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LUCIANO LAZZARINI WOLFF
Estrutura Populacional, Reprodução e Dinâmica Alimentar do lambari
Astyanax sp. b (Characidae: Tetragonopterinae) em dois trechos do Rio das
Pedras, Guarapuava – Paraná.
CURITIBA - PARANÁ
2007
Dissertação apresentada ao Curso de
Pós-graduação em Ecologia e
Conservação, do Setor de Ciências
Biológicas da Universidade Federal do
Paraná, como requisito parcial para a
obtenção do título de Mestre em Ecologia
e Conservação.
Orientadora: Profª. Drª. Lucélia Donatti
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ii
Dedico a minha querida mãe Lurdes H. Lazzarini pela
compreensão, carinho e apoio em todos os momentos da
minha vida.
Dedico também a uma pessoa muito especial que será
sempre um exemplo de vida pra mim. Dozolina Bridge.
“Dona Dozi”. In memorian
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iii
AGRADECIMENTOS
Agradeço primeiramente à Deus pela capacidade, discernimento e por ter me
guiado sempre pelo caminho da sinceridade.
A minha querida Mãe “Véthia” por ter sido uma verdadeira leoa em minha
criação e na dos meus irmãos e por sempre me apoiar na minha vida acadêmica.
A minha nobre orientadora “Lú” por ter-me alavancado na ictiologia e na
iniciação cientifica, pela sua confiança e amizade desde os tempos de UNICENTRO.
Em especial ao amigo Vinicius Abilhoa, curador da coleção ictiológica do
Museu de História Natural Capão da Imbuia, pelas inúmeras ajudas e discussões.
Ao grande amigo Gelson Felski, “carinha” sempre prestativo, seja nas coletas,
ou seja, no fornecimento de mapas e diversas informações.
Ao brother Marcos Barboza “Gordo”, por ajudar e por fornecer sua Parati ano
88, para as coletas. Aos Amigos Rogério Krupek, Clerito Kaveski Peres e Fernando
Capote “Capote” pela ajuda nas coletas. Agradeço a todos os nobres companheiros
de guerra da República Gametas da Tradição de Guarapuava, Ricardo Gelinski -
“CB”, Dener Nascimento – “O Pastor”, Durinézio José de Almeida – “Duda”, Helmel
Zander – “Cumpadi” Jair Kutz – “Xampu”, André Savoldi – “Alemão”, Cleto Kaveski
Peres, “Cletus” e todos os demais amigos do peito que falta espaço para citar.
À CAPES por ter possibilitado minha permanência em Curitiba sem precisar
trabalhar.
Aos professores do Dpto. de Biologia da UNICENTRO, em especial a doutora
Maria Luisa Tunes Buschini, pelos vários anos de aprendizagem e incentivo, e ao
doutor Mauricio Moura “Free Way” por me ensinar estatística multivariada.
Aos amigos Botânicos Elton Assis, Priscila Tremarin, Eloési Machado, Júlio
César Constin – Julião, Leonardo Von Linsingen e Cletus pelos momentos de festas,
cervejadas e demais programas de índio.
A minha querida maninha Kasue Ikeda pelo carinho e almoços de domingo.
Ao professor Luiz F. Favaro - “Zão” e ao Msc. Jean Vitule pela ajuda na parte
da reprodução e demais prosas produtivas e não produtivas.
Agradeço a Sanepar de Guarapuava pela realização das análises abióticas e
pelo fornecimento de diversas informações.
Aos professores do programa de pós-graduação em Ecologia e Conservação,
que contribuíram para minha formação e a todos aos nobres colegas do curso.
iv
SUMÁRIO
SUMÁRIO
...................................................................................................................
iv
LISTA DE FIGURAS.....................................................................................
...........
vii
LISTA DE TABELAS...............................................................................................
ix
RESUMO GERAL
.....................................................................................................
x
ABSTRACT
...............................................................................................................
xi
PREFÁCIO
...............................................................................................................
xii
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
.........................................................................
xv
CAPÍTULO I: ESTRUTURA POPULACIONAL DE Astyanax sp. b (CHARACIDAE:
TETRAGONOPTERINAE) EM DOIS TRECHOS DO RIO DAS PEDRAS,
GUARAPUAVA, PARANÁ.
RESUMO................
...................................................................................................
1
ABSTRACT
...............................................................................................................
2
1. INTRODUÇÃO.................
.....................................................................................
3
2. MARERIAL E MÉTODOS
.....................................................................................
6
2.1 ÁREA DE ESTUDO.......................................
.................................................
6
2.1.1 Pontos Amostrais....................................................................................
6
2.2 PROCEDIMENTO AMOSTRAL
....................................................................
7
2.3 VARIÁVEIS ABIÓTICAS...............................................................................
8
2.4 ESTUDO DA ESTRUTURA POPULACIONAL..............................................
9
2.4.1 Estrutura em Comprimento.....................................................................
9
2.4.2 Proporção Sexual e Proporção entre Jovens e Adultos............................
10
2.4.3 Relação Peso –
Comprimento Padrão e o Fator de Condição................
10
3. RESULTADOS...........................
...........................................................................
12
3.1 VARIÁVEIS ABIÓTICAS...............................................................................
12
3.2 ESTRUTURA DAS POPULAÇÕES.........................................
.....................
14
Abundância.......................................................................................................
14
Estrutura em Comprimento..............................................................................
14
Propo
rção Sexual.............................................................................................
17
Proporção entre Jovens e Adultos....................................................................
18
Fator de Condição.........................
...................................................................
20
Relação Peso -
Comprimento Padrão..............................................................
21
4. DISCUSSÃO........................................................................
.................................
23
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
....................................................................
30
v
CAPÍTULO II: REPRODUÇÃO DE Astyanax sp. b (CHARACIDAE:
TETRAGONOPTERINAE) EM DOIS TRECHOS DO RIO DAS PEDRAS,
GUARAPUAVA, PARANÁ.
RESUMO
...................................................................................................................
35
ABSTRACT................................................................................................
...............
36
1. INTRODUÇÃO
......................................................................................................
37
2. MARERIAL E MÉTODOS
.....................................................................................
39
2.1 ÁREA DE ESTUDO
........................................................................................
39
2.1.1 Pontos Amostrais....................................................................................
39
2.2 PROCEDIMENTO AMOSTRAL..............
.......................................................
40
2.3 ESTUDO DA REPRODUÇÃO.......................................................................
41
2.3.1 Determinação dos Estádios de Desenvolvimento Gonadal......................
41
2.3.2 Índice Gonadossomático..................
.......................................................
42
2.3.3 Índice de Atividade Reprodutiva..............................................................
43
2.3.4 Fator de Condição..................................
.................................................
43
2.3.5 Variáveis Abióticas e o Índice Gonadossomático......................................
44
2.3.6 Comprimento Médio de Primeira Maturação Gonadal............................ 44
3. RESULTADOS........
.............................................................................................
45
Caracterização das Gônadas...........................................................................
45
Desenvolvimento Gonadal...............................................................................
46
Freqüência de Distribuição dos Estádios Gonadais........................................
47
Curva de Maturação.........................................................................................
47
Atividade Reprodutiva......................................................................................
48
Condição Gonadal...........................................................................................
48
Variáveis Abióticas e o Índi
ce Gonadossomático.............................................
49
Curva de Primeira Maturação Gonadal............................................................
50
4. DISCUSSÃO............................................................................
.............................
52
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
....................................................................
59
CAPÍTULO III: DINÂMICA ALIMENTAR DE Astyanax sp. b (CHARACIDAE:
TETRAGONOPTERINAE) EM DOIS TRECHOS DO RIO DAS PEDRAS,
GUARAPUAVA, PARANÁ.
RESUMO
...................................................................................................................
63
ABSTRACT.......................................................................................................
........
64
1. INTRODUÇÃO
......................................................................................................
65
2. MARERIAL E MÉTODOS
.....................................................................................
68
2.1 ÁREA DE ESTUDO
........................................................................................
68
2.1.1 Pontos Amostrais....................................................................................
68
2.2 PROCEDIMENTO AMOSTRAL.....................
................................................
69
2.3 ESTUDO DA ALIMENTAÇÃO.........................................................................
70
2.3.1 Análise Sazonal...............................................................................
........
71
2.3.2 Análise da Dieta em Relação ao Tamanho dos Indivíduos.....................
72
3. RESULTADOS
......................................................................................................
73
4. DISCUSSÃO..........................
...............................................................................
84
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
....................................................................
90
vi
CONSIDERAÇÃOES FINAIS................................................
................................
96
ANEXO 1...............................................................................................................
98
ANEXO 2...............................................................................................................
99
ANEXO 3
................................................................................................................
100
ANEXO 4.................................................................................................
...............
101
ANEXO 5
.................................................................................................................
102
vii
LISTA DE FIGURAS
CAPÍTULO I
FIGURA 1. Distribuição mensal dos val
ores de precipitação acumulada.................
12
FIGURA 2. Ordenação das variáveis abióticas conforme as estações......................
13
FIGURA 3. Distribuição das freqüências mensais de captura de Astyanax
sp. b.....
14
FIGURA 4. Distribuição das freqüências a.) absoluta e b.) percentual das
classes de comprimento de Astyanax
sp. b..............................................................
15
FIGURA 5. Distribuição das freqüências percentuais das classes de
comprimento de Astyanax sp. b conforme as estações
...........................................
16
FIGURA 6. Distribuição das freqüências absolutas das classes de comprimento
para sexos separados de Astyanax sp. b................................................................
17
FIGURA 7
. Proporção de machos e de fêmeas........................................................
18
FIGURA 8. Proporção entre jovens e adultos............................................................
19
FIGURA 9. Proporção total de jovens e adultos Astyanax
sp. b...............................
19
FIGURA 10. Fator de condição (FC) médio mensal de Astyanax
sp. b....................
20
FIGURA 11. Comparação entre os pontos amostrais dos valores medianos do
Fator de condição (FC) de Astyanax sp. b..............
..................................................
20
FIGURA 12. Relação entre o fator de condição (FC) médio trimestral de
Astyanax sp. b coletados em dois pontos do Rio das Pedras, Guarapuava-PR e
os escores ..........................................................................................................
......
21
FIGURA 13. Diagrama de dispersão da relação entre as variáveis
peso/comprimento padrão........................................................................................
22
CAPÍTULO II
FIGURA 1. Gônadas em detalhe (setas) de Astyanax
sp. b.....................................
45
FIGURA 2. Distribuição sazonal das freqüência
s percentuais dos estágios..............
47
FIGURA 3. Curva de maturação para Astyanax sp. b.......
........................................
48
FIGURA 4. Valores médios mensais da condição gonadal.......................................
49
FIGURA 5. Relação entre o índice gonadossomático médio de Astyanax sp. b
coletados em dois pontos do Rio das Pedras, Guarapuava-PR e os escores.....
....
49
FIGURA 6. Curva de tamanho de primeira maturação gonadal.................................
51
CAPÍTULO III
FIGURA 1. Freqüência
de ocorrência dos itens alimentares....................................
74
FIGURA 2. Freqüência
volumétrica dos itens alimentares.......................................
74
FIGURA 3. Composição da dieta de Astyanax sp. b coletados em dois pontos
do Rio das Pedras, Guarapuava-
PR, de acordo com a origem dos itens..................
75
FIGURA 4. Procedência dos itens alimentares ingeridos por Astyanax
sp. b..........
75
FIGURA 5. Composição da dieta de Astyanax sp. b coletados em dois pontos
do
Rio das Pedras, Guarapuava-PR, levando-se em consideração as estações........
78
FIGURA 6. Procedência dos itens alimentares ingeridos por Astyanax sp. b
coletados em dois pontos do Rio das Pedras, Guarapuava-PR, em relação as
diferentes estações do ano......................................................................................
79
FI
GURA 7. Representação dos padrões de similaridade na composição sazonal..
80
FIGURA 8. Composição da dieta dos indivíduos de Astyanax sp. b das três
classes de comprimento padrão estabelecidas.......................................................
82
viii
FIGURA 9. Análise de correspondência da similaridade alimentar entre as
diferentes classes de comprimento padrão de Astyanax
sp. b..................................
83
FIGURA 10. Representação gráfica do quociente intestinal (QI) das três classes
de comprimento padrão estabelecida para Astyanax
sp. b.......................................
83
ANEXO 1
FIGURA 1. Delimitação da bacia hidrográfica do Rio das Pedras e a
localização dos respectivos pontos amostrais...........................................
............
98
ANEXO 2
FIGURA 1. Trecho de corredeiras do ponto de coleta A....................................... 99
FIGURA 2. Trecho de remanso (poção) do Ponto de coleta A..............................
99
ANEXO 3
FIGURA 1. Aspecto de remanso do
ponto de coleta B...........................................
100
FIGURA 2. Aspecto de remanso do ponto de coleta B. Destaca-se ao fundo a
degradação de sua cobertura ciliar.........................................................................
100
ANEXO 4
FIGURA 1. Metodologia de coleta, utilização de redes de espera..........................
101
FIGURA 2. Metodologia de coleta, utilização da armadilha do tipo covo..............
101
ix
LISTA DE TABELAS
CAPÍTULO I
TABELA 1. Parâmetros abióticos obtidos a partir de um único registro mensal
para o ponto A..........................................................................................................
12
TABELA 2. Parâmetros abióticos obtidos a partir de um único registro mensal
para o ponto B..........................................................................................................
13
TABELA 3. Classes de comprimento padrão, seus respectivos intervalos (cm) e
o número (n) de indivíduos......
...................................................................................
14
TABELA 4. Número de exemplares de cada sexo de Astyanax sp. b capturados
nos pontos A e B......................................................................................................
18
TABELA 5. Número de indivíduos jovens e adultos capturados a cada estação
do ano nos pontos A e B.........................................................................................
19
CAPÍTULO II
TABELA 1. Síntese das principais características de cada estádio de
desenvolvimento gonadal.....................
....................................................................
46
CAPÍTULO III
TABELA 1. Composição da dieta de Astyanax sp. b coletados em dois pontos
do
Rio das Pedras....................................................................................................
73
TABELA 2. Composição da dieta de Astyanax sp. b coletados no ponto A do Rio
das Pedras, Guarapuava-PR, conforme as estações do ano..................................
77
TABELA 3. Composição da dieta de Astyanax sp. b coletados no ponto B do Rio
das Pedras, Guarapuava-PR, conforme as estações do ano..................................
77
TABELA 4. Matriz da similaridade alimentar de Astyanax sp. b entre cada
estação do ano e os pontos amostrais.....................................................................
79
TABELA 5. Composição da dieta dos indivíduos pertencentes as diferentes
classes de comprimento padrão......................
.........................................................
81
ANEXO 5
TABELA 1: Discriminação de todos os itens alimentares registrados para
Astyanax sp. b, capturados no Rio das Pedras, Guarapuava-PR.
.........................
102
x
RESUMO GERAL
Aspectos sobre a estrutura populacional, a reprodução e a ecologia alimentar do
lambari Astyanax sp. b foram estudados em dois trechos do Rio das Pedras, bacia
hidrográfica do Médio rio Iguaçu, Guarapuava – Paraná. As fases de campo
compreenderam o período de março de 2005 a fevereiro de 2006, sendo capturados
1337 exemplares. As variáveis abióticas, principalmente vazão, temperatura e
precipitação, apresentaram variações sazonais com possíveis implicações sobre a
estrutura, a época de reprodução e o comportamento alimentar da espécie.
Diferenças na distribuição em tamanho, na abundancia, na condição geral e no tipo
de crescimento, demonstraram que a espécie utiliza diferentes estratégias para sua
estruturação, e que provavelmente as mesmas estão relacionadas com a
disponibilidade de micro-hábitats e com as condições hidrodinâmicas distintas dos
ambientes estudados. Astyanax sp. b apresentou período reprodutivo entre setembro
e fevereiro, período que coincidiu com as maiores concentrações pluviométricas para
a região. A distribuição dos estádios gonadais e o índice gonadossomático sugerem
que a espécie tenha desova parcelada. A atividade reprodutiva foi mais intensa no
trecho correspondente ao ponto A, situado a montante, indicando a importância deste
sítio para a desova e o recrutamento dos juvenis. A dieta de Astyanax sp. b foi
diversificada, destacando-se a importância tanto de itens alóctones quanto
autóctones. Ocorreram variações tanto espaço-sazonal quanto relacionadas ao
tamanho dos indivíduos que ressaltam seu comportamento oportunista quanto à
utilização dos recursos disponíveis. As informações levantadas indicam a importância
da preservação do Rio das Pedras, principalmente das regiões à montante, vitais para
a realização completa do ciclo de vida desta espécie.
PALAVRAS-CHAVE: Dinâmica populacional, reprodução, ecologia trófica, Astyanax,
médio rio Iguaçu.
xi
ABSTRACT
Aspects about population structure, reproduction and feeding ecology of the characin
Astyanax sp. b were studied in two areas of Das Pedras River, Médio Iguaçu Basin,
Guarapuava (PR). Field work activities comprised from March 2005 to February 2006
and 1337 specimens were collected. Abiotic variables, mainly water flow, temperature
and precipitation, presented seasonal variation with possible implications on structure,
time of breeding and feeding behavior of the species. Differences in size distribution,
abundance, growth type and general condition demonstrated that this species
performs distinct strategies for its structuring and that they are probably linked to
micro-habitat availability and to different hydrodynamic conditions in the environments.
Astyanax sp. b breeds between September and February which coincided with higher
pluviometric levels in the region. Different features, among them distribution of gonad
stages and gonadossomatic index, suggest that the species performs fractional
spawning. Reproductive activity was more intense in area A (upstream), highlighting
the meaning of this site for spawning and recruitment of juveniles. Feeding of
Astyanax sp. b was diverse, emphasizing the importance of both alloctone and
autoctone items. There were space-seasonal variations and related to size of
individuals which points out their opportunist behavior related at the use of available
resources. The information assessed herein demonstrates the importance of
preservation of Das Pedras River, especially regarding the upstream region, vital for
the life cycle of Astyanax sp. b.
KEY-WORDS: Population dynamics, reproduction, feeding ecology, Astyanax, Iguaçu
Basin.
xii
PREFÁCIO
O Rio das Pedras, localizado integralmente nos limites territoriais do município
de Guarapuava-Paraná, tem grande importância socioeconômica à esta cidade, uma
vez que fornece recursos hídricos para o abastecimento de uma população urbana de
aproximadamente 155 mil habitantes (IBGE, 2005), além de outros subsídios à
indústria e agropecuária local (BATTISTELLI et al., 2004).
Atualmente a situação ambiental da bacia do Rio das Pedras, principalmente
no que diz respeito ao uso do seu solo pela prática agrícola, encontra-se bastante
comprometida (VESTENA et al., 2004). Devido às condições do relevo e da pouca
utilização de técnicas de conservação dos solos, como curvas de nível, rotação de
culturas, recuperação e cordão de entorno, a resposta hidrológica do rio torna-se
muito rápida. Após um evento ou um período chuvoso sua vazão aumenta
rapidamente em decorrência do elevado escoamento superficial através do solo
desprotegido. Isso tem contribuído para o aumento da turbidez de suas águas, bem
como para o carreamento de solo, de sedimentos e de agro-químicos em alguns
trechos deste rio (THOMAZ, 2005).
Frente aos problemas ambientais decorrentes, esse manancial vem
recebendo, a partir de 2001, maior atenção do poder público de Guarapuava e do
governo federal através da Agência Nacional de Águas (ANA), no sentido de criar
mecanismos que possibilitem a preservação e a utilização racional de seus recursos
(BATTISTELLI et al., 2004). Para tanto um programa de proteção e de manejo desta
bacia foi implementado a partir de 2003, com o objetivo de manter a qualidade e a
quantidade de suas águas. Este programa gerou a publicação do livro “Proteção e
Manejo da Bacia do Rio das Pedras” (BATTISTELLI et al., 2004) no qual são
relatados diversos trabalhos, dentre eles: o monitoramento da qualidade físico-
química da água (QUINÁIA et al., 2004); o levantamento dos pontos críticos de
poluição (HEERDT et al., 2004); a caracterização dos processos de erosão
(CAMARGO et al., 2004); o levantamento florístico (SILVA, 2004); o tipo de uso da
terra (VESTENA et al., 2004) e a percepção da população ribeirinha da ictiofauna
desta bacia (DONATTI, et al., 2004).
As principais nascentes do Rio das Pedras encontram-se inseridas na Área de
Proteção Ambiental (APA) da Serra da Esperança (Escarpa Mesozóica do terceiro
planalto paranaense), instituída pela Portaria Federal nº 507/02 de 17 de dezembro
xiii
de 2002 (Portaria Federal 507/02). Já sua confluência com o rio Bananas, há
aproximadamente 8 km do perímetro urbano de Guarapuava, forma o rio Jordão, um
dos principais tributários do rio Iguaçu (JÚLIO JR. et al., 1997).
Apesar da rede hidrográfica do rio Jordão ser a maior em área territorial (4.780
Km
2
) da margem direita do médio rio Iguaçu (JÚLIO JR. et al. 1997), pouco se
conhece sobre a sua ictiofauna. WOLFF et al. (2005), listam para o rio Cascavel, um
tributário do rio Jordão, a presença de 9 espécies das quais o lambari Astyanax sp. b
destaca-se como aquela que apresentou maior abundância. Em março de 1999, foi
realizado um levantamento da ictiofauna na porção do médio e baixo Jordão, como
parte do relatório de impacto ambiental da construção das usinas hidrelétricas de
Santa Clara e Fundão, atualmente operantes, entre os municípios de Pinhão e
Candói. Novamente registrou-se neste relatório, a presença predominante de
Astyanax sp. b em relação às demais espécies deste gênero (COPEL, 1999).
A ictiofauna da bacia do rio Jordão apresenta o padrão generalizado da
ictiofauna do rio Iguaçu (COPEL, 1999), como detentora de poucas espécies, onde
desponta um elevado grau de endemismo (GARAVELLO et al., 1997). O elevado
endemismo desta bacia decorre em parte, da sua grande heterogeneidade ambiental,
contudo a melhor explicação para este fenômeno, parece ter sido decorrente do
isolamento geográfico do rio Iguaçu, proporcionado pelas cataratas do Iguaçu. Esse
isolamento segundo BIGARELLA et al. (1975), pode ter levado a uma
compartimentalização desta bacia em relação às demais sub-bacias do rio Paraná,
propiciando uma fonte de especiação para sua ictiofauna (AGOSTINHO et al., 1997).
Essa hipótese é reforçada pelo fato do rio Iguaçu não apresentar inúmeras famílias de
peixes, inclusive de grandes migradores, as quais são muito comuns ao restante da
bacia do rio Paraná (JÚLIO JR. et al., 1997).
Dentre a ictiofauna encontrada na bacia do rio Iguaçu, destaca-se os
caracídeos da subfamília Tetragonopterinae, com 14 espécies citadas por
GARAVELLO et al. (1997), para o médio Iguaçu e 10 espécies listadas por INGENITO
et al. (2004), para regiões do alto rio Iguaçu. Este grupo é popularmente conhecido
como piabas no nordeste brasileiro, lambaris ou tambiús no Brasil meridional e
matupiris na Amazônia (GURGEL, 2004). Quanto à sua distribuição geográfica VARI
& MALABARBA (1998), comunicam sobre sua ocorrência da América Central até a
Argentina. Especificamente, o gênero Astyanax BAIRD & GIRARD 1854, é o mais
comum e diversificado da subfamília Tetragonopterinae na área de abrangência da
xiv
região neotropical. Este gênero congrega varias espécies que são abundantes nas
bacias hidrográficas brasileiras (ORSI et al., 2004).
A espécie Astyanax sp. b, endêmica e amplamente distribuída pela bacia do
Iguaçu, foi primeiro discriminada por SAMPAIO (1988), que em sua dissertação de
mestrado, realizou um estudo taxonômico referente aos Characiformes do rio Iguaçu
e verificou a existência de seis novas espécies de lambaris do gênero Astyanax.
Neste estudo as seis novas espécies foram sinonimizadas em Astyanax sp. a; sp. b;
sp. c; sp. d; sp. e; e sp. f. Por se tratarem de organismos distintos, apesar destas
espécies não estarem ainda formalmente descritas, vários autores tem utilizado essa
nomenclatura (FUGI, 1998; ABILHOA 2004; AGOSTINHO & GOMES, 1997).
No que se refere ao entendimento das comunidades e populações de peixes
dos rios brasileiros, ANDREATTA et al. (2002), salientam que o levantamento da
ictiofauna e o conhecimento da sua estrutura são os primeiros passos para uma
abordagem ecológica e de gerenciamento de uma região. Assim, a atual escassez de
informações sobre a ictiofauna da bacia do rio Jordão e da região centro-oeste do
Paraná, evidenciam a necessidade de esforços para o reconhecimento taxonômico de
suas espécies, visto o elevado endemismo desta região (GARAVELLO et al., 1997) e
por conseguinte o estudo dos processos ecológicos que as estruturam.
Neste contexto o presente trabalho teve por objetivo investigar os principais
aspectos bionômicos de Astyanax sp. b, como a estrutura populacional, a reprodução
e a dinâmica alimentar, visando compreender sua interação ecológica com os dois
trechos do Rio das Pedras estudados, e proporcionar informações básicas que sirvam
como planos de conservação para esse ecossistema.
xv
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ABILHOA, V. Composição, aspectos biológicos e conservação da ictiofauna do
alto curso do rio Iguaçu, região metropolitana de Curitiba, Paraná, Brasil.
Tese (Doutorado em Zoologia). Universidade Federal do Paraná. Curitiba,
Paraná, Brasil. 2004. 84p.
AGOSTINHO, A. A.; BINI, L. M.; GOMES, L. C. Ecologia de comunidade de peixes da
área de influência do reservatório de Segredo. In: AGOSTINHO, A. A. &
GOMES, L. C. Reservatório de Segredo: bases ecológicas para manejo.
Maringá: EDUEM, 1997. p. 97-111.
AGOSTINHO, A. A. & GOMES, L. C. Reservatório de Segredo: bases ecológicas
para manejo. Maringá: EDUEM, 1997. 387p.
ANDREATA, V. J.; MEURER, B. C. BAPTISTA, M. G. S.; MANZANO, F. V.;
TEIXEIRA, D. E.; LONGO, M. M. & FRERET, N. V. Composição da assembléia
de peixes da Baía do Ribeira, Angra dos Reis, Rio de Janeiro, Brasil. Revista
Brasileira de Zoologia, 19 (4): 1139-1146. 2002.
BATTISTELLI, M.; FILHO, M. C.; HEERDT, B. Proteção e manejo da bacia do Rio
das Pedras: relato de experiências. Guarapuava: B & D, 2004. 134p.
BIGARELLA, J.J.; LIMA, D. A. & RIEHS, P. J. Considerações a respeito das
mudanças paleoclimáticas na distribuição de algumas espécies vegetais e
animais no Brasil. Anais da Academia Brasileira de Ciências, v. 47, p. 411-
464, 1975.
BRASIL. Portaria Federal nº. 507 de 17/12/2002. Institui Área de Proteção Ambiental
da Serra da Esperança. Diário Oficial da União.
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Araucárias - Guarapuava/PR e do rio Bonito, Turvo/PR. In: VII Congresso de
Ecologia do Brasil, Caxambu/MG, 2005. 1CD-ROM
1
CAPÍTULO I
ESTRUTURA POPULACIONAL DE Astyanax sp. b (CHARACIDAE:
TETRAGONOPTERINAE) EM DOIS TRECHOS DO RIO DAS PEDRAS,
GUARAPUAVA, PARANÁ.
RESUMO: Este trabalho teve como objetivo o estudo da estrutura populacional de
Astyanax sp. b coletados em dois trechos do Rio das Pedras, Guarapuava – PR.
Amostragens mensais durante o período de março de 2005 a fevereiro de 2006,
foram realizadas, sendo capturados 1337 indivíduos. Vazão e temperatura foram as
variáveis físico-químicas que apresentaram maior variação ao longo do período de
estudo. As taxas de capturas foram maiores no ponto A, concentrando-se
principalmente nos meses de janeiro e fevereiro. A distribuição em classes de
comprimento revelou que os indivíduos do ponto A foram mais freqüentes na classe 5
(5,6 6,5 cm) em relação aos do ponto B, que predominaram na classe 7 (7,6 8,5
cm). Fêmeas de ambos os pontos distribuíram-se com maior freqüência em classes
de tamanho maiores quando comparadas com os machos. A distribuição da espécie
demonstrou predomínio de indivíduos adultos no ponto B (x
2
=53,54; p<0,05),
enquanto que no ponto A as proporções foram semelhantes. A proporção sexual
entre todos os indivíduos capturados no ponto A não diferiu significativamente de 1:1,
enquanto que no ponto B, fêmeas predominaram (x
2
=18,20; p<0,05). O fator de
condição dos indivíduos capturados em ambos os pontos tendeu a diminuir durante
os meses de inverno e aumentar nos meses posteriores. Esse parâmetro foi
significativamente menor tanto para machos como para fêmeas do ponto B. A relação
peso/comprimento apresentou diferenças no modo de crescimento entre machos e
fêmeas e entre os pontos amostrais. As condições hidrodinâmicas e a maior
disponibilidade de micro-hábitats no ponto A parecem favorecer a estruturação de
uma população com indivíduos de menor tamanho, fornecendo sítios adequados para
seu recrutamento.
PALAVRAS-CHAVE: Dinâmica populacional, razão sexual, recrutamento,
composição em tamanho, variações espaço-sazonal.
2
POPULATION STRUCTURE OF Astyanax sp. b (CHARACIDAE:
TETRAGONOPTERINAE) IN TWO STRETCHES OF DAS PEDRAS RIVER,
GUARAPUAVA, PARANÁ.
ABSTRACT: This study analyzed the population structure of Astyanax sp. b present in
two different stretches of Das Pedras River in Guarapuava, Paraná State. Monthly
surveys were performed from March 2005 to February 2006 and 1337 individuals were
collected. Water flow and temperature were the physical factors that varied the most.
Capture rates were larger in area A, with higher levels in January and February.
Distribution in length classes showed that individuals from area A were more frequent
in class 5 (5,6 6,5 cm) when compared to those from area B, which predominantly
fitted in class 7 (7,6 8,5 cm). Females of both areas were more frequently found in
larger length classes when compared to males. Species distribution showed up
prevalence of adult individuals in area B (x
2
=53.54; p<0.05), while proportions were
similar in area A. Sexual proportion among all individuals of area A did not significantly
differ from 1:1, whereas among those of area B, females prevailed (x
2
=18.20; p<0.05).
Condition factor of captured individuals in both areas tended to diminish along winter
and to increase in the following months. This parameter was significantly lower either
for males or females in area B. Weight/length ratio presented differences in the way of
growth among males and females in both areas. Hydrodynamic conditions and higher
availability of micro-habitats in area A seem to benefit the structure of a population
with smaller individuals, providing suitable sites for their recruitment.
KEY-WORDS: Population dynamics, sex ratio, recruitment, length composition,
space-seasonal variation.
3
1. INTRODUÇÃO
O estado do Paraná vem sendo submetido, ao longo das últimas cinco
décadas, a um intenso processo de destruição e alteração de seus ecossistemas,
decorrente da grande pressão por demanda de áreas cultiváveis (CASTELA &
BRITEZ, 2004). Este processo tem afetado a integridade de seus ecossistemas
aquáticos, principalmente a dos rios de pequeno e médio porte que, em reflexo do
desmatamento, sofrem abruptas modificações nos seus regimes hidrológicos (JÚLIO
JR. et al., 1997; FARIA & MARQUES, 1999).
As comunidades de peixes atingidas por essas modificações podem sofrer
profundas alterações, tanto na composição de suas espécies como na estrutura de
suas populações (AGOSTINHO et al., 1992; ABILHOA, 2004). Dependendo das
características destas modificações e de seus respectivos graus de intensidade,
algumas espécies podem ser favorecidas, aumentando suas chances de
sobrevivência e reprodução, enquanto que outras podem sofrer prejuízos drásticos
que variam de acordo com a sensibilidade da espécie (BARRELLA et al., 1999).
Neste contexto estudos sobre a estrutura envolvendo populações de
diferentes ambientes são de grande importância, uma vez que trazem informações
sobre os mecanismos adotados pelas espécies, diante das pressões ambientais as
quais são submetidas (BENEDITO-CECILIO & AGOSTINHO, 1997). Algumas
espécies do gênero Astyanax BAIRD & GIRARD 1854, por serem consideradas
oportunistas (UIEDA & BARRETO, 1999; AGOSTINHO & GOMES, 1997a, ABILHOA,
2004), e capazes de manter grandes populações frente a tais efeitos, tem se
mostrado como bons modelos para estudos populacionais (NOMURA, 1975;
BARBIERI, 1992; RODRIGUES et al., 1989; GURGEL & MENDONÇA, 2001;
GURGEL, 2004).
Diferentes parâmetros são avaliados em estudos de estrutura populacional.
Dentre eles o conhecimento da composição em tamanho é uma característica
importante que fornece indicativos do desenvolvimento da espécie, da sua interação
com o meio e com outros organismos e dos efeitos da densidade demográfica
(BENEDITO-CECILIO & AGOSTINHO, 1997; GOMIEIRO & BRAGA, 2005). De modo
geral os peixes tropicais tendem a apresentar tamanhos menores quando
comparados aos de águas temperadas, isso devido as suas altas taxas metabólicas
(PAULY, 1998). O tamanho que uma espécie pode atingir é determinado em partes
4
pela sua genética e pelas condições ambientais do meio em que vive (LOWE-
MCcONNEL, 1999)
A estrutura em tamanho quando bem investigada, pode ser utilizada como
meio de identificação e preservação de áreas importantes para o ciclo de vida das
espécies como berçários e locais de recrutamento (NIKOLSKII 1969; VAZZOLER,
1996). Na biologia pesqueira o conhecimento do tamanho dos indivíduos do estoque
é de fundamental importância, uma vez que fornece subsídios ao dimensionamento e
proteção dos recursos pesqueiros. Neste sentido, o conhecimento da estrutura em
tamanho, pode contribuir na mitigação de esforços pesqueiros concentrados em
determinadas classes de comprimento, que poderiam comprometer seriamente o
recrutamento de uma determinada espécie em anos subseqüentes (AGOSTINHO &
GOMES, 1997b; BENEDITO-CECILIO & AGOSTINHO, 1997).
O fator de condição e a relação peso/comprimento têm sido dois atributos
muito utilizados em estudos de biologia populacional (BRAGA, 1986; BARBIERI &
VERANI, 1987; LIZAMA & AMBRÓSIO, 1999; GOMIEIRO & BRAGA, 2003). O fator
de condição fornece indicações sobre o estado de bem estar do peixe no ambiente
em que está vivendo. Segundo BARBIERI & VERANI (1987), variações neste
parâmetro podem estar associadas ao acúmulo de gordura, a suscetibilidade às
mudanças ambientais ou ao período de desenvolvimento gonadal. Por esta razão o
fator de condição tem sido muito utilizado em estudos que comparam diferentes
populações que vivem em determinadas condições ambientais (ORSI et al., 2004). Na
piscicultura comercial esse parâmetro também pode contribuir na avaliação da
atividade alimentar de uma dada espécie, verificando se ela está ou não fazendo bom
uso da fonte alimentar (ZAVALA-CAMIN, 1996).
Através da relação entre as variáveis peso e comprimento é possível obter
informações sobre o tipo de crescimento da espécie, podendo o mesmo ser
isométrico ou alométrico (LIZAMA & AMBRÓSIO, 1999). Embora seja especifico, o
crescimento pode variar entre populações diferentes de acordo com as condições
ambientais e da oferta de recursos alimentares (BENEDITO-CECILIO &
AGOSTINHO, 1997). Segundo VAZZOLER (1981), essa relação pode ainda diferir
entre os sexos, demonstrando diferenças no investimento energético, que
normalmente estão ligadas à reprodução.
Mediante as respostas que as populações apresentam em relação aos seus
respectivos habitats, estudos comparativos se tornam de grande importância uma vez
5
que podem ressaltar quanto à integridade dos respectivos ambientes de vida. Neste
contexto o presente trabalho procurou caracterizar e comparar a estrutura
populacional de Astyanax sp. b, uma espécie endêmica da bacia do rio Iguaçu, entre
dois trechos do Rio das Pedras, a fim de melhor compreender como essa espécie
coloniza distintos trechos de um mesmo rio. A estrutura da população no referente
capítulo se ateve às diferenças nas taxas de captura, na distribuição em tamanho, na
proporção sexual e entre jovens e adultos, no fator de condição, na relação
peso/comprimento e na influência das variáveis abióticas sobre a condição dos
indivíduos.
6
2. MATERIAIS E MÉTODOS
2.1 ÁREA DE ESTUDO
Este trabalho foi desenvolvido em dois trechos do Rio das Pedras, município
de Guarapuava, região centro-oeste do estado do Paraná. Guarapuava encontra-se a
246 km a oeste da capital Curitiba e está situada no terceiro planalto paranaense,
mais especificadamente no planalto de Guarapuava (FIGURA 1 do ANEXO 1).
O planalto de Guarapuava destaca-se por uma vegetação do tipo campestre
nas colinas onde os solos são relativamente profundos, enquanto que nos vales e na
região de encostas predomina a floresta ombrófila mista (RODERJAN et al., 2002).
Essa formação é considerada uma unidade fitoecológica típica da região sul do Brasil,
onde se destaca a espécie símbolo do Paraná, Araucaria angustifolia ou Pinheiro-do-
Paraná (RODERJAN et al., 2002).
O clima desta região é caracterizado como subtropical úmido com invernos
rigorosos (MAACK, 1981). O tipo climático dominante segundo Köppen é Cfb, ou seja,
mesotérmico, úmido o ano todo e mês mais quente com temperatura média de 22°C.
Neste contexto insere-se o Rio das Pedras, com aproximadamente 35 km a
partir de suas nascentes, que se desenvolvem no reverso ocidental da escarpa da
Boa Esperança, até sua confluência com o rio Bananas. A área de drenagem da
bacia hidrográfica do Rio das Pedras possui aproximadamente 330Km
2
, e localiza-se
entre as coordenadas 25° 13
’
10’’ e 25° 26’ 24’’ sul e 51° 13’ 10’’ e 51° 28’ 15’’ oeste.
2.1.1 Pontos Amostrais
Os dois trechos do Rio das Pedras escolhidos para este trabalho, com
aproximadamente 200 metros de comprimento cada, foram denominados de ponto A,
situado na porção medial do rio nas coordenadas 25° 20’ 01’’ sul e 51° 21’ 27’’ oeste e
ponto B à jusante, próximo de sua foz, nas coordenadas 25° 23’ 57’’ sul e 51° 26’ 10’’
oeste (FIGURA 1 do ANEXO 1).
O ponto A localiza-se a 1061 metros acima do nível do mar, enquanto que o
ponto B a 968 metros. A distância entre os dois pontos é de aproximadamente 10700
metros em linha reta. Não há nenhum obstáculo natural como saltos ou cachoeiras
entre os pontos. No ponto B o rio ganha considerável volume, pois ao longo de seu
curso, recebe os tributários, rio das Pombas e rio Guabiroba de sua margem
esquerda e o rio das Mortes de sua margem direita.
7
No trecho correspondente ao ponto A, o rio apresenta largura de canal entre 15
e 18 metros, alternando regiões de corredeiras moderadas pouco profundas com
poções de profundidades não superiores a 2 m. Suas margens são parcialmente
sombreadas por uma vegetação ciliar relativamente conservada, contudo em alguns
pontos essa vegetação encontra-se alterada pela atividade pecuária e/ou pelo
reflorestamento com Pinus spp. Seu leito, segundo observações baseadas em
GORDON et al. (1992), apresenta predomínio de seixos e matacões, entremeados
por depósitos de substrato fino (areia, argila e folhiço) nas regiões de poção
(FIGURAS 1 e 2 do ANEXO 2).
Por outro lado, o trecho correspondente ao ponto B apresenta características
de remanso, pouco variáveis. Sua largura fica entre 25 e 27 metros e sua
profundidade em torno de 1,5 m. A vegetação ciliar da sua margem direita encontra-
se altamente degradada pelo avanço de práticas agrícolas incompatíveis. Sua
estrutura em ambas as margens é bastante simplificada, com o predomínio de
espécies generalistas e de inicio de sucessão, como taquaras, “unhas de gato” e
diversas lianas. Em seu leito de acordo com GORDON et al. (1992), predomina
substrato do tipo areno-argiloso com grande quantidade de material orgânico
depositado (FIGURAS 1 e 2 do ANEXO 3).
É importante salientar que tais características foram tomadas durante períodos
no qual o rio estava sob condições consideradas normais de regime hídrico. Durante
períodos de alta precipitação as características de largura e profundidade podem
sofrer significativas alterações.
2.2 PROCEDIMENTO AMOSTRAL
Os exemplares do lambari Astyanax sp. b foram obtidos através de
amostragens mensais realizadas durante o período de março de 2005 a fevereiro de
2006. Para a captura dos indivíduos foram utilizadas redes de espera, covos e rede
de arrasto.
Para cada ponto foram instaladas 4 redes de espera das malhas 1,2; 1,5; 2,0 e
2,5 cm entre nós consecutivos, com dimensões de 20 m de comprimento por 1,5 m de
altura. Além destas, uma outra rede de malha 1,5 cm e dimensões de 10 m x 1,5 m
também foi instalada em cada ponto. Essas redes foram dispostas paralelamente à
margem e permaneceram no rio por um período de aproximadamente 24 horas.
8
Os covos utilizados, um em cada ponto, confeccionados a partir de plástico
transparente, com dimensões de 80x30x30 cm e boca com abertura de 5 cm, foram
iscados com quirera de milho e permaneceram no rio durante o mesmo período em
que as redes permaneceram instaladas (FIGURAS 1 e 2 do ANEXO 4).
Quanto à realização dos arrastões, foi utilizado uma rede confeccionada com
tecido do tipo bag nets®, de malha 0,3 cm entre nós consecutivos e dimensões de 2m
x 1,5m. Nesta metodologia o procedimento amostral seguiu-se através de arrastos
consecutivos com seguida despesca, durante um período de 10 minutos para ambos
os pontos de coleta.
Os indivíduos logo após serem capturados nos diferentes artefatos, foram
fixados, ainda no campo, em formol a 10% e mantidos nesta solução durante 5 dias.
Posteriormente o material biológico foi transferido para álcool 70% e mantido em
frascos de plástico para posterior processamento.
Em laboratório os indivíduos foram devidamente identificados, etiquetados,
pesados quanto ao peso total (medida em gramas), medidos quanto ao comprimento
total e padrão (medida em centímetros) e dissecados para a remoção das vísceras
que serviram para análises posteriores.
2.3 VARIÁVEIS ABIÓTICAS
Os dados de precipitação pluviométrica foram obtidos mensalmente a partir de
uma estação metereológica, localizada dentro da bacia hidrográfica do Rio das
Pedras e gerenciada pela SANEPAR de Guarapuava. Além da precipitação foram
realizadas medidas de seis outras variáveis abióticas, sendo elas, a temperatura da
água, a profundidade média do canal, a vazão, a turbidez, o pH e o oxigênio
dissolvido (OD). As condições abióticas foram caracterizadas a partir de um único
registro mensal destas variáveis para cada ponto amostral. Para a análise das
variáveis químicas (turbidez, pH e OD), amostras de água foram retiradas do rio,
através de frascos devidamente esterilizados, e conduzidos ao laboratório de análise
de água da SANEPAR de Guarapuava. As demais variáveis foram tomadas em
campo.
A temperatura da água foi registrada com um termômetro de mercúrio manual,
sob a lâmina d’água a uma profundidade não superior a 10 cm e sempre em locais
sombreados. A profundidade média foi registrada com uma estaca graduada, através
de oito pontos eqüidistantes em aproximadamente 1,5 m cada em uma sessão
9
transversal do rio. Para a obtenção da variável vazão, primeiramente foi calculada a
velocidade média superficial da água, através do método do deslocamento do objeto
flutuante (CASATTI, com. pess.). Esse parâmetro foi obtido utilizando-se uma
lâmpada, e cronometrando o tempo em que ela demorava para percorrer uma
distância de 10 metros no rio. Esse procedimento foi repetido 5 vezes. A velocidade
média foi então obtida pela fórmula Vm=∆s/∆t, onde Vm=velocidade média,
∆s=distância percorrida (no caso 10 m) e ∆t= a soma de todos os tempos obtidos
dividido por 5. Posteriormente foi obtida a área de transecção do rio neste trecho,
através da multiplicação da profundidade média pela largura do rio. A vazão foi então
obtida através da formula Q=A.Vm, onde Q=vazão (dada em m
3
/s), A=área
transversal e Vm=velocidade média.
Para melhor caracterizar a dinâmica sazonal das condições abióticas, foi
utilizada uma análise de componentes principais (PCA), combinando as seis variáveis
obtidas em cada ponto e as estações do ano. Nesta análise para retirar o efeito das
diferentes escalas, as variáveis foram padronizadas através da raiz quadrada da
soma dos seus quadrados.
2.4 ESTUDO DA ESTRUTURA POPULACIONAL
A estrutura da população de Astyanax sp. b foi analisada através da taxa de
captura, da distribuição em classes de tamanho, da proporção sexual e entre jovens e
adultos, do fator de condição e da relação peso-comprimento. Esses parâmetros
foram sempre que possível comparados entre os pontos amostrais.
2.4.1 Estrutura em Comprimento
Para a análise da estrutura em comprimento, os indivíduos capturados em
ambos os pontos foram enquadrados em classes de comprimento padrão, segundo
metodologia proposta por Sturges (VIEIRA, 1980). A determinação das classes
seguiu-se pela equação: k=1+3,222.log n, onde k=número de classes e n=número
total de indivíduos. Após isso, obteve-se o intervalo das classes, através da fórmula,
h=A/k, onde h=intervalo da classe, A=amplitude de variação do comprimento (maior
comprimento obtido – o menor comprimento) e k=número de classes.
Nos dois pontos amostrais, a distribuição dos indivíduos em classes de
comprimento foi determinada primeiramente para sexos agrupados e posteriormente
10
para sexos separados, com o intuito de se verificar possível dimorfismo sexual em
tamanho. Além disso, com a intenção de verificar se ocorrem variações sazonais, a
composição em comprimento também foi determinada para todos os indivíduos
(machos, fêmeas e juvenis) capturados durante as diferentes estações do ano. Neste
caso, e para todas as demais análises, as estações foram definidas da seguinte
maneira: Outono (março/05, abril/05 e maio/05); inverno (junho/05, julho/05 e
agosto/05); primavera (setembro/05, outubro/05 e novembro/05) e verão
(dezembro/05, janeiro/06 e fevereiro/06).
A distribuição em classes de comprimento foi expressa como o número total de
indivíduos capturados por classe (freqüência absoluta) e como o número de
indivíduos capturados em uma determinada classe dividido pelo número total de
indivíduos capturados em todas as demais classes, multiplicado por 100 (freqüência
percentual). Essa última análise foi utilizada para comparar descritivamente a
distribuição em tamanho dos indivíduos entre os pontos amostrais e entre as
estações do ano.
2.4.2 Proporção Sexual e Proporção entre Jovens e Adultos
A estrutura populacional no que se refere à proporção entre os sexos foi
estabelecida de acordo com VAZZOLER (1996) e expressa através da distribuição
das freqüências percentuais de machos e de fêmeas para cada estação do ano
(exceto durante o inverno no ponto A, estação em que não houve captura de
indivíduos adultos). O teste x
2
(qui-quadrado), com significância de 5%, foi aplicado
sobre os valores das freqüências absoluta tanto sazonal (estação), como para todo o
período de estudo, com o propósito de verificar eventuais diferenças nas proporções
estabelecidas.
A análise da proporção entre jovens e adultos seguiu a mesma metodologia da
proporção sexual, pretendendo evidenciar variações sazonais e espaciais (entre os
pontos A e B) no recrutamento dos indivíduos.
2.4.3 Relação Peso – Comprimento Padrão e o Fator de Condição
A relação peso-comprimento padrão foi obtida separadamente para machos e
para fêmeas de cada ponto, sendo expressa através da equação: Wt=a.SL
b
,
(VAZZOLER 1981), onde Wt=peso total, SL=comprimento padrão, a=intercepto da
11
curva (onde o eixo y é cortado pela curva) e b=seu parâmetro de inclinação. O
parâmetro a para cada indivíduo foi obtido a partir da manipulação matemática da
fórmula, enquanto que para a obtenção do parâmetro b foi necessário a
logaritimização de ambos os lados da equação: (ln Wt=ln a + b ln SL), e subseqüente
ajuste de uma linha reta aos pontos através do método dos mínimos quadrados
(SANTOS, 1978). Essa relação foi determinada separadamente para os sexos devido
ao não cumprimento da premissa de igualdade de variâncias dos parâmetros a e/ou b
entre machos e fêmeas.
Biologicamente os parâmetros b e a desta relação podem ser interpretados
respectivamente como o modo de crescimento e o estado de higidez dos indivíduos.
O parâmetro b, gira em torno do valor 3 e indica como ocorre o crescimento dos
indivíduos, se é do tipo isométrico com taxas iguais de incremento nas diferentes
partes do corpo ou alométrico com incrementos diferenciais.
O estado de higidez pode ser denominado de fator de condição, sendo um
parâmetro muito utilizado nos estudos ictiofaunísticos, e que pode refletir possíveis
influências das condições ambientais. Neste estudo o fator de condição total, que
considera o peso das gônadas no peso total (VAZZOLER, 1996), foi obtido
individualmente a partir do parâmetro a da relação peso/comprimento através da
fórmula: a=Wt/Ls
b
. Os valores médios mensais deste parâmetro, para ambos os
sexos, foram multiplicados por 100, a fim de facilitar a interpretação gráfica.
Para verificar eventuais influências das condições limnológicas sobre o fator
de condição, as variáveis abióticas (com escala padronizada) de cada ponto amostral
foram ordenadas através de uma análise dos componentes principais (PCA),
combinando-se o valor médio trimestral das variáveis com as estações do ano.
Posteriormente os escores obtidos a partir do primeiro eixo de explicação (PCA1),
foram relacionados com o fator de condição médio sazonal (estação) dos indivíduos
de ambos os sexos de cada ponto. Para verificar possíveis diferenças espaciais, o
valor médio anual do fator de condição, foi testado entre os sexos dos diferentes
pontos através do teste não paramétrico U de Mann-Whitney (α=0,05), visto que os
valores não apresentaram distribuição normal.
12
3. RESULTADOS
3.1 VARIÁVEIS ABIÓTICAS
A precipitação acumulada obtida para a bacia do Rio das Pedras durante os 12
meses de estudo foi de 2042 mm. Neste período, os meses de julho/05 e agosto/05
foram os que apresentaram a menor concentração de chuvas. Por outro lado,
setembro/05 e outubro/05 foram os meses mais chuvosos para a região (FIGURA 1).
Vazão, turbidez, profundidade e temperatura apresentaram em ambos os
pontos de coleta, a maior variação ao longo do período amostral. Os maiores valores
para as três primeiras variáveis foram registradas durante os meses da primavera e
verão enquanto que a temperatura atingiu os maiores valores durante o verão
(TABELAS 1 e 2).
TABELA 1. Parâmetros abióticos obtidos a partir de um único registro mensal para o ponto A do Rio
das Pedras, Guarapuava-PR.
Mês
Temperatura
(º C)
Profundidade
(m)
Vazão
(m
3
/s)
Turbidez
pH
OD
mg/L
Março/05 20 1,1 0,96 8,98 7,53 8,6
Abril/05 19 1,1 2,28 13,7 6,91 9
Maio/05 11,5 1,41 12,45 15,19 7,24 8,15
Junho/05 12 1,13 2,74 10,6 7,19 8,55
Julho/05 12 1,27 4,71 10,8 7,63 9,25
Agosto/05 13 1,16 3,39 8,31 7,13 9,35
Setembro/05 14 1,66 13,26 21,3 7,02 10,15
Outubro/05 16 1,91 17,21 18,4 6,67 8,65
Novembro/05 16 1,38 6,69 9,81 7,02 7,75
Dezembro/05 18 1,13 2,4 7,96 7,19 7,55
Janeiro/06 22,5 1,13 2,75 9,71 7,07 8,6
Fevereiro/06 20 1,15 2,53 27,4 7,1 6,55
FIGURA 1. Distribuição mensal dos valores de precipitação acumulada, para a bacia hidrográfica do
Rio das Pedras, Guarapuava, PR. Dados obtidos a partir da SANEPAR - Guarapuava, PR.
110
198
168,5
168,5
50
58,5
312
310,8
102
180,3
261,4
122
0
50
100
150
200
250
300
350
mar/05
abr/05
mai/05
jun/05
jul/05
ago/05
set/05
out/05
nov/05
dez/05
jan/06
fev/06
Precipitação (mm)
13
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1 1,1
Componente principal 1
Componente principal 2
Outono
Inverno
Primavera
Verão
TABELA 2. Parâmetros abióticos obtidos a partir de um único registro mensal para o ponto B do Rio
das Pedras, Guarapuava-PR.
Através da análise dos componentes principais (PCA), foi possível identificar
um gradiente de variação sazonal no conjunto das 6 varáveis analisadas (FIGURA 2).
O primeiro eixo (PCA 1) explicou 79,01 % da variação, sendo a variável vazão a que
mais contribuiu positivamente para a sua formação. O segundo eixo (PCA 2) explicou
14,38% da variabilidade e teve temperatura como a variável que mais contribuiu em
sua formação. Os meses da primavera foram caracterizados por apresentar maior
relação positiva com a PCA1 em relação às demais estações. O eixo 2 por sua vez,
tendeu a separar as estações verão (escores mais positivamente relacionados) do
inverno (escores mais negativamente relacionados).
Mês
Temperatura
(º C)
Profundidade
(m)
Vazão
(m
3
/s)
Turbidez
pH
OD
mg/L
Março/05 18 1 3,15 8,98 7,53 8,5
Abril/05 19,5 1,32 7,44 11,7 7,3 8,7
Maio/05 12 1,94 19,98 16,5 7,2 8
Junho/05 15 1,5 11,52 10,3 6,9 8,25
Julho/05 13 1,67 13,13 11 7,3 8,9
Agosto/05 14 1,57 10,14 7,5 7,1 10,2
Setembro/05
15,5 2,49 26,64 17,3 6,8 9,85
Outubro/05 16,5 3,32 46,21 34,6 7,1 8,5
Novembro/05
19 1,85 17,75 11,3 7,1 7,5
Dezembro/05
21 1,53 11,09 8,1 7,2 7,4
Janeiro/06 23 1,42 6,45 9 7,3 7,5
Fevereiro/06 22 1,47 7,54 20 7 6,4
FIGURA 2. Ordenação das variáveis abióticas conforme as estações do ano, registradas em dois
pontos do Rio das Pedras, Guarapuava, PR.
Vazão
Temperatura
14
3.2 ESTRUTURA DAS POPULAÇÕES
Abundância
Foram capturados 1337 indivíduos, sendo 1016 (75,99%) pertencentes ao
ponto A e 321 (24,01%) ao ponto B. As taxas de captura foram maiores nos meses
de janeiro e fevereiro no ponto A e em abril e outubro no ponto B (FIGURA 3).
Estrutura em Comprimento
Os Indivíduos capturados nos dois pontos de coleta foram enquadrados em 11
classes de comprimento padrão com amplitude de 1 cm cada, conforme mostra a
TABELA 3.
TABELA 3. Classes de comprimento padrão, seus respectivos intervalos (cm) e o número (n) de
indivíduos de Astyanax sp. b, coletados em dois pontos do Rio das Pedras, Guarapuava, PR.
Classe Intervalo (cm) n
1 1,6 2,5 19
2 2,6 3,5 139
3 3,6 4,5 202
4 4,6 5,5 219
5 5,6 6,5 323
6 6,6 7,5 187
7 7,6 8,5 130
8 8,6 9,5 46
9 9,6 10,5 32
10 10,6
11,5 7
11 11,6 12,5 2
a. b.
0
40
80
120
160
200
mar/05
abr/05
mai/05
jun/05
jul/05
ago/05
set/05
out/05
nov/05
dez/05
jan/06
fev/06
Frequência absoluta
0
10
20
30
40
mar/05
abr/05
mai/05
jun/05
jul/05
ago/05
set/05
out/05
nov/05
dez/05
jan/06
fev/06
Frequência percentual (%)
FIGURA 3. Distribuição das freqüências mensais de captura de Astyanax sp. b durante o período de
março de 2005 a fevereiro de 2006 em dois pontos do Rio das Pedras,Guarapuava-PR.
a.) Freqüência absoluta e b.) freqüência percentual. Ponto A e Ponto B.
15
A amplitude do comprimento padrão, considerando todos os indivíduos do
ponto A, variou de 2 a 11,5 cm, com média igual a 5,4 cm (n=1002). No ponto B essa
amplitude variou de 1,9 a 12,2 cm e sua média foi igual a 6,6 cm (n=304).
Indivíduos do ponto A foram mais freqüentes nas classes de comprimento 5 e
4, enquanto que indivíduos do ponto B foram capturados com maior freqüência nas
classes 6 e 7 (FIGURA 4a). Quanto a freqüência percentual os indivíduos do ponto A
distribuíram-se com maior freqüência nas cinco primeiras classes em relação aos
indivíduos do ponto B, que foram mais freqüentes nas classes 6 a 11 (FIGURA 4b).
Em ambos os pontos amostrais durante o outono, as maiores freqüências de
captura ocorreram nas classes 3 e 4. Indivíduos das classes 2, 4, 5 e 6 foram
capturados com maior freqüência no ponto A em relação ao ponto B onde as capturas
foram maiores nas classes 3 e de 7 a 11 (FIGURA 5a). Durante o inverno as maiores
freqüências de captura ocorreram respectivamente nas classes 2 e 7 para os pontos
A e B. Neste período a única classe que apresentou indivíduos capturados em ambos
os pontos (classe 1), a freqüência percentual foi maior para o ponto A (FIGURA 5b).
Na primavera as maiores freqüências de captura ocorreram respectivamente nas
classes 3 e 6 para os pontos A e B. Indivíduos do ponto A foram capturados com
maior freqüência nas quatro primeiras classes em relação aos indivíduos do ponto B,
que foram mais freqüentes nas classes 5 a 10 (FIGURA 5c). No verão houve maior
captura na classe 5 para indivíduos do ponto A e um aumento considerável na
0
5
10
15
20
25
30
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Classes de Tamnaho
Frequência percentual (%)
0
50
100
150
200
250
300
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Classes de Tamanho
Frequência absoluta
FIGURA 4. Distribuição das freqüências
a.
) absoluta e
b.
) percentual das classes de comprimento de
Astyanax sp. b coletados em dois pontos do Rio das Pedras, Guarapuava-PR. Ponto A e Ponto B.
a. b.
16
freqüência de indivíduos pequenos, da classe 2, para o ponto B. Indivíduos do ponto
A foram mais freqüentes nas classes 4, 5 e 6 em relação aos do ponto B que
ocorreram com maior freqüência nas demais classes (FIGURA 5d).
O comprimento padrão de fêmeas no ponto A, variou de 4,2 a 11,5 cm com
média igual a 6,6 cm (n=345). Já para fêmeas do ponto B essa variação foi de 4 a
12,2 cm com média de 7,86 cm (n=146). Para machos do ponto A o comprimento
0
10
20
30
40
50
60
70
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Classes de Tamanho
0
10
20
30
40
50
60
70
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Classes de Tamanho
Frequência percentual (%)
0
10
20
30
40
50
60
70
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
0
10
20
30
40
50
60
70
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Frequência percentual (%)
FIGURA 5. Distribuição das freqüências percentuais das classes de comprimento de Astyanax sp. b
conforme as estações do ano, coletados em dois pontos do Rio das Pedras, Guarapuava-PR.
Ponto A; Ponto B.
Outono Inverno
Primavera
Verão
17
padrão variou de 3,2 a 11,1 cm com média igual a 5,68 cm (n=323). No ponto B essa
variação foi de 4 a 11,3 com média igual a 6,7 (n=84).
Fêmeas de Astyanax sp. b em ambos os pontos foram mais freqüentes nas
maiores classes de comprimento quando comparadas com os machos (FIGURA 6).
No ponto A elas foram mais freqüentes nas classes de 6 a 9 em relação aos machos
que foram mais freqüentes nas classes 3, 4 e 5. No ponto B, as fêmeas foram mais
freqüentes nas classes de 6 a 11 enquanto que os machos nas classes 3 e 4.
Proporção Sexual
A proporção de fêmeas e de machos no ponto A diferiu significativamente de
1:1 durante o outono (com predomínio de machos) e a primavera (com predomínio de
fêmeas) (TABELA 4 e FIGURA 7). Já no ponto B fêmeas foram significativamente
predominantes durante o outono, o inverno e a primavera (TABELA 4 e Figura 7). Na
análise envolvendo todos os indivíduos coletados, a proporção sexual não diferiu
significativamente de 1:1 no ponto A, enquanto que no ponto B, fêmeas
predominaram (TABELA 4).
0
30
60
90
120
150
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Classes de Tamanho
Frequência absoluta
0
30
60
90
120
150
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Classes de Tamanho
FIGURA 6. Distribuição das freqüências absolutas das classes de comprimento para sexos
separados de Astyanax sp. b coletados em dois pontos do Rio das Pedras, Guarapuava-PR.
Fêmeas; Machos.
Ponto A Ponto B
18
TABELA 4. Número de exemplares de cada sexo de Astyanax sp. b capturados nos pontos A e B do
Rio das Pedras, Guarapuava-PR, e os respectivos valores do teste de contingência (x
2
). * Valores
significativos a α=0,05.
Ponto A Ponto B
Mês
Fêmeas - Machos
x
2
Fêmeas - Machos
x
2
Outono 58 89 6,54* 39 15 10,66*
Inverno - - - 19 6 6,76*
Primavera 95 66 5,22* 83 59 4,06*
Verão 197 169 2,14 12 7 1,32
Total
350 324 1,0 153 87 18,20*
Proporção entre Jovens e Adultos
Na comparação entre as proporções de jovens e adultos, verificaram-se
diferenças significativas na relação 1:1, durante o outono (predomínio de jovens) e
verão (predomínio de adultos), para o ponto de coleta A. Quanto ao ponto B durante o
inverno e a primavera adultos foram significativamente mais freqüentes (TABELA 5 e
FIGURA 8). Na análise envolvendo todos os indivíduos de cada ponto, não levando-
se em consideração a estação do ano, verificou-se predomínio de adultos no ponto B,
enquanto que no ponto A não houve diferença significativa entre as categorias
(TABELA 5 e FIGURA 9).
FIGURA 7. Proporção de machos e de fêmeas de Astyanax sp. b por estação do ano, em dois
pontos do Rio das Pedras, Guarapuava-PR. Fêmeas; Machos.
Ponto A Ponto B
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Frequência percentual
Outono Primavera Verão
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Frequência percentual
Outono Inverno Primavera Verão
19
TABELA 5. Número de indivíduos jovens e adultos de Astyanax sp. b capturados a cada estação do
ano nos pontos A e B do Rio das Pedras, Guarapuava-PR, e os respectivos valores do teste de
contingência (x
2
). *valores significativos a α=0,05.
Ponto A Ponto B
Mês
Jovens - Adultos
x
2
Jovens - Adultos
x
2
Outono 142 97 8,48* 37 43 0,46
Inverno 33 0 - 1 25 22,14*
Primavera 160 130 3,10 26 136 74,70*
Verão 159 268 27,82* 25 13 3,78
Total
494 495 0,0001 89 217 53,54*
Ponto A
Ponto B
FIGURA 8. Proporção entre jovens e adultos Astyanax sp. b por estação do ano, coletados nos
pontos A e B do Rio das Pedras, Guarapuava-PR. Adultos; Jovens.
FIGURA 9. Proporção total entre jovens e adultos de Astyanax sp. b, coletados nos pontos A e B
do Rio das Pedras, Guarapuava-PR. Adultos; Jovens.
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Frequência percentual
Outono Inverno Primavera Verão
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Outono Inverno Primavera Verão
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Frequência percentual
Ponto A Ponto B
20
Fator de Condição
Tanto para machos como para fêmeas do ponto A, os maiores valores médios
do fator de condição foram registrados durante os meses de outubro/05 e
fevereiro/06. No ponto A, durante novembro e dezembro/05 houve uma leve queda da
condição dos indivíduos (FIGURA 10a). No ponto B a condição dos indivíduos, tendeu
a diminuir durante os meses de inverno, com posterior aumento até novembro/05,
uma leve queda em dezembro/05 e novamente um aumento nos meses
subseqüentes (FIGURA 10b).
mar/05
abr/05
mai/05
jun/05
jul/05
ago/05
set/05
out/05
nov/05
dez/05
jan/06
fev/06
1,2
1,4
1,6
1,8
2,0
2,2
2,4
O fator de condição médio anual foi estatisticamente maior tanto para fêmeas
(U=3981; n=483; p<0,05) como para machos do ponto A (U=320; n=400; p<0,05;
FIGURA 11) quando respectivamente comparados com os indivíduos do ponto B.
FPA FPB
1,2
1,6
2,0
2,4
2,8
3,2
3,6
FC (x100)
MPA MPB
1,2
1,6
2,0
2,4
2,8
3,2
3,6
mar/05
abr/05
mai/05
jun/05
jul/05
ago/05
set/05
out/05
nov/05
dez/05
jan/06
fev/05
1,8
2,0
2,2
2,4
2,6
2,8
3,0
FC (x100)
FIGURA 10. Fator de condição (FC) médio mensal de Astyanax sp. b coletados em dois pontos do
Rio das Pedras, Guarapuava - PR. Machos Fêmeas.
Ponto A
Po
nto B
FIGURA 11. Comparação entre os pontos amostrais dos valores medianos do Fator de condição (FC)
de Astyanax sp. b coletados no Rio das Pedras, Guarapuava-PR. FPA = fêmeas do ponto A; FPB =
fêmeas do ponto B; MPA = machos do ponto A e MPB = machos do ponto B.
21
O primeiro eixo da PCA obtido através da redução das variáveis abióticas,
explicou respectivamente 81, 57 % e 84,69 % da variabilidade sazonal nos pontos A e
B. Para ambos os pontos a variável vazão foi a que mais contribuiu positivamente
para a formação do eixo. Os valores médios do fator de condição tenderam a diminuir
no inverno e aumentar nas estações seguintes. Os escores da PCA1 apresentaram
certo sincronismo com o fator de condição, porém durante o verão, apresentaram
acentuada queda devido à diminuição da precipitação (e conseqüente vazão do rio),
resultando numa relação inversa (FIGURA 12).
Relação Peso - Comprimento Padrão
A relação peso - comprimento padrão de Astyanax sp. b foi determinada para
sexos separados de ambos os pontos e estão representadas com suas respectivas
equações e coeficientes de correlação na FIGURA 13. Verificou-se que o parâmetro b
foi sempre maior para fêmeas, quando comparados os sexos de cada ponto.
1,4
1,5
1,6
1,7
1,8
1,9
2
Outono Inverno Primavera Verão
0
0,4
0,8
1,2
1,6
Escores (PCA1)
2,2
2,3
2,4
2,5
Outono Inverno Primavera Verão
FC (x100)
0
0,4
0,8
1,2
1,6
FIGURA 12. Relação entre o fator de condição (FC) médio trimestral de Astyanax sp. b coletados
em dois pontos do Rio das Pedras, Guarapuava-PR, e os escores do primeiro eixo da análise dos
componentes principais (PCA1). Fator de condição Escores.
Ponto A
Ponto B
22
Wt = 0,0175SL
3,1216
R
2
= 0,9643
0
10
20
30
40
50
60
0 2 4 6 8 10 12 14
SL (cm)
Wt (g)
Wt = 0,0174SL
3,1194
R
2
= 0,9773
0
10
20
30
40
50
60
0 2 4 6 8 10 12 14
SL (cm)
Wt=0,0217SL
2,9965
R
2
= 0,966
0
10
20
30
40
50
60
0 2 4 6 8 10 12 14
SL (cm)
Wt (g)
Wt = 0,0255SL
2,8896
R
2
= 0,9419
0
10
20
30
40
50
60
0 2 4 6 8 10 12 14
SL (cm)
Fêmeas PA
Machos PA
Fêmeas PB
Machos PB
FIGURA 13. Diagrama de dispersão da relação entre as variáveis peso/comprimento padrão de
Astyanax sp. b, coletados em dois pontos do Rio das Pedras, Guarapuava, PR. PA = Ponto A e
PB = Ponto B.
23
4. DISCUSSÃO
Durante o período de estudo, Astyanax sp. b foi uma espécie freqüente e
abundante, podendo ser considerada, quando comparada com outras espécies da
bacia hidrográfica do Rio das Pedras, uma das mais importantes. Grande
representatividade numérica tem sido comum em estudos envolvendo espécies do
gênero Astyanax (RODRIGUES et al., 1989; UIEDA & BARRETO, 1999; ORSI et al.,
2004). Tal característica se dá pelo fato destas espécies apresentarem ciclos de vida
dinâmicos com elevado potencial reprodutivo e oportunismo trófico (FILHO & BRAGA,
1996; ESTEVES, 1996). No estudo da ictiofauna da região de influência do
Reservatório de Segredo, município de Pinhão - PR, sintetizado em AGOSTINHO &
GOMES (1997a), Astyanax sp. b foi uma das espécies de maior representatividade,
sendo capturada constantemente neste reservatório e em diferentes tributários do rio
Iguaçu. Em outro trabalho realizado por ABILHOA (2004) nas cabeceiras do rio
Iguaçu, região metropolitana de Curitiba, essa espécie também se mostrou muito
abundante. Diante destas informações e dos resultados obtidos para o Rio das
Pedras, está espécie pode ser considerada amplamente distribuída nas porções do
alto e médio Iguaçu com capacidade de ocupar diferentes rios desta região.
Apesar da grande capturabilidade, a abundância numérica total diferiu
consideravelmente entre os pontos amostrais. Essas diferenças podem ter sido
geradas por diferentes atributos ambientais. Segundo LOWE-MAcCONNELL (1999),
a presença e o sucesso de uma ou mais espécies em um determinado ambiente, não
depende apenas das condições especificas do habitat em particular, mas também da
disponibilidade de outros recursos como alimento, sítios de reprodução e locais de
refúgio contra predadores. Este fato pode ter interferido negativamente sobre a
abundância e a distribuição de indivíduos no ponto B, principalmente aqueles de
menor tamanho, visto que tal trecho apresentou poucas regiões de refúgio evidentes,
como bancos de vegetação marginal.
A abundância mensal da espécie expressa pela freqüência numérica e
percentual de indivíduos, foi maior durante os meses da primavera e verão. Esses
resultados coincidiram com o período de maior precipitação e temperatura, podendo
vir a ser um indicativo do período de reprodução desta espécie (vide capitulo 2),
associado a condições favoráveis como aporte de material alóctone e aumento de
áreas de refúgio para os jovens. Por outro lado, os meses de inverno apresentaram
24
um número reduzido de indivíduos, que na sua maioria foram capturados através dos
arrastões. As redes de espera no ponto A e o covo no ponto B não apresentaram
nenhuma captura durante tal período. Organismos que variam sua temperatura em
conseqüência do meio, como os peixes, quando submetidos a baixas temperaturas
diminuem consideravelmente seu metabolismo basal, tendo como conseqüência à
redução da mobilidade natatória (RANKIN & JENSEN, 1993). Neste sentido, as
baixas temperaturas de inverno, que em Guarapuava atingem frequentemente valores
mínimos abaixo de 0ºC, estariam diminuindo a probabilidade de captura,
principalmente naqueles artefatos tidos como métodos passivos de coleta.
NIKOLSKII (1969) salienta que as espécies de peixes conseguem manter-se
sob condições continuamente dinâmicas e que a estrutura em comprimento assim
como outras características biológicas podem ser alteradas dentro de certos limites
intrínsecos. Esse processo representa um ajuste às mudanças do meio dentro das
condições de sobrevivência da espécie. Desta forma é possível ressaltar que as
diferenças na distribuição das classes de comprimento padrão encontradas entre os
pontos amostrais, possivelmente refletiu as condições ambientais nas quais as
populações de Astyanax sp. b se desenvolveram. Proporcionalmente as distribuições
em comprimento apresentaram maior freqüência nas 5 primeiras classes para o ponto
A (montante) e nas 6 últimas para o ponto B (jusante). Em BENEDITO-CECILO &
AGOSTINHO (1997) a distribuição em comprimento de Astyanax sp. b apresentou
maiores valores modais (maiores classes de comprimento) em regiões de remanso e
lóticas a montante da barragem de Segredo, contrastando com os resultados aqui
encontrados. Diferentemente de ambientes represados onde pode haver perda ou
profunda alteração dos processos ecológicos (AGOSTINHO & ZALEWSKI, 1996),
áreas sem esse tipo de influência como é o caso do Rio das Pedras podem
apresentar outros atributos físicos e biológicos, proporcionando diferentes táticas na
estruturação em comprimento das populações.
A constatação da ocorrência de várias classes de comprimento nos dois
pontos amostrais e durante as estações do ano, demonstra que o Rio das Pedras
suporta a presença de vários grupos etários de Astyanax sp. b coexistindo no espaço
e no tempo. De acordo com ODUM (1985), as proporções entre os vários grupos
etários de uma população determinam o estado reprodutivo atual dessa população e
indicam o que poderá ser esperado no futuro. De acordo ainda com esse autor, uma
população em crescimento rápido conterá um grande número de indivíduos jovens,
25
enquanto que uma população em declínio apresentará maior quantidade de
indivíduos adultos. Assim os resultados obtidos para o ponto A, onde
aproximadamente 50% da população amostral constituiu-se em indivíduos jovens,
caracteriza essa área como adequada para a reprodução com condições favoráveis
para o recrutamento, o crescimento e a manutenção de futuros estoques. O mesmo
não sendo possível afirmar para o ponto B onde a quantidade de adultos predominou
consideravelmente em relação aos jovens, sugerindo uma população em declínio ou
não residente.
Segundo WINEMILLER (1989) uma espécie ou população não residente é
aquela que não desenvolve todo seu ciclo de vida numa determinada área em
específico. De fato as espécies do gênero Astyanax apresentam comportamento
reofílico, realizando curtas migrações reprodutivas durante os períodos de maior
precipitação (SUZUKI & AGOSTINHO, 1997). Considerando esse comportamento e
diante da baixa capturabilidade de indivíduos jovens no ponto B, é possível afirmar
que essa região não seja utilizada para a realização plena de todas as etapas do ciclo
de vida de Astyanax sp. b, como o recrutamento e a reprodução. Sugere-se portanto
que os indivíduos capturados neste local componham uma sub-população não
residente, na qual os indivíduos grandes (adultos), capturados com maior freqüência,
dada as condições limitantes de praticamente ausência de refúgios contra
predadores, conseguiriam explorar com maior sucesso (ORSI et al., 2004). Por outro
lado, é possível considerar que a região correspondente ao ponto B, seja uma região
de rota reprodutiva (ORSI et al., 2004), uma vez que houve uma elevada
capturabilidade durante o mês de outubro/05, período que também apresentou o
maior nível de descarga do rio. Isso corrobora com o comportamento reofílico e
sugere que essa elevada capturabilidade se deva ao deslocamento de cardumes
advindos de regiões mais baixas, como as do rio Jordão para reproduzir em áreas a
montante do Rio das Pedras.
Por outro lado, a presença de alguns indivíduos jovens neste ponto, pode estar
condicionada a eventos físicos como o arraste provocado pelas fortes chuvas durante
os meses da primavera (ARANHA & CARAMASCHI 1999; VITULE, 2004). Assim
diante da elevada declividade que o Rio das Pedras apresenta (8,5 m/km), os
indivíduos jovens, com menor capacidade natatória, ou mesmo ovos e larvas
tenderiam a ser arrastados rio abaixo a partir de regiões e tributários a montante.
VITULE (2004), sugere que indivíduos pequenos de Deuterodon langei sejam
26
arrastados para regiões a jusante, através das trombas d’água (chuvas torrenciais
nas cabeceiras dos rios). A hipótese do arraste ganha consistência neste trabalho, ao
ser verificado maior freqüência, embora não significativa, de jovens em relação a
adultos no ponto B, durante o verão, período logo após as grandes chuvas.
Predação pode ter sido outro fator diferencial na distribuição de jovens nesta
área. Em estudos realizados por LOUREIRO & HAHN (1996) e HAHN et al. (1997),
Astyanax sp. b foi a espécie mais predada por Hoplias malabaricus (traíra) na região
do Reservatório de Segredo. No presente trabalho, devido à utilização de redes com
vários tamanhos de malha, a espécie H. malabaricus também foi capturada, sendo
sua freqüência de captura (dados não publicados) maior para o ponto B. Essa
característica aliada à existência de poucos refúgios sugere que Astyanax sp. b,
principalmente os indivíduos de menor tamanho estejam sofrendo forte pressão de
predação neste local.
Fêmeas de Astyanax sp. b de modo geral foram sempre mais freqüentes nas
maiores classes de comprimento quando comparadas aos machos que foram mais
freqüentes nas menores classes. Esses resultados estão de acordo com aqueles
encontrados por diversos autores para espécies deste mesmo gênero (NOMURA,
1975; RODRIGUES et al., 1989; ABILHOA, 2004; GURGEL, 2004). Segundo
GURGEL (2004), esse fenômeno pode ocorrer devido a diferenças no processo de
investimento energético entre os sexos. Assim nos primeiros anos de vida machos
cresceriam mais rapidamente, enquanto que fêmeas atingiriam maiores valores em
comprimento durante o ciclo reprodutivo. Por outro lado ABILHOA (2004) relaciona
diferentes fatores que podem direcionar a obtenção de tais resultados, como as taxas
de crescimento diferenciadas, a maior mortalidade de machos, a maior longevidade
das fêmeas ou até mesmo a suscetibilidade aos aparelhos de pesca.
Quanto a esse último item, é importante ressaltar que a utilização de variados
aparelhos de pesca neste trabalho contribuiu de forma elucidativa quanto ao
conhecimento real da composição em comprimento de Astyanax sp. b. GOMES et al.
(1997), discutem sobre o grau de seletividade dos equipamentos, sendo que
utilização apenas de redes de espera, mesmo aquelas de manhas mais finas, são
altamente seletivas para os lambaris, principalmente quando se trata da amostragem
de indivíduos pequenos.
As diferenças encontradas no tamanho entre as populações de machos e de
fêmeas, podem ter influenciado a proporção sexual de Astyanax sp. b. Segundo
27
VAZZOLER (1996) o crescimento diferencial entre machos e fêmeas é um fator que
contribui para as diferenças na distribuição sexual. ORSI et al. (2004), argumentam
que fêmeas de Astyanax altiparanae por atingirem maiores tamanhos, podem
explorar os habitats de forma mais eficaz, devido ao menor risco de predação, o que
as tornariam mais vulneráveis aos aparelhos de captura. Os resultados obtidos para
Astyanax sp. b parecem corroborar com essa idéia, uma vez que as fêmeas foram em
média maiores que os machos, sendo significativamente capturadas com maior
freqüência no ponto B e apresentando leve predominância no ponto A.
Diferentemente dos resultados obtidos por ABILHOA (2004) para Astyanax sp. d e
para outras espécies da bacia do Paraná (VAZZOLER & MENEZES, 1992) a
proporção sexual diferiu durante a época reprodutiva para Astyanax sp. b (vide
capitulo 2). Fêmeas foram predominantes nesta época (primavera) nos dois pontos
amostrais. Essa diferença pode ser explicada pelo fato das fêmeas estarem mais
pesadas (devido ao peso das gônadas) sendo suscetíveis a captura por arrastão, ou
mesmo mais ativas na procura de locais adequados para a desova, tornando-as mais
suscetíveis a métodos passivos como as redes de espera.
O fator de condição total possibilitou verificar de modo comparativo o estado de
higidez das sub-populações de Astyanax sp. b, sob as diferentes situações sazonais
e espaciais. De modo geral esse parâmetro apresentou dois padrões de queda, um
durante os meses de inverno e outro nos meses novembro/dezembro. Segundo LE-
CREN (1951) apud ABILHOA (2004), a condição de “bem estar” dos peixes pode ser
interpretada através de diferentes características biológicas, dentre elas o estado
nutricional e a época de reprodução apresentam a maior importância. Assim a queda
na condição de Astyanax sp. b durante o inverno pode ser reflexo da baixa variedade
e disponibilidade de itens alimentares neste período (vide capitulo 3). Essa queda
também corroborou com a queda dos escores das variáveis ambientais. Neste
período, vazão e outras variáveis correlatas foram menores, indicando indiretamente
diminuição de oferta alimentar, através de processos como incorporação de material
alóctone para o sistema. Por outro lado, devido ao “stress” sazonal, (baixa
temperatura) a tomada voluntária de alimento pode ter sido reduzida (ZAVALA-
CAMIM, 1996), o que contribuiria com a queda da condição neste período.
O segundo padrão de queda esteve provavelmente relacionado com o período
de pós desova e/ou espermiação (vide capitulo 2). BARBIERI & VERANI (1987),
comentam que a variação no fator de condição de Hypostomus aff. plecostomus
28
esteve associado ao período de desova, apresentando queda em conjunto com o
peso relativo das gônadas. Assim, esse padrão já bem documentado por diversos
autores (MAZONI & CARAMASCHI, 1995; ARAUJO et al., 2003; VISMARA et al.,
2004) reflete um processo fisiológico natural em peixes, diante dos custos energéticos
dispensados na reprodução.
Os valores do parâmetro b obtidos através da relação peso/comprimento
apresentaram diferenças entre os sexos e entre as sub-populações, sugerindo um
tipo de crescimento diferenciado. Para as fêmeas do ponto A o valor de b igual a
2,9965, muito aproximado de 3, sugere um crescimento do tipo isométrico, ou seja,
com volume e comprimento aumentando em igual magnitude. Já para machos do
ponto A com valor de b igual a 2,8896 o crescimento pode ser considerado do tipo
alométrico negativo, com aumento maior do comprimento em relação ao volume. Por
outro lado no ponto B, os valores do coeficiente b foram respectivamente maiores
(3,1194 e 3,1216) para machos e fêmeas em relação ao ponto A. Neste ponto a
relação peso/comprimento poderia ser expressa para sexos agrupados, uma vez que
os coeficientes a e b de machos e fêmeas não apresentaram diferenças significativas.
Assim a sub-população do ponto B apresentou crescimento do tipo alométrico
positivo, com maior aumento do volume em relação ao comprimento.
De acordo com GURGUEL (1995), o coeficiente b de uma determinada
espécie pode apresentar diferenças interpopulacionais de acordo com as variações
ambientais e condições nutricionais da população. Neste sentido é possível
considerar que as diferenças encontradas no fator de condição entre os pontos
amostrais, tenha sido um dos fatores que contribuíram para o crescimento
diferenciado nos pontos A e B. Outra possível causa pode estar relacionada aos
diferentes “stanzas” de crescimento, ou seja, diferentes taxas de crescimento em
diferentes estágios de desenvolvimento da espécie (GURGUEL, 1995). Assim pelo
fato do ponto A ter apresentado uma sub-população representativamente melhor
distribuída entre as classes de comprimento (inclusive quantidade semelhante entre
jovens e adultos), acredita-se que a relação peso/comprimento neste ponto esteja
refletindo as condições mais próximas da realidade para a espécie. Esse argumento
ganha consistência ao ser comparado com os resultados de BENEDITO-CECILIO &
AGOSTINHO (1997), que obtiveram para essa mesma espécie um crescimento do
tipo alométrico negativo, ou mesmo com os resultados obtidos por ABILHOA (2004),
29
ao encontrar valores de b iguais a 2,67 para machos e 2,72 para fêmeas de Astyanax
sp. b.
De modo geral o conjunto de informações levantadas para Astyanax sp. b
neste capítulo demonstraram que a espécie apresentou estrutura populacional
diferenciada entre os pontos amostrais. As condições hidrodinâmicas e a oferta de
micro-hábitats no ponto A parecem favorecer o estabelecimento de um maior número
de indivíduos pequenos (jovens) em relação ao ponto B, passando a ser considerado
um local provavelmente adequado para o recrutamento da espécie. Salienta-se ainda
que a Astyanax sp. b apresentou grande capacidade exploratória, utilizando-se de
estratégias distintas, quanto a estrutura em tamanho, a condição de higidez e modo
de crescimento, na colonização dos diferentes ambientes estudados.
30
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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35
CAPÍTULO II
REPRODUÇÃO DE Astyanax sp. b (CHARACIDAE: TETRAGONOPTERINAE) EM
DOIS TRECHOS DO RIO DAS PEDRAS, GUARAPUAVA, PARANÁ.
RESUMO: Este trabalho teve como objetivo o estudo da biologia reprodutiva do
lambari Astyanax sp. b, capturados em dois trechos do Rio das Pedras, Guarapuava -
PR. No período de março de 2005 a fevereiro de 2006, foram realizadas coletas
mensais, sendo que 915 indivíduos capturados foram utilizados para o estudo da
reprodução. Machos e fêmeas de Astyanax sp. b, em ambos os pontos amostrais,
apresentaram maior intensidade reprodutiva durante os meses de setembro, outubro
e novembro, período no qual apresentou os maiores valores do índice
gonadossomático e que coincidiu com os maiores valores de precipitação acumulada
e vazão para a região. O índice de atividade reprodutiva (IAR) foi considerado como
muito intenso para exemplares do ponto A e moderado para exemplares do ponto B.
Os maiores valores médios da condição gonadal ocorreram durante a primavera,
período no qual as gônadas apresentaram maior peso relativo e quantidade em
estádio maduro. Nos meses seguintes houve queda deste parâmetro, provavelmente
relacionado com a época de desova e/ou espermiação. Os valores médios anuais da
condição gonadal não apresentaram diferenças significativas entre indivíduos de
mesmo sexo dos diferentes pontos amostrais. O índice gonadossomático médio
sazonal, para ambos os sexos, apresentou uma forte relação com os escores obtidos
através da ordenação multivariada das variáveis abióticas relacionadas. Vazão e
turbidez, foram as que mais contribuíram, demonstrando-se como possíveis
estimuladores ambientais do inicio da época reprodutiva de Astyanax sp. b. No ponto
A, 50% das fêmeas atingiram a maturidade sexual com 6,06 cm, em relação às
fêmeas do ponto B que apresentaram comprimento médio de maturação com 5,63
cm. Machos maturaram em tamanhos menores, sendo respectivamente, 4,43 e 4,93
cm para os pontos A e B. Astyanax sp. b mostrou-se uma espécie com tendência ao
r-estrategismo, com um período reprodutivo longo, estendendo-se do mês de
setembro a fevereiro, com indícios de desova parcelada e maturidade precoce.
PALAVRAS-CHAVE: Reprodução, maturação gonadal, desova, atividade
reprodutiva, maturidade sexual.
36
REPRODUCTION OF Astyanax sp. b (CHARACIDAE: TETRAGONOPTERINAE) IN
TWO STRETCHES OF DAS PEDRAS RIVER, GUARAPUAVA, PARANÁ.
ABSTRACT: This study focused on the reproductive biology of Astyanax sp. b
collected in two stretches of Das Pedras River in Guarapuava, Paraná State. Surveys
were performed from March 2005 to February 2006 and 915 individuals were used for
the analysis on reproduction. Males and females of both areas present higher
reproductive intensity from September to November, period that the gonadossomatic
index reached the highest rates and was concomitant with the highest rates of
precipitation and water flow in the region. The rate of reproductive activity (IAR) was
considered very intense for specimens in area A and moderate for the ones in area B.
The highest average values of gonad condition occurred during spring, when gonads
presented major relative weight and quantity in mature stage. There was a decrease in
this parameter in the following months, probably related to breeding season. Annual
average values of the gonad condition did not present significant differences among
individuals of the same sex from both survey areas. Average gonadossomatic index in
those three months (season) for both sexes, showed a strong relation with the scores
found through multivariate ordination of related abiotic variables. Water flow and
turbidity were the ones that contributed more, being possible environmental
stimulators for the beginning of the reproductive season of Astyanax sp. b. In area A,
50% of females reach sexual maturity by 6.06 cm, while those in area B present
average maturation size from 5.63 cm. Males reach maturity with smaller sizes,
respectively 4.43 e 4.93 cm for areas A and B. Astyanax sp. b is a specie of r-
strategist trends, with long period reproductive, extending from September to
February, with evidence as of spawning plot and precocious maturity.
KEY-WORDS: Reproduction, gonadal maturation, spawning, reproductive activity,
sexual maturity.
37
1. INTRODUÇÃO
Os peixes compreendem o grupo de organismos de maior diversificação em
formas, espécies e distribuição espacial dentre os vertebrados. Essa enorme
complexidade biológica reflete os mais variados padrões de ciclos de vida que as
espécies adotam (VAZZOLER, 1996).
Os padrões reprodutivos em peixes são determinados tanto geneticamente
quanto pelas interações especificas com o meio, constituindo as diferentes
estratégias e táticas reprodutivas da espécie. Embora o conceito dos termos
estratégias e táticas pareçam ser sinônimos, a estratégia reprodutiva é o padrão de
reprodução tipicamente mostrado pelos indivíduos da espécie, ou seja, as adaptações
anatômicas, fisiológicas e comportamentais, enquanto que as táticas reprodutivas são
aquelas variações no padrão típico em que o peixe responde as flutuações do
ambiente (WOOTTON, 1998).
Tanto as estratégias quanto as táticas são processos adaptativos, sendo,
portanto um processo dinâmico na natureza (VAZZOLER, 1996). A adaptabilidade
neste contexto depende em parte das características estruturais do meio.
Comunidades sujeitas a maior instabilidade ambiental (ESTEVES & ARANHA, 1999),
como riachos de cabeceiras, podem apresentar adaptações reprodutivas tipicamente
oportunista dentro do contexto da teoria do “continuum r-k” estrategista (PIANKA,
1970 apud DUBOC, 2004), adaptado à comunidades de peixes por VAZZOLER
(1996) e CASTRO (1999).
Nesta teoria, a história de vida das espécies é abordada sob pontos de vista
opostos. De um lado encontram-se espécies com tendência ao r-estrategismo, as
quais normalmente são de pequeno porte, com alta fecundidade, maturação precoce
e elevadas taxas de crescimento e mortalidade natural. Neste caso, as estratégias
estão voltadas para maximizar a produção de descendentes dentro do “pool”
populacional, para que poucos futuramente consigam atingir a maturidade sexual
(VAZZOLER, 1996). Por outro lado encontram-se espécies com tendência ao k-
estrategismo, em que as relações reprodutivas são bem mais elaboradas, envolvendo
dentre outros, rituais complexos de acasalamento e cuidado parental de suas proles.
Tendência ao k-estrategismo parece ser característica de comunidades adaptadas a
ambientes constantes, como os ciclídeos dos grandes lagos africanos (KOLM, et al.,
38
2006), cuja melhor estratégia seria alocar recursos no sentido de desenvolver
habilidades competitivas (VAZZOLER, 1996).
Embora não se possa generalizar as espécies dentro da teoria do “continuum r-
k”, devido a grande diversidade de peixes e conseqüente variedade de estratégias
reprodutivas, e mesmo pela falha deste conceito em captar informações especificas
acerca das variações na reprodução de certas espécies (WINEMILLER, 1989),
inúmeras espécies da ictiofauna neotropical, dentro elas as pertencentes ao gênero
Astyanax BAIRD & GIRARD 1854, parecem exibir características biológicas que as
encaixam bem na definição de r-estrategistas (BARBIERI, 1992a; BARBIERI, 1992b;
VAZZOLER & MENEZES, 1992; FILHO & BRAGA, 1996; AGOSTINHO & GOMES,
1997, ORSI et al., 2004).
De fato, como observado na literatura (UIEDA & BARRETO, 1999;
AGOSTINHO & GOMES, 1997; ABILHOA, 2004) espécies do gênero Astyanax
BAIRD & GIRARD 1854, apresentam ampla distribuição geográfica, abundância
elevada e dominância em grande parte das bacias hidrográficas brasileiras. Essas
características estão provavelmente relacionadas ao seu potencial reprodutivo, que
por fim favorecem a ocupação ou reocupação de micro-hábitats modificados por
flutuações ambientais (ESTEVES & ARANHA, 1999), ou mesmo rápida colonização
em ambientes alterados por ação antrópica (AGOSTINHO & GOMES, 1997).
As espécies deste gênero segundo SUZUKI & AGOSTINHO (1997), são
tipicamente reofílicas, ou seja, realizam curtas migrações reprodutivas. Este
comportamento é desencadeado através de estímulos ambientais, como o aumento
do fotoperíodo, da temperatura e da precipitação, dentre outros (VAZZOLER, 1996).
Além destes estímulos, a reprodução depende ainda, para seu sucesso, da alocação
prévia de recursos energéticos (WOOTTON,1998).
Nesse contexto o presente trabalho procurou investigar e comparar entre os
pontos estudados algumas das principais táticas reprodutivas do lambari Astyanax sp.
b, espécie endêmica da bacia do rio Iguaçu, determinando quando ocorre seu período
reprodutivo, quais as variáveis ambientais que podem influenciar esse processo, e em
qual dos pontos amostrais ocorre maior atividade reprodutiva. Essas informações
serão importantes para a preservação da espécie e dos seus respectivos ambientes,
fornecendo subsídios para o plano de manejo e gestão dos recursos hídricos da bacia
hidrográfica do Rio das Pedras.
39
2. MATERIAIS E MÉTODOS
2.1 ÁREA DE ESTUDO
Este trabalho foi desenvolvido em dois trechos do Rio das Pedras, município
de Guarapuava, região centro-oeste do estado do Paraná. Guarapuava encontra-se a
246 km a oeste da capital Curitiba e está situada no terceiro planalto paranaense,
mais especificadamente no planalto de Guarapuava (FIGURA 1 do ANEXO 1).
O planalto de Guarapuava destaca-se por uma vegetação do tipo campestre
nas colinas onde os solos são relativamente profundos, enquanto que nos vales e
região de encostas predomina a floresta ombrófila mista (RODERJAN et al., 2002).
Essa formação é considerada uma unidade fitoecológica típica da região sul do Brasil,
onde se destaca a espécie símbolo do Paraná, Araucaria angustifolia ou Pinheiro-do-
Paraná (RODERJAN et al., 2002).
O clima desta região é caracterizado como subtropical úmido com invernos
rigorosos (MAACK, 1981). O tipo climático dominante segundo Köppen é Cfb, ou seja,
mesotérmico, úmido o ano todo e mês mais quente com temperatura média de 22°C.
Neste contexto insere-se o Rio das Pedras, um rio com aproximadamente 35
km a partir de suas nascentes, que se desenvolvem no reverso ocidental da escarpa
da Boa Esperança, até sua confluência com o rio Bananas. A área de drenagem da
bacia hidrográfica do Rio das Pedras possui aproximadamente 330Km
2
, e insere-se
entre as coordenadas 25° 13
’
10’’ e 25° 26’ 24’’ sul e 51° 13’ 10’’ e 51° 28’ 15’’ oeste.
2.1.1 Pontos Amostrais
Os dois trechos do Rio das Pedras escolhidos para este trabalho, com
aproximadamente 200 metros de comprimento cada, foram denominados de ponto
“A”, situado na porção medial do rio nas coordenadas 25° 20’ 01’’ sul e 51° 21’ 27’’
oeste e ponto “B” à jusante, próximo de sua foz, nas coordenadas 25° 23’ 57’’ sul e
51° 26’ 10’’ oeste (FIGURA 1 do ANEXO 1).
O ponto A encontra-se a 1061 metros acima do nível do mar, enquanto que o
ponto B está a 968 metros. A distância entre os dois pontos é de aproximadamente
10700 metros em linha reta. Não há nenhum obstáculo natural como saltos ou
cachoeiras entre os pontos. No ponto B o rio ganha considerável volume, pois ao
longo de seu curso, recebe os tributários, rio das Pombas e rio Guabiroba de sua
margem esquerda e o rio das Mortes de sua margem direita.
40
No trecho correspondente ao ponto A, o rio apresenta largura de canal entre 15
e 18 metros, alternando regiões de corredeiras moderadas pouco profundas com
poções de profundidades não superiores a 2 m. Suas margens são parcialmente
sombreadas por uma vegetação ciliar relativamente conservada, contudo em alguns
pontos essa vegetação encontra-se alterada pela atividade pecuária e/ou pelo
reflorestamento com Pinus spp. Seu leito, segundo observações baseadas em
GORDON et al. (1992), apresenta predomínio de seixos e matacões, entremeados
por depósitos de substrato fino (areia, argila e folhiço) nas regiões de poção
(FIGURAS 1 e 2 do ANEXO 2).
Por outro lado, o trecho correspondente ao ponto B apresenta características
de remanso, pouco variáveis. Sua largura fica entre 25 e 27 metros e sua
profundidade em torno de 1,5 m. A vegetação ciliar da sua margem direita encontra-
se altamente degradada pelo avanço de práticas agrícolas incompatíveis. Sua
estrutura em ambas as margens é bastante simplificada, com o predomínio de
espécies generalistas e de inicio de sucessão, como taquaras, “unhas de gato” e
diversas lianas. Em seu leito de acordo com GORDON et al. (1992), predomina
substrato do tipo areno-argiloso com grande quantidade de material orgânico
depositado (FIGURAS 1 e 2 do ANEXO 3).
É importante salientar que tais características foram tomadas durante períodos
no qual o rio estava sob condições consideradas normais de regime hídrico. Durante
períodos de alta precipitação as características de largura e profundidade podem
sofrer significativas alterações.
2.2 PROCEDIMENTO AMOSTRAL
Os exemplares do lambari Astyanax sp. b foram obtidos através de
amostragens mensais realizadas durante o período de março de 2005 a fevereiro de
2006. Para a captura dos indivíduos foram utilizadas redes de espera, covos e uma
rede de arrasto.
Para cada ponto foram instaladas 4 redes de espera das malhas 1,2; 1,5; 2,0 e
2,5 cm entre nós consecutivos, com dimensões de 20 m de comprimento por 1,5 m de
altura. Além destas, uma outra rede de malha 1,5 cm e dimensões de 10 m x 1,5 m
também foi instalada em cada ponto. Essas redes foram dispostas paralelamente à
margem e permaneceram no rio por um período de aproximadamente 24 horas.
41
Os covos utilizados, um em cada ponto, confeccionados a partir de plástico
transparente, com dimensões de 80x30x30 cm e boca com abertura de 5 cm, foram
iscados com quirera de milho e permaneceram no rio durante o mesmo período em
que as redes permaneceram instaladas (FIGURAS 1 e 2 do ANEXO 4).
Quanto a realização dos arrastões, foi utilizado uma rede confeccionada com
tecido do tipo bag nets®, de malha 0,3 cm entre nós consecutivos e dimensões de 2m
x 1,5m. Nesta metodologia o procedimento amostral seguiu-se através de arrastos
consecutivos com seguida despesca, durante um período de 10 minutos para ambos
os pontos de coleta.
Os indivíduos logo após serem capturados nos diferentes artefatos, foram
fixados, ainda em campo, em formol a 10% e mantidos nesta solução durante 5 dias.
Após isso o material biológico foi transferido para álcool 70% e mantido em frascos de
plástico para posterior processamento.
No laboratório os indivíduos foram devidamente identificados, etiquetados,
pesados quanto ao peso total (medida em gramas), medidos quanto ao comprimento
total e padrão (medida em centímetros) e dissecados para a remoção das vísceras
que serviram para análises posteriores.
2.3 ESTUDO DA REPRODUÇÃO
No intuito de refinar o conhecimento sobre o ciclo de vida de Astyanax sp. b,
alguns aspectos da sua biologia reprodutiva, como os estádios de desenvolvimento
gonadal, o índice gonadossomático e sua relação com as variáveis abióticas, o fator
de condição e a curva de primeira maturação gonadal foram determinados. Para
tanto, durante os procedimentos laboratoriais, as gônadas de 951 exemplares, foram
removidas da cavidade celomática e pesadas com o auxilio de uma balança analítica
com precisão de 0,0001g. Essas gônadas foram armazenadas em frascos, onde
posteriormente foram identificadas quanto aos seus estádios de desenvolvimento.
2.3.1 Determinação dos Estádios do Desenvolvimento Gonadal
A determinação dos estádios de maturação gonadal foi feita através de
observações macro e microscópicas das gônadas, baseadas em VAZZOLER (1996),
sendo os estádios definidos como imaturo, maturando, maduro, esvaziando e em
repouso. Estes estádios foram expressos como freqüência percentual para cada sexo
42
nas diferentes estações do ano. Neste caso, a determinação das estações do ano
seguiu-se da seguinte maneira: outono (março, abril e maio de 2005), inverno (junho,
julho e agosto de 2005), primavera (setembro, outubro e novembro de 2005) e verão
(dezembro de 2005 e janeiro, fevereiro de 2006).
Com o intuito de elucidar eventuais dúvidas quanto aos estádios de
desenvolvimento gonadal e para a determinação exata dos sexos (principalmente
para os imaturos), foram confeccionadas 300 lâminas histológicas das gônadas de
Astyanax sp. b, as quais se aplicaram as técnicas de rotina para microscopia de luz. A
desidratação foi feita em série alcoólica crescente, a diafanização em xileno e a
inclusão em ParaplastPlus (Sigma). As lâminas foram coradas com Hematoxilina-
Eosina e fotografadas em fotomicroscópio do Laboratório de Impacto Ambiental -
Departamento de Biologia Celular - UFPR.
2.3.2 Índice Gonadossomático
Foi calculado individualmente o índice gonadossomático somático, através da
fórmula, IGS=(Wg.100)/(Wt-Wg), onde: IGS=índice gonadossomático somático,
Wg=peso da gônada e Wt=peso total. Esse índice representa o quanto, o peso da
gônada representa em relação ao peso somático do corpo (sem as gônadas) e
segundo VAZZOLER (1996) é o mais apropriado para representar o estado fisiológico
das gônadas. Para os cálculos deste índice, foram utilizados apenas aqueles
indivíduos considerados adultos e que participaram efetivamente do processo
reprodutivo, ou seja, somente aqueles que já haviam iniciado o desenvolvimento
gonadal (excluindo-se os indivíduos imaturos).
Para determinar a época de reprodução, os valores médios mensais do índice
gonadossomático foram estimados e a partir da variação sazonal foi determinada a
curva de maturação para machos e para fêmeas de ambos os pontos amostrais.
Devido a não captura de indivíduos adultos durante o inverno para o ponto A, e de
fêmeas adultas durante o mês de dezembro para o ponto B, não foi possível ser
estimado os valores médios e em conseqüência tais curvas de maturação
apresentam lacunas.
43
2.3.3 Índice de Atividade Reprodutiva
Para determinar o local (entre os pontos A e B) com maior atividade
reprodutiva, foi utilizado o índice de atividade reprodutiva (IAR), proposto por
AGOSTINHO et al., (1991). Os cálculos deste índice são realizados pela seguinte
equação: IAR=ln Ni (ni/Σni+ni/Ni). RGSi/RGSe / [ln Nm (nm/Σni+1)] . 100, onde:
Ni = número de indivíduos na unidade amostral I; ni = número de indivíduos em
reprodução (maduros) na unidade amostral i; Nm = número de indivíduos na maior
unidade amostral; nm = número de indivíduos em reprodução na unidade amostral
com maior n; RGSi = relação gonadossomática média (definida item anterior) dos
indivíduos em reprodução na unidade amostral i e RGSe = maior valor individual
encontrado da relação gonadossomática. A atividade reprodutiva foi calculada
agrupando-se os sexos de cada ponto e classificada como, incipiente (0<IAR<5),
moderada (5<IAR<10), intensa (10<IAR<20) e muito intensa (20>IAR).
2.3.4 Fator de Condição
A interpretação do fator de condição neste capítulo se deu no sentido de
analisar o quanto de reservas energéticas é transferido para as gônadas durante seu
processo de maturação. Para tanto foi utilizado a variação entre o fator de condição
total, obtido pelo parâmetro “a” da relação peso/comprimento (vide capitulo 1) e o
fator de condição somático, obtido também através do parâmetro “a”, sendo que este
último desconsidera o peso das gônadas em seu calculo. As respectivas equações
que os descrevem são as seguintes: FCt = Wt/LS
b
, e FCs = (Wt-Wg)/LS
b
, onde: FCt
=fator de condição total; FCs=fator de condição somático; Wt=peso total; Wg=peso
da gônada; SL=comprimento padrão e b=coeficiente angular. A variação entre estes
dois fatores (∆FC), denominada de condição gonadal por BARBIERI & VERANI
(1987), foi definida como: ∆FC=FCt-FCs. Segundo VAZZOLER (1996), ∆FC expressa
a parcela de reservas (acumuladas nas vísceras e/ou musculatura), mobilizadas para
suprir o desenvolvimento das gônadas.
Para a representação gráfica da condição gonadal, os valores médios mensais
deste parâmetro foram estimados e multiplicados por 100, afim de melhor visualizar
os resultados. Assim como nos cálculos do índice gonadossomático a condição
gonadal foi determinada individualmente somente para aqueles exemplares
considerados adultos.
44
Para verificar possíveis diferenças da condição gonadal (∆FC) entre indivíduos
de mesmo sexo de cada ponto amostral, foi utilizado o teste não paramétrico U de
Mann-Whitney (α=0,05), visto que os valores não apresentaram distribuição normal.
2.3.5 Variáveis Abióticas e o Índice Gonadossomático
No sentido de verificar a existência de eventuais influências dos parâmetros
abióticos sobre o desenvolvimento gonadal, as variáveis obtidas mensalmente a partir
de um único registro, temperatura da água, profundidade, vazão, turbidez, pH e
oxigênio dissolvido (vide capitulo 1), foram associadas com os valores médios
sazonais (estação) do índice gonadossomático somático. Para reduzir a dimensão
destas variáveis foi utilizada uma análise de componentes principais (PCA),
combinando-se o valor médio trimestral destas variáveis (de ambos os pontos), com
as estações do ano. Posteriormente os escores do primeiro eixo de explicação foram
associados com índice gonadossomático. Nesta análise para retirar o efeito das
diferentes escalas, as variáveis foram padronizadas através da raiz quadrada da
soma dos seus quadrados.
2.3.6 Comprimento Médio de Primeira Maturação Gonadal
O tamanho da primeira maturação gonadal foi estimado, separadamente para
machos e para fêmeas de cada ponto amostral, através da curva que relaciona a
freqüência relativa de indivíduos adultos com o ponto médio das classes de
comprimento padrão (definidas no capitulo 1). Essa curva é ajustada pela equação: fr
=1- e
-aLt
, onde fr = freqüência relativa de indivíduos adultos; e = base do logaritmo
neperiano; a e b coeficiente estimado pelo método dos mínimos quadrados
(SANTOS, 1978), aplicado na relação linear obtida pela transformação das variáveis
envolvidas e Lt = ponto médio das classes de comprimento padrão.
b
45
3. RESULTADOS
Caracterização das Gônadas
Foram analisadas as gônadas de 915 exemplares de Astyanax sp. b, incluindo
aqueles considerados imaturos. Os demais indivíduos do total de 1337 capturados,
não foram considerados por serem pequenos com gônadas muito reduzidas ou não
identificáveis. Deste total, 350 fêmeas e 338 machos considerando os dois pontos
amostrais estavam participando efetivamente do processo reprodutivo (excluindo-se
indivíduos imaturos).
As gônadas das fêmeas quando em processo de maturação apresentam-se
bem desenvolvidas, túrgidas com posição dorsolateral e ovócitos de cor amarelada a
laranja escuro (FIGURA 1a). As gônadas de machos, durante essa mesma fase
também são bastante desenvolvidas, com coloração esbranquiçada e posição
dorsolateral (FIGURA 1b).
FIGURA 1. Gônadas em detalhe (setas) de Astyanax sp. b. a.) Fêmeas e b.) Machos.
a.
b.
46
Desenvolvimento Gonadal
As informações geradas a partir das observações macroscópicas das gônadas
de Astyanax sp. b, como tamanho, forma, coloração, posição e grau de
vascularização possibilitaram a elaboração de uma escala geral para a identificação
dos diferentes estádios de desenvolvimento das suas gônadas. Estes estádios foram
determinados para ambos os sexos e estão sintetizados na estão TABELA 1.
TABELA 1. Síntese das principais características de cada estádio de desenvolvimento gonadal
determinados para machos e fêmeas de Astyanax sp b, coletados em dois pontos do Rio das Pedras,
Guarapuava-PR.
ESTÁDIOS
CARACTERÍSTICAS
MACROSCÓPICAS DO OVÁRIO
CARACTERÍSTICAS
MACROSCÓPICAS DOS TESTÍCULOS
IMATURO
- ovários filiformes
- translúcidos
- s/ vascularização evidente
- aderidos ao peritônio
- posição dorsal
- ocupam menos de 10% da cavidade
abdominal
- não se observam ovócitos a olho nu
- testículos com características muito
semelhantes aos ovários, distinguindo-
se apenas por serem mais filiformes e
com uma coloração com tonalidade
translúcida a esbranquiçada
MATURANDO
- ovários foliáceos
- de cor esbranquiçada a amarelo pálida
- pouca vascularização
- aderidos ao peritônio
- posição dorsal a dorsolateral
- ocupam de 10 a 50% da cavidade
abdominal
- observam-se ovócitos com diferentes
tamanhos e de coloração branca a
amarelo claro
- testículos lobulados
- coloração esbranquiçada
- ocupando de 10 a
30% da cavidade
abdominal
- posição dorsal a dorsolateral
MADURO
- ovários foliáceos, grandes e túrgidos
- secção transversal de 1/3 ou mais em
relação ao comprimento
- intensa vascularização
- posição dorsolateral
- ocupam de 50 a 70% da cavidade
abdominal
- ovócitos amarelos a laranja escuro
- testículos lobulados e túrgidos
- coloração branca leitosa e as vezes
com leve tonalidade rósea
- ocupando de 30 a 60% da cavidade
abdominal
- secção transversal de 1/3 ou mais em
relação ao comprimento
ESVAZIANDO
- ovários irregulares, com sulcos
transversais
- hemorragia intensa
- pouco aderidos ao peritônio
- se rompe facilmente com o manuseio
- ocupam de 10 a 40% da cavidade
abdominal
- pouca presença de ovócitos maduros
- testículos menos lobulados
- coloração esbranquiçada com regiões
escurecidas
- Observação freqüente de um dos
testículos extremamente reduzido
- ocupam 10 a 30% da cavidade
abdominal
REPOUSO
- ovários foliáceos, flácidos e
translúcidos
- diferenciando-se de imaturo pela sua
maior secção transversal
- ocupam menos de 10% da cavidade
abdominal
- pouca vascularização
- machos não foram capturados neste
estádio gonadal
47
Freqüência de Distribuição dos Estádios Gonadais
A distribuição sazonal da freqüência percentual dos estádios de maturação
gonadal revelou a existência de fêmeas e machos imaturos ou em maturação durante
quase todo o período de estudo (FIGURA 2). Fêmeas e machos maduros ocorreram
em maior freqüência durante a primavera. No ponto A, fêmeas esvaziando ou em
estado de repouso foram mais abundantes durante o verão, enquanto que no ponto
B, fêmeas esvaziando foram predominantes na primavera e em repouso no outono.
Machos esvaziando foram respectivamente predominantes nos pontos A e B, durante
o verão e a primavera.
Curva de Maturação
Astyanax sp. b apresentou os maiores valores do índice gonadossomático,
avaliado através da curva de maturação, durante os meses de outubro para fêmeas
do ponto A e setembro para fêmeas do ponto B. Para machos de ambos os pontos os
maiores valores médios do índice gonadossomático foram registrados durante o mês
de outubro (FIGURA 3).
0
20
40
60
80
100
Outono Primavera Verão
Frequêcia percentual (%)
0
20
40
60
80
100
Outono Inverno Primavera Verão
0
20
40
60
80
100
Outono Primavera Verão
Ponto A
Ponto B
Machos
Fêmeas
0
20
40
60
80
100
Outono Inverno Primavera Verão
Frequência percentual (%)
FIGURA 2. Distribuição sazonal das freqüências percentuais dos estádios gonadais de Astyanax
sp. b, coletados em dois pontos do Rio das Pedras, Guarapuava-PR. Imaturo; Maturando;
Maduro; Esvaziando e Repouso.
48
mar/05
abr/05
mai/05
jun/05
jul/05
ago/05
set/05
out/05
nov/05
dez/05
jan/06
fev/06
0
2
4
6
8
10
12
14
IGS médio (%)
mar/05
abr/05
mai/05
jun/05
jul/05
ago/05
set/05
out/05
nov/05
dez/05
jan/06
fev/06
0
2
4
6
8
10
12
14
Atividade Reprodutiva
O local de maior atividade reprodutiva para Astyanax sp. b, avaliada através do
índice de atividade reprodutiva (IAR), apresentou diferenças consideráveis entre os
pontos amostrais. No ponto A o IAR foi de 23,32, (considerada muito intensa) e
comparativamente maior que no ponto B, onde o IAR foi de 8,88 (considerada
moderada).
Condição Gonadal
A variação mensal da condição gonadal (∆FC) foi sincrônica entre machos e
fêmeas ao longo do período amostral, contudo os valores médios foram sempre
maiores para as fêmeas (FIGURA 4). Nos dois pontos amostrais as maiores taxas de
transferência de reservas para o desenvolvimento gonadal ocorreram durante os
meses de setembro, outubro e novembro de 2005, com posterior queda no trimestre
seguinte, em ambos os pontos analisados (FIGURA 4).
Ponto A
Ponto B
FIGURA 3. Curva de maturação para Astyanax sp. b, coletados em dois pontos
do Rio das Pedras,
Guarapuava-PR. Machos Fêmeas.
49
mar/05
abr/05
mai/05
jun/05
jul/05
ago/05
set/05
out/05
nov/05
dez/05
jan/06
fev/06
0,00
0,04
0,08
0,12
0,16
0,20
0,24
mar/05
abr/05
mai/05
jun/05
jul/05
ago/05
set/05
out/05
nov/05
dez/05
jan/06
fev/06
0,00
0,04
0,08
0,12
0,16
0,20
0,24
Os valores medianos do ∆FC entre os indivíduos de cada ponto amostral, não
diferiram significativamente entre as fêmeas (U=13403; n=350; p>0,05) e entre os
machos (U=8178; n=338; p>0,05), durante o período de estudo.
Variáveis Abióticas e o Índice Gonadossomático
Os valores médios do índice gonadossomático associados aos escores do
primeiro eixo da (PCA) são apresentados na FIGURA 5. Observou-se que o IGS
médio sazonal (estação) tende a aumentar durante o inverno, alcançando os maiores
valores durante a primavera, período que coincidiu com os maiores valores dos
escores do 1° eixo da PCA, que explicou 84,2 % da variabilidade dos dados.
As variáveis abióticas que mais contribuíram na formação do primeiro eixo da
PCA foram vazão e turbidez. Neste sentido, o desenvolvimento gonadal (IGS) de
Astyanax sp. b apresentou maior relação com essas variáveis.
0
1
2
3
Outono Inverno Primavera Verão
0
0,2
0,4
0,6
0,8
Scores (PCA 1)
0
2
4
6
8
10
Outono Inverno Primavera Verão
IGS médio
0
0,2
0,4
0,6
0,8
FIGURA 4. Valores médios mensais da condição gonadal (∆FC) de Astyanax sp. b, coletados em
dois pontos do Rio das Pedras, Guarapuava-PR. Machos Fêmeas.
Ponto A
Ponto B
Fêmeas
Machos
FIGURA 5. Relação entre o índice gonadossomático médio de Astyanax sp. b coletados em dois
pontos do Rio das Pedras, Guarapuava-PR e os escores do primeiro eixo da análise dos
componentes principais (PCA 1) entre as variáveis abióticas relacionadas. IGS Escores.
∆FC (x100)
50
Curva de Primeira Maturação Gonadal
As curvas de primeira maturação gonadal para machos e para fêmeas de
Astyanax sp. b para os dois pontos amostrais, estão representadas graficamente na
FIGURA 6, sendo o respectivo ajustamento matemático de cada uma delas, definido
pelas seguintes equações:
Verificou-se que comprimento médio em que 50% das populações atingem a
primeira maturação diferiu entre os sexos e entre os pontos amostrais, sendo sempre
maior para as fêmeas em ambos os pontos amostrais (FIGURA 6). No ponto A
verificou-se que fêmeas e machos atingem a maturidade sexual em tamanhos
estimados de 6,06 e 4,43 cm respectivamente. No ponto B a estimativa deste
tamanho ficou em 5,63 cm para fêmeas e 4,93 cm para machos.
Comparativamente fêmeas do ponto B apresentaram comprimento médio de
primeira maturação inferior (5,63 cm) em relação às fêmeas do ponto A (6,06). Por
outro lado, esse padrão se inverteu para machos, sendo que os indivíduos do ponto
A, foram os que atingiram a maturidade com menor comprimento (4,43 cm) em
relação aos do ponto B (4,93 cm) (FIGURA 6).
fr = 1-e
-
4,55518.10
Lt
-
9
10,472
(Fêmeas do ponto A)
fr = 1-e
-
2,12356.10
Lt
-7
8,6749
(Fêmeas do ponto B)
fr = 1-e
-
4,30134.10
Lt
6,5043
-5
(Machos do ponto A)
fr = 1-e
-
1,63152.10
Lt
-6
8,1177
(Machos do ponto A)
(Machos do ponto B)
51
0,0
0,5
1,0
0 2 4 6 8 10
Freq. relativa de fêmeas adultas
6,04 7,8
0,0
0,5
1,0
0 2 4 6 8 10
Ponto médio das classes de comprimento
padrão (cm)
Freq. relativa de machos adultos
4,43
6,68
0,0
0,5
1,0
0 2 4 6 8 10
5,63 7,7
0,0
0,5
1,0
0 2 4 6 8 10
Ponto médio das classes de comprimento
padrão (cm)
4,93 6,86
Fêmeas do ponto A Fêmeas do ponto B
Machos
do ponto A
Machos
do p
onto B
FIGURA 8. Curva de tamanho de primeira maturação gonadal para machos e fêmeas de
Astyanax sp. b capturados em dois pontos do Rio das Pedras, Guarapuava-PR.
52
4. DISCUSSÃO
Diante do período relativamente longo no qual Astyanax sp. b foi reconhecido
como nova espécie por SAMPAIO (1988), as informações sobre a sua biologia
reprodutiva são ainda muito escassas, podendo-se citar os trabalhos de SUZUKI &
AGOSTINHO (1997) e ABILHOA (2004), como os únicos realizados até o momento.
Mesmo estes trabalhos, não trazem informações detalhadas sobre os aspectos
macroscópicos do seu desenvolvimento gonadal. Desta forma os resultados obtidos
neste trabalho, principalmente aqueles relacionados à caracterização dos estádios de
desenvolvimento gonadal, perfazem uma necessidade imediata de informações para
esta espécie e que certamente contribuirão para trabalhos futuros envolvendo esta ou
mesmo outras espécies correlatas.
De acordo com SCHULTZ et al. (2002), a descrição histológica das fases da
gametogênese é uma importante ferramenta que auxilia na determinação dos
estádios de maturidade das espécies. Embora não tenha sido possível um
detalhamento completo das modificações celulares ao longo do processo da
gametogênese para Astyanax sp. b neste trabalho, a confecção de lâminas
histológicas de suas gônadas, contribuíram de forma elucidativa quanto à
determinação do sexo, para indivíduos imaturos, e quanto à determinação dos
diferentes estádios do seu desenvolvimento gonadal.
As informações macroscópicas realizadas sob observação direta das gônadas
aliadas as observação microscópicas (não descritas neste trabalho), possibilitaram a
determinação uma escala geral para a determinação dos estádios gonadais de
Astyanax sp. b, que por sua vez minimizou o máximo possível da subjetividade
inerente às suas identificações. Contudo futuramente faz-se necessário um
aprimoramento desta escala, principalmente no sentido de envolver um detalhamento
a nível celular dos processos da gametogênese.
Com base nos resultados da distribuição das freqüências dos estádios de
maturação gonadal e da curva de maturação, foi possível determinar a época de
reprodução de Astyanax sp. b. Esse período foi relativamente longo estendo-se
durante a primavera e o verão, com maior intensidade durante os meses de
setembro, outubro e novembro, onde ocorreram os picos do índice gonadossomático
e a maior freqüência de indivíduos maduros para ambos os pontos amostrais. Embora
existam na literatura diferenças quanto à determinação exata do período reprodutivo
53
para os tetragonopterineos (VAZZOLER & MENEZES, 1992; SUZUKI &
AGOSTINHO, 1997), e mesmo para uma espécie capturada em diferentes
localidades, como foi o caso do lambari Astyanax bimaculatus (= altiparanae),
(NOMURA, 1975; AGOSTINHO et al., 1984; GARUTTI, 1989), a atividade reprodutiva
geral dos characiformes da bacia do rio Paraná, tende a se concentrar nos meses de
primavera e verão, período que normalmente ocorre elevação das condições de
precipitação e temperatura (VAZZOLER & MENEZES, 1992). Deste modo a época
reprodutiva de Astyanax sp. b, coincidiu com o padrão geral descrito para outros
characiformes e também para essa mesma espécie em trabalhos envolvendo sua
captura em diferentes trechos do médio e alto rio Iguaçu (SUZUKI & AGOSTINHO,
1997; ABILHOA, 2004).
Muito se tem discutido sobre as influências dos fatores abióticos no
desencadeamento do processo reprodutivo em peixes (VAZZOLER & MENEZES,
1992; SILVANO et al., 2003; ALVARENGA et al., 2006). De acordo com VAZZOLER
(1996), após uma espécie ter atingido a maturidade sexual, variáveis ambientais
como a temperatura, o fotoperíodo e a precipitação, passam a atuar sobre os
indivíduos de modo que as condições na época de desova sejam as mais favoráveis
possíveis, para a sobrevivência e o crescimento da prole. SILVANO et al. (2003),
salientam que o período reprodutivo de espécies que habitam rios localizados em
baixas latitudes, próximas a linha do Equador, coincide com o período de maior
precipitação. De acordo com os mesmos autores a variação do fotoperíodo em altas
latitudes como nas regiões sul e sudeste do Brasil, apresenta marcada influência
sobre o processo reprodutivo. Por outro lado, ANDRADE & BRAGA (2005),
relacionam precipitação e temperatura como fatores que apresentaram maior
correlação positiva com o índice gonadossomático da ictiofauna associada a um
trecho do rio Grande – SP.
O índice gonadossomático médio sazonal de Astyanax sp. b, assim como em
ANDRADE & BRAGA (2005), apresentou intima associação com os escores do
primeiro eixo da PCA entre as variáveis relacionadas (sintetizadas principalmente
pela variável vazão). Neste sentido os maiores valores do IGS registrados durante a
primavera coincidiram com a elevação da concentração das chuvas e
consequentemente do nível de descarga do Rio das Pedras. Esses resultados
indicam a importância deste período chuvoso, o qual estaria possibilitando o acesso
desta espécie à regiões a montante do rio para procriarem, e pela própria expansão
54
das áreas adjacentes as suas margens, que possibilitariam o refugio, a alimentação e
o desenvolvimento de suas primeiras fases de vida.
Assim como observado para diferentes espécies do gênero Astyanax
(BARBIERI, 1992b; BARBIERI et al., 1996; BARRETO et al., 1998), o período
relativamente longo de reprodução de Astyanax sp. b, sugere um mecanismo de
desova do tipo parcelado (VAZZOLER, 1996). Presença simultânea durante a
primavera e o verão de indivíduos em diferentes estádios de maturação, e de
gônadas femininas com ovócitos de diferentes tamanhos, e a seqüência gradual de
queda do índice gonadossomático a partir do bimestre setembro/outubro até o mês de
fevereiro, indica um tipo de eliminação parcial de lotes celulares, o que reforça o
conceito de mecanismo parcelado para está espécie.
Segundo NICOLSKII (1963) apud BARBIERI (1992b), o parcelamento da
desova consiste numa estratégia da espécie para evitar a competição pelo local de
desova e pelo alimento das larvas. No Rio das Pedras foi verificado a coexistência de
indivíduos de Astyanax sp. b em diferentes faixas etárias ao longo das estações do
ano (vide capitulo 1), sugerindo novamente posturas distanciadas no tempo, as quais
estariam possibilitando o desenvolvimento assincrônico destes indivíduos e evitando
a competição intraespecífica pelos recursos. Por outro lado este tipo de estratégia
pode ainda assegurar a manutenção das populações frente à elevada mortalidade
provocada por turbulências ambientes (MAZZONI & PETITTO, 1999; ABILHOA,
2004). Embora não haja mudanças abruptas das condições abióticas no Rio das
Pedras, as rápidas flutuações dos níveis de descarga durante a primavera e o verão,
podem acarretar o arraste dos ovos e larvas de Astyanax sp. b resultando em
elevadas taxas de mortalidade (NAKATANI et al., 2001).
De acordo com BARBIERI & VERANI (1987), outro importante parâmetro que
auxilia na identificação do período reprodutivo é o fator de condição. Neste caso o
fator de condição é interpretado pela diferença entre o fator de condição total (com
influência das gônadas) e o fator de condição somático (sem a influência das
gônadas) e denominado de condição gonadal. Para Astyanax sp. b a condição
gonadal atingiu seus maiores valores nos meses de setembro e outubro, coincidindo
com o período de maior intensidade reprodutiva. Esses resultados indicam que o
melhor estado fisiológico alcançado pelas gônadas neste período reflete toda uma
aquisição energética que se inicia com os primeiros estágios de maturação gonadal, e
segue até os meses de setembro/outubro, onde ocorreu maior freqüência de
55
indivíduos maduros, sendo que posteriormente a condição gonadal decresce devido à
desova e/ou espermiação.
Segundo WOOTTON (1998), a alocação energética para o desenvolvimento
dos ovários pode ser de 15 a 20% maior quando comparada ao desenvolvimento dos
testículos. Maior alocação para as gônadas femininas de Astyanax sp. b, avaliada
através da condição gonadal, foi observada durante todo o período de estudo, o que
reflete um processo natural de maior investimento na formação dos ovócitos. Não
houve diferenças significativas da condição gonadal entre indivíduos de mesmo sexo
dos diferentes pontos amostrais. Isso indica que embora a dieta dos indivíduos do
ponto B tenha sido menos diversificada e a base de recursos vegetais (vide capitulo
3), teoricamente menos energéticos, isso não interferiu no processo de investimento
gonadal neste ponto. Por outro lado como observado no capítulo 1 o fator de
condição total de Astyanax sp. b foi menor no ponto B para ambos os sexos,
sugerindo que neste local os indivíduos optaram pela depleção das condições
somáticas em detrimento da redução no investimento reprodutivo.
Assim como para Astyanax fasciatus (BARBIERI et al., 1996) o fator de
condição (condição gonadal) de Astyanax sp. b pode ser considerado um bom
indicativo do seu período reprodutivo, podendo ser utilizado em conjunto com o índice
gonadossomático para o levantando de informações adicionais. Embora não discutido
pelos autores é provável que este parâmetro possa também ser utilizado como
ferramenta para detectar possíveis falhas reprodutivas, ou seja, investimentos
diferenciais quanto ao peso relativo das gônadas, uma vez que sua comparação entre
populações de diferentes localidades poderia revelar diferenças nestes investimentos.
A presença de indivíduos com gônadas maduras em uma área restrita, não
constitui uma evidência clara de que a desova ocorra nesse local. Tais indivíduos
podem aí permanecer em detrimento de boas condições para a alimentação e para o
desenvolvimento final das gônadas, deslocando-se posteriormente para desovar em
áreas favoráveis ao desenvolvimento das larvas (VAZZOLER, 1996). Diversas
ferramentas como a distribuição espacial da freqüência de indivíduos nos distintos
estádios de maturidade e indicadores quantitativos do desenvolvimento gonadal,
podem ajudar quanto à identificação das áreas de desova. Contudo, a não ser por
uma análise espaço temporal de ovos e de larvas (NAKATANI et al., 2001), não há
uma forma precisa de se determinar as áreas de desova, sendo, a associação dos
56
diferentes métodos a maneira mais segura na determinação do local com a maior ou
menor atividade reprodutiva (VAZZOLER, 1996).
O índice de atividade reprodutiva proposto por AGOSTINHO et al., (1991), por
ponderar diferentes aspectos da reprodução em peixes, como quantidade de
indivíduos maduros, índice gonadossomático e número de indivíduos na população,
tem sido uma importante ferramenta na distinção entre diferentes comunidades
(SUZUKI & AGOSTINHO, 1997) e diferentes populações (TAKEUTI, 1997), quanto às
áreas e épocas de maior ou menor atividade reprodutiva. Embora esse índice tenha
sido inicialmente proposto para tal fim, VITULE (2004), propõe sua utilização para a
avaliação da atividade reprodutiva de sub-populações de Deuterodon langei
capturada em diferentes trechos da bacia do rio Ribeirão, Paranaguá-PR.
Neste trabalho as populações do ponto A e do ponto B, assim como em
VITULE (2004), podem ser consideradas pequenas sub-populações, dada a pequena
distância entre os pontos amostrais e pelas próprias dimensões que o Rio das Pedras
oferece quanto a possibilidade de comunicação entre essas populações. Neste
trabalho portanto o índice de atividade reprodutiva foi trabalhado a partir da
perspectiva de avaliar atividade reprodutiva entre duas sub-populações sob condições
espaciais distintas. Neste contexto, tal análise evidenciou atividade reprodutiva de
Astyanax sp. b nos dois pontos amostrais, no entanto, de acordo com a escala
proposta, o ponto A apresentou maior atividade, sendo considerada muito intensa, o
mesmo não sendo considerado para o ponto B, onde a atividade reprodutiva foi
moderada.
Maior atividade reprodutiva constatada no ponto A corrobora com os resultados
obtidos por SUZUKI & AGOSTINHO (1997), para diferentes espécies, incluindo
Astyanax sp. b da zona de influência do Reservatório de Segredo, e com os
resultados de VITULE (2004) para D. langei. Nestes casos a atividade reprodutiva
tendeu a ser maior em regiões lóticas a montante. Um fator que poderia explicar a
diferença discrepante da atividade reprodutiva entre os pontos amostrais, é o fato do
ponto B ser caracterizado como um trecho com poucos locais de refúgio, como
bancos de vegetação marginal, o que acarretaria um menor esforço reprodutivo nesta
área, visto a baixa probabilidade de sobrevivência dos ovos e das larvas. Esse
resultado segue de acordo com a baixa quantidade de indivíduos jovens capturados
neste trecho (vide capítulo 1).
57
Outra possível explicação baseia-se no fato da espécie, durante sua época
reprodutiva, estar utilizando o ponto B como via de acesso para locais à montante,
favoráveis ao desenvolvimento das larvas. Como essa espécie é tida como reofílica,
ou seja, realiza pequenas migrações reprodutivas no inicio do período chuvoso, isso
sugere que populações vindas do rio Jordão subam em direção as cabeceiras do Rio
das Pedras e de seus tributários para realizarem a desova. Fato que é corroborado
com o grande número de indivíduos capturados no ponto B durante os meses de
setembro e outubro, período de maior precipitação e intensidade reprodutiva (vide
capitulo 1).
O inicio da maturidade sexual representa uma transição crítica na vida de um
indivíduo (WOOTTON, 1998) e de acordo com ARAUJO (1983), seu conhecimento é
um elemento fundamental na adequação dos métodos de exploração e na tomada de
decisões que visem à proteção dos estoques naturais. Astyanax sp. b apresentou
diferenças quanto ao tamanho médio de primeira maturação entre os sexos e entre os
pontos amostrais. No ponto A, 50% da população de fêmeas e de machos atingem
respectivamente a maturidade com 6,06 e 4,43cm de comprimento padrão. Por outro
lado no ponto B fêmeas e machos atingem respectivamente a maturidade sexual com
5,63 e 4,69 cm de comprimento.
Variações interpopulacionais da idade e comprimento de maturação sexual
podem ser geradas em decorrência das diferenças genéticas, ambientais ou pelo
efeito da densidade populacional, constituindo-se em diferentes táticas reprodutivas
(WOOTTON, 1998). Embora tenha sido pequena a diferença, fêmeas do ponto B
maturaram com comprimento menor quando comparadas a fêmeas do ponto A. Isso
sugere algum tipo de pressão diferencial entre os pontos, provavelmente relacionada
com maior predação e menor qualidade alimentar no ponto B, uma vez que a
densidade populacional não foi grande, fato confirmado com a baixa capturabilidade.
Diante destas pressões, fêmeas do ponto B estariam maturando mais precocemente
e assumindo uma tática diferenciada. Quanto a análise dos machos, as relações se
inverteram. Machos do ponto A, apresentaram comprimento de primeira maturação
inferior quando comparados com machos do ponto B. É possível, que dada a maior
densidade populacional no ponto A, seus efeitos sejam mais seletivos sobre os
machos, fazendo-os maturarem em comprimentos inferiores.
Como a análise do comprimento de primeira maturação envolveu um
ajustamento das variáveis, isso tornou sua determinação mais refinada,
58
diferentemente daquela quando se é determina apenas a classe de comprimento
onde ocorre o inicio da maturação. Portanto, não são desconsideradas as possíveis
imprecisões quanto a medida do comprimento padrão e da própria subjetividade na
determinação da escala gonadal, que pudessem gerar as pequenas diferenças
encontradas entre os pontos.
De modo geral os dados de comprimento de primeira maturação obtidos neste
trabalho, seguem de acordo com os trabalhos envolvendo espécies da subfamília
tetragonopterinae (BARBIERI, 1992b; AGOSTINHO et al., 1984; FILHO & BRAGA,
1996; VITULE, 2004), mostrando que a maturação precoce, assim como outras
táticas reprodutivas adotadas, como elevada fecundidade, tamanho pequeno e
período reprodutivo longo, sugerem que tais espécies tendam fortemente ao r-
estrategismo.
59
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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63
CAPÍTULO III
DINÂMICA ALIMENTAR DE Astyanax sp. b (CHARACIDAE:
TETRAGONOPTERINAE) EM DOIS TRECHOS DO RIO DAS PEDRAS,
GUARAPUAVA, PARANÁ.
RESUMO: Este trabalho teve como objetivo descrever a dieta do lambari Astyanax
sp. b, em dois trechos do Rio das Pedras, Guarapuava – PR, verificando-se possíveis
diferenças em sua composição, conforme o tamanho dos indivíduos e o período
sazonal. As coletas foram realizadas mensalmente durante o período de março de
2005 a fevereiro de 2006, sendo 291 exemplares utilizados para a análise do
conteúdo estomacal. A dieta de Astyanax sp. b foi constituída basicamente por
vegetais e insetos, especialmente fragmentos de folhas, sementes e frutos, algas
filamentosas, fragmentos de insetos e insetos aquáticos ou terrestres. No ponto A os
itens de maior importância alimentar (IAi) foram respectivamente, resto de insetos e
restos vegetais. No ponto B esse padrão se inverteu, com maior representatividade
do item restos vegetais. De modo geral, todos os itens de origem animal
apresentaram valores do IAi maiores para o ponto A, enquanto que no ponto B os
itens detrito e gramíneas foram comparativamente mais abundantes. Nos dois pontos
houve uma quantidade elevada de itens de origem incerta, contudo itens alóctones
foram mais representativos no ponto A, enquanto que itens autóctones não
apresentaram diferenças relevantes entre os pontos. A composição dos itens variou
ao longo das estações do ano, sendo que a primavera apresentou para ambos os
pontos a composição de maior variedade. Indivíduos de tamanhos menores exibiram
preferência alimentar por itens de origem animal, ocorrendo o inverso para indivíduos
maiores, que tiveram preferência por itens vegetais. Astyanax sp. b mostrou-se uma
espécie com tendência a onívoria, contudo sua dieta pode ser flexível, apresentando
ampla variação de acordo com a disponibilidade espacial e/ou temporal dos recursos.
Isso lhe caracteriza como uma espécie oportunista, quanto à obtenção e uso dos
recursos alimentares.
PALAVRAS-CHAVE: Dieta, variações espaço-sazonais, variações ontogenéticas,
disponibilidade de recursos, flexibilidade alimentar.
64
FEEDING DYNAMICS OF Astyanax sp. b (CHARACIDAE: TETRAGONOPTERINAE)
IN TWO STRETCHES OF DAS PEDRAS RIVER, GUARAPUAVA, PARANÁ.
ABSTRACT: This study described feeding habits of Astyanax sp. b, verifying possible
differences in composition and quantity according to size of individuals and seasonal
period in two stretches of Das Pedras River in Guarapuava, Paraná State. Monthly
surveys were performed from March 2005 to February 2006 and 291 specimens had
their stomach contents assessed. Feeding habit of Astyanax sp. b is basically
composed of plants and insects, especially leaf fragments, seeds, fruits, filamentous
algae, aquatic or terrestrial insects and other insect fragments. In area A, the most
relevant items were remains of insects and plants, respectively. There was an
inversion in area B, being plant remains more representative. In general, all items of
animal origin presented higher values of IAi in area A, whereas in area B debris and
grass items were more abundant. In both areas there was a high amount of items of
uncertain origin, even though alloctone items were more representative in area B and
autoctone ones did not show significant differences between both areas. The
composition of items varied along seasons, being spring the one which presented, for
both areas, the composition of higher variety. Smaller individuals preferred items of
animal origin and larger ones, plant origin. A general point of view suggests that
Astyanax sp. b is a species of omnivorous trends; nevertheless, its feeding habits may
be flexible, showing large variation according to the spatial and/or temporal availability
of resources. This characterizes it as an opportunist species in respect to acquisition
and use of feeding items.
KEY-WORDS: Fish diet, resources availability, spatial-season variation, ontogenetic
variation, feeding flexibility.
65
1. INTRODUÇÃO
Estudos sobre ecologia alimentar de peixes em águas continentais no Brasil
têm aumentado (SABINO & CASTRO, 1990; ARCIFA et al., 1991; ESTEVES, 1996;
HAHN et al., 1997a; POMPEU, 1999; LOBÓN-CERVIÁ & BENNEMANN, 2000;
VITULE & ARANHA, 2002; DUFECH et al., 2003), especialmente pela demanda de
informações para a avaliação e monitoramento da ictiofauna frente a alterações
ambientais provocadas por empreendimentos hidrelétricos (ARCIFA & MESCHIATTI,
1993; SANTOS et al., 1995; LOUREIRO & HAHN, 1996; HAHN et al., 1997b; HAHN
et al., 1998; GAMA & CARAMACHI, 2001; GALINA & HAHN, 2003).
A fauna de peixes da região neotropical, estimada em aproximadamente 8000
espécies (VARI & MALABARBA, 1998), tem exibido uma grande plasticidade
alimentar. Diversas comunidades de peixes alimentam-se de uma ampla gama de
recursos que se estendem desde detrito, sementes e vegetais até protozoas,
crustáceos, insetos e outros peixes (ARCIFA & MESCHIATTI, 1993; HAHN et al.,
1997b).
Diferentes estratégias são adotadas na obtenção do alimento, e para isso as
espécies exibem os mais variados atributos comportamentais e morfológicos
(ZAVALA-CAMIN, 1996). Sob essas condições as espécies podem ser classificadas
em categorias tróficas, de acordo com o item alimentar predominante nas suas dietas
(ZAVALA-CAMIN, 1996). As espécies onívoras, como por exemplo, grande parte dos
caracídeos da subfamília Tetragonopterinae, combinam a ingestão de alimento tanto
animal quanto vegetal (GRACIOLLI et al., 2003) de origem autóctone ou alóctone
(MAZZONI & REZENDE, 2003) e ainda podem apresentar interações particulares
com o meio onde vivem, podendo refletir um comportamento alimentar oportunista.
Por esse motivo uma mesma espécie pode apresentar dietas diversificadas,
dependendo da região ou época do ano (HAHN et al., 1997b; ABILHOA, 2004).
Diferentemente das comunidades de peixes de regiões subtropicais, onde as
espécies apresentam maior especificidade trófica (WOOTTON, 1998), os peixes
tropicais tendem a apresentar uma dieta pouco especifica e com uma lista variada de
itens (ESTEVES & ARANHA, 1999). Diante disto, ocorre uma grande sobreposição no
uso dos recursos alimentares entre inúmeras espécies, sejam elas taxonomicamente
relacionadas (GRACIOLLI et al., 2003) ou não muito próximas (LOBÓN-CERVIÁ &
BENNEMANN, 2000). No entanto, essa sobreposição não parece impedir que as
66
espécies coexistam, uma vez que os recursos devem estar suficientemente
disponíveis no ambiente para serem compartilhados (ROSS, 1986). De fato, segundo
MATHEWS (1998) apud DUBOC (2004), existe maior possibilidade de ocorrer partilha
de recursos nas regiões tropicais em relação às regiões de clima temperado, devido a
maior abundância e diversidade desses recursos.
Por outro lado, pouco se sabe sobre essas interações tróficas a nível
específico de população. Variações ontogenéticas associadas à alimentação, que
podem ser importantíssimas na interpretação das dinâmicas populacionais, bem
como na conservação dos ecossistemas (HAHN et al., 2000), não tem recebido
devida atenção nos estudos sobre ecologia trófica. Embora poucos resultados
demonstrem evidências de segregação alimentar entre indivíduos de tamanho e de
fases de vida diferentes (VITULE & ARANHA, 2002), não se pode afirmar se tais
mudanças são provocadas por competição intraespecifica, por demandas energéticas
diferenciais ou mesmo por recursos diferentemente disponíveis no ambiente. Além
disso, a relativa escassez de pesquisas sobre seleção de micro-habitat (DUBOC,
2004) em peixes de riachos, dificulta o entendimento do comportamento alimentar
entre indivíduos da mesma espécie.
A vegetação ciliar associada às bacias hidrográficas, através de sua
complexidade estrutural e taxonômica tem mostrado grande influência na manutenção
e na sustentação das relações tróficas entre as espécies de peixes (BARRELLA et al.,
1999). No que tange a Mata Atlântica, no domínio oriental do país, mais
especificadamente a floresta ombrófila densa, essa interação entre a vegetação ciliar
e o ecossistema aquático tem se mostrado fundamental para a aquisição dos mais
variados itens alimentares pela ictiofauna (SABINO & CASTRO, 1990; ESTEVES &
ARANHA, 1999).
Embora as pesquisas no campo da ecologia trófica tenham aumentado, elas
têm se concentrado em grande parte nas regiões do alto rio Paraná (HAHN et al.,
1997a; LUZ & OKADA, 1999; HAHN et al., 2000) e na Mata Atlântica costeira
(SABINO & CASTRO, 1990; VITULE & ARANHA, 2002; GRACIOLLI et al., 2003). Por
sua vez, outras regiões, como a floresta ombrófila mista, formação florística típica da
região sul do Brasil, especialmente no estado do Paraná (RODERJAN et al., 2002)
tem sido pouco investigada.
Infelizmente essa formação vegetacional tem sofrido extrema degradação
antrópica ao longo das últimas décadas (CASTELA & BRITEZ, 2004). Neste sentido,
67
as comunidades de peixes dos rios e riachos deste bioma podem estar sendo
submetidas a mudanças drásticas nas condições limnológicas de seus habitats com
conseqüências ainda não conhecidas (ABILHOA, 2004). Identificar através de
padrões biológicos possíveis conseqüências destas alterações ambientais se faz
necessário para se conhecer os fatores que estruturam essas comunidades e, por
conseguinte preservar o pouco que ainda resta deste bioma.
Por outro lado WOOTTON (1998) considera os peixes como bons
“indicadores”, assim através da análise da dieta, seria possível inferir quanto à
qualidade do ambiente. Deste modo o estudo da dieta do lambari Astyanax sp. b,
espécie endêmica e amplamente distribuída na bacia do Rio Iguaçu (SAMPAIO,
1988), além de contribuir para um melhor conhecimento da ictiofauna nesta região,
traz importantes informações que podem subsidiar o plano de gestão dos recursos
hídricos da bacia do Rio das Pedras, uma vez que tal bacia é o principal manancial de
abastecimento da cidade de Guarapuava.
Diante do exposto este estudo teve por objetivo investigar a dieta do lambari
Astyanax sp. b, através da identificação dos itens alimentares consumidos, das
variações espaço/sazonais em sua composição e das diferenças alimentares entre
indivíduos de diferentes tamanhos.
68
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1 ÁREA DE ESTUDO
Este trabalho foi desenvolvido em dois trechos do Rio das Pedras, município
de Guarapuava, região centro-oeste do estado do Paraná. Guarapuava encontra-se a
246 km a oeste da capital Curitiba e está situada no terceiro planalto paranaense,
mais especificadamente no planalto de Guarapuava (FIGURA 1 do ANEXO 1).
O planalto de Guarapuava destaca-se por uma vegetação do tipo campestre
nas colinas onde os solos são relativamente profundos, enquanto que nos vales e
região de encostas predomina a floresta ombrófila mista (RODERJAN et al., 2002).
Essa formação é considerada uma unidade fitoecológica típica da região sul do Brasil,
onde se destaca a espécie símbolo do Paraná, Araucaria angustifolia ou Pinheiro-do-
Paraná (RODERJAN et al., 2002).
O clima desta região é caracterizado como subtropical úmido com invernos
rigorosos (MAACK, 1981). O tipo climático dominante segundo Köppen é Cfb, ou
seja, mesotérmico, úmido o ano todo e mês mais quente com temperatura média de
22°C.
Neste contexto insere-se o Rio das Pedras, com aproximadamente 35 km a
partir de suas nascentes, que se desenvolvem no reverso ocidental da escarpa da
boa esperança, até sua confluência com o rio Bananas. A área de drenagem da bacia
hidrográfica do Rio das Pedras possui aproximadamente 330Km
2
, e localiza-se entre
as coordenadas 25° 13
’
10’’ e 25° 26’ 24’’ sul e 51° 13’ 10’’ e 51° 28’ 15’’ oeste.
2.1.1 Pontos Amostrais
Os dois trechos do Rio das Pedras escolhidos para este trabalho, com
aproximadamente 200 metros de comprimento cada, foram denominados de ponto
“A”, situado na porção medial do rio nas coordenadas 25° 20’ 01’’ sul e 51° 21’ 27’’
oeste e ponto “B” à jusante, próximo de sua foz nas coordenadas 25° 23’ 57’’ sul e
51° 26’ 10’’ oeste (FIGURA 1 do ANEXO 1).
O ponto A encontra-se a 1061 metros acima do nível do mar, enquanto que o
ponto B a 968 metros. A distância entre os dois pontos é de aproximadamente 10700
metros em linha reta. Não há nenhum obstáculo natural como saltos ou cachoeiras
entre os pontos. No ponto B o rio ganha considerável volume, pois ao longo de seu
69
curso, recebe os tributários, rio das Pombas e rio Guabiroba de sua margem
esquerda e o rio das Mortes de sua margem direita.
No trecho correspondente ao ponto A, o rio apresenta largura de canal entre 15
e 18 metros, alternando regiões de corredeiras moderadas pouco profundas com
poções de profundidades não superiores a 2 m. Suas margens são parcialmente
sombreadas por uma vegetação ciliar relativamente conservada, contudo em alguns
pontos essa vegetação encontra-se alterada pela atividade pecuária e/ou pelo
reflorestamento com Pinus spp. Seu leito, segundo observações baseadas em
GORDON et al. (1992), apresenta predomínio de seixos e matacões, entremeados
por depósitos de substrato fino (areia, argila e folhiço) nas regiões de poção
(FIGURAS 1 e 2 do ANEXO 2).
Por outro lado, o trecho correspondente ao ponto B apresenta características
de remanso, pouco variáveis. Sua largura fica entre 25 e 27 metros e sua
profundidade em torno de 1,5 m. A vegetação ciliar da sua margem direita encontra-
se altamente degradada pelo avanço de práticas agrícolas incompatíveis. Sua
estrutura em ambas as margens é bastante simplificada, com o predomínio de
espécies generalistas e de inicio de sucessão, como taquaras, “unhas de gato” e
diversas lianas. Em seu leito de acordo com GORDON et al. (1992), predomina
substrato do tipo areno-argiloso com grande quantidade de material orgânico
depositado (FIGURAS 1 e 2 do ANEXO 3).
É importante salientar que tais características foram tomadas durante períodos
no qual o rio estava sob condições consideradas normais de regime hídrico. Durante
períodos de alta precipitação as características de largura e profundidade podem
sofrer significativas alterações.
2.2 PROCEDIMENTO AMOSTRAL
Os exemplares do lambari Astyanax sp. b foram obtidos através de
amostragens mensais realizadas durante o período de março de 2005 a fevereiro de
2006. Para a captura dos indivíduos foram utilizadas redes de espera, covos e rede
de arrasto.
Para cada ponto foram instaladas 4 redes de espera das malhas 1,2; 1,5; 2,0 e
2,5 cm entre nós consecutivos, com dimensões de 20 m de comprimento por 1,5 m de
altura. Além destas, uma outra rede de malha 1,5 cm e dimensões de 10 m x 1,5 m
70
também foi instalada em cada ponto. Essas redes foram dispostas paralelamente à
margem e permaneceram no rio por um período de aproximadamente 24 horas.
Os covos utilizados, um em cada ponto, confeccionados a partir de plástico
transparente, com dimensões de 80x30x30 cm e boca com abertura de 5 cm, foram
iscados com quirera de milho e permaneceram no rio durante o mesmo período em
que as redes permaneceram instaladas (FIGURAS 1 e 2 do ANEXO 4).
Quanto a realização dos arrastões, foi utilizado uma rede confeccionada com
tecido do tipo bag nets®, de malha 0,3 cm entre nós consecutivos e dimensões de 2m
x 1,5m. Nesta metodologia o procedimento amostral seguiu-se através de arrastos
consecutivos com seguida despesca, durante um período de 10 minutos para ambos
os pontos de coleta.
Os indivíduos logo após serem capturados nos diferentes artefatos, foram
fixados, ainda em campo, em formol a 10% e mantidos nesta solução durante 5 dias.
Após isso o material biológico foi transferido para álcool 70% e mantido em frascos de
plástico para posterior processamento.
No laboratório os indivíduos foram devidamente identificados, etiquetados,
pesados quanto ao peso total (medida em gramas), medidos quanto ao comprimento
total e padrão (medida em centímetros) e dissecados para a remoção das vísceras
que serviram para análises posteriores.
2.3 ESTUDO DA ALIMENTAÇÃO
Para o estudo da alimentação de Astyanax sp. b, os estômagos de 291
indivíduos, sendo 155 do ponto A e 136 do ponto B, foram removidos da cavidade
abdominal dos exemplares e preservados em álcool a 70% para posterior
identificação do conteúdo. Os itens alimentares encontrados foram analisados sob
estereomicroscópio e identificados quando possível até o menor nível taxonômico.
Para tanto foram utilizados manuais, chaves de identificação (PÉREZ, 1988; BUZZI,
2002) e consulta a especialistas.
Devido à baixa representatividade, grande parte dos itens foi agrupada em
categorias taxonômicas ou ecológicas mais amplas. Essas categorias, que
continuaram sendo denominadas de itens para facilitar a interpretação dos dados,
foram as seguintes: Resto Vegetal, Resto Inseto, Semente/Fruto, Gramínea,
Macroalga, Formicidae/Hymenoptera, Lepidoptera, Diptera Adulto, Diptera Imaturo,
71
Aranae, Coleoptera, Odonata, Ephemeroptera, Hemiptera, Nematoda, Plecoptera,
Detrito, Sedimento e Material não Identificado.
A dieta de Astyanax sp. b foi analisada combinando os métodos de freqüência
de ocorrência, em que o número de exemplares (estômagos) que contem um
determinado item (i) é expresso como freqüência percentual do total de exemplares
analisados (HYNES, 1950); e freqüência volumétrica (volume relativo), onde a
contribuição quantitativa de cada item foi determinada pela proporção de quadrículos
ocupados pelo item (i) sobre uma superfície de papel milimetrado (método de pontos),
em relação ao número total de quadrículos ocupados por todos os demais itens
(HYSLOP, 1980). O índice alimentar (IAi) proposto por KAWAKAMI & VAZZOLER
(1980), cujos fatores acima citados são multiplicativos, foi utilizado para analisar a
efetiva importância entre a presença e o volume de cada item em especifico. Os
valores deste índice foram expressos em percentagem.
No estudo da dieta de Astyanax sp. b entre os pontos, além de serem
comparados os valores da freqüência de ocorrência, volumétrica e do índice
alimentar, os itens foram agrupados de acordo com sua origem (animal ou vegetal),
para posterior análise. Os demais itens como Sedimentos, Detrito e Material não
Identificado foram enquadrados na categoria outros. Esse critério também foi
adotado na comparação da composição alimentar entre indivíduos de diferentes
tamanhos, como descrito a seguir. Os itens também foram identificados quanto aos
seus locais de origem (alóctone, autóctone ou de origem incerta).
2.3.1 Análise Sazonal
Frente a dificuldades decorrentes da baixa capturabilidade de Astyanax sp. b
durante alguns meses e da inviabilidade do uso dos indivíduos capturados no covo,
devido à ingestão de quirera, os dados foram agrupados e analisados de acordo com
as estações do ano para ambos os pontos, no intuito de verificar possíveis mudanças
sazonais na alimentação. As estações foram definidas da seguinte maneira: outono
(março/05, abril/05 e maio/05); inverno (junho/05, julho/05 e agosto/05); primavera
(setembro/05, outubro/05 e novembro/05) e verão (dezembro/05, janeiro/06 e
fevereiro/06). Além disso, os itens foram novamente agrupados em categorias
maiores denominadas de: Resto Vegetal, Resto de Inseto, Invertebrados Terrestres,
Invertebrados Aquáticos, Vegetação Terrestre, Vegetação Aquática e
72
Detrito/Sedimentos, o que facilitou a representação gráfica e possibilitou melhor
parâmetro de comparação entre as estações.
Para o cálculo da similaridade alimentar entre os pontos e as estações do ano,
foi utilizado o índice de similaridade de Morisita-Horn (KREBS, 1998), (recomendado
para dados expressos em proporção), aplicado sobre os valores do índice alimentar.
Para determinar esse padrão de similaridade, a matriz de similaridade dos valores do
IAi, foi reduzida através da análise da cluster, tendo-se o algoritmo da distância
euclidiana como critério de agrupamento.
2.3.2 Análise da Dieta em Relação ao Tamanho dos Indivíduos
Foram determinadas três classes de comprimento padrão para o estudo da
sobreposição alimentar entre os indivíduos. Essas classes foram respectivamente
representadas como CCP1 (classe de comprimento padrão 1): indivíduos com até
50mm; CCP2 (classe de comprimento padrão 2): indivíduos de 51mm a 75mm; e
CCP3 (classe de comprimento padrão 3): indivíduos acima de 76mm. A primeira
classe foi estabelecida com base na curva de maturidade sexual (vide capítulo 2),
sendo, portanto considerados na sua maioria indivíduos jovens. As outras duas
classes foram determinadas arbitrariamente.
Os padrões de similaridade da dieta entre os indivíduos das três classes de
tamanho foram identificados através da análise correspondência destendenciada
(DCA). Essa análise ordena os objetos no espaço multivariado e através do gráfico de
dispersão facilita a interpretação do gradiente (neste caso o gradiente alimentar entre
as classes). Nesta análise os valores do índice alimentar de cada item consumido
pelas três classes foram combinados entre os pontos de coleta e as diferentes
estações do ano. Ainda para identificar possíveis causas da alteração do
comportamento alimentar entre as classes, foi calculado o quociente intestinal (QI;
ZAVALA-CAMIN, 1996) de 20 exemplares de cada classe. O quociente intestinal é o
resultado da divisão do comprimento do intestino (aqui medido em centímetros) e o
comprimento padrão do peixe. O QI das diferentes classes foi testado através da
análise de variância (ANOVA), assumindo-se os pré-requisitos de normalidade e
homogeneidade das variâncias, e com nível de significância estabelecido em 5 %.
73
3. RESULTADOS
Um total de 42 itens alimentares de procedência alóctone, autóctone ou de
origem incerta quanto ao ambiente, foram registrados para o conteúdo estomacal de
291 exemplares de Astyanax sp. b analisados (TABELA 1 do ANEXO 5).
Através do método de freqüência de ocorrência, foi verificado que a espécie
apresenta um amplo espectro alimentar, sendo sua dieta constituída basicamente por
vegetais e insetos, especialmente fragmentos de folhas, sementes e frutos, algas
filamentosas, fragmentos de insetos e insetos aquáticos ou terrestres. Contudo
houve uma nítida diferenciação na exploração destes recursos entre os pontos
amostrais. Isso foi evidenciado através dos valores do índice alimentar, que
apontaram como principais itens Resto de Inseto para o ponto A e Resto Vegetal para
o ponto B. Além disso, todos os itens de origem animal apresentaram valores do
índice ligeiramente maiores para os indivíduos coletados no ponto A (TABELA 1).
TABELA 1. Composição da dieta de Astyanax sp. b coletados em dois pontos do Rio das Pedras,
Guarapuava-PR. IAi = Índice alimentar (%); PA = ponto A e PB = ponto B.
Item
PA (IAi
%
) PB (IAi
%
)
Item
PA (IAi
%
) PB (IAi
%
)
Resto Vegetal 19,75
65,83
Coleoptera 0,79 0,13
Resto Inseto
55,81
19,38 Odonata 0,12 *
Sementes/Fruto 4,49 4,23 Ephemeroptera 2,58 0,68
Gramínea 0,45 3,8 Trichoptera 0,3 0,03
Macroalga 1,12 0,35 Hemiptera 0,1 0,02
Formicidae/Hymenoptera 10,32 2,45 Nematoda 0,04 0
Lepdoptera 0,72 0,17 Plecoptera 0,31 *
Diptera Adulto 0,96 0,34 Detrito 1,33 2,23
Diptera Imaturo 0,61 0,08 Sedimento 0,02 0,17
Aranae 0,08 0,01 Material n. Identificado 0,08 0,08
* Valores do IAi inferiores a 0,01
Para o ponto A o item Resto de Inseto esteve presente em 73,55% dos
estômagos analisados, seguido pelos itens Resto Vegetal com 40% e Formicidae/
Hymenoptera com 38, 71% (FIGURA 1). Já no ponto B, Resto Vegetal foi o item mais
freqüente, estando presente em 67,65% dos estômagos, seguido de Resto de Inseto
com 66,18% e Gramínea com 27,21% (FIGURA 1).
Os itens que apresentaram maior volume para os indivíduos capturados no
ponto A, foram Resto de Inseto com 30,27%, seguido de Resto Vegetal com 16,7% e
Formicidae/Hymenoptera com 10,63% do volume total dos estômagos analisados
(FIGURA 2). Por outro lado, para os indivíduos capturados no ponto B os maiores
volumes registrados foram para Resto Vegetal com 46,29%, seguido de Resto de
Inseto com 13,93% e Semente/Fruto com 10,13% (FIGURA 2).
74
FIGURA 1. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares registrados para Astyanax
sp. b,
coletados em dois pontos do Rio das Pedras, Guarapuava-PR. Ponto A e Ponto B.
Freqüência de Ocorrência (%)
FIGURA 2. Freqüência volumétrica dos itens alimentares registrados para Astyanax sp. b,
coletados em dois pontos do Rio das Pedras, Guarapuava-PR.
Ponto A e Ponto B.
Freqüência de Volumétrica (%)
Itens Alimentares Itens Alimentares
75
Agrupando-se os itens conforme a sua origem, vegetal, animal e outros, foi
verificado maior consumo de itens de origem animal para os indivíduos do ponto A
enquanto que no ponto B o consumo de vegetais foi maior (FIGURA 3).
Quanto à procedência dos itens utilizados por Astyanax sp. b, os dois pontos
apresentaram índices alimentar acima de 50% para conteúdo de origem incerta. Isso
ocorreu devido ao fato de que os dois principais itens utilizados por essa espécie,
resto vegetal e resto de inseto, não terem sido possíveis de identificação quanto as
suas origens. No entanto itens de origem alóctone ocorreram com maior freqüência
no ponto A, enquanto que itens de origem autóctone foram consumidos em
praticamente igual freqüência entre os pontos (FIGURA 4).
Ponto A
Vegetal
(36,1)
Animal
(62,7)
Outros (1,2)
Vegetal
(67,2)
Animal
(30,0)
Outros (2,8)
Ponto B
FIGURA 3. Composição da dieta de Astyanax sp. b coletados em dois pontos do Rio das Pedras,
Guarapuava-PR, de acordo com a origem dos itens ingeridos. Os valores entre parênteses
correspondem aos valores (%) do índice alimentar de cada categoria.
FIGURA 4. Procedência dos itens alimentares ingeridos por Astyanax sp. b coletados em dois
pontos do Rio das Pedras, Guarapuava-PR. Os valores entre parênteses correspondem aos
valores (%) do índice alimentar de cada categoria.
Incerta
(56,6)
Alóctone
(25,1)
Autóctone (17,3)
Incerta
(70,1)
Alóctone
(12,6)
Autóctone (18,3)
Ponto A
Ponto
B
76
Analisando o conteúdo estomacal segundo as estações do ano, foi verificado
maior variedade de itens alimentares no período da primavera tanto para o ponto A
quanto para o ponto B. Os maiores valores do índice alimentar no ponto A foram para
Resto de Inseto na primavera e outono e Resto Vegetal no verão, além de uma
contribuição expressiva do item Ephemeroptera durante o inverno (TABELA 2). No
Ponto B o item Resto Vegetal foi maior em todas as estações, contudo o inverno
seguido da primavera apresentou maior importância (TABELA 3). Quanto aos demais
itens de maior freqüência, Semente/Fruto foram maiores no outono, e
Formicidae/Hymenoptera na primavera tanto no ponto A quanto no ponto B
(TABELAS 2 e 3).
Na análise dos itens agrupados em categorias, resto vegetal não foi registrado
apenas durante o inverno no ponto A, nas demais estações e em ambos os pontos
essa categoria e a categoria Resto de Inseto estiveram sempre presentes em grandes
quantidades (FIGURA 5). Invertebrados terrestres apresentaram maior importância
durante a primavera e o verão no ponto A, e verão no ponto B, enquanto que
Invertebrados Aquáticos foram expressivamente freqüentes para o inverno no ponto
A, e em relação às demais estações e pontos, se mantiveram pouco freqüentes
(FIGURA 5). A categoria Vegetação Terrestre apresentou maior freqüência no outono
e no verão para ambos os pontos, já Vegetação Aquática pouco consumida no ponto
A, foi um pouco mais freqüente na primavera e no outono no ponto B. Uma outra
categoria que esteve ausente apenas para o inverno no ponto A foi Detrito e
Sedimentos, que, contudo foi pouco registrado durante todo o período de estudo
(FIGURA 5).
Itens de origem incerta foram predominantes em ambos os pontos, exceto para
o inverno e o verão no ponto A onde as freqüências do índice alimentar desta
categoria foram inferiores a 50% (FIGURA 6). Itens de origem autóctone foram
consumidos significativamente durante o inverno no ponto A, mas nas demais
estações e em ambos os pontos, contribuíram com menor freqüência. Por outro lado,
os itens de origem alóctone apresentaram freqüências maiores durante o verão em
ambos os pontos (FIGURA 6).
77
TABELA 2. Composição da dieta de Astyanax sp. b coletados no ponto A do Rio das Pedras,
Guarapuava-PR, conforme as estações do ano. IAi = Índice alimentar (%) e n = ao número de
exemplares analisados.
Itens Alimentares Outono Inverno Primavera Verão
IAi IAi IAi IAi
Restos Vegetais 26,03 - 6,36
47,6
Restos de Insetos
50,98
24,12
70,33
12,63
Sementes/Frutos 12,81 - 0,15 10,48
Gramínea 0,15 - 0,96 0,02
Macroalga 1,63 - - 7,95
Formicidae/Hymenoptera
4,0 0,11 13,18 11,02
Lepidoptera 0,26 - 1,20 0,25
Diptera Adulto - - 0,83 5,42
Diptera Imaturo 0,21 0,05 1,11 0,21
Aranae 0,18 0,26 0,06 -
Coleoptero Adulto 0,08 - 0,86 1,98
Odonata 0,03 - 0,25 0,01
Ephemeroptera 0,79
75,04
1,59 1,87
Trichoptera 0,01 - 0,66 0,26
Hemiptera 0,03 - 0,27 -
Nematoda - 0,11 0,12 -
Plecoptera - - 1,08 0,04
Detrito 2,48 - 0,94 0,26
Sedimentos 0,01 - 0,03 -
Material n. Identificado 0,32 0,31 0,02 -
n
47 12 60 36
-
Itens não registrados para o período
TABELA 3. Composição da dieta de Astyanax sp. b coletados no ponto B do Rio das Pedras,
Guarapuava-PR, conforme as estações do ano. IAi = Índice alimentar (%) e n = ao número de
exemplares analisados.
Itens Alimentares Outono Inverno Primavera Verão
IAi IAi IAi IAi
Restos Vegetais
43,82 83,74 71,34 47,50
Restos de Insetos 30,44 8,80 13,15 21,45
Sementes/Frutos 14,19 0,7 0,52 8,51
Gramínea 2,10 2,45 8,42 -
Macroalga 1,84 0,04 - 0,27
Formicidae/Hymenoptera 0,90 1,57 3,99 2,15
Lepidoptera 0,18 0,09 0,03 0,64
Diptera Adulto - 0,06 0,38 7,69
Diptera Imaturo 0,26 - 0,02 0,18
Aranae - - 0,11 -
Coleoptero Adulto - - 0,07 5,23
Odonata 0,01 - - -
Ephemeroptera 0,63 0,92 0,42 0,96
Trichoptera 0,04 - 0,07 -
Hemiptera 0,02 - 0,03 -
Nematoda - - - -
Plecoptera - - 0,05 -
Detrito 4,97 1,55 1,4 0,08
Sedimentos 0,19 - - 5,34
Material n. Identificado 0,41 0,08 - -
n
54 18 44 20
-
Itens não registrados para o período
78
Ponto A
Ponto B
Outono Inverno Primavera Verão
FIGURA 5. Composição da dieta de Astyanax sp. b coletados em dois pontos do Rio das Pedras,
Guarapuava-PR, levando-se em consideração as estações do ano. Categorias: Resto Vegetal;
Resto de Inseto; Invertebrado Terrestre; Invertebrado Aquático; Vegetação Terrestre;
Vegetação Aquática e Detrito e Sedimento.
Freqüência Volumétrica (%)
Freqüência Volumétrica (%)
Freqüência de Ocorrência (%)
79
Apesar da composição especifica da dieta de Astyanax sp. b não ter diferido
qualitativamente entre os pontos, exceto a ausência do item nematoda para o ponto
B, as estações do ano apresentaram entre si e entre os pontos, diferenças na
quantidade e na variedade dos itens ingeridos. Assim o índice de similaridade de
Morisita-Horn indicou grande similaridade alimentar, biologicamente significativa,
entre os pontos amostrais e os diferentes períodos (estação) do ano (TABELA 4).
TABELA 4. Matriz da similaridade alimentar de Astyanax sp. b entre cada estação do ano e os pontos
amostrais, calculada a partir dos valores de IAi. (Out=outono; Inv=inverno; Pri=primavera; Ver=verão;
PA=ponto A e PB=ponto B).
Out - PA
Inv -PA Pri - PA Ver - PA
Out - PB
Inv - PB Pri - PB
Inv -PA 0,27 - - - - - -
Pri - PA 0,88* 0,32 - - - - -
Ver - PA 0,67* 0,1 0,34 - - - -
Out - PB 0,88* 0,17 0,59 0,91* - - -
Inv - PB 0,5 0,04 0,19 0,84* 0,78* - -
Pri - PB 0,58 0,06 0,27 0,89* 0,84* 0,98
*
-
Ver - PB 0,77* 0,13 0,46 0,95* 0,95* 0,83* 0,89*
*
Valores acima de 0,65 são considerados biologicamente significativos
De acordo com a matriz de similaridade da dieta entre as estações de cada
ponto e entre as estações dos diferentes pontos, foi possível através da análise de
cluster estabelecer três agrupamentos distintos. O primeiro foi caracterizado por todas
as estações do ponto B mais o verão do ponto A (FIGURA 7).
Ponto A
Ponto B
FIGURA 6. Procedência dos itens alimentares ingeridos por Astyanax sp. b coletados em dois
pontos do Rio das Pedras, Guarapuava-PR, em relação as diferentes estações do ano. IAi = índice
alimentar; Procedência: Incerta; Alóctone e Autóctone.
0%
20%
40%
60%
80%
100%
IAi
Outono Inverno Primavera Verão
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Outono Inverno Primavera Verão
80
O segundo grupo foi composto pelas estações outono e primavera do ponto A,
enquanto que o terceiro grupo foi formado pelo inverno do ponto A, o qual apresentou
baixa similaridade com os demais grupos (FIGURA 7).
No estudo do conteúdo estomacal dos indivíduos de diferentes classes de
comprimento padrão, verificou-se que há uma tendência à medida que os indivíduos
crescem em diminuir a preferência alimentar por itens de origem animal em
substituição a itens de origem vegetal (TABELA 5).
Distância Euclidiana
Variância Mínima (Ward)
FIGURA 7. Representação dos padrões de similaridade na composição sazonal e espacial da dieta
de Astyanax sp. b coletados em dois pontos do Rio das Pedras, Guarapuava-PR.
81
TABELA 5. Composição da dieta dos indivíduos pertencentes as diferentes classes de comprimento
padrão estabelecidas para Astyanax sp. b, coletados em dois pontos do Rio das Pedras, Guarapuava-
PR. (CCP1: ≥50mm; CCP2: 51-75mm e CCP3: ≤76mm; n=ao número de exemplares analisados).
Valores representam o índice alimentar (IAi
%
).
Ponto A Ponto B
Itens Alimentares
CCP1 CCP2 CCP3 CCP1 CCP2 CCP3
Restos Vegetais 3,68 13,51
38,14
4,0
74,28 74,49
Restos de Insetos
72,17 61,23
31,65
74,97
18,74 9,5
Sementes/Frutos 0,24 5,18 6,43 7,07 0,65 4,14
Gramínea 0,18 0,06 1,48 0,03 2,14 6,07
Macroalga 1,82 2,66 - 0,46 0,04 0,35
Formicidae/Hymenoptera 1,39 10,19 16,96 2,33 1,61 1,84
Lepidoptera 0,37 0,51 1,21 - - 0,44
Diptera Adulto 1,25 0,8 0,9 0,35 0,05 0,45
Diptera Imaturo 3,89 0,33 0,05 0,89 0,15 -
Aranae 0,04 0,16 0,03 - - 0,04
Coleoptero Adulto 0,07 1,58 0,59 1,41 0,05 0,03
Odonata 0,13 0,07 0,15 0,06 - -
Ephemeroptera 11,4 1,44 0,74 1,02 1,5 0,31
Trichoptera 0,13 0,23 0,52 - 0,03 0,05
Hemiptera 0,02 0,03 0,33 0,18 - 0,01
Nematoda 0,07 - 0,11 - - -
Plecoptera 0,25 0,46 0,2 - 0,03 -
Detrito 2,65 1,48 0,47 6,15 0,33 2,17
Sedimentos 0,03 0,03 - 0,98 0,13 0,07
Material n. Identificado 0,22 0,05 0,04 0,1 0,27 0,04
n
54 59 42 38 38 60
Essa substituição por itens vegetais é mais bem evidenciada para os
indivíduos coletados no ponto B em relação aos do ponto A, onde também ocorreu
diminuição na ingestão de itens de origem animal, embora esta categoria não tenha
sido a mais freqüente nos indivíduos de maior tamanho (FIGURA 8).
82
Embora a dieta entre indivíduos das diferentes classes de comprimento padrão
tenha apresentado grande similaridade entre algumas fases do ano, a análise de
correspondência demonstrou que no geral ocorre uma distinta segregação alimentar
entre os indivíduos das diferentes classes (Figura 9). O primeiro eixo da DCA,
explicou 54,3 % da variabilidade dos dados, e dividiu as classes em dois grupos,
sendo o grupo com os maiores scores representado pelos indivíduos de CCP1, os de
menores escores pelos de CCP3 e os de escores intermediários pelos indivíduos de
CCP2. Este eixo foi influenciado positivamente pelos itens Ephemeroptera e Diptera
imaturo e negativamente pelos itens Gramínea e Resto Vegetal. Para o segundo eixo,
Ponto A Ponto B
CCP2 CCP1 CCP3
Animal
(90,4)
Vegetal
(15,2)
Animal
(75,8)
Animal
(72,4)
Animal
(28,6)
Animal
(56,9)
Animal
(20,7)
Vegetal
(26,6)
Vegetal
(70,1)
Vegetal
(42,7)
Vegetal
(76,9)
Vegetal
(6,4)
Outros (8,9)
Outros (3.2)
Outros (1,3)
Outros (1,0)
Outros (0,4)
Outros (2,3)
FIGURA 8. Composição da dieta dos indivíduos de Astyanax sp. b das três classes de comprimento
padrão estabelecidas, conforme as categorias de origem dos itens. (CCP1: ≥50mm; CCP2: 51-
75mm e CCP3: ≤76mm) Valores entre parênteses correspondem aos valores (%) do índice
alimentar de cada categoria.
Freqüência Volumétrica (%)
Freqüência Volumétrica (%)
83
com apenas 12,5 % da explicação da variabilidade, sedimento foi o item que mais
contribuiu positivamente para sua formação, por outro lado macroalgas foi o item que
mais contribuiu negativamente (FIGURA 9).
Apesar de o modelo ter explicado pouco da variância dos dados, os indivíduos
da classe de comprimento 1 (CCP1), apresentaram quociente intestinal (QI)
significativamente menor (F
2,57
= 28,1; p<0,05; r=0,50; FIGURA 10).
CCP1 CCP2 CCP3
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
1,1
Quociente Intestinal
Média
±SE
±SD
FIGURA 9. Análise de correspondência da similaridade alimentar entre as diferentes classes de
comprimento padrão de Astyanax sp. b coletados em dois pontos do Rio das Pedras, Guarapuava-
PR. (CCP1: ≥50mm; CCP2: 51-75mm e CCP3: ≤76mm)
FIGURA 10. Representação gráfica do quociente intestinal (QI) das três classes de comprimento
padrão estabelecida para Astyanax sp. b coletados em dois pontos do Rio das Pedras, Guarapuava-
PR. (CCP1: ≤50mm; CCP2: 51-75mm e CCP3: ≥76mm).
-1
-0,5
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
-1 0 1 2 3 4
DCA 1
DCA 2
CCP1
CCP2
CCP3
Ephemeroptera Gramínea
84
4. DISCUSSÃO
A existência de uma marcada plasticidade trófica entre as espécies
pertencentes ao gênero Astyanax já é bem retratada por diversos autores (NOMURA,
1975; ARCIFA et al., 1991; HAHN et al., 1997b; LUZ & OKADA, 1999; VILELLA et al.,
2002; GOMIERO & BRAGA, 2003). Normalmente essas espécies utilizam diversos
itens, que variam desde algas e vegetais superiores até insetos e outros artrópodes.
Neste trabalho, os resultados não foram diferentes. Astyanax sp. b apresentou uma
dieta onívora com um total de 20 itens alimentares agrupados, tanto de origem animal
quanto vegetal. Contudo, esses resultados não permitem a definição de uma
categoria trófica exclusiva, visto que a espécie apresentou modificações espaciais e
sazonais na composição de sua dieta, assim como já constatada para outras
espécies de tetragonopterinae (LUZ & OKADA, 1999; MAZZONI e REZENDE, 2003;
VITULE 2004).
ZAVALA-CAMIN (1996), considera onívoros aqueles peixes que se utilizam de
alimento animal e vegetal, em partes equilibradas. Por outro lado ANDRIAN et al.,
(1994), salientam que quando ocorre predomínio de certos itens, as espécies podem
ser designadas como onívoras com tendência à herbívora, ou à carnívora. Neste
trabalho Astyanax sp. b pode ser considerada onívora, contudo apresentou variações
espaciais na sua dieta, que podem ser classificadas como tendência a insetivoria para
o ponto A e tendência à herbívora para o ponto B, dada à importância dos diferentes
itens em cada local.
Mesmo HAHN et al. (1997b), ao classificarem Astyanax sp. b como espécie
herbívora, consideram que esse comportamento pode ser temporário em
conseqüência do seu oportunismo trófico, frente à utilização de gramíneas,
abundantemente disponível durante o alagamento do Reservatório de Segredo,
Pinhão - PR. Tal comportamento oportunista também é retratado neste trabalho, onde
Astyanax sp. b fez uso diferencial dos itens alimentares nos pontos estudados, o que
provavelmente refletiram as condições de oferta de cada ambiente.
De acordo com ABELHA et al. (2001), a dieta dos peixes pode ser regulada por
modificações espaciais e sazonais do habitat, levando-se em conta que locais e
períodos distintos dispõem de diferentes condições abióticas e de disponibilidade de
alimento. Diferenças espaciais na dieta de Astyanax sp. b foram marcantes, de modo
que todos os itens de origem animal apresentaram maior importância para os
exemplares capturados no ponto A, em relação ao ponto B, onde resto vegetal,
85
gramíneas e detrito apresentaram maior importância. Essa plasticidade alimentar
pode estar condicionada a diferentes fatores, dentre eles o grau de alteração da
vegetação ciliar e as características físicas do canal entre os trechos estudados do
Rio das Pedras.
Áreas ripárias apresentam importantes funções tanto hidrológicas quanto
ecológicas para a integridade da biota aquática (BARRELA et al., 1999), constituindo-
se como uma das principais fontes de recursos alimentares para os peixes
(ESTEVES & ARANHA, 1999). Apesar do trecho correspondente ao ponto B,
apresentar cobertura ciliar densa, sua estrutura é bastante simplificada,
predominando principalmente vegetação arbustiva como “unhas de gato”, taquarais e
diversas lianas. Diante desta menor complexidade estrutural, a entrada de recursos
alóctones oriundos da vegetação adjacente, como insetos e outros artrópodes, pode
ser reduzida (UIEDA & KIKUCHI, 1995), o que contribuiria para explicar a dieta
predominantemente herbívora da espécie neste local.
As diferenças quanto ao espectro alimentar de Astyanax sp. b podem ainda
estar relacionadas à disponibilidade diferencial de macroinvertebrados entre os
pontos estudados. Os padrões de distribuição e abundância de insetos aquáticos são
determinados principalmente pelo tipo e quantidade do substrato (ASSIS et al., 2004).
Segundo DORNFELD & FONSECA-GESSNER (2005), a presença de vegetação num
ecossistema aquático resulta num aumento considerável da riqueza e abundância
destes organismos. Esse aumento é condicionado pela expansão de suas áreas de
abrigo, de oviposição e de obtenção de recursos alimentares.
Diferentemente do ponto B, onde o trecho é caracterizado por margens com
pouca vegetação de interface água-terra, o trecho correspondente ao ponto A
apresenta maior quantidade de vegetação constituída principalmente por gramíneas e
macrófitas nas regiões de poções. Diante destas características, é possível que o
desenvolvimento da comunidade de macroinvertebrados seja favorecido no ponto A,
tornando-a possivelmente mais disponível para a alimentação da ictiofauna associada
a esse trecho.
A análise sazonal da dieta de Astyanax sp. b, revelou diferenças tanto na
proporção quanto na variedade dos itens ingeridos. De modo geral, a variedade foi
maior durante a primavera para os dois pontos amostrais. Mudanças sazonais na
dieta dos peixes podem ser influenciadas pela expansão ou contração das áreas
disponíveis para o forageamento (WOOTTON, 1998). Em regiões tropicais, os
86
padrões de variação do regime hidrológico, provocam o alagamento de áreas
adjacentes aos rios, que resultam em expansões sazonais destes ecossistemas
(AGOSTINHO & ZALEWSKI, 1996). A vegetação inundada durante este processo
fornece grande quantidade de material orgânico para a alimentação da ictiofauna, por
outro lado durante a fase de águas baixas essa disponibilidade torna-se restrita
(ABELHA et al., 2001).
Mudanças sazonais no hábito alimentar de Astyanax sp. b também foram
constatadas por ABILHOA (2004), evidenciando sua plasticidade alimentar, assim
como seu comportamento oportunista em explorar alimentos sazonalmente
disponíveis. A despeito das alterações temporais, consumo elevado das categorias
Resto Vegetal e Resto de Inseto foram sempre constatados para essa espécie,
exceto Resto Vegetal durante o inverno no ponto A. Assim como observado por FUGI
(1998), é esperado que haja um elevado consumo destes recursos pelas espécies de
lambaris, tendo em vista que são normalmente abundantes e muito explorados por
diferentes espécies de peixes em rios tropicais.
A categoria Invertebrado Terrestre consumida durante todas as estações do
ano, apresentou maior importância durante a primavera e o verão em ambos os
pontos estudados. Formicidae/Hymenoptera foi o item com maior representatividade
nesta categoria. O consumo deste item é mencionado para outras espécies deste
gênero, sendo importante componente de suas dietas, principalmente nos períodos
de primavera e verão (ESTEVES, 1996; GRACIOLLI et al., 2003). O consumo deste
item por Astyanax sp. b, principalmente durante a primavera, pode estar condicionado
a época de reprodução das formigas. Grande quantidade de formigas aladas
(tanajuras) foram encontradas no conteúdo estomacal desta espécie durante tal
período. Provavelmente durante suas revoadas reprodutivas muitas delas acabem
caindo na lamina d’água, sendo aproveitadas como alimento pelos lambaris.
A categoria Vegetação Terrestre composta especialmente por sementes e
frutos foi utilizada por Astyanax sp. b com maior freqüência durante o verão e o
outono em ambos os pontos amostrais. Esse fato também é retratado por FUGI
(1998), que registrou para Astyanax sp. b capturados na região do Reservatório de
Segredo, consumo de sementes e frutos durante o outono, época que coincidiu com a
frutificação das canelas Nectandra spp e Ocotea spp. No presente trabalho foi
registrado a presença de sementes da espécie Schinus sp. (aroeira), árvore comum
no estado do Paraná, cujos frutos maduros ocorrem entre janeiro e maio (SPVS,
87
1996), período que coincide com a maior utilização do recurso Semente/Fruto por
Astyanax sp. b. Sementes de outras espécies também foram registradas, contudo não
foi possível identifica-las dado o estádio avançado de digestão. Cabe ressaltar a
presença de sementes de aroeira intactas, inclusive no trato intestinal desta espécie,
o que sugere, assim como para outras espécies de tetragonopterinae (VILELLA et al.,
2002, VITULE, 2004, GOMIERO & BRAGA, 2003) potencial para a dispersão.
Invertebrados Aquáticos foram consumidos expressivamente durante o inverno
no ponto A. Este fato esteve provavelmente relacionado com a captura e a análise do
conteúdo estomacal apenas de indivíduos pequenos (CCP1). Em indivíduos
pequenos o consumo de recursos de origem animal foi maior, fato constatado através
da comparação da dieta entre indivíduos com diferentes tamanhos. Isso certamente
influenciou as análises, não representando toda a amplitude de itens que a espécie
poderia utilizar durante esse período. Nas demais estações e em ambos os pontos
essa categoria foi menos representativa.
Vegetação Aquática categoria composta por algas filamentosas e gramíneas,
foi outro componente que exceto durante o inverno no ponto A, esteve sempre
presente na dieta de Astyanax sp. b. Particularmente, algas filamentosas
compuseram uma parcela considerável da dieta desta espécie no ponto A durante o
verão. Este fato deve-se provavelmente a disponibilidade deste item, pois coincide
com o registro das algas filamentosas verdes, Oedgonium sp. e Spirogyra sp.
realizado neste mesmo trecho do Rio das Pedras por KRUPEK, (2006) em sua
dissertação de mestrado. Análises mais detalhadas sobre as espécies de algas
filamentosas ingeridas por essa espécie (não apresentadas neste trabalho),
revelaram a presença de 10 diferentes espécies, figurando Oedgonium sp. e
Spirogyra sp. como as de maior representatividade em biomassa.
Gramíneas foram pouco utilizadas por Astyanax sp. b no ponto A, contudo
apresentaram considerável importância durante a primavera para o ponto B. É
possível que esse fato tenha ocorrido mediante a expansão das áreas de
forrageamento (WOOTTON, 1998). A elevada concentração de chuvas durante esse
período provavelmente contribuiu para o extravasamento das águas do Rio das
Pedras para fora da sua calha normal, inundando áreas adjacentes, o que facilitaria o
acesso deste lambari a tais recursos.
Detrito e Sedimento apresentaram baixa relevância durante quase todo o
período de estudo, destacando o outono entre as demais estações, com maior
88
importância alimentar para os dois pontos estudados. Detritos podem constituir a
dieta de muitas espécies de lambaris, no entanto sua contribuição tem sido
inexpressiva na maioria dos trabalhos realizados (MESCHIATTI, 1995; ESTEVES,
1996). FUGI (1998), ressalta que a ingestão deste item pode ocorrer de modo
acidental durante o forrageio, ou mesmo ser utilizado temporariamente quando outros
recursos preferenciais são escassos.
Astyanax sp. b apresentou acentuadas modificações sazonais na sua dieta que
estiveram intimamente relacionadas com a disponibilidade dos itens alimentares nas
diferentes estações do ano. Esses resultados evidenciam uma considerável
plasticidade trófica apresentado pela espécie, como já retratado por outros autores
(HAHN, et al., 1997b; FUGI, 1998; ABILHOA, 2004). Ressalta-se ainda a importância
das matas ciliares como fontes de recursos alóctones, principalmente de sementes e
invertebrados terrestre para a dieta desta espécie.
Verificou-se que há uma tendência à medida que os indivíduos de Astyanax sp.
b crescem em diminuir o consumo de itens de origem animal, substituindo-os por
itens de origem vegetal. Nos indivíduos da classe de comprimento 1 (CCP1), de
ambos os trechos estudados, o item com maior importância alimentar foi Resto de
Insetos, ao contrário apresentado pelos indivíduos da classe de comprimento 3
(CCP3), que em ambos os trechos tiveram Resto Vegetal como seu principal item
alimentar. Resultados semelhantes foram encontrados por ANDRIAN et al., (2001)
para Astyanax bimaculatus, onde indivíduos pequenos alimentaram-se
preferencialmente de insetos, enquanto que indivíduos médios e grandes
alimentaram-se com maior freqüência de dicotiledôneas.
Além de ANDRIAN et al. (2001), outros autores têm relatado que o hábito
alimentar pode variar em conseqüência do crescimento do peixe, principalmente na
passagem do estado jovem para o adulto (ESTEVES, 1996; HAHN et al., 2000;
VITULE & ARANHA, 2002). De acordo com BARBIERI et al. (1994), a composição
alimentar de uma espécie pode apresentar variações decorrentes das diferentes
fases de vida e que isso pode provocar modificações marcantes na morfologia do seu
tubo digestivo.
O quociente intestinal (QI), que pode ser uma ferramenta importante na
detecção de mudanças na morfologia intestinal (BARBIERI et al., 1994), e muito útil
para verificar variações interespecíficas ou ontogenéticas da composição alimentar
(VITULE, 2004; ZAVALA-CAMIM,1996), foi significativamente menor para indivíduos
89
de CCP1. Este resultado corrobora com os resultados obtidos por SABINO &
CASTRO (1990), para Deuterodon iguape e por VITULE (2004), para D. langei,
indicando que os menores valores do QI em indivíduos jovens podem estar
associados a sua dieta predominantemente insetívora. Por outro lado indivíduos das
classes CCP2 e CCP3 apresentaram comprimento do intestino significativamente
maior, indicando a possibilidade de lidarem com itens maiores e de difícil digestão
como fragmentos vegetais, sementes com parede celular rígida, e formigas com
espesso exoesqueleto quitinoso.
Dietas distintas entre os diferentes estádios de desenvolvimento de uma
espécie podem ser decorrentes das demandas energéticas diferenciadas ou mesmo
das limitações morfológicas de cada fase (ABELHA et al., 2001). Para WOOTTON
(1998), um fator limitante quanto à ingestão de determinados itens é a morfologia da
boca. Em larvas ou juvenis o forrageamento é seletivo, sendo que a ingestão de
algumas partículas é limitada pela abertura da boca (ABELHA et al., 2001). Essa
limitação pode ser ressaltada para Astyanax sp. b, uma vez que itens maiores, como
Resto Vegetal, Sementes/Frutos e Formicidae tenderam a apresentar menor
importância alimentar na fase de jovens, em relação a itens como Diptera Imaturo e
Ephemeroptera que foram itens com maior importância e considerados pequenos.
Outro aspecto levantado por ANDRIAN et al. (2001), e que cabe ser ressaltado
neste trabalho, é que os indivíduos jovens de Astyanax sp. b foram na sua maioria,
capturados com redes de arrasto junto à vegetação da margem do rio, onde como
indicado por DORNFELD & FONSECA-GESSNER (2005), os insetos aquáticos são
mais abundantes. Diante disso, é possível que os indivíduos pequenos façam maior
uso de insetos, o que reflete a maior importância alimentar registrada para esse item.
A caracterização da dieta de Astyanax sp. b neste trabalho, com 20 itens
registrados, incluindo muitos de origem alóctone, e considerável variação tanto
espaco-sazonal quanto relacionado ao tamanho dos indivíduos, reforça o caráter
oportunista apresentado por esta espécie, e já identificado por outros autores (HAHN,
et al., 1997b; FUGI, 1998; ABILHOA, 2004). Astyanax sp. b pode ser considerada
uma espécie onívora, contudo com tendências ora a insetivoria, ora a herbívora.
Assim através das diversas análises realizadas, é evidente a existência de diferentes
estratégias alimentares, e de uma aparente segregação alimentar entre os indivíduos
das diferentes classes de comprimento estabelecidas.
90
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ABELHA, M. C. F.; AGOSTINHO, A. A. & GOULARD, E. Plasticidade trófica em
peixes de água doce. Acta Scientiarum, 23 (2): 425-434. 2001.
ABILHOA, V. Composição, aspectos biológicos e conservação da ictiofauna do
alto curso do rio Iguaçu, região metropolitana de Curitiba, Paraná, Brasil.
Tese (Doutorado em Zoologia). Universidade Federal do Paraná. Curitiba,
Paraná, Brasil. 2004. 84p.
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CONSIDERAÇÕES FINAIS
O presente trabalho visou entender os principais aspectos bionômicos do
lambari Astyanax sp. b, frente às características ambientes e sazonais dos trechos
amostrados do Rio das Pedras. Neste contexto, os parâmetros abióticos como a
vazão, a temperatura e a precipitação, apresentaram variações sazonais em ambas
as áreas estudadas, que possivelmente implicaram sobre a estrutura, a reprodução e
a composição alimentar da espécie. Diferenças na estrutura em comprimento, na
proporção entre os sexos e entre jovens e adultos, na condição geral e no tipo de
crescimento entre as sub-populações amostradas, sugerem que a espécie faça uso
diferenciado dos habitats deste rio. Grande quantidade de jovens foi registrada para o
ponto A, o que sugere dada às condições de presença de áreas de refugio, como
bancos de vegetação marginal, que esse ponto possa estar servindo como área de
desova e de recrutamento para essa espécie.
Astyanax sp. b apresentou período reprodutivo que se estendeu de setembro a
fevereiro, com indicações de desova parcelada. Atividade reprodutiva foi registrada
em ambos os pontos, contudo, no ponto B ela foi moderada, enquanto que no ponto A
foi muito intensa. Este último resultado corrobora com a maior quantidade de
indivíduos jovens capturados neste ponto, indicando novamente a prioridade de
conservação desta área, vital para ciclo biológico da espécie.
Astyanax sp. b apresentou uma dieta diversificada, com a presença de 20 itens
de origem animal e vegetal, tanto de procedência alóctone quanto autóctone.
Contudo a importância alimentar dos variados itens na sua dieta, esteve intimamente
relacionado com o trecho amostrado, com as variações sazonais e com o tamanho
dos indivíduos. Neste contexto, exemplares do ponto A apresentaram uma dieta com
predomínio de itens de origem animal, como restos de insetos e formigas, enquanto
que os exemplares do ponto B apresentaram dieta composta predominantemente de
itens de origem vegetal, como restos vegetais e gramíneas. Durante o período da
primavera foi registrada a maior variedade de itens, possivelmente relacionados com
a entrada de recursos alóctones, carreados pela enxurrada das chuvas ou pela
própria expansão do rio, possibilitando para a espécie o forrageio em novas áreas
adjacentes. Indivíduos de menor tamanho apresentaram uma dieta
predominantemente insetívora comparada aos indivíduos maiores que apresentaram
dieta predominantemente herbívora. A obtenção dos resultados referente à
97
alimentação de Astyanax sp. b permitem lhe identificar como uma espécie onívora,
contudo sua categoria trófica não é exclusiva, visto as diferenças apresentadas, com
tendência ora a insetivoria, ora à herbívora.
O conhecimento das interações ecológicas, da bionomia e da história natural
de uma espécie, é o primeiro passo para a adoção de medidas aplicáveis à sua
proteção e conservação de seu hábitat. No entanto essas informações são em muitas
das vezes, totalmente negligenciadas nos planos de gestão e manejo ambiental das
bacias hidrográficas brasileiras. Em particular pequenos e médios rios sofrem com
esse descaso, perdendo-se importantes informações sobre seu componente biótico.
Tratando-se da bacia hidrográfica do Rio das Pedras, manancial de abastecimento de
Guarapuava, as informações levantadas neste trabalho, passam a consistir em mais
uma ferramenta para administração e uso racional de seus recursos.
98
ANEXO 1
FIGURA 1. Delimitação da bacia hidrográfica do Rio das Pedras e a localização dos respectivos
pontos amostrais. Direção do Fluxo. Fonte: adaptada de SANEPAR, 2004.
Paraná
Curitiba
Guarapuava
Ponto B
Ponto A
Rio Jordão
Rio das
Pedras
Rio Guabiroba
Rio das Pombas
Rio das Mortes
Brasil
99
ANEXO 2
FIGURA 1. Trecho de corredeiras do ponto de coleta A. Ao fundo observa-se a presença
de matacões
emersos sob a lâmina d’àgua.
FIGURA 2. Trecho de remanso (poção) do Ponto de coleta A. No fundo observa-se a
degradação de sua mata ciliar pela prática da pecuária.
100
ANEXO 3
FIGURA 1. Aspecto de remanso do ponto de coleta B. Observa-se cobertura ciliar densa,
contudo dominada em sua margem direita (esquerda na figura), por taquarais.
FIGURA 2. Aspecto de remanso do ponto de coleta B. Destaca-se ao fundo a
degradação de sua cobertura ciliar, decorrente da implantação do centro de captação de
água.
101
ANEXO 4
FIGURA 1. Metodologia de coleta, utilização de redes de espera com disposição paralela
à margem do rio.
FIGURA 2. Metodologia de coleta, utilização da armadilha do tipo covo. Detalhe,
indivíduos de Astyanax sp. b
capturados.
102
ANEXO 5
TABELA 1: Discriminação de todos os itens alimentares registrados para Astyanax sp. b, capturados
no Rio das Pedras, Guarapuava-PR. AU – item autóctone; AL – item Alóctone; OI – item com origem
incerta.
Itens
Algas Filamentosas
Insecta-Lepidoptera
Insecta-Ephemeroptera
Cyanophyta AU
Larvas AL Fragmentos/larva AU
Chlorophyta AU
Adulto AL Baetidae/larva AU
Vegetal Superior
Insecta-Trichoptera
Oligoneuridae/larva AU
Fragmentos OI Casulo AU
Leptophebiidae/larva AU
Gramíneas AU
Hydropsychidae/larva AU
Insecta-Plecoptera
Sementes AL Hydrobiosidae/larva AU
Fragmentos/larva AU
Frutos AL Hydrophilidae/larva AU
Perlidae/larva AU
Arachnidae
Insecta-Hemiptera
Insecta-Odonata
Araneae AL Veliidae/larva AU
Ninfa AU
Pseudoescorpiones AL Notonectidae/larva AU
Insecta
Insecta-Hymenoptera
Belostomatidae/larva AU
Fragmentos OI
Fragmentos AL
Insecta-Diptera
Crustacea
Formicidae AL Fragmentos/adulto AL
Amphipoda/Hyalella sp
AU
Apidae AL Culicidae/adulto AL
Nematoda
AU
Insecta-Coleoptera
Chironomidae/larva AU
Detrito
AU
Fragmentos/adulto AL Chironomidae/pupa AU
Sedimento
AU
Elmidae/adulto AL Simulidae/larva AU
Outros
Psephenidae/adulto AL
Ceratopogonidae/larva AU
Material não identificado OI
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