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PONTIFÍCIA UNIVERSIDADE CATÓLICA DO RIO GRANDE DO SUL
FACULDADE DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOLOGIA
ESTIMATIVA DE PERÍODO REPRODUTIVO E
TAMANHO DE PRIMEIRA MATURAÇÃO DE
ESPÉCIES DOMINANTES DA ICTIOFAUNA DA
LAGUNA DOS PATOS ATRAVÉS DO USO
EXCLUSIVO DO ÍNDICE GONADOSSOMÁTICO.
Camilla da Silva Marques
Dr. Nelson Ferreira Fontoura
Orientador
DISSERTAÇÃO DE MESTRADO
PORTO ALEGRE - RS - BRASIL
2007
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ii
SUMÁRIO
Agradecimentos ................................................................................................................... iii
Resumo .................................................................................................................................. v
Abstract ................................................................................................................................ vi
Apresentação ...................................................................................................................... vii
Capítulo 1: Estimativa de tamanho de primeira maturação a partir de dados de
IGS: Oligosarcus jenynsii, Oligosarcus robustus, Hoplias malabaricus,
Cyphocharax voga, Astyanax fasciatus (Characiformes),
Parapimelodus nigribarbis, Trachelyopterus lucenai, Hoplosternum
littorale, Loricariichthys anus (Siluriformes) e Pachyurus bonariensis
(Perciformes) no Lago Guaíba e Laguna dos Patos, RS. .................................. 1
Capítulo 2: Período Reprodutivo de Oligosarcus jenynsii, Oligosarcus robustus,
Hoplias malabaricus, Cyphocharax voga, Astyanax fasciatus
(Characiformes), Parapimelodus nigribarbis, Trachelyopterus lucenai,
Hoplosternum littorale, Loricariichthys anus (Siluriformes) e
Pachyurus bonariensis (Perciformes) no Lago Guaíba e Laguna dos
Patos, RS. .......................................................................................................... 47
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iii
AGRADECIMENTOS
Aos meus pais Zaira da Silva Marques e Luiz César Marques, e ao meu irmão
Matheus Marques, pelo incentivo, apoio, e acima de tudo, pela confiança que sempre
depositaram em mim e na minha escolha profissional. Espero ter retribuído um pouco do
muito que recebi de vocês ao longo destes 2 anos e de toda uma vida. Muito obrigada!
Com certeza este espaço é muito pequeno para descrever a gratidão e o
reconhecimento que tenho pelo meu orientador, Dr. Nelson Ferreira Fontoura, com quem
aprendi tudo que sei sobre peixes e sobre a arte de pescar. Obrigado pelos ensinamentos
profissionais e pessoais. Com certeza levarei para a vida toda.
Ao Daniel Gomes, que mesmo chegando já quase na reta final, contribuiu de
forma intensa e indispensável para a conclusão desta dissertação. Obrigada por sempre
acreditar em mim. Te amo muito.
Agradeço de coração à ajuda dos estagiários do Laboratório de Ecologia Aquática,
Camila Marone e Samir Cafrune, pelas incansáveis manhãs e tardes que passamos na
companhia de muitos Birús e Porrudos.
A todas as pessoas que participaram e ajudaram nas saídas de campo: Azamba,
Guilherme Petersen, Fernanda Pinheiro, Viviane, Carlos Hiroshi, Paulo Milani.
Um agradecimento especial a minha colega de mestrado e amiga, bióloga Thais
Paz Alves a quem me faltam palavras para agradecer tamanha ajuda e companheirismo
nas saídas e indiadas de campo. Valeu Thais e podes ter certeza que sempre que
precisares poderá contar comigo!
Aos motoristas da PUCRS, em especial ao Fernando, pelas idas e vindas, sem,
literalmente, deixar o barco cair.
Aos colegas do laboratório, Andréa, Malú, Giovana, Carol (do Régis), Rafael,
pelos já seis anos de companheirismo e por serem minha segunda casa.
Em especial ao Dr. Aloisio Sirangelo Braun que proporcionou, através de seus
dados de doutorado, uma análise integrada da biologia reprodutiva da ictiofauna da
Laguna dos Patos.
iv
Aos professores da Pós-graduação, em especial ao Dr. Júlio César Bicca Marques
e Dr. Carlos Teixeira, que me ensinaram muito sobre a verdadeira importância e valor do
profissional de biologia.
Ao Laboratório de Ictiologia do Museu de Ciências da PUCRS pelo auxílio na
identificação de algumas espécies.
Às secretárias da Pós-graduação em Zoologia da PUCRS, Josi e Luíza pelo
carinho e atenção que sempre dispensaram para resolver qualquer problema. Obrigada
meninas!
A Aracruz Celulose por ceder o espaço dentro do horto-florestal Barba-Negra, na
Barra do Ribeiro, para que tivéssemos acesso ao Arroio Araçá, sem o qual, com certeza,
este trabalho não seria possível.
Ao Sr. Ênio e a Sra. Odete pelas “hospedagens” muito acolhedoras na Barra do
Ribeiro, nos livrando das chuvas e mosquitos e sempre nos agradando com suas jantas e
pãezinhos. Podem ter certeza de que ganharam uma grande amiga.
Finalmente, ao CNPq, pela bolsa concedida.
v
RESUMO
O presente trabalho foi realizado através de um conjunto de amostragens mensais na
Lagoa do Casamento, sistema nordeste da Laguna dos Patos (nov/2002 a abr/2004), e no Lago
Guaíba, região denominada Saco das Mulatas (jun/2005 a mai/2006). Os animais foram
capturados através de redes de espera com 30 metros, de malhas de 15, 20, 25, 30, 35, 40, 50, 60
e 70mm entre nós adjacentes, com esforço mensal de 36 horas/mês. Para as espécies consideradas
dominantes ao sistema da Laguna dos Patos, foram estimados os comprimentos de primeira
maturação gonadal e período reprodutivo. O tamanho de primeira maturação (L
MAT
) foi estimado
através do ajuste de uma função logística modificada aos dados de comprimento total médio
(L
TOT
) e IGS médio (IGS
MED
) através do algoritmo de Levenberg-Marquardt (SPSS 11.5):
IGS
MED
=IGS
MIN
+(IGS
MAX
-IGS
MIN
)/(1+exp(-Tax*(L
TOT
-L
MAT
))); onde IGS
MED
é o IGS médio
para fêmeas em cada intervalo de classe de comprimento; IGS
MIN
é o IGS médio de fêmeas
jovens; IGS
MAX
é o IGS médio de fêmeas adultas; Tax é a velocidade com que as fêmeas passam
do estágio jovem para o estágio adulto; L
TOT
é o comprimento total médio de cada classe de
comprimento e L
MAT
é o tamanho de primeira maturação. Para espécies com insuficiência
amostral para ajuste da função, o tamanho de primeira maturação foi determinado como o
comprimento total do menor indivíduo capturado com IGS igual ou superior a 30% do maior
valor de IGS registrado para as fêmeas de cada espécie (L
MIN
). O período reprodutivo foi definido
através da variação mensal dos valores do Índice Gonadossomático (IGS) de fêmeas, sendo
considerados meses de reprodução registrada aqueles meses em que houve pelo menos uma
fêmea com IGS igual ou superior a 30% do valor máximo de IGS registrado para as fêmeas da
espécie e os meses de pico reprodutivo foram caracterizados como aqueles em que metade da
população de fêmeas possuía no mínimo 30% do IGS máximo registrado. O tamanho de primeira
maturação para Oligosarcus jenynsii foi estimado em 16,2cm (L
MAT
, EP=0,167) com reprodução
registrada de março a novembro e pico reprodutivo de abril a agosto. Para Oligosarcus robustus o
comprimento de primeira maturação gonadal foi determinado em 21,4cm (L
MAT
, SE=0,463), com
atividade reprodutiva anual e picos entre fevereiro e agosto. Hoplias malabaricus inicia a
reprodução aos 13,9cm (L
MIN
) durante os meses de novembro a março, com picos reprodutivos
nos meses de novembro e dezembro. Para Cyphocharax voga a primeira maturação inicia aos
18,5cm de comprimento (L
MAT
, EP=0,738) e reproduz-se durante todo o ano com pico
reprodutivo nos meses de setembro a fevereiro. Para Astyanax fasciatus a atividade reprodutiva
inicia-se aos 12,2cm (L
MAT
, EP=0,661) de comprimento com atividade reprodutiva anual e picos
entre setembro a maio. Para Pimelodus maculatus a reprodução inicia-se aos 18,0cm (L
MIN
) e
através do método proposto não foi possível estimar o período reprodutivo. Para Parapimelodus
nigribarbis o tamanho de primeira maturação foi estimado em 8,0cm (L
MIN
), sendo que a
atividade reprodutiva ocorre de setembro a março, sem a presença de picos de IGS. Hoplosternum
littorale inicia a reprodução aos 14,1cm (L
MAT
, EP=0,199) com atividade reprodutiva de outubro
a fevereiro e picos nos meses de novembro e dezembro. O tamanho de primeira maturação para
Loricariichthys anus foi estimado em 27,0cm (L
MAT
, EP=1,151) se seu período de desova se
estende de novembro a fevereiro, sem a presença de picos de IGS. Para Trachelyopterus lucenai a
primeira maturação inicia aos 13,7cm de comprimento (L
MAT
, EP=0,537) e sua atividade
reprodutiva se estende de novembro a fevereiro com picos entre novembro a janeiro. Finalmente,
para Pachyurus bonariensis a primeira maturação foi estimada em 17,2cm (SE=2,024) e sua
reprodução compreende de novembro a fevereiro com pico reprodutivo nos meses de novembro e
dezembro.
vi
ABSTRACT
This research results from a monthly sampling program carried out at Lagoa do
Casamento (November 2002 to April 2004) and Lago Guaíba (June 2005 to May 2006). Fishes
are sampled using gillnets of different mesh size (30 meters long; 15, 20, 25, 30, 35, 40, 50, 60 e
70 mm between knots, 36 hours/month). For dominant fish species the size at first maturation and
reproductive period were estimated. The length of first maturation (L
MAT
) of each fish species
was estimated through a modified logistic equation, adjusted from Gonadossomatic Index (GSI)
data using Levenberg-Marquardt algorithm (SPSS 11.5): IGS
MED
=IGS
MIN
+(IGS
MAX
-
IGS
MIN
)/(1+exp(-Tax*(L
TOT
-L
MAT
))); where IGS
MED
is the average GSI for females in each size
class; IGS
MIN
is the average GSI for juvenile females; IGS
MAX
is the average GSI for adult
females; Tax is the rate of changing from juvenile to adult; L
TOT
is the average total length of
each size class; and L
MAT
is the length at first maturity. For species with no enough sample size to
adjust the model, the first maturation were estimated as the total length of the smaller female with
GSI equal or larger than 30% of the maximum registered GSI value for the specie (L
MIN
). The
reproductive period was determined according to the monthly variation of the GSI. Months with
registered reproduction was designed by the presence of at least one female with GSI equal or
larger than 30% of the maximum registered GSI for the species. Months characterized as
reproductive peak were those when 50% of females were presenting GSI equal or larger than
30% of the maximum registered GSI value. The length at first maturation of Oligosarcus jenynsii
was estimated in 16.2cm (L
MAT
; SE=0.167) and the reproductive period was estimated from
March to November and the period of maximum reproduction was identified from April to
August. For Oligosarcus robustus the reproductive activity starts at 21.4cm (L
MAT
; SE=0.463) of
total length and it reproduces during almost the whole year with the maximum activity from
February to August. The first maturation was determined in 13.9 cm (L
MIN
) for Hoplias
malabaricus females and the reproductive period was identified from November to March, with
reproductive peak from November to December. Cyphocharax voga starts to reproduce with
18.5cm (L
MAT
; SE=0.738) of total length and reproductive activities occurred during the whole
year, with the maximum reproduction from February to September. The length at first maturation
for Astyanax fasciatus was estimated as 12.2cm (L
MAT
; SE=0.661) and the reproductive period
occurred during the whole year, although the period of maximum reproduction was estimated
from September to May. For Pimelodus maculatus females the reproductive activity starts with
18.0cm (L
MIN
). The first maturation was estimated at 8.0cm (L
MIN
) for Parapimelodus
nigribarbis and the reproductive period was estimated from September to March. The specie,
however, didn’t show a period of reproductive peak following the proposed criteria.
Hoplosternum littorale starts to reproduce with 14.1cm (L
MAT
; SE=0.199), the reproductive
period was determined as from October to February and the period of maximum reproduction was
estimated from November to December. For Loricariichthys anus females, first maturation was
estimated at 27.0cm (L
MAT
; SE=1.151), the reproductive period was estimated from November to
February but the specie does not show a period of reproductive peak as proposed. The length at
which Pachyurus bonariensis starts its reproductive activity is 17.2cm (L
MAT
; SE=2,024) and the
reproductive period was estimated as from November to February, with a period of maximum
reproduction registered in November and December. Finally, the first maturation for
Trachelyopterus lucenai was estimated as 13.7cm (L
MAT
; SE=0.537), the reproductive period was
estimated from November to February and the period of maximum reproduction was registered
from November to January
.
vii
APRESENTAÇÃO
A presente dissertação objetiva estudar aspectos básicos da biologia reprodutiva
de espécies dominantes na bacia hidrográfica da Laguna dos Patos. Neste contexto, são
consideradas como dominantes as espécies com maior freqüência de captura através do
uso de redes de espera com malhas variadas. São elas Oligosarcus jenynsii (
GÜNTER,
1864); Oligosarcus robustus
MENEZES, 1969; Hoplias malabaricus (BLOCH, 1794);
Cyphocharax voga (HENSEL, 1870); Astyanax fasciatus (CUVIER, 1819); Pimelodus
maculatus LA CEPÈDE, 1803; Parapimelodus nigribarbis (BOULENGER, 1889);
Hoplosternum littorale (HANCOCK, 1828); Loricariichthys anus (VALENCIENNES, 1836);
Trachelyopterus lucenai BERTOLETTI et al., 1995; e Pachyurus bonariensis
STEINDACHNER, 1879.
Além da análise de parâmetros da biologia reprodutiva de peixes, são aplicados
métodos e/ou critérios alternativos para a determinação do período reprodutivo e
estimativa de tamanho de primeira maturação baseados exclusivamente em valores do
Índice Gonadossomático (IGS).
A dissertação encontra-se dividida em dois capítulos: o capítulo 1 versa sobre o
tamanho de primeira maturação, enquanto que no capítulo 2 são apresentadas as
estimativas de período reprodutivo das espécies analisadas. Ambos os capítulos
encontram-se formatados como artigos a serem submetidos para o periódico científico
Iheringia, série zoologia, editado pela Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul.
Entretanto, para facilitar a leitura do texto, figuras e tabelas estão inseridas ao longo do
trabalho.
1
Estimativa de tamanho de primeira maturação a partir de dados de IGS:
Oligosarcus jenynsii, Oligosarcus robustus, Hoplias malabaricus, Cyphocharax voga,
Astyanax fasciatus (Characiformes), Parapimelodus nigribarbis, Trachelyopterus
lucenai, Hoplosternum littorale, Loricariichthys anus (Siluriformes) e Pachyurus
bonariensis (Perciformes) no Lago Guaíba e Laguna dos Patos, RS.
MARQUES, Camilla da S.
1
; BRAUN, Aloisio S.
2
& FONTOURA, Nelson F.
3
Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Faculdade de Biociências,
Laboratório de Ecologia Aquática, Av. Ipiranga, 6681, Prédio 12, Bloco C, sala 173, CEP
90619-900, Porto Alegre, RS, Brasil.
1
2
3
Abstract
Correct estimates of size at first maturity (L
50
) are necessary for fish stock
management and different methods have been proposed. In this study we apply a
modified logistic model to estimate the size at first maturity from Gonadossomatic Index
(GSI) data. This research results from a monthly sample program carried in Lagoa do
Casamento (November 2002 to April 2004) and Lago Guaíba (June 2005 to May 2006),
Rio Grande do Sul. The specimens were sampled using gillnets of different mesh sizes
net (30 meters long; 15, 20, 25, 30, 35, 40, 50, 60 e 70 mm between knots, 36
hours/month). The length of first maturation (L
MAT
) of each fish specie was estimated
trough a modified logistic equation, adjusted from GSI data through Levenberg-
Marquardt algorithm (SPSS 11.5): IGS
MED
=IGS
MIN
+(IGS
MAX
-IGS
MIN
)/(1+exp(-
Tax*(L
TOT
-L
MAT
))); where IGS
MED
is the average GSI for females in each size class;
IGS
MIN
is the average GSI for juvenile females; IGS
MAX
is the average GSI for adult
females; Tax is the rate of changing from juvenile to adult; L
TOT
is the average total
length of each size class; and L
MAT
is the length at first maturity. For species with small
sample size to adjust the model, the first maturation were estimated as the total length of
the smaller female with GSI equal or larger than 30% of the maximum registered GSI
value for the specie (L
MIN
). The length of first maturation of Oligosarcus jenynsii was
estimated in 16.2cm (L
MAT
; SE=0.167). For Oligosarcus robustus the reproductive
activity starts at 21.4cm (L
MAT
; SE=0.463) of total length. The first maturation was
determined in 13.9 cm (L
MIN
) for Hoplias malabaricus females. Cyphocharax voga starts
to reproduce with 18.5cm (L
MAT
; SE=0.738) of total length. The length of first
maturation for Astyanax fasciatus was estimated in 12.2cm (L
MAT
; SE=0.661). For
Pimelodus maculatus females the reproductive activity starts with 18.0cm (L
MIN
). The
first maturation was estimated at 8.0cm (L
MIN
) for Parapimelodus nigribarbis.
Hoplosternum littorale starts to reproduce with 14.1cm (L
MAT
; SE=0.199). For
Loricariichthys anus females, first maturation was estimated at 27.0cm (L
MAT
;
SE=1.151). The length at which Pachyurus bonariensis starts his reproductive activity is
17.2cm (L
MAT
; SE=2.024). Finally, the first maturation for Trachelyopterus lucenai was
estimated in 13.7cm (L
MAT
; SE=0.537).
Key-words: Fish, first maturity, Guaíba, Laguna dos Patos, Lagoa do Casamento.
2
Resumo
Estimativas precisas do tamanho de primeira maturação (L
50
) são necessárias para
políticas de preservação de recursos pesqueiros, sendo que diferentes abordagens têm
sido propostas neste sentido. Neste trabalho aplicamos uma equação logística para
estimativa do tamanho de primeira maturação a partir de dados de IGS. Para tal foram
realizadas coletas mensais ao longo de dezoito meses (nov/2002 a abr/2004) na Lagoa do
Casamento, braço nordeste da Laguna dos Patos, e doze meses (jun/2005 a mai/2006) no
Lago Guaíba, em porção denominada Saco das Mulatas, empregando-se redes de espera
de malhas diversificadas (30 metros de comprimento, malhas 15, 20, 25, 30, 35, 40, 50,
60 e 70 mm entre nós adjacentes, esforço de 36 horas/mês). O tamanho de primeira
maturação (L
MAT
) de cada espécie analisada foi estimado através do ajuste de uma
função logística modificada aos dados de comprimento total médio (L
TOT
) e IGS médio
(IGS
MED
) através do algoritmo de Levenberg-Marquardt (SPSS 11.5):
IGS
MED
=IGS
MIN
+(IGS
MAX
-IGS
MIN
)/(1+exp(-Tax*(L
TOT
-L
MAT
))); onde IGS
MED
é o
IGS médio para fêmeas em cada intervalo de classe de comprimento; IGS
MIN
é o IGS
médio de fêmeas jovens; IGS
MAX
é o IGS médio de fêmeas adultas; Tax é a velocidade
com que as fêmeas passam do estágio jovem para o estágio adulto; L
TOT
é o
comprimento total médio de cada classe de comprimento e L
MAT
é o tamanho de primeira
maturação. Para espécies com insuficiência amostral para ajuste da função acima, o
tamanho de primeira maturação foi determinado como o comprimento total do menor
indivíduo capturado com IGS igual ou superior a 30% do maior valor de IGS registrado
para as fêmeas de cada espécie (L
MIN
). O tamanho de primeira maturação estimado para
Oligosarcus jenynsii foi de 16,2 cm (L
MAT
;
EP=0,167). As fêmeas de Oligosarcus
robustus iniciam a atividade reprodutiva aos 21,4 cm de comprimento total (L
MAT
;
SE=0,463). Para Hoplias malabaricus a primeira maturação foi estimada em 13,9 cm
(L
MIN
). Para as fêmeas do birú Cyphocharax voga o tamanho de primeira maturação foi
determinado em 18,5 cm (L
MAT
; EP=0,738). Para Astyanax fasciatus a atividade
reprodutiva inicia-se aos 12,2 cm de comprimento total (L
MAT
; EP=0,661). Para as
fêmeas de Pimelodus maculatus a reprodução inicia-se aos 18,0 cm (L
MIN
) de
comprimento total. Em Parapimelodus nigribarbis o tamanho de primeira maturação
ocorre aos 8,0 cm de comprimento total (L
MIN
). Para as fêmeas do tamboatá
Hoplosternum littorale a reprodução inicia-se aos 14,1 cm de comprimento total (L
MAT
;
EP=0,199). O tamanho de primeira maturação para Loricariichthys anus foi estimado em
27,0 cm (L
MAT
; EP=1,151). Para Pachyurus bonariensis a atividade reprodutiva tem
início aos 17,2 cm de comprimento total (L
MAT
; EP=2,024). Finalmente, para as fêmeas
do bagre-sapo T. lucenai a primeira maturação foi estimada em 13,7 cm (L
MAT
;
EP=0,537).
Palavras-chave: Peixes, primeira maturação, Guaíba, Laguna dos Patos, Lagoa do
Casamento.
3
INTRODUÇÃO
Estimativas precisas do tamanho de primeira maturação (L
50
), o comprimento no
qual 50% da população encontra-se no estágio adulto, são necessárias para o manejo e
conservação das espécies de peixes (
HUNTER & MACEWICZ, 2003).
Diferentes métodos têm sido propostos para estimar o tamanho de primeira
maturação.
TRIPEL & HARVEY (1991) realizaram uma revisão neste sentido, avaliando seis
diferentes abordagens. Entretanto, na maior parte dos métodos em uso, cada indivíduo,
tem que, primeiramente, ser classificado como reprodutivo ou não-reprodutivo. Este
reconhecimento é usualmente realizado de forma visual, e descrições subjetivas de
aspectos macroscópicos de ovários e testículos, em diferentes estágios de
desenvolvimento, têm sido publicadas (ex. GERRITSEN & MCGRATH, 2006). Uma
abordagem, tal como a aplicação do Índice Gonadossomático (IGS), tem tido uso
exclusivo para a definição de ciclos sazonais de reprodução.
Embora estejam disponíveis diferentes métodos, a grande maioria se utiliza a
função logística para estimativa do tamanho de primeira maturação (ex: QUAATEY &
MARAVELIAS
, 1999; GONÇALVES & ERZINI, 2000; DADEBO et al., 2003, LEWIS &
FONTOURA
, 2005; GERRITSEN & MCGRATH, 2006). Equações logísticas são amplamente
utilizadas, pois estas funções matemáticas relativamente simples, podem simular uma
curva normal cumulativa, onde o L
50
corresponde à média da distribuição normal. Isto é,
o L
50
corresponde ao tamanho médio de um grupo etário quando este inicia a atividade
reprodutiva pela primeira vez (comprimento médio do grupo etário no meio do período
reprodutivo). O problema central é que, equações logísticas regulares, apresentam
comportamento assintótico, isto é, estabilizam em um ou 100%. Ou seja, a partir de um
4
determinado tamanho todos os indivíduos devem ser corretamente identificados como
adultos, sendo que isto, não se verifica para um conjunto considerável de espécies
(TRIPEL & HARVEY, 1991).
BRAUN (2005) aplicou uma metodologia expedita para estimativa de tamanho de
primeira maturação de diversas espécies de peixes da Laguna dos Patos, considerando
como adultos os animais cujos tamanhos fossem maiores ou iguais ao menor animal
capturado com IGS individual superior a 30% do maior IGS registrado para a espécie. No
trabalho referido acima, são apresentadas estimativas de tamanho de primeira maturação
para Oligosarcus jenynsii (GÜNTER, 1864); Oligosarcus robustus MENEZES, 1969;
Hoplias malabaricus (BLOCH, 1794); Cyphocharax voga (HENSEL, 1870); Astyanax
fasciatus (CUVIER, 1819); Pimelodus maculatus LA CEPÈDE, 1803; Parapimelodus
nigribarbis (BOULENGER, 1889); Hoplosternum littorale (HANCOCK, 1828);
Loricariichthys anus (VALENCIENNES, 1836); Trachelyopterus lucenai BERTOLETTI et al.,
1995; e Pachyurus bonariensis STEINDACHNER, 1879.
O presente trabalho tem por finalidade aplicar uma nova abordagem para a
estimativa do tamanho de primeira maturação de peixes, através do uso de IGS como
marcador de status reprodutivo, mas aplicando-se uma curva logística de assíntota
variável. Para fins comparativos serão utilizadas as mesmas espécies de peixes
consideradas como dominantes da Laguna dos Patos segundo BRAUN (2005).
5
MATERIAL E MÉTODOS
O presente estudo foi realizado através de amostragens realizadas no Saco das
Mulatas, situado na margem oeste do Lago Guaíba (figura 1). Para efeito de análise,
foram incorporados os dados de
BRAUN (2005), obtidos na Lagoa do Casamento.
A Laguna dos Patos pode ser dividida em cinco unidades biológicas,
representadas pelo corpo central lagunar, o lago Guaíba, enseada de Tapes, lagoa do
Casamento, e a região estuarina.
O lago Guaíba é o maior contribuinte de água doce ao sistema Patos, porém a
dinâmica de fluxo e a qualidade da água do lago flutuam de forma significativa. A região
norte do lago Guaíba é delimitada por um delta, como resultado da deposição de grande
quantidade de sedimento transportado por seus principais tributários (rios Jacuí, Sinos,
Caí e Gravataí) que têm a sua energia de fluxo dissipada ao entrar na bacia (
ASMUS,
1998).
O lago Guaíba ocupa uma superfície alagada de aproximadamente 468 km
2
e
profundidades registradas de até 64 metros no canal de navegação, sendo que na maior
parte de sua extensão, as profundidades não ultrapassam 3 metros. Possui extensão de 50
km de comprimento e largura variando de 1 a 20 km. Sua bacia de drenagem é de 88.000
km
2
abrangendo cerca de 30% do Estado do Rio Grande do Sul (BENDATI, 1994; LERSCH
et al., 1999; KNIPPLING, 2002).
A Lagoa do Casamento, onde foram efetuadas as amostragens de BRAUN (2005),
apresenta uma superfície alagada de aproximadamente 272 km
2
, possuindo profundidades
de até 4,1 metros (VILLWOCK, 1977). Recebe as drenagens dos rios Capivari e Palmares,
6
através de sua porção norte, bem como possui comunicação com três lagoas marginais:
lagoa da Bonifácia, lagoa Araçá e lagoa dos Gateados.
Foram efetuadas coletas mensais ao longo de 17 meses (novembro de 2002 a abril
de 2004, exceto outubro de 2003) na Lagoa do Casamento (dados de BRAUN, 2005) e ao
longo de 12 meses (junho de 2005 a maio de 2006) no lago Guaíba, em localidade
denominada de Saco das Mulatas (figura 1).
Em ambas as localidades, os peixes foram capturados através de um conjunto
variado de redes de espera com 30 metros de comprimento e malhas de 15, 20, 25, 30, 35,
40, 50, 60 e 70 mm, entre nós adjacentes. As redes foram colocadas às 16 horas e
retiradas às 10 horas do dia seguinte, permanecendo na água durante 18 horas. Os
indivíduos capturados foram selecionados por arte de pesca e malha, sendo fixados em
formol 4% depois de mortos por asfixia. Indivíduos de maior porte (> 25cm) receberam
injeções (5mL) de formol a 40% diretamente na cavidade visceral.
Em laboratório os animais foram triados por espécie, medidos (comprimento
total) com ictiômetro de precisão 1 mm e pesados em balança semi-analítica Marte de
precisão 0,01g. Cada animal capturado foi aberto com incisão abdominal para a extração
das gônadas, as quais foram pesadas em balança analítica Bel de precisão 0,0001g. Para
cada indivíduo eviscerado foi calculado o Índice Gonadossomático (IGS): IGS=
(Wg/Wt). 100, onde Wg é o peso da gônada (g); Wt é o peso total do indivíduo. Os
indivíduos de cada espécie foram agrupados por intervalos de classe de comprimento
total (1cm), calculando-se, para cada intervalo, o comprimento total médio e o IGS
médio.
O tamanho de primeira maturação (L
MAT
) de cada espécie analisada foi estimado
através de metodologia original, envolvendo a aplicação direta de uma função logística
7
modificada aos dados de comprimento total médio (L
TOT
) e IGS médio (IGS
MED
),
através do algoritmo de Levenberg-Marquardt (SPSS 11.5):
IGS
MED
= IGS
MIN
+(IGS
MAX
-IGS
MIN
)/(1+exp(-Tax*( L
TOT
- L
MAT
)))
onde:
IGS
MED
é o IGS médio para fêmeas em cada intervalo de classe de comprimento;
IGS
MIN
é o IGS médio das fêmeas jovens;
IGS
MAX
é o IGS médio das fêmeas adultas;
Tax é a velocidade com que as fêmeas passam do estágio jovem para o estágio
adulto;
L
TOT
é o comprimento total médio de cada classe de comprimento;
L
MAT
é o tamanho de primeira maturação.
Para espécies com insuficiência amostral para aplicação da função acima, o
tamanho de primeira maturação foi determinado como o comprimento total do menor
indivíduo capturado com IGS igual ou superior a 30% do maior valor de IGS registrado
para as fêmeas de cada espécie (L
MIN
), atualizando-se as estimativas propostas por
BRAUN (2005).
8
Figura 1: Mapa parcial da bacia da Laguna dos Patos. As setas indicam os locais de
amostragem no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento. Fonte: GOOGLEMAP (2006)
9
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Oligosarcus jenynsii (GÜNTER, 1864)
Foi capturado um total de 721 fêmeas no Lago Guaíba e 124 na Lagoa do
Casamento, com comprimentos totais variando de 8,2cm a 26,5cm. O maior valor de IGS
verificado para as fêmeas da espécie foi de 27,3% do peso total (figura 2). O tamanho do
menor animal considerado como reprodutivo segundo critério proposto por BRAUN
(2005), foi de 12,6 cm de comprimento total.
Através da distribuição de freqüências de valores de IGS por classe de
comprimento, observamos uma concentração de capturas de fêmeas com valores de IGS
entre 11% e 16% (figura 3), indicando que grande parte das fêmeas da espécie estavam
em atividade reprodutiva durante o processo amostral.
A curva de IGS médio por classe de comprimento (figura 4) apresenta um
comportamento perfeitamente sigmóide, estimando-se o tamanho de primeira maturação
(L
MAT
) em 16,2cm (SE=0,167) com um IGS médio das fêmeas adultas (IGS
MAX
) de
12,1% (SE=0,321). Ou seja, 16,2 cm compreende o comprimento total médio com que os
indivíduos da população atingem um IGS equivalente à metade do IGS médio máximo de
animais adultos. O IGS médio de animais jovens (IGS
MIN
) foi estimado em 1,2%
(SE=0,398) e o valor da taxa de mudança de estado (Tax) para a espécie foi estimado em
1,7 (SE=0,449), representando a velocidade relativa com que as fêmeas passam do
estágio jovem para o estágio adulto.
10
0
5
10
15
20
25
30
5 8 11 14 17 20 23 26 29
Comprimento Total (cm)
IGS (%)
N=845
Figura 2: Distribuição de valores individuais de IGS em função do comprimento total
das fêmeas de Oligosarcus jenynsii no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento, Rio
Grande do Sul.
0
20
40
60
80
100
120
140
0 2 4 6 8 101214161820222426
IGS (%)
Nº de Indivíduos
N=845
Figura 3: Distribuição de freqüências por intervalo de classe de IGS das fêmeas de
Oligosarcus jenynsii no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento, Rio Grande do Sul.
11
0
2
4
6
8
10
12
14
7 101316192225
Comprimento Total (cm)
IGS (%)
N=845
Figura 4: Distribuição dos valores médios de IGS em função do comprimento total
médio das fêmeas de Oligosarcus jenynsii no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento,
Rio Grande do Sul, com ajuste de função logística para estimativa do tamanho de
primeira maturação (L
MAT
, ▲).
Oligosarcus robustus MENEZES, 1969
Foram coletadas 75 fêmeas no Lago Guaíba e 150 na Lagoa do Casamento, sendo
o menor indivíduo capturado com 7,5cm e o maior com 33,6cm (figura 5). A menor
fêmea adulta capturada (L
MIN
) de O. robustus apresentava 20cm de comprimento total, e
fêmeas com IGS a partir de 7,3% foram consideradas como reprodutivas segundo critério
de
BRAUN (2005).
A distribuição de freqüência em função dos valores de IGS das fêmeas mostrou
certa variabilidade na captura dos indivíduos, mas com freqüências de captura
semelhantes em praticamente todas as classes de IGS (figura 6).
12
Aplicado o método proposto para estimativa de tamanho de primeira maturação,
encontrou-se L
MAT
em 21,4cm (SE=0,463; figura 7). O IGS médio para as fêmeas adultas
da espécie é de 11,3% (IGS
MAX
; SE=0,496). O IGS médio de animais jovens foi
estimado em 0,10% (IGS
MIN
; SE=0,439) e o valor que expressa a rapidez com que as
fêmeas da espécie transitam do estágio jovem para o estágio adulto, (Tax), foi de 0,50
(SE = 0,100).
0
5
10
15
20
25
30
5 8 11 14 17 20 23 26 29 32 35 38
Comprimento Total (cm)
IGS (%)
N=225
Figura 5: Distribuição de valores individuais de IGS em função do comprimento total
das fêmeas de Oligosarcus robustus no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento, Rio
Grande do Sul.
13
0
5
10
15
20
25
30
35
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
IGS (%)
Nº de Indivíduos
N=225
Figura 6: Distribuição de freqüências por intervalo de classe de IGS das fêmeas de
Oligosarcus robustus no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento, Rio Grande do Sul.
0
2
4
6
8
10
12
14
16
5 8 11 14 17 20 23 26 29 32 35
Comprimento Total (cm)
IGS (%)
N=225
Figura 7: Distribuição dos valores médios de IGS em função do comprimento total
médio das fêmeas de Oligosarcus robustus no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento,
Rio Grande do Sul, com ajuste de função logística para estimativa do tamanho de
primeira maturação (L
MAT
, ▲).
14
Hoplias malabaricus (BLOCK, 1794)
Foram capturadas fêmeas com comprimentos totais entre 13,7cm e 38,4cm, em
um total de 214 indivíduos coletados na Lagoa do Casamento e 83 no Lago Guaíba. Os
maiores índices de IGS registrados para as fêmeas da traíra H. malabaricus foram de
aproximadamente 12% (figura 8).
Ao observarmos o gráfico de distribuição de freqüência de indivíduos IGS por
classe de IGS das fêmeas de H. malabaricus (figura 9), verificamos que a maior parte das
capturas incidiu sobre animais não reprodutivos, com valores de IGS de até 1,5%.
Entretanto, mesmo a menor fêmea capturada, com 13,9cm de comprimento total, já
apresentava IGS de 11,8%, sendo este o tamanho estimado para a primeira maturação
através do método L
MIN
(BRAUN, 2005).
Em face da grande captura de fêmeas não reprodutivas e da seletividade do
processo amostral, sendo que não foram capturadas fêmeas menores que 13,9cm, não se
identificou um padrão sigmóide na distribuição dos valores de IGS médio em função do
comprimento total (Figura 10). Desta forma, não foi possível a estimativa de L
MAT
segundo o modelo proposto.
15
0
2
4
6
8
10
12
14
0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 39 42 45
Comprimento Total (cm)
IGS (%)
N=297
Figura 8: Distribuição de valores individuais de IGS em função do comprimento total
das fêmeas de Hoplias malabaricus no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento, Rio
Grande do Sul.
0
20
40
60
80
100
120
140
01234567891011
IGS (%)
Nº de Indivíduos
N=297
Figura 9: Distribuição de freqüências por intervalo de classe de IGS das fêmeas de
Hoplias malabaricus (n=297) no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento, Rio Grande do
Sul.
16
0
1
2
3
4
5
6
7
0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 39 42
Comprimento Total (cm)
IGS (%)
N=297
Figura 10: Distribuição dos valores médios de IGS em função do comprimento total
médio das fêmeas de Hoplias malabaricus (n=297) no Lago Guaíba e na Lagoa do
Casamento, Rio Grande do Sul, sem o ajuste de função logística para estimativa do
tamanho de primeira maturação (L
MAT
).
Cyphocharax voga (HENSEL, 1870)
Fêmeas do birú C. voga foram capturadas com comprimentos totais entre 7,5cm e
25,9cm, totalizando 370 fêmeas capturadas na Lagoa do Casamento e 226 no Lago
Guaíba. O maior valor encontrado de IGS para as fêmeas da espécie foi de 31,5%. Foram
consideradas como reprodutivas, através da estimativa de tamanho de primeira maturação
pelo método L
MIN
(BRAUN, 2005), as fêmeas com IGS acima de 9,4%. Segundo este
método, as fêmeas da espécie iniciam sua maturação com 15,1cm (figura 11).
Através da análise da freqüência de indivíduos por classes de IGS (figura 12),
observamos que foram capturadas fêmeas, em freqüências relativamente altas, em todas
as fases de desenvolvimento gonadal. Aplicando-se o método proposto, estimou-se L
MAT
17
em 18,5cm (SE=0,738). O IGS médio das fêmeas adultas (IGS
MAX
) foi o maior
encontrado entre todas as espécies analisadas (12,3%; SE=1,225) e o IGS médio dos
animais jovens (IGS
MIN
) foi estimado em 1,6% (SE=0,801; Tax=0,60; SE=0,257; figura
13).
0
5
10
15
20
25
30
35
3 6 9 12151821242730
Comprimento Total (cm)
IGS (%)
N=596
Figura 11: Distribuição de valores individuais de IGS em função do comprimento total
das fêmeas de Cyphocharax voga (n=596) no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento,
Rio Grande do Sul.
18
0
20
40
60
80
100
120
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32
IGS (%)
Nº de Indivíduos
N=596
Figura 12: Distribuição de freqüências por intervalo de classe de IGS das fêmeas de C.
voga (n=596) no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento, Rio Grande do Sul.
0
2
4
6
8
10
12
14
10 13 16 19 22 25
Comprimento Total (cm)
IGS (%)
N=596
Figura 13: Distribuição dos valores médios de IGS em função do comprimento total
médio das fêmeas de C. voga (n=596) no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento, Rio
Grande do Sul, com o ajuste de função logística para estimativa do tamanho de primeira
maturação (L
MAT
, ▲).
19
Astyanax fasciatus (CUVIER, 1819)
Foram capturadas fêmeas de Astyanax fasciatus com comprimentos totais
variando entre 5,4cm e 16,4cm, com captura total de 116 indivíduos no Lago Guaíba e
461 na Lagoa do Casamento.
O valor máximo de IGS identificado para as fêmeas da espécie foi de 19,4% do
peso corporal total. O tamanho de primeira maturação (L
MIN
, BRAUN, 2005),
considerando como o comprimento da menor fêmea com IGS igual ou superior a 30% do
IGS máximo registrado para a espécie foi estimado em 9,6cm (figura 14).
Analisando-se a distribuição de freqüência por classe de IGS (figura 15), podemos
observar uma captura preponderante de animais não reprodutivos, com IGS entre 1% e
2%, embora animais em todas as fases de desenvolvimento gonadal tenham sido
capturados.
Através do método proposto (L
MAT
), estimou-se a primeira maturação em 12,2cm
(SE = 0,661) (figura 16). O IGS médio das fêmeas consideradas adultas (IGS
MAX
) foi de
9,8% (SE=1,538). O IGS médio das fêmeas jovens (IGS
MIN
) foi determinado em 3,6%
(SE=0,728). O Tax encontrado para a espécie foi de 0,60 (SE=0,236).
20
0
5
10
15
20
25
024681012141618
Comprimento Total (cm)
IGS (%)
N=577
Figura 14: Distribuição de valores individuais de IGS em função do comprimento total
das fêmeas de Astyanax fasciatus (N=577) no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento,
Rio Grande do Sul.
0
30
60
90
120
150
180
0 2 4 6 8 101214161820
IGS (%)
Nº de Indivíduos
N=577
Figura 15: Distribuição de freqüências por intervalo de classe de IGS das fêmeas de
Astyanax fasciatus (n=577) no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento, Rio Grande do
Sul.
21
0
2
4
6
8
10
12
5 7 9 11 13 15 17
Comprimento Total (cm)
IGS (%)
N=577
Figura 16: Distribuição dos valores médios de IGS em função do comprimento total
médio das fêmeas de Astyanax fasciatus (n=577) no Lago Guaíba e na Lagoa do
Casamento, Rio Grande do Sul, com ajuste da função logística para estimativa do
tamanho de primeira maturação (L
MAT
, ▲).
Pimelodus maculatus LA CEPÈDE, 1803
Foram capturadas um total de 213 fêmeas de P. maculatus na Lagoa do
Casamento e 160 no Lago Guaíba, com comprimentos totais entre 14 e 35cm.
O maior valor de IGS registrado para as fêmeas do Pintado foi de 6,1%.
Considerando como L
MIN
o tamanho da menor fêmea com IGS igual ou superior a 30%
do maior IGS verificado para a espécie (1,8%;
BRAUN, 2005), o tamanho proposto para a
primeira maturação foi de 18cm de comprimento total (figura 17).
Ao analisarmos a figura 18 observamos que 95% dos indivíduos coletados
apresentaram valores de IGS de até 2%, caracterizando a amostragem preponderante de
indivíduos jovens ou imaturos. Face ao pequeno número de indivíduos reprodutivos
22
capturados, não foi possível a aplicação da metodologia proposta para estimativa do
tamanho de primeira maturação de P. maculatus (L
MAT
), já que não houve padrão
sigmóide na distribuição do IGS médio por classe de comprimento total (figura 19).
0
1
2
3
4
5
6
7
0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 39
Comprimento Total (cm)
IGS (%)
N=373
Figura 17: Distribuição de valores individuais de IGS em função do comprimento total
das fêmeas de Pimelodus maculatus no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento, Rio
Grande do Sul.
23
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
00,511,522,533,544,555,566,57
IGS (%)
Nº de Indivíduos
N=373
Figura 18: Distribuição de freqüências por intervalo de classe de IGS das fêmeas de
Pimelodus maculatus no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento, Rio Grande do Sul.
0
1
2
3
4
5
10 13 16 19 22 25 28 31 34 37
Comprimento Total (cm)
IGS (%)
N=373
Figura 19: Distribuição dos valores médios de IGS em função do comprimento total
médio das fêmeas de Pimelodus maculatus no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento,
Rio Grande do Sul, sem o ajuste de função logística para estimativa do tamanho de
primeira maturação (L
MAT
).
24
Parapimelodus nigribarbis (BOULENGER, 1889)
Ao todo foram coletadas 291 fêmeas no Lago Guaíba juntamente com 189 na
Lagoa do Casamento. Estas fêmeas possuíam comprimentos totais que variavam de
7,8cm a 22,5cm. O maior valor de IGS registrado para as fêmeas do Mandi P. nigribarbis
foi de 11% do peso corporal total. Utilizando-se o critério do L
MIN
(BRAUN, 2005) para
definição do tamanho de primeira maturação gonadal, estimou-se o início da atividade
reprodutiva aos 8,0cm de comprimento total (figura 20).
Analisando-se o gráfico de distribuição de freqüências por intervalo de classe de
IGS (Figura 21), observou-se uma baixa abundância de indivíduos com valores de IGS
mais elevados.
Como ocorrido com H. malabaricus, não foi possível aplicar o método L
MAT
de
estimativa para tamanho de primeira maturação, já que os menores animais capturados
pelas artes de pesca empregadas já estavam em processo reprodutivo (figura 22).
25
0
2
4
6
8
10
12
3 6 9 1215182124
Comprimento Total (cm)
IGS (%)
N=480
Figura 20: Distribuição de valores individuais de IGS em função do comprimento total
das fêmeas de Parapimelodus nigribarbis no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento, Rio
Grande do Sul.
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
01234567891011
IGS (%)
Nº de indivíduos
N=480
Figura 21: Distribuição de freqüências por intervalo de classe de IGS das fêmeas de
Parapimelodus nigribarbis no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento, Rio Grande do
Sul.
26
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
Comprimento Total (cm)
IGS (%)
N=480
Figura 22: Distribuição dos valores médios de IGS em função do comprimento total
médio das fêmeas de Parapimelodus nigribarbis no Lago Guaíba e na Lagoa do
Casamento, Rio Grande do Sul, sem o ajuste de função logística para estimativa do
tamanho de primeira maturação (L
MAT
).
Hoplosternum littorale (HANCOCK, 1828)
Foram coletadas 196 fêmeas de H. littorale na Lagoa do Casamento e 125 no
Lago Guaíba. A menor fêmea apresentava 11,6cm e a maior 22,0cm de comprimento
total (figura 23). O valor de IGS mais alto registrado para a espécie foi de 17,1% do peso
corporal total, sendo o tamanho da primeira maturação estimado em 14,5cm, através do
método L
MIN
(BRAUN, 2005).
Ao analisarmos a figura 24 podemos observar que a maior parte das fêmeas foi
capturada em estado não reprodutivo, com valores de IGS de até 1,5%.
Ao aplicarmos o método proposto, estimou-se L
MAT
em 14,1cm de comprimento
total (SE=0,199). O IGS médio encontrado para as fêmeas adultas (IGS
MAX
) foi de 3,1%
27
(SE=0,181), índice bastante baixo se comparado às demais espécies analisadas (figura
25). Este valor deve-se ao grande número de fêmeas não reprodutivas distribuídas em
todas as classes de tamanho tal como demonstrado na figura 23. O IGS médio das fêmeas
jovens (IGS
MIN
) foi estimado em 0,56% (SE=0,057). O Tax encontrado para a espécie
foi de 52 (SE=90,437). Um valor muito elevado devido a poucos indivíduos capturados
na classe de comprimento entre 13cm e 15cm, justamente na faixa de tamanho de início
de maturação, ocasionando uma súbita mudança do estado jovem para adulto.
0
3
6
9
12
15
18
10 12 14 16 18 20 22 24
Comprimento Total (cm)
IGS (%)
N=321
Figura 23: Distribuição de valores individuais de IGS em função do comprimento total
das fêmeas de Hoplosternum littorale no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento, Rio
Grande do Sul.
28
0
20
40
60
80
100
120
140
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
IGS (%)
Nº de Indivíduos
N=321
Figura 24: Distribuição de freqüências por intervalo de classe de IGS das fêmeas de
Hoplosternum littorale no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento, Rio Grande do Sul.
0
1
2
3
4
5
10 12 14 16 18 20 22
Comprimento Total (cm)
IGS (%)
N=321
Figura 25: Distribuição dos valores médios de IGS em função do comprimento total
médio das fêmeas de Hoplosternum littorale no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento,
Rio Grande do Sul, com ajuste de função logística para estimativa do tamanho de
primeira maturação (L
MAT
, ▲).
29
Loricariichthys anus (VALENCIENNES, 1836)
A espécie apresentou 301 fêmeas capturadas na Lagoa do Casamento e 203 no
Lago Guaíba, as quais apresentaram comprimentos entre 11,7cm e 41,0cm de
comprimento total (figura 26).
O IGS máximo registrado para as fêmeas da viola L. anus foi de 12% do peso
corporal total. Utilizando-se o critério do L
MIN
como demarcação de início de atividade
reprodutiva (BRAUN, 2005), estimou-se um tamanho de primeira maturação de 24,7cm.
A distribuição de freqüências por intervalo de classe de IGS nos mostrou que
houve grande captura de indivíduos em estado não reprodutivo, com valores de IGS entre
1,5% e 2% do peso corporal (figura 27).
Utilizando-se o método proposto, obtivemos um tamanho de primeira maturação
(L
MAT
) estimado em 27,0cm (SE=1,151; figura 28). O IGS médio dos indivíduos adultos
(IGS
MAX
) foi estimado pelo método em 2,3% (SE=0,225) e o IGS médio das fêmeas
jovens (IGS
MIN
) em 0,22 (SE=0,198). O Tax, velocidade de transição das fêmeas do
estado jovem para adulto, foi de 0,30 (SE=0,163), valor bastante baixo se comparado às
demais espécies e possivelmente influenciado pela baixa captura de animais em processo
avançado de maturação gonadal.
30
0
2
4
6
8
10
12
14
0 3 6 9 121518212427303336394245
Comprimento Total (cm)
IGS (%)
N=504
Figura 26: Distribuição de valores individuais de IGS em função do comprimento total
das fêmeas de Loricariichthys anus no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento, Rio
Grande do Sul.
0
20
40
60
80
100
120
140
160
0123456789101112
IGS (%)
Nº de Indivíduos
N=504
Figura 27: Distribuição de freqüências por intervalo de classe de IGS das fêmeas de
Loricariichthys anus no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento, Rio Grande do Sul.
31
0
1
2
3
4
10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40
Comprimento Total (cm)
IGS (%)
N=504
Figura 28: Distribuição dos valores médios de IGS em função do comprimento total
médio das fêmeas de Loricariichthys anus no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento,
Rio Grande do Sul, com ajuste de função logística para estimativa do tamanho de
primeira maturação (L
MAT
, ▲).
Trachelyopterus lucenai BERTOLETTI et al., 1995
Foram capturadas 187 fêmeas de T. lucenai na Lagoa do Casamento e apenas 45
no Lago Guaíba. Os animais capturados apresentaram comprimentos totais entre 10,2cm
e 22,2cm. O maior valor de IGS encontrado para a espécie foi de 26,2% da massa
corporal total (figura 29). O tamanho da primeira maturação para fêmeas, através do
método L
MIN
(BRAUN, 2005) foi estimado em 12,4cm, sendo considerada como
reprodutivas as fêmeas com IGS superior a 7,86%.
32
A distribuição de freqüências por intervalo de classe de IGS demonstrou que
houve captura razoável de indivíduos em praticamente todos os estágios de maturação
gonadal (figura 30).
Ao estimarmos o tamanho de primeira maturação (L
MAT
) através do método
proposto, encontramos um tamanho de 13,7cm de comprimento total (SE=0,537; figura
31). O IGS médio encontrado para as fêmeas adultas (IGS
MAX
) foi de 9,0% (SE=0,598),
e o valor do IGS médio estimado para as fêmeas imaturas (IGS
MIN
) foi de 0,20
(SE=1,437). O Tax foi estimado em 1,0 (SE=0,455), representando a velocidade relativa
com que as fêmeas transitam do estado jovem para o estado adulto.
0
5
10
15
20
25
30
8 1012141618202224
Comprimento Total (cm)
IGS (%)
N=232
Figura 29: Distribuição de valores individuais de IGS em função do comprimento total
das fêmeas de Trachelyopterus lucenai no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento, Rio
Grande do Sul.
33
0
5
10
15
20
25
30
35
0 2 4 6 8 101214161820222426
IGS (%)
Nº de Indivíduos
N=232
Figura 30: Distribuição de freqüências por intervalo de classe de IGS das fêmeas de
Trachelyopterus lucenai no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento, Rio Grande do Sul.
0
2
4
6
8
10
12
9 11131517192123
Comprimento Total (cm)
IGS (%)
N=232
Figura 31: Distribuição dos valores médios de IGS em função do comprimento total
médio das fêmeas de Trachelyopterus lucenai no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento,
Rio Grande do Sul, com ajuste de função logística para estimativa do tamanho de
primeira maturação (L
MAT
, ▲).
34
Pachyurus bonariensis STEINDACHNER, 1879
Foram coletadas um total de 261 fêmeas de P. bonariensis na Lagoa do
Casamento e apenas 57 no Lago Guaíba. A maior fêmea da Corvina-de-rio ou Maria
Luíza foi capturada com 26,4cm e a menor com 7,6cm de comprimento total (figura 32).
O maior valor encontrado para o IGS das fêmeas da Maria-Luiza foi de 10,3% do
peso corporal total e a primeira maturação estimada em 13,1cm através do método do
L
MIN
(BRAUN, 2005).
Embora tenha havido predomínio de captura de animais não reprodutivos (figura
33), foram capturadas fêmeas de P. bonariensis em todo o espectro de desenvolvimento
gonadal. Aplicando-se o método proposto, estimou-se a primeira maturação (L
MAT
) com
comprimento total de 17,8cm (SE=2,024; figura 34). O IGS médio das fêmeas adultas da
espécie (IGS
MAX
) foi de 3,0% (SE=0,738) e o IGS médio das fêmeas juvenis (IGS
MIN
)
foi estimado em 0,28 (SE=0,536). O Tax encontrado foi de 0,30 (SE=0,217).
35
0
2
4
6
8
10
12
5 8 11 14 17 20 23 26 29
Comprimento Total (cm)
IGS (%)
N=318
Figura 32: Distribuição de valores individuais de IGS em função do comprimento total
das fêmeas de Pachyurus bonariensis no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento, Rio
Grande do Sul.
0
20
40
60
80
100
120
01234567891011
IGS (%)
Nº de Indivíduos
N=318
Figura 33: Distribuição de freqüências por intervalo de classe de IGS das fêmeas de
Pachyurus bonariensis no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento, Rio Grande do Sul.
36
0
1
2
3
4
6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26
Comprimento Total (cm)
IGS (%)
N=318
Figura 34: Distribuição dos valores médios de IGS em função do comprimento total
médio das fêmeas de Pachyurus bonariensis no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento,
Rio Grande do Sul, com ajuste de função logística para estimativa do tamanho de
primeira maturação (L
MAT
, ▲).
37
Os resultados apresentados através de onze espécies diferenciadas podem
demonstrar claramente a aplicabilidade e as limitações do método empregado. Apesar das
capturas significativas em termos numéricos, em algumas espécies, como H. malabaricus
e P. nigribarbis, mesmo os menores animais capturados já apresentavam valores
expressivos de IGS, indicando seletividade de captura dos petrechos de pesca.
A seletividade do processo amostral pode manifestar-se de diferentes formas, seja
pela incapacidade física da arte de pesca em capturar determinados tamanhos, ou em
função da espécie apresentar padrões complexos de ocupação de hábitat, de modo que os
indivíduos não se encontram na área amostral em determinada fase do seu ciclo de vida.
Neste segundo caso enquadra-se P. maculatus, que em função de seus hábitos
reprodutivos migratórios (AGOSTINHO et al., 1995), abandona áreas lênticas nos meses de
reprodução, subindo os rios em procura de locais adequados para desova. Desta forma,
para H. malabaricus, P. nigribarbis e P. maculatus, a incapacidade de se estimar o
tamanho de primeira maturação através de IGS não se deu pela aplicação do método em
si, mas pelo desenho amostral inadequado para o estudo da biologia reprodutiva destas
espécies.
A figura 35 sintetiza graficamente os resultados obtidos, na qual é efetuada uma
comparação entre as estimativas de literatura (utilizou-se a média dos resultados
publicados), o tamanho mínimo de maturação, L
MIN
, segundo BRAUN (2005) e as
estimativas obtidas pela metodologia empregada. A linha de referência apresenta a
estimativa de tamanho de primeira maturação (L
m
) efetuada através do modelo geral
proposto por FROESE & BINOHLAN (2000), a partir de registros de tamanho máximo
38
convertidos para Comprimento Assintótico. A síntese dos resultados numéricos, assim
como as fontes de informação, encontram-se na tabela I.
Neste estudo, utilizaremos a estimativa de L
m
de FROESE & BINOHLAN (2000)
apenas como referência para efeitos de comparação geral, cientes de que estratégias de
vida específicas podem diferenciar-se significativamente de modelos gerais.
Através da análise da figura 35 identifica-se um padrão interessante. Como
tendência geral, as estimativas de tamanho de primeira maturação efetuadas através do
modelo empregado (L
MAT
) distribuíram-se próximo ao previsto no modelo geral (FROESE
& BINOHLAN, 2000), ou redundaram em estimativas um pouco maiores. De modo oposto,
a maior parte das estimativas de L
MIN
e L
50
distribuiram-se, ou próximo à linha de
referência, ou abaixo desta.
Do ponto de vista de regulamentação pesqueira, é importante que o
estabelecimento de portarias de pesca proteja efetivamente a parcela da população que
ainda não se engajou no estoque reprodutivo. Sem considerar a acurácia dos resultados
para as espécies analisadas, o valor de L
50
disponível na literatura constituiu-se na menor
estimativa de tamanho de maturação em três das 11 espécies (O. jenynsii, T. lucenai e P.
maculatus). Embora nossos resultados sejam inconclusivos para P. maculatus, as
estimativas de L
MIN
e L
MAT
para O. jenynsii e T. lucenai resultaram de amostras
significativas em número de indivíduos, os quais foram capturados em dois ciclos
reprodutivos distintos e em localidades afastadas (85km). A discrepância de resultado
poderia ser devido a amostragens de populações diferenciadas, como no caso de O.
jenynsii, que teve o valor de L
50
estimado em outra bacia hidrográfica, embora
geograficamente próxima (NUNES et al., 2004). Entretanto, o mesmo não foi verificado
39
para T. lucenai, na medida que, o resultado publicado, resulta de amostragens efetuadas
no próprio Lago Guaíba (BECKER, 2001).
Considerando a importância da correta estimativa de tamanho de primeira
maturação para a proteção de estoques pesqueiros comerciais, embora não seja o caso de
O. jenynsii e T. lucenai, subestimativas de L
50
devem ser evitadas, sendo os resultados
publicados com cautela. Aí reside o maior inconveniente do método L
MIN
proposto por
BRAUN (2005), já que o balizamento de tamanho reprodutivo pode estar ancorado em um
único indivíduo anômalo, um erro de medida ou de identificação. Neste mesmo sentido,
na falta de informação biológica confiável, o modelo proposto por FROESE & BINOHLAN
(2000) forneceu estimativas relativamente conservadoras, sendo superior ao L
50
em oito
das dez espécies com informações disponíveis na literatura.
Entretanto, em duas espécies de importância comercial – H. malabaricus e P.
maculatus – o tamanho de primeira maturação previsto pelo modelo de FROESE &
BINOHLAN
(2000) mostrou-se bastante superior ao descrito na literatura. Infelizmente não
obtivemos amostragens satisfatórias para estas espécies, de modo que, não se estimou o
valor de L
MAT
. Apenas três indivíduos de H. malabaricus foram capturados, na Lagoa do
Casamento e Lago Guaíba, com menos de 15 centímetros. VAZZOLER & MENEZES (1992),
sugerem tamanhos de primeira maturação para a espécie entre 13,5 e 16,6cm para a bacia
do Paraná. No presente trabalho, a estimativa de L
MIN
em 13,9cm baseou-se em um único
indivíduo isolado (Figura 8). Entretanto, após 18,0cm, um número significativo de
fêmeas com altos valores de IGS foram capturadas. O Modelo de
FROESE & BINOHLAN
(2000) propõe 23,0cm como tamanho de maturação para H. malabaricus, de forma que,
considerando a importância comercial da espécie (
MILANI, 2005), estudos
complementares devem ser desenvolvidos em diferentes bacias hidrográficas. Com
40
relação a P. maculatus, a grande discrepância de resultados pode também ser devido ao
fato de que os resultados são de populações amostradas em bacias muito diferenciadas:
Patos e Paraná, podendo resultar inclusive, de espécies diferenciadas sob a mesma
designação nominal. Estudos complementares também são necessários para esta espécie.
Embora os resultados obtidos pela metodologia empregada no presente trabalho
(L
MAT
) tenham fornecido estimativas conservadoras de tamanho de primeira maturação,
o que em termos teóricos, o torna elegível para fins de regulamentação pesqueira, uma
avaliação das condições de aplicação se faz necessária.
No presente trabalho, para efeito de análise, foram incluídos todos os animais
capturados, independentemente do mês de captura. Esta abordagem apresenta aspectos
favoráveis e desfavoráveis. Capturar animais apenas em seu período reprodutivo confere
real significado biológico ao parâmetro IGS
MAX
, o qual significaria o IGS médio de
animais adultos no período reprodutivo. Se incluídos animais capturados ao longo de
todo o ano, o significado biológico deste parâmetro não faz muito sentido, a menos que a
reprodução seja contínua. Em animais com reprodução marcadamente sazonal, como L.
anus (MARQUES et al., 2007), a análise conjunta de todos os animais, nos mostrou um
excesso de animais não reprodutivos (figura 27), mesmo entre as fêmeas adultas
capturadas. Como decorrência, obteve-se um valor de IGS
MAX
artificialmente baixo
(2,3%), grande variabilidade de valores em torno da assíntota (Figura 28), determinando
um erro importante na estimativa de L
MAT
(SE=1,151). Por outro lado, considerando que
as espécies podem apresentar ciclos complexos de ocupação de hábitat, a restrição
temporal do esforço de captura ao período de reprodução pode fazer com que animais
jovens não sejam suficientemente amostrados para a correta estimativa de IGS
MIN
.
41
De qualquer modo, o método aplicado parece suficientemente robusto para
contemplar diferentes desenhos amostrais, desde que, animais jovens e adultos, estejam
presentes na amostra, e que, preferencialmente, mas não exclusivamente, os animais
adultos sejam predominantemente reprodutivos, tal como em O. jenynsii e O. robustus
(figs 2 a 7).
42
Figura 35: Comparação entre as estimativas de literatura (utilizou-se a média dos
resultados publicados), o tamanho mínimo de maturação, L
MIN
, segundo BRAUN (2005) e
as estimativas obtidas pela metodologia proposta. A linha de referência representa a
estimativa de tamanho de primeira maturação (L
m
), efetuada através do modelo geral
proposto por
FROESE E BINOHLAN (2000), a partir de registros de tamanho máximo
convertidos para Comprimento Assintótico. A síntese dos resultados numéricos, assim
como as fontes de informação, encontram-se sumarizadas na tabela I.
Tamanho de Primeira Maturação estimado através de
diferentes métodos (cm)
43
Tabela I: Síntese das informações relativas ao emprego de quatro métodos de estimativa de primeira maturação (L
MIN
, L
MAT
, Lm e L
50
) das 11
espécies analisadas.
Espécie
Tamanho
Máximo
capturado
(cm)
Maior
IGS
L
MAT
(cm)
L
MIN
(cm)
Lm
FROESE &
BINOHLAN
(cm)
Literatura
L
50
(cm)
Local Autor
A. fasciatus
16,40 19,4 12,2 9,60 10,83 11,90 Alto Paraná VAZZOLER (1996)
C. voga
25,90 31,6 18,5 15,10 16,22 15,50 Camaquã-RS RAMOS et al. (2001)
H. littorale
22,00 17,1 14,1 14,50 14,04 14,00 Alto Paraná VAZZOLER (1996)
H. malabaricus
38,40 11,9 13,90 22,98 15,10 Alto Paraná VAZZOLER & MENEZES (1992)
L. anus
41,00 11,9 27,0 24,70 24,34 27,50 L. Emboaba - RS BRUSCHI-JUNIOR et al. (1997)
O. jenynsii
26,50 27,3 16,2 12,60 16,55 9,40 L. da Fortaleza - RS NUNES et al. (2004)
O. robustus
33,60 24,2 21,4 20,00 20,42 18,00 L. dos Quadros - RS LEIS et al. (2001)
P. bonariensis
26,40 10,3 17,2 13,10 16,50
P. maculatus
35,00 6,1 18,00 21,17 12,30 Alto Paraná VAZZOLER (1996)
P. nigribarbis
22,50 11,0 8,00 14,33 13,70 Camaquã-RS KONRAD et al. 2001
T. lucenai
22,20 26,2 13,7 12,40 14,16 11,50 Lago Guaíba-RS BECKER 2001
44
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Instituto de Geociências, Universidade Federal do Rio Grande do Sul.
47
Período Reprodutivo de Oligosarcus jenynsii, Oligosarcus robustus, Hoplias malabaricus,
Cyphocharax voga, Astyanax fasciatus (Characiformes), Parapimelodus nigribarbis,
Trachelyopterus lucenai, Hoplosternum littorale, Loricariichthys anus (Siluriformes) e
Pachyurus bonariensis (Perciformes) no Lago Guaíba e Laguna dos Patos, RS.
MARQUES, Camilla da S.
1
; BRAUN, Aloisio S.
2
& FONTOURA, Nelson F
3
.
Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Faculdade de Biociências,
Laboratório de Ecologia Aquática, Av. Ipiranga, 6681, Prédio 12, Bloco C, sala 173, CEP
90619-900, Porto Alegre, RS, Brasil.
1
2
3
Abstract
This research results from a monthly sampling program carried in Lagoa do
Casamento (November 2002 to April 2004) and Lago Guaíba (June 2005 to May 2006),
Rio Grande do Sul. Fish were sampled using gillnets of different mesh sizes net (30
meters long; 15, 20, 25, 30, 35, 40, 50, 60 e 70 mm between knots, 36 hours/month). The
reproductive period was determined according to the monthly variation of the
gonadossomatic index (GSI). The months with registered reproduction was designed by
the presence of at least one female with GSI equal or larger than 30% of the maximum
registered GSI for the species. Months characterized as reproductive peak were those
when 50% of females were presenting GSI equal or larger than 30% of the maximum
registered GSI value. The reproductive period of Oligosarcus jenynsii was estimated
from March to November and the period of maximum reproduction was identified from
April to August. Oligosarcus robustus reproduces during almost the whole year with the
maximum activity from February to August. For Hoplias malabaricus, the reproductive
period was determined from November to March, with reproductive peak from
November to December. The reproductive activity of Cyphocharax voga occurred during
the whole year with the maxim reproduction from February to September. The same
occurred with Astyanax fasciatus, although the period of maximum reproduction was
estimated from September to May. For Parapimelodus nigribarbis, the reproductive
period was estimated from September to March. The species, however, didn’t show a
period of reproductive peak following the proposed criteria. The reproductive period of
Hoplosternum littorale was determined as from October to February and the period of
maximum reproduction was estimated from November to December. For Loricariichthys
anus, the reproductive period was estimated from November to February and the specie
does not show a period reproductive peak as proposed. The reproductive period of
Trachelyopterus lucenai was estimated from November to February and the period of
maximum reproduction was registered from November to January. Finally, the
reproductive period of Pachyurus bonariensis was estimated from November to February
and the period of maximum reproduction was registered in November and December
months.
Key-words: Fish, reproduction, Guaíba, Laguna dos Patos, Lagoa do Casamento.
48
Resumo
O presente trabalho foi desenvolvido através de um programa de amostragens
mensais na Lagoa do Casamento (nov/2002 a abr/2004) e no Lago Guaíba (jun/2005 a
mai/2006). Os animais foram capturados através de redes de espera com 30 metros de
comprimento e malhas de 15, 20, 25, 30, 35, 40, 50, 60 e 70 mm entre nós adjacentes,
com esforço de 36 horas/mês. O período reprodutivo foi definido através da variação
mensal dos valores do Índice Gonadossomático (IGS) de fêmeas, sendo considerados
meses de reprodução registrada aqueles meses em que houve pelo menos uma fêmea com
IGS igual ou superior a 30% do valor máximo de IGS registrado para as fêmeas da
espécie. Os meses de pico reprodutivo foram caracterizados como aqueles em que metade
da população de fêmeas possuía no mínimo 30% do IGS máximo registrado. Oligosarcus
jenynsii inicia sua atividade reprodutiva no mês de março com término em novembro. O
pico reprodutivo ocorre de abril a agosto, de modo que a reprodução ocorre
preferencialmente nos meses mais frios. Para Oligosarcus robustus, o período
reprodutivo estende-se ao longo de quase todos os meses do ano, com pico reprodutivo
ocorrendo de fevereiro a agosto. Para Hoplias malabaricus o período reprodutivo foi
definido de novembro a março, com picos nos meses de novembro e dezembro. As
fêmeas de Cyphocharax voga possuem atividade reprodutiva durante todos os meses do
ano e o pico reprodutivo ocorre de fevereiro a setembro. As fêmeas de Astyanax fasciatus
reproduzem-se praticamente durante todos os meses do ano. Os meses de pico
reprodutivo encontram-se entre setembro a maio. Parapimelodus nigribarbis apresenta
reprodução de setembro a março, sendo que em nenhum destes meses há a presença de
picos de IGS conforme o critério empregado. Hoplosternum littorale reproduz-se de
outubro a fevereiro sendo que os meses de novembro e dezembro caracterizam-se como
pico reprodutivo da espécie. Para Loricariichthys anus o período de reprodução está
compreendido entre novembro e fevereiro, sendo que em nenhum destes meses a espécie
teve mais de 50% de sua população de fêmeas atingindo valores de IGS iguais ou
superiores ao valor máximo encontrado para a espécie. Para Trachelyopterus lucenai a
atividade reprodutiva inicia no mês de novembro e estende-se até o mês de fevereiro.
Neste período, em fevereiro a espécie não está com 50% de sua população com pelo
menos 30% do maior valor de IGS verificado para a espécie. Entre novembro e fevereiro
registra-se a presença de fêmeas reprodutivas de Pachyurus bonariensis, sendo que em
novembro e dezembro metade da população apresenta no mínimo 30% do IGS máximo
identificado para a espécie.
Palavras-chave: Peixes, reprodução, Guaíba, Laguna dos Patos, Lagoa do Casamento.
49
INTRODUÇÃO
As respostas que as espécies apresentam às pressões seletivas impostas pelo
ambiente podem ser evidenciadas pelas estratégias exibidas nas mais diferentes funções
vitais. Entre elas, inclui-se a maximização da eficiência reprodutiva, sendo que seu
sucesso pode ser aferido pela capacidade individual de se fazer representar geneticamente
nas próximas gerações (AGOSTINHO & JÚLIO-JÚNIOR, 1999).
Nas grandes bacias hidrográficas brasileiras, os fatores ambientais com maior
influência nos processos reprodutivos parecem ser aqueles relacionados com as estações
de grande vazão (LOWE-MCCONNELL, 1987). AGOSTINHO et al. (1995) relatam, entretanto,
que variações anuais no ciclo de cheias afetam de maneira diferente, e às vezes, de modo
contrário, o sucesso reprodutivo de peixes. Desta maneira, os modos reprodutivos são
extremamente diversificados entre os peixes, os quais incluem variações no meio pelo
qual eles encontram e atraem os parceiros, locais onde ocorre a desova e nos cuidados
que dispensam à prole.
Além dos processos reprodutivos, outras funções vitais estão sujeitas a variações
sazonais, tais como as preferências espaciais das espécies (LUCAS et al., 1998). O
movimento de migração dos peixes dentro de grandes bacias hidrográficas é importante
em seus ciclos de vida, influenciando as interações tróficas, padrões de distribuição,
processos reprodutivos e as taxas de sobrevivência (
SMITH, 1991; LUCAS et al. 1998). Tais
deslocamentos podem ser influenciados por diversas variáveis, incluindo fatores físicos
tais como temperatura, vazão e luminosidade (
LUCAS & BATLEY, 1996) e fatores químicos
como pH (GAGEN et al., 1994), assim como fatores bióticos tais como disponibilidade de
alimento, competição e predação (DOWNHOWER et al., 1990).
50
Em se tratando de migrações reprodutivas, a distribuição espacial das áreas de
desova determina tanto a distância percorrida, como a periodicidade dos movimentos.
Peixes que vivem em riachos poucos extensos apresentam migrações de curta distância.
Para peixes de grandes rios a subida é freqüentemente longa e a entrada em um rio a
partir de um lago pode demorar várias semanas. Muitos peixes lacustres retêm o hábito
de deslocar-se para rios a fim de desovar, processo realizado sazonalmente. Mas entre os
que desovam em lagos, a reprodução pode ser mais ou menos contínua durante o ano ou
ser afetada por eventos hidrológicos ou bióticos do lago (LOWE-MCCONNELL, 1999).
A fauna ictiológica da maior bacia lagunar brasileira, a Laguna dos Patos,
encontra-se relativamente conhecida do ponto de vista taxonômico (MALABARBA, 1989;
LUCENA et al., 1994; KOCH et al., 2000; REIS et al., 2003; BENVENUTI & MORESCO, 2005).
Porém, informações relativas às épocas de reprodução, mesmo de espécies dominantes no
sistema, encontram-se pouco disponíveis, sendo que tais informações têm importância
fundamental para a implementação de medidas de orientação e proteção da ictiofauna
(COULTER, 1991).
Considerando a importância quanto ao esclarecimento dos processos reprodutivos,
este estudo tem por objetivo fornecer informações relativas ao período reprodutivo de
onze espécies da bacia da Laguna dos Patos: Oligosarcus jenynsii (
GÜNTER, 1864),
Oligosarcus robustus
MENEZES, 1969, Hoplias malabaricus (BLOCH, 1794), Cyphocharax
voga (
HENSEL, 1870), Astyanax fasciatus (CUVIER, 1819), Parapimelodus nigribarbis
(BOULENGER, 1889), Trachelyopterus lucenai BERTOLETTI, et al. 1995, Hoplosternum
littorale (
HANCOCK, 1828), Loricariichthys anus (VALENCIENNES, 1836), e Pachyurus
bonariensis STEINDACHNER, 1879.
51
MATERIAL E MÉTODOS
O presente estudo foi realizado através de amostragens realizadas no Saco das
Mulatas, situado na margem oeste do Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento, braço
nordeste da Laguna dos Patos (figura 1).
O Lago Guaíba ocupa uma superfície alagada de aproximadamente 468 km
2
e
profundidades de até 63 metros no canal de navegação, sendo que em grande parte de sua
extensão, as profundidades não ultrapassam 3 metros. Possui extensão de 50 km de
comprimento e largura variando de 1 a 20 km (BENDATI, 1994; LERSCH et al., 1999). Sua
bacia de drenagem é de 88.000 km
2
abrangendo cerca de 30% do Estado do Rio Grande
do Sul através dos rios Jacuí, Caí, Sinos e Gravataí.
A Lagoa do Casamento apresenta uma superfície alagada de aproximadamente
272 km
2
, possuindo profundidades de até 4,1 metros (VILLWOCK, 1977). Recebe as
drenagens dos rios Capivari e Palmares, através de sua porção norte, bem como possui
comunicação com três lagoas marginais: Bonifácia, Araçá e Gateados.
Foram efetuadas coletas mensais ao longo de 17 meses (novembro de 2002 a abril
de 2004, exceto outubro de 2003) na Lagoa do Casamento e ao longo de 12 meses (junho
de 2005 a maio de 2006) no Lago Guaíba (porção denominada Saco das Mulatas).
Em cada ponto amostral, os peixes foram capturados através de um conjunto
variado de redes de espera com 30 metros de comprimento e malhas de 15, 20, 25, 30, 35,
40, 50, 60 e 70 mm, entre nós adjacentes. As redes foram colocadas às 16 horas e
retiradas às 10 horas do dia seguinte, permanecendo na água durante 18 horas. Os
indivíduos capturados foram fixados em formol 4% depois de estarem mortos e
52
indivíduos de maior porte (> 25cm) receberam injeções (5mL) de formol a 40%
diretamente na cavidade visceral.
Cada animal capturado foi medido (1mm) e pesado (0,01g), tendo sua cavidade
abdominal eviscerada para a extração das gônadas, as quais foram pesadas (0,0001g).
Para cada indivíduo eviscerado foi calculado o Índice Gonadossomático (IGS): IGS=
(Wg/Wt).100, onde Wg é o peso da gônada (g); Wt é o peso total do indivíduo.
O período reprodutivo foi determinado através da variação mensal dos valores
individuais de IGS das fêmeas adultas. Para efeito de análise, considerou-se como adultas
as fêmeas com comprimentos totais superiores ao tamanho de primeira maturação
estimado por MARQUES et al. (2006). O ciclo anual de atividade reprodutiva foi dividido
em três momentos distintos: (1) meses de pico reprodutivo, nos quais metade ou mais da
população possuía valor individual de IGS igual ou superior a 30% do IGS máximo
registrado para a espécie; (2) meses com reprodução registrada, aqueles em que houve
pelo menos um indivíduo com IGS igual ou superior a 30% do maior IGS registrado para
a espécie; e (3) meses não reprodutivos, em que nenhuma fêmea apresentou IGS superior
a 30% do maior IGS registrado para a espécie.
53
Figura 1: Mapa parcial da bacia da Laguna dos Patos. As setas indicam os locais de
amostragem no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento. Fonte: GOOGLEMAP (2006)
54
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Oligosarcus jenynsii (GÜNTER, 1864)
Foi capturado um total de 845 fêmeas com comprimentos totais variando de
8,2cm a 26,5cm. O maior valor de IGS identificado para as fêmeas foi de 27,3%, sendo
que indivíduos com valores de IGS a partir de 8,2% foram considerados como adultos, ou
seja, participavam da atividade reprodutiva.
O período reprodutivo, considerando os meses em que pelo menos uma fêmea
possuía IGS igual ou superior a 30% do maior IGS registrado (8,2%), foi definido como
de março a novembro (figura 2), sendo que de abril a agosto, mais da metade da
população possui IGS com valores iguais ou superiores a 30% do maior IGS registrado,
caracterizando o período de pico reprodutivo.
55
MÊS
NSAJJMAMFJ
IGS
25
20
15
10
5
0
PONTO
CASAMENTO
GUAÍBA
Oligosarcus robustus
MENEZES, 1969
Foram coletadas 225 fêmeas, sendo o menor indivíduo capturado com 7,5cm e o
maior com 33,6cm. As fêmeas com valores de IGS igual ou superior a 7,3% foram
consideradas aptas à reprodução, uma vez que o maior valor de índice gonadossomático
encontrado para a espécie foi de 24,2%.
Figura 2: Distribuição mensal dos valores individuais de IGS (%) das fêmeas adultas de
Oligosarcus jenynsii (n=845) no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento, Rio Grande do
Sul. O retângulo representa os limites do primeiro quartil (Q1) e terceiro quartil (Q3). As
linhas representam até uma vez e meia a diferença entre Q1 e Q3 a partir da mediana,
terminando obrigatoriamente em um dado válido. Os “outliers” são representados através
do símbolo
{ e os valores extremos são representados através do símbolo ∗.
8,2%
56
Foram encontradas fêmeas reprodutivas em todos os meses do ano, com exceção
de outubro quando houve a captura de apenas um único indivíduo. Sendo assim, a
reprodução da espécie se dá ao longo de todo o ano, mas de fevereiro a agosto mais da
metade da população atinge 30% do maior IGS registrado para a espécie, caracterizando-
se como pico reprodutivo (figura 3).
MÊS
DNOSAJJMAMFJ
IGS
30
20
10
0
PONTO
CASAMENTO
GUAÍBA
Figura 3: Distribuição mensal dos valores individuais de IGS (%) das fêmeas adultas de
Oligosarcus robustus (n=225) no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento, Rio Grande do
Sul. O retângulo representa os limites do primeiro quartil (Q1) e terceiro quartil (Q3). As
linhas representam até uma vez e meia a diferença entre Q1 e Q3 a partir da mediana,
terminando obrigatoriamente em um dado válido. Os “outliers” são representados através
do símbolo { e os valores extremos são representados através do símbolo ∗.
7,26%
57
Hoplias malabaricus (BLOCH, 1794)
Foram capturadas fêmeas com comprimentos totais entre 13,7cm e 38,4cm, em
um total de 297 indivíduos coletados. O maior valor de IGS registrado para as fêmeas da
traíra H. malabaricus foi de 11,9%, de modo que fêmeas com valores de IGS igual ou
superior a 3,6% foram consideradas como aptas a reproduzir.
Os meses caracterizados como de reprodução registrada compreenderam de
novembro a março, sendo os meses de novembro e dezembro definidos como meses de
pico reprodutivo (figura 4).
MÊS
DNOSAJJMAMFJ
IGS
15
10
5
0
PONTO
CASAMENTO
GUAÍBA
Figura 4: Distribuição mensal dos valores individuais de IGS (%) das fêmeas adultas de
Hoplias malabaricus (n=297) no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento, Rio Grande do
Sul. O retângulo representa os limites do primeiro quartil (Q1) e terceiro quartil (Q3). As
linhas representam até uma vez e meia a diferença entre Q1 e Q3 a partir da mediana,
terminando obrigatoriamente em um dado válido. Os “outliers” são representados através
do símbolo
{ e os valores extremos são representados através do símbolo ∗.
3,5%
58
Cyphocharax voga (HENSEL, 1870)
Fêmeas do birú C. voga foram capturadas com comprimentos totais entre 7,5cm e
25,9cm, totalizando 596 indivíduos coletados. O maior valor encontrado de IGS para as
fêmeas da espécie foi de 31,5%, sendo consideradas como recrutadas à reprodução as
fêmeas com IGS acima de 9,45%.
Foram observadas fêmeas reprodutivas em todos os meses do ano, com exceção
do mês de novembro, no qual apenas três indivíduos foram capturados. Os meses de pico
reprodutivo compreenderam de fevereiro a setembro, sendo que em agosto a atividade
reprodutiva apresentou-se com maior intensidade, quando todas as fêmeas capturadas
apresentaram valores de IGS iguais ou superiores a 30% do valor máximo encontrado
(Figura 5).
59
MÊS
DNOSAJJMAMFJ
IGS
40
30
20
10
0
PONTO
CASAMENTO
GUAÍBA
Astyanax fasciatus (
CUVIER, 1819)
Foram capturadas fêmeas de A. fasciatus com comprimentos totais variando entre
5,4cm e 16,4cm, com captura total de 577 fêmeas. O valor máximo de IGS identificado
foi de 19,4% do peso corporal total, sendo consideradas reprodutivas as fêmeas com
valores de IGS a partir de 5,8%.
Figura 5: Distribuição mensal dos valores individuais de IGS (%) das fêmeas adultas de
Cyphocharax voga (n=596) no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento, Rio Grande do
Sul. O retângulo representa os limites do primeiro quartil (Q1) e terceiro quartil (Q3). As
linhas representam até uma vez e meia a diferença entre Q1 e Q3 a partir da mediana,
terminando obrigatoriamente em um dado válido. Os “outliers” são representados através
do símbolo { e os valores extremos são representados através do símbolo ∗.
9,5%
60
Para as fêmeas de A. fasciatus, com exceção do mês de junho, em todos os demais
meses foram capturadas fêmeas consideradas engajadas no processo reprodutivo (em
novembro não foram capturados animais), caracterizando uma reprodução praticamente
contínua. Os meses considerados como de pico reprodutivo, quando metade ou mais da
população encontrou-se com valores de IGS igual ou superior a 30% do valor máximo
registrado, ocorreram entre setembro e maio (figura 6).
MÊS
DOSAJJMAMFJ
IGS
25
20
15
10
5
0
PONTO
CASAMENTO
GUAÍBA
Figura 6: Distribuição mensal dos valores individuais de IGS (%) das fêmeas adultas de
Astyanax fasciatus (n=577) no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento, Rio Grande do Sul.
O retângulo representa os limites do primeiro quartil (Q1) e terceiro quartil (Q3). As linhas
representam até uma vez e meia a diferença entre Q1 e Q3 a partir da mediana, terminando
obrigatoriamente em um dado válido. Os “outliers” são representados através do símbolo
{ e os valores extremos são representados através do símbolo ∗.
5,8%
61
Parapimelodus nigribarbis (BOULENGER, 1889)
Ao todo foram coletadas 480 fêmeas de P. nigribarbis no Lago Guaíba e na
Lagoa do Casamento. Estas fêmeas possuíam comprimentos totais que variavam de
7,8cm a 22,5cm. O maior valor de IGS registrado para as fêmeas de P. nigribarbis foi de
11% do peso corporal total, sendo que fêmeas as quais possuíam IGS iguais ou superiores
a 3,3% (30% do IGS máximo registrado) foram consideradas aptas à atividade
reprodutiva.
Os meses nos quais se identificou ao menos uma fêmea adulta, caracterizando os
meses de reprodução registrada, foram de setembro a março. Torna-se importante
salientar que em nenhum destes meses mais da metade da população de fêmeas de P.
nigribarbis apresentou valores de IGS igual ou superior a 30% do índice máximo
registrado, não sendo caracterizado pico reprodutivo segundo o critério de corte aqui
proposto (figura 7).
62
MÊS
DNOSAJJMAMFJ
IGS
12
10
8
6
4
2
0
PONTO
CASAMENTO
GUAÍBA
Trachelyopterus lucenai
BERTOLETTI et al. 1995
Foram capturados indivíduos de T. lucenai entre 10,2cm e 22,2cm de
comprimento total dentre 232 fêmeas coletadas. O maior valor de IGS encontrado para a
espécie foi de 26,2% da massa corporal total, sendo que as fêmeas que possuíam valores
de IGS igual ou superior a 7,9% foram consideras engajadas no processo reprodutivo.
Figura 7: Distribuição mensal dos valores individuais de IGS (%) das fêmeas adultas de
Parapimelodus nigribarbis (n=480) no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento, Rio
Grande do Sul. O retângulo representa os limites do primeiro quartil (Q1) e terceiro quartil
(Q3). As linhas representam até uma vez e meia a diferença entre Q1 e Q3 a partir da
mediana, terminando obrigatoriamente em um dado válido. Os “outliers” são
representados através do símbolo
{ e os valores extremos são representados através do
símbolo ∗.
3,3%
63
A distribuição mensal dos valores individuais de IGS demonstrou um ciclo
reprodutivo com marcada sazonalidade, compreendido entre os meses de novembro e
fevereiro, não descartando a possibilidade deste período ser antecipado por outubro, já
que neste mês nenhum indivíduo foi coletado por nossa amostragem. Mais da metade da
população apresentou valores de IGS acima de 7,9% durante os meses de novembro a
janeiro, caracterizando a época de pico reprodutivo da espécie (figura 8).
MÊS
DNSJJMAMFJ
IGS
30
25
20
15
10
5
0
PONTO
CASAMENTO
GUAÍBA
Figura 8: Distribuição mensal dos valores individuais de IGS (%) das fêmeas adultas de
Trachelyopterus lucenai (n=232) no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento, Rio Grande
do Sul. O retângulo representa os limites do primeiro quartil (Q1) e terceiro quartil (Q3).
As linhas representam até uma vez e meia a diferença entre Q1 e Q3 a partir da mediana,
terminando obrigatoriamente em um dado válido. Os “outliers” são representados através
do símbolo
{ .
7,8%
64
Hoplosternum littorale (HANCOCK, 1828)
Foram coletadas 321 fêmeas de H. littorale sendo a menor possuindo 11,6cm e a
maior 22cm de comprimento total. O maior valor de IGS registrado para a espécie foi de
17,1% do peso corporal total. Fêmeas com valores de IGS igual ou superior a 5,13%
foram consideradas como reprodutivas.
Os meses caracterizados como de reprodução registrada compreenderam o
período entre outubro e fevereiro, sendo que somente nos meses de novembro e
dezembro mais da metade da população de fêmeas de H. littorale possuíam valores de
IGS igual ou superior a 5,13%, sendo estes definidos como meses de pico reprodutivo
(figura 9).
65
MÊS
DNOSAJJMAMFJ
IGS
20
15
10
5
0
PONTO
CASAMENTO
GUAÍBA
Loricariichthys anus (
VALENCIENNES, 1836)
A espécie teve 504 fêmeas capturadas com comprimentos entre 11,7cm e 41cm de
comprimento total. O IGS máximo registrado para as fêmeas de L. anus foi de 12% do
peso corporal total. Foram consideradas recrutadas ao estoque reprodutivo as fêmeas com
IGS igual ou superior a 3,5%.
Figura 9: Distribuição mensal dos valores individuais de IGS (%) das fêmeas adultas de
Hoplosternum littorale (n=321) no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento, Rio Grande do
Sul. O retângulo representa os limites do primeiro quartil (Q1) e terceiro quartil (Q3). As
linhas representam até uma vez e meia a diferença entre Q1 e Q3 a partir da mediana,
terminando obrigatoriamente em um dado válido. Os “outliers” são representados através
do símbolo
{ e os valores extremos são re
p
resentados através do símbolo ∗.
5,1%
66
A distribuição mensal dos valores de IGS de fêmeas de L. anus indicou uma
reprodução marcadamente sazonal, iniciando-se em novembro e finalizando em
fevereiro. Destacamos, entretanto, que como apenas um único indivíduo tenha sido
capturado em outubro, o início do período reprodutivo possa ser anterior ao registrado.
Cabe ressaltar que, nenhum dos meses de reprodução registrada apresentou mais da
metade da população com valores de IGS igual ou superior a 3,5%, não ficando
evidenciado nenhum pico reprodutivo segundo o critério de corte aqui aplicado (figura
10).
MÊS
DNOSAJJMAMFJ
IGS (%)
14
12
10
8
6
4
2
0
PONTO
Casamento
Guaíba
Figura 10: Distribuição mensal dos valores individuais de IGS (%) das fêmeas adultas de
Loricariichthys anus (n=504) no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento, Rio Grande do
Sul. O retângulo representa os limites do primeiro quartil (Q1) e terceiro quartil (Q3). As
linhas representam até uma vez e meia a diferença entre Q1 e Q3 a partir da mediana,
terminando obrigatoriamente em um dado válido. Os “outliers” são representados através
do símbolo { e os valores extremos são re
p
resentados através do símbolo ∗.
3,5%
67
Pachyurus bonariensis STEINDACHNER, 1879
Foram coletadas um total de 318 fêmeas no Lago Guaíba e Lagoa do Casamento.
A maior fêmea de P. bonariensis foi capturada com 26,4cm e a menor com 7,6cm de
comprimento total. O maior valor de IGS registrado para as fêmeas da espécie foi de
10,3%, de modo que fêmeas com valor de IGS de 3,1% foram consideradas reprodutivas.
Identificou-se como meses de reprodução registrada o período entre novembro e
fevereiro. Acredita-se que o mês de outubro também possa estar incluído no período
reprodutivo da espécie, apesar de que neste mês apenas um único indivíduo tenha sido
capturado durante toda a campanha amostral. Os meses de novembro e dezembro
caracterizaram-se como meses de pico reprodutivo da espécie, já que metade da
população possuía IGS igual ou superior a 30% do valor máximo encontrado (Figura 11).
68
MÊS
DNOSAJJMAMFJ
IGS
8
6
4
2
0
PONTO
CASAMENTO
GUAÍBA
No presente trabalho não se pretende, de forma alguma, propor a substituição dos
estudos mais minuciosos os quais adotam uma abordagem histológica de gônadas, que
resultam, necessariamente, em dados mais precisos e confiáveis. Antes disso, propõe-se o
uso de metodologia expedita, mas ao mesmo tempo padronizada, para estudos
simultâneos de diversas espécies, quando um maior detalhamento é menos viável e a
disponibilidade de resultados aproximados seja necessária.
Figura 11: Distribuição mensal dos valores individuais de IGS (%) das fêmeas adultas de
Pachyurus bonariensis (n=318) no Lago Guaíba e na Lagoa do Casamento, Rio Grande do
Sul. O retângulo representa os limites do primeiro quartil (Q1) e terceiro quartil (Q3). As
linhas representam até uma vez e meia a diferença entre Q1 e Q3 a partir da mediana,
terminando obrigatoriamente em um dado válido. Os “outliers” são representados através
do símbolo
{ e os valores extremos são representados através do símbolo ∗.
3,1%
69
O primeiro aspecto a ser avaliado é a aplicabilidade da metodologia empregada
para definição do período reprodutivo. Considerar como meses de reprodução registrada
aqueles em que pelo menos uma fêmea apresente valor de IGS igual ou superior a 30%
do máximo verificado para a espécie, embora se constitua em critério objetivo e de fácil
verificação, é completamente arbitrário quanto ao ponto de corte estabelecido.
A grande vantagem do método reside em evitar-se a necessidade de avaliação
subjetiva do estádio de maturação gonadal, sendo esta substituída por um critério
numérico de obtenção relativamente fácil e precisa: o IGS. A potencial fragilidade da
metodologia proposta deriva de três aspectos básicos: (1) o quão representativo é o maior
IGS identificado para a espécie; (2) se 30% do IGS máximo é um ponto de corte
adequado para definir se um animal encontra-se engajado ou não no processo
reprodutivo; e (3) se basta apenas um animal estar sinalizando atividade reprodutiva
recente ou próxima para caracterizar um determinado mês como de reprodução
registrada.
O maior IGS observado para uma determinada espécie depende obviamente do
tamanho amostral: quanto maior for a amostra maior a probabilidade de identificar-se um
valor maior de IGS. Para testar a sensibilidade desta metodologia em função do tamanho
amostral, simulamos quantas fêmeas de C. voga seriam necessárias para que se
identificasse um valor de IGS que fosse pelo menos 80% do nosso maior valor registrado
dentre as 596 fêmeas capturadas. Escolhemos C. voga para esta simulação em função do
tamanho amostral além de ser uma espécie particularmente sensível ao método, já que
fêmeas da espécie foram consideradas reprodutivas em quase todos os meses do ano. Em
cinqüenta simulações efetuadas (figura 12), com os dados aleatorizados a cada simulação,
amostras de 100 indivíduos capturados ao longo do ano incluíam fêmeas com IGS de
70
pelo menos 80% do maior registrado em 70% das simulações. Amostras de 200
indivíduos incluíram pelo menos um indivíduo com IGS de 80% do máximo em 96% das
simulações efetuadas, e todas as amostras superiores a 250 indivíduos incluíram pelo
menos uma fêmea com IGS superior a 80% do máximo registrado. Embora estes
resultados não sejam conclusivos, apontam que, em amostras superiores a 100 ou 200
indivíduos, valores relativamente próximos ao IGS máximo da espécie podem ser
alcançados, de forma que resultados relativamente estáveis e reprodutíveis podem ser
obtidos para espécies moderadamente abundantes.
Um outro aspecto a ser avaliado reside no ponto de corte de 30% do IGS máximo
como critério para se classificar um animal como engajado ou não em processos
reprodutivos. A figura 13 apresenta, para duas espécies de biologia reprodutiva distinta, a
distribuição de freqüências de indivíduos capturados em função do valor individual de
IGS relativo ao máximo. Enquanto A. fasciatus caracteriza-se como espécie de
reprodução praticamente anual, L. anus apresenta uma reprodução restrita aos meses de
novembro a fevereiro. Astyanax fasciatus apresenta ovócitos pequenos e relativamente
numerosos, sem cuidado parental, enquanto que machos de L. anus incubam um número
relativamente pequeno de ovos grandes em seu sifão bucal. Apesar das biologias
reprodutivas distintas, observa-se através da figura 13 um nítido grupamento modal com
valores de IGS de até 15% do máximo, caracterizando claramente os animais imaturos ou
adultos não reprodutivos. Qualquer indivíduo com IGS individual superior a 25%
encontra-se nitidamente fora do estoque maduro: ou desovou recentemente ou encontra-
se em processo de maturação gonadal. Ao estabelecer-se um ponto de corte de 30%,
aumenta-se a confiabilidade de que os animais classificados como engajados no processo
71
reprodutivo de fato o sejam, independentemente da variabilidade do valor de IGS
máximo utilizado como referência.
O terceiro aspecto a ser considerado constitui-se na conveniência de caracterizar-
se como “de reprodução registrada” um mês em que apenas um animal foi classificado
como engajado em processo reprodutivo. É opinião dos autores que, embora meses com
reprodução esporádica de alguns indivíduos possam não ser importantes do ponto de vista
de contribuição numérica para o recrutamento anual, este tipo de informação revela a
plasticidade fenotípica das espécies, devendo ser registrada pela literatura. De forma a
caracterizar os meses efetivamente importantes para o processo reprodutivo, optamos por
definir claramente o período de “pico reprodutivo”, também caracterizado em termos
numéricos objetivos, embora arbitrários. O ponto de corte de que, para ser caracterizado
como “de pico reprodutivo”, metade dos indivíduos capturados devam ser identificados
como engajados em reprodução, nos parece razoável, embora não tenhamos argumentos
explícitos para defender 50% ao invés de 40% ou 60%. Assim, propõem-se 50% como
ponto de corte a título de convenção, a ser discutida e validada pela comunidade
acadêmica, a partir de um conjunto maior de espécies analisadas.
A despeito da relativa arbitrariedade dos critérios de corte propostos, os mesmos
redundaram em resultados congruentes com a literatura (Tabela I). Os períodos
reprodutivos identificados para as dez espécies analisadas puderam ser caracterizados
dentro de três grupos diferenciados: (1) espécies com reprodução praticamente contínua,
embora com ciclos variáveis de abundância: C. voga e A. fasciatus; (2) espécies com
reprodução pré-primaveril: O. robustus e O. jenynsii; (3) espécies com reprodução
primaveril-veranil: H. malabaricus, P. nigribarbis, T. lucenai, L. anus, H. littorale e P.
bonariensis.
72
0
20
40
60
80
100
120
25 50 75 100 125 150 175 200 225 250 275 300
Número de Indivíduos Amostrados
Percentual de amostras contendo
animais com pelo menos 80% do
IGS máximo
Figura 12: Percentual de amostras contendo pelo menos uma fêmea de Cyphocharax
voga com IGS superior a 80% do IGS máximo registrado (31,5%). Resultado simulado a
partir de cinqüenta ordenamentos aleatórios de 596 animais capturados ao longo de
todos os meses do ano amostrados.
73
Astyanax fasciatus
0
20
40
60
80
100
120
140
160
5 152535455565758595
Percentagem do IGS Máximo
Numero de Fêmeas
Loricariichthys anus
0
20
40
60
80
100
120
5 152535455565758595
Percentagem do IGS Máximo
Numero de Fêmeas
Figura 13: Freqüência de fêmeas capturadas de A. fasciatus e L. anus por classe de IGS
individual como percentual do maior IGS registrado para a espécie.
74
Tabela I: Síntese das informações relativas ao período reprodutivo das 10 espécies de peixes capturadas no Lago Guaíba e na Lagoa do
Casamento comparando-as com as informações já disponibilizadas na literatura.
Espécie
Presente Trabalho
Literatura
Reprodução
Registrada
Pico
Reprodutivo
Reprodução
Registrada
Pico
Reprodutivo
Fonte
Oligosarcus jenynsii
Março à Novembro Abril à Agosto Julho à Dezembro Julho e Agosto
HARTZ et al. (1997);
NUNES et al. (2004)
Oligosarcus robustus
Janeiro à Dezembro Fevereiro à Agosto Julho à Dezembro Julho
NUNES et al. (2004); LEIS
et al. (2001)
Hoplias malabaricus
Novembro à Março Novembro e Dezembro
*Setembro à
Dezembro*
Anual
Novembro
*BARBIERI (1989);
*QUEROL & QUEROL
(1993); ARAÚJO-LIMA &
BITTENCOURT (2001);
MARQUES et al. (2001)
Cyphocharax voga
Janeiro à Dezembro Fevereiro à Setembro Anual Setembro e Outubro
HARTZ et al. (1994);
SCHIFINO et al. (1998);
RAMOS et al. (2001)
Astyanax fasciatus
Janeiro à Dezembro Setembro à Maio Anual - BERTACO et al. (1998)
Parapimelodus nigribarbis
Setembro à Março - Primavera - Verão - KONRAD et al. (2001)
Hoplosternum littorale
Outubro à Fevereiro Novembro e Dezembro
Novembro e
Dezembro
-
VAZZOLER (1996); VERA-
MESONES et al. (1998)
Loricariichthys anus
Novembro à Fevereiro - Novembro à Março Novembro
BRUSCHI-JUNIOR et al.
(1997)
Pachyurus bonariensis
Novembro à Fevereiro Novembro e Dezembro Primavera - FLORES & HIRT (2002)
Trachelyopterus lucenai
Novembro à Fevereiro Novembro a Janeiro
Novembro à
Fevereiro
Janeiro
BECKER (2001); KONRAD
et al. (2001)
75
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