comportamento de exposição caudal nas diferentes categorias de grupo de
baleias jubarte do banco dos Abrolhos. (Sol = solitário, 4 Ad = quatro
adultos, Fefi= fêmea com filhote, Fefiep = fêmea com filhote e escorte,
Fefiepes = fêmea com filhote e dois escortes).
4. DISCUSSÃO
64
TAXAS REPRODUTIVAS
Os diferentes resultados obtidos para as taxas
reprodutivas anuais através de foto-identificação e
observações nos cruzeiros de pesquisa podem estar
relacionados a diversos fatores atuando em conjunto. A
heterogeneidade do esforço amostral nos primeiros anos de
coleta de dados pode ter influenciado os valores obtidos,
dados os efeitos de nascimentos nos diferentes meses da
temporada reprodutiva e a confirmação de que certos
indivíduos podem iniciar a jornada migratória em outubro
(ZERBINI et al. 2006). Variações naturais no ciclo
reprodutivo da espécie e efeitos antropogênicos ainda não
detectados não devem ser descartados como fatores que
também acarretem em alterações anuais das taxas
reprodutivas.
Já que o banco dos Abrolhos constitui uma área
de reprodução, os primeiros meses de temporada são
caracterizados pelo elevado número de observações de
grupos sem filhotes, compostos por animais solitários, dois,
três indivíduos, ou grandes grupos engajados na disputa por
65
fêmeas em estro. Conforme a temporada avança, observa-se
o aumento no número de grupos acompanhados de filhote
(MARTINS et al., 2001; MORETE et al. 2003), o que
corresponde ao nascimento da cria gerada no ano anterior.
Essa variação pode acarretar em viés nos resultados de
taxas reprodutivas se o esforço amostral se concentrar em
um período específico, já que este valor é resultado da
proporção entre filhotes e outros indivíduos observados. O
aumento no número de observações de filhotes no final da
temporada reflete também as características de organização
social e timing migratório da espécie. Estudos realizados em
outras áreas de ocorrência descreveram que fêmeas com
filhote são as últimas a deixar as áreas de reprodução rumo
às altas latitudes. As fêmeas prenhes, entretanto, costumam
constituir o primeiro grupo a migrar de volta às áreas de
alimentação (CHITLEBOROUGH, 1965; DAWBIN, 1966,
CLAPHAM 1996, CRAIG et al., 2004).
A divisão por meses (setembro, outubro e
novembro), quando analisados separadamente, não refletem
a taxa anual e, por essa razão, não devem ser adotados
como referência. Entretanto, o período entre 15 de agosto e
15 de setembro mostrou-se adequado a representar a
situação anual. Recomenda-se, portanto, aos trabalhos
66
futuros que visem contemplar comparações com outras áreas
de reprodução, e que necessitem de amostragens de menor
duração, que se baseiem neste intervalo.
Os registros provenientes de foto-identificação e
de observações nos cruzeiros de pesquisa não fornecem
informações sobre o sexo ou status reprodutivo dos
indivíduos. Na tentativa de minimizar os efeitos de
considerações errôneas sobre a condição reprodutiva dos
animais, optou-se pela verificação das possíveis variações
resultantes da extração da categoria solitários em relação ao
conjunto total de composições de grupo observadas em
Abrolhos. Embora o teste de Wilcoxon tenha apontado
diferenças entre esses dois conjuntos de dados, a taxa
reprodutiva resultante da extração do grupo “solitários” foi
da ordem de centésimos em relação ao conjunto composto
por todas as categorias de grupo. Desta maneira, mesmo que
fêmeas prenhes sejam equivocadamente consideradas como
solitários, ou seja, animais que não produziram filhotes
naquele ano, este número está diluído em meio às outras
categorias reprodutivas, como imaturos, machos e fêmeas
maduras não prenhes.
A taxa bruta de nascimento através de foto-
identificação apresentou valores semelhantes à taxa obtida
67
pelo mesmo método para uma área de concentração na costa
californiana (0,041± 0,018; STEIGER & CALAMBOKIDIS, 2000).
Entretanto, a Califórnia constitui uma área de alimentação,
portanto considera-se que grande parte da mortalidade
neonatal tenha ocorrido, pois os grupos já realizaram sua
primeira jornada migratória entre as regiões de reprodução e
alimentação. Por sua vez, as taxas brutas de nascimento
obtidas para o Banco dos Abrolhos sofrem menor efeito da
mortalidade neonatal, já que a primeira migração do filhote
ainda está por vir. Um outro fator a ser considerado é a
dificuldade de confirmação da associação entre uma fêmea e
seu filhote em áreas de alimentação. O comportamento de
filhotes nessas áreas se caracteriza por um início de
independência e, desta maneira, a associação próxima à
mãe pode tornar-se de difícil detecção, resultando em taxas
brutas de nascimento subestimadas.
As diferenças entre as chances de recaptura de
uma fêmea sem filhote, mas que tenha sua maturidade
sexual confirmada e a inclusão de fêmeas observadas com
filhote pela primeira vez, podem ter acarretado em viés nas
análises de taxas de fertilidade. Já que esses cálculos são
resultantes da proporção de filhotes produzidos por fêmeas
maduras por ano, fêmeas com filhote, mesmo que capturadas
68
pela primeira vez, são consideradas maduras e incluídas nas
análises. Por outro lado, o conjunto de fêmeas maduras
desacompanhadas de filhote deve, necessariamente, ser
composto por animais observados acompanhados de cria em
uma ocasião anterior e recapturadas sem filhote
posteriormente. Dada a extensão da área amostral e o
tamanho desta população, as taxas de recapturas
apresentam valores reduzidos. Portanto a probabilidade de
recaptura de uma fêmea sem filhote que tenha sido
observada anteriormente acompanhada de cria é pequena.
As taxas de fertilidade resultantes deste trabalho
mostraram-se maiores quando comparadas a estudos
conduzidos em outras áreas de reprodução. Enquanto
Herman & Antinoja (1977) propuseram valores entre 0,091 e
0,096 para o Havaí, Baker et al. (1987) encontraram uma
taxa média de fertilidade de 0,58 para esta mesma área dez
anos depois. Para Silver Bank, na República Dominicana,
Whitehead (1982) descreveu uma variação entre 0,039 e
0,118. Já Kaufman et al. (2006) registraram uma taxa média
de fertilidade de 0,55 para a costa leste da Austrália.
Enquanto Baker et al. (1987) sustentam que as taxas de
fertilidade divergentes encontradas no Hawaii e no Alaska
podem ter sido causadas pela mortalidade dos filhotes,
69
Clapham e Mayo (1987) sugerem que as diferenças anuais,
embora consideradas não significativas para aquele estudo,
podem estar relacionadas às variações na disponibilidade de
alimento. Os diferentes valores encontrados nas várias áreas
de ocorrência da espécie podem refletir as diversas
situações de recuperação populacional em que cada uma
delas se encontra, além de diferenças na metodologia
adotada. As taxas reprodutivas resultantes do presente
estudo podem estar relacionadas às estratégias
reprodutivas desta população, como redução do intervalo
reprodutivo e elevação das taxas de prenhez, já que esta se
encontra em recuperação após intensa redução no número
de indivíduos.
O comportamento característico das fêmeas
acompanhadas de neonatos pode ter afetado os resultados
das taxas brutas de nascimento através de foto-
identificação. A necessidade de permanecer próxima ao
filhote, acompanhando-o na superfície, resulta em diferenças
comportamentais relacionadas à probabilidade de captura
por fotografia daquele animal. A foto-identificação se dá no
momento em que o indivíduo inicia um mergulho a
profundidades maiores e, portanto, eleva a nadadeira caudal
acima da superfície, possibilitando sua identificação. Como
70
o filhote não é capaz de acompanhar a mãe em mergulhos
mais longos e profundos, fêmeas acompanhadas de neonatos
apresentam menor probabilidade de serem capturadas. Pode-
se, portanto, supor que a capturabilidade no banco dos
Abrolhos é afetada pela condição reprodutiva e sexo dos
indivíduos.
Diferenças comportamentais que levam à
heterogeneidade de captura foram registradas em áreas de
reprodução de baleias jubarte anteriormente (SMITH et al.
1999). Estes autores sugeriram que, dentre o conjunto total
de indivíduos observados, a percentagem de animais
fotografados pode variar de acordo com as diferentes
classes comportamentais. Esse fato ocorre em parte devido
a uma menor probabilidade de obtenção de fotografias de
qualidade razoável para grupos compostos por fêmeas com
filhote, já que a captura é afetada pela freqüência de
exposições caudais (SMITH et al., 1999).
O intervalo reprodutivo de dois ou três anos é
estimado como o mais comum para esta espécie (CLAPHAM
& MAYO 1990), embora outros estudos tenham identificado
uma considerável variação individual. Não foi possível a
determinação do intervalo reprodutivo através deste estudo.
Todavia, considerando que uma fêmea apresente, em média,
71
um intervalo reprodutivo em torno de dois a três anos; que a
estratégia reprodutiva desta espécie seja caracterizada por
reproduções subseqüentes ao longo de sua vida; e que
fêmeas sejam recrutadas antes dos machos na população
reprodutiva, característica dos sistemas que apresentam
poliginía, espera-se que a chance de se foto-identificar uma
fêmea madura em áreas de reprodução seja menor que a de
um macho ao longo de sua vida. Assim sendo, o número de
anos em que uma fêmea está potencialmente “disponível”
para foto-identificação é inferior ao de um macho da mesma
idade.
O aumento de observações do comportamento de
exposição caudal em grupos com a presença de baleias
escortes associadas às fêmeas com filhote, pode indicar que
a baleia acompanhante, um provável macho, apresente
comportamento diferente da fêmea enquanto estes estejam
em associação, realizando mergulhos mais profundos e, por
essa razão, exibindo a nadadeira caudal com maior
freqüência. Recomenda-se, portanto, o aprofundamento no
estudo das diferenças comportamentais apresentadas por
fêmeas e baleias acompanhantes enquanto em associação,
visando um melhor entendimento dessa questão.
72
As informações resultantes do presente estudo
vêm corroborar a hipótese de que diferenças
comportamentais estão exercendo influência na
capturabilidade dos indivíduos. Os resultados aqui
encontrados apontam que a capturabilidade pode também ser
afetada pelo número de indivíduos que compõem um grupo.
Agregações de mais de três animais apresentaram menor
capturabilidade, provavelmente pela menor chance do
fotógrafo conseguir captar o momento que um dos indivíduos
expõe a nadadeira caudal. Este fato leva a considerar que
animais nucleares e escortes principais provavelmente
apresentem maior chance de serem fotografados. Seria de se
esperar que a atenção do fotógrafo esteja dirigida ao centro
do grupo, acarretando em perda dos momentos em que os
animais periféricos expõem a caudal. Por sua vez, se os
animais periféricos nos grupos competitivos costumam se
comportar como escortes acompanhantes de fêmeas e
filhotes, este efeito pode ser minimizado. Como o tempo
máximo dedicado à foto-identificação foi pré-estabelecido em
30 minutos, grupos maiores possuem chance menor de serem
amostrados em sua totalidade.
Contrariamente ao descrito por Smith et al.
(1999) para o Atlântico norte, que registraram a maior
73
probabilidade de captura em grupos compostos por apenas
um indivíduo (47,7%), para o banco dos Abrolhos os grupos
de três indivíduos, independente da presença ou não de
filhotes, apresentaram maior capturabilidade (66,9%).
Variações comportamentais relacionadas ao uso do ambiente
nas diferentes profundidades, organização social e
estratégia reprodutiva, além de outros fatores como
diferenças amostrais, podem estar relacionados às
diferenças na probabilidade de captura verificadas entre as
duas áreas.
74
CONSERVAÇÃO
Em todos os animais a questão de quando e
quanto reproduzir é central a todos os aspectos da ecologia
de indivíduos e populações (SMITH 1976). Entretanto,
variadas razões de insucesso em um aumento populacional
significativo já foram descritas, entre elas a mortalidade por
colisões com embarcações e emalhamento em redes de
pesca (KRAUS 1990). A degradação e perda de habitats
preferenciais devido à poluição química e sonora (REEVES
et al. 1978), possível competição por alimento (MITCHELL et
al. 1986), parasitas (PAYNE et al. 1990 a), redução até o
limite crítico populacional (BROWN et al. 1995) e alterações
na proporção sexual (GILPIN & SOULÉ 1986) também foram
relatados como fatores relacionados ao aumento
populacional abaixo do esperado.
Embora muitos estoques estejam em fase de
recuperação, cada um deles pode apresentar respostas e
estratégias reprodutivas particulares, dependendo da
intensidade e duração da pressão a qual estiveram sujeitos.
75
Desta maneira, as estratégias reprodutivas atuais da
população que se concentra no banco dos Abrolhos podem
estar se comportando de maneira diferente da apresentada
quando os níveis populacionais estavam mais elevados.
Uma vez que informações provenientes de
telemetria satelital confirmaram a região das ilhas Geórgia e
Sandwich do Sul como destino migratório desta população,
pode-se supor que esse estoque tenha sofrido intensa
pressão durante a caça comercial (ZERBINI et al. 2006).
Zerbini et al. (submetido) sugeriram que a população que
reproduz em Abrolhos foi reduzida a menos de 4% de seu
tamanho original, sendo composto atualmente por cerca de
20% a 30% do tamanho populacional anterior à exploração
(ZERBINI et al. 2006).
Devido aos efeitos diretos e indiretos, os dados
provenientes da caça não devem ser considerados
indicadores de parâmetros reprodutivos de populações
‘saudáveis’, uma vez que estavam sob pressão extrema
(CLAPHAM & MAYO 1987). Em adição aos efeitos diretos da
remoção de indivíduos de todas as classes sexuais e etárias,
os autores acima citados sugerem que a caça pode resultar
em alterações denso-dependentes na reprodução, não
somente durante a exploração como também posteriormente.
76
Quando a caça prorrompeu o balanço demográfico natural,
as fêmeas provavelmente não puderam reproduzir
suficientemente rápido para sustentar a população, mesmo
que o alimento fosse abundante (GREENE & PERSHING,
2004).
O banco dos Abrolhos apresenta riscos, ainda
não totalmente avaliados, de mortalidade de filhotes durante
a estação reprodutiva. Entre as possíveis ameaças, estão o
atropelamento por embarcações, emalhe em redes de pesca
e o risco de desenvolvimento desordenado do crescente
turismo de observação de baleias. Outros efeitos
antropogênicos como poluição da zona costeira e poluição
acústica podem também acarretar em alterações na
reprodução. Por esse fato, o monitoramento de longo prazo e
os estudos de dinâmica populacional tornam-se de grande
importância para a conservação desta população.
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MÁSTER, D.P., Y.G. & VANBLARICON, G.R. 2004. Winter
distribution and Abundance of Humpback Whales off
Northeastern Brazil. Inreviewing. J. Cet. Res. and Manag. 6
(1): 101-107.
ZERBINI, A.N., ANDRIOLO, A., JORGENSEN, M.P.H.,
PIZZORNO, J.L., MAIA, Y.G., VANBLARICON,, G.R., DE
MASTER, D.P., SIMÕES-LOPES, P.C., MOREIRA, S. &
BETHLEM, C. 2006. Satellite-monitored movements of
humpback whales Megaptera novaeangliae in the Southwest
Atlantic Ocean. Mar. Ecol. Prog. Ser. 313: 295-304.
ZERBINI, A.N., WARD,E., KINAS,P.G., ENGEL, M.H. &
ANDRIOLO, A. (submetido). A Bayesian Assessment of the
Conservation Status of Humpback Whales (Megaptera
novaeangliae) in the Western South Atlantic Ocean. J. Cet.
Res. Manage.
ANEXO I
102
Figura 21. Padrões de distribuição de cores e marcas naturais
observados na porção ventral da nadadeira caudal de baleias
jubarte (Foto: Instituto Baleia Jubarte)
ANEXO II
.
103
Tabela 01. Resultados do Teste G para a comparação entre as
taxas brutas de nascimento anuais de 1992 a 2003 (através de
avistagens em cruzeiros de pesquisa).
Ano No indivíduos Filhotes
Taxa bruta
de avistagem Média global f ^ G p q g ajustado p ajustado
1992 132 40 0,303 0,180 23,7128954 20,91441781 1,64904E-11 1,00163 49,5756595 1,71705E-11
1993 266 55 0,207 0,180 47,785077 7,734088457
1994 377 73 0,194 0,180 67,7254663 5,474793219
1995 491 103 0,210 0,180 88,2047851 15,97198073
1996 709 174 0,245 0,180 127,366991 54,28498743
1997 732 152 0,208 0,180 131,498783 22,02220393
1998 686 115 0,168 0,180 123,235199 -7,953697354
1999 701 115 0,164 0,180 125,929846 -10,44117717
2000 945 144 0,152 0,180 169,762774 -23,70077485
2001 880 133 0,151 0,180 158,085969 -22,98105212
2002 670 112 0,167 0,180 120,360908 -8,06354387
2003 809 113 0,140 0,180 145,331306 -28,43398487
Total 7398 1329 0,180 24,82824133
Média 616,5 110,75 0,192 G 49,65648267
SD 248,97 39,25 0,05
104
Tabela 02. Resultados do Teste G para a comparação entre as
taxas brutas de nascimento anuais entre 1994 e 2001 (através de
foto-identificação).
Ano
No de
Filhotes
No de
indivíduos
Taxa bruta
de
nascimento f^
Média
global G p q
G
ajustado
p para G
ajustado
1994 2 50 0.040000000 1.7418 0.036288 0.276456 0.000423 1.032051 15.05459 0.000538
1995 3 89 0.033707865 3.084438 0.036288 -0.08327
1997 10 143 0.069930070 4.898814 0.036288 7.13592
1998 6 231 0.025974026 7.692952 0.036288 -1.49127
1999 4 166 0.024096386 5.987439 0.036288 -1.61348
2000 3 229 0.013100437 8.309839 0.036288 -3.05648
2001 11 214 0.051401869 7.366364 0.036288 4.410681
2002 10 181 0.055248619 6.350314 0.036288 4.540808
2003 3 197 0.01522843 6.568039 0.036288 -2.35081
total 52 1500 0.03466667 52 7.768552
G 15.5371
105
Tabela 03. Resultados do Testes G para a comparação entre as
taxas de fertilidade anuais (entre 1993 e 2003).
Ano
Fêmeas
maduras
Mães
Taxa de
fertilidade
f^
Média
global
G p q G ajustado
p para G
ajustado
1993 3 3 1 2.671233 0.890411 0.348217 0.562177 1.030769 1.117494252 0.571925
1994 2 2 1 1.780822 0.890411 0.232144
1995 4 3 0.75 3.561644 0.890411 -0.51483
1996 10 10 1 8.90411 0.890411 1.160722
1997 12 10 0.833333 10.68493 0.890411 -0.66249
1998 9 6 0.666667 8.013699 0.890411 -1.73636
1999 5 4 0.8 4.452055 0.890411 -0.42829
2000 3 3 1 2.671233 0.890411 0.348217
2001 12 11 0.916667 10.68493 0.890411 0.319669
2002 10 10 1 8.90411 0.890411 1.160722
2003 3 3 1 2.671233 0.890411 0.348217
Total 73 65 0.890411 65 0.575939
G = 1.151879
106
Tabela 04. Histórico de avistamento dos 41 indivíduos foto-
identificados em mais de três ocasiões no Banco dos Abrolhos em
relação às composições de grupo em que se encontravam no
momento da observação.
No do
Indivíduo Sol Dupla Trio
4
AD
5
AD
9
AD Fefi
Fefi
Ep
Fefi
EpEs
Fefi
+ 3
AD
Fefi
+ 4
AD
Total de
avistagens Sexo
2 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 Ind
4 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Ind
6 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 Macho
8 0 1 1 0 0 0 0 3 0 0 0 5 Ind
15 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 Ind
18 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Ind
20 0 0 0 0 0 0 0 2 2 0 0 4 Macho
24 2 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 4 Ind
26 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 2 Fêmea
27 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 Fêmea
29 2 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 4 Fêmea
33 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 Ind
43 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 2 Ind
56 1 1 0 0 0 0 0 4 0 0 0 6 Ind
58 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 4 Fêmea
78 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 3 Fêmea
86 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 3 Ind
101 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 3 Ind
136 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 Ind
140 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 3 Ind
150 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 4 Fêmea
151 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Ind
185 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 Ind
107
Tabela 04 (continuação) Histórico de avistamento dos 41
indivíduos foto-identificados em mais de três ocasiões no Banco
dos Abrolhos em relação às composições de grupo em que se
encontravam no momento da observação.
No do
Indivíduo
Sol Dupla Trio
4
AD
5
AD
9
AD
Fefi FefiEp FefiEpEs
Fefi
+ 3
AD
Fefi
+ 4
AD
Total de
avistagens
Sexo
186 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 2 Ind
206 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 2 Ind
216 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 2 Ind
234 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Ind
236 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 2 Ind
242 0 0 0 0 1 0 3 1 0 0 0 5 Fêmea
260 1 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 4 Ind
265 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 3 Fêmea
285 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 2 Ind
296 0 1 0 0 0 0 2 0 0 0 0 3 Fêmea
306 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 Ind
309 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 2 Fêmea
314 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Ind
339 2 1 0 0 0 0 0 4 0 0 0 7 Ind
340 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 2 Fêmea
573 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 2 Ind
590 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Ind
632 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 2 Ind
Sol = Solitário, 4 AD = quatro adultos, 5 AD = cinco adultos, 9 AD =
nove adultos, Fefi = fêmea
e filhote, FefiEp = fêmea, filhte e uma baleia acompanhante, FefiEpEs
= fêmea, filhote e duas
baleias acompanhantes, Fefi + 3 AD = fêmea, filhote e 3 baleias
acompanhantes, Fefi + 4 AD = fêmea, filhote e 4 baleias
acompanhantes,
108
Tabela 05. Freqüência de composições de grupo encontradas nos
indivíduos identificados em Abrolhos entre 1989 e 2003.
No do
indivíduo
s
ol
% du
pla
% tri
o
% Qua
tro
ad
% cinco
ad
% nove
ad
% fe
fi
% fefi
ep
% fefie
pes
% fefi
trio
% fefi
quatro ad
total de
avistagens
339 2 0.
12
1 0.
07
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
4 0.
13
0 0.
00
0 0.
00
0 0.0
0
7
56 1 0.
06
1 0.
07
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
4 0.
13
0 0.
00
0 0.
00
0 0.0
0
6
8 0 0.
00
1 0.
07
1 0.
11
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
3 0.
10
0 0.
00
0 0.
00
0 0.0
0
5
242 0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
1 1.
00
0 0.
00
3 0.
17
1 0.
03
0 0.
00
0 0.
00
0 0.0
0
5
20 0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
2 0.
07
2 0.
40
0 0.
00
0 0.0
0
4
24 2 0.
12
0 0.
00
2 0.
22
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.0
0
4
29 2 0.
12
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
1 0.
06
1 0.
03
0 0.
00
0 0.
00
0 0.0
0
4
58 1 0.
06
2 0.
13
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
1 0.
06
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.0
0
4
150 0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
4 0.
22
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.0
0
4
260 1 0.
06
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
3 0.
10
0 0.
00
0 0.
00
0 0.0
0
4
78 0 0.
00
1 0.
07
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
1 0.
06
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
1 1.0
0
3
86 1 0.
06
1 0.
03
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
1 0.
03
0 0.
00
0 0.
00
0 0.0
0
3
101 2 0.
12
0 0.
00
1 0.
11
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.0
0
3
140 0 0.
00
1 0.
04
1 0.
11
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
1 0.
03
0 0.
00
0 0.
00
0 0.0
0
3
265 0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
1 0.
06
0 0.
00
1 0.
20
1 0.
50
0 0.0
0
3
296 0 0.
00
1 0.
04
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
2 0.
11
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.0
0
3
26 1 0.
06
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
1 0.
06
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.0
0
2
43 0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
1 1.
00
0 0.
00
1 0.
03
0 0.
00
0 0.
00
0 0.0
0
2
185 2 0.
12
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.0
0
2
186 1 0.
06
0 0.
00
1 0.
11
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.0
0
2
206 0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
1 0.
03
1 0.
20
0 0.
00
0 0.0
0
2
216 0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
2 0.
50
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.0
0
2
236 0 0.
00
1 0.
04
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
1 0.
03
0 0.
00
0 0.
00
0 0.0
0
2
285 0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
2 0.
07
0 0.
00
0 0.
00
0 0.0
0
2
306 0 0.
00
1 0.
07
0 0.
00
1 0.
25
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.0
0
2
309 0 0.
00
0 0.
00
1 0.
11
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
1 0.
06
0 0.
00
0 0.
00
0 0.
00
0 0.0
0
2
109
Tabela 05 (continuação). Freqüência de composições de grupo encontradas nos
indivíduos identificados em Abrolhos entre 1989 e 2003.
víduo
No do
indivíduo
s
ol
% du
pla
% tri
o
% Qua
tro
ad
% cinco
ad
% nove
ad
% fe
fi
% fefi
ep
% fefie
pes
%
fefi
trio
% fefi
quatro ad
total de
avistagens
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