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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA
UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS - UFAM
Estrutura de comunidades de peixes de igarapés de
terra firme na Amazônia Central: composição,
distribuição e características tróficas
Maeda Batista dos Anjos
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Biologia Tropical e Recursos
Naturais do convênio INPA/UFAM, como parte
dos requisitos para a obtenção do título de mestre
em Ciências Biológicas, área de concentração em
Biologia de Água Doce e Pesca Interior.
MANAUS – AM
2005
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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA
UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS - UFAM
Estrutura de comunidades de peixes de igarapés de
terra firme na Amazônia Central: composição,
distribuição e características tróficas
Maeda Batista dos Anjos
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Biologia Tropical e Recursos
Naturais do convênio INPA/UFAM, como parte
dos requisitos para a obtenção do título de mestre
em Ciências Biológicas, área de concentração em
Biologia de Água Doce e Pesca Interior.
Orientador: Dr. Jansen A. S. Zuanon
Fontes Financiadoras:
CNPq: Processo 130789 / 2003-8
PDBFF – INPA/SI
MANAUS – AM
2005
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FICHA CATALOGRÁFICA
574.52632 Anjos, Maeda Batista dos. 2005
A599e
Estrutura de comunidades de peixes de igarapés de terra firme na
Amazônia Central: composição, distribuição e características tróficas /
Maeda Batista dos Anjos. – Manaus: 2005.
68f.: il. color., mapa
Dissertação de Mestrado. INPA/UFAM, 2005.
1. Igarapés de cabeceira; 2. Ictiofauna; 3. Composição de espécies;
4. Estrutura trófica; 5. Amazônia Central.
CDD 19° ed.
Sinopse
Com intuito de verificar como a distribuição, composição de espécies e
características tróficas da ictiofauna variam entre igarapés de 1ª a 3ª ordens, foram
estudados nove riachos localizados nas áreas das reservas do PDBFF, Amazônia
Central. Avaliou-se também um tamanho amostral mínimo capaz de gerar
estimativas seguras de riqueza de espécies para pequenos igarapés de cabeceira dessa
região. As análises multivariadas revelaram que tanto a composição de espécies
quanto as características tróficas da ictiofauna variam longitudinalmente no sistema
de drenagem (ou na bacia de drenagem), e que tais variações estão associadas às
características morfométricas e hidráulicas do canal.
Palavras–chave: Igarapés de cabeceira; ictiofauna; composição de espécies;
estrutura trófica; Amazônia Central.
Dedico essa dissertação aos meus amados
pais, José (in memorian) e Maria e a
minha querida irmãzinha, Wanessa, pelo
imenso amor e confiança dados a mim.
Amo muito vocês!
AGRADECIMENTOS
A Deus, por sempre ter me guiado em minhas escolhas e iluminado os meus
caminhos.
Ao Dr. Jansen Zuanon, pela cuidadosa orientação, pela amizade, pela enorme
paciência e pelos preciosos ensinamentos, que muito contribuíram para meu
crescimento, enquanto pesquisadora e bióloga. Também pelo auxílio na identificação
dos peixes.
Ao CNPq, pelo auxilio financeiro, através da concessão da bolsa de mestrado.
Ao Projeto de Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF), pelo
suporte financeiro e logístico aos trabalhos de campo.
Ao INPA e à UFAM, pela grande oportunidade de realizar meu mestrado nos
igarapés da Amazônia.
Aos professores do curso BADPI, por todo o conhecimento amazônico a mim
transmitido, que muito contribuiu para realização desta dissertação.
Aos professores doutores que constituíram a banca avaliadora deste trabalho:
Carlos Edwar de C. Freitas (UFAM), Érica P. Caramaschi (UFRJ), José Sabino
(UNIDERP-MS), Lílian Casatti (UNESP - São José do Rio Preto) e Virginia S. Uieda
(UNESP – Botucatu), pelas valiosas contribuições.
Ao Dr. Carlos Edwar C. Freitas, pela orientação nas análises estatísticas.
Ao MSc. Fernando P. Mendonça, pela amizade, pelo empréstimo dos aparelhos
eletrônicos para medidas limnológicas e também pela grande ajuda na parte de análises
estatísticas.
À MSc. Lucélia N. Carvalho e principalmente aos técnicos de campo do PDBFF,
em especial ao Juruna e ao Léo, pela grande e imprescindível ajuda nos trabalhos de
campo.
À MSc. Ana Maria Oliveira Pes, pelo grande auxílio na identificação dos
invertebrados.
Ao MSc. Marcelo Moreira (querido Pinguela), pela edição do mapa e pela ajuda
na análise das imagens do dossel.
Ao Dr. Rosseval G. Leite, por ceder as dependências e os equipamentos do
laboratório sob sua responsabilidade.
À Maria do Carmo Arruda (Carminha), por estar sempre pronta a ajudar e pelo
imenso apoio prestado por meio da secretária do curso do BADPI.
Aos meus companheiros de turma: Ana Cristina, Aprígio, Alzira, Gilberto,
Grace, Karen, Leocy, Marcelo, Renato, Rafael, Suelen e Vivien, pelo agradável
convívio e pelo grande apoio e amizade tão valiosos durante esses dois anos de
mestrado longe de casa.
Às meninas da “Casa das Sete Mulheres”: Rafaela (Finha), Liana (Lili), Gina
(Nininha), e Silvia (Silvita) e também à Ana Maria Dias (Bananinha), à Janaína
Paulocci (Jana), ao Renilto e à Dona Rita, pela amizade, pelo carinho e por terem se
tornado uma verdadeira família para mim, durante esses dois anos em Manaus.
A toda minha querida família, pelas orações, pela confiança e amor dedicados a
mim e que foram extremamente importantes para suportar os momentos adversos e a
enorme saudade de casa.
À Janaína Brito (Chaveirinho), pela amizade verdadeira, desde os tempos de
graduação na UFMT, e pelo grande carinho e apoio recebidos, principalmente durante o
nosso convívio em Manaus.
Ao Renildo, por todo amor, carinho, cuidado e apoio tão importantes na minha
vida.
i
SUMÁRIO
LISTA DE FIGURAS....................................................................................................... iii
LISTA DE TABELAS...................................................................................................... iv
RESUMO...................................................................................................................... vi
ABSTRACT.................................................................................................................. vii
1. INTRODUÇÃO.......................................................................................................... 1
1.1. Considerações gerais......................................................................................... 1
2. MATERIAL E MÉTODOS............................................................................................ 7
2.1. Área de estudo.................................................................................................. 7
2.2. Procedimentos de coleta de dados.................................................................... 8
2.2.1. Amostragem da ictiofauna.......................................................................... 10
2.2.2. Variáveis ambientais....................................................................................
.
11
2.3. Análise dos dados............................................................................................. 13
2.3.1. Estabelecimento do tamanho amostral mínimo........................................... 13
2.3.2. Parâmetros da comunidade íctica................................................................ 14
2.3.3. Classificação trófica.................................................................................... 15
2.3.4. Relações entre a composição de espécies, estrutura trófica da ictiofauna
e variáveis ambientais........................................................................................... 16
3. RESULTADOS.......................................................................................................... 17
3.1. Estrutura dos igarapés...................................................................................... 17
3.2. A ictiofauna...................................................................................................... 18
3.3. Relação entre o esforço amostral e a representatividade da coleta em
igarapés de cabeceira........................................................................................ 27
3.4. Variações na composição da ictiofauna em igarapés de 1
a
a 3
a
ordem............ 34
3.5. Estrutura trófica da ictiofauna.......................................................................... 36
3.6. Variações na estrutura trófica da ictiofauna de igarapés de 1
a
a 3
a
ordem....... 43
3.7. Influência das variáveis ambientais sobre a composição de espécies e
estrutura trófica da ictiofauna........................................................................... 45
4. DISCUSSÃO............................................................................................................. 49
4.1. Estimativas de riqueza de espécies de peixes e esforço de coleta em igarapés
de terra firme..................................................................................................... 49
ii
4.2. Composição e distribuição da ictiofauna e suas relações com características
do ambiente em igarapés de cabeceira.............................................................. 52
4.3. Estrutura trófica de igarapés de terra firme...................................................... 57
5. CONCLUSÕES.......................................................................................................... 61
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.............................................................................. 62
iii
LISTA DE FIGURAS
Figura 6. Ordenação por meio de Escalonamento Multidimensional Híbrido (HMDS)
para dados referentes a valores de presença-ausência de categorias tróficas (A) e para
valores de abundância (B) e densidade em biomassa (C) de peixes nas categorias
tróficas registradas em trechos de 100 metros em igarapés de 1
a
a 3
a
ordem, localizados
nas áreas de estudo do PDBFF, Manaus (AM)...............................................................44
Figura 1. Localização geográfica das áreas das reservas do Projeto Dinâmica Biológica
de Fragmentos Florestais (PDBFF), em imagem LANDSAT (1986). Inclusas, em
destaque, as localizações dos igarapés amostrados no presente estudo............................ 9
Figura 2. Curvas de acumulação de espécies para valores de riqueza observados nos
igarapés de 1
a
a 3
a
ordem localizados nas áreas de estudo do PDBFF, Manaus
(AM)................................................................................................................................31
Figura 3. Valores acumulados de riqueza e abundância de peixes em trechos de 100
metros em igarapés de 1
a
, 2
a
e 3
a
ordens localizados nas áreas de estudo do PDBFF,
Manaus (AM). ................................................................................................................33
Figura 4. Relação entre a riqueza e abundância de peixes em trechos de 100 metros em
igarapés de 1
a
, 2
a
e 3
a
ordens localizados nas áreas de estudo do PDBFF, Manaus
(AM)................................................................................................................................33
Figura 5. Ordenação por meio de Escalonamento Multidimensional Híbrido (HMDS)
para dados referentes a valores de abundância (A), presença-ausência (B), densidade em
número de indivíduos (C) e densidade em biomassa (D) de peixes em trechos de 100
metros em igarapés de 1
a
a 3
a
ordem, localizados nas áreas de estudo do PDBFF,
Manaus (AM). ................................................................................................................35
iv
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Valores médios dos parâmetros ambientais medidos em igarapés de 1
a
a 3
a
ordem amostrados nas áreas de estudo do PDBFF, Manaus (AM), entre os meses de
maio e novembro de 2004.................................................................................................20
Tabela 2. Composição da ictiofauna em igarapés de 1
a
a 3
a
ordem nas áreas de estudo do
PDBFF; dados das espécies e respectivas abundâncias....................................................21
Tabela 3. Valores de biomassa (g) e densidade em biomassa (g/ m
3
) de peixes obtidos
em igarapés de 1
a
a 3
a
ordem localizados nas áreas de estudo do PDBFF, Manaus (AM),
entre os meses de maio e novembro de 2004...................................................................24
Tabela 4. Valores de ocorrência (%), número de indivíduos (%) e densidade em
biomassa (%) para cada espécie coletada em igarapés de 1
a
a 3
a
ordem localizados nas
áreas de estudo do PDBFF, Manaus (AM).......................................................................25
Tabela 5. Valores de abundância e riqueza encontrados para trechos de 20 metros e
valores acumulados em cinco trechos de 20 metros em igarapés de 1
a
a 3
a
ordem
localizados nas áreas de estudo do PDBFF, Manaus (AM), entre os meses de maio e
novembro de 2004............................................................................................................29
Tabela 6. Valores de similaridade (coeficiente de Jaccard) na composição de espécies
entre as amostras de trechos de 20 metros de igarapés 1
a
a 3
a
ordem localizados nas áreas
de estudo do PDBFF, Manaus (AM)................................................................................30
Tabela 7. Valores de riqueza observados nas amostras e os estimados pelo índice de
Jackknife para os igarapés localizados nas áreas de estudo do PDBFF, Manaus (AM),
segundo a ordem e local...................................................................................................32
Tabela 8. Classificação trófica das espécies amostradas em igarapés de 1
a
a 3
a
ordem
nas áreas de estudo do PDBFF, Manaus (AM), inclusos dados sobre a composição da
dieta...................................................................................................................................38
Tabela 9. Valores de abundância (número de indivíduos) de peixes para cada categoria
trófica, em cada um dos igarapés 1
a
a 3
a
ordem localizados nas áreas de estudo do
PDBFF, Manaus (AM).....................................................................................................41
v
Tabela 10. Valores de densidade em biomassa (gramas de peixe / m
3
) para cada
categoria trófica, em cada um dos igarapés de 1
a
a 3
a
ordem avaliados neste
estudo................................................................................................................................42
Tabela 11. Correlação de Pearson entre as variáveis ambientais medidas em igarapés de
1
a
a 3
a
ordem, localizados nas áreas de estudo do PDBFF, Manaus (AM), entre os meses
de maio e novembro de 2004............................................................................................47
Tabela 12. Relação das variáveis ambientais, medidas em igarapés de 1
a
a 3
a
ordem nas
áreas de estudo do PDBFF, com os dois eixos criados pela Análise de Componentes
Principais (PCA), inclusos os respectivos pesos (“loadings”)..........................................48
vi
RESUMO
Variações nas características físicas de ambientes de riachos, incluindo estrutura
do canal e diversidade de microhabitats, desempenham um papel importante na
determinação da estrutura de comunidades de peixes. Entretanto, pouco se conhece
sobre essas relações em riachos tropicais, e menos ainda em igarapés amazônicos. Neste
sentido, foram estudados nove riachos localizados nas áreas das reservas do PDBFF
(Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais), Amazônia Central, visando
determinar como a distribuição, composição de espécies e características tróficas da
ictiofauna variam entre igarapés de 1ª a 3ª ordens. Alem disso, buscou-se analisar se
características físicas do hábitat e fatores abióticos estariam relacionadas a tais
variações. Foram realizadas coletas em nove igarapés (três de cada ordem), em trechos
de 100 metros em cada local, que resultaram no registro de 65 espécies de peixes.
Análises multivariadas revelaram um padrão de adição de espécies no sentido
cabeceira-foz. Entretanto, o acréscimo em abundância não foi proporcional ao aumento
das dimensões do riacho, e a densidade e biomassa de peixes diminuíram nos igarapés
maiores. A baixa produtividade primária em tais igarapés possivelmente explica a
ausência de uma relação positiva entre biomassa e densidade de peixes e as dimensões
do canal. Foi verificada também uma adição de categorias tróficas e de espécies por
categoria com o aumento da ordem dos igarapés. Grande parte da ictiofauna foi
sustentada, principalmente, por insetos terrestres e aquáticos, o que ratifica a
importância da conservação de florestas ripárias para a manutenção da integridade das
comunidades ictiofaunísticas de pequenos igarapés de terra firme. As variações na
composição de espécies e nas características tróficas da ictiofauna foram relacionadas às
características morfométricas e hidráulicas do canal. Para avaliar a confiabilidade das
informações geradas pelas coletas em campo, no presente estudo avaliou-se também um
tamanho amostral mínimo capaz de gerar estimativas seguras de riqueza para pequenos
igarapés de cabeceira dessa região. Comparando as capturas reais com estimativas de
riqueza de espécies (geradas pelo método de Jackknife) e curvas de acumulação de
espécies, verificou-se que trechos de 100 metros de extensão foram satisfatórios para
mensurar a riqueza de espécies de peixes e poderiam ser utilizados como tamanho
mínimo amostral em estudos de ecologia de peixes de igarapés de cabeceira na
Amazônia Central. Entretanto, para fins de inventários ictiofaunísticos, o tamanho do
trecho amostrado provavelmente deveria ser maior, o que ainda necessita ser testado.
vii
ABSTRACT
Stream fish assemblages are known to be strongly influenced by channel
structure, microhabitat diversity and other habitat characteristics. Nevertheless, the
information about these relationships in tropical systems remains scarce, especially for
Amazonian streams. We studied nine streamlets located at the Biological Dynamics
Forest Fragments Project (BDFFP) reserves, Brazilian Central Amazon, aiming to
verify how the distribution, composition and trophic characteristics of the fish fauna
vary along 1st to 3rd order streams. We also analyzed the possible relation of habitat
traits and abiotic factors to fish assemblage characteristics. Nine streams (1st to 3rd
order, three of each) were sampled in 100m stretches, resulting in the catch of 65 fish
species. Multivariate analyses revealed a pattern of species addition along the drainage
system. Nevertheless, the increase in fish abundance was not proportional to the size of
the streams, and the fish density and biomass decreased in larger streams. The low
primary productivity in these systems possibly explains the absence of a positive
relation between fish density and biomass and stream channel dimensions. Species and
trophic guilds addition constituted the main mechanism of fish assemblage modification
along the stream continuum. Terrestrial and aquatic insects constituted the main food
for most of the stream’s fish fauna, which reinforces the importance of the conservation
of riparian forests along small “terra firme” streams in Amazonia. The composition of
the stream’s fish assemblages and their trophic structure were clearly related to stream
channel morphology and hydraulics. A comparison of the real catches with estimative
of fish species richness (Jackknife method) and species accumulation curves revealed
that a 100m stretch of stream might generate a reliable sample of the local fish fauna for
ecological studies. However, a larger stream stretch would be necessary for fish faunal
surveys, the dimensions of which remains to be established.
1
1. INTRODUÇÃO
1.1. Considerações gerais
A bacia Amazônica apresenta em toda a sua extensão uma complexa e
extremamente densa rede de pequenos riachos, denominados regionalmente como
igarapés (Junk, 1983). Na Amazônia Central, as águas claras ou pretas destes pequenos
cursos contribuem, significativamente, para a formação dos afluentes que drenam as
bacias dos grandes rios amazônicos (Walker, 1990).
Nesta porção da bacia, ao longo dos igarapés podem ser encontradas três zonas
ecológicas distintas: (1) a zona de inundação ou curso inferior, (2) a zona intermediária
ou curso médio, que pode ser alcançada pela inundação, em época de grandes cheias e
(3) a zona superior ou de terra firme (Fittkau, 1967). A zona de terra firme, ao contrário
da zona de inundação, não sofre a influência da enchente sazonal dos grandes rios,
apresentando alterações no nível de suas águas em função do regime de chuva local
(Frankem & Leopoldo, 1984). Segundo Walker (1990), os igarapés de terra firme
distantes do igapó possuem uma fauna distinta dos igarapés da zona inundável.
Os pequenos igarapés em terra firme ou de cabeceira têm seus cursos cobertos
pelo dossel das árvores adjacentes. A cobertura do dossel dificulta a penetração de luz e,
conseqüentemente, as condições para produção primária nesses sistemas aquáticos,
tornando sua fauna troficamente dependente do material alóctone advindo do sistema
terrestre circundante, tais como, flores, frutos, folhas e insetos (Goulding, 1980; Walker,
1991; Lowe-McConnell, 1999).
A despeito da baixa produção primária, esses pequenos riachos abrigam um
grande número de espécies de peixes (Saul, 1975) que pertencem a diversas ordens, tais
como: Characiformes, Siluriformes, Perciformes, Gymnotiformes, Synbranchiformes e
2
Cyprinodontiformes. Contudo, espécies de pequenos Characiformes, seguidos por
Siluriformes, são as mais freqüentes e abundantes nesses ambientes (Buhrnheim, 1998;
Sabino & Zuanon, 1998; Lowe-McConnell, 1999; Mendonça, 2002).
Ainda são poucos os estudos realizados sobre a ictiofauna de igarapés de terra
firme que compõem a porção central da bacia Amazônica, sendo tais trabalhos voltados
para avaliação de padrões de atividade, distribuição e alimentação das espécies e
principalmente para aspectos da estrutura de comunidades (Silva, 1992; 1993;
Buhrnheim, 1998; Sabino & Zuanon, 1998; Araújo-Lima et al., 1999; Kemenes, 2000;
Martins, 2000; Buhrnheim & Cox-Fernandes, 2001; Buhrnheim, 2002; Mendonça,
2002; Buhrnheim & Cox-Fernandes, 2003).
Segundo Vannote (1980), as regiões de cabeceira englobam riachos de 1ª, 2ª e 3ª
ordens. De acordo com a escala de Horton, modificada por Strahler (Petts, 1994),
riachos de 1ª ordem são aqueles que não possuem tributários, sendo a ordem do riacho
aumentada pela junção de dois riachos de mesma ordem. Assim, a união de dois riachos
de 1ª ordem forma um riacho de 2ª ordem, dois de 2ª ordem formam um de 3ª ordem e
assim por diante.
Características estruturais dos ambientes de riachos consideradas importantes
para determinação da abundância e da composição de espécies de peixes, tais como,
tamanho do rio (Bussing & López, 1977; Angermeier & Karr, 1984), velocidade da
água (Bussing & López, 1977; Harding et al., 1998; Zuanon, 1999) e profundidade
(Angermeier & Karr, 1984; Martin-Smith, 1998) variam em função da ordem do riacho.
Tributários de 1ª ordem têm vazão, profundidade, largura, área e heterogeneidade
espacial, relativamente, pequenas quando comparadas com igarapés de 2ª ordem, e o
mesmo acontece quando se compara estes com igarapés de 3ª ordem (Junk, 1993).
3
Vários estudos evidenciaram que a estrutura das ictiocenoses de riachos,
principalmente as características tróficas e a distribuição de espécies, varia em função
do gradiente gerado por fatores abióticos. De acordo com Minshall et al. (1983), quanto
menor o igarapé mais constante e previsível será a dieta dos organismos e mais
dependentes estes serão do substrato de fundo e dos itens alóctones da floresta.
Winemiller (1983), estudando dois riachos na Costa Rica, verificou que recursos
alimentares autóctones foram utilizados por um número maior de espécies de peixes no
riacho de maior tamanho.
Tipicamente, variações no hábitat físico promovem variações das fontes de
alimento em um riacho. Segundo Lowe-McConnell (1999), em rios e riachos o
gradiente de recursos na dieta de peixes é notável, sendo que em regiões de cabeceira os
peixes dependem primariamente de material alóctone. Entretanto, não se conhece em
detalhes esse suposto gradiente de dependência das fontes alóctones ao longo de uma
bacia de drenagem na Amazônia Central. Supõe-se que com o aumento do tamanho do
riacho, a abertura do dossel e a incidência solar se tornem maiores, resultando em um
aumento na produção primária local, o que possibilitaria que recursos autóctones
suportassem mais indivíduos e/ou espécies, ou o estabelecimento de novas guildas
tróficas.
Efeitos do tamanho do córrego, tanto para densidade e biomassa, como para a
composição e a abundância de espécies, também foram descritos. Araújo-Lima et al.
(1999) constataram que a maioria das espécies que ocorreram em riachos de 1ª ordem
estava presente nos de 2ª ordem, contudo, o número de espécies comuns entre riachos
de 2ª e 3ª ordens foi menor. Angermeier & Karr (1984) verificaram que a abundância de
pequenos peixes, em geral insetívoros, foi inversamente relacionada com a largura do
canal, ou seja, eles se tornaram menos abundantes em riachos maiores. Mendonça
4
(2002) verificou que espécies de pequeno porte ocorreram em todos os igarapés,
independente do tamanho destes, e que indivíduos jovens de espécies de maior porte,
tais como Hoplias malabaricus, foram encontrados em igarapés de 1ª ordem.
Entretanto, indivíduos adultos de espécies maiores, como por exemplo, Crenicichla
lenticulata, só foram registrados em igarapés de 3ª ordem.
A limitação imposta pelas condições físicas é, provavelmente, um fator muito
importante na estrutura de comunidades de peixes em riachos de cabeceira (Lotrich,
1973). Lowe-McConnell (1999) afirma que a diversidade de espécies de peixes diminui
em direção às nascentes dos córregos, onde os fatores físico-químicos, elevadas
velocidades do fluxo e o tamanho e características dos abrigos podem ser muito
limitantes. Assim, não se sabe até que ponto, igarapés menores poderiam atuar como
barreiras físicas para determinadas espécies.
O aumento da riqueza e diversidade de espécies de peixes com o aumento da
ordem do córrego é freqüentemente associado a uma maior disponibilidade de hábitats
(maior heterogeneidade espacial) em igarapés maiores (Harrel et al., 1967; Gorman &
Karr, 1978; Rahel & Hubert, 1991; Araújo-Lima et al., 1999). Segundo Lotrich (1973),
a disponibilidade de nichos é aumentada para algumas espécies e diminuída para outras
com o aumento da ordem do riacho, contudo, é difícil definir se o decréscimo de
algumas espécies é um resultado da competição a partir da adição de novas espécies ou
a partir de uma diminuição de hábitats adequados.
Lamouroux et al. (2002) verificaram que as características hidráulicas e
geomorfológicas do hábitat físico em córregos, através de regiões biogeográficas
distintas, são altamente relacionadas à estrutura de suas comunidades ictiofaunísticas,
padrão que resulta de convergências adaptativas morfológicas e comportamentais dos
peixes ao seu ambiente. Assim, características biológicas dos indivíduos, tais como,
5
morfologia corpórea, capacidade de natação, taxa de longevidade, potencial reprodutivo
e preferências quanto à posição na coluna de água, poderiam ser preditas a partir destas
características do ambiente.
Como dito acima, é notória a influência das condições abióticas de riachos sobre
a estrutura da comunidade de peixes. Contudo para o melhor entendimento de padrões
gerais em sistemas lóticos, estudos mais detalhados sobre a importância de fatores
abióticos no estabelecimento de padrões de distribuição de indivíduos, espécies e
biomassa, bem como de aspectos tróficos das comunidades de peixes, ao longo de
gradientes de tamanho dos riachos, são ainda necessários, principalmente, em regiões
pouco estudadas, como a Amazônia Central.
A possibilidade de evidenciar padrões de riqueza, diversidade, abundância e
densidade de peixes em igarapés depende da existência de um acúmulo de informações
comparáveis sobre igarapés de diferentes ordens, com características estruturais
variadas e ligadas a diferentes bacias hidrográficas. Entretanto, um dos problemas mais
evidentes quando se pretende realizar estudos comparativos em igarapés de terra firme
da Amazônia Central é exatamente a carência de tais informações. A inexistência de
uma metodologia comum aos estudos até então realizados, não permite que se façam
considerações seguras sobre eventuais semelhanças ou diferenças observadas na
riqueza, diversidade e abundância das espécies.
A incerteza quanto à efetividade das coletas em amostrar adequadamente a
ictiofauna dos igarapés, torna no mínimo duvidosas as considerações que poderiam ser
feitas sobre os padrões de ocorrência e distribuição das espécies nesses sistemas
aquáticos. Protocolos de amostragem mal delineados ou negligentes podem deixar de
amostrar parcelas significativas da ictiofauna, produzindo subestimativas grosseiras da
riqueza de espécies de um dado local. Além do próprio registro errôneo da riqueza de
6
espécies, esse problema pode gerar uma subestimativa da diversidade alfa e uma
superestimativa da diversidade beta (Santos, 2003) com possíveis conseqüências
negativas para o estabelecimento de estratégias de conservação da ictiofauna de riachos
(J. Zuanon, comunicação pessoal).
Nos estudos até agora realizados em igarapés de terra firme da Amazônia
Central, foram aplicadas uma diversidade de técnicas e protocolos de amostragem. Há
diferenças nos tipos de apetrechos de pesca, no tamanho dos trechos amostrados, no
esforço de coleta, nos períodos (dia/noite) e na introdução de técnicas complementares,
por exemplo, observação subaquática (Silva, 1992; 1993; Buhrnheim, 1998; Sabino &
Zuanon, 1998; Kemenes, 2000; Martins, 2000; Buhrnheim & Cox-Fernandes, 2001;
Mendonça, 2002).
A sugestão de um tamanho de amostragem que represente bem a comunidade de
peixes desses riachos é importante, pois gerará um tamanho mínimo confiável de
amostragem a ser utilizado em estudos posteriores nesta região, o que possibilitará
comparações mais significativas sobre parâmetros de sua ictiofauna, tais como,
composição de espécies, distribuição e diversidade.
Diante disto, o presente estudo tem como objetivo geral comparar a riqueza,
abundância, composição de espécies e aspectos tróficos das comunidades ícticas de
igarapés de terra firme de 1ª a 3ª ordem. Tendo como objetivos específicos:
1- Estabelecer um tamanho mínimo amostral que represente adequadamente as
comunidades de peixes desses riachos.
2- Verificar possíveis variações na riqueza, abundância, biomassa e densidade de peixes
entre igarapés de 1ª, 2ª e 3ª ordens na Amazônia Central.
7
3- Verificar possíveis variações na estrutura trófica da ictiofauna, através da distribuição
de categorias tróficas, entre comunidades pertencentes a igarapés de 1ª, 2ª e 3ª ordens na
Amazônia Central.
4- Determinar quais características físicas do hábitat e fatores abióticos podem estar
relacionados com os padrões de estrutura da ictiocenoses encontrados em igarapés de 1ª,
2ª e 3ª ordens.
Sendo testadas as seguintes hipóteses:
H
0
= Os padrões de estrutura de comunidades ictiofaunísticas não diferem entre igarapés
de 1ª, 2ª e 3ª ordens na Amazônia Central.
H
0
= Características físicas do hábitat e fatores abióticos não estão relacionados com os
padrões de estrutura das ictiocenoses encontradas em igarapés de 1ª, 2ª e 3ª ordens na
Amazônia Central.
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1. Área de estudo
Os igarapés amostrados neste estudo estão localizados nas áreas das reservas
florestais administradas pelo Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais
(PDBFF) (Figura 1). O Projeto PDBFF iniciou-se em 1979 e é resultado de um
convênio entre o Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia e Smithsonian Institution
(PDBFF – INPA/SI).
As áreas dessas reservas estão localizadas a cerca de 80 km ao norte de Manaus
(2
0
25’S, 60
0
W), dentro do Distrito Agropecuário sob jurisdição da Superintendência da
Zona Franca de Manaus (Suframa). Elas englobam aproximadamente 3.500 ha
8
divididos em 23 reservas ecológicas. Tais reservas podem ser isoladas por pastagens ou
áreas de crescimento secundário ou fazerem parte de grandes extensões de floresta
contínua (não isoladas) (Gascon & Bierregaard, 2001). Os fragmentos de floresta
podem ter de 1 a 100 ha de área.
A altitude média das áreas das reservas variam em torno de 80-100 m acima do
nível do mar. O clima é tropical chuvoso (classificação de Köppen), com temperatura
média anual de 26
o
C. A precipitação média anual é de 1900-2300 mm e umidade
relativa do ar de 80%. Possui estação chuvosa de dezembro a maio e estação seca de
junho a novembro. A vegetação é do tipo floresta tropical densa, com cobertura vegetal
possuindo altura de 30-37 m, com árvores emergentes de 45-50 m e o sub-bosque com
abundantes palmeiras acaules (Gascon & Bierregaard, 2001).
Quanto à geologia, as reservas estão localizadas sobre os terraços de sedimentos
terciários pertencentes à Formação Barreiras, com predomínio do latossolo amarelo,
pobre em nutrientes ou distrófico (Fearnside & Filho, 2001).
A rede de drenagem localizada nas áreas de estudo do PDBFF engloba as bacias
dos rios Preto da Eva e Urubu (afluentes do rio Amazonas) e do rio Cuieiras (afluente
do rio Negro).
2.2. Procedimentos de coleta de dados
As expedições de campo foram realizadas de maio a novembro de 2004. Foram
amostrados nove igarapés em três reservas pertencentes às áreas do PDBFF: Fazenda
Dimona, Reserva do 41 e Reserva do Cabo Frio. Foram selecionados um igarapé de 1ª
ordem, um de 2ª ordem e um de 3ª ordem em cada uma das reservas. A classificação
dos riachos foi feita de acordo com a escala de Horton, modificada por Strahler (Petts,
1994) e a localização dos igarapés amostrados pode ser vista na Figura 1.
9
Figura 1: Localização geográfica das áreas das reservas do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF), em imagem
LANDSAT (1986). Inclusas, em destaque, as localizações dos igarapés amostrados no presente estudo.
= Localização dos igarapés amostrados no presente estudo; 1= Cabo Frio 1ª ordem; 2= Cabo Frio 2ª ordem; 3= Cabo Frio 3ª ordem; 4= Dimona 1ª ordem; 5=
Dimona 2ª ordem; 6= Dimona 3ª ordem ; 7= 41 1ª ordem; 8= 41 2ª ordem; 9= 41 3ª ordem.
6
4
1
3
2
5
8
7
9
Fonte: HTTPS://zulu.ssc.nasa.gov
10
No presente trabalho, os igarapés são referidos de acordo com a reserva em que
estão localizados e com sua ordem: Igarapé Dimona 1ª, 2ª e 3ª ordens, Igarapé do 41 1ª,
2ª e 3ª ordens e Igarapé do Cabo Frio 1ª, 2ª e 3ª ordens. Com exceção do Igarapé
Dimona 1ª ordem, que está localizado parcialmente em um fragmento de 100 ha, todos
os demais igarapés amostrados estão incluídos em áreas de floresta contínua.
2.2.1. Amostragem da ictiofauna
Foram estabelecidos cinco trechos de 20 metros em cada um dos igarapés, sendo
os trechos separados uns dos outros por espaços de 15 metros. Os trechos tiveram suas
extremidades fechadas por redes de cerco (malhas de cinco mm entre nós opostos), com
intuito de evitar a fuga dos peixes. As coletas foram realizadas no sentido jusante-
montante, até o final do último trecho.
Os apetrechos de coleta utilizados, além das redes de cerco, foram os puçás ou
rapichés, as peneiras e pequenas redes de arrasto de malha fina, aparelhos muito
eficientes para a coleta ativa em riachos amazônicos, permitindo a captura de peixes
junto à vegetação marginal e substrato
Nos igarapés de 3ª ordem, o esforço de pesca foi aumentado através da adição de
sete armadilhas “fykenet” e de uma bateria de sete malhadeiras (malhas de 30, 50, 60,
70, 80, 90, 110 mm entre nós opostos) com tamanho de 10 metros de comprimento e 1,5
metros de altura cada uma. As armadilhas e malhadeiras foram colocadas ao longo dos
igarapés e permaneceram nos locais por um período de 12 horas. Importante salientar
que o bloqueio dos trechos nesses igarapés foi impossibilitado, em função do grande
volume de água e maior velocidade da corrente.
11
O esforço de coleta ativa para cada trecho foi padronizado, sendo a amostragem
feita por três coletores durante um período de 45 minutos em igarapés de 1ª ordem e 60
minutos nos de 2ª ordem e por quatro coletores durante 60 minutos nos de 3ª ordem.
Os exemplares capturados foram fixados com formalina a 10%, sendo
posteriormente levados para o laboratório de Sistemática e Ecologia de Peixes do
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, para as análises pertinentes. A captura de
cada trecho foi acondicionada em recipientes distintos, para posterior análise do
tamanho de trecho mínimo de amostragem para igarapés.
A identificação dos peixes foi realizada com o uso de chaves específicas e com o
auxílio de especialistas. Amostras do material coletado serão depositadas na Coleção de
Peixes do INPA.
2.2.2. Variáveis ambientais
Com intuito de caracterizar o ambiente e de verificar possíveis relações das
variáveis ambientais com a estrutura de comunidades de peixes, foram feitas medidas de
algumas variáveis estruturais e físico-químicas ao longo dos trechos dos igarapés. O
horário de mensuração foi sempre entre 8:00 e 14:00 horas. Foram realizadas medidas
em dois pontos para todas as variáveis analisadas, uma no início e outra no fim de cada
trecho de 20 metros.
Os valores de potencial hidrogeniônico (pH), condutividade (µS/cm), oxigênio
dissolvido (mg/l) e temperatura (°C) foram determinados por meio da utilização de
aparelhos eletrônicos portáteis (respectivamente, pHmetro Gehaka, modelo PG-1400;
condutivímetro Gehaka, modelo CG-220; oxímetro/termômetro Yellow Springs,
modelo 55).
12
A largura média do canal (m) foi medida com o uso de trena e a profundidade
média (cm) determinada a partir de sondagens em transectos transversais, com uso de
bastão milimetrado e com medidas feitas a cada 10 cm, iniciando a 10 cm da margem. A
velocidade da corrente (m/s) foi estimada pela razão entre a distância percorrida (m) por
um flutuador (bóia) e o tempo (s) levado para percorrê-la, sendo feitas três medidas em
cada ponto e os valores expressos como médias.
A vazão média do igarapé (m
3
/s) foi estimada relacionando-se os valores de
velocidade da corrente, largura e profundidade obtidos em cada ponto medido. O
cálculo foi feito com uso da seguinte fórmula: Q = A . Vm
onde:
Q = Vazão
A = Área média da secção transversal
Vm = Velocidade média da corrente
A abertura média do dossel (%) foi obtida através da análise de imagens do
dossel, de acordo com o seguinte procedimento: utilizando-se uma câmera fotográfica
digital (Canon, modelo PowerShot A75), foram tiradas fotos do dossel da floresta acima
dos igarapés. Por meio do programa Adobe Photoshop 7.0, tais fotos foram convertidas
em arquivos bitmap (50% limiar), tornando pretas as áreas com vegetação e brancas as
áreas com incidência direta de luz. Em seguida, estas imagens foram transportadas para
o programa ArcView 3.2 e transformadas em arquivos com formato grid, possibilitando
assim a contagem dos pixels correspondentes às áreas pretas e brancas. Para finalizar,
foi calculado o valor de abertura de dossel (%), por meio da razão entre o número de
pixels da área branca pelo número total de pixels da imagem.
Os tipos de substrato foram determinados a partir de sondagens em transectos
transversais, com uso de bastão milimetrado e com medidas feitas a cada 10 cm, e
13
iniciando a 10 cm da margem. Os substratos encontrados foram quantificados por
freqüência de ocorrência e classificados em oito categorias: areia, argila, seixo,
macrófitas, raiz (oriundas da vegetação marginal), tronco, liteira fina (material
particulado fino) e liteira grossa (folhas e pequenos galhos).
2.3. Análise dos dados
2.3.1. Estabelecimento do tamanho amostral mínimo
Nas análises de tamanho amostral só foram utilizados os resultados obtidos a
partir da captura com apetrechos de coleta ativa, ou seja, não incluimos os peixes
capturados em armadilhas e malhadeiras. Para avaliar a representatividade da captura de
trechos de 20 metros, foram, inicialmente, estimados os valores de riqueza (número de
espécies) e a abundância (número de indivíduos) para cada trecho. Cálculos de média,
desvio padrão, números máximos e mínimos de espécies e abundância foram utilizados
para verificar as variações entre capturas de trechos de um mesmo igarapé e entre
trechos de diferentes igarapés de mesma ordem.
Valores de similaridade na composição de espécies foram estimados utilizando-
se o coeficiente de Jaccard. Este é um índice qualitativo que se baseia na presença e
ausência de indivíduos na amostra. Os valores deste coeficiente de similaridade variam
de 0 (=dissimilar) até 1 (=completa similaridade) (Krebs, 1999).
Curvas de acumulação de espécies foram geradas para cada igarapé, a partir dos
valores reais obtidos nos cinco trechos de 20 metros amostrados em cada local. Este
procedimento teve o intuito de verificar a efetividade das amostragens nos igarapés de
diferentes ordens.
Pseudovalores de riqueza foram estimados pela análise de Jackknife (Krebs,
1999), método que gera um valor de riqueza esperado para determinado ambiente, a
14
partir do número de espécies raras e abundância de indivíduos nas amostras. Tais
pseudovalores foram utilizados para verificar a representatividade dos valores de
riqueza obtidos nas capturas reais, em relação à riqueza real de espécies das
comunidades das quais elas foram retiradas. Tal análise objetivou verificar a efetividade
do protocolo de amostragem proposto pelo presente estudo, bem como estabelecer o
tamanho mínimo do trecho amostrado que representasse adequadamente a comunidade
de peixes dos igarapés de 1ª a 3ª ordens (ou seja, trechos de 20 até 100 metros de
igarapé). Após o estabelecimento desse tamanho amostral mínimo, todas as análises
subseqüentes foram realizadas com base nas capturas realizadas no trecho de tamanho
estabelecido.
Análises de variâncias (Zar, 1996) foram realizadas com os valores de riqueza e
abundância de espécies nos trechos de 100 metros, para verificar se tais valores estavam
relacionados com a ordem dos igarapés. E para verificar a existência de relação entre o
número de indivíduos e número de espécies de peixe em cada local foi realizada uma
regressão linear simples (Zar, 1996). Antes destas análises, foram testadas a
homocedasticidade, normalidade e linearidade dos dados, premissas para a aplicação
desses testes.
2.3.2. Parâmetros da comunidade íctica
Além de valores de riqueza e abundância, foram estimados valores de densidade
em número de indivíduos e densidade em biomassa total por trecho para as
comunidades amostradas. A densidade em número de indivíduos denota a concentração
de indivíduos de uma espécie em relação a uma determinada área. No presente estudo, a
densidade foi calculada por meio da razão entre o número de indivíduos e o volume do
15
trecho amostrado, por acreditarmos que esta medida representa melhor as dimensões
dos igarapés do que simplesmente a área.
Já a densidade em biomassa foi calculada por meio da relação entre a biomassa
(peso) dos peixes e o valor do volume do trecho amostrado e revela a quantidade de
tecido animal por m
3
de igarapé. Para tal, os peixes foram retirados do formol e secos
externamente com papel absorvente e pesados utilizando-se uma balança analítica
(modelo Metller PC 440, precisão de 1 mg e três casas decimais).
2.3.3. Classificação trófica
A classificação trófica das espécies foi realizada a partir de um banco de dados
contendo informações sobre a proporção relativa dos tipos de alimentos consumidos por
peixes de igarapés, construído com base em dados de estudos feitos nas reservas do
PDBFF (incluindo grande parte dos igarapés que foram objeto do presente estudo). Para
as espécies para as quais não havia informações, foram feitas análises do conteúdo
estomacal de três a quatro indivíduos por espécie. Para as espécies em que nenhum
destes procedimentos pode ser feito, a classificação foi realizada com base em
informações fornecida por especialista (J. Zuanon, comunicação pessoal).
A identificação dos itens alimentares foi feita por meio de chaves específicas
(Thorp & Covich, 1991; Merrit & Cummins, 1996) e com a ajuda de especialistas. Em
seguida, a partir de uma estimativa visual da proporção de itens alimentares dispostos
em uma placa de Preti, foi estimado o volume relativo de cada item alimentar (V% =
proporção volumétrica de cada item alimentar em relação ao volume total de alimento
encontrado no conteúdo estomacal). De acordo com os valores de volume obtidos, as
espécies foram enquadradas em categorias tróficas, definidas a partir dos itens com
participação relativa igual ou superior a 60% da dieta (Hynes, 1950).
16
2.3.4. Relações entre a composição de espécies, estrutura trófica da ictiofauna e
variáveis ambientais
Para verificar a existência de relações tanto entre a composição de espécies como
entre a estrutura trófica das comunidades ictiofaunísticas de igarapés de diferentes
ordens, foi empregada a técnica de ordenação de Escalonamento Multidimensional
Híbrido (HMDS). Este procedimento teve como objetivo reduzir um grande número de
variáveis a poucas dimensões, facilitando assim a identificação dos principais padrões,
eventualmente presentes na estrutura das comunidades de peixes estudadas. Na análise
dos resultados, foram utilizadas duas dimensões para descrever estes padrões, uma vez
que essas usualmente capturam a maior variação dos dados.
Para a análise da composição de espécies, as ordenações foram realizadas
considerando-se informações sobre abundância, densidade em número de indivíduos,
densidade em biomassa e presença-ausência de espécies. Já para a análise da estrutura
trófica, foram utilizadas informações sobre a ocorrência, abundância e densidade em
biomassa por categoria trófica. Para dados quantitativos, a matriz de dissimilaridade foi
obtida com o uso do índice de Bray-Curtis e para os qualitativos com o uso do índice de
Sorensen. Nas análises com valores referentes à abundância, os dados foram
previamente padronizados com o método da divisão pela soma.
Uma análise de correlação de Pearson foi realizada entre as variáveis ambientais
medidas (variáveis físico-químicas e freqüência de ocorrência dos substratos), para
verificar se elas eram correlacionadas. Como foi encontrado um alto nível de correlação,
e para evitar problemas de colinearidade nas análises, as variáveis foram reordenadas
por meio de uma Análise de Componentes Principais (PCA), criando-se novas variáveis
ou eixos ortogonais.
17
Para verificar a relação das variáveis independentes (variáveis ambientais,
representadas pelos eixos da PCA) com os dados de composição de espécies e estrutura
trófica da ictiofauna (representados pelos eixos do HMDS), foram feitas análises de
Correlação Canônica (CCA) e Análise Múltipla de Variância (MANOVA).
Os programas estatísticos utilizados foram PATN (Belbin, 1995) para os HMDS
e SYSTAT 10 (Wilkinson, 2000) para PCA, CCA e MANOVA.
3. RESULTADOS
3.1. Estrutura dos igarapés
Os igarapés estudados apresentaram, de uma maneira geral, cursos estreitos com
largura média variando de 1,12 a 4,23 m (X= 2,35 ± 1,11 DP) e com grande cobertura
da floresta adjacente, possuindo abertura do dossel em média de 10,48% (± 1,70 DP). A
profundidade média variou de 7,98 a 57,27 cm (X= 28,20 ± 18,97 DP) e a maior parte
de seus leitos foram cobertos por areia (35,30%), bancos de liteira grossa (25,43%) e
liteira fina (17,78%) (Tabela 1).
As águas mostraram-se ácidas, com valores de pH entre 3,93 e 4,55 (
X= 4,18 ±
0,20 DP), com baixa concentração de íons dissolvidos (condutividade média= 7,4
µS/cm ± 0,78 DP) e bem oxigenadas, possuindo teores de O
2
dissolvido entre 4,93 e
7,12 mg/l (
X= 6,35 ± 0,79 DP). Os valores de temperatura foram baixos e pouco
variáveis (
X= 25,2 °C ± 0,45 DP). A velocidade da corrente variou entre 0,1 e 0,36 m/s
(X= 0,25 ± 0,08 DP), já a vazão média mostrou grande variação, oscilando de 0,007 a
0,63 m
3
/s (X= 0,25 ± 0,08 DP) (Tabela 1).
18
3.2. A Ictiofauna
Foram capturados 2.252 peixes, pertencentes a 65 espécies, seis ordens e 20
famílias. A ictiofauna foi composta por 27 espécies da ordem Characiformes (41,6%),
20 espécies de Siluriformes (30,8%), oito espécies de Gymnotiformes (12,3%), seis
espécies de Perciformes (9,2%), três espécies de Cyprinodontiformes (4,6%) e uma
espécie de Synbranchiformes (1,5%). Characiformes também foi o grupo mais
abundante (73,1%), seguidos por Siluriformes (15,4%), Perciformes (8%),
Gymnotiformes (2,1%), Cyprinodontiformes (1,2%) e Synbranchiformes (0,2%).
Apenas seis espécies tiveram abundâncias maiores que 5% do total encontrado,
sendo elas, Pyrrhulina brevis (21,1%), Bryconops inpai (10%), Hemigrammus
pretoensis (8,4%), Hyphessobrycon sp.1 (8%), Hyphessobrycon cf. agulha (7,5%) e
Hyphessobrycon melazonatus (7%) (Tabela 2).
De maneira geral, foi encontrada uma densidade em número de indivíduos de 10
peixes por m
3
, os Characiformes foram responsáveis por 78,6% dos indivíduos,
Siluriformes por 9,9%, Perciformes por 8%, Gymnotiformes por 2,1%,
Synbranchiformes por 1,25% e os Cyprinodontiformes por apenas 0,15%.
A biomassa total de peixes capturados somou 3.537,2 g. O valor da densidade
em biomassa total de peixes foi de 77,1 g/m
3
e o valor médio por igarapé foi de 8,57
g/m
3
(± 6,93 DP) (Tabela 3). Os Characiformes foram responsáveis por 76,98% (59,36
g/m
3
) de toda a biomassa por m
3
obtida, os Perciformes representaram 10,76% (8,3
g/m
3
), os Siluriformes 6,24% (4,81 g/m
3
), os Gymnotiformes 4,03% (3,11 g/m
3
), os
Synbranchiformes 1,58% (1,22 g/m
3
) e os Cyprinodontiformes apenas 0,41% (0,3
g/m
3
).
As famílias Erythrinidae (28,95%), Lebiasinidae (26,51%) e Characidae
(21,25%) juntas somaram 76,71% de toda biomassa por m
3
dos igarapés estudados. Em
19
relação às espécies, as mais representativas foram Pyrrhulina brevis (25,85%), Hoplias
malabaricus (24,27%), Hemigrammus pretoensis (11,5%), Aequidens pallidus (8,57%)
e Bryconops inpai (5,74%), que juntas representaram 75,9% ou 58,54 g/m
3
(Figura 4).
20
Tabela 1 - Valores médios dos parâmetros ambientais medidos em igarapés de 1
a
a 3
a
ordem amostrados nas áreas de estudo do PDBFF, Manaus
(AM), entre os meses de maio e novembro de 2004.
Igarapés Ordem Largura
(m)
Prof
(cm)
V.C
(m/s)
Vazão
(m
3
/s)
Dossel
(%)
O
2
(mg/l)
Temp
(C°)
Cond
(µS/cm)
pH
AR
ARG
LF
LG
MA
RA
SX
TR
Cabo Frio 1
a
1,58 13,88 0,28 0,043 11,5 6,37 25,02 7,39 4,02 33,33 0 23,33 17,78 0 23,33 0 2,23
Dimona 1
a
1,12 7,98 0,11 0,007 8,2 4,93 25,97 7,72 4,08 16,66 0 36,67 42,22 0 0 0 4,45
41 1
a
1,27 10,38 0,1 0,010 8,56 5,15 25,05 8,72 4,28 15,56 0 13,33 51,11 2,22 7,78 0 10
Cabo Frio 2
a
1,99 21,84 0,3 0,099 11,41 6,37 24,63 7,83 4,00 28,89 0 20 26,67 0 13,33 2,22 8,89
Dimona 2
a
2,83 33,93 0,31 0,085 11,67 7,01 24,85 6,06 4,35 56,67 0 10 12,22 0 13,33 0 7,78
41 2
a
1,65 14,07 0,28 0,052 9,23 6,48 25,44 7,30 3,93 50 0 13,33 11,11 0 15,56 0 10
Cabo Frio 3
a
3,78 57,27 0,36 0,633 12,83 7,00 25,36 6,41 4,33 55,56 0 8,89 17,78 2,22 5,55 4,44 5,56
Dimona 3
a
4,23 54,54 0,26 0,396 11,83 7,12 25,77 7,69 4,55 37,78 0 22,22 15,56 11,11 8,88 0 4,45
41 3
a
2,73 39,9 0,29 0,246 9,1 6,72 24,82 7,28 4,08 23,33 4,44 12,22 34,45 0 20 0 5,56
Prof= profundidade; V.C= velocidade média da corrente; Dossel= abertura de dossel; O
2
= oxigênio dissolvido; Temp= temperatura; Cond= condutividade;
AR= areia; ARG= argila; LF= liteira fina; LG= liteira grossa; MA= macrófita; RA= raiz; SX= seixo; TR= tronco.
Categorias de substratos (%)
21
Tabela 2 - Composição da ictiofauna em igarapés de 1
a
a 3
a
ordem coletada nas áreas
de estudo do PDBFF, dados das espécies e respectivas abundâncias.
ORDEM
Família
Área de estudo
Espécies
CF D 41 Total
CHARACIFORMES
Characidae
Bryconops inpai (Knöppel et al., 1968)
130 71 25 226
Bryconops sp.1
4 - -
4
Hemigrammus pretoensis (Géry, 1965)
72 - 118
190
Hemigrammus vorderwinkleri (Géry, 1963)
- 1 -
1
Hyphessobrycon cf. agulha (Fowler, 1913)
29 141 -
170
Hyphessobrycon melazonatus (Durbin, 1908)
74 - 84
158
Hyphessobrycon sp.1
- 154 27
181
Iguanodectes variatus (Géry, 1993)
6 1 12
19
Microschemobrycon sp.
- 12 -
12
Moenkhausia cf. collettii (Steindachner,1882)
- 13 -
13
Phenacogaster sp.
- 1 -
1
Poptella compressa (Günther, 1864)
5 2 -
7
Crenuchidae - - -
-
Ammocryptocharax elegans (Weitzman & Kanazawa,
- 10 -
10
Characidium cf. pteróides (Eigenmann, 1909)
- 31 -
31
Characidium sp.1
1 2 -
3
Crenuchus spilurus (Günther, 1863)
- 4 2
6
Elachocharax sp.
- 1 -
1
Microcharacidium sp.
- - 9
9
Erythrinidae - - -
-
Erythrinus erythrinus (Bloch & Shneider, 1801)
7 18 13
38
Hoplias malabaricus ( Bloch, 1794)
5 3 3
11
Gasteropelecidae - - -
-
Carnegiella strigata (Günther, 1964)
- 15 -
15
Gnathocharax steindachneri (Fowler, 1913)
- 1 -
1
Lebiasinidae - - -
-
Copella nigrofasciata (Meinken, 1952)
- 8 7
15
Nannostomus marginatus (Eigenmann, 1909)
2 14 24
40
Nannostomus trifasciatus (Steindachner,1876)
6
6
Pyrrhulina brevis (Steindachner,1876)
68 186 220
474
Pyrrhulina cf. laeta (Cope, 1872)
1 2 -
3
CYPRINODONTIFORMES
Poeciliidae
Fluviphylax sp.
- 8 -
8
Rivulidae - - -
-
Rivulus compressus (Henn, 1916)
6 1 11
18
Rivulus kirovskyi (Costa, 2004)
- 1 -
1
22
Tabela 2 - Composição da ictiofauna em igarapés de 1
a
a 3
a
ordem coletada nas áreas
de estudo do PDBFF, dados das espécies e respectivas abundâncias. (Continuação-1/2)
ORDEM
Família
Área de estudo
Espécies
CF D 41 Total
GYMNOTIFORMES
Gymnotidae
Gymnotus anguillaris (Hoedeman, 1962)
6 2 14 22
Gymnotus sp.1
1 1 4
6
Gymnotus cf. stenoleucus (Mago-Leccia, 1994)
1 - -
1
Hypopomidae - - -
-
Brachyhypopomus sp.
1 2 -
3
Microsternarchus sp.
- 3 -
3
Rhamphichthyidae - - -
-
Gymnorhamphichthys rondoni (Miranda Ribeiro, 1920)
- 7 -
7
Sternopygidae - - -
-
Eigenmannia aff. trilineatta (López & Castello, 1966)
- 3 -
3
Sternopygus macrurus (Bloch & Shneider, 1801)
1 1 -
2
PERCIFORMES
Cichlidae
Aequidens pallidus (Heckel, 1840)
49 10 28
87
Apistogramma aff. steindachneri (Regan, 1908)
14 5 29
48
Apistogramma sp.1
4 10 -
14
Apistogramma sp.2
- 1 -
1
Crenicichla cf. alta (Eigenmann, 1912)
9 2 4
15
Crenicichla inpa (Ploeg, 1991)
3 3 10
16
SILURIFORMES
Aspredinidae
Bunocephalus sp.
- 4 -
4
Auchenipteridae
- - -
-
Auchenipterichthys punctatus (Valenciennes, 1840)
- 3 -
3
Tatia aff. brunnea (Mees, 1974)
1 - -
1
Tetranematichthys quadrifilis (Kner, 1858)
- 1 -
1
Callichthyidae - - -
-
Callichthys callichthys (Linnaeus, 1758)
- 1 2
3
Cetopsidae - - -
-
Helogenes marmoratus (Günther, 1863)
4 5 16
25
Pseudocetopsis macilenta (Eigenmann, 1912)
- 1 2
3
Heptapteridae - - -
-
Brachyglanis cf. melas (Eigenmann, 1912)
2 3 2 7
Imparfinis pristos (Mees e Cala, 1989)
- 10 - 10
Mastiglanis asopos (Bockmann, 1994)
- 16 - 16
Myoglanis sp.
6 14 2 22
Nemuroglanis sp.
- 55 8 63
23
Tabela 2 - Composição da ictiofauna em igarapés de 1
a
a 3
a
ordem coletada nas áreas
de estudo do PDBFF, dados das espécies e respectivas abundâncias. (Continuação-2/2)
CF= Cabo Frio; D= Dimona; 41= 41.
ORDEM
Família
Área de estudo
Espécies
CF D 41 Total
SILURIFORMES
Loricariidae
Acestridium discus (Haseman, 1911)
28 21 - 49
Ancistrus sp.1
- 3 -
3
Ancistrus sp.2
4 - 10
14
Farlowella sp.
- 50 -
50
Nannoptopoma sp.
- 25 1
26
Rineloricaria heteroptera (Isbrücker & Nijssen, 1976)
4 8 3
15
Trichomycteridae - - -
-
Ituglanis sp.
- 1 -
1
Stauroglanis gouldingi (de Pinna, 1989)
- 32 -
32
SYNBRANCHIFORMES
Synbranchidae
- - -
-
Synbranchus sp.
- 2 2
4
n= 65 espécies
548
1012
692
2252
24
Tabela 3 – Valores de biomassa (g) e densidade em biomassa (g/ m
3
) de peixes obtidos
em igarapés de 1
a
a 3
a
ordem localizados nas áreas de estudo do PDBFF, Manaus
(AM), entre os meses de maio e novembro de 2004.
Igarapés Ordem Biomassa (g) Densidade em biomassa (g/ m
3
)
Cabo Frio 1
a
390,1 18,13
Dimona 1
a
107,4 11,87
41 1
a
270,7 20,9
Cabo Frio 2
a
274,7 6,34
Dimona 2
a
143,8 1,49
41 2
a
106,7 4,59
Cabo Frio 3
a
760 3,5
Dimona 3
a
675,2 2,94
41 3
a
808,6 7,34
Total 3.537,3 77,1
25
Tabela 4 – Valores de ocorrência (%), número de indivíduos (%) e densidade em
biomassa (%) para cada espécie coletada em igarapés de 1
a
a 3
a
ordem localizados nas
áreas de estudo do PDBFF, Manaus (AM).
Espécies F.O (%) N (%) Densidade em biomassa (%)
Aequidens pallidus
89 3,86 8,5715
Ammocryptocharax elegans
22 0,44 0,0132
Acestridium discus
22 2,18 0,0598
Ancistrus sp.1 22 0,13 0,0567
Ancistrus sp.2 22 0,62 0,1008
Apistogramma aff. steidachneri 78 2,13 0,7499
Apistogramma sp.1 22 0,62 0,0167
Apistogramma sp.2 11 0,04 0,0018
Auchenipterichthys punctatus
11 0,13 1,2750
Brachyglanis cf. melas 44 0,31 0,1322
Brachyhypopomus sp. 33 0,13 0,0222
Bryconops inpai
78 10,04 5,7414
Bryconops sp.1 11 0,18 0,0322
Bunocephalus sp. 22 0,18 0,2403
Callichthys callichthys
22 0,13 0,9464
Carnegiella strigata
22 0,67 0,0763
Characidium cf. pteróides 22 1,38 0,0403
Characidium sp. 22 0,13 0,0024
Copella nigrofasciata
22 0,67 0,3490
Crenicichla cf. alta 44 0,67 1,2987
Crenicichla inpa
33 0,71 0,1213
Crenuchus spilurus
22 0,27 0,1186
Eigenmannia aff. trilineatta 11 0,13 0,0672
Elachocharax sp. 11 0,04 0,0003
Erythrinus erythrinus
78 1,69 4,6815
Farlowella sp. 22 2,22 0,2912
Fluviphyilax sp. 11 0,36 0,0020
Gnatocharax steindachneri
11 0,04 0,0014
Gymnorhamphichthys rondoni
11 0,31 0,0542
Gymnotus anguillaris
78 0,98 1,0784
Gymnotus cf. stenoleucus 11 0,04 0,0246
Gymnotus sp.1 33 0,27 2,6829
Helogenes marmoratus
89 1,11 1,8403
Hemigrammus pretoensis
67 8,44 11,4966
Hemigrammus vorderwinkleri
11 0,04 0,0007
Hoplias malabaricus
56 0,49 24,2683
Hyphessobrycon cf. agulha 44 7,55 1,1578
26
Tabela 4 – Valores de ocorrência (%), número de indivíduos (%) e densidade em
biomassa (%) para cada espécie coletada em igarapés de 1
a
a 3
a
ordem localizados nas
áreas de estudo do PDBFF, Manaus (AM). (Continuação 1/1)
F.O= freqüência de ocorrência da espécie nos igarapés, dada em porcentagem; N= porcentagem
do número de indivíduos da espécie, em relação ao número total de indivíduos; Densidade em
biomassa= porcentagem da densidade em biomassa da espécie, em relação a densidade em
biomassa total.
Espécies F.O (%) N (%) Densidade em biomassa (%)
Hyphessobrycon melazonatus
67 7,02 1,3798
Hyphessobrycon sp.1 56 8,04 0,3783
Iguanodectes variatus
44 0,84 0,3320
Imparfinis pristos
22 0,44 0,0145
Ituglanis sp. 11 0,04 0,0011
Mastiglanis asopos
22 0,71 0,2995
Microcharacidium sp. 33 0,40 0,0217
Microschemobrycon sp. 11 0,53 0,0090
Microsternarchus sp. 11 0,13 0,0066
Moenkhausia cf. collettii 11 0,58 0,0249
Myoglanis sp. 44 0,98 0,0819
Nannoptopoma sp. 22 1,15 0,0434
Nannostomus marginatus
56 1,78 0,3017
Nannostomus trifasciatus
11 0,27 0,0086
Nemuroglanis sp. 22 2,80 0,0498
Phenacogaster sp. 11 0,04 0,0170
Poptella compressa
22 0,31 0,6766
Pseudocetopsis macilenta
22 0,13 0,0114
Pyrrhulina brevis
89 21,05 25,8473
Pyrrhulina cf. laeta 22 0,13 0,0065
Rineloricaria heteropta
44 0,67 0,2786
Rivulus compressus
78 0,80 0,4059
Rivulus
kirovskyi
11 0,04 0,0003
Stauroglanis gouldingi
22 1,42 0,0438
Sternopygus macrurus
22 0,09 0,0931
Synbranchus sp. 33 0,18 1,5791
Tatia aff. brunnea 11 0,04 0,0198
Tetranematichthys quadrifilis
11 0,04 0,4536
27
3.3. Relação entre o esforço amostral e a representatividade da coleta em igarapés
de cabeceira
Os resultados das capturas de trechos de 20 metros dos igarapés estudados
mostraram-se largamente variáveis, tanto em número de espécies quanto em abundância.
Tais variações ocorreram tanto em análises locais (entre trechos de um mesmo igarapé),
quanto em análises regionais (entre trechos de diferentes igarapés de mesma ordem)
(Tabela 5).
A amplitude de variação de riqueza (número de espécies) dos trechos foi mais
similar entre igarapés de 1
a
e 2
a
ordens, não ultrapassando a diferença de seis espécies,
localmente e de nove espécies, regionalmente. Esta diferença foi superior nos igarapés
de 3
a
ordem, que tiveram amplitude de variação local e regional de oito e 16 espécies,
respectivamente. O padrão distinto dos igarapés de 3
a
ordem ocorreu, em grande parte,
em função dos resultados do Igarapé Dimona, que exibiu os maiores valores de espécies
por trecho (25 spp.) e um valor mínimo superior ao máximo dos outros dois igarapés de
mesma ordem.
A abundância de indivíduos por trecho apresentou amplitudes de variação
semelhantes entre 1
a
e 2
a
ordens e maiores em igarapés de 3
a
ordem (Tabela 5).
Os níveis de similaridade na composição de espécies, para as capturas de trechos
de 20 metros, foram baixos para todos os igarapés, não ultrapassando o valor de 0,57
localmente e de 0,32 regionalmente, com os menores valores sendo observados nos
igarapés de 3
a
ordem (Tabela 6).
Curvas de acumulação de espécies plotadas para todos os igarapés demonstraram
que a representatividade da coleta, em termos de riqueza, está diretamente relacionada
ao esforço amostral. Com o aumento do trecho amostrado na coleta houve um
incremento do número de espécies amostradas (Figura 2A, B e C).
28
Embora não tenha ocorrido estabilização de tais curvas para todos os igarapés,
podemos observar algumas tendências nestas amostragens de até 100 metros. Os
igarapés com localização no Cabo Frio e 41 tiveram valores acumulados de espécies
mais próximos quando comparados com os igarapés localizados na Dimona. O igarapé
de 1
a
ordem da Dimona apresentou valores acumulados de riqueza por trecho (20, 40,
60, 80 e 100 metros) bem mais baixos que os demais igarapés de mesma ordem, sendo a
situação invertida para 2
a
e 3
a
ordens, nos quais os igarapés da Dimona possuíram
valores bem maiores que os demais.
Os valores de riqueza estimados para os igarapés pelo método de Jackknife
demonstraram que as capturas de trechos de 100 metros não representam toda a riqueza
da comunidade de peixes dais quais foram retiradas, com porcentagens variando de
71,4% a 85,7% da riqueza total estimada (Tabela 7).
Os dados de abundância apresentaram homocedasticidade entre as variâncias
(Levene’s= F
(2,6)
= 2,85; p= 0,134) e os valores de riqueza foram previamente
logaritimizados para as variâncias se tornassem homocedásticas (Levene’s= F
(2,6)
= 0,53;
p= 0,61).
Houve um aumento significativo no número de espécies coletadas por trecho de
100 metros de acordo com a ordem dos igarapés (F
(2,6)
= 9, 65; p= 0,013). Igarapés de 1
a
ordem apresentaram valor médio de 11 espécies, os de 2
a
ordem 18 espécies e os de 3
a
ordem 30 espécies (Figura 3A). Já os valores de abundância para trechos de 100 metros
não foram significativamente diferentes entre os igarapés de diferentes ordens (F
(2,6)
=
1,31; p= 0,338) (Figura 3B).
Houve uma relação direta entre o número de espécies e a abundância de peixes
nos igarapés amostrados (F
(1,7)
= 6,86; r
2
= 0,49; p = 0,03) (Figura 4).
29
Tabela 5 - Valores de abundância e riqueza encontrados para trechos de 20 metros e valores acumulados em cinco trechos de 20 metros em
igarapés de 1
a
a 3
a
ordem localizados nas áreas de estudo do PDBFF, Manaus (AM), entre os meses de maio e novembro de 2004.
CF= Igarapé do Cabo Frio; D= Igarapé da Dimona; 41= Igarapé do 41; Média= média aritmética; DP= desvio padrão; Mín= número mínimo de espécies ou de
indivíduos encontrados por trecho; Máx= número máximo de espécies ou de indivíduos encontrados por trecho; Total= total de espécies ou de indivíduos
coletados no igarapé .
Riqueza
Abundância
Ordem
Igarapé
Média DP Mín Máx Total
Média DP Mín Máx
Total
1
a
CF 7,2 2,2 4 10 12 23,8 8,3 14 37 119
1
a
D 3,8 1,3 2 5 8 43,8 10,9 36 63 219
1
a
41 8,2 1,6 7 11 14 57 10,9 44 74 285
1
a
Geral 6,4 2,5 2 11 20 41,53 16,9 14 74 623
2
a
CF 9,4 2,1 6 11 16 30,8 8,4 22 42 154
2
a
D 11 1,2 9 12 22 53 15,5 35 75 265
2
a
41 7,8 2,4 5 11 15 34,8 10,9 16 44 174
2
a
Geral 9,4 2,2 5 12 34 39,53 14,9 16 75 593
3
a
CF 11,8 2,4 9 15 25 51 19,4 23 77 255
3
a
D 21 3,8 17 25 42 102,4 35,1 59 154 512
3
a
41 12,6 2,3 9 15 24 43,4 22,3 21 71 217
3
a
Geral 15,13 5,1 9 25 58 65,6 36,6 21 154 984
30
Tabela 6 - Valores de similaridade (coeficiente de Jaccard) na composição de espécies
entre as amostras de trechos de 20 metros de igarapés 1
a
a 3
a
ordem localizados nas áreas
de estudo do PDBFF, Manaus (AM).
CF= Igarapé do Cabo Frio; D= Igarapé da Dimona; 41= Igarapé do 41; Média= média aritmética
dos valores de similaridade; DP= desvio padrão; Mín= número mínimo de espécies encontrado
por trecho; Máx= número máximo de espécies encontrado por trecho; Total spp.= total de
espécies coletadas no igarapé.
Similaridade na composição de espécies
Ordem
Igarapé
Média DP Mín Máx Total spp.
1
a
CF 0,54 0,17 0,36 0,87 12
1
a
D 0,45 0,16 0,29 0,80 8
1
a
41 0,57 0,14 0,38 0,78 14
1
a
Geral 0,32 0,17 0,08 0,87 20
2
a
CF 0,57 0,10 0,43 0,75 16
2
a
D 0,47 0,09 0,33 0,60 22
2
a
41 0,46 0,10 0,33 0,63 15
2
a
Geral 0,30 0,19 0 0,75 34
3
a
CF 0,41 0,09 0,29 0,58 25
3
a
D 0,42 0,05 0,35 0,51 42
3
a
41 0,44 0,09 0,32 0,65 24
3
a
Geral 0,24 0,14 0,03 0,65 57
31
0 20406080100120
Estimativa de riqueza (n)
0
5
10
15
20
Extensão do trecho
(
m
)
Extensão do trecho (m)
0 20406080100120
Estimativa de riqueza (n)
0
5
10
15
20
25
Extensão do trecho
(
m
)
0 20406080100120
Estimativa de riqueza (n)
0
10
20
30
40
50
Figura 2 - Curvas de acumulação de espécies para valores de riqueza observados nos
igarapés de 1
a
a 3
a
ordem localizados nas áreas de estudo do PDBFF, Manaus (AM).
A= Igarapés de 1
a
ordem; B= Igarapés de 2
a
ordem; C= Igarapés de 3
a
ordem; n= número de
espécies; = Cabo Frio = Dimona = 41.
B
C
A
32
Tabela 7 - Valores de riqueza observados nas amostras e os estimados pelo índice de
Jackknife para os igarapés localizados nas áreas de estudo do PDBFF, Manaus (AM),
segundo a ordem e local.
CF= Igarapé do Cabo Frio; D= Igarapé da Dimona; 41= Igarapé do 41; Obs= riqueza observada;
Est= riqueza estimada; %Est= porcentagem da riqueza observada em relação a estimada para
trechos de 100 metros pelo índice de Jackknife.
Ordem
Igarapé Obs Est %Est
1
a
CF
12 14 85,7
1
a
D
8 10 80,0
1
a
41
14 18 77,7
2
a
CF
16 21 76,2
2
a
D
22 30 73,3
2
a
41
15 19 78,9
3
a
CF
25 35 71,4
3
a
D
42 54 77,8
3
a
41
24 30 80,0
33
1
a
2
a
3
a
Ordem
2,0
2,2
2,4
2,6
2,8
3,0
3,2
3,4
3,6
3,8
Riqueza (log)
1
a
2
a
3
a
Ordem
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
550
Abundância
Figura 3 - Valores acumulados de riqueza e abundância de peixes em trechos de 100
metros em igarapés de 1
a
, 2
a
e 3
a
ordens localizados nas áreas de estudo do PDBFF,
Manaus (AM).
A= Valores de riqueza; B= Valores de abundância; = ±Erro padrão; = ± Desvio padrão;
= Média.
100 150 200 250 300 350 400 450 500 550
Abundância
2,0
2,2
2,4
2,6
2,8
3,0
3,2
3,4
3,6
3,8
4,0
Riqueza (log)
Figura 4 – Relação entre a riqueza e abundância de peixes em trechos de 100 metros em
igarapés de 1
a
, 2
a
e 3
a
ordens localizados nas áreas de estudo do PDBFF, Manaus (AM).
A
B
34
3.4. Variações na composição da ictiofauna em igarapés de 1
a
a 3
a
ordem
As análises bidimensionais, feitas por meio dos eixos do HMDS, conseguiram
capturar grande parte da variação dos dados originais de composição de espécies das
comunidades, tanto para os dados de presença-ausência (r
2
= 0,92) quanto para dados
quantitativos, referentes a valores de abundância (r
2
= 0,70), densidade em número de
indivíduos (r
2
= 0,77) e densidade em biomassa (r
2
= 0,77).
As análises, tanto com dados quantitativos como com dados de presença-ausência,
mostram um gradiente relacionado com o tamanho dos igarapés, representado na forma de
uma diagonal através do espaço bidimensional. O padrão gerado para todos os tipos de
dados (presença-ausência, abundância, densidade em biomassa e densidade em número de
indivíduos) indica uma separação de grupos de acordo com as ordens (principalmente ao
longo do eixo 1) (Figura 5A-D).
As análises com dados de abundância e presença-ausência mostram uma tendência
em função do aumento da ordem dos igarapés que é inversa a mostrada pelas análises com
dados de densidade em número de indivíduos e densidade em biomassa (Figura 5A-D).
Um padrão de separação de igarapés em função de suas dimensões físicas (área e
volume) também foi evidenciado, onde os igarapés maiores estão separados dos menores
independentemente da ordem. Isto pode ser visualizado pela presença do igarapé da
Dimona de 2
a
ordem, sempre junto aos de 3
a
ordem e o igarapé de 2
a
ordem do 41 sempre
próximo aos igarapés de 1
a
ordem das demais microbacias. (Tabela 1; Figura 5A–B).
35
-2 -1 0 1 2
EIXO (1)
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.5
E
I
X
O
(
2
)
D 3
CF 3
41 2
D 2
D 1
CF 2
41 1
41 3
CF 1
-1 0 1 2
EIXO (1)
-1
0
1
2
E
I
X
O
(
2
)
D 3
CF 3
CF 1
CF 2
D 1
D 2
41 3
41 1
41 2
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5
EIXO (1)
-2
-1
0
1
2
E
I
X
O
(
2
)
D 1
CF 2
CF 1
41 1
D 3
41 3
CF 3
41 2
D 2
-2 -1 0 1 2
EIXO (1)
-2
-1
0
1
2
E
I
X
O
(
2
)
41 1
D 1
41 2
CF 2
D 3
41 3
CF 3
D 2
CF 1
Figura 5 – Ordenação por meio de Escalonamento Multidimensional Híbrido (HMDS)
para dados referentes a valores de abundância (A), presença-ausência (B), densidade em
número de indivíduos (C) e densidade em biomassa (D) de peixes em trechos de 100
metros em igarapés de 1
a
a 3
a
ordem, localizados nas áreas de estudo do PDBFF, Manaus
(AM).
CF= Igarapé do Cabo Frio; D= Igarapé da Dimona; 41= Igarapé do 41; 1= Igarapés de 1
a
ordem;
2= Igarapés de 2
a
ordem; 3= Igarapés de 3
a
ordem.
A B
C D
36
3.5 Estrutura trófica da ictiofauna
As 65 espécies coletadas nos nove igarapés foram incluídas em sete categorias
tróficas: carnívoros (dieta ≥ 60% material animal, sem predominância de nenhum grupo
específico), insetívoros alóctones (dieta ≥ 60% insetos terrestres), insetívoros autóctones
(dieta ≥ 60% insetos aquáticos), insetívoros gerais (dieta ≥ 60% insetos), perifitívoros
(dieta ≥ 60% perifiton), piscívoros (dieta ≥ 60% peixe) e onívoros (dieta composta por
alimentos de origem animal e vegetal, sem predominância de nenhum deles). A
classificação das espécies é apresentada na Tabela 8.
Em relação à dieta, os insetos terrestres encontrados incluíram os Hymenoptera
(Formicidae), Coleoptera, Homoptera, Orthoptera, Lepidoptera, Diptera e Hemiptera. Os
insetos aquáticos incluíram representantes das ordens Diptera (Tipulidae,
Ceratopogonidae, Chironomidae), Trichoptera, Plecoptera, Megaloptera, Hemiptera,
Lepidoptera, Coleoptera, Odonata (larvas) e Ephemeroptera. O perifíton foi representado
basicamente por diatomáceas. Os demais invertebrados aquáticos encontrados incluíram
Acari e Crustacea (Decapoda e Conchostraca), e entre os terrestres, Aracnida e
Oligochaeta. Foram registrados também os itens alimentares, fragmentos de vegetais
superiores, peixes, escamas de peixes e detrito (classificado no presente estudo como a
matéria orgânica finamente particulada e microrganismos a ela associados, além do
material de origem inorgânica).
A categoria trófica que abrigou a maior abundância foi a dos insetívoros alóctones,
com 956 indivíduos (42,45%), sendo representada por espécies das famílias Characidae,
Lebiasinidade e Cetopsidae (Tabelas 8 e 9).
A categoria dos insetívoros gerais foi a segunda mais abundante, com 421
indivíduos (18,7%) e incluiu representantes das famílias Characidae, Crenuchidae,
Gymnotidae, Heptapteridae, Hypopomidae, Lebiasinidae e Rivulidae (Tabelas 8 e 9).
37
Os carnívoros somaram 352 indivíduos (15,63%), sendo estes pertencentes às
famílias Auchenipteridae, Cetopsidae, Characidae, Cichlidae e Erythrinidae (Tabelas 8 e
9).
Os insetívoros autóctones apresentaram um total de 348 indivíduos (15,45%)
incluídos nas famílias Callichthyidae, Characidae, Cichlidae, Crenuchidae,
Gasteropelecidae, Gymnotidae, Heptapteridae, Hypopomidae, Poeciliidae,
Rhamphichthyidae, Sternopygidae, Synbranchidae e Trichomycteridae (Tabelas 8 e 9).
A categoria dos perifitívoros teve 157 indivíduos (6,97%) e representantes somente
da família Loricariidae. Os piscívoros foram representados por uma única espécie, Hoplias
malabaricus, e somaram 11 indivíduos (0,49%) e os onívoros tiveram um total de sete
indivíduos (0,31%), pertencentes às famílias Aspredinidae e Auchenipteridae (Tabelas 8 e
9).
Insetívoros alóctones também constituíram a categoria trófica com maior densidade
em biomassa, perfazendo 27,76 g/m
3
(36%). Os carnívoros foram responsáveis por 20,55
g/m
3
(26,65%), os piscívoros por 18,71 g/m
3
(24,27%), os insetívoros autóctones por 6,13
g/m
3
(7,95%), os insetívoros gerais por 2,14 g/m
3
(2,78%), os onívoros por 1,17 g/m
3
(1,52%) e os perifitívoros por apenas 0,64 g/m
3
(0,83%) (Tabela 10).
38
Tabela 8 – Classificação trófica das espécies amostradas em igarapés de 1
a
a 3
a
ordem nas áreas
de estudo do PDBFF, Manaus (AM), inclusos dados sobre a composição da dieta.
ORDEM
Família
Espécies
Classificação trófica Dieta (%)
CHARACIFORMES
Characidae
Bryconops inpai
Insetívoro alóctone
70% INSAL ; 30%INSAU
Bryconops sp.1
Insetívoro alóctone
70% INSA L; 30%INSAU
Hemigrammus pretoensis
Carnívoro
40%FV ; 54%INSAL ; 1,5%INSAU ; 4,5%INVAL
Hemigrammus vorderwinkleri
Carnívoro
*
Hyphessobrycon cf. agulha
Insetívoro alóctone
2%FV ; 65%INSAL ; 15%INSAU
Hyphessobrycon melazonatus
Insetívoro geral
50%INSAL ; 44%INSAU ; 6%INVAL
Hyphessobrycon sp.1
Insetívoro geral
50%INSAL ; 44%INSAU ; 6%INVAL
Iguanodectes variatus
Insetívoro alóctone
77%INSAL ; 23%INSAU
Microschemobrycon sp.
Insetívoro autóctone
7,5%FV ; 88,5%INSAU ; 0,7%INVAL; 3,3%DE
Moenkhausia cf. collettii
Insetívoro alóctone
60%INSAL ; 40%INSAU
Phenacogaster sp.
Insetívoro autóctone
100%INSAU
Poptella compressa
Insetívoro alóctone
20%FV ; 62%INSAL ; 9%INSAU ; 7%INVAL ; 2%INVAU
Crenuchidae
Ammocryptocharax elegans
Insetívoro autóctone
100%INSAU
Characidium cf. pteróides
Insetívoro autóctone
7%FV ; 93%INSAU
Characidium sp.
Insetívoro autóctone
97,5%INSAU ; 2,5%INVAU
Crenuchus spilurus
Insetívoro geral
7%ES ; 20%INSAL ; 53%INSAU ; 20%INVAU
Elachocharax sp.
Insetívoro autóctone
100%INSAU
Microcharacidium sp.
Insetívoro autóctone
*
Erythrinidae
Erythrinus erythrinus
Carnívoro
1,5%FV ; 47,5%INSAU ; 27%INVAU ; 24%PEX
Hoplias malabaricus
Piscívoro
100%PEX
Gasteropelecidae
Carnegiella strigata
Insetívoro autóctone
100%INSAU
Gnathocharax steindachneri
Insetívoro autóctone
3,5%ES ; 3,5%FV ; 33%INSAL ; 60%INSAU ;
Lebiasinidae
Copella nigrofasciata
Insetívoro alóctone
25%FV ; 69%INSAL ; 6%INSAU
Nannostomus marginatus
Insetívoro geral
28%FV ; 37%INSAL; 35%INSAU
Nannostomus trifasciatus
Insetívoro geral
28%FV ; 37%INSAL; 35%INSAU
Pyrrhulina brevis
Insetívoro alóctone
13%FV ; 70%INSAL ; 7%INSAU ; 12%INVAU
Pyrrhulina cf. laeta
Insetívoro alóctone
13%FV ; 68%INSAL ; 7%INSAU ; 12%INVAU
CYPRINODONTIFORMES
Poeciliidae
Fluviphylax sp.
Insetívoro autóctone
87%INSAU
Rivulidae
Rivulus compressus
Insetívoro geral
2%FV ; 45%INSAL ; 33%INSAU ; 20%INVAL
Rivulus kirovskyi
Insetívoro geral
2%FV ; 45%INSAL ; 33%INSAU ; 20%INVAL
39
Tabela 8 – Classificação trófica das espécies amostradas em igarapés de 1
a
a 3
a
ordem nas
áreas de estudo do PDBFF, Manaus (AM), inclusos dados sobre a composição da dieta.
(Continuação-1/2)
ORDEM
Família
Espécies
Classificação trófica Dieta (%)
GYMNOTIFORMES
Gymnotidae
Gymnotus anguillaris
Insetívoro autóctone
10%FV ; 1%INSAL ; 89%INSAU
Gymnotus sp.1
Insetívoro autóctone
10%FV ; 1%INSAL ; 89%INSAU
Gymnotus cf. stenoleucus
Insetívoro geral
13%FV ; 34%FI ; 53%INSAU
Hypopomidae
Brachyhypopomus sp.
Insetívoro geral
20%INSAL ; 50%INSAU ; 15%INVAU ; 15%DE
Microsternachus sp.
Insetívoro autóctone
100%INSAU
Rhamphichthyidae
Gymnorhamphichthys rondoni
Insetívoro autóctone
45%INSAL ; 52%INSAU
Sternopygidae
Eigenmannia aff. trilineatta
Insetívoro autóctone
30%INSAL ; 67,5%INSAU ; 2,5%INVAU
Sternopygus macrurus
Insetívoro autóctone
8%FV ; 81%INSAU ; 11%DE
PERCIFORMES
Cichlidae
Aequidens pallidus
Carnívoro
5%ES ; 32%FV ; 14%INSAL ; 38%INSAU ; 8%INVAL
Apistogramma aff. steindachneri
Insetívoro autóctone
100%INSAU
Apistogramma sp.1
Insetívoro autóctone
100%INSAU
Apistogramma sp.2
Insetívoro autóctone
100%INSAU
Crenicichla cf. alta
Carnívoro
16%INSAL ; 35% INSAU ; 11%INVAL ; 13INVAU ; 25%PEX
Crenicichla inpa
Carnívoro
16%INSAL ; 35% INSAU ; 11%INVAL ; 13INVAU ; 25%PEX
SILURIFORMES
Aspredinidae
Bunocephalus sp.
Onívoro
17,5%FV ; 35%INSAL ; 12,5%INSAU ; 35%DE
Auchenipteridae
Auchenipterichthys punctatus
Onívoro
*
Tatia aff. brunnea
Carnívoro
*
Tetranematichthys quadrifilis
Carnívoro
*
Callichthyidae
Callichthys callichthys
Insetívoro autóctone
17,5%FI ; 75%INSAU ; 5%INVAU ; 2,5%DE
Cetopsidae
Helogenes marmoratus
Insetívoro alóctone
16%FV ; 70%INSAL ; 9%INSAU
Pseudocetopsis macilenta
Carnívoro
*
Heptapteridae
Brachyglanis cf. melas
Insetívoro geral
40%INSAL ; 57%INSAU ; 3%INVAU
Imparfinis pristos
Insetívoro autóctone
80%INSAU ; 20%INVAU
Mastiglanis asopos
Insetívoro autóctone
100%INSAU
Myoglanis sp.
Insetívoro autóctone
10%ES ; 12%FI ; 3%FV ; 60%INSAU
Nemuroglanis sp.
Insetívoro autóctone
100%INSAU
40
Tabela 8 - Classificação trófica das espécies amostradas em igarapés de 1
a
a 3
a
ordem nas
áreas de estudo do PDBFF, Manaus (AM), inclusos dados sobre a composição da dieta.
(Continuação-2/2)
ES= Escamas; FI= Fragmentos de insetos não identificados; FV= Fragmentos vegetais; INSAL=
Insetos terrestres; INSAU= Insetos aquáticos; INVAL= Invertebrados terrestres; INVAU=
Invertebrados aquáticos; PER= Perifiton; PEX= Peixe; DE= Detrito * = Classificação com base em
informação de especialista.
ORDEM
Família
Espécies
Classificação trófica Dieta
SILURIFORMES
Loricariidae
Acestridium discus
Perifitívoro
1%FI ; 99%PER
Ancistrus sp.1
Perifitívoro
20%FV ; 80%PER
Ancistrus sp.2
Perifitívoro
20%FV ; 80%PER
Farlowella sp.
Perifitívoro
100%PER
Nannoptopoma sp.
Perifitívoro
90%PER ; 10% DE
Rineloricaria heteroptera
Perifitívoro
2%INSAU ; 98%PER
Trichomycteridae
Ituglanis sp.
Insetívoro autóctone
100%INSAU
Stauroglanis gouldingi
Insetívoro autóctone
100%INSAU
SYNBRANCHIFORMES
Synbranchidae
Synbranchus sp.
Insetívoro autóctone
100%INSAU
41
Tabela 9 – Valores de abundância (número de indivíduos) de peixes para cada categoria
trófica, em cada um dos igarapés 1
a
a 3
a
ordem localizados nas áreas de estudo do PDBFF,
Manaus (AM).
CF= Igarapé do Cabo Frio; D= Igarapé da Dimona; 41= Igarapé do 41; 1= Igarapés de 1
a
ordem;
2= Igarapés de 2
a
ordem; 3= Igarapés de 3
a
ordem ; Ins aloc= Insetívoro alóctone; Ins autoc=
Insetívoro autóctone; Ins geral= Insetívoro geral.
Categorias tróficas
Igarapés
Carnívoro Ins aloc Ins autoc Ins geral Onívoro Perifitívoro Piscívoro
CF 1 47 45 11 14 0 0 2
D 1 23 190 2 4 0 0 0
41 1 84 154 20 27 0 0 0
CF 2 78 51 8 16 0 0 1
D 2 8 170 51 14 1 21 0
41 2 60 74 10 30 0 0 0
CF 3 16 151 14 56 0 36 2
D 3 5 69 192 167 6 86 3
41 3 31 52 40 93 0 14 3
Total
352 956 348 421 7 157 11
42
Tabela 10 – Valores de densidade em biomassa (gramas de peixe / m
3
) para cada categoria
trófica, em cada um dos igarapés de 1
a
a 3
a
ordem avaliados neste estudo.
CF= Igarapé do Cabo Frio; D= Igarapé da Dimona; 41= Igarapé do 41; 1= Igarapés de 1
a
ordem;
2= Igarapés de 2
a
ordem; 3= Igarapés de 3
a
ordem ; Ins aloc= Insetívoro alóctone; Ins autoc=
Insetívoro autóctone; Ins geral= Insetívoro geral.
Categorias tróficas
Igarapés
Carnívoro Ins aloc Ins autoc Ins geral Onívoro Perifitívoro Piscívoro
CF 1 3,26 2,67 0,21 0,29 0 0 11,70
D 1 4,50 6,59 0,70 0,08 0 0 0
41 1 7,10 10,72 2,35 0,72 0 0 0
CF 2 2,79 1,29 0,04 0,18 0 0 2,05
D 2 0,03 0,83 0,29 0,05 0,09 0,19 0
41 2 1,40 2,54 0,14 0,51 0 0 0
CF 3 0,34 1,51 0,10 0,03 0 0,18 1,34
D 3 0,36 0,25 0,33 0,10 1,08 0,20 0,62
41 3 0,77 1,36 1,97 0,18 0 0,07 3,00
Total
20,55 27,76 6,13 2,14 1,17 0,64 18,71
43
3.6. Variações na estrutura trófica da ictiofauna de igarapés de 1
a
a 3
a
ordem
As variações na estrutura trófica da ictiofauna dos nove igarapés amostrados foram
avaliadas por meio de uma análise de Escalonamento Multidimensional Híbrido (HMDS).
Os dois eixos criados pela análise conseguiram captar grande parte da variação das
distâncias originais na composição da estrutura trófica das comunidades, tanto para dados
de presença-ausência de categorias tróficas (r
2
= 0,96), quanto para dados quantitativos,
referentes a valores de abundância (r
2
= 0,95) e de densidade em biomassa (r
2
= 0,89) por
categoria trófica.
Para dados de presença-ausência, novamente observa-se uma separação entre os
igarapés de tamanhos diferentes principalmente ao longo do eixo 1. Também é possível
verificar que os igarapés de 1
a
e 2
a
ordens estão mais próximos entre si do que em relação
aos igarapés de 3
a
ordem, com exceção do igarapé Dimona 2
a
ordem (Figura 6A). Para as
análises com valores de abundância e biomassa, o padrão parece ser o mesmo observado
para dados qualitativos. Contudo, o gradiente formado pelos igarapés de diferentes ordens
é especialmente evidente para os valores de densidade em biomassa (Figura 6C).
44
-1 0 1 2
EIXO (1)
-2
-1
0
1
E
I
X
O
(
2
)
D 141 2
41 1
CF 1
D 3
D 2
41 3CF 3
CF 2
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5
EIXO (1)
-2
-1
0
1
2
E
I
X
O
(
2
)
CF 2
41 2
CF 1
41 1
D 3
D 2
CF 3
D 1
41 3
-2 -1 0 1 2
EIXO (1)
-2
-1
0
1
2
E
I
X
O
(
2
)
D 3
41 3
CF 3
CF 2
41 1
D 1
41 2
D 2
CF 1
Figura 6 – Ordenação por meio de Escalonamento Multidimensional Híbrido (HMDS)
para dados referentes a valores de presença-ausência de categorias tróficas (A) e para
valores de abundância (B) e densidade em biomassa (C) de peixes nas categorias tróficas
registradas em trechos de 100 metros em igarapés de 1
a
a 3
a
ordem, localizados nas áreas
de estudo do PDBFF, Manaus (AM).
CF= Igarapé do Cabo Frio; D= Igarapé da Dimona; 41= Igarapé do 41; 1= Igarapés de 1
a
ordem;
2= Igarapés de 2
a
ordem; 3= Igarapés de 3
a
ordem.
C
A
B
45
3.7. Influência das variáveis ambientais sobre a composição de espécies e estrutura
trófica da ictiofauna
Uma análise de correlação de Pearson entre as variáveis ambientais medidas
(parâmetros físico-químicos e freqüência de ocorrência dos substratos), identificou um alto
nível de correlação entre as mesmas (Tabela 11). Em função deste elevado nível de
correlação, e para evitar problemas de colinearidade nas análises, as variáveis foram
reordenadas através de uma Análise de Componentes Principais (PCA), criando-se novas
variáveis ou eixos ortogonais. Assim estas puderam ser diretamente relacionadas através
de análises de Correlação Canônica (CCA) e Análise de Variância Multivariada
(MANOVA) aos dados de composição de espécies e estrutura trófica da ictiofauna
(representados pelos eixos 1 e 2 dos respectivos HMDS).
Para essas análises foram utilizados os dois primeiros eixos da PCA, pois estes
explicaram grande parte da variação dos dados (62,5%), o primeiro explicando 43,7% e o
segundo 19,8%. A importância ou peso “loadings” de cada variável original para os dois
eixos criados pode ser vista na Tabela 12.
O eixo 1 da PCA foi relacionado fortemente ao gradiente físico estrutural do canal,
com altos pesos para oxigênio dissolvido (0,93), largura média (0,89), profundidade média
(0,89), velocidade da corrente (0,87), vazão média (0,81) e abertura do dossel (0,86). Este
eixo também apresentou relações com três categorias de substratos, areia (0,81), liteira
grossa (-0,76) e liteira fina (-0,55) e também com um outro fator físico-químico,
condutividade (0,73).
O eixo 2 da PCA foi principalmente relacionado a duas categorias de substratos,
raiz (-0,77) e macrófitas (0,75) e a dois fatores físico-químicos, temperatura (0,77) e pH
(0,67).
46
As análises de Correlação Canônica e MANOVA utilizando dados de composição
da ictiofauna indicaram que o primeiro eixo da PCA foi significativamente relacionado
tanto com as ordenações de presença-ausência de espécies (Pillai Trace = 0,81; F
2,5
=
10,76; P < 0,015) como com as ordenações quantitativas para dados de abundância (Pillai
Trace = 0,84; F
2,5
= 13,04; P < 0,01), densidade em número de indivíduos (Pillai Trace =
0,87; F
2,5
= 16,17; P < 0,006) e densidade em biomassa (Pillai Trace = 0,81; F
2,5
= 10,99;
P < 0,015). O segundo eixo da PCA não teve relação significativa com nenhuma das
ordenações para dados de composição da ictiofauna.
Em relação à estrutura trófica, as análises de Correlação Canônica e MANOVA
indicaram que o primeiro eixo da PCA foi significativamente relacionado com as
ordenações para presença-ausência de categorias tróficas (Pillai Trace = 0,73; F
2,5
= 6,6; P
< 0,04) e para valores de densidade em biomassa por categoria trófica (Pillai Trace = 0,8;
F
2,5
= 9,65; P < 0,019), mas não com a ordenação para valores de abundância por
categoria trófica. O segundo eixo da PCA também não apresentou relação significativa
com nenhuma das ordenações para dados referentes à estrutura trófica.
47
Tabela 11 - Correlação de Pearson entre as variáveis ambientais medidas em igarapés de 1
a
a 3
a
ordem, localizados nas áreas de estudo do PDBFF,
Manaus (AM), entre os meses de maio e novembro de 2004.
Largura
(m)
Prof
(cm)
V.C
(m/s)
Vazão
(m
3
/s)
Dossel
(%)
O
2
(mg/l)
Temp
(C°)
Cond
(µS/cm)
pH
AR
ARG
LF
LG
MA
RA
SX
TR
Largura
1
Prof
0,983 1
V.C
0,622 0,636 1
Vazão
0,872 0,921 0,570 1
Dossel
0,703 0,668 0,773 0,627 1
O2
0,816 0,788 0,913 0,626 0,765 1
Temp
0,094 0,045 -0,387 0,176 -0,199 -0,253 1
Cond
-0,495 -0,515 -0,741 -0,422 -0,573 -0,680 0,108 1
pH
0,731 0,678 0,031 0,554 0,439 0,336 0,254 -0,162 1
AR
0,548 0,509 0,767 0,456 0,682 0,760 -0,037 -0,833 0,250 1
ARG
0,127 0,231 0,150 0,125 -0,305 0,175 -0,324 -0,046 -0,188 -0,283 1
LF
-0,391 -0,437 -0,549 -0,370 -0,315 -0,562 0,557 0,413 -0,205 -0,557 -0,236 1
LG
-0,518 -0,438 -0,805 -0,339 -0,704 -0,824 0,013 0,702 -0,106 -0,882 0,238 0,303 1
MA
0,668 0,574 -0,018 0,499 0,322 0,314 0,466 0,189 0,775 0,062 -0,178 0,077 -0,168 1
RA
-0,059 -0,065 0,480 -0,203 0,152 0,434 -0,640 -0,145 -0,413 0,133 0,415 -0,330 -0,377 -0,273 1
SX
0,397 0,482 0,509 0,696 0,586 0,295 -0,112 -0,333 0,114 0,380 -0,177 -0,312 -0,175 -0,036 -0,280 1
TR
-0,256 -0,263 -0,117 -0,287 -0,288 -0,145 -0,329 0,197 -0,138 0,081 -0,135 -0,484 0,138 -0,223 -0,102 0,024 1
Prof= profundidade; V.C= velocidade média da corrente; Dossel= abertura de dossel; O
2
= oxigênio dissolvido; Temp= temperatura; Cond= condutividade; AR=
areia; ARG= argila; LF= liteira fina; LG= liteira grossa; MA= macrófita; RA= raiz; SX= seixo; TR= tronco.
Categorias de substratos (%)
48
Tabela 12 – Relação das variáveis ambientais, medidas em igarapés de 1
a
a 3
a
ordem nas
áreas de estudo do PDBFF, com os dois eixos criados pela Análise de Componentes
Principais (PCA), inclusos os respectivos pesos (“loadings”).
Variável Eixo 1 Eixo2
Largura média (Largura)
0,89
0,34
Profundidade média (Prof)
0,89
0,29
Velocidade da corrente (V.C)
0,87
- 0,43
Vazão média (Vazão)
0,81
0,37
Abertura do dossel (Dossel)
0,86
0,02
Oxigênio dissolvido (O
2
)
0,93
- 0,21
Temperatura (Temp)
- 0,11
0,77
Condutividade (Cond)
- 0,73
0,28
pH
0,50
0,67
Areia (AR)
0,81
- 0,21
Argila (ARG)
0,01 - 0,31
Liteira Fina (LF)
- 0,55
0,45
Liteira Grossa (LG)
- 0,76
0,24
Macrófitas (MA)
0,37
0,75
Raiz (RA)
0,16
- 0,77
Seixo (SX)
0,53 0,06
Tronco (TR)
- 0,19 - 0,31
49
4. DISCUSSÃO
4.1 Estimativas de riqueza de espécies de peixes e esforço de coleta em igarapés de
terra-firme
Estimativas de atributos tipicamente usados para a caracterização da estrutura da
comunidade de peixes, tais como riqueza e abundância de espécies, são geralmente muito
sensíveis ao esforço amostral (Angermeier & Smogor, 1995). Assim, a escolha de um
tamanho amostral que permita gerar estimativas seguras de tais atributos é fundamental
em trabalhos que desejem entender e fazer comparações de relações e padrões em
comunidades ecológicas (Cao et al., 2002).
Se uma amostra realmente representa a comunidade da qual ela foi retirada, é
esperado que amostras subseqüentes retiradas nas mesmas condições produzam resultados
muito semelhantes, em termos de composição e abundância de espécies. Os dados obtidos
para trechos de 20 metros em todos os igarapés mostraram-se extremamente variáveis e
muito pouco similares em relação à composição de espécies, o que indica que estimativas
baseadas em coletas em trechos de igarapés desta extensão não representariam bem os
ambientes estudados.
As curvas de acumulação de espécies demonstraram um aumento evidente da
riqueza em função do tamanho do trecho amostrado, e que igarapés maiores tiveram uma
adição de espécies mais acentuada à medida que se aumentava o esforço, o que deve estar
relacionado a fatores como a relação espécie-área e a heterogeneidade ambiental (Gorman
& Karr, 1984; Angermeier & Schlosser, 1989; Angermeier & Smogor, 1995). Trechos de
uma determinada extensão em igarapés de ordens mais elevadas terão maiores áreas
alagadas e volumes do que trechos equivalentes de igarapés de menor ordem, o que
possibilita o surgimento de novos microhabitats e abre nichos para a acomodação de novas
50
espécies. Assim, o aumento do esforço de coleta possibilita que novos microhabitats sejam
amostrados e, conseqüentemente, as espécies raras ou que ocupam microhabitats pouco
comuns sejam coletadas.
Buhrnheim & Cox Fernandes (2003), trabalhando em uma área próxima a do
presente estudo, constataram que três igarapés de 2
a
ordem possuíam número de espécies
bem diferentes, e associaram tais variações a efeitos de localidade, principalmente ao
tamanho dos corpos de água. No presente estudo, também foi constatada a variabilidade
entre igarapés de mesma ordem, e aqui o efeito das dimensões do riacho sobre sua riqueza
parece também existir. Os igarapés de mesma ordem localizados no Cabo Frio e 41 têm
dimensões mais semelhantes se comparados com os localizados na Dimona, o que pode
explicar o número de espécies mais similar entre eles.
Os igarapés da Dimona de 2
a
e 3
a
ordens têm sempre dimensões maiores que os
equivalentes de outras áreas, o que parece justificar o maior número de espécies neles
registrado. A menor riqueza foi encontrada no igarapé de 1
a
ordem da Dimona, que teve as
menores dimensões dentre todos os riachos e, além disso, mostrou-se estruturalmente
homogêneo, com substrato de fundo constituído basicamente de liteira grossa. Araújo-
Lima et al. (1999), em estudo realizado em igarapés da bacia do rio Urubu, verificaram
que a riqueza da ictiofauna foi associada à complexidade do hábitat, e que as seções dos
riachos com maior variedade de microhabitats tiveram mais espécies do que aquelas
menos complexas.
Embora em alguns igarapés a curva de acumulação de espécies tenha se
aproximado de um ponto de estabilidade, os valores estimados de riqueza revelaram que,
para nenhum dos igarapés amostrados, os trechos de 100 metros englobaram todas as
espécies da ictiofauna ali existente. Contudo, os valores de riqueza obtidos representam
bem tais comunidades, sempre ultrapassando a casa dos 70% da riqueza estimada.
51
O número de espécies capturadas em igarapés menores parece estar mais próximo
da estabilização que o de igarapés maiores, pois embora os valores de riqueza estimados
não coincidam com os valores observados, estes estão dentro do intervalo de confiança
estabelecido pelo método de Jackknife, o que não ocorreu com os igarapés de 3
a
ordem (e
com o Dimona 2
a
ordem). Assim, riachos mais complexos ou mais heterogêneos parecem
exigir amostragens de maiores extensões, para que os valores obtidos de riqueza estejam
mais próximos do número real de espécies.
Angermeier & Schlosser (1989), estudando a ictiofauna de pequenos córregos
temperados e tropicais, concluíram que o número de indivíduos (abundância) é com
freqüência o melhor preditor de riqueza de espécies de uma amostra. Nos igarapés do
presente estudo, as análises de trechos de 100 metros também confirmaram a existência
desta relação. Contudo, essa relação não é tão forte, sendo menos de 50% da variação total
da riqueza de espécies explicada pela variação da abundância, e é bastante influenciada
pela presença dos valores do Igarapé Dimona 3
a
ordem nas análises (Figura 4).
Informações apresentadas por outros estudos em igarapés de terra-firme da
Amazônia Central possuem resultados de riqueza variados e são baseados em
metodologias de coletas bem diversificadas. Buhrnheim & Cox-Fernandes (2001)
encontraram de 18 a 26 espécies em igarapés de 2
a
ordem em amostragens de 100 metros
na bacia do rio Urubu, que incluíram observações a partir das margens, covos e coleta
ativa com puçás. Araújo-Lima et al. (1999) (localização- q.v. página 50) encontraram um
número acumulado de sete espécies para tributários de 1
a
ordem, de 15 espécies para
tributários de 2
a
ordem e de 14 espécies para tributários de 3
a
ordem, utilizando somente
redes de mão como apetrecho de coleta. Mendonça (2002) não verificou aumento da
riqueza em relação à ordem de riachos de duas diferentes bacias hidrográficas, sendo em
média coletadas nove espécies em trechos de 50 metros para igarapés de 1
a
a 3
a
ordem,
52
utilizando coleta com puçás, armadilhas, malhadeiras e detectores de pulsos elétricos.
Sabino & Zuanon (1998) encontraram 29 espécies em 100 metros de extensão do Igarapé
Guaraná, classificado como 3
a
ordem, tendo sido utilizados tanto métodos de coleta ativos
como observação subaquática.
Para os igarapés do presente estudo, as amostragens de 100 metros e o esforço
(técnicas de coleta) aplicado podem ser considerados satisfatórios para estimar a riqueza
de espécies de peixes, dado que as amostras obtidas representam pelo menos 75% da
ictiofauna estimada para os igarapés amostrados, e poderiam ser utilizadas como padrão
em estudos ecológicos posteriores de ictiofauna de pequenos igarapés na região. Contudo,
sabe-se que estimativas de riqueza da ictiofauna de riachos de cabeceiras está relacionada
tanto às características da área amostrada, como também ao esforço de coleta empregado
(Santos, 2003). Assim, somente com o desenvolvimento de mais protocolos amostrais que
testem a eficiência de tamanhos de trechos, o efeito da combinação de várias técnicas de
coletas e a relação de riqueza e localidade em várias bacias de drenagem, será possível
estabelecer realmente um tamanho amostral mínimo a ser utilizado no estudo da riqueza
de comunidades de peixes de pequenos igarapés da Amazônia Central.
4.2. Composição e distribuição da ictiofauna e suas relações com características do
ambiente em igarapés de cabeceira
Estudos desenvolvidos em riachos brasileiros, freqüentemente, descrevem a
dominância de Characiformes e Siluriformes na composição ictiofaunística das
comunidades (Uieda, 1984; Garutti, 1988; Uieda et al., 1997; Araújo-Lima et al., 1999;
Martins, 2000). No presente estudo, Characiformes e Siluriformes responderam por mais
de 70% das espécies encontradas, e em termos de abundância e densidade, foram
responsáveis por mais de 85% da comunidade. Já em termos de biomassa, embora os
53
Characiformes ainda predominem com mais de 75%, os Perciformes passam a ser a
segunda ordem mais representativa, com quase o dobro da biomassa registrada para os
Siluriformes. Em concordância com os padrões de ictiofauna encontrados em outros
estudos em igarapés da Amazônia, Gymnotiformes, Synbranchiformes e
Cyprinodontiformes também contribuíram para a composição da comunidade desses
igarapés (Soares, 1979; Silva, 1993; Lowe-McConnell, 1999; Buhrnheim & Cox-
Fernandes, 2001; Mendonça, 2002).
A adição de espécies, mais do que a substituição, prevalece como padrão na
composição da ictiofauna de sistemas de rios e riachos tropicais (Welcomme, 1985). A
sucessão longitudinal observada no presente estudo também seguiu tal padrão, dado que a
maior parte da ictiocenose de peixes dos igarapés de 1ª ordem estava representada nos de
2ª ordem, e 94% da ictiofauna destes ocorreu nos de 3
a
ordem.
As espécies que estavam nos igarapés de 1ª ordem e foram ausentes nos de 2ª
ordem foram Callichthys callichthys (um indivíduo jovem), Copella nigrofasciata,
Crenuchus spilurus e Synbranchus sp.; as que estavam nos de 2
a
ordem e faltaram em
igarapés de 3
a
foram Gymnotus sp.1. e Gymnotus cf. stenoleucus. É possível que a baixa
densidade destas espécies tenha sido o motivo da sua aparente ausência em igarapés de 2
a
ordem, pois algumas reaparecem nos cursos de 3
a
ordem. Para as duas espécies de
Gymnotus e para Synbranchus sp., o fato de serem peixes de hábitos criptobióticos (que
vivem enterrados em bancos de serrapilheira ou associadas a emaranhados de raízes) deve
ter dificultado ainda mais suas capturas e assim provocado a ausência de registros em
certos igarapés.
O igarapé de 1ª ordem da Dimona desviou-se um pouco do padrão encontrado, pois
somente quatro das oito espécies presentes no igarapé menor foram encontradas nos dois
igarapés maiores da mesma área. Espécies comumente presentes nos outros igarapés de 1ª
54
ordem, tais como, Hemigrammus pretoensis, Hyphessobrycon cf. agulha e Apistogramma
aff. steindachneri, também não foram ali encontradas. Dois fatores podem estar associados
a tal diferenciação: a localização deste igarapé, que está parcialmente contido em um
fragmento de floresta de 100 ha, e a menor heterogeneidade estrutural desse igarapé
(substrato composto quase exclusivamente por serrapilheira e areia). Assim embora a
ordem de um igarapé represente razoavelmente bem sua posição na bacia de drenagem,
variações importantes no tamanho desses corpos de água e na sua estrutura física indicam
que medidas diretas de variáveis estruturais podem representar melhor as características
desses ambientes.
Embora estudos realizados nas reservas do PDBFF tenham revelado que córregos
localizados em fragmentos florestais desta extensão são capazes de suportar uma fauna de
peixes muito semelhante àquela de córregos de mata contínua (J. Zuanon, dados não
publicados), a situação de dependência dessas comunidades ictiofaunísticas em função da
floresta adjacente é bem documentada (Angermeier & Karr, 1984; Silva, 1992; Lowe-
McConnell, 1999; Martins, 2000). Além disso, relações entre o deflorestamento e
modificações da estrutura de comunidades de peixes de pequenos riachos tropicais já
foram registradas (Burcham, 1988; Bojsen & Barriga, 2002) e, portanto, devem ser aqui
consideradas. Entretanto, a ausência destas espécies pode estar refletindo apenas a maior
uniformidade do substrato daquele igarapé, ou seja, uma menor diversidade de
microhabitats disponíveis para colonização pela ictiofauna do sistema.
As análises multivariadas revelaram que a estrutura das comunidades de peixes
estudadas foi fortemente relacionada às características morfométricas e hidráulicas do
canal dos riachos (largura, profundidade, velocidade da corrente e vazão). Como
mencionado acima, e de acordo com outros estudos em córregos de tropicais (Garutti,
1988; Barrella & Petrere, 1993; Araújo-Lima et al., 1999; Martins, 2000), a riqueza de
55
espécies de peixes aumentou com o aumento das dimensões do canal, o que deve estar
associado ao incremento na heterogeneidade ambiental ou na disponibilidade de hábitats
no sentido cabeceira-foz.
A abundância também sofreu um incremento, mas somente nos maiores igarapés e
de maneira não tão pronunciada quanto o registrado para a riqueza de espécies. Como tal
acréscimo não foi proporcional ao aumento das dimensões do riacho, a densidade e
biomassa de peixes diminuíram nos igarapés maiores (Tabela 3). Essa desproporção da
abundância em relação ao tamanho do igarapé não deve ser oriunda de uma ineficiência
amostral, apesar de alguns peixes terem sido visualizados e, todavia, não capturados
(principalmente em locais mais profundos ou com muitos obstáculos). Como espaço não
foi um fator limitante ao incremento em abundância e biomassa em igarapés maiores, é
provável que este padrão deva ser conseqüência da disponibilidade relativa de recursos
alimentares, caracterizando um efeito do tipo “bottom-up” (Begon et al., 1990).
É sabido que a vegetação ripária fornece matéria orgânica, continuamente, para os
igarapés, sendo estes extremamente dependentes da entrada dessa fonte de energia para o
sistema (Henderson & Walker, 1986; Walker, 1987; 1990). Para que este material cumpra
sua função nutricional junto à biota, é necessário que fique retido nesses sistemas até ser
processado e incorporado à cadeia trófica (Lima & Zakia, 2001). Observou-se que, com o
aumento do igarapé, o volume dos bancos de liteira, principalmente marginais, tornou-se
proporcionalmente reduzido e que a retenção pode ter sido dificultada pela maior
velocidade da corrente verificada nos igarapés maiores. A correlação inversa e
significativa verificada entre os substratos liteira grossa e liteira fina e a velocidade da
corrente corrobora tal hipótese (Tabelas 11 e 12)
Segundo Minshall et al. (1983), como igarapés maiores estão sob menor influência
direta do ambiente terrestre adjacente, estes são muito dependentes do material oriundo de
56
tributários e da produtividade primária local. Assim, parece que em igarapés de maior
porte, as taxas fotossintéticas devam ser de fato maiores (condição facilitada pelo aumento
gradativo verificado na abertura de dossel). Entretanto, os recursos energéticos oriundos
de processos autotróficos não seriam suficientes para suportar quantidades de indivíduos
e/ou biomassa de peixes proporcionais ao aumento das dimensões do canal. Esta limitação
em produtividade primária deve estar relacionada à acidez e a pobreza em íons e sais
nutrientes, típicas de igarapés da Amazônia Central (Fittkau, 1967; Walker, 1995; Lowe-
McConnell, 1999; presente estudo), impedindo que a maior incidência de luz no ambiente
aquático se traduza em maiores biomassas ou densidades de peixes mais elevadas.
Em relação à distribuição, indivíduos de espécies de pequeno porte foram
abundantes em todos os igarapés, contudo tiveram sua abundância relativa reduzida em
igarapés de 3ª ordem. Acredita-se que tal decréscimo possa ser oriundo da menor
disponibilidade dos hábitats preferenciais para algumas espécies com o aumento das
dimensões do riacho (Lotrich, 1973). Por exemplo, a grande redução na quantidade de
indivíduos de Pyrrhulina brevis (de uma média em torno de 120 indivíduos em igarapés
de 1ª ordem para apenas 10 indivíduos nos igarapés de 3ª ordem), deve estar relacionada
ao fato de que esses igarapés maiores apresentaram canais muito encaixados, com poucas
áreas marginais mais rasas e poças laterais. Contudo, como houve um incremento em peso
que não foi acompanhado por um aumento em abundância, acreditamos que
Characiformes de maior porte substituam os indivíduos menores nos igarapés de 3ª ordem.
Isso parece ser comprovado pela presença de grandes indivíduos de Bryconops inpai,
Poptella compressa e Hyphessobrycon cf. agulha nesses ambientes.
Em concordância com tal hipótese, indivíduos de grande tamanho corpóreo foram
praticamente restritos aos igarapés maiores, e embora não tenham sido muito abundantes,
estes poucos indivíduos concentraram boa parte da biomassa total de peixes nesses locais.
57
Neste sentido, a disponibilidade de espaço físico parece ser um fator limitante,
impossibilitando a ocupação dos pequenos igarapés por espécies e/ou indivíduos de maior
tamanho corporal.
4.3. Estrutura trófica de igarapés de terra firme
Estudos realizados sobre a ictiofauna de pequenos riachos tropicais têm
demonstrado que estes peixes são muito dependentes, em termos tróficos, do material
alóctone advindo da floresta adjacente (Sabino & Castro, 1990; Uieda et al., 1997; Sabino
& Zuanon, 1998; Lowe-McConnell, 1999; Martins, 2000; Kemenes, 2000). No presente
estudo, as análises de conteúdos estomacais dos peixes confirmaram tal dependência, uma
vez que grande parte da ictiofauna (tanto em termos de número de indivíduos como de
biomassa) foi sustentada, principalmente, por insetos terrestres (Tabelas 8 e 9). Os insetos
aquáticos também foram importantes componentes na dieta da ictiofauna destes igarapés
(Tabela 7), o que reafirma a importância do aporte alóctone como base da cadeia trófica
em pequenos riachos (Hynes, 1970; Henderson & Walker, 1986; Walker, 1987).
Segundo Esteves & Aranha (1999), a disponibilidade de alimento para os peixes de
riachos pode estar relacionada a diversos fatores, tais como, vazão, morfologia do canal,
atributos físicos e químicos, bem como às interações bióticas no ambiente. A distribuição
das categorias tróficas nos riachos avaliados no presente estudo foi influenciada,
principalmente, pelas variações físicas na estrutura do canal, ocorridas ao longo das
microbacias (q.v. páginas 45-46).
Os trechos superiores (igarapés de 1ª ordem) foram colonizados por peixes cuja
alimentação foi composta, basicamente, de insetos; mesmos aqueles peixes considerados
como carnívoros tiveram sua dieta constituída, em grande parte, por este item alimentar
(Tabela 7). Esta situação parece se manter em igarapés de 2ª ordem, com uma porção
58
considerável da biomassa e abundância de peixes concentrada em pequenos indivíduos
comedores de insetos. Porém, verifica-se uma adição de espécies nas categorias tróficas já
existentes, além da adição de novas categorias tróficas, como os perifitívoros e onívoros.
Contudo, a abundância de peixes por categoria trófica se mantém muito similar aos
trechos superiores apesar de tais adições.
A presença de piscívoros, representados por indivíduos adultos de traíra (Hoplias
malabaricus) nos igarapés de 1ª e 2ª ordens do Cabo Frio, e a ausência destes nos demais
igarapés destas ordens, poderiam ser explicadas de duas maneiras: A ausência de traíras
nos igarapés de 1ª ordem na Dimona e no 41 pode estar relacionada às pequenas
dimensões desses cursos de água, o que limitou o acesso deste piscívoro de maior tamanho
corpóreo. Por outro lado, a ausência desta espécie em igarapés de 2ª ordem pode
representar apenas uma menor eficácia dos métodos amostrais. As traíras vivem entocadas
em buracos nos barrancos marginais e debaixo de troncos submersos, e o fato de não
termos adicionado método de coleta passiva (malhadeiras e/ou armadilhas) nos igarapés
desta ordem pode ter levado a ausência dessas nas coletas.
Nos igarapés de 3ª ordem, a participação proporcional de peixes comedores de
insetos não diminuiu tanto em termos de abundância como o observado em termos de
biomassa. Nesses igarapés de maior porte, os insetívoros passaram a representar somente
cerca de metade da biomassa do sistema, embora ainda representem mais de 80% dos
indivíduos. Os piscívoros parecem ser freqüentes nestes igarapés e como possuem grande
tamanho corpóreo, os poucos indivíduos presentes concentram uma parte significativa da
biomassa total de peixes nesses locais. Segundo J. Zuanon (comunicação pessoal),
igarapés de 3ª ordem e até mesmo alguns igarapés de 2ª ordem, na região da Amazônia
Central, apresentam populações de presas (pequenos Characiformes de meia água)
aparentemente capazes de sustentar a presença desses piscívoros. De acordo com este
59
mesmo pesquisador, não só Hoplias malabaricus mais também outro piscívoro,
Acestrorhynchus falcatus, são freqüentemente registrados durante observações
subaquáticas realizadas em igarapés desta ordem, o que corrobora tal hipótese.
Schlosser (1990), estudando a ictiofauna de riachos ao longo de gradientes
ambientais, verificou que a menor densidade de peixes no sentido cabeceira-foz estava
associada a um aumento na abundância de grandes piscívoros. Talvez a diminuição da
representatividade de peixes insetívoros nos igarapés de maior porte analisados no
presente estudo, também esteja relacionada ao estabelecimento de adultos de peixes
piscívoros, caracterizando assim um efeito do tipo “top-down” na cadeia trófica (Begon et
al., 1990). Contudo, efeitos do tipo “bottom-up” com diminuição de indivíduos em função
de uma baixa produtividade primária do sistema não pode ser descartada (q.v., páginas 55-
56).
Os peixes perifitívoros também apresentaram maior representatividade na
ictiofauna de igarapés maiores, o que corrobora a hipótese de que a maior incidência solar
em igarapés de maior porte resulta em um aumento da produtividade primária local.
Contudo, a representatividade desses perifitívoros em termos de densidade e de biomassa
é pequena, o que leva a crer que realmente existam limitações aos processos autotróficos
em pequenos igarapés de cabeceira da Amazônia Central.
Segundo Casatti (2002), o acréscimo de espécies por categoria trófica, bem como a
adição de categorias tróficas no sentido jusante ao longo de um riacho, possivelmente
refletem a crescente heterogeneidade longitudinal de microhabitats, o que disponibiliza
novos substratos para a alimentação. No presente estudo, isso parece se confirmar, pois
com o aumento das dimensões dos igarapés houve tanto adições de categorias tróficas
como de espécies por categoria. Neste sentido, o igarapé Dimona 3ª ordem, o riacho de
maiores dimensões, foi o único a abrigar todas as categorias tróficas registradas.
60
A escassez de estudos deste tipo em sistemas de igarapés amazônicos não permite
que se possa fazer comparações entre os resultados obtidos no presente estudo, com
igarapés de ordens superiores (4ª ordem adiante). Apesar desta limitação, acredita-se que
em igarapés maiores sejam adicionadas categorias tróficas compostas de peixes com dietas
mais especializadas. É provável que a guilda dos peixes piscívoros se torne mais
abundante e diversificada, incluindo especializações como a mutilação de presas (e.g.,
lepidofagia e pterigiofagia), mucofagia, hematofagia. A presença de herbívoros maiores,
que se alimentam de frutos, sementes e outras partes vegetais também é esperada. Por
exemplo, espécies do gênero Brycon, reconhecidamente onívoras mas com forte tendência
à frugivoria (cf. Sabino & Sazima, 1999), incluem uma parcela significativa de material
vegetal na dieta e devem representar uma biomassa importante em igarapés maiores (J.
Zuanon, comunicação pessoal). Detritívoros também devem passar a representar um
importante elo na cadeia trófica de sistemas maiores, ocupando trechos de fluxo mais
lento, onde ocorre o acúmulo de liteira fina e matéria orgânica particulada (Vannote et al,
1980; Minshall et al, 1983). Por outro lado, é possível que os perifitívoros não aumentem
em abundância proporcionalmente ao incremento em abertura do dossel (e incidência
luminosa) sobre o igarapé. A maior profundidade e maior turbidez da água nesses
sistemas, além da já mencionada limitação por nutrientes, possivelmente representem
fatores fortemente limitantes à produtividade primária, influenciando assim a estrutura
trófica da ictiofauna nesses sistemas, o que resta ser adequadamente testado.
61
5. CONCLUSÕES
1) Trechos de 100 metros foram satisfatórios para estimar a riqueza de espécies de peixes
em igarapés de 1ª a 3ª ordem, e poderiam ser utilizados como protocolo padrão de
amostragem em igarapés de cabeceira na Amazônia Central. Entretanto, para estudos de
inventário ictiofaunístico nesse tipo de ambiente, trechos maiores teriam que ser
amostrados.
2) Houve um acréscimo de espécies de peixes em função do aumento da ordem dos
igarapés. Já a biomassa e abundância relativa de peixes declinaram em igarapés maiores, o
que fornece indícios de limitações em produtividade primária nesses riachos.
3) A estrutura trófica da ictiofauna revelou uma adição de categorias tróficas no sentido
montante-jusante no contínuo de igarapés estudados. Também foi evidenciado que os
peixes desses igarapés são extremamente dependentes dos recursos alimentares derivados
da floresta ripária, o que ratifica a importância da conservação das florestas marginais
(matas ciliares) para a manutenção da integridade das comunidades ictiofaunísticas de
pequenos igarapés de terra firme, de modo similar a outros riachos Neotropicais.
4) Os padrões de composição, distribuição de espécies e características tróficas da
ictiofauna das comunidades de peixes estudadas foram fortemente relacionados às
características morfométricas e hidráulicas do canal dos riachos, que variaram ao longo do
contínuo nos igarapés estudados.
62
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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system of tropical streams. In: Zaret, T.M. (Ed.). Evolutionary Ecology of Neotropical
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Angermeier, P.L.; Smogor, R.A. 1995. Estimating number of species and relative
abundances in stream-fish communities: effects of sampling effort and discontinuous
spatial distributions. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 52: 936-949.
Araújo-Lima, C.A.R.M.; Jiménez, L.F.; Oliveira, R.S.; Eterovick, P.C.; Mendonza, U.;
Jerozolimki, A. 1999. Relação entre o número de espécies de peixes, complexidade de
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Central. Acta Limnologica Brasiliensia, 11(2): 127-135.
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