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UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO
FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA COMPARADA
“Estudo comparativo da distribuição de ninfas de
Ephemeroptera (Insecta) em diferentes mesohabitats e
análise do conteúdo estomacal em Leptophlebiidae”
Rodolfo Mariano Lopes da Silva
Dissertação apresentada à Faculdade
de Filosofia, Ciências e Letras de
Ribeirão Preto da USP, como parte
das exigências para a obtenção do
título de Mestre em Ciências, Área:
Biologia Comparada
RIBEIRÃO PRETO -SP
2005
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UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO
FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA COMPARADA
“Estudo comparativo da distribuição de ninfas de
Ephemeroptera (Insecta) em diferentes mesohabitats e
análise do conteúdo estomacal em Leptophlebiidae”
Rodolfo Mariano Lopes da Silva
Orientador: Claudio Gilberto Froehlich
Dissertação apresentada à Faculdade
de Filosofia, Ciências e Letras de
Ribeirão Preto da USP, como parte
das exigências para a obtenção do
título de Mestre em Ciências, Área:
Biologia Comparada
RIBEIRÃO PRETO -SP
2005
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Não, não haverá para os ecossistemas aniquilados
Dia seguinte.
O ranúnculo da esperança não brota
No dia seguinte.
O vazio da noite, o vazio de tudo
Será o dia seguinte.
(Carlos Drummond de Andrade)
“Hold me, and make it the truth
that when all is lost there’ll be you”
(Pearl Jam)
Agradecimento especial
Ao Prof. Claudio que sempre foi e será um exemplo para mim, não só
como pesquisador, mas principalmente pela pessoa que é, por ser um exemplo
de dedicação e inteligência. Por todas as conversas nas horas de café, pela
confiança e ensinamentos que levarei por toda a vida, também por me acolher
como orientando, me ensinando coisas que serão importantes para minha vida.
Agradecimentos
A minha irmã, Dã, que se não fosse por ela, nunca teria conhecido e
feito Biologia e principalmente seguido à área de pesquisa; também aos
momentos de briga que me fizeram crescer muito.
A muié, minha mãe, que sempre esteve ao meu lado, me apoiando,
incentivando, dando bronca, me escutando, e me ensinando a importância das
pequenas grandes coisas da vida, nas altas discussões na companhia de um
bom vinho. E sempre me mostrando a importância da leitura na cultura e
formação de uma pessoa.
Ao meu pai que mesmo nos vendo poucas vezes ao ano sempre me
apoiou e sempre demonstrou interesse no meu trabalho. Às poucas férias na
qual fui para sua casa proporcionando ótimos momentos de carinho e de
descanso.
A minha namorada “Negra”, por ter proporcionado os momentos mais
alegres da minha vida, até hoje, e principalmente por estar ao meu lado nos
momentos difíceis. Por me dar apoio durante a graduação e principalmente
para o desenvolvimento desta dissertação, que sem seu apoio e compreensão,
nas semanas de coleta, nada disso seria possível. Te amo.
Aos meus filhos Bry e Al que sempre me proporcionaram momentos de
alegria e amor, sempre de bem com a vida.
A Cris, Moreto e Pam, pela afeto e carinho nestes anos de convivência.
A família Rodrigues pela torcida e acolhimento.
A Galera Facul – Dani, Rosane, Gu´s, moreno (Murillo), prego (Ivon),
Japa (Sérgio) – pela amizade durante a graduação e ate agora.
Ao amigos do Laboratório, Adolfo, Amanda, Ana, Lucas, Marcia e Val
pelos sorrisos nos dias alegres e pelo apoio nas horas difíceis.
Ao Pit e Vera pela amizade e incentivo desde a iniciação.
E principalmente ao Tio Cleb´s que desde 2000 me ensinou muito, não
só sobre os efêmeros mas sobretudo a “Biologia Geral”. E também às coletas,
cafés tomados e piadas no seu Zé, que que isso!
A dupla de ‘Metrostars’ Guilherme e Elynton pelos momentos de
descontração em coletas (as melhores) e churrascos, onde demonstraram
serem verdadeiros irmãos. Obrigado por sempre poder ter contado com ajuda e
compreensão nas horas fáceis e difíceis. Valeu.
A Vanessa, Tati, Gi e Thaty pela amizade e pelos momentos de
descontração em vários jantares.
A todos aqueles que possuem a força-metra não se esqueçam: “O medo
leva à raiva. A raiva leva ao ódio. O ódio leva ao sofrimento. E o sofrimento
leva ao lado obscuro da vida.” Mestre Yoda
Aos amigos de Mococa: Gordo, Tuinha, Kbça, KK, Zini e Gonzo pelas
ótimas lembranças da adolescência e principalmente dos churrascos.
A melhor secretária da USP, Renata, pela amizade, apoio, bolos,
broncas, quebração de galhos e risadas nos momentos de descontração.
A toda galera da Entomologia pelo convívio e principalmente por me
receber de braços abertos.
Ao Fred pelos ensinamentos com os baetideos, deixo eles com você.
Sidney Mateus pelas fotos dos córregos em Boracéia.
Pós Bio Comparada pelo apoio no decorrer do curso, e por sempre
facilitar participações em congressos.
Ao programa BIOTA/FAPESP e CNPq pela bolsa e apoio concedidos
para o desenvolvimento do trabalho.
Principalmente a Estação Biológica de Boracéia sem ela nada disso
seria possível.
E a todos aqueles que eu possa ter esquecido nessa lista e que passaram
por acaso (ou não) pela minha vida, fica aqui meu MUITO OBRIGADO!!!!
Índice
1. Resumo................................................................................................................
1.1. Abstract...................................................................................................
2. Introdução.............................................................................................................
2.1. Alguns dados de conteúdo estomacal em Leptophlebiidae....................
3. Objetivos...............................................................................................................
4. Materiais e Métodos.............................................................................................
4.1. Área de Estudo....................................................................................
4.2. Período das coletas.............................................................................
4.3. Análise do Material..............................................................................
4.3.1. Análise do conteúdo estomacal........................................
5. Resultados e Discussão.......................................................................................
5.1. Aumento no registro de táxons no Estado de São Paulo....................
5.2. Distribuição das Ninfas........................................................................
5.2.1. Leptophlebiidae................................................................
5.2.2. Baetidae...........................................................................
5.2.3. Caenidae e Euthyplociidae...............................................
5.2.4. Discussão geral................................................................
5.3. Conteúdo Estomacal...........................................................................
5.3.1. Conteúdo estomacal de diferentes gêneros.....................
5.3.2. Discussão geral................................................................
6. Conclusões...........................................................................................................
7. Referências Bibliográficas....................................................................................
1
2
3
6
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10
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14
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30
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42
1
1. Resumo
Gêneros das diferentes famílias de Ephemeroptera apresentam grande
variação na ocorrência entre habitats e dentro destes. Sendo assim, o objetivo
do presente trabalho é fazer a comparação da distribuição dos gêneros de
efemerópteros em diferentes mesohabitats e, na família Leptophlebiidae,
relacionar tal distribuição com exploração de itens alimentares. As coletas
foram realizadas na Estação Biológica de Boracéia – MZUSP. Leptophlebiidae
foi a família de maior abundância (54%), seguida pelos Baetidae (44%). Em
Leptophlebiidae, Farrodes carioca, Massartella brieni e Miroculis sp. foram os
mais comuns, particularmente no mesohabitat remanso. Em Baetidae, o gênero
Americabaetis foi o mais numeroso, principalmente no mesohabitat de rápido.
As análises de conteúdo estomacal nas ninfas de Leptophlebiidae revelaram,
em todos os gêneros, que o item alimentar vegetal superior alóctone foi o mais
abundante, seguido de partículas minerais.
2
1.1. Abstract
Genera in the various Ephemeroptera families show much variation in their
occurrences among and within habitats. The aim of the present work is to
compare the distribution of mayfly genera in different mesohabitats and, in the
Leptophlebiidae, relate their distribution with the exploitation of food resources.
Samplings were made in the Boracéia Biological Station (23°39’S, 45°53’W).
The family Leptophlebiidae was the most abundant (54%) followed by the
Baetidae (44%). Within the Leptophlebiidae, Farrodes carioca, Massartella
brieni and Miroculis sp. were the most common, especially in pools.
Americabaetis was the most numerous baetid, particularly in rapids. The
analyses of the gut contents showed, for all genera, that the food item
‘allochthonous higher plants’ was the most common, followed by mineral
particles.
3
2. Introdução
Os Ephemeroptera constituem um dos mais importantes grupos da
entomofauna aquática, ao lado de Plecoptera e Trichoptera (EPT), além de
Chironomidae (Diptera). Ocorrem em uma ampla variedade de águas correntes
e paradas, sendo a maior diversidade encontrada em rios de cabeceira, de
segunda e terceira ordens com fundo rochoso e água oligotrófica a mesotrófica
(Edmunds et al. 1976; Roldán-Pérez 1988; Merritt & Cummins 1996). Os
Ephemeroptera são encontrados em todos os continentes, estando ausentes
apenas em algumas ilhas oceânicas, na Antártida e no extremo Ártico
(Edmunds et al. 1976).
As águas continentais superficiais são divididas em dois grupos
principais, o ambiente lótico, cujas águas movimentam-se basicamente em um
único sentido, apresentando maior ou menor correnteza (córregos e rios); e o
ambiente lêntico, no qual as águas permanecem paradas ou com
movimentação lenta (lagos e lagoas). Usualmente um rio nasce em áreas de
maior altitude, descendo até atingir o mar. A parte mais alta tem em geral
declive maior, diminuindo até chegar à planície das baixas altitudes. Nas partes
mais altas, normalmente as de maior declive, predominam processos erosivos,
ao passo que na planície há grande deposição de sedimentos vindos de
montante. Nos trechos de erosão os leitos tendem a ter material grosso –
pedra, cascalho e areia grossa – ao passo que nos de deposição encontramos
sedimentos mais finos – areia fina, silte, argila (Allan 1995). As diferenças não
se restringem ao tipo de fundo, mas também à vegetação ripária. Entre os dois
4
tipos há um gradiente de mudanças que condicionam o conjunto de
organismos que os ocupam.
Segundo a classificação hidrológica baseada em Strahler (1957), os
córregos formados diretamente pelas nascentes sem receber nenhum tributário
são considerados de 1
ª
ordem. Quando dois desses se encontram, formam um
de 2
ª
ordem, quando dois de 2
ª
se unem, formam um de 3
ª
e assim por diante.
Dessa forma, dois córregos de ordem “n” se unem, dando lugar a um córrego
de ordem “n + 1”.
Uma tentativa de criar um modelo para a estrutura e funcionamento da
biota dos sistemas fluviais é a hipótese do “continuum fluvial” de Vannote et al.
(1980), no qual foi elaborada a conjectura de que as características estruturais
e funcionais das comunidades dos rios adaptam-se ao gradiente contínuo de
condições físicas e de vegetação ripária encontrados desde a nascente até a
foz. A maior diversidade de insetos seria, assim, encontrada em trechos de
tamanho médio.
Os sistemas de rios têm sido descritos, conforme Hildrew & Giller (1996),
como sendo hierarquicamente organizados e incorporando um número de
níveis inseridos em escalas espaço-temporais sucessivamente menores. A
percepção de diferenças na escala hierárquica espacial é bem interpretada em
Roque (2000). Neste contexto, em um córrego encontram-se unidades
visualmente distintas com aparente uniformidade física definidas como
mesohabitats (Pardo & Armitage 1997). Alguns autores, porém, ainda usam o
termo microhabitat para estas mesmas unidades. Os mesohabitats devem ser
5
delimitados evitando-se intermediários e de modo que possam ser replicados
(Pardo & Armitage 1997).
No Brasil, estudos com Ephemeroptera em rios de ordem pequena e
média foram desenvolvidos em várias regiões (Oliveira et al. 1997; Moulton
1999; Diniz et al. 1998). No sudeste brasileiro, incluindo regiões serranas,
estudos foram iniciados, principalmente em Minas Gerais e São Paulo (Ferreira
1990; Oliveira 1988; Silva et al. 2001, 2004; Silva & Froehlich 2004). Estudos
de descrição da biologia de espécies foram recentemente feitos por Da Silva
(1997) e Fonseca & Esteves (1999) com Callibaetis sp., Baetidae, e
Campsurus sp., Polimitarcyidae, respectivamente.
Estima-se que existam cerca de 300 gêneros e 4000 espécies de
Ephemeroptera no mundo (Dominguez et al. 2001). Para o Brasil há um total
de 63 gêneros e 166 espécies distribuídas em 10 famílias: Leptophlebiidae,
Baetidae, Leptohyphidae, Polymitarcyidae, Euthyplociidae, Caenidae,
Oligoneuriidae, Ephemeridae, Coryphoridae e Melanemerellidae. Dentre as
famílias mais numerosas, Baetidae e Leptophlebiidae se destacam,
comportando ao todo mais de 60% dos gêneros e 50% das espécies
brasileiras. Das cerca de 70 espécies de Ephemeroptera registradas para o
Brasil a partir da década de 80, 45 pertencem a essas duas famílias (Salles et
al. 2004). As três últimas famílias são monotípicas.
Salles e colaboradores levantaram a bibliografia de trabalhos feitos com
Ephemeroptera encontrados no Brasil, fornecendo, assim, uma lista da fauna
brasileira, com todas as espécies, gêneros e famílias registrados para o país,
6
incluindo os estados para os quais as espécies estão reportadas, assim como a
bibliografia pertinente (Salles et al. 2004). A partir disto foi possível se ter uma
idéia da realidade da fauna dos Ephemeroptera brasileiros.
2.1. Alguns dados de conteúdo estomacal em Leptophlebiidae
Especificamente quanto ao hábito alimentar, os invertebrados aquáticos
podem ser separados em seis grupos funcionais, conforme classificações
elaboradas por Cummins & Klug (1979), Williams e Feltmate 1992, i.e. (a)
fragmentadores (shredders), que se alimentam de folhas e gravetos; (b)
coletores (gatherers/collector-gatherers), que se alimentam de detritos; (c)
raspadores (scrapers), alimentando-se de biofilme, que inclui diatomáceas,
outras algas e fungos; (d) filtradores (filterers/collectors-filterers), utilizando
partículas em suspensão, incluindo diatomáceas; (e) perfuradores (piercers),
que se alimentam de líquidos vegetais e animais perfurando as presas; e (f)
predadores (engulfers), que engolem suas presas.
O tamanho de partículas de matéria orgânica tem grande influência no
comportamento alimentar e elas são divididas por Merritt & Cummins (1996)
em (a) partículas de matéria orgânica “grossa” (CPOM), acima de 1mm; (b)
partículas de matéria orgânica “fina” (FPOM), com diâmetro de 1mm a 50µm;
(c) partículas de matéria orgânica “ultra-fina” (UPOM), com diâmetro de 50 a
0,5µm. Partículas menores que 0,5µm são consideradas dissolvidas na água
(DOM).
Os membros de cada categoria funcional alimentar possuem hábitos
característicos e assumem sua própria importância ecológica dentro do
7
ambiente lótico. Fragmentadores utilizam-se de CPOM, sendo um grupo
funcional muito importante por processar materiais retidos, como fragmentos de
madeira, folhas, etc., liberando nutrientes na forma de FPOM e UPOM. Este
seria o grupo predominante em trechos com vegetação ripária densa. Os
coletores alimentam-se de FPOM e UPOM e predominam com o aumento dos
cursos d´água. Os raspadores e filtradores utilizam FPOM e UPOM e
representam trechos de rios mais abertos. Predadores não respondem
diretamente às alterações da ordem dos córregos. Estas diferenças são base
do estudo citado de Vanotte et al. 1980. Diferenças entre substratos em
mesohabitats diversos também interferem nestas categorias.
A maior parte das ninfas de Ephemeroptera alimenta-se basicamente de
material vegetal autóctone (algas unicelulares e coloniais do biofilme), e de
detritos que incluem material vegetal alóctone (Needham et al. 1935; Edmunds
et al. 1976; Williams & Feltmate 1992). Também fazem parte da dieta fungos,
bactérias e restos animais, sendo raras as espécies verdadeiramente
carnívoras (Brittain 1982; Campbell 1985; McCafferty & Provonsha 1986).
Muitas espécies não se alimentam no primeiro estágio ninfal, sobrevivendo a
partir de células intestinais vitelínicas (Brittain 1982) e, ainda, o hábito alimentar
pode variar durante o crescimento da ninfa (Merritt & Cummins 1996).
O conteúdo estomacal das ninfas de Ephemeroptera geralmente contém
uma mistura de partículas minerais, fragmentos de tecidos de plantas
vasculares (vegetação alóctone), vários tipos de algas e matéria orgânica não
identificada, que no estudo foi tratada como ‘detritos’. Uma dieta similar é
achada em ninfas de Plecoptera e larvas de Trichoptera.
8
McShaffrey & McCarfferty (1988) realizaram vários tipos de observações
em Heptageniidae, estabelecendo relações entre comportamento alimentar e
morfologia das peças bucais. A morfologia funcional das espécies já havia sido
estudada nos anos 50 por Strenger (e.g. 1954), que também incluía
observações de comportamento. As ninfas de espécies de Atalophlebiinae,
Leptophlebiidae são caracteristicamente raspadoras do perifiton/biofilme e
filtradores em ambientes preferencialmente oligotróficos, que são riacho
s de ordem pequena e média, vivendo principalmente em acúmulos de
material alóctone (Merritt e Cummins 1996, Williams & Feltmate 1992,
Polegatto & Froehlich 2003). Devido à sua dieta, que inclui algas e fungos, as
ninfas de Atalophlebiinae desempenham um importante papel como
consumidores primários em ecossistemas lóticos. As demais famílias
apresentam formas filtradoras, e.g. Oligoneuriidae, Polimytarcyidae, e coletoras
e fragmentadoras, e.g. Leptohyphidae, Caenidae, Baetidae e Euthyplociidae
(Edmunds et al. 1976, Merritt & Cummins 1996), mas elas têm diferentes
padrões de obtenção de alimento.
9
3. Objetivos
9 Fazer a comparação da distribuição das famílias de efemerópteros em
diferentes mesohabitats em diferentes córregos;
9 Tentar relacionar tal distribuição com exploração de itens alimentares
em Leptophlebiidae.
10
4. Materiais e Métodos
4.1. Área de estudo
A Estação Biológica de Boracéia, E.B.B. (figura 1.) pertencente ao
Museu de Zoologia da USP, está localizada no município de Salesópolis - SP,
dentro de uma área de proteção ambiental circundante pertencente à SABESP.
Situa-se no começo do planalto, limitada pelo Divisor Marítimo e pelo Rio Claro,
a curta distância do Rio Guaratuba. Com cerca de 40 alqueires (96 ha) está
situada em meio de uma reserva de 6.800 alqueires (16.450 ha) de matas
primitivas. A altitude da E.B.B. é de aproximadamente 830m acima do nível do
mar e a cobertura vegetal é formada por Mata Atlântica nativa. Caracteriza-se
pelo alto índice pluviométrico, com presença bastante freqüente de neblina e
umidade do ar igualmente elevada.
11
Figura 1. Mapa da Estação Biológica de Boracéia com os córregos: 1 – Rabelo, 2 – Mutuca, 3 –
Venerando, 4 – Coruja.
As coletas foram realizadas em três diferentes ordens de córregos, em
quatro mesohabitats, para melhor observação da diversidade de espécies e de
diferentes categorias alimentares. Sendo assim, foram selecionados os
seguintes córregos (Tabela 1 e Figuras 1, 2, 3, 4 e 5):
12
Tabela 1. Córregos selecionados para o presente estudo.
Nome Ordem Localização Altitude (m)
Rabelo Primeira 23°39’29” S 45°53’33” W 840
“Mutuca” Primeira 23°38’22” S 45°50’49” W 886
Venerando Segunda 23°39’14” S 5°53’28” W 840
Coruja Terceira 23°40’05” S 45°53’57’’ W 820
4.2. Período das coletas
Para o presente trabalho foram realizadas quatro coletas:
9 Março e novembro 2001 (Projeto IC – FAPESP 01/00578-5):
“Levantamento de ninfas de Ephemeroptera (Insecta) em
córregos da Estação Biológica de Boracéia”;
9 Setembro 2002 e março de 2003.
4.3. Análise do Material
A coleta das ninfas foi realizada basicamente com redes do tipo “D” e
amostrador tipo Surber. As ninfas foram fixadas diretamente em álcool 80%. O
material coletado foi levado ao Laboratório de Entomologia Aquática, FFCLRP
– USP, onde foi identificado até gênero. A triagem detalhada das ninfas foi feita
sob estereomicroscópio, usando-se a chave de Domínguez et al. (2001) para
os Ephemeroptera sul-americanos e o catálogo de Domínguez et al. (1994).
13
Algumas espécies foram confirmadas através de artigos com descrições
taxonômicas.
4.3.1. Análise do conteúdo estomacal
Para a análise do conteúdo estomacal foram preparadas lâminas em
glicerina ou Euparal, com o material retirado do trato digestivo de 5 ninfas
maduras de cada gênero de Leptophlebiidae. Foram delimitados 7 campos de
cada lâmina, aleatoriamente, onde se quantificaram e mediram os itens
alimentares.
14
5. Resultados e Discussão
5.1. Aumento no registro de táxons no Estado de São Paulo
Na tabela 2. é possível ver que esta dissertação vem contribuir não só
com o aspecto da distribuição dos efemerópteros, como também no aumento
do registro de gêneros e espécies encontrados no Estado de São Paulo e
também quanto a novos pontos no Brasil.
Tabela 2. Número de espécies de Ephemeroptera registrados para os estados brasileiros (Retirado de Salles et al. 2004).
São registrados 13 gêneros de Baetidae distribuídos no Estado de São
Paulo. Dentre os encontrados na E.B.B., 3 novos registros foram observados,
i.e. Fallceon, Nanomis e um possível gênero novo (Gên. 1) (Baetidae). Para a
família Leptohphlebiidae, alguns gêneros também foram registrados; um total
de 6 gêneros era esperado para o Estado, agora mais 3 novos gêneros são
registrados, Farrodes, Hagenulopsis e Ulmeritoides (baseando-se em Salles et
al. 2004).
15
Taxonomia, diversidade e distribuição dos efemerópteros no Brasil ainda
não foram extensamente estudadas. Um bom exemplo disto está relacionado
com as novas espécies que vêm sendo descritas, como é o caso de duas
novas espécies de Baetodes (Baetidae) de Ribeirão Preto interior do Estado de
São Paulo (Polegatto & Salles 2005, em prep.) e uma nova espécie de
Needhamella, i.e. Needhamella sp.n. (Leptophlebiidae) (Silva & Polegatto 2005,
submetido) da região de Ourinhos, SP, divisa com o Estado do Paraná.
Polegatto e Baptista (2004) realizaram importantes coletas no Estado do Mato
Grosso, encontrando grupos antes esperados principalmente em altas
altitudes, e.g. Aff. Massartellopsis e Hydrosmilodon, e novas espécies, e.g.
para Hydrosmylodon, Traverella e Needhamella (todos Leptophlebiidae), cuja
descrições estão sendo preparadas. Variações em padrões morfológicos,
polimorfismo, também estão sendo descritas em alguns gêneros encontrados
pelo Brasil, como é o caso da imago fêmea de Massartella brieni, amostrado
em Santa Catarina, onde o padrão de coloração apresenta-se diferente do
descrito.
Novos registros também têm sido esperados para o Estado de São
Paulo, sendo que na primeira parte do projeto outros gêneros foram registrados
pela primeira vez em São Paulo, tais como Hydrosmilodon e Needhamella ou
em novas regiões do estado, como é o caso de Miroculis, Hagenulopsis e
Farrodes.
A Estação Biológica de Boracéia mostra-se rica em gêneros de Baetidae
e Leptophlebiidae, sendo um dos pontos melhor amostrados, ao lado do
16
Parque Estadual Intervales, Ribeirão Grande, entre os novos estudos do Biota-
FAPESP.
5.2. Distribuição das ninfas
Os mesohabitats escolhidos foram: folhas em corredeira, pedras em
corredeira, pedras, remanso e rápido (figuras 6, 7, 8, 9 e 10).
Figura 6. Folhas retidas em corredeira Figura 7. Corredeiras
Figura 8. Pedras Figura 9. Remanso
17
Figura 10. Rápido
As coletas foram realizadas em março de 2001, novembro de 2001,
setembro de 2002 e março de 2003. As ninfas coletadas nas quatro ocasiões
foram organizadas na tabela 3.
Na primeira coleta, o total de ninfas coletadas foi de 312, divididas em
três famílias, sendo elas Leptophlebiidae, Baetidae e Euthyplociidae. Quanto a
Leptophlebiidae, foram coletados Askola froehlichi, Farrodes carioca,
Hagenulopsis sp., Massartella brieni, Miroculis sp., Thraulodes sp. e
Ulmeritoides sp., totalizadas em 180 ninfas. Baetidae foi representado por 123
ninfas, de Americabaetis sp., Camelobaetidius sp., Cloeodes sp., Fallceon sp.,
Nanomis sp., Zelusia sp. e um gênero não identificado, chamado aqui de
Gênero 1. Euthyplociidae foi pouco freqüente e com apenas um gênero, i.e.
Campylocia sp.
Na segunda coleta, o total de ninfas coletadas foi de 479, tendo se
repetido as mesmas famílias. Os gêneros obtidos foram (em sua maioria) os
18
mesmos da primeira coleta. A quantidade de ninfas foi menor para os
Leptophlebiidae, ou seja, um total de 143 indivíduos. Para Baetidae o número
total de indivíduos foi de 333, havendo um grande aumento no número de
ninfas de Americabaetis sp.
Em setembro de 2002 foi realizada uma coleta de três dias na estação.
Nesta coleta os córregos amostrados foram o Córrego Rabelo e o Córrego
Mutuca. Um total de 203 ninfas foi colecionado, com 16 gêneros distribuídos
nas 3 famílias antes amostradas, Leptophlebiidae, Baetidae e Euthyplociidae e
ninfas de Caenidae foram colecionadas pela primeira vez.. Apenas nesta
coleta, o interior de alguns troncos dentro do rio foi investigado, onde foram
encontradas ninfas de Asthenopus sp. (Polymitarcyidae), que não foram
usadas aqui, pois ‘troncos’ não foram adicionados aos mesohabitats.
A ultima coleta foi realizada em março de 2003, com um total de 295
ninfas amostradas. Leptophlebiidae foi a família mais abundante, com 68% do
total de ninfas coletadas. Caenidae foi novamente coletada.
19
20
Tabela 4. Porcentagem de táxons por mesohabitat
Mesohabitats Remanso Fol/corr Pedras Rápido Corredeira TOTAL
Leptophlebiidae
(39%) (26%) (21%) (4%) (11%)
Askola froehlichi
58% 19% 9% 0% 15% 100%
Farrodes carioca
17% 32% 34% 9% 8% 100%
Hagenulopsis sp. 13% 13% 46% 0% 29% 100%
Massartella brieni
49% 26% 13% 1% 10% 100%
Miroculis sp.
76% 15% 8% 0% 1% 100%
Thraulodes sp.
5% 43% 28% 2% 22% 100%
Ulmeritoides sp.
88% 0% 0% 6% 6% 100%
Baetidae
(8%) (10%) (8%) (50%) (24%)
Americabaetis sp. 0% 8% 3% 61% 27% 100%
Baetodes sp. 0% 5% 7% 84% 4% 100%
Cloeodes sp. 15% 17% 28% 24% 15% 100%
Fallceon sp. 0% 100% 0% 0% 0% 100%
Nanomis sp. 0% 100% 0% 0% 0% 100%
Zelusia sp. 16% 32% 37% 0% 16% 100%
Gên. 1
56% 0% 10% 1% 32% 100%
Caenidae
Caenis sp. 69% 23% 8% 0% 0% 100%
Euthyplociidae
Campylocia sp. 50% 10% 40% 0% 0% 100%
Tabela 5. Porcentagem dos gêneros encontrados nas famílias Leptophlebiidae e Baetidae
Leptophlebiidae
Askola froehlichi
14%
Farrodes carioca
32%
Hagenulopsis sp. 4%
Massartella brieni
24%
Miroculis sp. 13%
Thraulodes sp. 10%
Ulmeritoides sp. 3%
Baetidae
Americabaetis sp. 66%
Baetodes sp. 8%
Cloeodes sp. 12%
Fallceon sp. 1%
Nanomis sp. 1%
Zelusia sp. 3%
Gên. 1
10%
21
5.2.1. Leptophlebiidae
A família Leptophlebiidae possui grande diversidade dentro dos
efemerópteros. A diversidade morfológica da família lhes proporciona uma
variada distribuição dentro dos córregos, ou seja, são encontrados em
diferentes tipos de mesohabitats. Porém são mais comuns em ambientes
relacionados com folhas, como é o caso de folhas retidas em corredeiras, mas
também em remanso, com 65 % da distribuição dentre os mesohabitats; sendo
o restante associado a pedras (conf. Tabela 4.). As espécies encontradas e
analisadas foram os seguintes: Askola froehlichi, Farrodes carioca,
Hagenulopsis sp., Massartella brieni, Miroculis sp., Thraulodes sp. e
Ulmeritoides sp.
Askola froehlichi demonstrou uma maior preferência por habitats
associados a folhas; a maior parte foi amostrada em remanso, 58%,
independentemente do tamanho dos córregos e do estado do remanso, apesar
de não terem ocorrido em remanso do Córrego Coruja. Foram amostrados em
folhas retidas em corredeira com 19% em relação aos demais mesohabitats.
Poucos foram amostrados em pedras. F. carioca, por outro lado, demonstrou
ser generalista em relação à distribuição, sendo encontrado em todos
mesohabitats, porém com maior incidência em folhas retidas em corredeira e
pedras, 32% e 34 % respectivamente. Hagenulopsis sp. demonstrou ter
preferência apenas por mesohabitats associados a pedras, sendo encontrados
em maior quantidade em pedras e corredeira. Por outro lado, Thraulodes sp. foi
encontrado em ambientes associados a correnteza, mas com uma maior
22
ocorrência em folhas retidas em corredeira (43%). Já M. brieni, Miroculis sp. e
Ulmeritoides sp. foram os únicos a demonstrar uma preferência por remanso.
Isso parece ser um padrão claro para Askola e Ulmeritoides, o último
encontrando-se também em margens de lago em áreas interioranas do estado,
e.g. Estação Ecológica de Jatai, Luis Antonio, podendo estar relacionado com
as brânquias que, com franjas, permitiriam melhor absorção do oxigênio em
ambientes de menor corredeira ou lênticos.
Rápido é um mesohabitat que se caracteriza por um ambiente onde a
água corre rapidamente sobre o leito de uma pedra lisa e gradiente acentuado,
sendo este um ambiente extremo, ao qual poucos gêneros são adaptados, e
onde F. carioca foi o único Leptophlebiidae encontrado.
Folhas retidas em corredeiras tiveram grande diversidade, havendo
coexistência entre os gêneros coletados, destacando-se F. carioca, M. brieni e
Thraulodes sp. Já em pedras com fluxo de água mais baixo e mais lento, F.
carioca teve forte incidência, mas os demais gêneros também coexistem,
exceto por Ulmeritoides sp que não foi amostrado em nenhum destes
ambientes (tabela 3.).
Em remanso, onde se tem um grande acúmulo de matéria alóctone em
um ambiente onde o fluxo de água muitas vezes quase não existe, ocorrendo
também o surgimento de fungos e bactérias decompositoras, os gêneros
coexistiram, apesar de Hagenulopsis sp. e Thraulodes sp. aparecerem com
baixo número de indivíduos e que poderia indicar não-preferência e presença
devido ao “drift”.
23
Um dos principais ambientes encontrados em córregos e rios
amostrados foram as corredeiras. A velocidade e fluxo de água deste
mesohabitat é mais forte que nos demais mesohabitats amostrados. Poucas
espécies demonstraram ter preferência por este tipo de mesohabitats neste
caso.
Poucas espécies são abundantes em pedras e zona de rápido, mas a
maioria se encontra em ambientes mais crípticos, como no interior de acúmulos
de folhas, onde coexistem. Em geral, Leptophlebiidae mostraram-se frequentes
em folhas acumuladas em remanso e água corrente, e em mesohabitats como
pedras. Dentre as espécies encontradas, F. carioca e M. brieni tiveram uma
distribuição homogênea em quase todos mesohabitats demonstrando serem
mais generalistas, apesar de Massartella ter predominado em remanso,
enquanto que Askola sp. e Miroculis sp., apesar de estarem presentes em
quase todos mesohabitats amostrados, exceto rápido, foram encontrados em
maior quantidade em remanso. Já de Ulmeritoides sp. e Hagenulopsis sp.
foram encontrados poucos indivíduos, demonstrando uma baixa população,
sendo o primeiro encontrado na maioria das vezes em remanso, e o segundo
em ambientes associados a pedras e corredeira.
Como nota, Farrodes encontra-se grandemente distribuido pelo estado e
pelo país, podendo talvez sua frequência em vários ambientes justificar parte
disso, outra parte sendo relacionada à sua forte resistência à variação de
características abióticas (cf. Silva et al. 2005); mais um exemplo neste sentido
é a presença de Farrodes mesmo em substrato com barro sedimentado sobre
24
pedras, encontrado no Córrego Santa Teresa de Ribeirão Preto, SP (Cleber
M.Polegatto, comunicação pessoal).
5.2.2. Baetidae
Os Baetidae obtidos foram os seguintes: Americabaetis, Baetodes sp.,
Cloeodes sp., Fallceon sp., Nanomis sp., Zelusia sp. e gên. 1. Americabaetis
sp. foi o gênero mais abundante, com mais de 29% do total coletado. Dentro da
família, teve abundância de 66%, sendo a maioria destes indivíduos coletados
em rápido no Córrego Venerando. O outro gênero de grande abundância foi
Cloeodes sp., 15%, com distribuição mais homogênea do que Americabaetis
sp., aparecendo na maioria dos mesohabitats amostrados nos córregos, porém
com pouca frequência em rapid e remanso. O gênero 1 foi encontrado na sua
grande maioria em folhas em remanso, 32 indivíduos, com abundância de 9%.
Fallceon sp. e Nanomis sp. foram amostrados somente em folhas retidas em
corredeira. Já Baetodes sp. foi amostrado em 4 mesohabitats escolhidos
(exceto remanso), porém com preferência por rápido, como observado em
Americabaetis sp.. O gênero possui características que lhe permitem estar
presente neste tipo de mesohabitat. Zelusia sp. foi o gênero que esteve
presente em quase todos mesohabitats amostrados, exceto em rapid. Os
gêneros Fallceon sp., Zelusia sp. e Nanomis sp. demonstraram possuir baixas
populações e os dois primeiros destacam-se para folha em corredeira.
Americabaetis é um gênero bastante comum e bem distribuído, sendo
resistente a ambientes de vários tipos, inclusive impactados, como se tem
notado em várias coletas, incluindo Ribeirão Preto, SP e Mato Grosso.
25
Baetodes pode facilmente ser achado em corredeira com pedras profundas que
não sejam caracterizadas como rápido, por exemplo, em rios do interior do
estado, mas há um limite reduzindo sua presença em ambientes de água mais
lenta ou com poucas pedras.
5.2.3. Caenidae e Euthyplociidae
As famílias Caenidae e Euthyplociidae, foram representadas por apenas
um gênero cada, Caenis e Campylocia, respectivamente. Campylocia não foi
encontrado em rapid e corredeira forte. A maioria dos Caenis colecionados
também foi amostrada em remanso, mas alguns foram encontrados em folhas
retidas em corredeira, mas também em rapid e corredeira. Ambas famílias
foram amostradas com baixas populações.
Ninfas de Euthyplociidae costumam viver entre pedras e folhas de porte
grande, sendo considerados “sprawlers” entre os Ephemeroidea s.l. (cf.
Polegatto & Zamboni 2001, Bae & McCafferty 1995). Caenidae habitam áreas
de água parada em rios e lagos (Edmunds et al. 1976). Para ambas famílias,
os dados tradicionais justificam em grande parte sua distribuição nos rios deste
estudo.
5.2.4. Discussão geral
Nos gráficos (1, 2, 3 e 4), é possível ver que as famílias mais
abundantes, independente dos córregos, são Baetidae e Leptophlebiidae. Nos
córregos de 1ª ordem a família Leptophlebiidae foi a mais abundante, com 80%
e 73%, respectivamente, nos córregos Rabelo e Mutuca, seguida de Baetidae,
26
com 19% e 21%. Quando analisamos os córregos Venerando (2ª ordem) e
Coruja (3ª ordem), vemos que a abundância das famílias se inverte, isto é,
Baetidae passa a ser a mais abundante, seguida por Leptophlebiidae. Quando
comparados os rios de ordem semelhante, encontram-se semelhantes
porcentagens das familias. Já era esperado que estas seriam as famílias mais
abundantes, como observado em outras coletas em locais diferentes e pelo
número de táxons em cada. Também foram as famílias que apresentaram
maior número de gêneros, 7 cada uma. Quanto à distribuição nas ordens
diversas de rio, Baetidae explicam-se em ordens maiores, talvez pela presença
de mais áreas de remansos e poções, já que com exceção de poucos gêneros,
e.g. Baetodes, habitam tais locais (Edmunds et al. 1976, Domínguez et al
2001). Quanto a Leptophlebiidae, embora em rios de ordem muito baixa
devesse haver mais fragmentadores, conforme idealizado por Vanotte et al.
(1980), trechos de corredeiras com folhas e pedras permitem substrato para
perifiton, alimento desta família; deve-se lembrar aqui que nem todos os rios de
ordem baixa são como os pressupostos para a teoria de Vanotte et al. (1980),
i.e. que devessem ter muita cobertura vegetal e folhas acumuladas, com pouca
luminosidade.
Em relação à ocorrência e predominância de certas famílias nestes
mesohabitats, a família Baetidae mostrou-se capaz de ampla distribuição em
diferentes mesohabitats, com maior frequência em pedras, incluindo espécies
muito abundantes em ambiente de rápido. Entretanto, a variação dos
mesohabitats corresponde consideravelmente aos diferentes gêneros. Por
exemplo, entre Americabaetis e Baetodes, que predominam em rápido, o último
se relaciona com trechos bem iluminados. A variação em Baetidae em
27
ambientes de diferentes velocidades de água, sedimentação, luminosidade,
temperatura e outros aspectos, vem aumentar o conhecimento sobre a família
e confirmar vários dados anteriores (cf. Da Silva 1994, 1997, Roldán-Pérez
1988).
Os Leptophlebiidae, que por outro lado se mostraram frequentes em
folhas acumuladas em água corrente e remanso, mas com dois gêneros
aparentemente associado a pedras, i.e. Thraulodes sp. e Farrodes carioca,
reforçam a idéia da grande ligação do grupo com substrato alóctone. É
esperado que os Leptophlebiidae habitem acúmulo de folhas em águas
oligotróficas e rápidas (Hubbard et al. 1992, Edmunds et al. 1976); espécies
com adaptações morfológicas sofisticadas para viver sobre pedras expostas à
correnteza são raras, e.g. Lepeorus (Leptophlebiidae) (cf. Peters et al. 1978), e
certos Heptageniidae (cf. Edmunds et al. 1976). No caso de Leptophlebiidae
neotropicais, as ninfas podem se fixar, por exemplo, entre pedras e sobre
pedras com pouca correnteza direta, sua forma comprimida em parte
contribuindo para não serem carreados. Para folhas, os espaços entre elas
devem ajudar a reduzir a correnteza sobre as ninfas (cf., por exemplo,
Polegatto 1998, 2003).
Uma coexistência bastante regular pode ocorrer entre dois ou mais
gêneros em um mesohabitat, e.g. Thraulodes e Farrodes (Polegatto 2003, e em
parte notas de habitats por Hubbard et al. 1992 e Edmunds et al. 1976), o que
é mais comum do que uma situação em que muitos gêneros coexistam.
28
Mutuca - (1
o
)
73%
21%
2%
4%
0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80%
Leptophlebiidae Baetidae Caenidae Euthyplociidae
Rabelo - (1
o
)
80%
19%
0%
1%
0% 20% 40% 60% 80% 100%
Leptophlebiidae Baetidae Caenidae Euthyplociidae
Venerando - (2
o
)
33%
66%
1%
0%
0% 20% 40% 60% 80%
Leptophlebiidae Baetidae Caenidae Euthyplociidae
Coruja - (3
o
)
33%
66%
1%
0%
0% 20% 40% 60% 80%
Leptophlebiidae Baetidae Caenidae Euthyplociidae
Quanto a Euthyplociidae, aparentemente a espécie é menos populosa
do que em outras partes do Estado, tal como Campos do Jordão, enquanto
Caenidae são escassamente comuns em áreas interioranas, com registro
porém para Ribeirão Preto, SP.
O conhecimento sobre gêneros recém descritos ou de primeiro registro
no Brasil ou em São Paulo, passa agora a colaborar com o conhecimento total
dos Ephemeroptera no Neotrópico.
Gráfico 1. Abundância - Córrego Rabelo Gráfico 2. Abundância - Córrego Mutuca
Gráfico 3. Abundância - Ribeirão Venerando Gráfico 4. Abundância - Ribeirão Coruja
29
Figura 2. Córrego do Rabelo Figura 3. Córrego Mutuca
Figura 4. Ribeirão Venerando Figura 5. Ribeirão Coruja
30
5.3. Conteúdo Estomacal
5.3.1. Conteúdo Estomacal de diferentes gêneros
Apenas alguns gêneros de Leptophlebiidae foram analisados, a partir de
ninfas maduras.É importante salientar que a análise do conteúdo estomacal
levou em conta principalmente a dieta e não a disponibilidade de itens
alimentares presentes no ambiente.
Os gêneros estudados de Leptophlebiidae foram: Askola, Farrodes,
Massartella, Miroculis e Ulmeritoides. Foram feitas lâminas com indivíduos
encontrados nos diferentes tipos de mesohabitat amostrados. Porém nem
todos os gêneros foram encontrados nestes mesohabitat, a não ser Massartella
brieni. Os itens alimentares (figura 11) foram divididos em vegetais superiores
(figura 12), partículas minerais (figura 13), diatomáceas (figura 14); outras algas
(figura 15).
Segundo Merritt & Cummins (1996), os Leptophlebiidae são
caracterizados como raspadores e coletores. Porém, elevar o tipo de estratégia
alimentar à família de insetos aquáticos em geral, não é muito bem aceito e
nem correto quando as ninfas são observadas em diversas condições em
laboratório. Polegatto (1998, 2003) e Polegatto & Froehlich (2003)
demonstaram que alguns gêneros de Leptophlebiidae têm a capacidade de ter
estratégias de “adaptação” de acordo com as condições que encontram no
ambiente. As mudanças no ambiente podem ser físicas, alterando de alguma
forma o tipo de alimento disponível no ambiente. Como exemplo, num remanso
onde antes haveria um grande acúmulo de folhas, após uma forte chuva as
31
folhas que ali existiam foram carreadas rio abaixo e insetos que ali ficaram
poderiam apresentar outros tipos de obtenção de alimento.
O hábito filtrador também foi proposto como uma estratégia alimentar
complementar para uma espécie de Farrodes, que representaria com seu
padrão morfológico-funcional a maioria dos gêneros de Atalophlebiinae
neotropicais (Polegatto e Froehlich 1998). Mais tarde tal estratégia foi descrita
como parte importante para mais gêneros com o padrão morfológico de
Farrodes, isto é, Massartella, Thraulodes e Ulmeritoides (Polegatto e Froehlich,
2003).
Contudo, é possível haver uma limitação quando há algum tipo de
preferência dos gêneros por determinados itens alimentares ou por
mesohábitats onde certos itens se reduzem em quantidade. Há casos em que o
conteúdo estomacal apresenta muito do mesmo item. Parece que a
disponibilidade existente pontualmente pode interferir no conteúdo estomacal;
isto pode ainda estar associado com tamanho da faringe (Cleber M. Polegatto,
comunicação pessoal).
A análise do conteúdo estomacal vem reforçar o tipo de categoria trófica
à qual certos gêneros se adequam, já parcialmente expostos (cf. Silva et al
2004).
32
Figura 11. Visão geral de parte das lâminas com conteúdo estomacal.
Figura 13. Partícula mineral
Figura 12. Vegetais superiores alóctones: A – tecido vegetal;
B – Vaso condutor; C – Pêlo vegetal
33
Figura 14. Diatomáceas Figura 15. Outras algas
O conteúdo de A. froehlichi (gráfico 5) encontrados em remanso
apresentou diatomáceas em pequenas quantidades (1%). Fungos foram
colocados junto com algas (coloniais e unicelulares), encontrados em
pequenas quantidades (12%). Partículas minerais foram, ao lado de vegetais
superiores, os mais representativos (43% e 44%, respectivamente). Em relação
a partículas pequenas, estas foram encontradas em grande quantidade,
podendo ser estes alimentos já processados de várias fontes. Quanto a folhas
em corredeiras, a quantidade de vegetal superior e partícula mineral foram as
mais encontradas (57% e 30%, respectivamente). Em corredeiras, partículas
minerais, com 55%, foram as mais abundantes, e algas com 20%, a quantidade
de diatomáceas e vegetais superiores foram praticamente as mesmas .
34
Quanto a F. carioca (gráfico 6), a dieta compõe-se principalmente de
partículas minerais e vegetais superiores. Algo que se destacou foi a grande
quantidade de diatomáceas associadas a acúmulo de folhas, ao lado de
partículas minerais (45%). Esta dieta pode estar diretamente relacionada ao
hábito raspador, pois as diatomáceas vivem associadas a substrato como
folhas. Em remanso, a quantidade de detritos foi maior do que os demais itens
alimentares, 53 %. O outro item de maior abundância foi vegetal superior com
42%. Nos mesohabitats de pedras a quantidade de detritos muito finos (UPOM)
foi o principal item encontrado, com apenas algumas diatomáceas e algas. A
pouca presença de vegetais superiores e partículas grandes pode estar
relacionada ao pequeno tamanho da faringe destas ninfas, por se tratarem de
ninfas pequenas.
Em relação ao conteúdo analisado de M. brieni (gráfico 7), colecionados
em pedras, o material em maior quantidade foi de partículas minerais (47%),
enquanto que vegetais superiores foram quantificados em 27%. O interessante
da análise deste tipo de mesohabitat foi a grande quantidade de algas, 23%.
Isto pode ter ocorrido devido a estas pedras estarem sob maior luminosidade
conseguindo penetrar o dossel, especialmente mais medianamente em certos
trechos do rio, proporcionando o crescimento de algas. Já em habitats
associados a acúmulo de folhas como remanso e acumuladas em corredeira, a
quantidade de vegetais superiores foi maior (52% e 47%), seguidas por
partículas minerais e por algas.
Quanto aos conteúdos de Miroculis sp. e Ulmeritoides sp. (gráficos 8 e
10), ambos mais abundantes em remanso, tiveram vegetal superior
35
quantificado em maior porcentagem, seguidos de partículas minerais. Esta
maior quantidade de vegetais superiores é devida à grande quantidade de
matéria alóctone encontrada neste tipo de mesohabitat. Segundo Polegatto
(2003) e Polegatto & Froehlich (2003), estes gêneros devem possuir hábito
raspador. A presença de algas no conteúdo estomacal está relacionada com o
hábito raspador, no qual o inseto raspa a superfície das folhas; e a presença de
detritos também pode estar relacionada a tal hábito.
O conteúdo analisado em Thraulodes sp. (gráfico 9) foram pedras,
corredeiras e folhas retidas em corredeira. Nos três ambientes associados a
pedras, partículas pequenas (FPOM) foram encontradas em grande
quantidade, podendo isto estar relacionado com a maior quantidade destas
partículas em córregos de maiores ordens, como é o caso do Córrego Coruja.
As quantidades de partículas minerais, diatomáceas e algas, foram próximas,
entre 10% e 20%. A segunda em maior quantidade foi a de partículas minerais.
A quantidade de diatomácea também foi considerável, e a variedade destas
também foi observada. Vegetais superiores foram encontrados em baixa
quantidade.
Em alguns conteúdos, foi observado que a quantidade de detritos finos
passava dos 50%, i.e. F. carioca e Thraulodes sp. mas apenas em ambientes
associados a pedras, como corredeiras e em folhas retidas nestas. Nos demais
gêneros, a quantidade chegava a ser abundante, mas não em grandes
porcentagens.
36
5.3.2. Discussão geral
Todo o grupo Ephemeroptera apresenta espécies com hábitos
principalmente crípticos e não em situações expostas. A dieta parece interferir
apenas em alguns casos diretamente na preferência por mesohabitats, como é
exemplificado pela relação da luminosidade com a presença de algas. Embora
esperada uma variação de recursos alimentares, encontrada aqui e
representada por vários itens em quase todos os mesohábitats, uma dieta
muito uniforme, principalmente baseada em detritos ocorreu.
Em córregos de baixa ordem, a vegetação ripária geralmente é muito
densa, fazendo com que o dossel seja fechado, com pouca passagem de
iluminação solar, permitindo que poucas algas possam se desenvolver no
córrego. Em mesohabitat como remanso, já era esperado restos de vegetal
superior serem encontrados em grande quantidade e, neste tipo de
mesohabitat, o material alóctone é a principal matéria orgânica encontrada.
Partículas minerais foram encontradas como um dos principais itens. Elas já
foram consideradas como possíveis auxiliares na trituração de alimento, mas
isso é questionável (cf. em parte Arens 1989); o fato é que partículas de
qualquer origem são ingeridas sem seleção, o que se relaciona também a
material animal escassamente encontrado em insetos aquáticos herbívoros (cf.
Mendes & Polegatto 2001, Ribeiro et al. 2004). A escassez de partículas
animais no conteúdo estomacal de todos os gêneros analisados se deve ao
fato de nenhum dos Leptophlebiidae ser predador. Em todos os gêneros,
partículas pequenas foram encontradas em grande quantidade, podendo ser
alimentos já processados.
37
É importante lembrar que os itens serão sempre os mesmos no
conteúdo estomacal dos gêneros, de acordo com o que é “oferecido” pelo
ambiente. Nota-se, assim, em vários trabalhos que os grupos de items
alimentares são reincidentes em praticamente todos os conteúdos estomacais,
variando porém sua abundância, com raras vezes em que forte predominância
ou a presença de um só tipo de item é o caso (cf. Brown 1959, Campbell 1982,
Williams & Feltmate 1992, Ribeiro et al. 2004, Mendes & Polegatto 2001). A
variação da abundância dos itens está claramente relacionada com a
possibilidade de obtenção de alimento baseada nas diferenças morfológicas
das peças bucais, delimitando ‘estratégias alimentares’, i.e. raspador, coletor
etc., mas também a outros fatores pontualmente encontrados. Há uma grande
diferença entre o estudo particular das estratégias alimentares e do alimento
predominante, nem sempre percebido em estudos (cf. Polegatto 2003,
McShaffrey & McCafferty 1988, Williams & Feltmate 1992).
O tamanho da faringe também influi na matéria a ser ingerida pela ninfa.
As ninfas não selecionam mais do que o padrão geral do alimento, baseado-se
especialmente em tamanho e consistência, dependendo também da
consistência e forma de estruturas das peças bucais e da abertura faringeana
(Polegatto, 2003). Em gêneros onde o tamanho das ninfas é menor, a
quantidade de partículas pequenas é muito grande, por isso estas ninfas
certamente devem compensar a pobreza de nutrientes comendo por muito
tempo (Brittain 1982 e Arens 1989). Já em ninfas maiores, como é o caso de
Massartella brieni, a ingestão de pedaços maiores de vegetais superiores,
poderia, superficialmente, levar-se a considerar um maior valor nutricional, o
que não significaria que elas iriam ingerir menos alimento do que ninfas
38
menores. É importante se pensar que também a variedade dentro de cada
grupo de item é grande (e.g. tipos diversos de algas e várias estruturas de
vegetais superiores e seu grau de condicionamento), o que deve de fato causar
variação no valor nutricional; estes aspectos porém não cabem no escopo
desta dissertação.
Uma relação direta entre os mesohabitats e a dieta não é facilmente
estabelecida, mas hábitos alimentares podem justificar alguns dos dados de
distribuição apresentados.
39
Gráfico 5. Conteúdo estomacal em Askola froehlichi
Gráfico 6. Conteúdo estomacal em Farrodes carioca
Gráfico 7. Conteúdo estomacal em Massartella brieni
Askola froehlichi
13%
5%
12%
47%
57%
8%
38%
30%
55%
1%
8%
25%
0% 10% 20% 30% 40% 50% 60%
Remanso
Fol/Corr
Corredeira
Algas Veg Sup Part Min Diat
Massartella brieni
4%
5%
23%
52%
47%
27%
34%
37%
47%
10%
11%
4%
0% 10% 20% 30% 40% 50% 60%
Remanso
Fol/Corr
Pedras
Algas Veg Sup Part Min Diat
Farrodes
sp.
6%
0%
0%
42%
10%
6%
52%
45%
28%
0%
45%
16%
0% 10% 20% 30% 40% 50% 60%
Remanso
Fol/Corr
Pedras
Algas Veg. Sup. Part. Min. Diatomáceas
40
Gráfico 8. Conteúdo estomacal em Miroculis sp., apenas em remanso
Gráfico 9. Conteúdo estomacal em Thraulodes sp.
Gráfico 10. Conteúdo estomacal em Ulmeritoides sp., apenas em remanso
Ulmeritoides sp.
9%
53%
34%
4%
0% 10% 20% 30% 40% 50% 60%
Al/F/Bact
Veg Sup
Part Min
Diat
Miroculis
sp.
13%
44%
40%
3%
0% 10% 20% 30% 40% 50%
Al/F/Bact
Veg Sup
Part Min
Diat
Thraulodes sp.
13%
8%
10%
10%
2%
4%
19%
20%
15%
10%
15%
13%
48%
55%
58%
0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70%
Fol/Corr
Corredeira
Pedras
Algas Veg Sup Part Min Diat Detritos (UPOM)
41
6. Conclusões
9 A distribuição dos efemerópteros mostrou ser bastante
heterogênea, estando todos os gêneros presentes em quase
todos mesohabitats amostrados;
9 Em relação à dieta, em todos os conteúdos estomacais foram
encontrados os mesmos tipos de itens alimentares, porém em
quantidades diferentes, variando quanto ao habitat;
9 Conclui-se ser pouco evidente uma relação entre níveis espaciais
de hierarquia dos mesohabitats e o nível relacionado com
tamanho ou ordem do rio, e ainda uma relação entre
mesohabitats e a dieta.
42
7. Referências Bibliográficas
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