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UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO
C
ENTRO DE TECNOLOGIA E GEOCIÊNCIAS
D
EPARTAMENTO DE OCEANOGRAFIA
P
ROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM OCEANOGRAFIA
ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES
EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO DO RIO CATUAMA,
PERNAMBUCO - BRASIL.
E
LISABETH CABRAL SILVA FALCÃO
R
ECIFE
2007
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Livros Grátis
http://www.livrosgratis.com.br
Milhares de livros grátis para download.
ELISABETH CABRAL SILVA FALCÃO
ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES
EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO DO RIO CATUAMA,
PERNAMBUCO - BRASIL.
DISSERTAÇÃO APRESENTADA AO PROGRAMA DE PÓS-
G
RADUAÇÃO EM OCEANOGRAFIA DA UNIVERSIDADE FEDERAL
DE
PERNAMBUCO, COMO UM DOS REQUISITOS PARA A
OBTENÇÃO DO TÍTULO DE
MESTRE EM CIÊNCIAS, NA ÁREA DE
OCEANOGRAFIA BIOLÓGICA.
O
RIENTADOR: PROF. DR. RALF SCHWAMBORN
C
O-ORIENTADOR: PROF. DR. WILLIAM SEVERI
R
ECIFE
2007
ii
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F178e Falcão, Elisabeth Cabral Silva
Estrutura da comunidade de formas iniciais de peixes em
uma gamboa do estuário do rio Catuama, Pernambuco – Brasil /
Elisabeth Cabral Silva Falcão. – Recife: O Autor, 2007.
xiv, 78 f.; il. color., gráfs., tabs.
Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal de
Pernambuco. CTG. Programa de Pós-Graduação em
Oceanografia, 2007.
Inclui referências e apêndice.
1. Oceanografia Biológica. 2. Peixes - Estuários -
Pernambuco. 3. Estuários - Catuama, Rio. I. Título.
551.46 CDD (22.ed.) UFPE/BCTG/2007-33
D
EDICATÓRIA
“D
EDICO ESTE TRABALHO AO PROFESSOR WILLIAM SEVERI, IDEALIZADOR
DO PRESENTE ESTUDO
, ADAPTOU COM MUITA CRIATIVIDADE A
METODOLOGIA AQUI EMPREGADA
. SUA DEDICAÇÃO E ESFORÇO POR UMA
PESQUISA E ENSINO DE QUALIDADE O TORNA UMA PESSOA ADMIRÁVEL
COMO PROFISSIONAL E COMO SER HUMANO
.”
iv
AGRADECIMENTOS
Ao meu orientador, Prof. Ralf Schwamborn, pela oportunidade, valiosas
sugestões, orientação e incentivo.
Ao Prof. William Severi, pelo apoio incondicional nos momentos mais
difíceis, sobretudo na fase de coleta, pela paciência, ensinamentos e crítica.
Muito obrigada por tudo.
Aos professores do Departamento de Oceanografia da UFPE, pelas
importantes lições aprendidas, especialmente à Maria Elisabeth de Araújo,
Sigrid Neumann-Leitão, Fernando Feitosa e Fabio Hazin.
À Profa. Lúcia Gusmão, com a qual aprendi muito, não apenas sobre
zooplâncton, mas sobre uma pessoa e uma profissional maravilhosa, um
exemplo de mestre a ser seguido. Agradeço também aos demais integrantes
do Laboratório de Zooplâncton pela amizade e ajuda.
Aos colegas de turma que compartilharam comigo momentos
descontraídos nos intervalos, assim como os sofridos, antes das avaliações (e
nos embarques, quando eu sempre enjoava): Evaldeni Moreira, Sergio
Almeida, Thiago Reis, Patrícia Façanha e Xiomara Franchesca (minha amiga
do peito).
Aos meus amigos que se esforçaram e me deram uma força na
realização das coletas: Elton França, Maviael Castro, Isabela Araújo, Aline
Rocha, Gabriel Crema, Natália Lacerda, Viviane Melo, Aislan Galdino, Tatiane
Medeiros, Karina Hanna.
Aos demais amigos da minha “casa” (Laboratório de Ictiologia da
UFRPE): Sandra da Luz, Renata Félix, Ana Carla El-Deir, Andreza Maciel,
Fábio Magno, Anailza Galdino e aos estagiários.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior
(CAPES) pela concessão da bolsa.
Ao Instituto do Milênio/CNPq, pelos recursos fornecidos, que auxiliaram
na realização das etapas de campo.
Aos funcionários do Departamento de Oceanografia, principalmente à
secretária da pós-graduação Myrna Lins pelo excelente trabalho que realiza na
secretaria.
v
Aos meus pais e meus irmãos pelo apoio que sempre me deram, sou
feliz por desfrutar do amor e da amizade de vocês.
Às minhas filhas Alice e Júlia, e meu marido Filipe, pelo amor, carinho e
pela paciência durante minhas ausências nas coletas.
À todos que contribuíram com uma palavra, um sorriso, um favor ou até
mesmo com um mal julgamento, tudo, no final, resultou no término de mais
uma etapa de minha vida que quero compartilhar com todos, fazendo bom uso
do título que irei desfrutar.
vi
SUMÁRIO
LISTA DE FIGURAS...............................................................................................ix
LISTA DE TABELAS...............................................................................................xii
RESUMO.............................................................................................................xiii
ABSTRACT..........................................................................................................xiv
1 INTRODUÇÃO...................................................................................................1
1.1 ESTUÁRIOS E SEUS ECOSSISTEMAS ASSOCIADOS..................................1
1.2 OS PEIXES ESTUARINOS E SUAS FASES INICIAIS DE VIDA.........................3
2 OBJETIVOS......................................................................................................6
2.1 OBJETIVO GERAL................................................................................6
2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS.....................................................................6
3 CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO............................................................7
3.1 CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA ESTUARINA................................................7
3.2 CARACTERIZAÇÃO DO LOCAL DE COLETA..............................................8
4 MATERIAIS E MÉTODOS..................................................................................10
4.1 PLANEJAMENTE E CONFECÇÃO DA REDE.............................................10
4.2 METODOLOGIA DE CAMPO.................................................................11
4.3 METODOLOGIA DE LABORATÓRIO.......................................................13
4.4 PROCESSAMENTO DOS DADOS...........................................................14
5 RESULTADOS.................................................................................................16
5.1
PARÂMETROS ABIÓTICOS..................................................................16
5.2
CARACTERIZAÇÃO GERAL DA COMUNIDADE.........................................18
5.3
LARVAS...........................................................................................20
5.3.1
COMPOSIÇÃO DA COMUNIDADE ICTIOPLANCTÔNICA................20
5.3.2 DISTRIBUIÇÃO TEMPORAL DO ICTIOPLÂNCTON.......................24
5.3.3 DIVERSIDADE E ASSOCIAÇÕES ENTRE OS TÁXONS
ICTIOPLANCTÔNICOS
.....................................................................................31
5.4 JOVENS...........................................................................................35
5.4.1 COMPOSIÇÃO DA COMUNIDADE JUVENIL...............................35
5.4.2 DISTRIBUIÇÃO TEMPORAL DOS JOVENS.................................39
5.4.3
ANÁLISE DE COMPRIMENTO E BIOMASSA...............................43
5.4.4
DIVERSIDADE E ASSOCIAÇÕES ENTRE OS TÁXONS JUVENIS.....48
vii
6 DISCUSSÃO...................................................................................................52
6.1 PARÂMETROS ABIÓTICOS..................................................................52
6.2 COMPOSIÇÃO DA COMUNIDADE ICTIOPLANCTÔNICA.............................53
6.3 VARIAÇÃO TEMPORAL E ONTOGENÉTICA DO ICTIOPLÂNCTON................54
6.4 COMPOSIÇÃO DA COMUNIDADE JUVENIL.............................................56
6.5 VARIAÇÃO TEMPORAL E ASSOCIAÇÕES DOS JUVENIS...........................57
7 CONCLUSÕES................................................................................................62
8 REFERÊNCIAS................................................................................................63
APÊNDICE A. FIGURAS DE ALGUMAS FAMÍLIAS IDENTIFICADAS NO ICTIOPLÂNCTON
COLETADO EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO DO RIO
CATUAMA PERNAMBUCO..........75
A
PÊNDICE B. FIGURAS DOS JOVENS DE PEIXES DOMINANTES COLETADOS EM UMA
GAMBOA DO ESTUÁRIO DO RIO
CATUAMA PERNAMBUCO.......................................78
viii
LISTA DE FIGURAS
FIGURA 1. REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DA ÁREA DE ESTUDO, DESTACANDO O
ESTUÁRIO DO RIO
CATUAMA E A LOCALIZAÇÃO DA ESTAÇÃO DE COLETA.....................9
FIGURA 2. REDE PARA COLETA DE FASES INICIAIS DE PEIXES UTILIZADA EM UMA
GAMBOA DO ESTUÁRIO DO RIO
CATUAMA, PERNAMBUCO. A) DESENHO ESQUEMÁTICO
DA REDE COM SEUS PRINCIPAIS COMPONENTES
. B) FOTOGRAFIA DA REDE ARMADA NA
GAMBOA
, DURANTE A BAIXAMAR. C) COPO COLETOR CONTENDO O MATERIAL
COLETADO
...........................................................................................................11
FIGURA 3. LOCALIZAÇÃO DOS PONTOS DE MEDIÇÃO DAS VARIÁVEIS AMBIENTAIS: (1) NA
GAMBOA E
(2) NO CANAL PRINCIPAL DO ESTUÁRIO..................................................12
FIGURA 4. VALORES MÉDIOS DA TEMPERATURA DA ÁGUA POR MÊS (A) E POR PERÍODO
(B) NUMA GAMBOA DO ESTUÁRIO DO RIO CATUAMA, PERNAMBUCO..........................16
F
IGURA 5. VALORES MÉDIOS DA SALINIDADE POR MÊS (A) E POR PERÍODO (B) NUMA
GAMBOA DO ESTUÁRIO DO RIO
CATUAMA, PERNAMBUCO.........................................17
FIGURA 6. VALORES MÉDIOS DO OXIGÊNIO DISSOLVIDO POR MÊS (A) E POR PERÍODO
(B) NUMA GAMBOA DO ESTUÁRIO DO RIO CATUAMA, PERNAMBUCO..........................17
FIGURA 7. VARIAÇÃO MENSAL DA ABUNDÂNCIA ABSOLUTA DE LARVAS E JOVENS DE
PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO DO RIO
CATUAMA, PERNAMBUCO.................18
FIGURA 8. FREQÜÊNCIA DE OCORRÊNCIA DAS LARVAS DE PEIXES CAPTURADAS NUMA
GAMBOA DO ESTUÁRIO DO RIO
CATUAMA, PERNAMBUCO.........................................22
FIGURA 9. VARIAÇÃO DA ABUNDÂNCIA DE LARVAS EM FUNÇÃO DO PERÍODO DO DIA EM
UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO DO RIO
CATUAMA. (A) TOTAL DE LARVAS, (B)
TETRAODONTIDAE, (C) GOBIIDAE E (D) CLUPEIDAE................................................24
FIGURA 10. ABUNDÂNCIA RELATIVA DOS TÁXONS MUITO FREQÜENTES DO
ICTIOPLÂNCTON COLETADO EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO DO RIO
CATUAMA,
PERNAMBUCO.....................................................................................................25
F
IGURA 11. ABUNDÂNCIA RELATIVA DOS TÁXONS FREQÜENTES DO ICTIOPLÂNCTON
COLETADO EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO DO RIO
CATUAMA, PERNAMBUCO............27
F
IGURA 12. ABUNDÂNCIA RELATIVA DOS TÁXONS POUCO FREQÜENTES DO
ICTIOPLÂNCTON COLETADO EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO DO RIO
CATUAMA,
PERNAMBUCO.....................................................................................................28
FIGURA 13. ABUNDÂNCIA RELATIVA DOS TÁXONS ESPORÁDICOS DO ICTIOPLÂNCTON
COLETADO EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO DO RIO
CATUAMA, PERNAMBUCO............29
FIGURA 14. PERCENTUAL MENSAL DOS ESTÁGIOS DE DESENVOLVIMENTO DOS TÁXONS
DOMINANTES DO ICTIOPLÂNCTON EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO DO RIO
CATUAMA,
PERNAMBUCO: (A) ATHERINOPSIDAE, (B) CLUPEIDAE, (C) ENGRAULIDAE, (D)
GERREIDAE, (E) GOBIIDAE E (F) SCIAENIDAE. VALORES ACIMA DAS COLUNAS
REPRESENTAM O NÚMERO DE INDIVÍDUOS ANALISADOS
...........................................30
FIGURA 15. VARIAÇÃO MENSAL DOS ÍNDICES DE DIVERSIDADE (SHANNON) E
EQÜITABILIDADE
(SIMPSON) DAS LARVAS DE PEIXES COLETADAS EM UMA GAMBOA DO
ESTUÁRIO DO RIO
CATUAMA, PERNAMBUCO...........................................................31
ix
FIGURA 16. ASSOCIAÇÃO DOS TAXA ICTIOPLANCTÔNICOS COM FREQÜÊNCIA DE
OCORRÊNCIA MAIOR QUE
50% ATRAVÉS DO COEFICIENTE DE SIMILARIDADE DE BRAY-
CURTIS, EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO DO RIO CATUAMA, PERNAMBUCO...............32
FIGURA 17. ANÁLISE DE ORDENAÇÃO PELO MÉTODO MDS DOS TAXA
ICTIOPLANCTÔNICOS COM FREQÜÊNCIA DE OCORRÊNCIA MAIOR QUE
50% ATRAVÉS DO
COEFICIENTE DE SIMILARIDADE DE
BRAY-CURTIS, EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO DO
RIO
CATUAMA, PERNAMBUCO. (N = 24 AMOSTRAS).................................................33
FIGURA 18. ANÁLISE DOS COMPONENTES PRINCIPAIS (ACP) DOS TAXA
ICTIOPLANCTÔNICOS DOMINANTES
, OXIGÊNIO DISSOLVIDO, SALINIDADE E
TEMPERATURA DA ÁGUA DE UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO DO RIO
CATUAMA,
PERNAMBUCO: TEMP = TEMPERATURA, SALI = SALINIDADE E OXIG = OXIGÊNIO
DISSOLVIDO
.........................................................................................................34
FIGURA 19. FREQÜÊNCIA DE OCORRÊNCIA DOS PEIXES JUVENIS CAPTURADOS EM UMA
GAMBOA DO ESTUÁRIO DO RIO
CATUAMA, PERNAMBUCO.........................................38
FIGURA 20. VARIAÇÃO DIURNA DA ABUNDÂNCIA DE JOVENS DE PEIXES COLETADOS
NUMA GAMBOA DO ESTUÁRIO DO RIO
CATUAMA, PERNAMBUCO. (A) ABUNDÂNCIA
TOTAL E
(B) POECILIA VIVIPARA.............................................................................39
F
IGURA 21. ABUNDÂNCIA RELATIVA DAS ESPÉCIES MUITO FREQÜENTES DE JOVENS DE
PEIXES COLETADOS EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO DO RIO
CATUAMA, PERNAMBUCO.
(VIDE TABELA 3 PARA SIGLA DOS TÁXONS).............................................................40
FIGURA 22. ABUNDÂNCIA RELATIVA DAS ESPÉCIES FREQÜENTES DE JOVENS DE PEIXES
COLETADOS EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO DO RIO
CATUAMA, PERNAMBUCO..........41
FIGURA 23. ABUNDÂNCIA RELATIVA DAS ESPÉCIES POUCO FREQÜENTES DE JOVENS DE
PEIXES COLETADOS EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO DO RIO
CATUAMA,
PERNAMBUCO.....................................................................................................42
FIGURA 24. ABUNDÂNCIA RELATIVA DAS ESPÉCIES ESPORÁDICAS DE JOVENS DE
PEIXES COLETADOS EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO DO RIO
CATUAMA,
PERNAMBUCO.....................................................................................................43
F
IGURA 25. VARIAÇÃO SAZONAL DO COMPRIMENTO PADRÃO (MM) DE PEIXES JUVENIS
COLETADOS EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO DO RIO
CATUAMA, PERNAMBUCO..........44
FIGURA 26. VARIAÇÃO SAZONAL DO PESO (G) DOS PEIXES JUVENIS COLETADOS EM
UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO DO RIO
CATUAMA, PERNAMBUCO.................................45
FIGURA 27. VARIAÇÃO DIURNA DE COMPRIMENTO PADRÃO (A) E PESO (B) DOS PEIXES
JUVENIS COLETADOS EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO DO RIO
CATUAMA,
PERNAMBUCO.....................................................................................................46
FIGURA 28. DISTRIBUIÇÃO DAS CLASSES DE COMPRIMENTO DOS JOVENS DE PEIXES
MUITO FREQÜENTES
(FO > 70%) COLETADOS NUMA GAMBOA DO ESTUÁRIO DO RIO
CATUAMA. (A) ATHERINELLA BRASILIENSIS, (B) LYCENGRAULIS GROSSIDENS, (C)
ULAEMA LEFROYI, (D) CTENOGOBIUS BOLEOSOMA, (E) LILE PIQUITINGA, (F)
BATHYGOBIUS SOPORATOR, (G) EUCINOSTOMUS MELANOPTERUS, (H) SYNGNATHUS
SPP
., (I) EUCINOSTOMUS ARGENTEUS E (J) STRONGYLURA TIMUCU.........................47
F
IGURA 29. VARIAÇÃO MENSAL DOS ÍNDICES DE DIVERSIDADE (SHANNON) E
EQÜITABILIDADE
(SIMPSON) DOS JOVENS DE PEIXES COLETADAS EM UMA GAMBOA DO
ESTUÁRIO DO RIO
CATUAMA, PERNAMBUCO...........................................................48
x
FIGURA 30. DENDROGRAMA DE SIMILARIDADE DE JOVENS DE PEIXES COM
FREQÜÊNCIA DE OCORRÊNCIA MAIOR QUE
55%, PRESENTES EM UMA GAMBOA DO
ESTUÁRIO DO RIO
CATUAMA, PERNAMBUCO...........................................................49
FIGURA 31. ANÁLISE DE ORDENAÇÃO PELO MÉTODO MDS DOS JOVENS DE PEIXES
COM FREQÜÊNCIA DE OCORRÊNCIA MAIOR QUE
55% ATRAVÉS DO COEFICIENTE DE
SIMILARIDADE DE
BRAY-CURTIS, EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO DO RIO CATUAMA,
PERNAMBUCO. (N = 24 AMOSTRAS).......................................................................50
FIGURA 32. ANÁLISE DOS COMPONENTES PRINCIPAIS (ACP) DOS JOVENS
DOMINANTES
, OXIGÊNIO DISSOLVIDO, SALINIDADE E TEMPERATURA DA ÁGUA DE UMA
GAMBOA DO ESTUÁRIO DO RIO
CATUAMA, PERNAMBUCO.........................................51
xi
L
ISTA DE TABELAS
TABELA 1 COMPOSIÇÃO TAXONÔMICA, ABUNDÂNCIA ABSOLUTA MENSAL E TOTAL (N)
E ABUNDÂNCIA RELATIVA DAS LARVAS DE PEIXES CAPTURADAS NUMA GAMBOA DO
ESTUÁRIO DO RIO
CATUAMA, PERNAMBUCO BRASIL.............................................20
TABELA 2 NÚMERO DE EXEMPLARES CONSIDERADOS (N), MÉDIA, DESVIO PADRÃO,
MÍNIMO E MÁXIMO DO COMPRIMENTO PADRÃO E ESTÁGIO LARVAL
(PF: PRÉ-FLEXÃO,
FL: FLEXÃO E PO: PÓS-FLEXÃO) DOS TAXA DO ICTIOPLÂNCTON COLETADO EM UMA
GAMBOA DO ESTUÁRIO DO RIO
CATUAMA, PERNAMBUCO.........................................23
TABELA 3 COMPOSIÇÃO TAXONÔMICA, ABUNDÂNCIA ABSOLUTA MENSAL E TOTAL (N)
E ABUNDÂNCIA RELATIVA DOS PEIXES JUVENIS CAPTURADOS NUMA GAMBOA DO
ESTUÁRIO DO RIO
CATUAMA, PERNAMBUCO BRASIL.............................................35
xii
RESUMO
O presente trabalho foi realizado em uma gamboa do estuário do rio
Catuama, Pernambuco, Brasil. Com o intuito de caracterizar a comunidade de
peixes que, em suas fases iniciais de vida habitam essas áreas intertidais
estuarinas, mensalmente foram realizadas coletas diurno-noturnas utilizando
uma rede de espera adaptada (1 mm nas laterais e 500μm no centro) para
coleta de larvas e jovens em canais de maré. Os parâmetros temperatura,
salinidade e oxigênio dissolvido na água foram aferidos durante as
amostragens. Após um ano de coletas foram amostrados 11.457 larvas e 8.216
jovens de peixes. No ictioplâncton foram identificadas 27 famílias, destacando-
se Atherinopsidae, Gerreidae e Gobiidae como as famílias mais abundantes.
Algumas famílias esporádicas constituídas por peixes marinhos como Triglidae,
Pomacentridae e Lutjanidae estiveram presentes. A abundância das larvas não
diferiu entre os períodos diurno e noturno, sazonalmente, porém, muitas delas
foram contínuas ao longo do ano, como Atherinopsidae ou exibiram um padrão
geralmente relacionado à época de desova, tal como os Centropomidae. O
estágio de pós-flexão foi dominante entre as larvas representando o momento
em que muitas espécies marinhas estuarino-dependentes migram para estes
habitats Foram identificadas 39 espécies de peixes juvenis sendo Lile
piquitinga, Lycengraulis grossidens, Ctenogobius boleosoma, Atherinella
brasiliensis, Ulaema lefroyi e Poecilia vivipara as mais abundantes. Apenas P.
vivípara exibiu uma abundância significativamente maior em um dos períodos
estudados, predominando durante o dia. A associação entre as espécies
demonstrou uma segregação temporal e espacial no uso do habitat, o que
favorece o desenvolvimento dos peixes em fases iniciais através da redução
da competição. A partir da elevada abundância e freqüência temporal de peixes
capturados no presente estudo, tanto na fase larval como juvenil, ressalta-se a
importância desses ambientes na manutenção da ictiofauna estuarina e da
zona costeira adjacente.
xiii
ABSTRACT
This survey was carried out in a mangrove tidal creek at the Catuama
estuary, Pernambuco State, Brazil. With the aim at characterizing the fish
community that inhabits these intertidal habitats, samples were taken monthly
in day-night periods with an adapted block-net (1mm mesh size at the aisles
and 500μm at the core) to catch larvae and young fish in the tidal creek.
Simultaneous temperature, salinity and dissolved oxygen measurements were
taken. A total of 11,557 larvae and 8,216 young fish were sampled throughout
one year of sampling. The ichthyoplanktonic assemblage was composed by 27
families, Atherinopsidae, Gerreidae and Gobiidae being the most abundant.
Some sporadic families of marine fishes were represented by Triglidae,
Pomacentridae and Lutjanidae. Larvae abundance did not differ between day-
night periods, although many of them were well distributed on a year round
basis, like Atherinopsidae, or exhibited a distribution pattern associated with the
spawning season, as Centropomidae. The postflexion stage was dominant.
Thus representing the time when many marine-estuarine dependent fishes
come to mangrove areas. Thirty-nine young fish species were identified, being
the most numerically abundant: Lile piquitinga, Lycengraulis grossidens,
Ctenogobius boleosoma, Atherinella brasiliensis, Ulaema lefroyi e Poecilia
vivipara. Only P. vivipara exhibited a higher abundance in one of the periods,
predominantly in day samples. Species association showed a temporal and
spatial separation in habitat use, which enhances early life fish development
due to competitive exclusion. The high abundance and temporal frequency of
larvae and juvenile fish species collected in the present study emphasize the
role of tidal creeks for fish fauna in estuarine and adjacent coastal
environments.
xiv
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
1
1- Introdução
1.1 - Estuários e seus ecossistemas associados
A clássica definição de estuários elaborada por Pritchard (1967) vem sendo,
ao longo dos anos, acrescentada de novas concepções que visam abranger outros
atributos deste ecossistema, além daqueles de natureza física, que interagem entre
si de forma dinâmica (Yañez-Arancibia, 1986). Características como as suas
elevadas taxas de produtividade primária e ciclagem de nutrientes, além das
interações entre a biota e os componentes orgânicos e inorgânicos, são cada vez
mais estudados, refletindo a atual visão de que os estuários são ecossistemas
altamente importantes nos aspectos ecológico, econômico e social (Barros et al.,
2000; Chaves et al., 2002).
Nas zonas costeiras das regiões tropicais e subtropicais, os estuários estão
geralmente associados ao ecossistema manguezal, o qual possui reconhecida
importância na manutenção e sustentabilidade dos recursos pesqueiros (Baran &
Hambrey, 1998). Os manguezais, por sua vez, estão associados a uma ampla
variedade de outros habitats, tais como marismas, prados de fanerógamas, bancos
intertidais e canais de marés e sua estrutura física fornece diversos microhabitats em
suas raízes e locas construídas por animais residentes (Sogard et al., 1989; Ley et
al., 1999; Barletta et al., 2000; Pichler, 2005).
As zonas intertidais dos estuários, que são inundadas em intervalos
regulares de acordo com o ciclo de marés, podem fornecer uma rica fonte de
alimento onde muitos organismos, que executam migrações verticais sincronizadas
com o ritmo das marés, usufruem destes recursos quando disponíveis (Gibson,
2003). Dentre estes habitats, destacam-se as gamboas, também conhecidas como
canais de maré, que são feições sinuosas, de profundidade variável, dependentes
do ciclo lunar e de marés e, quando inundadas, fornecem abrigo e alimento para
diversos peixes e crustáceos (Krumme et al., 2005; Paterson & Whitfield, 2000a,
2000b; Kneib, 1987). São sistemas estuarinos extremamente abundantes,
freqüentemente encontrados em sistemas de baixa energia, sendo comuns na costa
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
2
do Atlântico (Mallin et al., 2004), e podem estar presentes cortando diversos tipos de
biótopos estuarinos, como os manguezais, os salgados e os apicuns.
As gamboas são importantes para o desenvolvimento das formas iniciais de
peixes, uma vez que estas áreas são utilizadas para alimentação e abrigo de
diversas espécies enquanto jovens (Vendel et al., 2002). Sendo um sistema de
ligação de diferentes ambientes, além de transferir matéria orgânica entre os biomas
terrestres e marinhos, as gamboas muitas vezes representam o canal de
escoamento de esgotos e efluentes oriundos de atividades industriais e de
carcinicultura (Mallin et al., 2004). Nelas são registradas elevadas taxas de produção
do fito e do bacterioplâncton, sendo a atividade destes organismos, juntamente com
processos físicos, como a diluição e mistura das marés, o mecanismo primário que
controla a concentração de nutrientes dissolvidos nestes canais (McKinnon et al.,
2002).
Devido à sua pequena profundidade, a interação da coluna d’água com o
sedimento na gamboa é grande, de forma que, quando ocorre a maré enchente, a
água fica retida no sedimento do manguezal sendo liberada durante a vazante.
Durante este período de estocagem, a composição da água é altamente influenciada
pelos processos biogeoquímicos do sedimento (Dittmar & Lara, 2001). Nas
gamboas, durante os ciclos de marés, as variáveis abióticas, como salinidade,
oxigênio dissolvido, pH e nutrientes, exibem uma maior variação dos valores,
comparativamente ao estuário adjacente (Cohen et al., 1999; Lara & Dittmar, 1999;
Lacerda, 1999), sendo muitas delas limitantes para a ocorrência de algumas
espécies.
As zonas intertidais e de águas rasas dos estuários, as quais são as mais
produtivas nesses ecossistemas, são as primeiras a sofrer com as ações
antropogênicas. Este impacto reflete-se na diminuição dos recursos pesqueiros do
estuário e da zona costeira, os quais sustentam significativa parcela da população
litorânea (Odum, 1971). O desmatamento dos manguezais resulta numa significativa
manipulação de fatores físico-químicos como a temperatura e salinidade, através do
intenso aquecimento da água, sendo a perda da biodiversidade apenas uma das
conseqüências da destruição deste ecossistema (Fondo & Martens, 1998). O
crescimento populacional da zona costeira é um dos principais estressores
observados nas gamboas, uma vez que geram diversos outros. Dessa forma,
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
3
quando localizadas em áreas urbanas e industriais, as gamboas fatalmente perderão
suas funções de habitat e berçário (Frederick-Holland et al., 2004).
1.2 – Os peixes estuarinos e suas fases iniciais de vida
Os peixes jovens dos estuários são derivados de três fontes, segundo Miller
et al. (1985). Um grupo é composto por peixes marinhos anádromos, mais
representativos nas zonas temperadas, que fazem migrações para desovar em
ambiente limnético; os ovos então eclodem e as larvas em desenvolvimento chegam
ao estuário como jovens, através do fluxo dos rios. O segundo grupo é formado por
adultos que desovam na plataforma continental, onde as larvas executam uma
migração em direção à costa, chegando então ao estuário. E, por último, certo
número de espécies reside nos estuários, de forma que a utilização destes
ambientes não envolve uma extensa migração. Assim, tanto espécies residentes
como visitantes exploram os estuários, as quais exibem uma ampla classe de
comprimentos e idades, ocorrendo uma grande diversidade de estágios do ciclo de
vida, porém, com uma diversidade de espécies mais limitada (Able & Fahay, 1998).
A baixa diversidade de espécies de peixes nos ambientes estuarinos está
relacionada aos fatores limitantes à sobrevivência dos organismos, notadamente as
características físico-químicas da água , uma vez que para permanecer no estuário,
os peixes devem exibir uma elevada tolerância à variação da salinidade, além da
turbidez e do oxigênio.
A exploração das áreas intertidais dos estuários pelos peixes em busca de
alimento e abrigo está intimamente relacionada à migração de maré (Krumme,
2004). Em adição à variação do comportamento relacionado ao estágio das marés,
os indivíduos também exibem ritmos de atividades circadianas (Sogard et al., 1989).
Dessa forma, peixes menores exibem atividade diurna, alimentando-se
principalmente de fito e zooplâncton, enquanto os maiores, que são predadores de
jovens, alimentam-se à noite.
É crescente, nos países temperados, a preocupação em se conhecer a
importância dos habitats intertidais para a ictiofauna estuarina. Na América do Norte,
tradicionalmente realizam-se estudos de ocorrência de peixes em gamboas dos
pântanos salgados, onde estão presentes extensos prados de fanerógamas, (Cain &
Dean, 1976; Shenker & Dean, 1979; Bozeman & Dean, 1980; Kneib, 1987; Sogard
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
4
et al., 1989; Kneib & Wagner, 1994; Rountree & Able, 1997; Desmond et al., 2000;
Faunce et al., 2004). Em outros continentes, como na Europa (Laffaille et al., 2000;
Hampel et al., 2003), África (Wright, 1986; Little et al., 1988; Paterson & Whitfield,
2003; Vidy et al., 2004) e Oceania (Beumer, 1978; Morrison et al., 2002; Mazumder
et al., 2006) também foram estudadas a abundância, distribuição e composição da
ictiofauna em canais de maré e bancos intertidais, sendo comum uma elevada
participação de indivíduos em estágio jovem nestes ecossistemas.
No Brasil, as fases iniciais de peixes estuarinos ainda são pouco estudadas,
sobretudo na região Nordeste, onde se destacam os estudos realizados por Castro
& Bonecker (1996), no estuário do rio Mucuri, e Mafalda-Júnior et al. (2004), na
costa norte da Bahia, e por Mafalda-Júnior & Silva (1996), no sistema estuarino-
lagunar de Jequiá, em Alagoas. Em Pernambuco, foram realizados estudos por
Ekau et al. (2001), Souza (2003), França (2005) e El-Deir (2005), no Complexo
estuarino de Itamaracá, litoral norte; e Castro (2003, 2005) e Medeiros (2005), no
estuário do rio Formoso, litoral sul do Estado.
Nos estuários brasileiros, alguns estudos sobre a utilização das gamboas e
bancos intertidais pela ictiofauna local têm sido desenvolvidos no Sul, sobretudo no
estado do Paraná (Vendel et al., 2002, 2003; Spach et al., 2003; Fávaro et al., 2003;
Spach et al., 2004; Pichler, 2005), onde, em alguns destes, foi observada uma
elevada diversidade, porém com uma dominância numérica de um pequeno grupo
de espécies, além da elevada participação de indivíduos no estágio jovem,
confirmando a importância destes ambientes como berçário para as espécies que os
habitam.
Dentre as pesquisas realizadas no Norte do Brasil, encontram-se aquelas
que investigaram a migração de maré executada pelos peixes em gamboas do
estado do Pará (Krumme, 2003; Krumme & Saint-Paul, 2003 Krumme, 2004;
Krumme et al., 2004), além de estudos sobre alimentação (Krumme et al., 2005) e
distribuição espacial de adultos (Barletta et al., 2000; 2003) e de estágios larvais da
ictiofauna local (Barletta-Bergan et al., 2002a; 2002b)
No Nordeste, até o momento, nenhum estudo foi realizado acerca da
assembléia de peixes que, na fase jovem, habita as gamboas dos manguezais
existentes na região. O conhecimento da estrutura da comunidade de peixes deste
ecossistema, assim como a ocorrência e abundância temporal, torna-se importante
avaliar o papel destes ambientes intertidais estuarinos como importantes áreas de
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alimentação e abrigo para as formas iniciais de peixes, muitos dos quais são de
importância sócio-econômica na região. Desta forma, o escopo deste trabalho é
caracterizar a abundância, composição e distribuição diurna e temporal de larvas e
jovens de peixes em uma gamboa do estuário do rio Catuama, Pernambuco.
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2- Objetivos
2.1 - Objetivo geral
O presente estudo tem como objetivo gerar informações acerca da estrutura
da comunidade de peixes que habitam, em suas fases iniciais de vida, uma gamboa
localizada no estuário do rio Catuama, litoral norte de Pernambuco, principalmente
no que se refere à sua diversidade, abundância e variação temporal.
2.2 - Objetivos específicos
Identificar as larvas e jovens coletados na gamboa e determinar seu
estágio de desenvolvimento;
Avaliar a biomassa de peixes jovens que realiza movimentos de saída
da gamboa nos períodos noturno e diurno;
Analisar, em escala temporal, a diversidade e a abundância das fases
iniciais de peixes e relacioná-las com alguns parâmetros ambientais; e
Identificar possíveis associações temporais entre as espécies
identificadas.
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3- Caracterização da área de estudo
3.1 - Caracterização da área estuarina
O estuário do rio Catuama está localizado no município de Goiana, litoral
norte do Estado de Pernambuco, e sua desembocadura, conhecida como Barra de
Catuama, representa o limite norte do Canal de Santa Cruz. Desta forma, o estuário
faz parte do Sistema Estuarino de Itamaracá (SEI), que abrange mais outros seis
pequenos rios, Botafogo, Arataca, Carrapicho, Sirigi, Congo e Igarassu,
representando uma bacia hidrográfica que abrange cerca de 730 km
2
(Macedo,
1974; Medeiros & Kjerfve, 1993).
Os manguezais mais extensos do litoral norte localizam-se nos municípios de
Goiana, Itapissuma, Igarassu e Itamaracá, margeando os rios Goiana, Megaó,
Itapessoca e o Canal de Santa Cruz, onde ocupam uma rede de rios e canais
naturais (gamboas). A vegetação do manguezal do SEI é constituída basicamente
por três espécies: Rhizophora mangle, Avicennia shaueriana e Laguncularia
racemosa, além de espécies das famílias Fabaceae, Annonaceae, Loranthaceae,
entre outras (Schuler et al., 2000).
Uma fauna muito diversificada ocorre associada à vegetação de mangue,
composta por moluscos como marisco-pedra (Anomalocardia brasiliana), marisco-rei
(Protothaca pectorina), marisco redondo (Lucina pectinata), sururu (Mytella falcata),
ostra (Crassostrea rizophorae); crustáceos como camarão (Penaeus subtilis), siris
(Callicnetes spp.), guaiamum (Cardisoma guanhumi), aratu (Goniopsis cruentata),
caranguejo-uçá (Ucides cordatus); e peixes como sardinha (Opisthonema oglinum),
camurim (Centropomus undecimalis), carapeba (Eugerres brasilianus) e manjuba
(Anchoviella lepidentostole) (CPRH, 2003).
A fauna zooplanctônica da Barra de Catuama possui, como representantes
muito freqüentes, os Copepoda Calanoida, Sergestoidea, náuplios de Cirripedia,
zoeas de Brachyura e estágios planctônicos de Gastropoda. Nesta área foi
observado um padrão de exportação de meroplâncton para a plataforma continental
adjacente, sendo uma importante contribuição para o enriquecimento dos
ecossistemas marinhos associados (Melo-Júnior, 2005).
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A ictiofauna do Canal de Santa Cruz é composta por 145 espécies, sendo
Carangidae, Gerreidae, Sciaenidae, Gobiidae, Haemulidae e Engraulidae, as
famílias mais representativas. Além disso, 53% das espécies que habitam o Canal
são marinho-visitantes e apenas 16% são residentes (Vasconcelos-Filho & Oliveira,
1999).
No Complexo Estuarino de Itapessoca, o qual faz parte do Sistema Estuarino
de Itamaracá e contêm o rio Catuama como integrante, o ictioplâncton é
representado principalmente pelas famílias Engraulidae, Eleotridae, Gobiidae,
Sciaenidae, Clupeidae e Atherinopsidae (Souza, 2003). No Canal de Santa Cruz,
Ekau et al. (2001) determinaram as famílias Engraulidae e Gobiidae como as mais
abundantes, sendo a abundância larval, ao longo do ano, menor nas áreas internas
do Canal e no subsistema formado pelos rios Carrapicho e Catuama.
A principal atividade econômica exercida pelos moradores da ilha de
Itamaracá é a pesca artesanal. Lima & Quinamo (2000) estimam que perto de cinco
mil pescadores e pescadeiras desenvolvam pesca de subsistência e comercial na
região. O Canal de Santa Cruz enfrentou graves problemas ambientais decorrentes
da poluição industrial e ainda convive com grandes cargas de dejetos lançados
pelas indústrias da região. Atualmente, a poluição por esgotos domésticos, a pesca
criminosa realizada com bombas e a ocupação desordenada do solo são os
principais problemas deste complexo estuarino (CPRH, 2003).
3.2 – Caracterização do local de coleta
A área estudada corresponde a uma gamboa (07
0
40’ 9,9’’S e 034
0
50’
36,7’’W) localizada no estuário do rio Catuama, litoral norte do Estado de
Pernambuco (Figura 1). A gamboa possui largura de 13 m próxima à boca e um
comprimento aproximado de 184m.
É margeada por árvores de mangue, principalmente o mangue vermelho
(Rhizophora mangle), estando presente também alguns exemplares de mangue
branco (Laguncularia racemosa). Não foram observadas fontes poluidoras na área
da gamboa, ou a presença de resíduos sólidos provenientes de centros urbanos,
como também não foram detectadas, durante o estudo, atividades de
desmatamento.
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Durante a preamar, o canal fica completamente inundado, juntamente com o
manguezal adjacente, de forma que os organismos podem explorar todo o ambiente
existente entre as raízes dos mangues. Na baixa-mar, o canal fica completamente
exposto, com algumas pequenas poças remanescentes, sendo então exploradas por
aves, como as garças.
Figura 1. Representação esquemática da área de estudo, destacando o estuário do rio Catuama e a
localização da estação de coleta.
Rio Catuama
Ilha de
Itamaracá
= Esta
ç
ão de coleta
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4 - Materiais e Métodos
4.1 - Planejamento e confecção da rede
A rede de coleta utilizada foi confeccionada a partir de um modelo de “channel
net”, idealizado e descrito por Bozeman-Jr & Dean (1980).
A estrutura da rede utilizada foi desenhada segundo informações obtidas em
campo sobre as principais características da gamboa, tais como largura e
profundidade, de modo se obter um apetrecho de captura que garantisse a
viabilidade do estudo.
Três partes principais compõem a rede (Figura 2a-b): as abas laterais, o saco
e o copo coletor. As laterais são compostas por uma rede, com malha de abertura
de 1 mm, com 2 metros de comprimento cada uma e 2 metros de altura. Para
garantir a flutuabilidade da rede, na porção superior das abas está localizada uma
tralha de bóias, com espaço de 25 cm entre elas, totalizando 17 bóias. A parte
inferior da rede possui uma tralha de chumbo distribuída igualmente a tralha de
bóias, com 150 g cada chumbo, conferindo maior estabilidade da rede junto ao
sedimento.
O saco é constituído por uma rede de plâncton cônico-cilíndrica com abertura
de malha de 500μm, 1,70 m de comprimento e 0,6 m de diâmetro de boca. Esta foi
costurada a um aro de alumínio de igual diâmetro e fixada no centro da rede. Uma
luva simples foi fixada por meio de uma braçadeira no final do saco, servindo como
base para o acoplamento do copo coletor (Figura 2c).
A partir de uma caixa de esgoto sifonada de 15 cm de diâmetro foi
confeccionado o copo coletor. Na abertura lateral do copo coletor foi fixada uma
malha de 300 μm, para saída de água, e na parte superior foram colocadas três
travas de aço para a fixação do copo no saco.
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Figura 2. Rede para coleta de peixes em fases iniciais utilizada em uma gamboa do estuário do rio
Catuama, Pernambuco. a) Desenho esquemático da rede com seus principais componentes.
b) Fotografia da rede armada na gamboa, durante a baixamar. c) Copo coletor contendo o
material coletado.
4.2 - Metodologia de campo
As amostragens de larvas e jovens de peixes foram realizadas mensalmente,
entre maio de 2005 e abril de 2006, nos períodos noturno e diurno. Optou-se por
realizar as coletas sempre na lua nova, pois além das marés de sizígia garantirem
uma maior inundação e exposição da gamboa, também se obtêm o mínimo de
interferência da luz nas coletas noturnas. A escolha dos dias de coleta foi feita a
partir de consulta à tábua de marés, buscando sempre as de maior amplitude e, ao
mesmo tempo, que abrangessem o período noturno e o diurno.
Copo coletor
Rede de plâncton (500
μ
m)
2 m
4 m
Tralha de bóias
Tralha de chumbo
a)
b) c)
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As campanhas foram efetuadas utilizando-se uma embarcação de alumínio
com motor de popa de 15 HP para a realização das amostragens. Para a localização
do local de coleta foi utilizado um GPS.
A rede foi armada sempre no estofo máximo da maré (preamar), com sua
abertura voltada para o interior da gamboa, e com suas laterais amarradas em
estacas fixas nas margens, de modo a filtrar o máximo possível do fluxo até a vazão
total da gamboa. Efetuou-se, então, a retirada da rede, que foi cuidadosamente
transportada até uma praia próxima onde foi lavada diversas vezes, e o material
concentrado foi então acondicionado em bombonas de 10 l e fixado com formol a
4% tamponado com CaCO
3
.
As variáveis ambientais temperatura, salinidade e saturação do oxigênio
dissolvido na água, foram medidas utilizando-se um multiparâmetro devidamente
calibrado. Estas aferições foram realizadas tanto no interior da gamboa, em frente à
rede, como também no canal estuarino (Figura 3), aproximadamente 20 m à frente,
e em três ocasiões: antes da colocação da rede, após 2 horas e antes do
recolhimento da rede, com o propósito de se obter uma média do grau de variação
devido à vazão total da gamboa.
Figura 3. Localização dos pontos de medição das variáveis ambientais: (1) na gamboa e (2) no canal
principal do estuário.
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
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4.3 - Metodologia de laboratório
O material coletado foi lavado em uma peneira de 300µm para a triagem
prévia dos jovens maiores e das folhas e outros detritos oriundos do manguezal.
Posteriormente, as amostras foram triadas sob estereomicroscópio, separando-se
ovos, larvas e demais jovens de peixes dos organismos planctônicos e detritos do
manguezal.
Os exemplares foram conservados em etanol a 70% e acondicionados em
frascos de vidro devidamente etiquetados. A identificação das larvas foi realizada em
nível de família, e quando possível, de gênero ou espécie, com base nos trabalhos
de Richards (2006), Able & Fahay (1998), Neira et al. (1998), Leis & Trnski (1989),
Moser (1984), Ahlstrom Symposium (1983), Fahay (1983). Posteriormente à
identificação, as larvas tiveram seu comprimento padrão aferido, utilizando-se
estereomicroscópio com ocular micrométrica, com escala em milímetros, sendo
medido um número máximo de 50 larvas por família.
O estágio larval foi determinado segundo Moser (1984), sendo: larval vitelino
(LV), fase compreendida desde a eclosão até a abertura da boca, iniciando-se a
alimentação exógena; pré-flexão (PF), compreendida entre a abertura da boca da
larva até a flexão do uróstilo; flexão (FL), compreendida entre a flexão urostilar até o
desenvolvimento das nadadeiras, principalmente a pélvica; E, pós-flexão (PO),
compreende a fase entre o surgimento da nadadeira pélvica até o desenvolvimento
completo das nadadeiras e o surgimento de escamas, a partir do qual o indivíduo é
considerado um jovem (JV).
Os jovens foram identificados em nível de espécie através dos manuais de
identificação de Figueiredo & Menezes (1980; 1987; 2000), Menezes & Figueiredo
(1980; 1985), Carpenter (2002), entre outros. Após a identificação, todos os jovens
foram pesados individualmente em uma balança de precisão, e posteriormente foi
aferido o comprimento padrão, em milímetros, utilizando-se um ictiômetro ou um
paquímetro.
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4.4 - Processamento dos dados
Foi calculada abundância relativa total e mensal para cada táxon, a partir dos
valores de abundância absoluta, conforme a equação:
A
r
= N * 100/N
T
Onde,
A
r
= abundância relativa;
N = número de indivíduos de cada táxon na amostra; e
N
T
= número total de indivíduos na amostra.
A freqüência de ocorrência dos táxons foi calculada a partir da equação:
F
o
= T * 100/A
Onde,
F
o
= freqüência de ocorrência;
T = total de indivíduos de cada táxon; e
A = número total de amostras.
As classes de freqüência dos indivíduos foram determinadas, a partir dos
valores de freqüência de ocorrência total, de acordo com as amplitudes:
>70% - muito freqüente;
70% - 40% - freqüente;
40% - 10% - pouco freqüente; e
< 10% - esporádica.
Foram consideradas espécies dominantes, aquelas com abundância relativa
total superior a 2%, além de freqüência de ocorrência acima de 70%. Foi realizado o
teste não-paramétrico de Kruskal-Wallis (Finn, 1974) sobre as variáveis ambientais,
biomassa e comprimento padrão dos jovens sobre o ponto de vista temporal, sendo
considerados significativos, resultados com p0,05.
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Para avaliar as diferenças entre os períodos noturno e diurno, as variáveis
abióticas, abundância de larvas, comprimento e biomassa de jovens, foram
submetidas ao teste não paramétrico de Mann-Whitney (Siegel, 1956), com nível de
significância de 95%.
A análise da heterogeneidade da comunidade de larvas e jovens de peixes foi
realizada a partir da análise dos índices de diversidade (Shannon) e equitatividade
(Simpson) determinada a cada mês de coleta.
A partir de uma matriz construída segundo o coeficiente de similaridade de
Bray-Curtis (Pielou, 1984) com os valores de abundância dos táxons com freqüência
de ocorrência maior que 50%, foi realizada uma análise de agrupamento (UPGMA) e
construído um dendrogama com o objetivo de observar a associação entre as
espécies (Sneath & Sokal, 1973). A técnica não-métrica de escalonamento
multidimensional (MDS) foi realizada utilizando os valores de abundância absoluta
das espécies selecionadas.
Para realizar as análises de interdependência, onde são analisadas como um
só conjunto todas as variáveis, os dados abióticos e de abundância foram
estandardizados e logaritmizados (Logx+1) com o propósito de homogeneizar as
variâncias.
Uma análise de componentes principais (ACP) foi efetuada na tentativa de
estabelecer relações entre a abundância das espécies dominantes e os parâmetros
ambientais mensurados. Para isto, foi construída uma matriz de correlação (r-
Pearson) a partir dos valores de abundância e abióticos a qual foi submetida à
análise, onde foram estabelecidos dois eixos para a interpretação dos resultados
(Johnson & Wichern,1992)
.
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5 – Resultados
5.1 - Parâmetros abióticos
A temperatura da água na gamboa apresentou um padrão sazonal, com
queda a partir de junho, caracterizando o início do período chuvoso, e elevação a
partir de setembro, com o início da estação seca. Através do teste de Kruskal-Wallis,
observou-se que houve diferença significativa entre os valores registrados para os
meses e os períodos diurno e noturno (Teste de Man-Whitney), sendo os maiores
valores registrados no período noturno (Figura 4). O valor mínimo no período
estudado foi de 23,8
o
C, observado no mês de agosto, enquanto o máximo foi de
32,1
o
C, em abril.
Figura 4. Valores médios da temperatura da água por mês (A) e por período (B) numa gamboa do
estuário do rio Catuama, Pernambuco.
A salinidade também apresentou um padrão sazonal, com menores valores
registrados durante o período chuvoso, entre junho e setembro, e maiores no
período seco, de outubro a abril. Durante todo o período estudado, o valor máximo
ocorreu no mês de abril, com 35,2 e o mínimo em junho, com 17,4. Entre os
períodos diurno e noturno, não houve diferença nos valores medianos, porém o
período noturno sobressaiu-se discretamente com maiores valores (Figura 5).
b
)
Meses
Temperatura da água (
o
C)
22
24
26
28
30
32
34
Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr
Max
Min
75%
25%
Mediana
p=0,001
Período
22
24
26
28
30
32
34
Noturno Diurno
Min-Max
25%-75%
Mediana
p
=0
,
01
B
A
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Figura 5. Valores médios da salinidade por mês (A) e por período (B) numa gamboa do estuário do rio
Catuama, Pernambuco.
Os valores de saturação de oxigênio dissolvido variaram entre 7,7%, no mês
de junho, e 118,1%, no mês de abril. Houve diferença significativa entre as médias
mensais, com as maiores concentrações deste parâmetro observadas nos meses de
setembro e abril, enquanto que as menores ocorreram em dezembro e janeiro. Entre
os períodos houve diferença significativa, tendo no período noturno sido registradas
maiores concentrações de oxigênio dissolvido (Figura 6).
Figura 6. Valores médios do oxigênio dissolvido por mês (A) e por período (B) numa gamboa do
estuário do rio Catuama, Pernambuco.
Meses
Salinidade
16
20
24
28
32
36
40
Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr
Max
Min
75%
25%
Mediana
p=0,001
A
Período
16
20
24
28
32
36
40
Noturno Diurno
Min-Max
25%-75%
Mediana
p
=0,44
B
Meses
Oxigênio Dissolvido (%)
0
20
40
60
80
100
120
140
Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr
Min
75%
25%
Mediana
Período
0
20
40
60
80
100
120
140
Noturno Diurno
Min-Max
25%-75%
Mediana
p=0,001
B
p=0,001
A
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5.2 – Caracterização geral da comunidade
As amostragens geraram um total de 24 amostras. A rede permaneceu
armada na gamboa, durante a maré vazante, por uma média de 4 h 53 min. Em
todas as coletas foi amostrado um elevado número, tanto de larvas como de jovens
de peixes, demonstrando a eficiência do método de coleta na captura de peixes em
fases iniciais de desenvolvimento, principalmente, devido ao tamanho reduzido da
malha da rede e à pequena profundidade da área.
No total, foram coletados 19.673 peixes, sendo que 58% estiveram
constituídos por indivíduos no estágio larval, enquanto que 42% representavam
indivíduos jovens. Observou-se uma maior participação de jovens durante as coletas
noturnas, embora as larvas tenham predominado, sobretudo, durante o período
diurno, quando corresponderam a 66% do total amostrado.
A variação mensal da abundância absoluta apresentou dois picos, tanto para
as larvas quanto para os jovens, com uma defasagem de um mês entre o máximo
de larvas, que ocorreu em abril e setembro, e o de jovens, em maio e outubro
(Figura 7).
Figura 7. Variação mensal da abundância absoluta de larvas e jovens de peixes em uma gamboa do
estuário do rio Catuama, Pernambuco.
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ
Meses
Abundância total (n)
Larvas Jovens
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A ictiofauna que habita a gamboa esteve composta por 32 famílias (Tabelas I
e III), sendo Atherinopsidae, Clupeidae, Gerreidae, Gobiidae e Engraulidae as mais
abundantes, constituindo, juntas, mais de 91% do total de peixes nos estágios larval
e jovem coletados no presente estudo.
As famílias Blenniidae, Elopidae, Ephippidae, Labridae, Microdesmidae,
Sparidae e Triglidae estiveram presentes apenas durante o estágio larval, enquanto
que Haemulidae, Poecilidae, Scaridae e Sphyraenidae ocorreram somente como
jovens.
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5.3 – Larvas
5.3.1 – Composição da comunidade ictioplanctônica
Durante o período amostrado, foram coletados 11.457 indivíduos no estágio
larval. Foi identificado um total de 29 taxa distribuídos em 2 ordens e 27 famílias.
Trinta e uma larvas não foram identificadas devido, principalmente, à danificação de
estruturas durante o procedimento de coleta e fixação da amostra. As famílias mais
abundantes foram, em ordem decrescente, Atherinopsidae, Gerreidae e Gobiidae,
que juntas, corresponderam a mais de 70% do total capturado, seguidas das
famílias Clupeidae (7,9%), Engraulidae (6,2%), Centropomidae (2,2%) e Sciaenidae
(2,1%) (Tabela I).
Tabela I – Taxa (com respectivas abraviaturas), abundância absoluta mensal e total (n) e abundância
relativa das larvas de peixes capturadas numa gamboa do estuário do rio Catuama, Pernambuco
– Brasil.
Taxa
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Total
N
Total
%
Atherinopsidae (Athe) 216 284 230 31 1083 486 163 58 1894 432 35 19 4931 43,2
Gerreidae (Gerr) 37 17 235 1101 199 185 59 4 177 15 16 161 2206 19,3
Gobiidae (Gobi) 180 65 196 767 40 122 19 27 87 73 23 82 1681 14,7
Clupeidae (Clup) 62 54 152 25 2 26 10 21 121 35 83 314 905 7,9
Engraulidae (Engr) 94 32 5 16 30 194 32 23 175 35 11 66 713 6,2
Centropomidae (Cent) 2 18 2 100 73 8 2 16 16 7 0 3 247 2,2
Sciaenidae (Scia) 6 10 11 38 3 3 3 15 43 10 21 73 236 2,1
Carangidae (Cara) 1 2 2 48 4 0 0 0 3 6 5 0 71 0,6
Hemiramphidae (Hemi) 2 4 1 2 0 5 11 1 39 0 0 5 70 0,6
Achiridae (Achi) 6 13 4 28 3 0 0 0 0 1 4 8 67 0,6
Microdesmidae (Micr) 0 0 0 47 0 0 0 0 0 0 0 0 47 0,4
Sparidae (Spar) 7 10 7 8 0 0 0 0 0 11 1 2 46 0,4
Eleotridae (Eleo) 1 6 0 4 0 0 11 0 13 7 0 2 44 0,4
Tetraodontidae (Tetr) 1 2 6 7 0 0 0 0 5 9 7 0 37 0,3
Syngnathidae (Syng) 0 16 2 11 0 0 0 0 1 0 0 0 30 0,3
Blennidae (Blen) 0 0 1 8 0 1 1 0 6 0 2 4 23 0,2
Bothidae/Paralichthyidae
(Bo/Pa)
2 0 0 0 0 0 0 4 3 2 2 6 19 0,2
Labridae (Labr) 1 1 0 4 0 1 0 5 3 1 0 1 17 0,1
Pleuronectiformes (Pleu) 0 2 0 0 2 0 0 0 2 2 4 0 12 0,1
Elopidae (Elop) 0 0 1 2 0 3 1 0 0 0 0 1 8 0,1
Beloniformes (Bels) 0 0 0 0 0 2 0 0 0 3 0 0 5 0,0
Belonidae (Belo) 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 2 0,0
Ephippidae (Ephi) 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 2 0,0
Mugilidae (Mugi) 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 2 0,0
Batrachoididae (Batr) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0,0
Labrisomidae (Laso) 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,0
Lutjanidae (Lutj) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0,0
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
21
Tabela I (cont.)- Taxa (com respectivas abreviaturas), abundância absoluta mensal e total (n) e
abundância relativa das larvas de peixes capturadas numa gamboa do estuário do rio
Catuama, Pernambuco – Brasil.
Taxa
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Total
N
Total
%
Pomacentridae (Poma) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0,0
Triglidae (Trig) 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,0
Total 619 536 855 2250 1439 1036 316 174 2589 650 214 748 11426 100,0
Com relação à freqüência de ocorrência dos taxa capturados, foi possível
classificar os indivíduos em quatro diferentes classes. Entre os considerados “muito
freqüentes”, destacaram-se com 100% de freqüência de ocorrência, as famílias
Sciaenidae, Gobiidae, Gerreidae, Engraulidae, Clupeidae e Atherinopsidae. Já entre
os taxa raros, considerados como “esporádicas”, estiveram presentes as famílias
Triglidae, Pomacentridae, Mugilidae, Microdesmidae, Lutjanidae, Labrisomidae e
Batrachoididae, todas com freqüência de ocorrência igual a 8,33% (Figura 8).
Os taxa dominantes, ou seja, os muito freqüentes e com abundância relativa
superior a 2%, foram as famílias Sciaenidae, Gobiidae, Gerreidae, Engraulidae,
Clupeidae, Atherinopsidae e Centropomidae.
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
22
020406080100
Batr
Laso
Lutj
Micr
Mugi
Poma
Trig
Belo
Bels
Ephi
Syng
Elop
Pleu
Bo/Pa
Blen
Eleo
Spar
Tetr
Achi
Cara
Labr
Hemi
Cent
Athe
Clup
Engr
Gerr
Gobi
Scia
Esporádicas Pouco Freqüentes Freqüentes Muito Freqüentes
Frequência de Ocorrência (%)
Figura 8. Freqüência de ocorrência das larvas de peixes capturadas numa gamboa do estuário do rio
Catuama, Pernambuco (Vide tabela I para siglas dos táxons).
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
23
O valor médio do comprimento padrão das larvas coletadas foi de 7,9 mm,
sendo o menor exemplar registrado pertencente à família Tetraodontidae, com 1,33
mm e o maior, com 27 mm, pertencente à família Microdesmidae. A maior amplitude
dos valores do comprimento padrão foi registrada na família Atherinopsidae (20,8
mm). Com relação aos estágios larvais dos exemplares considerados, pós-flexão foi
o que apresentou maior abundância, correspondendo a 65% do total, seguido por
pré-flexão, com 18%, e flexão, com 17% (Tabela II).
Tabela II – Número de exemplares considerados (n), média, desvio padrão, mínimo e máximo do
comprimento padrão e estágio larval (PF: pré-flexão, FL: flexão e PO: pós-flexão) dos taxa do
ictioplâncton coletado em uma gamboa do estuário do rio Catuama, Pernambuco.
Comprimento padrão (mm) Estágio larval
Taxa n média
±S
min máx PF FL PO
Atherinopsidae 818 4,5 2,2 2,2 14,0 573 124 121
Gobiidae 771 8,7 2,9 2,5 16,3 2 5 764
Gerreidae 712 9,0 1,4 5,0 14,0 0 1 711
Clupeidae 554 11,4 3,4 2,0 17,8 43 106 405
Engraulidae 508 10,2 4,4 3,2 24,0 29 267 212
Sciaenidae 235 3,6 0,9 1,7 6,4 80 116 39
Centropomidae 206 7,1 0,9 5,3 13,3 0 1 205
Carangidae 70 6,8 1,8 3,0 9,7 4 20 46
Achiridae 67 3,5 1,0 2,5 9,8 0 2 65
Sparidae 45 4,6 0,4 3,9 5,6 1 44 0
Eleotridae 44 9,1 3,1 3,7 15,8 2 9 33
Tetraodontidae 37 4,9 1,5 1,3 7,0 7 6 24
Blenniidae 23 4,7 1,9 1,5 7,9 8 3 12
Bothidae/Paralichthyidae 19 5,6 1,1 3,6 9,4 0 0 19
Hemiramphidae 18 4,2 1,8 2,0 7,0 7 10 1
Labridae 17 10,0 0,6 9,2 10,8 0 0 17
Microdesmidae 15 22,2 2,7 13,6 27,0 0 0 15
Pleuronectiformes 9 2,3 0,3 1,6 2,7 5 4 0
Elopidae 8 21,6 3,6 15,0 26,0 0 7 1
Beloniformes 3 3,0 1,7 1,9 5,0 2 1 0
Ephippidae 2 0,8 4,0 3,4 4,6 0 0 1
Mugilidae 2 10,2 1,7 9,0 11,4 0 0 2
Batrachoididae 1 6,0 0,0 6,0 6,0 0 1 0
Labrisomidae 1 9,3 0,0 9,3 9,3 0 0 1
Lutjanidae 1 8,5 0,0 8,5 8,5 0 0 1
Pomacentridae 1 9,6 0,0 9,6 9,6 0 0 1
Triglidae 1 8,4 0,0 8,4 8,4 0 0 1
A família Atherinopsidae apresentou maior abundância de indivíduos no
estágio de pré-flexão, com 573 larvas, correspondendo a 75% do total de larvas da
família analisadas. No estágio de flexão, destacou-se a família Engraulidae com 267
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
24
larvas (37% do total), enquanto que no de pós-flexão predominaram as famílias
Gobiidae com 764 indivíduos (28%) e Gerreidae com 711 (26%). Os exemplares das
famílias Ephippidae, Bothidae/Paralichthyidae, Lutjanidae, Labrisomidae,
Microdesmidae, Mugilidae, Labridae, Pomacentridae e Triglidae foram encontrados
apenas no estágio pós-flexão, enquanto que o único exemplar de Batrachoididae
apresentava-se no estágio flexão.
5.3.2 - Distribuição temporal do ictioplâncton
Entre os períodos diurno e noturno não foi observada diferença significativa
na abundância de larvas (Figura 9A). Contudo, a análise realizada ao nível
taxonômico revelou abundância significativamente diferente entre os períodos nas
famílias Tetraodontidae, Gobiidae e Clupeidae (Figuras 9B, C e D, respectivamente),
sendo esta, maior nas coletas noturnas.
Figura 9. Variação da abundância de larvas em função do período do dia em uma gamboa do
estuário do rio Catuama. (A) Total de larvas, (B) Tetraodontidae, (C) Gobiidae e (D)
Clupeidae.
Diurno Noturno
0
200
400
600
800
1000
Abundância (n)
C
p = 0,001
Diurno Noturno
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
B
p = 0,01
Abundância (n)
Diurno Noturno
0
400
800
1200
1600
2000
2400
A
p = 0,16
Diurno Noturno
0
200
400
600
800
1000
Mediana 25%-75% Min-Max
D
p = 0,01
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
25
Temporalmente, observou-se que os táxons muito freqüentes em geral
compunham mais de 90% do total capturado. A família Atherinopsidae, representada
por exemplares de Atherinella brasiliensis, dominou em diversos meses de coleta,
com maior abundância no mês de setembro, quando foram coletados 1894
indivíduos (73% do total de larvas de peixes). Em abril, foi registrada a menor
abundância, com 31 exemplares capturados. Os Centropomídeos, representados
por Centropomus spp., embora muito freqüentes, apresentaram uma baixa
abundância. O período de maior ocorrência desta família foi nos meses de abril e
maio, quando foi registrada abundância absoluta de 100 e 73 indivíduos,
respectivamente (Figura 10).
Figura 10. Abundância relativa dos táxons muito freqüentes do ictioplâncton coletado em uma
gamboa do estuário do rio Catuama, Pernambuco. (Vide tabela 1 para siglas dos táxons)
A família Clupeidae foi mais abundante nos meses de novembro, com 83
indivíduos (39%), e dezembro, com 314 (42%). Os Engraulídeos, que ocorreram
predominantemente entre junho e fevereiro, foram mais abundantes no mês de
junho, com 194 indivíduos coletados, correspondendo a 19% do total. A família
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
26
Gerreidae esteve bem representada durante o período estudado, exibindo valor
máximo no mês de abril, com 1.101 indivíduos (49%) e mínimo em agosto, com
apenas 4 indivíduos (2%). Para a família Gobiidae, foi possível identificar
exemplares de Bathygobius soporator e de indivíduos que, pelas características
morfológicas e elevada abundância no estágio jovem observada no presente estudo,
provavelmente correspondam à Ctenogobius boleosoma. A maior abundância,
registrada para esta família, ocorreu no mês de abril, com 767 exemplares coletados
(34%).
Os Sciaenídeos apresentaram uma baixa abundância relativa durante o ano,
com um máximo no mês de dezembro, quando foram coletadas 73 larvas. Já
Hemirhamphidae, que também exibiu baixos valores de abundância, apresentou um
máximo no mês de setembro, com 37 larvas representando 1,5% da comunidade.
Entre os táxons freqüentes, destacou-se a família Achiridae, que esteve bem
representada entre os meses de novembro e maio, com um máximo registrado no
mês de abril, com 28 indivíduos. Porém, sua participação relativa foi maior no mês
de fevereiro (2,4%). Dentro desta família foi possível identificar representantes de
Achirus spp. Para a família Sparidae, foi registrado um máximo no mês de outubro,
com 11 exemplares (1,7%), a qual foi abundante também entre os meses de janeiro
e março (Figura 11).
O grupo formado por Bothidae/Paralichthyidae e Labridae apresentou maior
abundância no mês de agosto com 5 e 4 indivíduos, representando 2,9% e 2,3% do
total, respectivamente. A família Blenniidae foi numericamente mais abundante em
abril, quando foram capturadas 8 larvas, porém sua abundância relativa foi maior em
novembro, com 0,9%. Os Carangídeos foram representados por exemplares de
Caranx spp. e Oligoplites spp., além de Selene vomer, e sua maior abundância foi
registrada no mês de abril, com 48 exemplares capturados, constituindo 2% do total
(Figura 11).
Eleotridae apresentou maior abundância relativa em julho (3,5%), enquanto
que os Tetraodontídeos apresentaram seu valor máximo em novembro, com 3,3%. A
família Elopidae, representada por exemplares de Elops saurus, exibiu um máximo
em junho com 0,3%, enquanto que os indivíduos identificados até a ordem
Pleuronectiformes destacaram-se no mês de novembro, com 1,8% de abundância
relativa (Figura 11).
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
27
Figura 11. Abundância relativa dos táxons freqüentes do ictioplâncton coletado em uma gamboa do
estuário do rio Catuama, Pernambuco. (Vide Tabela 1 para siglas dos táxons).
A abundância relativa mensal dos táxons pouco freqüentes é apresentada na
Figura 12, podendo-se destacar a maior abundância de Syngnathidae, representada
por Syngnathus spp., que predominou entre os meses de fevereiro e abril, com um
máximo de 3% no primeiro. Os Belonidae apresentaram maior abundância em
janeiro (0,16%), enquanto que outros Beloniformes, provavelmente também
pertencentes a esta família, ocorreram nos meses de junho e outubro (0,4%). Os
exemplares da família Ephippidae, representados por Chaetodipterus faber, foram
coletados nos meses de abril e setembro, com abundância de 0,04% em ambos.
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
28
Figura 12. Abundância relativa dos táxons pouco freqüentes do ictioplâncton coletado em uma
gamboa do estuário do rio Catuama, Pernambuco. (Vide Tabela 1 para siglas dos táxons).
Entre os táxons classificados como esporádicos (Figura 13), a família
Microdesmidae constituída por Microdesmus spp., foi a que apresentou maior
abundância relativa, com 2% no mês de abril, seguida de Mugilidae, com 0,6% no
mês de julho, representada por Mugil spp. Neste último mês, ocorreram também
larvas de Batrachoididae e Lutjanidae, ambas com 0,3% de abundância relativa. As
famílias Labrisomidae e Triglidae ocorreram, com baixos valores, no mês de abril,
ambas constituindo 0,04% do total. Um único exemplar de Pomacentridae foi
capturado em dezembro, e constituiu 0,13% do total da comunidade.
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
29
Figura 13. Abundância relativa dos táxons esporádicos do ictioplâncton coletado em uma gamboa do
estuário do rio Catuama, Pernambuco. (Vide tabela 1 para siglas dos táxons).
A distribuição temporal dos estágios larvais das famílias dominantes
apresentou-se de maneira bastante diferenciada. Na família Atherinopsidae (Figura
14A), o estágio pré-flexão prevaleceu entre os meses de outubro e março. Já para a
família Clupeidae (Figura 14B), foi observada uma dominância do estágio pós-
flexão, com aumento a partir de setembro, chegando a 100% do total analisado em
maio.
Entre os exemplares de Engraulidae analisados, o estágio flexão predominou
ao longo do ano, com uma significativa participação de larvas em pós-flexão de maio
a setembro e em pré-flexão no mês de março (Figura 14C). O estágio pós-flexão
dominou ao longo do ano nas famílias Gerreidae e Gobiidae (Figuras 14D, E), a
primeira apresentou um único exemplar em flexão no mês de outubro, enquanto a
última apresentou alguns exemplares dos demais estágios nos meses de agosto e
setembro. A distribuição mensal dos estágios larvais da família Sciaenidae
apresentou-se mais heterogênea (Figura 14F), observando-se uma melhor
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
30
distribuição dos estágios nos meses de outubro a dezembro e abril, quando um
maior número de exemplares foi coletado.
Figura 14. Percentual mensal dos estágios de desenvolvimento dos táxons dominantes do
ictioplâncton em uma gamboa do estuário do rio Catuama, Pernambuco: (A) Atherinopsidae,
(B) Clupeidae, (C) Engraulidae, (D) Gerreidae, (E) Gobiidae e (F) Sciaenidae. Valores acima
das colunas representam o número de indivíduos analisados.
p
ré-flexão
flexão
p
ós-flexão
7121101163333811106
0%
20%
40%
60%
80%
100%
JFMAMJ JASOND
F
60 61 101 151 40 100 17 732354
64
27
0%
20%
40%
60%
80%
100%
JFMAMJJASOND
E
38 17 64 99 100 100 59 4 100 1001615
0%
20%
40%
60%
80%
100%
62
51
55
26
2 24
10
21
100 47
55
100
0%
20%
40%
60%
80%
100%
D
B
62 32 4 16 30 100 32 20 100 35 11 66
0%
20%
40%
60%
80%
100%
166 100101 30
100
52 50
58
100
100 35
19
0%
20%
40%
60%
80%
100%
A
C
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
31
5.3.3 – Diversidade, eqüitabilidade e associações entre os táxons
ictioplanctônicos
A variação da diversidade e eqüitabilidade durante o período de estudo é
apresentada na Figura 15. Observa-se que a maior diversidade e melhor distribuição
dos táxons ocorreram no mês de agosto, durante o período chuvoso. Em novembro,
também se observou uma elevada diversidade, porém com uma menor distribuição
dentre os táxons. No mês de maio, registrou-se o menor valor de diversidade,
seguida de uma elevação nos meses seguintes e uma nova queda no mês de
setembro, quando se registrou o menor valor de eqüitabilidade devido,
principalmente, à dominância de indivíduos da família Atherinopsidae.
Figura 15. Variação mensal dos índices de diversidade (Shannon) e eqüitabilidade (Simpson) das
larvas de peixes coletadas em uma gamboa do estuário do rio Catuama, Pernambuco.
A análise de agrupamento e de ordenação, a partir do coeficiente de Bray-
Curtis entre os táxons com freqüência de ocorrência maior que 50%, revelou a
existência de três grupos a um nível de similaridade de 0,45 (Figura 16 e 17).
O grupo A é formado pelos táxons frequentes e apresentaram maior
abundância no período de outubro a abril, durante a estação seca. As famílias que
constituem este grupo possuem, em sua maioria, representantes de peixes
estuarino-dependentes e que utilizam o estuário para desova ou como berçário.
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ
Diversidade de Shannon
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
Eqüitabilidade de Simpson
Shannon Simpson
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
32
Já o grupo B, é constituído pelos táxons muito frequentes que apresentaram
abundância relativa maior que 2%, sendo considerados os que dominam a
comunidade. As famílias que compõem este grupo parecem representar espécies
residentes do estuário, principalmente Atherinopsidae, que ocorreu com elevada
abundância larval durante todo o ano.
O grupo C esteve representado por famílias que, embora frequentes durante
o período estudado, apresentaram uma baixa abundância relativa, além de um maior
valor de abundância no mês de setembro (Figura 11).
Figura 16. Associação dos taxa ictioplanctônicos com freqüência de ocorrência maior que 50%
através do coeficiente de similaridade de Bray-Curtis, em uma gamboa do estuário do rio
Catuama, Pernambuco. (n = 24 amostras). (Vide Tabela 1 para sigla dos táxons).
A
B
C
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
33
Figura 17. Análise de ordenação pelo método MDS dos taxa ictioplanctônicos com freqüência de
ocorrência maior que 50% através do coeficiente de similaridade de Bray-Curtis, em uma
gamboa do estuário do rio Catuama, Pernambuco. (n = 24 amostras). (Vide Tabela 1 para
sigla dos táxons).
A análise dos componentes principais, feita com os dados de correlação da
abundância dos táxons dominantes e os valores médios das variáveis ambientais,
explicou 29,3% da variabilidade dos dados no primeiro eixo e 19,3% no segundo.
Foi registrada uma relação inversa das famílias Atherinopsidae e Engraulidae com
as variáveis salinidade e temperatura. Enquanto as demais famílias estiveram
melhor associadas a maiores valores de oxigênio dissolvido (Figura 18).
C
B
A
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
34
Figura 18. Análise dos componentes principais (ACP) dos taxa ictioplanctônicos dominantes, oxigênio
dissolvido, salinidade e temperatura da água de uma gamboa do estuário do rio Catuama,
Pernambuco: Temp = Temperatura, Sali = Salinidade e Oxig = Oxigênio dissolvido. (Vide
Tabela 1 para sigla dos táxons)
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
35
5.4 – Jovens
5.4.1 – Composição da comunidade jovem
Um total de 8.216 jovens de peixes foi coletado na gamboa estudada,
correspondendo a 37 diferentes espécies, pertencentes a 24 famílias. Nove táxons
foram identificados até o nível de gênero, abrangendo indivíduos de tamanho
reduzido, com estruturas danificadas ou de difícil identificação durante a fase jovem.
As espécies Lile piquitinga (33,2%), Lycengraulis grossidens (16,5%), Ctenogobius
boleosoma (16,1%), Atherinella brasiliensis (13,2%), Ulaema lefroyi (6,5%) e Poecilia
vivipara (2,8%) constituíram as mais abundantes, representando, juntas, 88% do
total capturado (Tabela III).
Tabela III – Taxa (com respectivas siglas), abundância absoluta mensal e total (n) e abundância
relativa dos peixes jovens capturados numa gamboa do estuário do rio Catuama, Pernambuco –
Brasil.
Táxons
JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ Total
N
Total
%
Achiridae
Achirus lineatus (Achlin)
0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,01
Engraulidae
Anchoa lyolepis (Anclyo)
0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0,01
Anchoa spp. (Ancsp) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 2 0,02
Anchoviella lepidentostole
(Anclep)
2 0 0 1 0 55 0 0 40 10 0 0 108 1,31
Lycengraulis grossidens
(Lycgro)
0 0 0 1 58 378 195 339 359 19 5 2 1356 16,50
Atherinopsidae
Atherinella brasiliensis
(Athbra)
9 41 10 31 246 38 9 49 61 317 57 220 1088 13,20
Gobiidae
Bathygobius soporator
(Batsop)
0 2 8 4 1 1 1 1 3 1 0 0 22 0,27
Ctenogobius boleosoma
(Ctebol)
17 54 10 63 5 46 19 26 104 638 86 253 1321 16,10
Gobiidae sp1 (Gobsp1) 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,01
Gobiidae sp2 (Gobsp2) 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,01
Bothidae
Bothus ocellatus (Botoce)
0 0 0 3 0 0 1 0 3 2 0 0 9 0,11
Centropomidae
Centropomus parallelus
(Cenpar)
0 0 0 0 0 4 0 0 0 2 0 0 6 0,07
Centropomus undecimalis
(Cenund)
0 0 0 0 0 3 0 3 0 0 0 0 6 0,07
Paralichthyidae
Citharichthys macrops
(Citmac)
0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0,01
Gerreidae
Diapterus rhombeus
(Diarho)
2 0 0 1 0 0 0 2 1 1 0 6 13 0,16
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
36
Tabela III (cont.) – Taxa (com respectivas siglas), abundância absoluta mensal e total (n) e
abundância relativa dos peixes jovens capturados numa gamboa do estuário do rio
Catuama, Pernambuco – Brasil.
Táxons
JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ Total
N
Total
%
Eucinostomus argenteus
(Eucarg)
2 3 0 16 0 56 13 8 3 3 0 15 119 1,45
Eucinostomus gula
(Eucgul)
3 4 0 22 0 26 15 21 0 7 0 27 125 1,52
Eucinostomus
melanopterus (Eucmel)
2 7 0 9 5 20 5 24 10 1 1 6 90 1,10
Eucinostomus spp.
(Eucspp)
0 0 0 2 4 20 0 0 0 0 0 0 26 0,32
Eugerres brasilianus
(Eugbras)
0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 1 4 0,05
Ulaema lefroyi (Ulale)
3 1 25 55 63 308 19 7 14 20 6 17 538 6,55
Eleotridae
Guavina guavina (Guagua)
0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 2 0,02
Haemulidae
Haemulon spp. (Haemsp) 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,01
Clupeidae
Harengula clupeola
(Harclu)
0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0,01
Lile piquitinga (Lilpiq)
0 12 101 164 1611 367 10 0 1 457 2 3 2728 33,20
Syngnathidae
Hippocampus reidi (Hiprei)
0 2 0 0 0 0 1 0 3 1 3 2 12 0,14
Syngnathus elucens
(Synelu)
3 0 2 1 0 0 3 2 0 0 0 0 11 0,13
Syngnathus rousseau
(Synrou)
0 0 0 1 0 3 3 0 0 1 0 0 8 0,10
Syngnathus spp. (Synspp) 16 27 25 25 4 4 0 1 4 10 7 18 141 1,72
Hemiramphidae
Hyporamphus unifasciatus
(Hypuni)
0 0 2 0 0 0 0 0 0 1 0 3 6 0,07
Labrisomidae
Labrisomus nuchipinnis
(Labnuc)
0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,01
Lutjanidae
Lutjanus analis (Lutana)
0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0,04
Lutjanus spp. (Lutsp) 0 0 0 3 0 0 0 0 0 1 0 0 4 0,05
Lutjanus synagris (Lutsyn)
0 0 0 7 0 0 0 0 0 0 0 0 7 0,09
Mugilidae
Mugil spp. (Mugisp) 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 2 0,02
Carangidae
Oligoplites palometa
(Olipal)
0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 5 8 0,10
Oligoplites saurus (Olisau)
1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 3 0,04
Poecilidae
Poecilia vivipara (Poevivi)
0 0 127 24 20 50 0 0 1 2 0 11 235 2,86
Scaridae
Sparisoma radians
(Sparad)
0 0 1 5 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0,07
Tetraodontidae
Sphoeroides greeleyi
(Sphgre)
2 1 0 3 0 0 1 0 0 7 7 25 46 0,56
Sphoeroides spengleri
(Sphspe)
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0,01
Sphoeroides spp. (Sphspp) 2 8 8 6 0 3 0 0 2 0 1 4 34 0,41
Sphoeroides testudineus
(Sphtes)
3 0 3 14 0 0 0 4 2 7 3 2 38 0,46
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
37
Tabela III (cont.) – Taxa (com respectivas siglas), abundância absoluta mensal e total (n) e
abundância relativa dos peixes jovens capturados numa gamboa do estuário do rio
Catuama, Pernambuco – Brasil.
Táxons
JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ Total
N
Total
%
Sphyraenidae
Sphyraena barracuda
(Sphbar)
1 2 9 12 1 3 0 0 1 0 0 10 39 0,47
Pomacentridae
Stegastes spp. (Stegsp) 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 1 0 3 0,04
Belonidae
Strongylura spp. (Strosp) 0 0 3 0 0 0 0 0 0 1 0 0 4 0,05
Strongylura timucu (Strtim)
4 1 2 7 3 9 0 2 1 0 0 3 32 0,39
Batrachoididae
Thalassophryne nattereri
(Thanat)
0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 2 0,02
Total 72 167 339 489 2025 1395 295 492 615 1512 179 636 8216 100
A família Gerreidae apresentou um maior número de táxons identificados
totalizando seis espécies, seguida por Syngnathidae, Engraulidae e Tetraodontidae,
com três espécies identificadas cada. A. brasiliensis, C. boleosoma e U. lefroyi
estiveram entre os dez táxons muito freqüentes, apresentando uma freqüência de
ocorrência de 100%. Entre os dez táxons freqüentes, estiveram presentes nove
espécies, destacando-se Eucinostomus gula, Sphyraena barracuda e Sphoeroides
testudineus, com 66% de freqüência de ocorrência cada (Figura 19).
Entre os quinze táxons considerados pouco freqüentes, foram identificadas 11
espécies sendo Bothus ocellatus e Syngnathus rousseau aquelas com maior
freqüência de ocorrência dentro desta classe (33%). Onze espécies e três gêneros
estiveram entre os táxons esporádicos, incluindo representantes das famílias
Lutjanidae, Achiridae, Haemulidae e Mugilidae, todas com 8% de freqüência de
ocorrência.
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
38
0 20406080100
Sphspe
Mugisp
Lutsyn
Lutana
Labnuc
Harclu
Haemsp
Gobsp2
Gobsp1
Citmac
Ancsp
Anclyo
Achlin
Thanat
Strosp
Stegsp
Sparad
Olipal
Lutsp1
Guagua
Eugbras
Cenund
Cenpar
Olisau
Hypuni
Eucspp
Synrou
Botoce
Synelu
Anclep
Hiprei
Diarho
Sphgre
Poevivi
Sphtes
Sphspp
Sphbar
Eucgul
Strtim
Lycgro
Eucarg
Batsop
Lilpiq
Synspp
Eucmel
Ulale
Ctebol
Athbra
Esporádica Pouco Freqüentes Freqüentes Muito Freqüentes
Freqüência de ocorrência (%)
Figura 19. Freqüência de ocorrência dos peixes jovens capturados em uma gamboa do estuário do
rio Catuama, Pernambuco. (Vide Tabela III para sigla dos táxons)
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
39
5.4.2 – Distribuição temporal dos jovens
Temporalmente, a abundância de jovens não apresentou variações
significativas entres os meses. Contudo, pôde-se observar maior abundância de
indivíduos durante os meses de maio e junho, início da estação chuvosa. Os
menores valores de abundância foram registrados nos meses de janeiro e fevereiro
(Tabela III).
Já entre os períodos diurno e noturno, não houve diferença significativa na
abundância total de jovens (Figura 20A). Entre os táxons identificados, apenas P.
vivipara apresentou abundância significativamente maior durante o período diurno
(Figura 20B). Algumas espécies ocorreram apenas durante o período noturno, como
C. parallelus, C. undecimalis, E. brasilianus, G. guavina, H. unifasciatus, O.
palometa, S. radians, e S. timucu, das quais, apenas a última apresentou ampla
distribuição e abundância.
Figura 20. Variação diurna da abundância de jovens de peixes coletados numa gamboa do estuário
do rio Catuama, Pernambuco. (A) Abundância total e (B) Poecilia vivipara.
Diurno Noturno
0
20
40
60
80
100
120
140
Mediana 25%-75% Mi n-Max
p = 0,04
B
Período
Diurno Noturno
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
Abundância (n)
p = 0,14
A
Período
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
40
Entre as espécies muito freqüentes, observou-se que A. brasiliensis e C.
boleosoma exibiram elevada abundância ao longo do ano e, juntas, dominaram
entre os meses de outubro e fevereiro, chegando a constituir 80% da comunidade
em novembro.
Lile piquitinga apresentou uma abundância mais expressiva entre os meses
de março e junho e em outubro, tendo correspondido a 79% do total em maio
(Figura 21). Já Lycengraulis grossidens exibiu uma maior abundância no período
chuvoso, entre os meses de julho e setembro, com um máximo em agosto (67%). O
gênero Syngnathus apresentou maior abundância entre os meses de novembro e
abril, notadamente em janeiro (22%) e fevereiro (16%). Ulaema lefroyi esteve
presente em todas as amostras, com abundância máxima no mês de junho,
correspondendo a 22% do total capturado. As demais espécies da classe exibiram
uma menor abundância mensal.
Figura 21. Abundância relativa das espécies muito freqüentes de jovens de peixes coletados em uma
gamboa do estuário do rio Catuama, Pernambuco. (Vide Tabela 3 para sigla dos táxons)
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
41
Dentro da classe das espécies freqüentes (Figura 22), Poecilia vivipara
destacou-se como aquela que melhor se distribuiu entre os meses de março e junho,
com um máximo em março quando correspondeu a 37% da captura. Eucinostomus
gula esteve bem distribuída entre os meses de julho e agosto e de dezembro a
fevereiro, com abundância relativa máxima em julho (5%). Sphoeroides greeleyi
distribuiu-se, sobretudo, de outubro a fevereiro, com valor máximo em novembro e
dezembro, ambos com 4% de abundância relativa. As demais espécies da classe
não apresentaram uma distribuição contínua durante o período estudado.
Figura 22. Abundância relativa das espécies freqüentes de jovens de peixes coletados em uma
gamboa do estuário do rio Catuama, Pernambuco (Vide Tabela 3 para sigla dos táxons).
Na classe das espécies pouco freqüentes (Figura 23), Bothus ocellatus
ocorreu nos meses de outubro, dezembro e janeiro, destacando-se neste último com
uma abundância relativa de 1,4%. O eleotrídeo Guavina guavina foi coletado nos
meses de abril e dezembro (0,15%), enquanto que Sparisoma radians ocorreu nos
meses de março e abril, quando constituiu 1% do total coletado. Syngnathus
rousseau ocorreu nos meses de abril e junho, com um máximo em julho (1%).
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
42
Figura 23. Abundância relativa das espécies pouco freqüentes de jovens de peixes coletados em uma
gamboa do estuário do rio Catuama, Pernambuco (Vide tabela 3 para sigla dos táxons).
Lutjanus analis e L. synagris, espécies esporádicas (Figura 24), ocorreram no
mês de abril e apresentaram abundância relativa de 0,6% e 1,4%, respectivamente.
Achirus lineatus esteve presente no mês de fevereiro, representando 0,6% do total.
Labrisomus nuchipinnis e Haemulon sp. ocorreram apenas no mês de abril, ambos
representando 0,2% da comunidade.
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
43
Figura 24. Abundância relativa das espécies esporádicas de jovens de peixes coletados em uma
gamboa do estuário do rio Catuama, Pernambuco. (Vide Tabela 3 para sigla dos táxons).
5.4.3 – Análise de Comprimento e Biomassa
Temporalmente, observou-se diferença significativa tanto nos valores do
comprimento (Figura 25) quanto de peso dos indivíduos jovens analisados. O
comprimento padrão apresentou dois picos, um menor em agosto e outro maior
entre os meses de dezembro e fevereiro. Esses picos no tamanho dos organismos
estiveram relacionados à ocorrência de maiores espécimes de A. brasiliensis, S.
timucu e H. unifasciatus nestes meses. Os menores valores de comprimento foram
registrados nos meses de maio e outubro, com a predominância de jovens de menor
porte, principalmente de Ctenogobius boleosoma e Lile piquitinga.
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
44
Figura 25. Variação temporal do comprimento padrão (mm) de peixes jovens coletados em uma
gamboa do estuário do rio Catuama, Pernambuco.
Com relação ao peso, este também apresentou diferença significativa entre
os meses, além de ter sido constatada a ocorrência de dois picos, nos mesmos
meses registrados para o comprimento, também relacionados à maior ocorrência de
jovens maiores (Figura 26).
Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr
0
10
20
30
40
50
60
Comprimento Padrão (mm)
p = 0,001
dia SE SD
Meses
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
45
Figura 26. Variação temporal do peso (g) dos peixes jovens coletados em uma gamboa do estuário
do rio Catuama, Pernambuco.
Entre os períodos noturno e diurno, observou-se diferença significativa tanto
nos valores de peso como de comprimento padrão, onde ambos os parâmetros
exibiram maiores valores no período noturno, embora a média dos períodos tenha
sido semelhante (Figura 27A e B).
Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr
-1,0
-0,5
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
Peso (g)
p = 0,001
dia SE SD
Meses
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
46
Figura 27. Variação diurna de comprimento padrão (A) e peso (B) dos peixes jovens coletados em
uma gamboa do estuário do rio Catuama, Pernambuco.
A distribuição das classes de comprimento das espécies muito freqüentes é
apresentada na Figura 28. A. brasiliensis, U. lefroyi e L. piquitinga (Figuras 28A, C e
E) exibiram maior número de indivíduos com comprimento entre 10 e 20 mm. Já as
espécies L. grossidens e Syngnathus spp. predominaram com comprimentos entre
25 e 35 mm (Figuras 28B e H).
As espécies do gênero Eucinostomus, E. melanopterus e E. argenteus,
apresentaram grandes amplitudes (Figuras 28G e I), a primeira chegando a 90 mm,
mas com maior abundância entre 30 e 50 mm, enquanto a última exibiu
comprimento de até 65 mm, porém com maior abundância na classe de 20-25 mm.
S. timucu foi a espécie que apresentou maior amplitude de comprimento
(Figura 28J), variando de 40 a 260 mm de comprimento, sendo mais abundantes,
porém, entre 80 e 140 mm. B. soporator predominou com comprimento padrão
variando entre 5 e 15 mm, embora tenham sido coletados exemplares chegando a
67 mm (Figura 28F).
Diurno Noturno
0
50
100
150
200
250
300
Comprimento Padrão (mm)
p = 0,001
Mediana 25%-75% Min-Max
Diurno Noturno
0
4
8
12
16
20
24
28
Peso (g)
p = 0,001
Período
Período
A
B
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
47
Figura 28. Distribuição das classes de comprimento dos jovens de peixes muito freqüentes (F
o
>
70%) coletados numa gamboa do estuário do rio Catuama. (a) Atherinella brasiliensis, (b)
Lycengraulis grossidens, (c) Ulaema lefroyi, (d) Ctenogobius boleosoma, (e) Lile piquitinga, (f)
0102030405060708090100
0
50
100
150
200
250
300
350
400
a)
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
0
30
60
90
120
150
180
210
c)
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
d)
010203040506070
0
300
600
900
1200
1500
1800
2100
2400
2700
e)
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70
0
1
2
3
4
5
6
f)
10 15 20 25 30 35 40 45 50 55
0
10
20
30
40
50
h)
5 101520253035404550
0
50
100
150
200
250
300
350
b)
0102030405060708090
0
5
10
15
20
25
30
g)
10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65
0
5
10
15
20
25
30
i)
20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
j)
Com
p
rimento
p
adrão
(
mm
)
Abundância absoluta (n)
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
48
Bathygobius soporator, (g) Eucinostomus melanopterus, (h) Syngnathus spp., (i)
Eucinostomus argenteus e (j) Strongylura timucu.
5.4.4 – Diversidade e associações entre os táxons jovens
Durante o período estudado, observou-se uma maior diversidade de
indivíduos jovens nos meses de janeiro e junho, tendo o valor máximo ocorrido no
mês de abril (Figura 29). Em maio foi registrado o menor valor de diversidade e
eqüitabilidade, devido, principalmente, à dominância de L. piquitinga que constituiu
sozinha, 80% da comunidade.
Figura 29. Variação mensal dos índices de diversidade (Shannon) e eqüitabilidade (Simpson) dos
jovens de peixes coletadas em uma gamboa do estuário do rio Catuama, Pernambuco.
A análise de agrupamento e de ordenação, a partir dos valores de
similaridade entre as espécies identificadas, relacionou os indivíduos segundo três
grupos (Figura 30 e 31). O grupo A associou as espécies do gênero Sphoeroides,
que ocorreram predominantemente entres os meses de novembro e abril.
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
4
JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ
Diversidade de Shannon
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
Eqüitabilidade de Simpson
Shannon
Simpson
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
49
O grupo B associou as espécies que apresentaram uma elevada abundância
e é composto por dois subgrupos. O primeiro formado pelas espécies da família
Gerreidae, que exploram a gamboa em pequenos grupos em determinados meses
do ano, especialmente em junho e julho. O segundo subgrupo associou as espécies
que exploram a gamboa em grupos numerosos e bem distribuídos ao longo do ano.
O grupo C está representado por espécies que ocorrerem em baixas
abundâncias e com uma distribuição mais restrita ao longo do ano. P. vivipara ficou
isolada, representando a única espécie que predominou no período diurno.
Figura 30. Dendrograma de similaridade de jovens de peixes com freqüência de ocorrência maior
que 55%, presentes em uma gamboa do estuário do rio Catuama, Pernambuco. (Vide Tabela
3 para sigla dos táxons)
B
C
A
B1
B2
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
50
Figura 31. Análise de ordenação pelo método MDS dos jovens de peixes com freqüência de
ocorrência maior que 55% através do coeficiente de similaridade de Bray-Curtis, em uma
gamboa do estuário do rio Catuama, Pernambuco. (n = 24 amostras). (Vide Tabela 3 para
sigla dos táxons).
A análise dos componentes principais (ACP) relacionou a abundância das
cinco espécies mais freqüentes com os valores dos parâmetros ambientais (Figura
32). O eixo 1, que explica 31% da variabilidade dos dados, exibiu uma relação
inversa entre os parâmetros temperatura e salinidade e Lycengraulis grossidens
(autovetores = -0,98, -0,78 e 0,87, respectivamente), o que pode ser explicado no
que foi observado no gráfico de abundância relativa, uma vez que essa espécie
dominou durante o período chuvoso.
A partir dos resultados dos autovetores do eixo 2, que explica 20% da
variabilidade dos dados, observa-se que Ctenogobius boleosoma e Poecilia vivípara
apresentaram uma relação inversa com o oxigênio dissolvido (autovetores = -0,16, -
0,37 e 0,42, respectivamente), uma vez que estas espécies apresentaram maior
A
B
B1
B2
C
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
51
abundância no período diurno, momento este onde se observaram as menores
concentrações deste parâmetro. A. brasiliensis, L. piquitinga e U. lefroyi
relacionaram-se com o aumento do oxigênio dissolvido, o que ocorreu
predominantemente no período noturno.
Figura 32. Análise dos componentes principais (ACP) dos jovens dominantes, oxigênio dissolvido,
salinidade e temperatura da água de uma gamboa do estuário do rio Catuama, Pernambuco.
(Vide tabela 3 para sigla dos táxons)
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
52
6 - Discussão
6.1 - Parâmetros abióticos
A caracterização das estações seca e chuvosa, no litoral norte de
Pernambuco, segue um padrão observado em estudos pretéritos na região (Flores-
Montes, 1996; Macedo et al., 2000), onde, na estação chuvosa, o maior aporte
continental associado à menor evapotranspiração e maior pluviosidade acarreta num
decréscimo de temperatura e salinidade.
Ao longo do Canal de Santa Cruz, a temperatura da água é elevada, e
apresenta pouca variação espaço-temporal (Medeiros & Kjerfve, 1993). Ao longo do
período estudado, houve uma variação de 8,3
o
C, com maior valor médio deste
parâmetro observado no período noturno, ao contrário do observado por Flores-
Montes (1996) e Melo-Júnior (2005), que registraram maiores valores durante o
período diurno, no estuário do rio Catuama. Este fato pode ser explicado pela
pequena profundidade da área estudada, aliada à existência de sedimentos finos do
manguezal, que absorvem, durante o dia, a radiação solar e transferem o calor para
a água durante a noite.
Os valores médios de salinidade, ao longo do período estudado,
apresentaram um gradiente de 17,8, maior do que o encontrado por Medeiros &
Kjerfve (1993) no Canal de Santa Cruz onde, segundo os autores, o aporte de água
doce na estação chuvosa é 50 vezes maior que na seca. Pouca influência fluvial na
salinidade foi registrada por Melo-Júnior (2005) na Barra de Catuama, numa estação
próxima à área de estudo, sendo, portanto, o decréscimo da salinidade causado
principalmente pelo aumento da pluviosidade.
O oxigênio dissolvido apresentou dois picos, sendo o maior registrado no final
da estação chuvosa, em setembro. Souza (2003) registrou valor máximo de clorofila-
a no mês de setembro no Canal de Santa Cruz, indicando que neste período existe
uma elevada atividade fitoplanctônica, que favorece a oxigenação das águas. A
elevada turbidez causada pelo aporte continental durante a estação chuvosa pode
limitar o crescimento do fitoplâncton (Lacerda et al., 2004). Desta forma, o nutriente
disponível durante o período de chuvas pode ser melhor aproveitado logo após o
final desta estação, com o aumento da transparência da água.
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
53
Foi registrado um maior percentual de saturação de oxigênio durante o
período noturno. Embora não tenha observado diferença nictemeral na concentração
de oxigênio, Melo-Júnior (2005) registrou valores significativamente maiores deste
parâmetro durante a maré enchente na Barra de Catuama, e associou este
resultado à intrusão de águas costeiras, mais ricas em oxigênio. Como no presente
estudo as aferições foram realizadas apenas na maré vazante, a variação do
oxigênio pode estar principalmente relacionada com o metabolismo local dos
organismos aquáticos.
6.2 - Composição da comunidade ictioplanctônica
Considerando-se os táxons ictioplanctônicos identificados, observa-se que um
elevado número de famílias, 27 no total, explora as gamboas, sendo a maioria,
freqüentes ao longo do ano. No entanto, apenas três famílias, Atherinopsidae,
Gerreidae e Gobiidae, representaram juntas mais de 70% do total capturado. A
dominância de poucos táxons na assembléia ictioplanctônica em canais de maré
também foi constatada em estuários temperados (Bozeman & Dean, 1980; Little et
al., 1988).
Comparando-se a riqueza do ictioplâncton encontrada na gamboa estudada,
com aquela encontrada em estudos realizados em regiões oceânicas ao longo da
costa brasileira (Ekau et al., 1999; Mafalda-Júnior et al., 2004), observa-se que o
ambiente estuarino é pobre em espécies, devido, entre outros fatores, às maiores
flutuações das condições abióticas (Barletta-Bergan et al., 2002b).
Em um estudo semelhante, realizado em três gamboas do Norte do Brasil,
Barletta-Bergan et al. (2002a) identificaram 25 famílias, sendo Engraulidae e
Eleotridae as dominantes. Apenas 17 famílias foram identificadas no estuário do rio
Mucuri, Bahia, sendo Engraulidae e Gobiidae aquelas dominantes (Castro &
Bonecker, 1996).
No complexo estuarino de Itapessoca, do qual o estuário do rio Catuama faz
parte, Souza (2003) encontrou apenas 19 famílias, através de coletas convencionais
com redes de plâncton, tendo como mais abundantes Engraulidae, Eleotridae e
Gobiidae. Utilizando esta mesma metodologia no Canal de Santa Cruz, Itamaracá,
Ekau et al. (2001) registraram a ocorrência de 22 famílias, onde dominaram
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
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Engraulidae e Gobiidae. A dominância dessas duas famílias no ictioplâncton
estuarino também foi encontrada em estudos no Pacífico (Blaber et al., 1997) e
Atlântico Norte (Hettler & Barker, 1993).
A dominância de larvas de Atherinopsidae, observada no presente estudo,
deve-se à utilização de áreas rasas estuarinas como berçário por Atherinella
brasiliensis (Spach et al., 2003). O mesmo foi observado para larvas de
Centropomidae, que em estudos realizados no canal estuarino da região de
Itamaracá, representam um grupo considerado esporádico (Souza, 2003) ou
simplesmente não foram coletadas (Ekau et al., 2001).
Labrisomus sp. e Prionotus sp., representantes das famílias Labrisomidae e
Triglidae, respectivamente, constituem espécies que passam todo o seu ciclo de
vida no ambiente marinho (Vasconcelos-Filho & Oliveira, 1999). Desta forma, sua
ocorrência na gamboa, e nos estuários da região, pode ser considerada ocasional.
Para estas espécies ocasionais, não há evidências de uso das gamboas como
berçário (Little et al., 1988).
As famílias Sparidae, Sciaenidae, Blenniidae e Labridae, que ocorreram
apenas como larvas, possuem espécies marinhas estuarino-dependentes
(Vasconcelos-Filho & Oliveira, 1999), razão pela qual, a freqüência e a abundância
deste grupo foram mais elevadas. Elopidae, representada por larvas de Elops
saurus, representa um grupo de peixes que migram longas distâncias a partir da
quebra de plataforma, onde os adultos desovam (Joyeux et al., 2004), tendo sido
representada, no presente estudo, apenas por indivíduos no estágio larval.
6.3 - Variação temporal e ontogenética do ictioplâncton
É esperado que não haja diferença significativa na abundância de larvas de
peixes entre os períodos diurno e noturno, uma vez que estas são planctônicas,
favorecendo-se da migração vertical na coluna d’água para a colonização de áreas
favoráveis ao seu desenvolvimento (Gibson, 2003). Contudo, a maior abundância de
alguns táxons ictioplanctônicos no período noturno também foi observada em outros
estudos, com predominância de larvas maiores (Hettler & Barker, 1993). Entre as
famílias que foram significativamente mais abundantes no período noturno, Gobiidae
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
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foi a que apresentou maior diferença. Ekau et al. (2001) também registraram um
predomínio desta família nas coletas noturnas.
As larvas de Sciaenidae apresentaram uma ampla distribuição anual, mas
foram mais abundantes no mês de dezembro, período seco, e apresentaram uma
ampla variedade de estágios larvais. Ekau et al. (2001) e Souza (2003) também
registraram uma maior abundância dessa família durante o período seco no Canal
de Santa Cruz. Na Baía de Vitória, estado do Espírito Santo, o sciaenídeo
Micropogonias furnieri foi o mais comum e com maior variabilidade de estágios
larvais (Joyeux et al., 2004). Vale ressaltar que esta família possui um grande
número de espécies, com características morfológicas muito similares, resultando
em uma difícil identificação, sobretudo nos estágios larval e jovem. Desta forma, a
partir da ampla ocorrência temporal registrada, supõe-se que as larvas de
Sciaenidae coletadas no presente estudo, constituem parte significativa das
espécies registradas para a região estudada.
Godefroid et al. (2001), ao analisarem a ocorrência de larvas das famílias
Gerreidae e Sciaenidae, na zona de arrebentação de uma praia do Paraná,
identificaram quatro espécies desta última, e associaram a ocorrência de uma maior
abundância com a diminuição da temperatura. Barletta-Bergan et al. (2002), também
registraram maior abundância desta família no período chuvoso.
A elevada abundância da espécie Atherinella brasiliensis ao longo do ano,
assim como a predominância de larvas no estágio de pré-flexão, indica uma intensa
atividade de desova desta espécie no interior da gamboa, com conseqüente
exportação através do recesso da maré. Segundo Fávaro et al. (2003) a desova de
A. brasiliensis é do tipo parcelada, ocorrendo indivíduos maduros e semi-desovados
durante todo o ano.
No presente estudo, Centropomus sp. representou um táxon muito freqüente
da assembléia ictioplanctônica, com maior número de indivíduos registrado entre
abril e maio. Na costa da Florida, a desova de C. undecimalis inicia-se em abril,
estendendo-se até setembro ou outubro, sendo este padrão similar na América
Latina (Taylor et al., 1998). As larvas desta família estiveram presentes na gamboa
em estágios tardios, predominantemente o de pós-flexão, indicando uma variação
ontogenética no uso do habitat.
Os peixes marinhos, que utilizam os estuários como berçário, migram para
estes habitats em um estágio de vida bastante vulnerável, particularmente no
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
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estágio de pós-flexão (Neira et al.,1992). Do total de larvas capturadas 65%
encontravam-se em pós-flexão, tendo este estágio sido predominante entre as
famílias Clupeidae, Gerreidae e Gobiidae.
Na costa da Flórida, gerreídeos do gênero Eucinostomus desovam na costa,
e ao entrarem na baía estuarina, encontram-se em estágios bem desenvolvidos
(Thayer et al., 1999). Godefroid et al. (2001) coletaram um elevado número de larvas
de Eucinostomus em pós-flexão, com picos de abundância no verão. No presente
estudo, as larvas de Gerreidae foram mais abundantes quando registrado o maior
valor de temperatura, no mês de abril.
Barletta-Bergan et al. (2002a) registraram um predomínio de larvas do
engraulídeo Anchovia clupeoides no estágio de flexão, habitando áreas de gamboa,
enquanto no canal estuarino, predominou o de pré-flexão (Barletta-Bergan et al.,
2002b). No presente estudo, as larvas de Engraulidae apresentaram baixa
abundância em pré-flexão, e predomínio do estágio de flexão, indicando que as
larvas desta família migram a partir do canal principal do estuário para as gamboas
durante este último estágio.
Com relação à diversidade de táxons ictioplanctônicos, esta foi mais elevada
durante o período chuvoso, nos meses de agosto e novembro, coincidindo com os
resultados encontrados por Souza (2003) e Barletta-Bergan et al. (2002a). Este fato
pode estar relacionado com uma menor competição por alimento e habitat, uma vez
que estes picos de diversidade coincidiram com os valores mínimos de abundância
total registrados. Por outro lado, nos meses de abril, maio e setembro, quando
ocorreram picos de abundância, a diversidade e eqüitabilidade diminuíram
consideravelmente, como resultado da dominância de algumas famílias,
principalmente Atherinopsidae e Gerreidae.
6.4 - Composição da comunidade jovem
A despeito da composição da ictiofauna adulta que habita o Canal de Santa
Cruz, a qual é composta por 145 espécies (Vasconcelos-Filho & Oliveira, 1999),
pode-se constatar que apenas 39 destas, foram encontradas durante o período
estudado. Porém, um número aproximado foi registrado em gamboas do norte do
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Brasil por Giarrizzo et al., (2006) (40 espécies) e no sul por Spach et al., (2004) e
Vendel et al., (2002) (52 e 47 espécies, respectivamente).
Apenas seis, das espécies coletadas na gamboa, corresponderam a 88% da
abundância total, sendo estas capturadas ao longo de todo o período estudado,
demonstrando uma preferência no uso destes habitats. A dominância de poucas
espécies parece ser um padrão comum em gamboas e bancos intertidais de áreas
temperadas da Europa (Laffaielle et al., 2000) e América no Norte (Rountree & Able,
1997; Desmond et al., 2000) e de áreas tropicais e subtropicais do Brasil (Barletta et
al., 2000; Vendel et al., 2002; Falcão et al., 2006).
Um maior número de espécies foi identificado na família Gerreidae, a qual
constitui um importante recurso pesqueiro na região estudada (Lima & Quinamo,
2000). Esta família também esteve entre as mais diversas ao lado de Engraulidae,
Gobiidae e Carangidae em gamboas da Baía de Paranaguá, Paraná (Vendel et al,
2002; Spach et al., 2003).
Sphyraena barracuda, que representa uma espécie marinha estuarino-
dependente também explorada comercialmente, foi freqüente e presente como
pequenos jovens, sobretudo nos meses de dezembro a abril. Quando jovens formam
pequenos cardumes nas áreas rasas próximas aos estuários, onde se alimentam de
peixes e crustáceos (Menezes & Figueiredo, 1985). Nos demais estudos realizados
em gamboas no Brasil, não foi observada a ocorrência de representantes da família
desta espécie (Barletta-Bergan, 2002a; Spach et al., 2003,2004; Giarizzo et al.,
2006). Contudo, exemplares de S. tome e S. guachancho foram registradas como
esporádicas em planícies de maré do sul do Brasil (Vendel et al., 2003; Fávaro,
2004).
6.5 - Variação temporal e associações dos jovens
No presente estudo, não houve uma sazonalidade aparente na abundância de
jovens. Porém, foi registrado um pico no mês de maio, decorrente da captura de
1611 exemplares de L. piquitinga. El-Deir (2005) relatou um pico de abundância de
larvas desta espécie entre janeiro e abril, no estuário do rio Jaguaribe, Itamaracá.
Desta forma, o máximo de abundância de jovens observado provavelmente está
relacionado com o recrutamento dos indivíduos. Além disto, nos meses de abril a
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junho, quando ocorreu maior abundância de L. piquitinga, houve um decréscimo na
abundância de larvas de Clupeidae e, logo após este período, em julho, o estágio de
pré-flexão foi dominante. Estes resultados levam a supor que esta espécie também
é dominante entre as larvas de Clupeidae coletadas.
Os peixes marinhos, além de exibirem atividades relacionadas ao ciclo de
marés, também apresentam ritmos de atividades circadianas (Sogard et al., 1989).
P. vivipara constitui uma espécie eurialina comumente capturada no complexo
estuarino de Itamaracá (Vasconcelos-Filho & Oliveira, 1999).
Sendo capturada, sobretudo no período diurno, P. vivipara apresentou
máxima abundância em março. Segundo Barletta et al., (2000) as espécies de
Poecilidae que habitam as gamboas dos manguezais do norte do Brasil apresentam
uma estratégia comportamental para habitar este ambiente mesmo após a maré
vazante. Os indivíduos permanecem em pequenas poças remanescentes utilizando
o oxigênio disponível na camada superficial da água até a próxima enchente.
Menores concentrações de oxigênio dissolvido e elevadas temperaturas, associadas
à pequena profundidade podem restringir o uso das gamboas por algumas espécies
(Desmond et al., 2000). Como no período diurno os valores de oxigênio dissolvido
foram mais baixos, esta condição pode ter limitado a permanência destes indivíduos,
sendo então capturados pela rede.
A abundância total de larvas e jovens, registrada no presente estudo, não
apresentou diferenças significativas durante os períodos diurno e noturno. É comum
o registro de uma maior abundância de jovens no período noturno (Ekau et al., 2001;
El-Deir, 2005) com a finalidade de reduzir o risco de predação (Kneib, 1987). Porém,
em se tratando de uma área intertidal extremamente rasa, as gamboas são evitadas
por predadores de grande porte (Paterson & Whitfield, 2000a) e representam um
ótimo refúgio para os jovens em ambos os períodos estudados.
Strongylura timucu foi a espécie exclusivamente noturna mais abundante,
provavelmente devido à intensa atividade predatória exercida por ela. As espécies
estuarinas deste gênero são carnívoras, alimentando-se de pequenas sardinhas
(Clupeidae), manjubas (Engraulidae) e peixes-rei (Atherinopsidae) (Figueiredo &
Menezes, 1978).
Na gamboa estudada, A. brasiliensis esteve presente ao longo do ano com
elevada abundância tanto de larvas como de jovens, indicando que estes ambientes
representam uma importante área de criação. Esta espécie apresentou maior
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
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ocorrência concomitantemente com C. boleosoma, porém, ao contrário da primeira
que é pelágica, esta é demersal, exibindo uma tendência de colonizar as poças de
maré (Wyanski & Targett, 2000). Esta segregação resulta numa repartição espacial,
contribuindo para uma menor competição entre as espécies (Castillo-Rivera et al.,
2005).
Os Clupeiformes, representados no presente estudo pelas famílias Clupeidae
e Engraulidae, são peixes de pequeno porte, muitas vezes dominantes nos
estuários, e que formam cardumes numerosos com tendência “r” estrategista
(Pichler, 2005). A elevada captura dos representantes destas famílias em alguns
meses pode estar relacionada a esta característica de formação de cardumes.
Foi observada uma variação temporal na abundância de L. piquitinga e L.
grossidens, onde a primeira predominou de março a junho e a última, de julho a
setembro. A variação temporal na exploração destes habitats também pode reduzir a
competição trófica entre espécies e entre estágios que possuem dietas similares,
favorecendo, consequentemente, o seu desenvolvimento (Laffaielle et al., 2000).
Segundo El-Deir (2005), L. piquitinga prefere águas mais salinas, enquanto L.
grossidens associa-se melhor com baixos valores de salinidade (Pichler, 2005). No
estuário do rio Caeté, norte do Brasil, Barletta et al. (2005) identificaram dois
movimentos migratórios de peixes: entre as gamboas e entre as áreas superior,
média e inferior do estuário. Em ambos os habitats, os autores registraram uma forte
influência das flutuações da salinidade ao longo do ano na migração e estruturação
da ictiofauna.
Os baiacus S. testudineus e S. greeleyi foram mais abundantes entre os
meses de outubro e abril, durante o período seco. Corroborando este resultado,
Fávaro (2004) registrou maior ocorrência destas espécies durante os períodos mais
quentes em áreas rasas da Baía de Paranaguá.
Vendel et al. (2002) também registraram diferenças significativas entre as
médias mensais do comprimento padrão e da biomassa, e, igualmente ao presente
estudo, as menores médias de ambos os parâmetros ocorreram durante o mesmo
período, sendo estas variações associadas à dinâmica reprodutiva e
comportamental. Através do acúmulo de biomassa, durante o estágio jovem, nos
ambientes intertidais estuarinos e da migração para o canal estuarino ou oceano
quando adultos, as espécies transientes podem transferir a produção das gamboas
diretamente para as áreas costeiras (Kneib, 1997).
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
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As maiores amplitudes de comprimento padrão foram registradas nas
espécies S. timucu, A. brasiliensis e E. melanopterus. Pichler (2005) também
registrou maior amplitude de comprimento nas espécies S. timucu e A. brasiliensis,
sendo, porém, L. grossidens a terceira com maior amplitude. Em canais de maré dos
apicuns da Georgia, Estados Unidos, o comprimento padrão de C. boleosoma variou
de 7 a 20 mm (Wyanski & Targett, 2000), enquanto que no presente estudo, a
variação foi entre 5 e 35 mm, indicando uma maior permanência desta espécie na
gamboa durante seu desenvolvimento.
O comprimento máximo de L. piquitinga e U. lefroyi, registrado no presente
estudo, foi de 40 e 45 mm, respectivamente. El-Deir (2005) registrou comprimento
padrão máximo de 90 e 80 mm, respectivamente, para os jovens destas espécies no
estuário do rio Jaguaribe, Itamaracá, onde se observou uma abundância de maiores
indivíduos comparativamente ao registrado neste trabalho. No entanto, estes
resultados refletem o uso de metodologias distintas e em áreas estuarinas que
exibem atributos hidrológicos e topográficos singulares que, de qualquer forma,
restringem a ocorrência de alguns indivíduos em determinadas classes de
comprimento.
A natureza transiente de muitas espécies é uma característica das
populações de peixes estuarinos que pode influenciar a diversidade e a estabilidade
do próprio estuário e dos ecossistemas costeiros adjacentes (Kneib, 1997; Cowley &
Whitfield, 2002). A presença de jovens de peixes caracteristicamente marinhos,
como Lutjanus analis, L. synagris, Labrisomus nuchipinnis, Sparisoma radians e
Haemulon sp., resultou num aumento da diversidade no mês de abril.
No presente estudo, as associações entre as espécies, definidas pela
abundância total, estão formadas por táxons que exibem uma dinâmica temporal,
como os baiacus e os gerreídeos, que apresentam nichos distintos no ambiente
estuarino. Os primeiros são demersais, residentes e solitários, enquanto os últimos
são pelágicos, marinho-dependentes e frequentemente formam cardumes
interespecíficos.
Uma associação relacionada ao padrão comportamental foi observada entre
L. piquitinga, L. grossidens, C. boleosoma e A. brasiliensis, através da formação de
numerosos cardumes, o que conferiu maiores abundâncias numéricas. As duas
primeiras espécies compartilharam melhor o ambiente através de diferentes
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
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ocorrências sazonais, enquanto as últimas, que são freqüentes ao longo do ano,
apresentam diferentes guildas funcionais.
A composição de espécies nos canais de maré é geralmente relacionada com
os eventos reprodutivos das espécies dominantes (Desmond et al., 2000; Vendel et
al., 2002). A dinâmica populacional das espécies identificadas pode ter sido um fator
muito mais relevante do que a influência dos parâmetros abióticos. Por essa razão,
foi observado um valor muito baixo nos fatores que explicam a variabilidade dos
dados na análise dos componentes principais. Dessa forma, esses parâmetros
atuariam como fatores secundários na ocupação territorial das espécies (Falcão et
al., 2006).
A utilização das gamboas como berçário e local de alimentação (Beumer,
1978) indica a importância destas áreas para o desenvolvimento inicial dos peixes. A
partir da elevada abundância e freqüência temporal de peixes capturados, tanto na
fase larval como jovem, na gamboa estudada, ressalta-se a importância desses
ambientes na manutenção da ictiofauna estuarina e da zona costeira adjacente.
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7 – Conclusões
1 - As fases iniciais de vida dos peixes que habitam a gamboa exibem uma
grande heterogeneidade temporal no que se refere à estrutura da
comunidade, como resultado de características comportamentais como
eventos reprodutivos, variação ontogenética no uso do habitat e permanência
em microhabitats existentes no interior da gamboa;
2 – O estágio de pós-flexão é dominante entre as larvas representando o
momento em que muitas espécies marinhas estuarino-dependentes, como os
Gerreidae, migram para estes habitats;
3 - Poucas espécies dominam a gamboa, em termos numéricos e sazonais,
sendo a maioria residentes dos estuários e exibem uma segregação no uso
do habitat, reduzindo a competição interespecífica;
4 – Em se tratando de uma área intertidal e extremamente rasa, não existe
diferença na abundância de larvas e jovens entre os períodos diurno e
noturno, uma vez que a gamboa representa um ambiente de difícil acesso
para peixes de grande porte, não oferecendo riscos aos peixes jovens.
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
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8 – Referências
ABLE, K. W.; FAHAY, M. P. The first year in the life of Estuarine fishes in the
Middle Atlantic Bight. New Jersey: Rutgers University Press, 342p. 1998.
AHLSTROM SYMPOSIUM. Ontogeny and systematics of fishes. Sponsored by
the National Marine Fisheries Service, National Oceanic and Atmospheric
Administration and United States Department of Commerce. Special Publication
Number I. American Society of Ichthyologists and Herpetologists, 1983.
BARAN, E.; HAMBREY, J.; Mangrove conservation and coastal management in
southeast Asia: What impact on fishery resources? Marine Pollution Bulletin, v.37,
n.8/12, p.431-444, 1998.
BARLETTA, M.; SAINT-PAUL, U.; BARLETTA-BERGAN, A.; EKAU W.; SCHORIES,
D. Spatial and temporal distribution of Myrophis punctatus (Ophichthidae) and
associated fish fauna in a northern Brazilian intertidal mangrove forest.
Hydrobiologia, v.426, p.65-74, 2000.
BARLETTA, M.; BARLETTA-BERGAN, A.; SAINT-PAUL, U.; HUBOLD, G. Seasonal
changes in density, biomass, and diversity of estuarine fishes in tidal mangrove
creeks of the lower Caeté Estuary (northern Brazilian coast, east Amazon). Marine
Ecology Progress Series, v.256, p.217-228, 2003.
BARLETTA, M.; BARLETTA-BERGAN, A.; SAINT-PAUL, U.; HUBOLD, G. The role
of salinity in structuring the fish assemblages in a tropical estuary. Journal of Fish
Biology, v.66, p.45-72, 2005.
BARLETTA-BERGAN, A.; BARLETTA, M. SAINT-PAUL, U. Community structure and
temporal variability of ichthyoplankton in North Brazilian mangrove creeks. Journal
of Fish Biology, v. 61(A), p.33-51, 2002a.
BARLETTA-BERGAN, A., BARLETTA, M. & SAINT-PAUL, U. Structure and
seasonal dynamics of larval fish in the Caeté River Estuary in North Brazil.
Estuarine, Coastal and Shelf Science, v.54, p.193-206, 2002b.
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
64
BARROS, H. M.; ESKINAZI-LEÇA, E.; PARANAGUÁ, M.N. The disappearing fish: an
understanding of sustainability among estuarine fishermen communities of Bragança,
Pa. Aquatic Ecosystem Health and Management, v.3, p.553-560, 2000.
BEUMER, J. P. Feeding ecology of four fishes from a mangrove creek in north
Queensland, Australia. Journal of Fish Biology, v.12, p.475-490, 1978.
BLABER, S. J. M.; FARMER, M. J.; MILTON, D. A.; PANG, J.; BOON-TECK,
O.; WONG, P. The ichthyoplankton of selected estuaries in Sarawak and Sabah:
composition, distribution and habitat affinities. Estuarine, Coastal and Shelf Science,
v.45, n.2, p.197-208, 1997.
BOZEMAN, E. L.; DEAN, J. M. The abundance of estuarine larval and juvenile fish in
a South Carolina intertidal creek. Estuaries, v.3, n.2, p.89-97, 1980.
CAIN, R. L.; DEAN, J. M. Annual occurrence, abundance and diversity of fish in a
South Carolina intertidal creek. Marine Biology, v.36, p.369-379, 1976.
CARPENTER, K. E. (ed.). The living marine resources of the Western Central
Atlantic. Fao Species Identification Guide for Fishery Purposes and American
Society of Ichthyologists and Herpetologists Special Publication No. 5. vol II e III.
Roma: FAO. 2002.
CASTILLO-RIVERA, M.; MONTIEL, M.; SANVICENTE-AÑORVE, L.; ZÁRATE, R.
Spatial, seasonal and diel distribution patterns of two species of mojarras (Pisces:
Gerreidae) in a Mexican tropical coastal lagoon. Journal Applied Ichthyology, v.21,
p.498–503, 2005.
CASTRO, A. C.L.; BONECKER, A.C.T.. Ocorrência de larvas de peixe no sistema
estuarino do rio Mucuri. Arquivos de Biologia e Tecnologia, v.39, n.1, p.171-185,
1996.
CASTRO, M. F. Assembléia ictioplanctônica do complexo estuarino do rio
Formoso – litoral sul de Pernambuco. Monografia (Graduação em Engenharia de
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
65
Pesca), Universidade Federal Rural de Pernambuco, 2003. 56p.
CASTRO, M.F. Abundância, distribuição e desenvolvimento das fases iniciais de
peixes no estuário do rio Formoso, Pernambuco, Brasil. Dissertação (Mestrado em
Recursos Pesqueiros e Aqüicultura), Universidade Federal Rural de Pernambuco,
2005. 72p.
CHAVES, P.; PICHLER, H.; ROBERT, M. Biological, technical and socioeconomic
aspects of the fishing activity in a Brazilian estuary. Journal of Fish Biology, v.61(A),
p.52-59, 2002.
COHEN, M. C. L.; LARA, R. J.; RAMOS, J. F. F.; DITTMAR, T. Factors influencing
the variability of Mg, Ca and K in waters of a mangrove creek in Bragança, North
Brazil. Mangroves and Salt Marshes, v.3, p.9-15, 1999.
COMPANHIA PERNAMBUCANA DO MEIO AMBIENTE (CPRH). Diagnóstico
Sócio-ambiental do Litoral Norte de Pernambuco. Recife. 2003. 214p.
COWLEY, P. D.; WHITFIELD, A. K. Biomass and production estimates of a fish
community in a small South African estuary. Journal of Fish Biology, v.60(A), p.1-
16, 2002.
DESMOND, J.S.; ZEDLER, J.B.; WILLIAMS, G.D. Fish use of tidal creek habitats in
two southern California salt marshes. Ecological Engineering, v.14, p.233-252,
2000.
DITTMAR, T.; LARA, R. J. Driving forces behind nutrient and organic matter
dynamics in a mangrove tidal creek in north Brazil. Estuarine, Coastal and Shelf
Science, v.52, p.249–259, 2001.
EKAU, W.; WESTHAUS-EKAU, P.; MEDEIROS, C. Large scale distribution of fish
larvae in the continental shelf waters off North-East Brazil. Archives of Fishery and
Marine Research, v.47, n.2/3, p.183-200, 1999.
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
66
EKAU, W.; WESTHAUS-EKAU, P.; MACÊDO, S. J.; DORRIEN, C. V. The larval fish
fauna of the “Canal de Santa Cruz” estuary in Northeast Brazil. Tropical
Oceanography, v.29, n.2, p.117–128, 2001.
EL-DEIR, A. C. A. Ecologia das formas iniciais de peixes e aspectos ambientais
do estuário do rio Jaguaribe, Itamaracá, Pernambuco. Tese (Doutorado em
Zoologia), Universidade Federal da Paraíba, 2005. 90 p.
FAHAY, MP. Guide to the early stages of marine fishes occurring in the western
North Atlantic Ocean, Cape Hatteras to the southern Scotian Shelf. Journal of
Northwest Atlantic Fishery Science, v.4, p.1-423, 1983.
FALCÃO, M. G.; SARPÉDONTI, V.; SPACH, H. L.; OTERO, M. E. B.; QUEIROZ, G.
M. L. N.; SANTOS, C. A ictiofauna em planícies de maré das Baías das Laranjeiras e
de Paranaguá, Paraná, Brasil. Zoociências, v.8(2), p.125-138, 2006.
FAUNCE, C. H.; SERAFY, J. E.; LORENZ, J. J. Density–habitat relationships of
mangrove creek fishes within the southeastern saline Everglades (USA), with
reference to managed freshwater releases. Wetlands Ecology and Management,
v.12, p.377–394, 2004.
FÁVARO, L. F. A ictiofauna de áreas rasas do complexo estuarino Baía de
Paranaguá, Paraná. Tese (Doutorado em Ciências Biológicas), Universidade Federal
de São Carlos, 2004. 80p.
FÁVARO, L. F.; LOPES, S. C. G.; SPACH, H. L. Reprodução do peixe-rei,
Atherinella brasiliensis (Quoy & Gaimard) (Atheriniformes, Atherinidae), em uma
planície de maré adjacente à Gamboa do Baguaçu, Baia de Paranaguá, Paraná,
Brasil. Revista Brasileira de Zoologia, v.20, n.3, p. 501-506, 2003.
FIGUEIREDO, J. L; MENEZES, N. A. Manual de Peixes Marinhos do Sudeste do
Brasil. II. Teleostei (1). São Paulo: Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo,
110p. 1987.
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
67
FIGUEIREDO, J. L; MENEZES, N. A. Manual de Peixes Marinhos do Sudeste do
Brasil. II. Teleostei (2). São Paulo: Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo,
90p. 1980.
FIGUEIREDO, J. L; MENEZES, N. A. Manual de Peixes Marinhos do Sudeste do
Brasil. VI. Teleostei (5). São Paulo: Museu de Zoologia, Universidade de São
Paulo, 116p. 2000.
FINN, J. D. A general model for multivariate analysis. New York: Holt, Rinehart &
Winston. 1974
FLORES-MONTES, M. J. Variação nictemeral do fitoplâncton e parâmetros
hidrológicos no Canal de Santa Cruz, Itamaracá - PE. Dissertação (Mestrado em
Oceanografia), Universidade Federal de Pernambuco, 1996. 197f.
FONDO, E.N.; MARTENS, E. E. Effects of mangrove deforestation on macrofaunal
densities, Gazi Bay, Kenya. Mangroves and Salt Marshes, p.2, p.75–83, 1998.
FRANÇA, E. J. Abundância, distribuição e caracterização morfológica de larvas
de Atherinella brasiliensis (Atherinopsidae, Atheriniformes) no estuário do rio
Jaguaribe, Pernambuco. Dissertação (Mestrado em Recursos Pesqueiros e
Aqüicultura), Universidade Federal Rural de Pernambuco, 2005. 31p.
FREDERICK-HOLLAND, A.; SANGER, D. M.; GAWLE, C. P.; LERBERG, S. B.;
SANTIAGO, M. S.; RIEKERK, G. H. M.; ZIMMERMAN, L. E.; SCOTT, G. I. Linkages
between tidal creek ecosystems and the landscape and demographic attributes of
their watersheds. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, v.298,
p.151-178, 2004.
GIARRIZZO, T.; SILVA DE JESUS, A. J.; LAMEIRA, E. C.; ARAÚJO DE ALMEIDA,
J. B.; ISAAC, V.; SAINT-PAUL, U. Weight-length relationships for intertidal fish fauna
in a mangrove estuary in Northern Brazil. Journal of Applied Ichthyology, v.22,
p.325–327, 2006.
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
68
GIBSON, R. N. Go with the flow: tidal migration in marine animals. Hydrobiologia,
v.503, p.153-161, 2003.
GODEFROID, R. S.; SANTOS, C. S.; HOFSTAETTER, M.; SPACH, H. L.
Occurrence of larvae and juveniles of Eucinostomus argenteus, Eucinostomus gula,
Menticirrhus americanus, Menticirrhus littoralis, Unbrina coroides e Micropogonias
furnieri at Pontal do Sul Beach, Paraná. Brazilian Archives of Biology and
Technology, v. 44. n.4, p.411-418, 2001.
HAMPEL, H.; CATTRIJSSE, A.; VINCX, M. Tidal, diel and semi-lunar changes in the
faunal assemblage on an intertidal salt marsh creek. Estuarine, Coastal and Shelf
Science, v.56, p.795-805, 2003.
HETTLER, W. F.; BARKER, D. L. Distribution and abundance of larval fishes at two
North Carolina Inlet. Estuarine, Coastal and Shelf Science, v.37, n.2, p.161-179,
1993.
JOHNSON, R. A. & WICHERN, D. W. Applied muiltivariate statistical analysis.
New Jersey: Prentice Hall, 1992.
JOYEUX, J. C.; PEREIRA, B. B.; ALMEIDA, H. G. The flood-tide ichthyoplanktonic
community at the entrance into a Brazilian tropical estuary. Journal of plankton
research, v.26, n.11, p.1277–1287, 2004.
KNEIB, R. T. The role of tidal marshes in the ecology of estuarine nekton.
Oceanography and Marine Biology: an Annual Review, v.35, p.163-220, 1997.
KNEIB, R. T. Predation risk and use of intertidal habitats by young fishes and shrimp.
Ecology, v.68, n.2, p.379-386, 1987.
KNEIB, R. T.; WAGNER, S. L. Nekton use of vegetated marsh habitats at different
stages of tidal inundation. Marine Ecology Progress Series, v.106, p.227-238,
1994.
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
69
KRUMME, U. Tidal and Diel Dynamics in a Nursery Area: Patterns in Fish
Migration in a Mangrove in North Brazil. Tese (Doutorado em ciências naturais),
Universidade de Bremen, 2003. 184p.
KRUMME, U. Patterns in tidal migration of fish in a brazilian mangrove channel as
revealed by split-beam echosounder. Fisheries Research, v.70, p.1-15, 2004.
KRUMME, U.; SAINT-PAUL, U. Observations of fish migration in a macrotidal
mangrove channel in Northern Brazil using a 200-kHz split-beam sonar. Aquatic
Living Resources, v.16, p.175-184, 2003.
KRUMME, U.; SAINT-PAUL, U.; ROSENTHAL, H. Tidal and diel changes in the
structure of a nekton assemblage in small intertidal mangrove creeks in northern
Brazil. Aquatic Living Resources, v.17, p.215-229, 2004.
KRUMME, U.; KEUTHEN, H.; BARLETTA, M.; VILLWOCK, W.; SAINT-PAUL, U.
Contribution to the feeding ecology of the predatory wingfin anchovy Pterengraulis
atherinoides (L.) in north Brazilian mangrove creeks. Journal of Applied
Ichthyology, v.21, p.469-477, 2005.
LACERDA, L. D.; RIBEIRO-JR, M. G.; GUEIROS, B. B. Manganese dynamics in a
mangrove mud flat tidal creek in SE Brazil. Mangroves and Salt Marshes, v.3,
p.105-115, 1999.
LACERDA, S. R.; KOENING, M. L.; NEUMANN-LEITÃO, S.; FLORES-MONTES.
Phytoplankton nyctemeral variation at a tropical river estuary (Itamaracá-
Pernambuco-Brazil). Brazilian Journal of Biology, v.64, n.1, p.81-94, 2004.
LAFFAILLE, P.; FEUNTEUN, E.; LEFEUVRE, J.C. Composition of fish communities
in a European macrotidal salt marsh (the Mont Saint-Michel Bay, France). Estuarine,
Coastal and Shelf Science, v.51, p.429-438, 2000.
LARA, R. J.; DITTMAR, T. Nutrient dynamics in a mangrove creek (North Brazil)
during the dry season. Mangroves and Salt Marshes, v.3, p.185-195, 1999.
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
70
LEIS, J. M.; TRNSKI, T. The larvae of Indo-Pacific Shorefishes. Hawaii: University
of Hawaii Press. 371p. 1989.
LEY, J. A.; MCIVOR, C. C.; MONTAGUE, C. L. Fishes in Mangrove Prop-root
Habitats of Northeastern Florida Bay: Distinct Assemblages across an Estuarine
Gradient. Estuarine, Coastal and Shelf Science, v.48, p.701–723, 1999.
LIMA, T.; QUINAMO, T. Características sócio-econômicas. In: BARROS, H. M.;
ESKINAZI-LEÇA, E.; MACEDO, S. J.; LIMA, T. Gerenciamento Participativo de
Estuários e Manguezais. Recife: Ed. Universitária. 252p. 2000.
LITTLE, M. C.; REAY, P. J.; GROVE, S. J. The fish community of an East African
mangrove creek. Journal of Fish Biology, v.32, p.729-747, 1988.
MACEDO, S. J. Fisioecologia de alguns estuários do Canal de Santa Cruz
(Itamaracá-PE). Dissertação (Mestrado em Fisiologia Geral), Universidade de São
Paulo, 1974. 121p.
MACEDO, S. J.; FLORES-MONTES, M. J.; LINS, I. C. Características abióticas da
área. In. Gerenciamento participativo de estuários e manguezais. Recife: Editora
Universitária. 252p. 2000.
MAFALDA-JR, P. O.; SILVA, V. R. F. Caracterização do ictioplâncton do sistema
estuarino-lagunar de Jequiá, Alagoas. Boletim de Estudos de Ciências do Mar,
v.9, p.89-104, 1996.
MAFALDA-JR, P. O.; SINQUE, C.; MUELBERT, J. H.; SOUZA, C. S. Distribuição e
abundância do ictioplâncton na costa norte da Bahia, Brasil. Tropical
Oceanography, v.32, n.1, p.69-88, 2004.
MALLIN, M. A.; PARSONS, D. C.; JOHNSON, V. L.; MCIVER, M. R.; COVAN, H. A.
Nutrient limitation and algal blooms in urbanizing tidal creeks. Journal of
Experimental Marine Biology and Ecology, v.298, p.211-231, 2004.
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
71
MAZUMDER, D.; SAINTILAN, N.; WILLIAMS, R. J. Fish assemblages in three tidal
saltmarsh and mangrove flats in temperate NSW, Australia: a comparison based on
species diversity and abundance. Wetlands Ecology and Management, v.14,
p.201-209, 2006.
McKINNON, A. D.; TROTT, L. A.; ALONGI, D. M.; DAVIDSON, A. Water column
production and nutrient characteristics in mangrove creeks receiving shrimp farm
effluent. Aquaculture research, v. 33, p.55-73, 2002.
MEDEIROS, T. N. Uso comparativo de atrator luminoso e rede de arrasto na
captura de larvas de peixes no estuário do rio Formoso - Pernambuco – Brasil.
Dissertação (Mestrado em Recursos Pesqueiros e Aqüicultura), Universidade
Federal Rural de Pernambuco, 2005. 47p.
MEDEIROS, C. Q.; KJERFVE, B. Hydrology of a tropical estuarine system:
Itamaracá, Brazil. Estuarine, Coastal and Shelf Science, v.36, p.495-515, 1993.
MELO-JR, M. Padrões dinâmicos de transporte e migração do zooplâncton,
com ênfase nos Decapoda planctônicos, da Barra de Catuama, Pernambuco -
Brasil. Dissertação (Mestrado em Oceanografia), Universidade Federal de
Pernambuco, 2005. 123p.
MENEZES, N. A.; FIGUEIREDO, J. L. Manual de Peixes Marinhos do Sudeste do
Brasil. IV. Teleostei (3). São Paulo: Museu de Zoologia, Universidade de São
Paulo, 96p. 1980.
MENEZES, N. A.; FIGUEIREDO, J. L. Manual de Peixes Marinhos do Sudeste do
Brasil. IV. Teleostei (4). São Paulo: Museu de Zoologia, Universidade de São
Paulo, 105p. 1985.
MILLER, J. M.; CROWDER, L. B.; MOSER, M. L. Migration and utilization of
estuarine nurseries by juvenile fishes: an evolutionary perspective In: RANKIN, M. A.
(ed.) Migration: mechanisms and adaptative significance. Contribution of Marine
Science (suppl.27), p.338-352, 1985.
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
72
MORRISON, M. A.; FRANCIS, M. P.; HARTILL, B. W.; PARKINSON, D. M. Diurnal
and Tidal Variation in the Abundance of the Fish Fauna of a Temperate Tidal
Mudflat. Estuarine, Coastal and Shelf Science, v.54, p.793-807, 2002.
MOSER, H.G. Morphological and functional Aspects of Marine Fish Larvae. In:
Marine Fish Larvae. Morphology, Ecology, and Relation to Fisheries. Reaben Lasker,
Editor. Publisher Washigton Sea Grant Program. 1984. 131p.
NEIRA. F. J.; POTTER, I. C.; BRADLEY, J. S. Seasonal and spatial changes in the
larval fish fauna within a large temperate Australian estuary. Marine Biology, v.112,
p.1-6, 1992.
ODUM, E.P. Fundamentos de ecologia. 4.ed. Lisboa: Fundação Calouste
Gulbekian. 927p. 1971.
PATERSON, A. W.; WHITFIELD, A. K. Do Shallow-water habitats function as refugia
for juvenile fish? Estuarine, Coastal and Shelf Science, v.51, p.359-364, 2000a.
PATERSON, A. W.; WHITFIELD, A. K. The ichthyofauna associated with an intertidal
creek and adjacent eelgrass beds in the Kariega Estuary, South Africa.
Environmental Biology of Fishes, v.58, p.145-156, 2000b.
PATERSON, A. W.; WHITFIELD, A. K. The fishes associated with three intertidal salt
marsh creeks in a temperate southern African estuary. Wetlands Ecology and
Management, v.11, p.305–315, 2003.
PICHLER, H. A. A ictiofauna em planícies de maré da Baía dos Pinheiros,
Paraná. Dissertação (Mestrado em Ciências Biológicas), Universidade Federal do
Paraná, 2005, 68p.
PIELOU, E. C. The interpretation of ecological data. New York: Wiley. 263p. 1984.
PRITCHARD, D.W. What is an Estuary: Physical viewpoint. In: LAUFF, G.H. (ed.)
Estuaries. Washington: American Association for the Advancement of Science. 319p.
1967.
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
73
RICHARDS, W. J. (ed.) Early stages of Atlantic fishes: an identification guide for
western central North Atlantic. CRC Press, 2581p. 2006.
SIEGEL, S. Nonparametric statistics for the behavioral sciences. New York:
McGraw-Hill. 1956.
SNEATH, P. H. A.; SOKAL, R. R. Numerical taxonomy. San Francisco: Freeman.
573p. 1973.
SOGARD, S.M.; POWELL, G.V.N.; HOLMQUIST, J.G. Utilization by fishes of
shallow, seagrass-covered banks in Florida-Bay: 2. Diel and tidal patterns.
Environmental Biology of Fishes, v.24, n.2, p.81-92, 1989.
SOUZA, R. C. Ictioplâncton do Complexo estuarino de Itapessoca – Litoral
Norte de Pernambuco. Tese (Doutorado em Ecologia) - Universidade Federal de
São Carlos, São Paulo. 2003.101 p.
ROUNTREE, R. A.; ABLE, K.W. Nocturnal fish use of New Jersey marsh creek and
adjacent bay shoal habitats. Estuarine, Coastal and Shelf Science, v.44, p.703-
7111, 1997.
SCHULER, C.A.B.; ANDRADE, V.C.; SANTOS, D.S.dos. O Manguezal:
Composição e estrutura In: Gerenciamento participativo de estuários e manguezais.
Recife: Editora Universitária. 252p. 2000.
SHENKER, J.; DEAN, J. M. The utilization of an intertidal salt marsh creek by larval
and juvenile fishes: abundance, diversity and temporal variation. Estuaries, v.2,
p.154-163, 1979.
SPACH, H. L.; SANTOS, C.; GODEFROID, R. S.; NARDI, M.; CUNHA, F. A study of
the fish community structure in a tidal creek. Brazilian Journal of Biology, v.64, n.2,
p.337-351, 2004.
SPACH, H. L.; SANTOS, C.; GODEFROID, R. S. Padrões temporais na assembléia
de peixes na gamboa do Sucuriú, Baía de Paranaguá, Brasil. Revista Brasileira de
Zoologia, v.20, n.4, p.591-600, 2003.
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
74
TAYLOR, R. G.; GRIER, H. J.; WHITTINGTON, J. A. Spawning rhythms of common
snook in Florida. Journal of Fish Biology, v.53, p.502-520, 1998.
THAYER, G. W.; POWELL, A. B.; HOSS, D. E. Composition of Larval, Juvenile, and
Small Adult Fishes Relative to Changes in Environmental Conditions in Florida Bay.
Estuaries, v.22, n.2B, p.518-533, 1999.
VASCONCELOS-FILHO, A. L.; OLIVEIRA, A. M. E. Composição e ecologia da
ictiofauna do Canal de Santa Cruz (Itamaracá –PE, Brasil). Trabalhos
Oceanográficos da UFPE, v. 27, n. 1, p.101-113, 1999.
VENDEL, A. L.; SPACH, H. L.; LOPES, S. G.; SANTOS, C. Structure and dynamics
of fish assemblages in a tidal creek environment. Brazilian Archives of Biology and
Technology, v.45, n.3, p.365-373, 2002.
VENDEL, A. L.; LOPES, S. G.; SANTOS, C; SPACH, H. L. Fish assemblages in a
tidal flat. Brazilian Archives of Biology and Technology, v.46, n.2, p.233-242,
2003.
VIDY, G.; A, DARBOE, F. S.; MBYE, E. M. Juvenile fish assemblages in the creeks
of the Gambia Estuary. Aquatic Living Resources, v.17, p.56-64, 2004.
WRIGHT, J. M. The ecology of fish occurring in shallow water creeks of a Nigerian
mangrove swamp. Journal of Fish Biology, v.29, p.431-441, 1986.
WYANSKI, D. M.; TARGETT, T. E. Development of transformation larvae and
juveniles of Ctenogobius boleosoma, Ctenogobius shufeldti, and Gobionellus
oceanicus (PISCES: GOBIIDAE) from western North Atlantic estuaries, with notes on
early life history. Bulletin of Marine Science, v.67, n.2, p.709-728, 2000.
YÁÑEZ-ARANCIBIA, A. Ecología de la Zona Costera. México: A.G.T. Editor, 189p.
1986.
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
75
APÊNDICE A. Figuras de algumas famílias identificadas no ictioplâncton coletado
em uma gamboa do estuário do rio Catuama – Pernambuco.
Achiridae
(Achirus
spp.
)
Atherinopsidae (Atherinella brasiliensis)
Bothidae/Paralichthyidae
Carangidae (Caranx spp.)
Batrachoididae
Carangidae (Oligoplites spp.)
Beloniformes
Carangidae (Selene vomer)
Blenniidae
Centropomidae (Centropomus spp.)
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
76
Apêndice A (cont.). Figuras de algumas famílias identificadas no ictioplâncton
coletado em uma gamboa do estuário do rio Catuama – Pernambuco.
Clupeidae
Gobiidae sp1
Eleotridae
Gobiidae sp2
Ephippidae (Chaetodipterus faber)
Hemiramphidae
Gerreidae
Labridae
Gobiidae
(
Cteno
g
obius boleosoma?
)
Labrisomidae
Gobiidae (Bathygobius soporator)
Lutjanidae
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
77
APÊNDICE A (cont.). Figuras de algumas famílias identificadas no ictioplâncton
coletado em uma gamboa do estuário do rio Catuama – Pernambuco.
Pomacentridae
Microdesmidae (Microdesmus spp.)
Syngnathidae (Syngnathus spp.)
Mugilidae (Mugil spp.)
Tetraodontidae
Pleuronectiformes
Triglidae (Prionotus spp.)
Sciaenidae
Sparidae
Elopidae (Elops saurus)
SILVA-FALCÃO, E. C. ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE FORMAS INICIAIS DE PEIXES EM UMA GAMBOA DO ESTUÁRIO...
78
APÊNDICE B - Figuras dos jovens de peixes dominantes coletados em uma
gamboa do estuário do rio Catuama – Pernambuco.
Bathygobius soporator Ctenogobius boleosoma
Strongylura timucu
Lycengraulis grossidens
Lile piquitinga
Atherinella brasiliensis
Eucinostomus melanopterus
Ulaema lefroyi
Eucinostomus argenteus
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