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RICARDO NOGUEIRA CUPERTINO TEIXEIRA
A IMPORTÂNCIA DE REMANESCENTES DE MATA
ATLÂNTICA NA OCORRÊNCIA DOS MURIQUIS (Brachyteles
hypoxanthus E. Geoffroy) NO ESTADO DO ESPÍRITO SANTO
Dissertação apresentada à
Universidade Federal de Viçosa,
como parte das exigências do
Programa de Pós-Graduação em
Botânica, para obtenção do título
de Magister Scientiae.
VIÇOSA
MINAS GERAIS - BRASIL
2006
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Ficha catalográfica preparada pela Seção de Catalogação e
Classificação da Biblioteca Central da UFV
T
Teixeira, Ricardo Nogueira Cupertino, 1979-
T266i A importância de remanescentes de Mata Atlântica na
2007 ocorrência dos Muruquis (Brachyteles hypoxanthus E.
Geoffroy), no Estado do Espírito Santo / Ricardo
Nogueira Cupertino Teixeira. – Viçosa, MG, 2007.
vii, 78f. : il. (algumas col.) ; 29cm.
Inclui anexos.
Orientador: Alexandre Francisco da Silva.
Dissertação (mestrado) - Universidade Federal de
Viçosa.
Inclui bibliografia.
1. Comunidades vegetais. 2. Mata Atlântica -
Conservação. 3. Biodiversidade - Conservação.
4. Brachyteles hypoxanthus - Alimentos. 5. Hábitos
alimentares. 6. Espécies em extinção. 7. Paisagens
fragmentadas. I. Universidade Federal de Viçosa.
II.Título.
CDD 22.ed. 581.7
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RICARDO NOGUEIRA CUPERTINO TEIXEIRA
A IMPORTÂNCIA DE REMANESCENTES DE MATA
ATLÂNTICA NA OCORRÊNCIA DOS MURIQUIS (Brachyteles
hypoxanthus E. Geoffroy) NO ESTADO DO ESPÍRITO SANTO
Dissertação apresentada à
Universidade Federal de Viçosa,
como parte das exigências do
Programa de Pós-Graduação em
Botânica, para obtenção do título
de Magister Scientiae.
APROVADA: 29 de maio de 2006.
______________________________ ______________________________
Prof. Paulo De Marco Junior Prof. Agostinho Lopes de Souza
(Co-Orientador) (Co-Orientador)
______________________________ ______________________________
Prof. João Augusto Alves Meira Neto Prof. José Henrique Schroeder
______________________________
Prof. Alexandre Francisco da Silva
(Orientador – In Memoriam)
ii
“Debulhar o trigo
Recolher cada bago do trigo
Forjar no trigo o milagre do pão
E se fartar de pão”
“Decepar a cana
Recolher a garapa da cana
Roubar da cana a doçura do mel
Se lambuzar de mel”
“Afagar a terra
Conhecer os desejos da terra
Cio da terra, a propícia estação
E fecundar o chão”
(Milton Nascimento e Chico Buarque)
Dedico este trabalho aos meus pais
Ernesto e Lindalva, que com muito
esforço e carinho vêm se dedicando a
nossa família...
iii
AGRADECIMENTOS
Ao Professor Alexandre Francisco da Silva (In memoriam), meu eterno
orientador, pela amizade, carinho e responsabilidade para com minha formação
durante estes anos de graduação e mestrado. Aos grandes professores do
Departamento de Biologia Vegetal, com particular ênfase aos professores Pós-
graduação em Botânica, deixam aqui meu eterno apreço e gratidão pelos conselhos e
ensinamentos a mim passados.
Aos professores do Centro de Ciências Biológicas, meu muito obrigado por ter
convivido e por estes anos de 1999 a 2006. Aos professores Paulo De Marco Junior,
Lúcio Antônio Oliveira Campos e Carlos Frankl Sperber: Meu muito obrigado! Pela
orientação, estímulo, pelos ensinamentos… Nunca me esquecerei do quanto se
dedicam pelas Ciências Biológicas.
À Instituição, Universidade Federal de Viçosa, que me forneceu meu local de
pesquisa, a minha possibilidade de sonhar e de planejar o futuro...
A CAPES, pelo auxílio financeiro, sem o qual não seria possível realizar minha
pós-graduação. Obrigado também pelo Portal de Periódicos, uma ferramenta sem a
qual não seria capaz de concluir minha pesquisa. Ao IPEMA, pelo auxílio para
realização deste trabalho, uma experiência que nunca me esquecerei.
Aos amigos de graduação: saudades… Aos meus grandes amigos de sempre e
àqueles que não gostavam de mim: muito obrigado pela convivência… Aos que me
toleraram em momentos difíceis, àqueles que investiram seu esforço em minhas
idéias: não me esquecerei jamais… Obrigado pelo companheirismo nestes anos.
Aos meus pais, pelo refúgio de minha casa, por me possibilitarem progredir, pelo
amor e altruísmo de suas vidas. Meus irmãos, Elisson e Deise, pela atenção com
minha vida, pelo amor e altruísmo que se dedicam a nossa família. Lorena, pela
amizade e companheirismo, por ajudar a acreditar e por me fazer crescer.
A minha filha Taís, por existir.
iv
BIOGRAFIA
Ricardo Nogueira Cupertino Teixeira nasceu em Viçosa, Minas Gerais, no dia 6
de Janeiro do ano de 1979. Concluiu o ensino médio no colégio Equipe de Viçosa, em
dezembro de 1998. Ingressou no curso de ciências biológicas em março de 1999, pela
Universidade Federal de Viçosa, onde buscou aprender como a atuar como um
biólogo em pesquisas e consultorias, sem deixar de lado o aprendizado para a
magistratura. Em dezembro de 2003, obteve o título de bacharel em ciências
biológicas. Em março de 2004, iniciou o curso de mestrado em botânica, também pela
Universidade Federal de Viçosa, onde defendeu sua dissertação de mestrado no dia
25 de maio de 2006.
v
SUMÁRIO
RESUMO........................................................................................................................
.vi
ABSTRACT....................................................................................................................vii
1.0 - INTRODUÇÃO GERAL.........................................................................................01
2.0 - REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS.....................................................................03
3.0 - CAPÍTULO 01: Variações florísticas e estruturais em dois remanescentes de
Floresta Pluvial Atlântica Montana - Santa Maria de Jetibá, ES.
RESUMO/ABSTRACT...................................................................................................05
3.1 – INTRODUÇÃO.......................................................................................... ............07
3.2 – MATERIAL E MÉTODOS................................................................................... ..09
3.2.1 Área de Estudo................................................................................................. ..09
3.2.2 Amostragem.......................................................................................................11
3.2.3 Elaboração da Lista Florística............................................................................14
3.2.4 Análise de Dados.............................................................................................
..14
3.3 – RESULTADOS................................................................................................... ...16
3.3.1 Florística.............................................................................................................16
3.3.2 Similaridade Florística......................................................................................
...27
3.3.3 Diversidade......................................................................................................
...29
3.3.4 Estrutura Fitossociológica................................................................................
...29
3.4 – DISCUSSÃO.........................................................................................................39
Composição Florística, Riqueza e Diversidade..................................................39
 Similaridade Florística........................................................................................40
 Estrutura Fitossociológica..............................................................................
.....41
3.5 – CONCLUSÕES.....................................................................................................43
3.6 – REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS....................................................................44
4.0 - CAPÍTULO 02: A ocorrência de Brachyteles hypoxanthus está relacionada à
composição e estrutura de remanescentes de Floresta Atlântica?
RESUMO / ABSTRACT.................................................................................................48
4.1 - INTRODUÇÃO.......................................................................................................52
4.2 - MATERIAL E MÉTODOS......................................................................................56
4.3 - RESULTADOS......................................................................................................59
4.4 - DISCUSSÃO..........................................................................................................65
4.5 – CONCLUSÕES.....................................................................................................68
4.6 – REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.....................................................................69
5.0 – CONCLUSÕES GERAIS......................................................................................73
ANEXO I: Distribuição Diamétrica de algumas das principais espécies arbóreas
alimentares de Brachyteles hypoxanthus em Santa Maria de Jetibá – ES...................75
ANEXO II: Imagens do Fragmento 01...........................................................................76
ANEXO III: Imagens do Fragmento 02..........................................................................77
ANEXO IV: Imagens Complementares.........................................................................78
vi
RESUMO
TEIXEIRA, Ricardo Nogueira Cupertino, M. Sc., Universidade Federal de Viçosa, maio
de 2006. A importância de remanescentes de Mata Atlântica na ocorrência dos
Muriquis (Brachyteles hypoxanthus E. Geoffroy) no Estado do Espírito Santo.
Orientador: Alexandre Francisco da Silva. Co-Orientadores: Paulo De Marco Junior
e Agostinho Lopes de Souza.
A Região Serrana do Espírito Santo apresenta remanescentes florestais de
exuberante beleza, com fauna e flora de alta relevância para conservação. Em suas
matas ainda pode ser encontrado o ameaçado Brachyteles hypoxanthus (primata
herbívoro e arborícola endêmico da Floresta Atlântica nos estados de MG, ES e BA).
Particularmente em Santa Maria de Jetibá, novos grupos vêm sendo encontrados,
desde 2000, início das atividades do Projeto Muriqui, ES. Neste trabalho, foi proposto
um ensaio sobre variações florísticas e fitossociológicas existentes no habitat florestal
deste primata. Foram amostrados doze trechos de vegetação em dois fragmentos (F1
e F2), sendo que em apenas um deles os macacos muriquis já foram observados em
suas matas (F1), enquanto no outro ele não é observado a pelo menos quarenta anos
(F2). Informações sobre as fontes alimentares de Brachyteles foram: i) reunidas
mediante revisão de literatura, observações pessoais de campo e marcações de
fontes alimentares feita pelo IPEMA; ii) abertas picadas de 250 m em topos de morro,
encostas e ravinas montando-se dez parcelas quadráticas (10 m x 10 m) não
contíguas e
seqüencialmente distantes a 15 m em cada trecho de vegetação
estudados, incluindo todos os indivíduos com CAP maior que 15 cm. No total, foram
encontradas 346 espécies arbóreas e duas arborescentes, identificadas a partir de
2748 árvores vivas amostradas em 1,17 hectare de estudo. O Índice de Shannon foi
de 5,16 nats por indivíduo e a área basal acumulou 40,6 m
2
/ha., um contexto
relacionado ao elevado estado de desenvolvimento da floresta, uma situação de
floresta primária no local, mesmo apresentando dossel descontínuo, corte seletivo e
fortes perturbações naturais recentes. A altura média do dossel foi de 13 m para a
amostra, entretanto F1 apresentou um dossel mais alto que F2 (situado em altitude
mais elevada), com árvores emergentes de até 35 m. Vinte das espécies coletadas
são fontes alimentares de B. hypoxanthus em F1 (b) e outras 24, de ocorrência local,
apresentam registro de sua utilização em outras áreas da Mata Atlântica (a). Algumas
fontes alimentares ocorrem com elevada abundância, enquanto outras foram
observadas apenas no estrato superior ou emergente. A similaridade de Jaccard para
variou entre 17 % e 45 % entre os seis blocos, o que demonstra uma elevada
diversidade beta para distâncias relativamente tão pequenas. As espécies alimentares
de B. hypoxanthus encontram-se bem representadas na localidade, havendo uma
grande necessidade de projetos que promovam a conservação dos recursos genéticos
existentes nos biodiversos remanescentes florestais da Região Serrana do Espírito
santo, um repositório sui generis de altíssima importância biológica.
vii
ABSTRACT
TEIXEIRA, Ricardo Nogueira Cupertino, M. Sc., Universidade Federal de Viçosa, May,
2006. The importance of Atlantic Rainforest reminders of the Muriquis
(Brachyteles hypoxanthus E. Geoffroy) occurrence in Espirito Santo State,
Brazil. Adviser: Alexandre Francisco da Silva. Co-Advsers: Paulo De Marco Junior
and Agostinho Lopes de Souza.
Espirito Santo (Brazil) highland area presents forest remainders of exuberant
beauty, with fauna and flora of high relevance to the conservation. In these forests, the
threatened Brachyteles hypoxanthus (herbivore and arboricol primate, endemic of
highlands mountain ranges of the Atlantic Rain Forest in Minas Gerais, Espirito Santo
and Bahia States) can still be found. It can be found in private country properties,
particularly in the city of Santa Maria de Jetibá, where some groups of these primates
have been discovered since 2000. An assay on possible floristic and phytossociological
variations existing in this primate habitat in these forest fragments was considered.
Twelve forest stretches in two fragments were sampled (F1 and F2), and only one
presented the muriquis monkeys in their forests (F1). Information on the feeding
sources of Brachyteles spp. has been gathered by means of literature revision (a),
personal field observations and food sources markings in the F1 made by the IPEMA
(b). Tracks of 250 m were opened on mount tops, hillsides and ravines, setting up ten
quadratic parcels (10 m x 10 m) sequentially 15 m distant in each stretch of studied
vegetation, including all the individuals with bigger than 15 cm CAP. 346 arboreal and
two arborescents species were identified among 2748 alive trees in a total of 1,17
hectare sampled. The Index of Shannon was 5,16 nats for individual and the basal
area accumulated 40,6 m
2
/ha., a context that indicates a situation of primary forest in
the local places, even having a discontinuous canopy, indications of selective cut and
recent natural disturbances. The average height of the canopy was of 13 m for the
sample, however F1 presented a canopy higher than F2 (situated in a more elevated
altitude), with emergent trees of up to 35 m. Twenty of the collected species are
feeding sources of B. hypoxanthus in F1 (b) and the other 24, of local occurrence,
show register of their use in other areas of the Atlantic Forest. Some feeding sources
occur with high abundance, while others have been observed only in the superior or
emergent stratum. The similarity of Jaccard varied between 17 % and 45 % among the
six relief blocks, which demonstrates a high diversity beta for distances relatively so
small. The feeding species of B. hypoxanthus are well represented in the locality,
having a great necessity of good projects that promote the conservation of the existing
genetic resources in the forests remainders of biodiversity in the Highland Area of the
Espirito Santo, a sui generis repository of the highest biological importance.
1
1 - INTRODUÇÃO GERAL
As áreas florestadas de Mata Atlântica compreendiam aproximadamente 12 %
do território brasileiro, estendendo-se por mais de um milhão de quilômetros
quadrados desde o estado do RS ao RN, ocorrendo na forma de um extenso
continuum variando entre pequenas faixas e grandes extensões de largura, atingindo
em média 200 km de largura (SOS M.A., 2003; Ab'Sáber, 2003). Os limites deste
domínio fitogeográfico alcançaram também o interior do país, penetrando
principalmente através das regiões sudeste e sul, passando a se comportar como
florestas mesófilas ou estacionais sujeitas a climas com menor abundância e
distribuição de chuvas em relação áreas mais próximas à costa atlântica (Rizzini,
1979, 1963; Romariz, 1968).
Na atualidade a Floresta Atlântica se encontra fragmentada, uma situação que
põe em risco suas muitas populações de animais e plantas. Seus remanescentes
podem ser visualizados na paisagem como manchas de habitat florestal, dispersas e
muitas vezes isoladas em meio à ocupação humana (Brown & Brown, 1992; Viana &
Tabanez, 1996). No total, restam apenas cerca de 5 % de sua cobertura original
(Siqueira, 1994), sendo que menos de 1 % deste total são áreas bem preservadas, na
maioria das vezes localizadas em escarpas íngremes, onde práticas agrícolas e
madeireiras convencionais são geralmente inviáveis (SOS M.A., 2003).
Mesmo tendo restado uma pequena porção dos ecossistemas naturais da Mata
Atlântica, sua extraordinária biodiversidade subjacente a posicionada entre os cinco
principais hotspots mundiais devido à elevada taxa de desmatamento corrente sobre
este domínio fitogeográfico com altíssima biodiversidade e grau de endemismo,
compreendendo mais de 20.000 espécies de plantas e 1361 de vertebrados e
englobando 2,7 % e 2,1 % das espécies endêmicas de plantas e vertebrados do
planeta (Joly et. al , 1991; Leitão Filho et. al, 1993; Myers et. al, 1999).
Os macacos muriquis ou monos-carvoeiros (Brachyteles aracnoides e B.
hypoxanthus) ocorriam exclusivamente nas Florestas Atlânticas do sudeste brasileiro,
também no norte do Paraná e sul da Bahia (Aguirre, 1971). Atualmente são
consideradas espécies-bandeira da Reserva da Biosfera da Mata Atlântica, talvez por
serem encontrados com grande freqüência em áreas florestais mais preservadas, por
serem os maiores primatas dos neotrópicos e por encontrar-se em perigo crítico de
extinção (IUCN, 2003).
Nos últimos tempos novos grupos de muriqui vêm sendo descobertos, mas ele
ainda figura entre as vinte e cinco espécies com maior risco de extermínio no mundo
2
(Mittermeier et. al, 2005). Grande parte de suas populações foram eliminadas devido à
caça generalizada e outras interferências antrópicas como a destruição e
fragmentação de habitat (IUCN, 2003), se encontrando isoladas em fragmentos
florestais, muitas vezes impossibilitados de realizar atividades migratórias e mesmo a
dispersão da flora.
À semelhança de outras florestas tropicais, a Mata Atlântica parece ser
fisionomicamente homogênea, mas elevadas variações florísticas e fitossociológicas
podem ser constatadas em escalas regionais, sendo por isso frequentemente descrita
como uma formação florestal muito heterogênea (Câmara, 1991;
Joly et. al , 1991;
Leitão Filho, 1994; Reis et. al, 1992). Neste sentido, para promover a conservação de
espécies herbívoras e arborícolas como os muriquis tornam-se necessário conhecer
melhor os requerimentos necessários à viabilidade de suas populações em hábitats
florestais para que seja possível avaliar os remanescentes onde é encontrado, já que
diferentes estados de conservação de remanescentes influenciam a disponibilidade de
espécies iniciais e tardias que são utilizadas em sua dieta alimentar (Strier, 2000).
Incorporar o conhecimento florísticas, fitossociológico e do estado de
desenvolvimento sucessional da vegetação ao estudo de habitat do muriqui pode
auxiliar no manejo de conservação desta espécie ao reunir variações existentes em
habitat bem como quantificar a disponibilidade de recursos fornecidos pelas árvores.
Isto porque, os muriquis percorrem longos trechos de vegetação utilizando muitas
vezes árvores que se sobressaem ao dossel para obter imagens de procura, como por
exemplo, de alimentos, parceiros e abrigo (Lambert, 1998; Milton, 1981); Lambert,
1998).
Desta forma, o conhecimento botânico que é fortemente influenciado por fatores
indiretamente relacionados ao relevo como a constituição e estrutura dos solos,
disponibilidade de água e irradiação luminosa (Gandolfi, 2000), são por isso de
fundamental importância para o planejamento de conservação dos macacos muriquis
(Azevedo-Lopes, 2000; Carvalho JR., 1996; Lemos de Sá & Strier, 1992; Moraes,
1992; Strier, 1991) Contextualizado à conservação dos muriquis do norte (Brachyteles
hypoxanthus) e a Floresta Atlântica, o presente trabalho realizou um ensaio sobre
possíveis variações existentes na paisagem e seu efeito sobre o habitat desta espécie.
Buscou-se compreender como heterogeneidade ambiental em termos de composição
florística, estrutura fitossociológica e diversidade existente em remanescentes
florestais podem influenciar o acesso (disponibilidade e distribuição espacial) a fontes
alimentares arbóreas por esta espécie em uma paisagem florestal local.
2 - REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Schelhas and R. Greenberg, eds.) Island Pres, Washington, DC. p.151-167.
4
5
CAPÍTULO I
VARIAÇÕES FLORÍSTICAS E ESTRUTURAIS EM DOIS REMANESCENTES DE
FLORESTA PLUVIAL ATLÂNTICA MONTANA - SANTA MARIA DE JETIBÁ, ES.
RESUMO
Doze trechos de florestais situados de dois fragmentos foram coletados para
estudo fitossociológico comparativo em Santa Maria de Jetibá (ES). Aqui foi realizado
um ensaio sobre a influência da heterogeneidade ambiental, em suas condicionantes
do relevo, sobre a composição, estrutura, diversidade e similaridade florística da
vegetação arbórea na presente localidade. Os seis primeiros trechos (F1) situam-se
em relevo ondulado onde latossolos vermelho-amarelos distróficos são mais comuns,
enquanto os outros seis (F2), encontram-se, distantes a 5 km de F1, em relevo
escarpado de com afloramentos de gnaisse, onde os cambissolos distróficos são mais
comuns. Para cada fragmento, a amostragem consistiu então em abrir seis trilhas de
250 m - quatro em topos de morro (2 TM
F1
, 2 TM
F2
), encostas (2 EV
F1
, 2 EV
F2
) e
ravinas (2 BR
F1
, 2 BR
F2
), montar dez parcelas (10 m x 10 m) distantes a 15 m e
amostrar todas as árvores com circunferência maior que 15 cm a 1,30 m do solo.
Foram distinguidas 346 espécies arbóreas e duas arborescentes entre as 2748
árvores vivas amostradas em um total de 1,17 ha., apresentando um H’
total
de 5,16
nats/ind. e uma área basal de 40,6 m
2
/ha. A altura média do dossel atingiu 13 m,
sendo maior em F1, com árvores alcançando até 35 m. A similaridade encontrada foi
baixa entre os fragmentos F1 e F2 e mesmo entre os trechos estudados (Blocos TM
F1
,
TM
F2
,EV
F1
,EV
F2
, BR
F1
eBR
F2
), variando entre 17 % e 45 % para o índice de Jaccard.
A elevada diversidade encontrada nesta pequena paisagem amostrada demonstra o
potencial da região na conservação do patrimônio genético da mata atlântica. Estes
fragmentos se encontram em avançado desenvolvimento sucessional, mas seu estado
de conservação apresentou indícios de interferência antrópicae de perturbações
naturais. Também foi constatado dossel descontínuo apenase elevada abundância de
bambus mais abundante em F1, bem como de corte seletivo de madeira e fortes
perturbações naturais recentes constatadas pela elevada abundância de árvores
mortas de grande porte principalmente em F1. A enorme biodiversidade encontrada
em fragmentos florestais de Santa Maria de Jetibá corrobora quanto à potencialidade
do Estado do Espírito Santo para a conservação da Floresta Atlântica Brasileira, uma
vez que estes remanescentes podem atuar como possível repositório de espécies
para a paisagem da região serrana do Espírito Santo.
Palavras-chave: Floresta Atlântica; heterogeneidade ambiental, diversidade de
espécies; fitossociologia.
6
CHAPTER I
FLORISTIC AND STRUCTURAL VARIATIONS IN TWO REMAINDERS OF
MONTANE ATLANTIC RAINFOREST - SANTA MARIA DE JETIBÁ, ES, BRAZIL
ABSTRACT
Twelve samples of the Montane Atlantic Rainforest were taken in two fragments in the
city of Santa Maria de Jetibá (Espírito Santo State, Brazil), having been carried through
an assay on the influence of the environmental heterogeneity of the relief on the
composition, structure, diversity and floristic similarities of the arboreal vegetation in
this locality. The six first stretches (F1) are placed on a wavy relief with dystrophic soils
as Red-yellow Latossoil, while the other six (F2), were 5 km distant from F1 in a higher
altitude, having gneissic outcrops rocks with the predominance of dystrophic
Cambissoils. For each parcels, the sampling consisted of opening six tracks of 250 m -
four in mount tops (2 TM
F1
, 2 TM
F2
), hillsides (2 EV
F1
, 2 EV
F2
) and ravines (2 BR
F1
, 2
BR
F2
), setting ten quadratic parcels (10 m x 10 m) sequentially 15 m distant and
sampling all arboreal and arborescent individuals with a circumference bigger than 15
cm at 1,30 m from the ground (CAP). 346 arboreal and two arborescent species stood
out among the 2748 alive trees of 1,17 ha., presenting Shannon Index of 5,16 nats/ind.
and a basal area of 40,6 m
2
/ha.The average height of the canopy reached 13 m, being
bigger in F1, with trees reaching up to 35 m. The joined similarity was low between the
fragments F1 and F2 and even between the studied stretches (Blocks TM
F1
,TM
F2
,
EV
F1
,EV
F2
,BR
F1
and BR
F2
), varying between 17 % and 45 % for the Jaccard index. The
raised diversity found in this small landscape demonstrates the potential of the region
in the conservation of the genetic patrimony of the Brazilian Atlantic Forest. These
fragments are found in advanced succession development, but their state of
conservation can present indications of atrophic interference as to the existence of
discontinuous canopy and raised abundance of bamboos (TM1
F1
; EV1
F1
; BR2
F1
; EV1
F2
;
BR1
F2
), as well as of wooden selective cut (mainly of Leguminosae, Malphighiaceae
and Vochysiaceae in F1) and strong recent natural disturbances evidenced by the
raised abundance of dead trees of great size (TM
F1
; EV1
F1
; BR1
F1
). The great
biodiversity found in the forest fragments of Santa Maria de Jetibá corroborates to the
potentiality of the Espírito Santo state to promote conservation in the Brazilian Atlantic
Forest, since these remainders can act as possible repository of species for the
landscape of the highland region of the Espírito Santo.
Key words: Montane Atlantic Rain Forests; Brachyteles hypoxanthus; habitat
heterogeneity; resources availability.
7
3.1 - INTRODUÇÃO
Devido à intensa colonização do território brasileiro a Floresta Atlântica sofreu
intensas perdas de habitat para a produção de madeira e carvão e para abrir espaços
necessários às plantações, pastos e indústrias, colocando em risco a sobrevivência de
uma grande diversidade de recursos genéticos que só existe território brasileiro
(Mittermeier & Câmara, 1983). Seus remanescentes ainda representam uma porção
significativa da diversidade biológica do planeta, abrigando mais de 20.000 espécies
de plantas e 1.361 espécies de vertebrados, (Joly et al., 1991; Leitão Filho et al., 1993;
Myers et al., 1999), podendo ser constatada a existência de pelo menos 2.532
espécies arbóreas, sendo 913 de exclusiva ocorrência às florestas ombrófilas e 480 às
florestas estacionais semidecíduas (Oliveira-Filho & Fontes, 2000).
Apenas no estado do Espírito Santo a Floresta Atlântica foi reduzida de 87% de
sua cobertura original a apenas 7,25 %, (SOS M.A. & INPE, 2002), todavia
exuberantes matas de admirável beleza e diversidade ainda existem na região, por
exemplo, como a Estação Biológica Santa Lúcia (500 ha.) e a Reserva Biológica
Augusto Ruschi (4.733 ha.) (Workshop M.A. 1999; IPEMA, 2004). À semelhança de
outras áreas de mata atlântica, muitos remanescentes da região encontram-se na
forma de pequenos fragmentos florestais em propriedades particulares,
desempenhando serviços ambientais como a contenção de encostas, facilitação da
recarga hídrica, conservação dos solos, melhoramento da produtividade agrícola...,
contribuindo assim para de qualidade de vida humana (SOS M.A., 2003).
Embora a princípio a Floresta Atlântica possa parecer fisionomicamente
homogênea, elevadas variações florísticas e fitossociológicas podem ser constatadas
desde escalas regionais a locais, sendo por isso descrita como uma formação florestal
muito heterogênea (Câmara, 1991; Joly et al., 1991; Reis et al., 1992; Leitão Filho,
1994). Em escala regional, o Espírito Santo abriga uma flora intermediária aos dois
grandes grupos florísticos apontados por Siqueira (1994) - Sul/Sudeste e Nordeste -,
existindo ainda ao norte da foz do Rio Doce, o início da Hiléia Sul-Baiana, uma região
de considerável similaridade com as Florestas de Terra Firme Amazônicas (Ruschi,
1950; Rizzini, 1963; Andrade-Lima, 1977; Silva & Shepherd, 1986; Peixoto & Gentry,
1990).
Em menores escalas, Eiten (1970) distinguiu variações fitofisionômicas
existentes entre as florestas atlânticas interioranas e as da costa atlântica, apontando
diferenças em composição e estrutura para a vegetação. Para Joly et al. (1990), a
Floresta Atlântica do Sul/Sudeste é composta por três formações distintas: as matas
8
das planícies litorâneas, as matas de encosta e as de altitude, predominando esta
última no Espírito Santo (Rizzini, 1979). Posteriormente, o acumulo de informações
geográficas climáticas, topográficas e de continentalidade possibilitaram esclarecer
vários aspectos sobre a similaridade e divergência florística existente entre as florestas
ombrófilas e estacionais, bem como suas variações caracterizando suas diferentes
formações (Oliveira-Filho & Fontes, 2000).
A altitude impõe restrições à vegetação por alterar as condições de temperatura,
precipitação, umidade, velocidade dos ventos, existentes ao longo de gradientes
altitudinais (Proctor et al., 1988; Lieberman et al., 1995; 1996; Pendry & Proctor, 1996).
Já a topografia pode tanto influenciar a susceptibilidade de locais a deslizamentos e
tombamentos de árvores (Hadley, 1994), quanto tornar heterogênea a incidência de
radiação sobre a paisagem e, conseqüentemente, à vegetação, alterando o
comportamento de regeneração em clareiras naturais (Tabarelli & Mantovani, 1997).
Para Gandolfi (2000) a topografia influencia não apenas a constituição e estrutura dos
solos causando efeitos sobre a vegetação, mas também a penetração da radiação no
interior da floresta, fatores estes diretamente relacionados ao sucesso das espécies
arbóreas na ocupação de sítios de regeneração florestal.
Decorrente das questões citadas, a heterogeneidade da vegetação existente em
florestas tropicais tem sido interpretada como um mosaico irregular de manchas
florestais, em diferentes estágios de desenvolvimento sucessional (Watt, 1947; Pickett
& Thompson, 1978; Pickett, 1983; Hartshorn, 1980), havendo uma distinção geral
entre guildas de regeneração tolerantes à sombra e as com exigência de luz direta no
início de seu crescimento e estabelecimento (Watt, 1947; Budowisk, 1965; Denslow,
1980; Whitmore, 1996). Whitmore (1989) propôs ainda uma separação deste mosaico
em fases estruturais de clareira, construção e maturação, considerando-as
fundamentais para a compreensão de processos relacionados à estrutura e dinâmica
de florestas tropicais.
O presente trabalho envolveu um ensaio considerando a influência da topografia
- com seus condicionantes edáficos, hídricos e lumínicos - sobre a composição,
estrutura, diversidade e similaridade florística de pequenos trechos de vegetação em
fragmentos de Floresta Ombrófila Densa Montana no município de Santa Maria de
Jetibá. Nesta região pode ser encontrado um grande conjunto de pequenos e médios
fragmentos florestais ricos em espécies raras, endêmicas e ameaçadas, conectando
juntamente com o município de Santa Leopoldina Unidades de Conservação de
extrema importância biológica situadas na região centro–serrana da Serra da
Mantiqueira Capixaba (IPEMA & CI, 2004).
9
3.2 - MATERIAL E MÉTODOS
3.2.1 - Área de Estudo
O presente trabalho estudou dois fragmentos florestais (F1 40º 42' 36''W / 20º 1'
12''S e F2 40º 41' 24'' W / 20º 3' 0'' S) na região centro-serrana do Estado do Espírito
Santo, município de Santa Maria de Jetibá. Nesta região, podem ser encontrados muitos
fragmentos florestais entre a região de Santa Teresa, o localizam-se a Reserva
Biológica Augusto Ruschi e Estação Biológica de Santa Lúcia. Outras unidades de
conservação de relevância nesta região são a Reserva Biológica de Duas Bocas
(Cariacica), a APA de Goiapaba-Açú (Fundão) e a APA de Mestre Álvaro, ao sul (Serra)
(FIGURA 02) (IPEMA & CI, 2004). Compreende dois remanescentes de Floresta
Ombrófila Montana, situados em margens opostas do rio Santa Maria da Vitória.
Conforme o Veloso (1991), a formação da localidade é tida como Floresta Ombrófila
Aberta (FIGURA 01), apresentando uma floresta menos adensada, com a presença
freqüente de bambus e palmeiras de grande porte.
As temperaturas são freqüentemente amenas e o relevo é acidentado, sendo
fortemente influenciado pelo intenso regime de chuvas e sistema de drenagem,
proporcionando uma alta capacidade de recomposição vegetativa às florestas da
região (IPES, 2004). Segundo Köppen (1948), o clima da região é Aw
a
, tropical
megatérmico com verões chuvosos e invernos secos, estando sujeito à
estacionalidade, mas devido à proximidade com o mar (60 km de Vitória) as chuvas
são mais bem distribuídas do que em áreas mais interioranas da Serra da Mantiqueira.
Pelo IBGE (1990), por exemplo, pode-se constatar que o clima local comporta-se
como súper-úmido apresentando, eventualmente, um mês seco ao longo do ano. Além
disso, no entorno de Santa Maria de Jetibá existem locais, a nordeste e sudeste, que
apresentam valores pluviométricos anuais acima de 2000 mm, embora as médias
anuais de máxima e mínima no município variam em torno de 1350 mm e 1151 mm
(FIGURA 03) (IPES, 2004).
O cristalino é composto de rochas gnáissicos do Pré-cambriano, havendo a
formação de solos distróficos e álicos como Latossolos Vermelho-Amarelos e
Cambissolos (FIGURA 04), mas também Argissolos, Neossolos Litólicos, Gleyssolos em
menor expressão (RADAMBRASIL, 1983). Em F1 (128 ha.) constata-se um relevo
ondulado, com topos de morro com 790 m de altitude, predominando Latossolos,
enquanto os fundos de vale apresentaram 680 m. F2 (226 ha.) possui um relevo
escarpado, mais íngreme do que F1, com altitude variando entre 680 m e 915 m, havendo
exposições do cristalino de gnaisse nas feições voltadas para noroeste e predominância
de Cambissolos nas encostas.
10
Refúgio Ecológico
Formações Pioneiras
Fl. Ombrófila Aberta
Fl. Ombrófila Densa
Fl. Estacional Semidecídua
Santa Maria de Jetibá
B
A
Figura 01: Distribuição Atual da cobertura florestal (A) e formações fitoecológicas (B) no estado
do Espírito Santo. Fontes: Fundação SOS Mata Atlântica & INPE, 2002 e do Estado do Espírito
Santo, de acordo com o IBGE (1987).
F
2
1816
m
F
1
Figura 02: Localização dos fragmentos florestais estudados, F1 e F2, na paisagem da região de
Santa Maria de Jetibá (à esquerda e acima de F2). Na porção nordeste, pode ser visualizada a
Estação Biológica Augusto Ruschi (a cerca de 20 km), a foz do Rio Doce (80 km) e a Reserva
Biológica de Sooretama (120 km).
11
Figura 03: Isoetas pluviométricas na região centro-serrana do Estado do Espírito
Santo, conforme o IPES (2004).
Latossolo Vermelho-
Amarelo Distrófico
Cambissolo
Distrófico Tb
Argissolo Vermelho-
Amarelo Eutrófico
5 Km0 Km
N
F1
F2
Figura 04: Localização dos remanescentes estudados e solos predominantes no
município de Santa Maria de Jetibá, Espírito Santo (RadamBrasil, 1983).
3.2.2 – Amostragem
Para cada fragmento, foram montadas seis picadas de 250 m, contendo dez
parcelas quadráticas de 10 m x 10 m (Müeller-Dombois & Ellenberg, 1974)
interdistantes a 15 m, sendo duas em áreas de topos de morro (TM
1F1
, TM
2F1
, TM
1F2
e
TM
2F2
) e em encostas (EV
1F1
, EV
2F1
, EV
1F2
e EV
2F2
) seguindo uma orientação paralela
às curvas de nível do terreno, e duas em ravinas (BR
1F1
,BR
2F1
, BR
1F2
e BR
2F2
) com
orientação paralela aos cursos d água ou linhas de escoamento superficial do terreno
(FIGURAS 5, 6, 7, 8 e 9). Em TM
2F2
foram montadas sete parcelas por dificuldade de
retorno à área de coleta. Desta maneira, a amostra total acumulou 1,17 ha., sendo 0,6
12
Marcação de Parcela
180º
180º
AB
E
xº
Marcação de Parcela
Borda ou Interior
CD
Espaçamento (15m)
P
i
c
a
d
a
d
e
2
5
0
m
Marcação de Parcela
10
Espaçamento (15m)
Espaçamento (15m)
02
01
Figura 06: Abertura de picada durante a marcação de
uma linha de amostra
g
em com espaçamento de 15 m
entre parcelas de 10 por 10 metros.
Figura 07: Ascensão vertical, utilizando equipamento
de se
g
urança para arvorismo, em uma árvore com 40
cm de CAP e cerca de 17 m de altura, para coleta de
material botânico fértil para deposição no Herbário
VIC.
Figura 05: À direita pode ser observado
o procedimento que foi utilizado para
marcação das linhas de amostra
em
com dez parcelas quadráticas seqüen-
cialmente distantes a 15m. Estas foram
utilizadas para a coleta dos doze
trechos de vegetação amostrados no
presente trabalho. Onde xº = an
g
ulo
entre o pontos central da parcela x e da
parcela x+1 de um dado trecho de
vegetação estudado.
13
Figura 08: Distribuição de parcelas (10 x 10 m) fitosociológicas instaladas em
topos de morro (TM), encostas (EV) e ravinas (BR) em F1 - um fragmento de
Floresta Pluvial Atlântica situado em Santa Maria de Jetibá, Estado do Espírito
Santo. Fonte: IPEMA 1970; 2005.
0
k
m
1
k
m
2
k
m
E
V
1
BR1
TM2
TM1
BR2
1970
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
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.
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.
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.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
EV2
2km
0 km
TM1
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
EV1
EV2
TM2
1970
1 km
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
BR1
BR2
Figuras 09: Distribuição de parcelas (10 x 10 m) fitosociológicas instaladas em
topos de morro (TM), encostas (EV) e ravinas (BR) em F2, um fragmento de
Floresta Pluvial Atlântica situado em Santa Maria de Jetibá, Estado do Espírito
Santo. Fonte: IPEMA 1970; 2005.
14
ha. de amostra em F1 e 0,57 ha. em F2. Em cada parcela, foram coletados todos os
indivíduos arbóreos ou arborescentes com circunferência maior que 15 cm, a 1,30 m
do solo (CAP), tendo sido estimada a altura total e ainda coletados ramos, de
preferência férteis para posterior determinação taxonômica mais exclusiva possível.
3.2.3 – Elaboração da Lista Florística
A composição de espécies foi determinada a apenas partir da amostragem
fitossociológica, tendo sido realizada a identificação com o auxílio de especialistas,
chaves de identificação e por comparação de exemplares existentes nos herbários VIC
(Viçosa - MG), BHCB (Belo Horizonte - MG) e MBML (Santa Tereza – ES). O sistema
adotado para apresentação da listagem florística foi o Angiosperm Phylogeny Group II
(APG II, 2003), sendo consultada sua atualização no sítio virtual do Jardim Botânico
de Missouri (MOBOT, 2006a). A sinonimização das espécies foi feita mediante
consulta no Virtual Herbarium (NYBG, 2006), no Índice Internacional de Nomes de
Plantas (IPNI, 2006), e no W3 Trópicos do Jardim Botânico de Missouri (MOBOT,
2006b).
3.2.4 - Análise de Dados
3.2.4.1 - Estimativa de riqueza e diversidade de espécies:
Realizada mediante o procedimento Jack-knife de primeira ordem em que,
através de ciclos de reamostragem com a exclusão e posterior adição de cada
unidade amostral, são obtidos parâmetros estatísticos de média e variância para a
estimativa da riqueza de espécies (Heltshe & Forrester, 1983). Este procedimento
também foi aplicado na estimativa de diversidade utilizando o índice de Shannon-
Wiener (Heltshe & Forrester, 1985), que mede na verdade a heterogeneidade local de
espécies em função de suas abundâncias relativas (Margalef, 1958). A vantagem do
procedimento Jack-knife é justamente a obtenção de estimadores com distribuição
normalizada, possibilitando a obtenção de médias e intervalos de confiança para os
estes parâmetros (Magurran, 1989). Martins & Santos (1999) comentam que
comparações tornam-se mais eficientes pelo uso do procedimento Jack-knife, pois
este considera a amostra como um universo amostral, a partir de onde são obtidos
parâmetros estatísticos mais seguros e reduzindo-se, assim, efeitos maiores no erro
de amostragem da riqueza (Zahl, 1977).
3.2.4.2 - Análise de Similaridade:
Para realizar as comparações florísticas foram realizadas análises de
agrupamento dos blocos de amostragem TM
F1
, TM
F2
, EV
F1
, EV
F2
, BR
F1
e BR
F2
utilizando
15
como métrica para a composição o Índice de Jaccard e Distância Euclidiana que impõe,
respectivamente, maior peso às espécies com duplas ausências e com duplas
presenças na formação de grupos durante análise. Já a influencia das espécies de
maior densidade na formação de grupos foi constatada mediante utilização da Distância
de Bray-Curtis (Krebs, 1998). Foram utilizados os métodos de aglomeração UPGMA
(Unweighted Pair Group Method Average) e Variância Mínima (Método de Ward), por
atribuir similaridade entre pares de grupos de forma menos extrema na análise de
agrupamento, e as matrizes de dados originais foram comparadas com a matriz
cofenética, assumindo a correlação mínima de 0.8 como um indicativo de fidelidade dos
dendrogramas (Valentin, 2000).
3.2.4.3 - Estrutura Fitossociológica:
Foram calculados os parâmetros fitossociológicos de densidade (D), freqüência
(F), dominância (Do), cobertura (VC
%
) e valor de importância (VI
%
), considerando as
espécies amostradas nas 117 unidades amostrais pelas equações propostas por
Müeller-Dombois & Ellenberg (1974). O enquadramento das espécies quantos aos
grupos de sucessão ecológica foram apresentadas conjuntamente às tabelas de
parâmetros fitossociológicos, por auxiliar na discussão sobre aspectos de
desenvolvimento da comunidade arbórea nos diferentes trechos de vegetação
estudados, fundamentada na teoria proposta por Budowisk (1965) e nos critérios por
Gandolfi et al. (1995).
No intuito de caracterizar o estado de desenvolvimento dos remanescentes
florestais estudados, foram utilizados como auxílio no enquadramento das espécies às
categorias sucessionais pioneira, secundária inicial e secundária tardia os trabalhos de
Mantovani (1993), Leitão-Filho (1993), Lorenzi (1995, 1998), Rolim (1999), Kageyama
et al. (2001), Oliveira et al. (2001), Silva (2003), Paula et al. (2004) e Silva (2004). As
espécies não possuíam informações sobre o enquadramento de sua categoria
sucessional ou que não foram identificadas ao nível de espécie estão indicadas,
respectivamente, como indeterminadas ou não-classificadas.
16
3.3 - RESULTADOS
3.3.1 - Florística
Na amostragem total dos dois remanescentes florestais, foram encontradas 346
espécies arbóreas e duas arborescentes, incluindo representantes de 62 famílias
botânicas identificadas, sendo 252 de 56 famílias em F1 e 261 de 57 famílias em F2
(QUADRO 01). Entretanto, devido ausência de coletas férteis bem como a escassez
de conhecimento de famílias como Myrtaceae, Lauraceae e Sapotaceae do Espírito
Santo impossibilitaram a identificação de 29.3 % das morfo-espécies coletadas, sendo
que 70 permaneceram indeterminadas em nível de gênero, 23 de família e 9
totalmente desconhecidas. Foram encontradas pelo menos 5 possíveis espécies
novas nos gêneros Eugenia, Marlierea, Miconia e Psidium. Contudo, a riqueza de
espécies arbóreas observada corrobora com outros trabalhos da região indicando a
região de Santa Tereza e entorno como uma das maiores do mundo (Thomaz &
Monteiro, 1997).
As famílias com maior riqueza de espécies e abundância em indivíduos foram às
famílias Myrtaceae com 13,75 % do total da amostra, seguida de Fabaceae 9,74 %,
Lauraceae 8,88 %, Sapotaceae 5,44 %, Rubiaceae 4,87 %, Euphorbiaceae e
Melastomataceae com 4,01%, Annonaceae e Sapindaceae 3,15 % e
Chrysobalanaceae com 2,57 % (FIGURA 10). Entre as dez famílias de maior
dominância absoluta, Lauraceae foi a mais representativa (2,70 m
2
/ha.), enquanto
Moraceae se destacou em F1 (4,44 m
2
/ha.) e Myrtaceae em F2 (2,71 m
2
/ha.) (FIGURA
11). De maneira geral as famílias observadas apresentaram-se bem distribuídas ao
longo dos doze trechos de vegetação, entretanto as espécies coletadas não foram às
mesmas a ocorrer nos dois fragmentos e mesmo entre os trechos de vegetação
(QUADRO 01). As famílias Fabaceae, Melastomataceae, Moraceae e Myrtaceae, por
exemplo, demonstraram apresentar um maior grau de confinamento em um dos
fragmentos, enquanto Anacardiaceae, Lauraceae, Rubiaceae e outras ocorreram de
forma menos heterogênea na amostragem da pequena paisagem estudada.
Várias foram às famílias a apresentar uma única espécie na amostra total
(Anacardiaceae, Araliaceae, Caryocaraceae, Combretaceae, Cunnoniaceae,
Icacinaceae, Malvaceae, Myristicaceae, Olacaceae, Sabiaceae e Sipaunaceae),
enquanto algumas outras foram observadas apenas em F1 (Caricaceae,
Poligonaceae, Proteaceae, Styracaceae e Verbenaceae) ou em F2 (Hippocrateaceae,
Lecythidaceae, Rhamnaceae, Symplocaceae, Theaceae, Thymelaeaceae e Tiliaceae).
17
300
250
200
150
100
50
0
Secundária TardiaSecundária InicialPioneira
Indeterminada
Não Classificada
BR
1F1
EV
1F1
BR
2F2
BR
1F2
BR
1F2
EV
2F1
EV
1F2
EV
2F2
TM
1F1
TM
2F1
TM
1F2
TM
1F2
Figura 12: Riqueza de espécies nas categorias sucessionais observadas em doze trechos de
vegetação arbórea, amostrados em dois fragmentos de Floresta Pluvial Atlântica, município de
Santa Maria de Jetibá, Espírito Santo.
De maneira geral, o estado de desenvolvimento sucessional constatado pode
ser considerado como avançado, uma vez que apenas nas ravinas de F2 foi
encontrada uma elevada riqueza de espécies pioneiras. Entretanto BR1F1 apresentou
uma das riquezas em espécies secundárias tardias, assim como TM1F1 e EV2F2. Já
as áreas que mais se destacaram pela presença de espécies secundárias iniciais
foram BR2F1 e EV1F2 (FIGURA 12).
Figura 10: As dez famílias com maior riqueza de
espécies e as respectivas contribuições dos dois
fra
g
mentos coletados neste trabalho.
Fragmento 01 Fragmento 02 Fragmentos 01 e 02
04,51,5 2,5 3,50,5
DOMINÂNCIA ABSOLUTA (m )
2
Urticaceae
Melastomataceae
Lauraceae
Vochy siac eae
Sapotaceae
Anacardiaceae
Elaeocarpaceae
Arecaceae
Myrtaceae
Moraceae
NÚMERO DE ESPÉCIES
50403020100
Fabaceae
Lauraceae
Sapotaceae
Rubiaceae
Euphorbiaceae
Melastomataceae
Annonaceae
Sapindaceae
Chrysobalanaceae
Myrtaceae
Figura 11: As dez famílias com maior dominânc
absoluta e as respectivas contribuições dos doi
s
fra
g
mentos amostrados.
18
Quadro 01: Listagem Florística de espécies encontradas em dois remanescentes de floresta pluvial
atlântica - Santa Maria de Jetibá, ES: onde F1 = fragmento em relevo ondulado com
predominância de Latossolos em sua constituição; F2 = fragmento em relevo escarpado com
predominância de Cambissolos; BR = áreas de baixada ou ravina; EV = áreas de encosta ou
vertente; TM = áreas de topo de morro ou divisor de águas.
F1 F2
FAMÍLIAS/ESPÉCIES
BR
640
EV
720
TM
780
BR
680
EV
770
TM
880
ANACARDIACEAE
Tapirira guianensis Aubl. X X X X X X
ANNONACEAE
Annona cacans Warm. X X X
Annonaceae sp.1 X X
Annonaceae sp.2 X
Annonaceae sp.3 X
Annonaceae sp.4 X
Guatteria australis St. Hil. X X X
Guatteria nigrescens Mart. X X
Guatteria pogonopus Mart X X X X X X
Rollinia laurifolia Schlecht. X X X X
Xylopia brasiliensis Spreng. X X
Xylopia sericea A. St. Hil. X X X X X X
APOCYNACEAE
Apocynaceae sp.1 X
Aspidosperma cf. illustre (Vell.) Kuhlm. & Pirajá X X
Aspidosperma parvifolium A. DC. X X X
Aspidosperma pyrifolium Mart. X X
Hymatanthus cf. lancifolius (Müell. Arg.) Woodson X X
Malouetia cf. arborea Miets X X X X
Peschiera sp. X X X X
AQUIFOLIACEAE
Ilex brasiliensis Loes. X X X
Ilex paraguariensis St. Hill. X
Ilex theezans Mart. X X X
ARALIACEAE
Schefflera calva (Cham.) Frodin & Fiaschi X X X X
ARECACEAE
Astrocaryum aculeatissimum (Schott) Burret X
Attalea burretiana Bondar X X
Euterpe edulis Mart. X X X X X X
Geonoma schottiana Mart. X X X X X
Polyandrococus caudescens Barb. X X X X
ASTERACEAE
Gochnatia polymorpha (Less.) Cabr. X X
Piptocarpha macropoda Baker X X X X
Vernonanthura diffusa (Less.) H. Hob. X X X X
BIGNONIACEAE
Cybistax antisyphilitica Mart. X X
Cont.
19
F1 F2
FAMÍLIAS/ESPÉCIES
BR
640
EV
720
TM
780
BR
680
EV
770
TM
880
Jacaranda macrantha Cham. X X X
Jacaranda puberula Cham. X X X
Tabebuia chrysotricha (Mart. ex DC.) Standley X
Tabebuia serratifolia (Vahl) Nichols. X X X
Zeyheria tuberculosa Bur. ex Verlot X X X
BORAGINACEAE
Cordia cf. trichotoma Vell. ex Steud. X
Cordia sellowiana Cham. X X X
Cordia trichoclada DC. X X X X
BURSERACEAE
Protium brasiliense (Spreng.) Engl. X X
Protium cf. arachouchini (Aubl.) March. X X
CARICACEAE
Jacaratia heptaphylla (Vell.) A. DC. X
CARYOCARACEAE
Caryocar edulis Casar. X X X
CELASTRACEAE
Maytenus cestrifolia Reiss. X X
Maytenus communis Reiss. X X X
Maytenus laeisifolia X X X
Maytenus obtusifolia Mart. X X X X
Maytenus robusta Reiss. X X
CHRYSOBALANACEAE
Chrysobalanaceae sp.1 X
Couepia grandiflora Benth. X X
Hirtela hebeclada Moric ex A. DC. X
Licania cf. arianae Prance X
Licania leptostachya Benth. X
Licania kunthiana Hook. f. X X X
Licania octandra (Hoffmgg. Ex roem. & Schult.) Kuntze X
Licania spicata Hook. f. X X X X X
Parinari cf. excelsa Sabine X X
CLUSIACEAE
Clusia hilariana Schlecht. X
Garcinia gardneriana (Tr. & PI.) Zappi X
Kielmeyera cf. altissima Saddi X
Rheedia brasiliensis Planch. & Triana X X
Tovomita sp. X X
Vismia brasiliensis Choisy X X
Vismia martiana Reichardt X X X X
COMBRETACEAE
Buchenavia sp X X X X
CUNNONIACEAE
(Cont.)
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F1 F2
FAMÍLIAS/ESPÉCIES
BR
640
EV
720
TM
780
BR
680
EV
770
TM
880
Lamanonia ternata Vell. X X
CYATHEACEAE
Cyathea delgadii Sternb. X X X X
Cyathea corcovadensis (Raddi) Domin. X X X
ELAEOCARPACEAE
Sloanea cf. garckeana K. Schum. X X X X
Sloanea guianensis Benth. X
Sloanea monosperma Vell. X X X
Sloanea sp. X X
ERYTHROXYLACEAE
Erythroxylum cf. citrifolium A. St. Hill. X
Erythroxylum cf. passerinum Mart. X
Erythroxylum cuspidifolium Mart. X X
Erythroxylum sp. X
EUPHORBIACEAE
Alchornea glandulosa Poepp. X X X X
Alchornea triplinervea (Spreng.) Müell. Arg. X X X X
Aparisthmium cordatum (Juss.) Baill. X X X
Croton floribundus Spreng. X X
Croton sp.1 X X
Croton sp.2 X
Croton urucurana Baill. X
Hyeronima oblonga (Tul.) Müell. Arg. X X
Mabea brasiliensis Müell. Arg. X X
Mabea fistulifera Mart. X X X
Maprounea guianensis Aubl. X X X
Pera glabrata (Schott) Poepp. ex Baill. X X X
Pera leandri Baill. X X
Sapium glandulatum (Vell.) Pax X
FABACEAE - Subfamília Caesalpinioideae
Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F.Macbr. X X X
Bauhinia cf. forficata Link X
Bauhinia longifolia (Bonj.) Stend X X X
Caesalpinia cf. pulcherrima G. Don. X X X X
Copaifera langsdorffii Desf. X X
Hymenaea courbaril Linn. X X X
Peltogyne cf. angustiflora Ducke X
Sclerolobium cf. rugosum Mart. X X
Senna macranthera (DC. ex Collad.) Irwin & Barn. X X
Senna multijuga A. Rich. X
Tachigali cf. paratyensis (Vell.) H.C.Lima X
FABACEAE - Subfamília Faboideae
Andira cf. ormosioides Benth. X X X
Andira fraxinifolia Benth. X X X
Andira sp. X X X
Dalbergia miscolobium Benth. X X
Cont.
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FAMÍLIAS/ESPÉCIES
BR
640
EV
720
TM
780
BR
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EV
770
TM
880
Dalbergia nigra Allem. ex Benth. X
Leguminosae sp.1 X
Machaerium cf. lanceolatum (Vell.) Macbride X X X
Machaerium nictitans Benth. X
Swartzia apetala Raddi X X
Swartzia myrtifolia Smith X X
Swartzia sp. X X X
FABACEAE Subfamília Mimosoideae
Abarema obovata (Benth.) Barneby & Grimes X X
Inga capitata Desv. X X X
Inga sessilis Mart. X X X X
Inga cf. subnuda Salzm. ex Benth. X X X X
Inga cf. thibaudiana DC. X X
Inga flagelliformis Mart. X X X
Inga hispida Schott ex Benth. X
Inga schinifolia Benth. X
Piptadenia gonoacantha (Mart.) Macbride X X
Pseudopiptadenia contorta (DC.) Lewis & M.P. Lima X X
Stryphnodendron polyphyllum Mart. X
HIPPOCRATEACEAE
Cheiloclinium aff. cognatum (Miers) A.C.Simith X X
ICACINACEAE
Citronella megaphylla (Miers) Howard. X X X X
INDETERMINDA
Indeterminada sp.1 X X X
Indeterminada sp.2 X
Indeterminada sp.3 X
Indeterminada sp.4 X
Indeterminada sp.5 X
Indeterminada sp.6 X
Indeterminada sp.7 X X
Indeterminada sp.8 X
Indeterminada sp.9 X
LAMIACEAE
Vitex cymosa Bert. ex Spreng. X
LAURACEAE
Aniba aff. firmula Mez. X X X X
Cinnamomum sp. X X X
Cryptocarya sp.1 X X X
Cryptocarya moschata Ness & Mart. X X X X X X
Endlicheria paniculata (Spreng) Macbr. X X
Lauraceae sp.1 X X X
Lauraceae sp.2 X X X
Lauraceae sp.3 X
Lauraceae sp.4 X
Lauraceae sp.6 X X
Cont.
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FAMÍLIAS/ESPÉCIES
BR
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EV
720
TM
780
BR
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EV
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TM
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Nectandra lanceolata Ness & Mart. ex Ness X
Nectandra oppositifolia Ness X X
Nectandra sp.1 X X X X
Nectandra sp.2 X
Ocotea aciphylla Mez X X X X X
Ocotea aff. elegans Mez X X X X
Ocotea aff. glomerata (Nees) Mez X
Ocotea cf. corymbosa (Meissn.) Mez. X X X
Ocotea divaricata (Nees) Mez X X X
Ocotea cf. insignis Mez. X X X
Ocotea odorifera (Vell.) Rohwer X X X X
Ocotea puberula Nees X
Ocotea sp.1 X
Ocotea sp.2 X
Ocotea sp.3 X X X X
Ocotea sp.4 X X X X
Ocotea sp.5 X
Ocotea sp.6 X X
Persea caesia Meissner X X X X X
Phyllostemonodaphne geminiflora (Meisn.) Kosterm. X X
Urbanodendron verrrucosum (Meissn.) Mez X X X
LECYTHIDACEAE
Cariniana legalis (Mart.) Kuntze. X X
MALPHIGHIACEAE
Malphighiaceae sp.1 X X
Malphighiaceae sp.2 X
MALVACEAE
Eriotheca pentaphylla (Vell.) A. Robyns X X
MELASTOMATACEAE
Meriania tetramera J. J. Wurdach X X
Miconia aff. budlejoides Triana X X X
Miconia aff. setoso-ciliata Cogn. X
Miconia capixaba R. Goldenberg X X X
Miconia cubataensis Hoehne X X
Miconia dodecandra (Desr.) Cogn. X X
Miconia doriana Cogn. X X X X X
Miconia latecrenata (A.DC.) Naud. X
Miconia lepidota Schr. & Mart. ex DC. X X X X
Miconia octopetala Cogn. X X
Miconia sp.1 nova (sensu R. Goldenberg) X
Miconia sp.2 nova (sensu R. Goldenberg) X
Miconia stenostachya DC. X
Tibouchina cf. estrellensis Cogn. X X X X
MELIACEAE
Cabralea canjerana (Vell.) Mart. X X X X X
Guarea cf. penningtoniana Pinheiro X X X
Guarea kunthiana A. Juss. X X X
Cont.
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FAMÍLIAS/ESPÉCIES
BR
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EV
720
TM
780
BR
680
EV
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TM
880
Guarea macrophylla Vahl. X X X X X X
Trichilia lepidota Mart. X
Trichilia pleeana (A. Juss.) C. DC. X X
Trichilia quadrijuga H. B. K. X X
Trichilia sp. X X X
MONIMIACEAE
Macropeplus aff. ligustrinus (Tul.) Perk. X X
Mollinedia aff. salicifolia Perkins X X X
Mollinedia marquetiana A. Peixoto X X
Mollinedia uleana Perk. X
MORACEAE
Brosimum guianense (Aubl.) Huber ex Ducke X X X
Ficus insipida Wild. X X
Ficus organensis (Miq.) Miq. X X X
Helicostylis tomentosa (poepp. & Endl.) Macbr. X X X
Sorocea guilleminiana Gaudch. X X X
MYRISTICACEAE
Virola oleifera (Schott) A. C. Smith X X X X
MYRSINACEAE
Ardisia sp. X
Rapanea umbellata (Mart.) Mez X X X X
Rapanea venosa (A. DC.) Mez X X
Rapanea ferruginea (Ruiz & Pav.)Mez X X
MYRTACEAE
Calyptrantes pauciflora Berg X
Calyptranthes sp.1 X
Calyptranthes sp.2 X
Calyptranthes strigipes Berg X
Campomanesia xanthocarpa Berg X X
Eugenia aff. rugosissima M. Sobral X X
Eugenia neoglomerata M. Sobral X X
Eugenia persicifolia Berg X X X
Eugenia sp. nova (sensu M. Sobral) X
Eugenia sp.1 X
Eugenia sp.2 X
Eugenia sp.3 X
Eugenia sp.4 X X
Eugenia sp.5 X
Eugenia sp.6 X
Eugenia sp.7 X
Eugenia sp.8 X X
Eugenia tinguyensis Cambess. X
Marlierea affinis (Berg) C.D. Legrand X
Marlierea excoriata Mart. X X
Marlierea laevigata Kiaersk. X
Marlierea sp.1 X
Marlierea sp.2 X
Cont.
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F1 F2
FAMÍLIAS/ESPÉCIES
BR
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EV
720
TM
780
BR
680
EV
770
TM
880
Marlierea sp.3 X X X X
Marlierea sp.4 X
Marlierea sp.5 X X
Myrceugenia acutiflora (Kiaersk.) D. Legrand. & Kausel X
Myrcia diaphana (Berg) N.J.E. Silveira X X X X
Myrcia follii G.M. Barroso & A.L. Peixoto X
Myrcia racemosa Barb. Rodr. ex chod & Hassler X
Myrcia richardiana Kiaersk. X X
Myrcia sp.1 X X
Myrcia sp.2 X
Myrcia sp.3 X X
Myrcia splendens DC. (M. fallax + M. rostrata, sensu Sobral) X X X X X X
Myrcia vittoriana Kiaersk. X
Myrciaria floribunda (West. ex Willd.) Berg X X X
Myrciaria sp.1 X X
Myrtaceae sp.1 X
Myrtaceae sp.2 X X
Myrtaceae sp.3 X X
Myrtaceae sp.4 X
Myrtaceae sp.5 X
Myrtaceae sp.6 X
Neomitranthes warmingiana (Kiaersk.) J.R. Mattos X
Psidium sp. nova (sensu M. Sobral) X
Psidium sp.1 X X X
Psidium sp.2 X
NYCTAGINACEAE
Guapira hirsuta (Choisy) Lundell X X X
Guapira opposita (Vell.) Reitz X X X X X X
OCHNACEAE
Ouratea sp.1 X
Ouratea sp.2 X
OLACACEAE
Ptychopetalum sp. X X X
POLIGONACEAE
Triplaris cf. americana L. X
PROTEACEAE
Roupala sp. X
QUIINACEAE
Lacunaria decastyla Ducke X X
Quiina glaziovii Engl. X X X
RHAMNACEAE
Rhamnidium elaeocarpum Reiss. X X
ROSACEAE
Prunus myrtifolia Urb. X X X
Prunus sellowii Koehne X X
Cont.
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F1 F2
FAMÍLIAS/ESPÉCIES
BR
640
EV
720
TM
780
BR
680
EV
770
TM
880
RUBIACEAE
Alibertia sp. X
Amaioua cf. pilosa K. Schum. X X X
Bathysa australis (A. St.-Hil.) Benth. & Hook. f. X X X
Bathysa cuspidata (A.St.-Hil.) Hook. f. X X
Bathysa nicholsonii K. Schum. X X
Bathysa sp. X X X
Coussarea sp. X X X X X
Coutarea hexandra K. Schum. X X X
Faramea sp. X X X
Ferdinandusa guianiae Spruce ex Schum X X X X
Guettarda viburnoides Cham. & Schlecht. X X X X
Psychotria hastisepala Müell. Arg. X X X X X
Psychotria astrellantha Wernhan X X
Psychotria carthagenensis Jacq. X X X X X X
Psychotria sp. X X X
Psychotria vellosiana Benth. X X X X X
Rubiaceae sp. X
RUTACEAE
Dictyoloma incanescens DC. X
Galipea sp. X
Hortia cf. brasiliana Vand. ex DC. X X
Zanthoxylum cf. riedelianum Engl. X
Zanthoxylum rhoifolium Lam. X X X
Rutaceae sp. X
SABIACEAE
Meliosma sp. X X
SALICACEAE
Banara cf. brasiliensis (Schott) Benth. X X X X X
Casearia aff. arborea (L.C. Rich.) Urban X X X X
Casearia commersoniana Camb. X X X X X
Casearia decandra Jacq. X X
Casearia sylvestris Sw. X X X X
Xylosma prockia (Turcz.) Turcz. X X X
SAPINDACEAE
Allophylus cf. edulis Radlk. ex Warm. X X X X
Cupania cf. vernalis Cambess. X X X X X X
Cupania emarginata Cambess. X X X X X
Cupania oblongifolia Mart. X
Matayba cf. juglandifolia Radlk. X
Matayba elaeagnoides Radlk. X X X X
Matayba elegans Radlk. X X X X
Matayba guianensis Aubl. X X X X X
Talisia cerasina Radlk. X
Sapindaceae sp.1 X X
Sapindaceae sp.2 X
SAPOTACEAE
Cont.
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FAMÍLIAS/ESPÉCIES
BR
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EV
720
TM
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BR
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EV
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TM
880
Chrysophyllum cf. januariense Eichl. X X X
Chrysophyllum gonocarpum Engl. X X X
Chrysophyllum sp.1 X
Diploon cuspidatum (Hoehne) Cronquist X X
Ecclinusa ramiflora Mart. X X X X X
Micropholis cf. gardneriana Pierre X
Micropholis cf. guyanensis Pierre X
Micropholis sp. X
Micropholis venulosa Pierre X X X X
Pouteria cf. cuspidata (A. DC.) Baehni X X
Pouteria cf. macrophylla (Lam.) Eyma X X X
Pouteria filipes Eyma X X
Pouteria sp.1 X X X X
Pouteria sp.2 X
Pouteria sp.3 X
Pouteria sp.4 X
Pouteria sp.5 X
Pouteria torta Radlk. X X X X X
Pradosia sp. X
SIPARUNACEAE
Siparuna guianensis Aubl. X X
SOLANACEAE
Solanum leucodendrum Sendt. X X X
Solanum pseudo-quina A. St. Hil. X X
Solanum sooretamum Carvalho X
Solanum sp.1 X X
Solanum swartzianum Roem. & Schult X X X X
STYRACACEAE
Styrax leprosus Hook. et Arn. X
SYMPLOCACEAE
Symplocos sp. X X X
THEACEAE
Gordonia fruticosa (Schrader) H. Keng. X X
THYMELAEACEAE
Daphnopsis cf. martii Meissn. X X
TILIACEAE
Luehea grandiflora Mart. X X X
URTICACEAE (Cecropioideae)
Cecropia glaziovi Snethlage X X
Cecropia hololeuca Miq. X X X X
Coussapoa floccosa Akkermans & C.C. Berg X
Coussapoa microcarpa (Schott) Rizzini X X
Pourouma guianensis Aubl. X X X X
VOCHYSIACEAE
Qualea gestasiana A. St. Hil. X X X
Vochysia cf. laurifolia Warm. X X
Vochysia cf. rectiflora Warm. X X X
Vochysia magnifica Warm. X
27
3.3.2 - Similaridade Florística
Foi observada a formação de dois grupos florísticos divergentes representando
os dois fragmentos. As áreas de ravina divergiram das demais amostras, no entanto
trechos de um mesmo fragmento apresentaram maior similaridade entre si do que em
relação às feições de relevo. Ao considerar o componente de densidade, impondo
maior o peso às espécies mais indivíduos, ainda foi constatado a mesma formação de
grupos (FIGURA 13). Houve espécies que demonstraram ser muito freqüentes na
amostra, estando bem distribuídas ao longo da paisagem local, enquanto outras
apresentaram alguma preferência em termos de localização de ocorrência como, por
exemplo, áreas de topos de morro, trechos mais sombreados, locais com o lençol
freático mais superficial... As espécies que ocorreram em todas as feições de relevo
dos dois fragmentos foram Cryptocarya moschata, Cupania cf. vernalis, Euterpe
edulis, Guapira opposita, Guarea macrophylla, Guatteria pogonopus, Myrcia
splendens, Psychotria carthagenensis, Tapirira guianensis e Xylopia sericea. Espécies
com ocorrência concentrada em áreas de topo de morro ou encostas foram Amaioua
cf. pilosa, Aspidosperma parvifolium, Bathysa australis, Casearia aff. arborea,
Citronella megaphylla, Cordia sellowiana, Cyathea corcovadensis, Eriotheca
pentaphylla, Ferdinandusa cf. guianiae, Indeterminada sp.5, Lauraceae sp.2, Mabea
brasiliensis, Malouetia cf. arborea, Malphighiaceae sp.1, Myrcia diaphana, Pouteria cf.
macrophylla, Qualea gestasiana, Sloanea cf. garckeana, Swartzia myrtifolia, Vochysia
cf. rectiflora. Já as espécies observadas em áreas de ravinas foram apenas Gochnatia
polymorpha, Indeterminada sp.9 e Siparuna guianensis.
Em F1 houveram noventa espécies não encontradas em F2, sendo doze delas
com mais de que quatro indivíduos (Bathysa nicholsonii, Brosimum guianense,
Figura 13: Análises de a
g
rupamento utilizando dados de incidência (similaridade: Jaccard;
dissimilaridade: Distância Euclidiana) e densidade (similaridade: Bray-Curtis) das espécies
coletadas em diferentes porções do relevo de dois fra
g
mentos de Floresta Pluvial Atlântica (F1 e
F2
)
no municí
p
io de Santa Maria de Jetibá, re
g
ião centro-serrana do Es
p
írito Santo.
28
Eugenia persicifolia, Guarea cf. penningtoniana, Helicostylis tomentosa, Hyeronima
oblonga, Indeterminada sp.8, Indeterminada sp.9, Mabea brasiliensis, M. fistulifera,
Miconia cubataensis, M. dodecandra, M. octopetala, Prunus myrtifolia, Urbanodendron
verrrucosum e Xylopia brasiliensis), enquanto em F2 foram encontradas noventa e
sete espécies, onde vinte e nove apresentaram mais de quatro indivíduos (Alibertia
sp., Apuleia leiocarpa, Andira fraxinifolia, Campomanesia xanthocarpa, Cariniana
legalis, Coutarea hexandra, Croton floribundus, Erythroxylum cuspidifolium, Guapira
hirsuta, Indeterminada sp.2, Indeterminada sp.3, Indeterminada sp.5, Indeterminada
sp.6, Gordonia fruticosa, Luehea grandiflora, Machaerium nictitans, Maytenus
communis, Myrtaceae sp.3, Nectandra oppositifolia, Piptadenia gonoacantha, Psidium
sp.2, Psychotria astrellantha, Rhamnidium elaeocarpum, Sclerolobium cf. rugosum,
Solanum leucodendrum, Swartzia myrtifolia, Symplocos sp.e Zeyheria tuberculosa.
Quadro 02: Descrição de aspectos físicos da paisagem local estudada - como a altitude e
morfologia do relevo, acesso e disponibilidade de á
g
ua e intensidade de exposição à radiação
luminosa - de dois fra
g
mentos de Floresta Pluvial Atlântica, Santa Maria de Jetibá, Espírito
Santo.
29
3.3.3 - Diversidade
Embora não tenham sido encontradas diferenças significativas em riqueza e
heterogeneidade de espécies entre F1 e F2, o Índice de Shannon calculado alcançou
5,16 nats/ind para amostra total, enquanto as estimativas de riqueza e
heterogeneidade para cada feição de relevo estudada em cada fragmento,
apresentaram uma riqueza observada (S
TMF1
=154, S
TMF2
=154, S
EVF1
=157, S
EVF2
=159,
S
BRF1
=117 e S
BRF2
=89), semelhante a um destes fragmentos inteiramente amostrado e
à heterogeneidade observada na amostra total em uma feição de relevo - H’
TMF1
=
4,496, H’
TMF2
= 4,682, H’
EVF1
= 4,681, H’
EVF2
= 4,597, H’
BRF1
= 3,958 e H’
BRF2
= 3,734.
Assim, a proporção de riqueza e heterogeneidade observada e estimada se
manteve entre áreas de topos de morro e encostas de F1 e F2, as ravinas foram as
únicas a divergir do conjunto amostral estudado, um possível reflexo do estado de
conservação destas áreas que pode ser constatado indiretamente pela diferença em
riqueza de espécies entre os blocos de amostragem (FIGURA 14). Como algumas
espécies encontradas nas áreas de ravinas apresentaram elevada abundância isto
acabou por refletir em uma menor riqueza e diversidade nestes locais.
De maneira geral, muitas das espécies ocorreram em baixa densidade na
amostragem, tendo sido encontrados elevados valores de equitatividade nos
fragmentos (F1
J’
– 0,874; F2
J’
– 0,880), fenômeno este característico de florestas
tropicais “muti-espécies” como a Floresta Atlântica brasileira.
Figura 14: Estimativa da riqueza e heterogeneidade de espécies (Índice de Shannon-Winner) pelo
procedimento Jack-Kinife para as três feições de relevo amostradas em dois fra
g
mentos de
Floresta Pluvial Atlântica no município de Santa Maria de Jetibá - ES.
Onde: S = riqueza de espécies, H’ = índice de Shannon-Winner, TM = topos de morro ou divisores
de águas, EV = encostas ou vertentes e BR = baixadas ou ravinas.
30
3.3.4 - Estrutura Fitossociológica
Foram amostradas 2748 árvores vivas e 223 mortas (11.700 m
2
), perfazendo
áreas basais de respectivamente 40,53 m
2
/ha. e 3,07 m
2
/ha. Apenas em F1 foram
encontradas 1357 árvores vivas (6.000 m
2
de amostra), acumulando uma área basal
de 42,14 m
2
/ha. enquanto em F2 1391 árvores vivas e uma área basal total de 38,93
m
2
/ha (5700 m
2
de amostra).
Na FIGURA 15, pode ser observado que Euterpe edulis apresentou o maior
número de indivíduos tanto na amostra total quanto separadamente aos dois
fragmentos, seguido de Allophylus cf. edulis, Myrcia splendens, Tapirira guianensis,
Guapira opposita, Helicostylis tomentosa, Xylopia sericea, Vismia martiana, Geonoma
schottiana, Coutarea hexandra, Pourouma guianensis, Cabralea canjerana, Siparuna
guianensis, Casearia sylvestris, Casearia commersoniana, Ocotea acyphila, Cyathea
corcovadensis, Banara cf. brasiliensis e Guatteria pogonopus, representando 34 % do total
de indivíduos amostrados.
Figura 15: As vinte espécies com maior densidade em uma amostra de 1,17 ha e al
g
uns de seus
parâmetros
g
erais como o diâmetro, altura e cate
g
orial sucessional (PI: Pioneira; SI: Secundária
Inicial; ST: Secundária Tardia; NC: Não Classificada), considerando dois fragmentos de Floresta
Pluvial Atlântica no municí
p
io de Santa Maria de Jetibá
,
re
g
ião centro-serrana do Es
p
írito Santo.
31
Quando a densidade foi compara entres os dois fragmentos, as espécies mais
representativas em F1 foram E. edulis, H. tomentosa, X. sericea, S. guianensis, T. guianensis,
P. guianensis, C. canjerana, G. opposita, G. schottiana, Ocotea aciphylla, M. splendens e
Virola oleifera, enquanto em F2 as espécies E. edulis, A. cf. edulis, M. splendens, V. martiana,
Coutarea hexandra, C. sylvestris, C. corcovadensis, C. commersoniana, B. cf. brasiliensis, T.
guianensis, G. opposita e Croton floribundus foram as mais representativas em indivíduos.
As espécies com maiores valores de cobertura (IVC
%
) na amostragem total foram E.
edulis (5,14 %), T. guianensis (2,82 %), A. cf. edulis (2,26 %), Tibouchina cf. estrellensis (2,13
%), Ficus organensis (2,05 %), M. splendens (2,03 %), Sloanea cf. garckeana (1,66 %),
Vochysia cf. rectiflora (1,62 %), G. opposita (1,54 %), Cariniana legalis (1,39 %), Ecclinusa
ramiflora (1,35 %), P. guianensis (1,23 %), H. tomentosa (1,13 %), X. sericea (1,12 %), C.
canjerana (1,06 %), Andira fraxinifolia (1,05 %), Apuleia leiocarpa (0,98 %), V. cf. laurifolia (0,93
%), C. sylvestris (0,93 %), e V. martiana (0,90 %). Embora tenham sido observadas variações
nas estruturas fitossociológicas dos fragmentos e trechos de vegetação amostrados, algumas
espécies como E. edulis, M. splendes, T. guianensis e G. opposita são os melhores exemplos
em termos de representatividade na pequena estudada (QUADROS 05).
ESPÉCIES DE F1 CS AB DA FA IVC
%
Mortas em pé
--- 2,399 217 75,0 8,70
Euterpe edulis
ST 0,760 180 56,7 5,00
Ficus organensis
ST 1,974 7 3,3 3,70
Tapirira guianensis
SI 1,268 58 30,0 3,47
Tibouchina cf. estrellensis PI 1,272 18 10,0 2,67
Helicostylis tomentosa
ST 0,362 77 40,0 2,20
Sloanea cf. garckeana ST 1,044 5 5,0 1,99
Pourouma guianensis
SI 0,524 48 30,0 1,92
Guapira opposita
SI 0,552 45 31,7 1,90
Vochysia cf. laurifolia NC 0,885 7 3,3 1,73
Ecclinusa ramiflora
ST 0,681 22 11,7 1,67
Cecropia hololeuca
PI 0,597 28 15,0 1,65
Xylopia sericea
SI 0,304 53 30,0 1,63
Vochysia cf. rectiflora NC 0,725 15 15,0 1,61
Cabralea canjerana
ST 0,422 37 25,0 1,50
Virola oleifera
ST 0,416 35 26,7 1,46
Siparuna guianensis
SI 0,197 50 13,3 1,36
Ocotea aciphylla
ST 0,254 38 23,3 1,23
Myrcia splendens
PI 0,270 37 26,7 1,23
Malphighiaceae sp.1
IND 0,443 12 10,0 1,04
Geonoma schottiana
NC 0,092 42 28,3 1,01
Quadro 03: As Vinte espécies com maior valor de cobertura (IVC%) encontradas em um fragmento
de 128 ha. de Floresta Pluvial Atlântica, no município de Santa Maria de Jetibá, Espírito Santo.
Onde F1 representa uma amostra de 0,6 ha.; CS = Categorias sucessionais – ST = secundária tardia,
SI = secundária inicial, PI = Pioneira, IND = indeterminada e NC = não classificada PI; AB = área
basal total
;
DA
;
= densidade absoluta
;
FA = fre
q
üência absoluta.
32
ESPÉCIES DE F2 CS AB DA FA IVC
%
Mortas em pé
--- 1,1887 163 71,9 5,6757
Euterpe edulis ST 0,7279 195 57,9 5,2967
Allophylus cf. edulis PI 1,0587 111 43,9 4,3871
Cariniana legalis ST 1,2790 14 8,8 3,0052
Myrcia splendens PI 0,6840 75 28,1 2,9117
Andira fraxinifolia SI 0,7998 28 21,1 2,2497
Tapirira guianensis SI 0,6626 35 24,6 2,0910
Apuleia leiocarpa SI 0,7551 25 21,1 2,0867
Casearia sylvestris PI 0,4252 49 26,3 1,8528
Vismia martiana PI 0,3375 58 33,3 1,8337
Coutarea hexandra SI 0,3166 58 28,1 1,7890
Vochysia cf.rectiflora NC 0,6720 11 7,0 1,6395
Banara cf.brasiliensis SI 0,3909 39 21,1 1,5772
Tibouchina cf. estrellensis PI 0,5329 19 10,5 1,5103
Casearia commersoniana ST 0,2518 39 28,1 1,2798
Sloanea cf. garckeana ST 0,4819 12 8,8 1,2666
Cyathea corcovadensis NC 0,1778 46 15,8 1,2562
Nectandra oppositifolia ST 0,3320 26 12,3 1,2155
Guapira opposita SI 0,2112 35 22,8 1,1257
Polyandrococus caudescens ST 0,2792 26 15,8 1,1025
Croton floribundus PI 0,1799 33 15,8 1,0249
Quadro 04: As Vinte espécies com maior valor de cobertura (IVC%) encontradas em um fragmento de
226 ha. de Floresta Pluvial Atlântica, no município de Santa Maria de Jetibá, Espírito Santo. Onde F2
representa uma amostra de 0,57 ha.; CS = Categorias sucessionais – ST = secundária tardia, SI =
secundária inicial, PI = Pioneira, IND = indeterminada e NC = não classificada PI; AB = área basal
total; DA; = densidade absoluta; FA = freqüência absoluta.
33
Quadro 05: As Vinte espécies com maior valor de cobertura (IVC
%
), encontradas em doze trechos
vegetacionais (com amostras de 0,1 ha.) situados em dois fragmentos de Floresta Pluvial Atlântica,
município de Santa Maria de Jetibá, Espírito Santo. Onde: TM, EV e BR representam áreas de
topo de morro, encostas e ravinas, havendo duas repetições para cada uma destas feições estudadas
em cada fragmento (F1 e F2); CS = Categoria sucessional da espécie; AB = área basal total; DA; =
densidade absoluta; FA = freqüência absoluta.
ESPÉCIES (BR
1F1
) C.S. N P Ht
max
AB
i
IVC
%
Ficus organensis
ST 3 1 27,0 1,951 14,68
Euterpe edulis
ST 25 8 10,5 0,210 7,57
Ecclinusa ramiflora
ST 8 4 21,1 0,621 6,38
Cecropia hololeuca
PI 11 3 17,4 0,429 5,74
Indeterminada sp.9
IND 14 6 12,1 0,196 4,80
Mortas em pé --- 12 6 0,0 0,254 4,73
Pouteria filipes
ST 2 2 26,0 0,367 3,11
Aspidosperma cf. ilustre IND 1 1 27,0 0,362 2,83
Guatteria australis
ST 8 5 11,8 0,070 2,44
Virola oleifera
ST 5 5 16,4 0,157 2,34
Ocotea insignis
ST 3 3 17,7 0,217 2,28
Lauraceae sp.6
IND 1 1 27,0 0,252 2,04
Sorocea guilleminiana
ST 3 3 16,3 0,174 1,97
Xylopia sericea
SI 5 2 12,9 0,063 1,66
Guettarda viburnoides
SI 5 4 10,7 0,056 1,62
Coussapoa floccosa
ST 1 1 26,0 0,180 1,53
Bathysa nicholsonii
SI 4 2 9,9 0,061 1,41
Ocotea aciphylla
ST 4 2 10,5 0,057 1,38
Myrcia splendens
PI 2 2 15,0 0,113 1,29
Cabralea canjerana
ST 3 3 16,0 0,078 1,28
Espécies restantes --- 86 --- --- 1,12 28,91
SUBTOTAL --- 206 10 --- 6,99 ---
ESPÉCIES (BR
2F1
)
Tibouchina cf. estrellensis PI 11 1 18,1 1,272 15,01
Euterpe edulis
ST 52 1 9,2 0,347 14,26
Tapirira guianensis
SI 10 2 18,5 0,712 9,20
Siparuna guianensis
SI 30 4 7,2 0,197 8,19
Gochnatia polymorpha
PI 16 1 7,5 0,128 4,60
Mortas em pé --- 10 1 0,0 0,213 4,20
Lamanonia ternata
SI 3 1 15,7 0,316 3,79
Piptocarpha macropoda
PI 4 2 22,0 0,290 3,73
Caesalpinia cf. pulcherrima NC 1 1 25,0 0,299 3,21
Guapira opposita
SI 10 1 10,7 0,101 3,08
Xylopia sericea
SI 12 1 10,6 0,057 3,06
Andira cf. ormosioides ST 1 5 25,0 0,238 2,59
Alchornea glandulosa
SI 4 2 12,1 0,068 1,51
Vernonanthura diffusa
PI 2 6 21,0 0,082 1,24
Pourouma guianensis
SI 4 2 11,5 0,030 1,13
Kielmeyera cf. altissima IND 4 1 15,0 0,028 1,11
Solanum swartzianum
PI 4 6 9,0 0,018 1,01
Rheedia brasiliensis
ST 2 1 14,3 0,048 0,90
Licania spicata
SI 1 1 19,0 0,067 0,88
Matayba elaeagnoides
SI 3 1 12,3 0,025 0,87
Espécies restantes --- 57 --- --- 0,46 16,43
SUBTOTAL --- 241 10 --- 5,00 ---
(Cont.)
34
(Cont.)
ESPÉCIES (BR
1F2
) C.S. N P Ht
max
AB
i
IVC
%
Myrcia splendens
PI 26 1 13,5 0,467 10,63
Euterpe edulis
ST 34 4 8,0 0,338 10,47
Mortas em pé --- 26 7 0,0 0,344 9,08
Allophylus cf. edulis PI 14 1 15,1 0,395 7,52
Coutarea hexandra
SI 21 1 11,2 0,198 6,33
Nectandra oppositifolia
ST 7 1 15,0 0,257 4,51
Piptadenia gonoacantha
PI 11 1 16,3 0,158 4,00
Vismia martiana
PI 14 1 7,2 0,102 3,85
Indeterminada sp.6 IND 6 1 14,0 0,217 3,82
Banara cf. brasiliensis SI 8 1 14,6 0,152 3,38
Maytenus laeisifolia
NC 8 2 7,4 0,075 2,41
Xylopia sericea
SI 5 1 19,6 0,107 2,26
Guapira opposita
SI 6 5 12,8 0,089 2,21
Andira fraxinifolia
SI 6 1 9,6 0,086 2,17
Bauhinia longifolia
IND 6 2 9,2 0,082 2,13
Machaerium cf. lanceolatum NC 5 9 13,2 0,092 2,07
Casearia sylvestris
PI 6 3 9,8 0,075 2,05
Maytenus communis
ST 6 7 7,7 0,048 1,70
Tapirira guianensis
SI 3 1 11,0 0,069 1,42
Nectandra sp.2 IND 2 2 15,5 0,062 1,14
Espécies restantes --- 53 --- --- 0,57 16,86
SUBTOTAL --- 273 10 --- 3,98 ---
ESPÉCIES (BR
2F2
)
Allophylus cf. edulis PI 33 1 11,6 0,471 15,64
Cariniana legalis
ST 5 1 16,4 0,422 8,10
Mortas em pé --- 14 4 0,0 0,131 5,51
Myrcia splendens
PI 12 1 10,0 0,121 4,86
Machaerium nictitans
PI 8 2 17,1 0,173 4,75
Rhamnidium elaeocarpum
SI 8 4 10,3 0,117 3,83
Casearia sylvestris
PI 10 2 7,4 0,077 3,67
Vismia martiana
PI 7 4 9,7 0,108 3,45
Bauhinia longifolia
IND 6 5 13,2 0,098 3,04
Gochnatia polymorpha
PI 6 3 8,3 0,095 2,99
Banara cf. brasiliensis SI 7 9 12,1 0,078 2,96
Croton urucurana
PI 1 1 22,0 0,163 2,90
Nectandra oppositifolia
ST 7 2 9,4 0,069 2,81
Polyandrococus caudescens
CL 6 4 5,7 0,081 2,76
Cupania emarginata
NC 7 3 9,4 0,062 2,70
Luehea grandiflora
SI 5 1 10,2 0,077 2,46
Psychotria astrellantha
NC 8 3 6,9 0,030 2,41
Inga cf. subnuda PI 5 1 9,6 0,071 2,37
Apuleia leiocarpa
SI 2 3 21,5 0,102 2,15
Campomanesia xanthocarpa
SI 3 1 9,3 0,068 1,83
Espécies restantes --- 48 --- --- 0,44 18,80
SUBTOTAL --- 208 10 --- 3,06 ---
(Cont.)
35
(Cont.)
ESPÉCIES (EV
1F1
) C.S. N P Ht
max
AB
i
IVC
%
Mortas em pé --- 31 2 0,0 0,693 17,48
Vochysia cf. laurifolia NC 2 2 26,0 0,353 6,06
Helicostylis tomentosa
ST 17 3 8,6 0,111 5,29
Licania kunthiana
ST 5 2 10,6 0,127 3,05
Eugenia neoglomerata
ST 2 2 14,5 0,130 2,49
Cabralea canjerana
ST 4 1 14,0 0,092 2,30
Casearia aff. arborea
SI 6 2 9,2 0,057 2,15
Malouetia cf. arborea NC 6 1 10,2 0,055 2,12
Lauraceae sp.1 IND 4 2 11,3 0,073 1,99
Tapirira guianensis
SI 6 1 9,8 0,042 1,92
Xylopia sericea
SI 6 2 10,5 0,033 1,76
Pouteria cf. macrophylla NC 6 1 8,3 0,028 1,68
Ocotea aciphylla
ST 4 2 8,3 0,047 1,58
Hortia cf. brasiliana NC 3 2 14,7 0,058 1,54
Virola oleifera
ST 4 1 9,8 0,044 1,52
Licania spicata
SI 4 2 10,3 0,039 1,45
Ocotea odorifera
ST 3 1 10,7 0,050 1,43
Pourouma guianensis
SI 2 1 11,0 0,063 1,42
Hyeronima oblonga
NC 3 1 10,0 0,048 1,39
Citronella megaphylla
ST 3 4 8,3 0,035 1,17
Espécies restantes --- 121 --- --- --- 0,952
SUBTOTAL --- 242 10 --- 3,13 ---
ESPÉCIES (EV
2F1
)
Mortas em pé --- 27 1 0,0 0,552 12,40
Sloanea cf. garckeana ST 2 1 29,0 0,946 12,34
Tapirira guianensis
SI 8 1 14,8 0,207 4,22
Indeterminada sp.8 IND 6 2 15,0 0,217 3,94
Casearia aff. arborea SI 9 3 10,9 0,104 3,13
Guettarda viburnoides
SI 10 1 12,0 0,060 2,77
Xylopia sericea
SI 6 2 15,7 0,114 2,64
Mabea brasiliensis
ST 8 1 10,4 0,057 2,33
Attalea burretiana
NC 2 4 15,0 0,144 2,22
Guatteria pogonopus
NC 8 2 7,9 0,047 2,21
Miconia lepidota
PI 5 1 15,0 0,091 2,16
Xylopia brasiliensis
SI 5 4 16,8 0,090 2,14
Allophylus cf. edulis PI 6 2 11,6 0,071 2,10
Solanum swartzianum
PI 6 3 9,0 0,032 1,61
Urbanodendron verrrucosum
NC 4 1 12,3 0,059 1,55
Helicostylis tomentosa
ST 4 1 11,8 0,056 1,52
Pourouma guianensis
SI 2 1 10,8 0,073 1,33
Casearia commersoniana
ST 4 1 11,8 0,041 1,33
Myrcia splendens
PI 4 2 12,8 0,033 1,22
Cupania cf. vernalis SI 3 2 12,7 0,048 1,21
Espécies restantes
---
119
--- ---
0,92 35,63
SUBTOTAL --- 248 10 --- 3,96 ---
(Cont.)
36
(Cont.)
ESPÉCIES (EV
1F2
) C.S. N P Ht
max
AB
i
IVC
%
Mortas em pé --- 18 2 0,0 0,244 7,97
Croton floribundus
PI 16 3 9,8 0,154 6,05
Andira fraxinifolia
SI 4 5 19,3 0,302 5,82
Cordia sellowiana
SI 10 1 11,7 0,186 5,25
Indeterminada sp.5 IND 12 7 10,7 0,128 4,74
Zeyheria tuberculosa
SI 9 3 9,4 0,104 3,69
Alibertia sp.
IND 6 1 12,2 0,124 3,35
Sclerolobium cf. rugosum ST 4 2 14,8 0,139 3,15
Allophylus cf. edulis PI 10 2 9,2 0,049 3,01
Ecclinusa ramiflora
ST 2 4 23,0 0,153 2,94
Vismia martiana
PI 8 1 7,5 0,072 2,94
Luehea grandiflora
SI 6 1 9,7 0,086 2,73
Myrcia diaphana
NC 8 1 8,9 0,048 2,55
Pouteria torta
ST 1 2 25,0 0,141 2,52
Guapira hirsuta
SI 6 1 9,3 0,063 2,35
Polyandrococus caudescens
ST 3 1 7,0 0,060 1,65
Casearia sylvestris
PI 2 2 8,5 0,056 1,35
Nectandra sp.1 IND 2 1 14,5 0,055 1,34
Guatteria pogonopus
NC 4 3 10,0 0,023 1,26
Erythroxylum cuspidifolium
ST 2 1 9,0 0,046 1,20
Espécies restantes --- 93 --- --- 0,83 34,15
SUBTOTAL --- 226 10 --- 3,06 ---
ESPÉCIES (EV
2F2
)
Euterpe edulis
ST 48 1 8,8 0,253 10,06
Cariniana legalis
ST 3 1 21,3 0,857 7,76
Apuleia leiocarpa
SI 3 3 21,3 0,477 4,54
Mortas em pé --- 15 1 0,0 0,213 4,28
Tapirira guianensis
SI 7 5 16,3 0,303 3,72
Andira fraxinifolia
SI 3 10 14,0 0,348 3,45
Cyathea corcovadensis
NC 15 1 2,4 0,101 3,34
Sloanea cf. garckeana ST 3 2 15,0 0,216 2,33
Pourouma guianensis
SI 3 1 18,0 0,186 2,07
Indeterminada sp.3
IND 7 1 10,4 0,087 1,89
Banara cf. brasiliensis SI 3 2 17,0 0,138 1,67
Xylosma prockia
SI 2 2 16,0 0,157 1,66
Ocotea odorifera
ST 4 1 11,5 0,112 1,61
Ocotea sp.4 IND 6 1 9,4 0,073 1,61
Bathysa australis
SI 5 1 10,2 0,092 1,60
Psidium sp.2 IND 7 1 5,5 0,026 1,37
Matayba elaeagnoides
SI 2 3 17,0 0,120 1,35
Lauraceae sp.2 IND 6 1 10,0 0,040 1,33
Cabralea canjerana
ST 1 1 25,0 0,132 1,29
Symplocos sp.
IND 5 4 10,2 0,048 1,23
Espécies restantes --- 155 --- --- 1,92 41,84
SUBTOTAL --- 303 10 --- 5,9 ---
(Cont.)
37
(Cont.)
ESPÉCIES (TM
1F1
) C.S. N P Ht
max
AB
i
IVC
%
Mortas em pé NC 25 1 0,0 0,476 9,72
Vochysia cf. laurifolia NC 2 2 28,5 0,532 6,19
Pourouma guianensis
SI 11 2 14,6 0,218 4,38
Guapira opposita
SI 8 3 14,6 0,258 4,27
Helicostylis tomentosa
ST 16 2 10,7 0,095 3,93
Eriotheca pentaphylla
ST 9 5 10,4 0,119 2,93
Malouetia cf. arborea NC 10 1 11,0 0,098 2,88
Cabralea canjerana
ST 8 1 15,8 0,119 2,75
Vochysia cf. rectiflora NC 2 1 27,0 0,216 2,72
Virola oleifera
ST 6 1 13,2 0,126 2,47
Geonoma schottiana
NC 10 1 5,7 0,037 2,21
Aspidosperma parvifolium
IND 4 4 18,3 0,130 2,14
Euterpe edulis
ST 8 3 12,8 0,060 2,10
Ferdinandusa cf. guianiae NC 8 5 9,4 0,043 1,92
Aniba aff. firmula
ST 7 2 12,3 0,055 1,86
Qualea gestasiana
NC 5 1 16,2 0,078 1,76
Caryocar edulis
CL 2 2 18,0 0,116 1,63
Malphighiaceae sp.1 IND 3 7 16,3 0,094 1,57
Mabea fistulifera
PI 6 1 9,8 0,027 1,38
Ocotea aciphylla
ST 5 2 11,8 0,036 1,29
Espécies restantes --- 122 --- --- 1,63 39,89
SUBTOTAL --- 277 10 --- 4,57 ---
ESPÉCIES (TM
2F1
)
Vochysia cf. rectiflora NC 6 1 17,8 0,508 7,39
Mortas em pé --- 25 4 0,0 0,211 7,20
Tapirira guianensis
SI 10 6 16,3 0,303 5,59
Malphighiaceae sp.1 IND 4 9 17,3 0,349 5,06
Euterpe edulis
ST 17 1 8,9 0,112 4,50
Pourouma guianensis
SI 10 1 11,6 0,140 3,57
Myrcia splendens
PI 10 6 13,1 0,089 2,94
Cabralea canjerana
ST 7 2 10,7 0,133 2,93
Guapira opposita
SI 5 2 13,2 0,145 2,72
Helicostylis tomentosa
ST 8 1 12,9 0,081 2,47
Ocotea aciphylla
ST 6 1 13,1 0,099 2,32
Cyathea cf. delgadii NC 8 4 3,3 0,051 2,09
Miconia dodecandra
PI 2 1 15,0 0,136 2,05
Cecropia hololeuca
PI 2 4 24,0 0,129 1,96
Bathysa australis
SI 6 1 14,0 0,068 1,94
Geonoma schottiana
NC 8 2 5,0 0,032 1,87
Cupania cf. vernalis SI 4 1 15,3 0,070 1,60
Ficus insipida
SI 3 1 12,9 0,081 1,56
Eriotheca pentaphylla
ST 6 1 8,2 0,034 1,52
Miconia doriana
PI 4 1 10,5 0,063 1,51
Espécies restantes --- 122 --- --- 1,2 37,23
SUBTOTAL --- 273 10 --- 4,04 ---
(Cont.)
38
(Cont.)
ESPÉCIES (TM
1F2
) C.S. N P Ht
max
AB
i
IVC
%
Casearia commersoniana
ST 15 1 10,2 0,195 4,99
Casearia sylvestris
PI 10 2 10,9 0,217 4,35
Tapirira guianensis
SI 8 1 12,8 0,215 3,97
Sloanea cf. garckeana ST 4 1 14,3 0,266 3,86
Mortas em pé --- 10 1 0,0 0,160 3,68
Aspidosperma parvifolium
IND 5 1 13,8 0,194 3,19
Sclerolobium cf. rugosum ST 2 1 21,5 0,217 2,93
Swartzia myrtifolia
ST 10 5 8,8 0,066 2,57
Psychotria carthagenensis
SI 6 1 14,7 0,124 2,54
Euterpe edulis
ST 10 2 9,7 0,060 2,50
Eugenia sp.2 IND 3 1 19,7 0,149 2,30
Polyandrococus caudescens
ST 4 2 9,0 0,121 2,14
Allophylus cf. edulis PI 4 4 12,8 0,101 1,91
Myrsine umbellata
SI 2 2 14,5 0,115 1,72
Guapira opposita
SI 7 2 9,0 0,039 1,71
Bathysa sp. IND 4 1 11,3 0,072 1,57
Coussarea sp. IND 7 2 7,1 0,024 1,53
Coutarea hexandra
SI 4 7 10,0 0,066 1,49
Apuleia leiocarpa
SI 4 3 11,3 0,056 1,37
Eugenia neoglomerata
ST 2 1 12,5 0,086 1,37
Espécies restantes --- 158 --- --- 1,69 48,30
SUBTOTAL --- 279 10 --- 4,23 ---
ESPÉCIES (TM
2F2
)
Vochysia cf. rectiflora NC 6 5 21,3 0,672 12,24
Tibouchina cf. estrellensis PI 7 2 17,1 0,461 9,14
Euterpe edulis
ST 17 3 6,9 0,066 5,41
Mortas em pé --- 10 4 0,0 0,097 4,11
Cyathea corcovadensis
NC 9 2 2,4 0,064 3,33
Eriotheca pentaphylla
ST 4 3 15,5 0,137 3,20
Ecclinusa ramiflora
ST 3 3 13,7 0,115 2,60
Aspidosperma parvifolium
IND 4 5 12,8 0,069 2,13
Apuleia leiocarpa
SI 3 3 13,3 0,078 2,01
Ocotea odorifera
ST 5 5 9,8 0,033 1,81
Citronella megaphylla
ST 2 2 15,0 0,078 1,75
Aniba aff. firmula
ST 3 2 10,3 0,059 1,71
Myrtaceae sp.3 IND 5 5 8,6 0,026 1,70
Amaioua cf. pilosa NC 3 4 12,7 0,058 1,69
Indeterminada sp.2 IND 5 2 10,0 0,022 1,63
Guatteria australis
ST 4 3 9,8 0,037 1,61
Inga cf. subnuda PI 4 2 8,3 0,026 1,44
Quiina glaziovii
ST 2 2 14,5 0,058 1,44
Tapirira guianensis
SI 1 2 19,0 0,073 1,42
Micropholis venulosa
ST 3 2 10,7 0,041 1,42
Espécies restantes --- 95 --- --- 0,87 38,20
SUBTOTAL --- 195 07 --- 3,14 ---
39
3.4 - DISCUSSÃO
Composição Florística, Riqueza e Diversidade
A elevada riqueza e diversidade encontradas neste trabalho estão relacionadas a
uma elevada heterogeneidade florística, com influência de diferentes floras regionais,
existente apenas em matas do Espírito Santo, onde há uma composição florística
intermediária a dois grupos florísticos divergentes existentes na Floresta Atlântica
(Sul/Sudeste e Nordeste), (Siqueira, 1994). De fato, ao comparar a flora local com
levantamentos ao norte do Rio Doce (Linhares, Sul da Bahia), a oeste na serra da
Mantiqueira Mineira (Silva et al. 2003; Ribeiro, 2003; Paula et al., 2004) e planície do Rio
Doce (Lombardi, 2000; Lopes, 2002; Camargos, 2004), e ainda ao sul com áreas da
Serra do Mar do Rio de Janeiro (Kurtz, 1994; Guedes-Bruni & Pessoa, 1997; Moreno et
al., 2003), de São Paulo (Silva, 1982; Custódio Filho et al., 1992; Melo & Mantovani,
1994) e sul do país (Jarenkow, 1994; Citadini-Zaneti, 1995), é possível observar a
contribuição de diferentes floras regionais na produção de uma composição florística tão
complexa.
Estas constatações já haviam sido feitas para a região de Linhares por Peixoto &
Gentry (1990), que afirmaram que a diversidade de espécies encontrada no norte do
Espírito Santo assemelha-se apenas a regiões de altíssima biodiversidade como o
Chocó na Colômbia e as Florestas de Dipterocarpáceas em Borneo. Porém, em anos
posteriores, Thomaz & Monteiro (1997) estenderam a visão sobre esta região de
riquíssima biodiversidade, demonstrando-o não apenas na Hiléia Sul Baiana (Andrade-
Lima, 1977), mas também na região serrana do Espírito Santo, ao sul da foz do Rio
Doce. Em corroboração, a composição e riqueza encontradas nestes fragmentos
demonstraram mais uma vez a elevada diversidade de espécies arbóreas da região,
anteriormente observada em Santa Tereza, na Estação Biológica de Santa Lucia. O
importante ressaltar é que o presente estudo não foi realizado dentro de uma unidade
de conservação, ou em extensas áreas florestais, mas sim em pequenos
remanescentes florestais em propriedades particulares da região serrana do Espírito
Santo.
Todavia, Martins (1991) ressalta que a riqueza e diversidade em amostras
fitossociológicas podem ser influenciadas pelo método de amostragem utilizado e,
devido isso, o método de amostragem estratificado, com parcelas não-contíguas
dispostas sistematicamente, permitiu percorrer maiores trechos de vegetação de uma
paisagem local. Além disso, com o aumento da área percorrida na amostragem
fitossociológica espécies com baixa abundância puderam ser amostradas em maior
proporção. Portanto, ao se realizar comparações destes dados com outras amostras
40
fitossociológicas, deve-se ter cautela devido a tais questões metodológicas. Entretanto
esta forma de amostragem parece ter sido muito eficiente para descrever a
heterogeneidade espacial existente em remanescentes florestais e suas possíveis
relações com a heterogeneidade ambiental bem como seu estado de desenvolvimento
sucessional.
Embora a vegetação se encontre fragmentada, como em F1 que possui elevada
exposição à radiação luminosa no interior deste remanescente – dada a sua elevada
descontinuidade de dossel e sua elevada relação perímetro/área – a vegetação local se
encontra em estagio avançado da sucessão florestal, podendo ser designada como uma
floresta primária. Todavia, o estado de conservação de F1 e F2 parece ser diferente
pois ambos apresentarem trechos amostrados em estágio avançado e inicial, no
entanto trechos onde as espécies mais dominantes eram pioneiras foram encontrados
apenas em F2.
Ainda sim, a situação do desmatamento e corte seletivo parece ter cessado em
F2, entretanto caso esta situação permaneça preocupante F1, árvores emergentes
ameaçadas de extinção, como os muricis da localidade (Vochysia spp.) estarão fadados
a desaparecer uma vez que vêem sofrendo intensa ação predatória de olericultores que
utilizam sua madeira para a confecção de caixotes de hortaliças, algumas vezes
vendidas como produtos orgânicos na região metropolitana da Grande Vitória. Ameaças
a estas espécies emergentes já foram comentadas por Tabarelli et al. (2004) em
outros locais da Mata Atlântica, onde o autor relacionou o efeito sinérgico da
eliminação de espécies de grande porte, tanto da flora como da fauna, atuando
negativamente sobre o processo natural de regeneração da Floresta Atlântica.
Similaridade Florística
Comparativamente a outros estudos de similaridade, o presente trabalho
demonstrou um aspecto bastante intrigante: trabalhos como o de Oliveira-Filho &
Fontes (2000) encontram valores de similaridade entre formações de florestas
ombrófilas e estacionais encontrando níveis de dissimilaridade de no máximo 50 %,
enquanto Peixoto et al. (2004) encontram para diferentes amostras florestais no
estado do Rio de Janeiro variando entre 10 % e 40 % de similaridade, contrastando
com os resultados em escala obtidos em escala local durante este trabalho onde
foram entrados resultados semelhantes a este último ao comparar diferentes trechos
com distância máxima de 5 km. É possível que este resultado seja observado apenas
na região do Espírito Santo e Bahia, locais com grande diversidade biológica associada
a um relevo muito diversificado, que impõe uma elevada heterogeneidade à paisagem
florestal, como constatado por Barthlott et al. (2000) através de um estudo sobre a
41
geodiversidade em áreas de Mata Atlântica. Todavia, valores de geodiversidade
semelhantes são encontrados para outros locais da Mata Atlântica, mas a ausência de
trabalhos sobre a caracterização da diversidade beta em pequenas escalas dificulta uma
conclusão sobre a relação entre a heterogeneidade ambiental e similaridade florística
para a situação deste trabalho.
De fato, a elevada densidade de remanescentes na região serrana pode ter
contribuído como fontes de diásporos para a região, refletindo na riqueza encontrada.
Além disso, a região estudada contempla um grande numero de remanescentes,
próximos a áreas preservadas com grande extensão florestal como Santa Tereza,
Santa Leopoldina, Cariacica e Alfredo Chaves, que podem ter contribuído para a
existência desta diversidade beta encontrada na localidade. Segundo Oliveira (2003),
apenas São Paulo apresenta maior número de espécies de ocorrência restrita em
relação às paisagens do Espírito Santo – possivelmente a Flora Atlântica menos
conhecida do Brasil, enquanto no outro extremo se encontram as paisagens paulistas.
Parece que o presente método de amostragem acabou por expressar também
uma elevada heterogeneidade espacial ao amostrar desde a borda dos fragmentos até
o interior da floresta, passando por diferentes situações de desenvolvimento florestal
existente em uma floresta em estágio avançado de sucessão. Entretanto, esta relação
entre proximidade da borda e estado de desenvolvimento da floresta não ocorreu de
forma acentuada neste estudo, tendo sido encontradas espécies tardias mesmo em
áreas distantes do interior da floresta.
Desta maneira, a heterogeneidade gerada pela variação em recursos edáficos,
hídricos ou lumínicos provavelmente contribuíram, à partição de recursos como
nutrientes e água, influenciaram o estabelecimento diferencial de espécies na
vegetação estudada (Pianka, 1966), que somada as variações associadas à exposição
à radiação luminosa da paisagem aumentaram a heterogeneidade espacial (mosaicos)
encontrada nestes remanescentes.
Estrutura Fitossociológica
Muitos dos trabalhos com floresta ombrófila densa no domínio atlântico
destacam a elevada diversidade de famílias como Myrtaceae, Fabaceae, Lauraceae,
Rubiaceae, Melastomataceae, Sapotaceae, Chrysobalanaceae e Euphorbiaceae
(Siqueira, 1994; Oliveira-Filho & Fontes, 2000). A elevada pluviosidade e regularidade
de distribuição de chuvas são fatores importantes para explicar a diversidade destas
famílias e de outras com menor riqueza de espécies de ocorrência restrita as Floresta
Ombrófilas.
42
Ao considerar a percentagem de indivíduos das categorias sucessionais das
vinte espécies de maior valor de importância, pôde-se observar que ambos os
fragmentos apresentaram-se em estágio sucessional avançado devido a com elevada
proporção de espécies secundárias tardias e iniciais, em detrimento às pioneiras.
BR
1F2
, BR
2F2
e EV
1F2
apresentaram as maiores proporção de espécies pioneiras,
BR
2F1
e EV
F1
de secundarias iniciais, enquanto as linhas de amostragem restantes
apresentaram maior proporção de espécies tardias. Entre os trechos de vegetação
estudados, aqueles que podem ser considerados como mais avançados são BR
1F1
,
TM
1F1
, EV
2F2
e TM
2F2
. Contudo, a presença de espécies pioneiras nas foi muito
freqüente nas linhas de amostragem, não sendo registradas, entre as vinte espécies
de maior valor de importância, apenas em EV
1F1
e EV
2F2
.
Assim, em paisagens de mares de morros, por exemplo, as áreas de ravinas e
fundos de vale podem apresentar-se tanto como um fator de restrição ao
estabelecimento de plântulas mais sensíveis a solos encharcados quanto como um
reduto para espécies mais dependentes do recurso água. Em contrapartida as áreas
de topos de morro estão mais expostas à radiação luminosa diária do que áreas de
ravina formadas em vales onde os morros estão sobrepostos e, desta forma, estes
locais podem também atuar como um fator de seleção a espécies tardias esciófilas,
uma vez que a radiação que ocorre de forma diferenciada sobre uma paisagem
florestal (Gandolfi, 2000) também pode criar oportunidades para a perpetuação de
espécies tardias mesmo em situações onde a vegetação se encontra impactada,
recebendo maior irradiação luminosa em seu interior.
Sendo assim, em áreas próximas a cursos d água apresentariam espécies
diferentes em relação aos topos de morro, mesmo porque existe uma transição ente
latossolo vermelho-amarelo distrófico em topos de morro para o cambissolo nas
ravinas em relevo ondulado e mesmo em muitas das fácies observadas em relevos
mais elevados com a presença de afloramentos rochosos. Além disso, de acordo com
o nível de sobreposição das “meias laranjas”, ravinas bem encaixadas voltadas para
noroeste, poderiam funcionar como reduto de sítios de regeneração para espécies
tardias. Neste sentido a própria conformação do relevo com suas peculiaridades
forneceriam então uma seguridade à sobrevivência de espécies tardias, assim como a
situação de clareiras apontada para noroeste, como observado por Tabarelli &
Mantovani (1999), favorecendo a manutenção da regeneração de espécies tardias
mesmo em condições onde a floresta sobre devido à interferência antrópica.
43
3.5 - CONCLUSÕES
A área amostrada neste estudo apresentou uma elevada riqueza e diversidade de
espécies arbóreas, reforçando a necessidade da execução de projetos de
conservação na região envolvendo a preservação da fauna e floras da região Serrana
do Espírito Santo. Devido ao reduzido número de trabalhos botânicos em uma região
onde muitas espécies arbóreas depositadas nos herbários de Santa Tereza e Linhares
ainda não foram determinadas ou descritas, a identificação do material botânico foi à
etapa de maior dificuldade no trabalho, mesmo esta floresta da região sendo de difícil
coleta dado a elevada altura das árvores amostradas.
A família Myrtaceae apresentou a maior riqueza de espécies e ocorreu com elevada
densidade na região. Euterpe edulis, citada em muitos trabalhos como uma das
espécies mais importantes na Mata Atlântica, apresentou a maior dominância na
amostra geral, bem como na maioria dos trechos de vegetação investigados.
O método de amostragem utilizado demonstrou eficiência em destacar variações
florísticas e estruturais de remanescentes, identificando uma elevada diversidade beta
em pequenas escalas nas florestas ombrófilas do Espírito Santo.
Com a estratificação da amostragem, foi possível observar trechos de vegetação com
estrutura semelhante, mas com composição muito diferenciada mesmo para as
espécies de maior valor de importância, o que demonstra a elevada variação
fitossociológica existente em remanescentes de Floresta Pluvial Atlântica. Percebe-se,
com isto, que a riqueza observada foi favorecida pelo desenho amostral, o qual
percorreu grandes extensões de floresta existentes em dois remanescentes.
O elevado número de espécies com um único representante demonstrou o elevado
grau de endemismo existente nas matas da região Serrana do Espírito Santo,
fenômeno este que acabou por refletir também em uma elevada heterogeneidade
espacial para as florestas desta região, demonstrando uma complexa estrutura de
mosaicos, característicos da vegetação de florestas tropicais como a Mata Atlântica
Brasileira.
A consideração do mosaico florestal em levantamentos fitossociológicos, através de
uma amostragem estratificada, com parcelas distribuídas ao longo dos fragmentos,
permite uma caracterização mais condizente ao estado de conservação das florestas
de uma região, dado a elevada variação fitossociológica existente em algumas regiões
de Mata Atlântica.
3.6 - REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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47
48
CAPÍTULO II
A OCORRÊNCIA DE Brachyteles hypoxanthus ESTÁ RELACIONADA À
COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA DE REMANESCENTES DE FLORESTA
ATLÂNTICA?
RESUMO
O muriqui do norte (Brachyteles hypoxanthus E. Geoffroy, 1806) é um primata
herbívoro e arborícola do sudeste brasileiro, que se encontra em perigo crítico de
extinção devido à destruição e fragmentação de seu habitat natural. Na região serrana
do Estado do Espírito Santo foram descobertas novas populações deste primata
confinadas em fragmentos florestais ainda com exuberante beleza e biodiversidade.
Informações sobre a riqueza, composição, estrutura e distribuição de espécies
arbóreas alimentares de um remanescente florestal em Santa Maria de Jetibá foram
utilizadas para realizar um ensaio de comparação sobre a disponibilidade e
distribuição de recursos em fragmentos florestais da localidade. Foi testado se a
riqueza, densidade e estrutura de populações de espécies arbóreas alimentares de um
fragmento onde B. hypoxanthus ocorre (F1) é maior do que em outro remanescente –
onde este primata não é observado a cerca de 40 anos – desta maneira, a
amostragem considerou, doze trechos de vegetação posicionados seis blocos de
amostragem com situações distintas de relevo: áreas de topo de morro, encostas e
ravinas situadas em dois fragmentos florestais – um com relevo ondulado e outro mais
elevado onde podem ser observados afloramentos rochosos. Em cada trecho de
vegetação, foi aberta uma picada de 250 m onde foram montadas dez parcelas
quadráticas (100 m
2
) intercaladas a quinze metros umas das outras, sendo medida a
circunferência, estimado a altura e coletado ramos férteis ou estéreis de todos os
indivíduos arbóreos ou arborescentes com circunferência maior que quinze
centímetros, a um metro e trinta do solo. O fragmento com muriquis (F1) apresentou
1357 árvores vivas e uma área basal de 42 m
2
/ha. em uma amostra de 0.6 ha.
enquanto no fragmento sem muriquis (F2) foram encontrados 1391 indivíduos e 39
m
2
/ha. em uma amostra de 0.57 ha. Destas árvores, 339 árvores em F1 eram de
relevância alimentar para o primata, sendo 176 pertencem a vinte espécies de
utilização confirmada na região. Já em F2, dos 235 indivíduos 39 pertencentes a
quinze espécies alimentares confirmadas. A estrutura da vegetação demonstrou
maiores médias de área basal nas áreas de ravina de F1, onde a estrutura vertical foi
mais heterogênea nos topos de morro e ravinas, com um dossel mais alto e árvores
emergentes de até 30 m. Os resultados encontrados ressaltam a necessidade de
estudos preliminares de caracterização da composição e estrutura de remanescentes
florestais para que o planejamento de conservação e práticas de translocação de
49
indivíduos desta espécie ameaçada seja bem sucedido, uma vez que nem todos os
remanescentes podem apresentar uma composição e estrutura necessária à
viabilidade de suas populações.
Palavras-chave: Floresta Pluvial Atlântica Montana; Brachyteles hypoxanthus;
Fitossociologia.
50
CHAPTER II
IS THE OCCURRENCE OF Brachyteles hypoxanthus RELATED TO THE
COMPOSITION AND STRUCTURE OF REMAINDERS OF THE ATLANTIC
FOREST?
ABSTRACT
Northern Muriquis (Brachyteles hypoxanthus E. Geoffroy, 1806) are an arboricol and
herbivore primate of Brazilian southeast, which are in critical danger of extinguishing
due to the destruction and fragmentation of its natural habitat. In the highland region of
the Espirito Santo State, new populations of this primate, confined in the forest
fragments still with exuberant beauty and biodiversity, were discovered. Information on
the wealth, composition, structure and distribution of alimentary arboreal species of a
forest remainder in Saint Maria de Jetibá was used to carry out an assay of comparison
on the availability and distribution of resources in the local forest fragments. The
wealth, density and structure of populations of alimentary arboreal species of one I
break up where B. hypoxanthus occurs (F1) is bigger in one than in another remainder
- where this primate has not been observed about in 40 years were tested - in this way,
the sampling considered twelve stretches of vegetation located in six blocks of
sampling with distinct relief situations: areas of mount top, more lean and ravine
situated in two forest fragments - one with a wavy relief and another in a more elevated
area where rocky outcrops could be observed. In each stretch of vegetation, a clearing
of 250 m was opened where ten quadratic parcels (100 m
2
) intercalated fifteen meters
one from the other were set, being the circumference measured, the height estimated
and fertile or barren branches of all the arboreal or arborescent individuals with a
circumference bigger than fifteen centimeters, at a meter and thirty cm from the ground
were collected. The fragment with muriquis (F1) showed 1357 alive trees and a basal
area of 42 m
2
/ha in a of 0.6 ha sample. While in the fragment without muriquis (F2)
1391 individuals and 39 m
2
/ha. In a 0.57 ha sample were found. Of these trees, 339
trees in F1were of alimentary relevance for primate, being 176 belonging to the twenty
species of use confirmed in the region. But in F2, of the 235 individuals 39 belong to
the fifteen confirmed alimentary species. The vegetation structure demonstrated a
greater average of basal area in the ravine areas of F1, where the vertical structure
was more heterogeneous in the mount tops and ravines, with a higher canopy and
emergent trees of up to 30 m. The joined results point out the necessity of preliminary
studies of characterization of the composition and structure of forest remainders so that
the practical planning of conservation and translocation of individuals of this threatened
51
species is successful, a time that all the remainders can present a composition and
necessary structure to the viability of their populations.
Key words: Atlantic Montane Rain Forest; Brachyteles hypoxanthus; Phytossociology.
52
4.1 - INTRODUÇÃO
Os primatas Brachyteles hypoxanthus e B. aracnoides, conhecidos como macacos
muriquis ou monos-carvoeiros se encontram em perigo crítico de extinção, tendo sido
eliminados localmente em muitos locais em sua área de distribuição original. Este fato
ocorreu, principalmente, devido à perda de habitat e caça generalizada corrente em seu
habitat natural, a Floresta Atlântica (IUCN, 2003). Essa situação fez com que a B.
hypoxanthus, o muriqui do norte, figurasse entre as 25 espécies mais ameaçadas do
planeta (Mittermeier et al., 2005). Acredita-se que os muriquis já atingiram o número de
400.000 indivíduos na Floresta Atlântica (Mittermeier et al., 1987) e, por volta de 2000, havia
registros de apenas 1200, distribuídos de forma disjunta em 19 populações (Strier, 2000).
Reconhecida como uma espécie endêmica do sudeste brasileiro, os muriquis
podem ser encontrados habitando remanescentes de Floresta Atlântica do sudeste
brasileiro (Aguirre, 1971; Mittermeier et al., 1987) e, no caso de B. hypoxanthus,
podendo ser encontrado nos estados de Minas Gerais e Espírito Santo onde algumas
populações são muito reduzidas (Mendes & Chiarello, 1993). Eles habitam as copas
das árvores, local por onde se deslocam usando suas mãos alongadas e cauda
preênsil para agarrar galhos ao saltarem (Hill, 1962), especializações estas
relacionadas a seu habito frugívo, característico dos primatas da família Ateline (Strier,
1986; Rosenberger & Strier, 1989).
O elevado tamanho corporal, dentição compatível à mastigação de alimentos
vegetais e ainda seu trato digestivo, que possui um largo ceco intestinal necessário à
digestão fermentativa de animais herbívoros (Hill, 1962; Hladik, 1978; Chivers &
Hladik, 1980) também possibilitam aos muriquis uma alimentação folívora em elevada
proporção (Zingeser, 1973; Milton, 1984), proporcionando uma elevada flexibilidade
alimentar, comportamento necessário à sobrevivência de suas populações (Strier,
2000).
Em decorrência de seu comportamento alimentar, a ocorrência dos muriquis
apresenta uma forte relação com a composição florística e estrutura fitossociológica da
floresta, uma vez que seus recursos alimentares são obtidos nesta vegetação, oriundos
principalmente de espécies arbóreas (Lemos de Sá, 1988; Strier, 1991; Moraes, 1992;
Carvalho Jr., 1996; Azevedo-Lopes, 2000), embora existam dados de que espécies de
lianas, entre outras formas de vida vegetais, variam entre 11% a 47% em diferentes
épocas do ano na Estação Biológica de Caratinga (Milton, 1984; Fonseca, 1985). Como
outros primatas, a procura de alimento pelos muriquis não se dá de forma aleatória, sendo
capazes de marcar a localização de suas fontes alimentares preferenciais e retornar
53
posteriormente no período em que o alimento está novamente disponível (Milton, 1981;
Lambert, 1998).
Existem informações de que o estado de perturbação de um remanescente
florestal pode influenciar a dieta e disponibilidade de recursos para os muriquis, o que
conseqüentemente altera relações de competição intra e inter-específica existentes na
comunidade biótica, sendo que em áreas preservadas os muriquis apresentam altas
proporções de frutos ao longo de todo o ano em sua dieta (Carvalho JR., 1996),
possibilitando uma maior capacidade de suporte para a espécie e uma dieta
predominantemente frugívora (Carvalho JR. et al., 2004; Talebi et al., 2005). Já em
florestas perturbadas a frugivoria é mais pronunciada apenas no período entre março
e julho, onde há maior disponibilidade deste recurso, enquanto o investimento em
folivoria é alto durante todo o ano (Strier, 1991). Segundo Robinson & Ramirez (1981)
a existência de áreas florestais heterogêneas, com trechos de floresta primária e
secundária, também podem contribuir para um aumento na densidade não apenas dos
muriquis, mas de uma série de outros animais.
Connell (1978) apresentou uma possível explicação para a influência da
heterogeneidade sobre a diversidade de espécies, apontando que perturbações
intermediárias no processo de sucessão natural podem atuar como um mecanismo de
manutenção da diversidade de espécies e assegurando, assim, a sobrevivência e
reprodução de inúmeras plantas e animais nos ecossistemas (Hartshorn, 1980;
Terborgh, 1992). Para Strier (2000), a dieta disponível em florestas heterogêneas pode
evitar uma escassez catastrófica de frutos e sementes para os muriquis, se
comparada com formações florestais homogêneas e não perturbadas, ao possibilitar
uma maior diversidade de dieta, contemplando espécies iniciais e tardias do processo
de sucessão florestal. Dessa maneira, considerar mosaicos existentes em fragmentos
florestais, torna-se prioritário o planejamento de conservação das comunidades com
espécies ameaçadas de extinção, para que haja a possibilidade de reduzir a
probabilidade de extirpação de espécies arbóreas. A não eliminação destas, por sua
vez, contribuiria para a estruturação do habitat de espécies animais, auxiliando
também na manutenção da diversidade de uma unidade de conservação (Karr &
Freemark, 1985; Stallings & Robinson, 1991).
Próximo ao ano 2000, foram descobertas novas populações de Brachyteles
hypoxanthus em fragmentos florestais de propriedades particulares no município de
Santa Maria de Jetibá – ES e, desde então, esforços vêm sendo realizados para reunir
informações que assegurem sua viabilidade. Posteriormente, foi desenvolvido um
plano de manejo para sua conservação no estado (PROBIO, 2002). Já existem
registros de mais de 100 muriquis, em diferentes distritos do município, distribuídos em
54
pequenas populações e variando de 5 a 20 indivíduos em remanescentes com área
entre 70 e 370 hectares (Carmo et al., 2003; Mendes et al., 2003).
Contextualizado à conservação dos macacos muriquis, o presente trabalho visou
testar a hipótese de que a composição florística e a estrutura fitossociológica estão
relacionadas à ocorrência de B. hypoxanthus em fragmentos florestais. Partindo da
premissa de que a caça e epidemias não tenham sido os fatores determinantes para a
não ocorrência deste primata em fragmentos da localidade em questão, realizou-se
uma comparação entre dois fragmentos florestais, com características ambientais
distintas. Se esta assertiva acima de fato for verdadeira, espera-se que após a
realização deste ensaio, fragmentos onde hoje sejam encontrados os muriquis tenham
maior riqueza e abundancia de espécies arbóreas alimentares do que em um
fragmento onde o primata não ocorre a pelo menos 40 anos.
Entretanto, será que os fragmentos onde atualmente são encontrados os muriquis
compreendem porções representativas das variações antes existentes no habitat utilizado
por B. hypoxanthus, ou na verdade este primata encontra-se confinado em áreas com
menor diversidade alimentar da que tinham acesso? Neste caso a viabilidade de suas
populações poderia estar comprometida ou não, podendo existir haver uma capacidade
de suporte muito menor do que a necessária para que os grupos em conservação possam
crescer e recolonizar novas áreas. Sendo assim, sua sobrevivência poderia depender de
ações conservacionistas visando à conectividade dos fragmentos com variações
ambientais necessárias para a reconstrução de seu habitat original.
55
Como objetivos o presente trabalho buscou reunir informações para averiguar se:
Existe diferença em riqueza e abundância quanto às espécies arbóreas utilizadas
na alimentação de B. hypoxanthus entre os dois fragmentos?
Existem diferenças em estrutura horizontal da floresta entre os fragmentos?
Existem diferenças em estrutura vertical da floresta entre os fragmentos?
Existem diferenças em distribuição espacial de recursos alimentares entre os
fragmentos?
56
4.2. MATERIAL E MÉTODOS
Situada a nordeste do município de Santa Maria de Jetibá, a área de estudo
compreende formações vegetacionais do tipo Floresta Ombrófila Aberta Montana
(SOS M.A., 2003) sendo seu clima do tipo tropical megatérmico chuvoso (Aw
a
) com
verões chuvosos e invernos secos (Köppen, 1948), embora seja super-úmido com
precipitação média anual entre 1250 mm e 1500 mm (IBGE, 1990). Os solos
predominantes na região são Latossolos Vermelho-Amarelos Distróficos embora
também sejam encontrados o Cambissolo, Argissolo, Neossolo Litólico e o Gleyssolo
(RADAMBRASIL, 1983).
Foram selecionados dois fragmentos florestais, na porção leste-nordeste do
município de Santa Maria de Jetibá, situados em margens opostas ao rio Santa Maria
(40º 42' 36''W 20º 1' 12''S e 40º 41' 24'' W 20º 3' 0'' S). O primeiro deles (F1), situado à
margem direita, no distrito de São Sebastião de Belém, possui em torno de 128
hectares e abriga um grupo de Brachyteles hypoxanthus com 15 indivíduos (FIGURA
16), enquanto o segundo (F2), possui cerca de 226 hectares, não havendo registros
de ocorrência deste primata há pelo menos quarenta anos (FIGURA 17).
Para cada fragmento, foram montadas seis linhas de amostragem de 250 m,
contendo dez parcelas quadráticas de 10 m x 10 m (Müeller-Dombois & Ellenberg,
1974) interdistantes 15 m, sendo duas em topos de morro (Blocos BR
F1
e BR
F2
) e duas
em encostas (Blocos EV
F1
e EV
F2
) seguindo uma orientação paralela às curvas de
nível do terreno, e duas em ravinas (Blocos TM
F1
e TM
F2
) com orientação paralela a
cursos d`água ou linhas de escoamento superficial do terreno – à exceção de um dos
topos de morro do segundo fragmento onde foram montadas apenas sete parcelas.
Desta maneira, a amostra total acumulou 1,17 hectares, sendo 0,6 ha. em F1, onde
existe um grupo de B. hypoxanthus que vem sendo monitorado pelo IPEMA (PROBIO,
2002) e 0,57 ha. em F2, onde os muriquis não são vistos a pelo menos 40 anos,
segundo informações locais. Para cada parcela, foram obtidos dados de circunferência
a 1,30 m do solo (CAP), altura e coletado ramos, de preferência férteis, das árvores
inclusas para posterior determinação taxonômica mais exclusiva possível.
A composição florística foi determinada a partir das espécies da amostra
fitossociologia, tendo sido realizada a identificação mediante auxílio de especialistas,
chaves de identificação e comparação de exemplares depositados em herbários nos
Herbários VIC, BHCB e MBML. Também foram reunidas informações sobre as
espécies alimentares de B. hypoxanthus a partir de observações de campo, de
marcações de fontes alimentares fornecidas pelo Projeto Muriqui - ES e através de
consulta bibliográfica sobre a dieta de Brachyteles spp. em áreas de Mata Atlântica.
57
E
V
1
BR1
TM2
TM1
EV2
0 k
m
1 k
m
2k
m
E
V
1
BR1
TM2
TM1
BR2
EV2
F1: 40º42’36”W, 20º01’12”
S
0 k
m
1 k
m
2k
m
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Figura 16: Distribuição de parcelas quadráticas (10 x10 m) utilizadas para a amostra
g
em
fitossociológica de trechos de vegetação de em áreas de topo de morro (TM), encosta (EV) e ravina
(BR) de um fra
g
mento de Floresta Pluvial Atlântica em Santa Maria de Jetibá, Espírito Santo. Em
F1, pode ser encontrado um grupo de Brachyteles hypoxanthus com quinze indivíduos.
Fonte: IPEMA 1970; 2005.
2km
0 km
TM1
EV2
TM2
1 km
BR1
BR2
F2: 40º41’24W 20º03’00”S
.
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Ev1
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EV1
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Figura 17: Distribuição de parcelas quadráticas (10 x10 m) utilizadas para a amostra
g
em
fitossociológica de trechos de vegetação de em áreas de topo de morro (TM), encosta (EV) e ravina
(BR) de um fra
g
mento de Floresta Pluvial Atlântica em Santa Maria de Jetibá, Espírito Santo. Em
F2, Brach
y
teles h
y
poxanthus não é avistado a pelo menos 40 anos, embora outros primatas
(Alouatta, Callithrix e Callicebus) encontrados em F1 também tenham sido observados em F2
.
Fonte: IPEMA 1970; 2005.
58
Estas informações foram utilizadas para avaliar a diversidade de dieta disponível
para a espécie em F1, bem como para avaliar o acesso (disponibilidade e distribuição)
a estes recursos na localidade de estudo. A listagem de espécies alimentares de
Brachyteles na Mata Atlântica foi obtida a partir de Aguirre (1971), Torres De
Assunpção (1983), Young (1983), reunidas por Nishimura et al. (1988), e de Strier
(1991), Moraes (1992), Carvalho Jr. (1996), Azevedo-Lopes (2000) e Talebi (2005).
A área basal dos fragmentos foi apresentada na forma de distribuição diamétrica,
assumindo centros de classe diamétrica com intervalos de 5 cm de diâmetro. Essa
distribuição foi utilizada juntamente com as informações sobre as espécies alimentares
para elaborar uma distribuição de freqüências de recursos na distribuição diamétrica
da floresta.
Para comparar a estrutura da vegetação entre os fragmentos estudados,
procedeu-se uma análise de variância hierárquica, pelo método de mínimos
quadrados, onde a soma de quadrados total foi desdobrada entre blocos baixada,
encosta e topo de morro. Como variáveis da estrutura da vegetação, foi utilizado o
número de indivíduos, a área basal e altura total das árvores amostradas nas parcelas,
utilizando o procedimento em (Underwood, 2001). Uma análise de variância não-
paramétrica (Kruskal-Wallis) foi aplicada separadamente, para comparar a riqueza de
espécies alimentares, entre os fragmentos e mesmo entre as diferentes feições de
relevo (Blocos), uma vez que os pressupostos análise da analise de variância não
foram alcançados para esta variável. Tais premissas são importantes para julgar
corretamente se as variâncias são homogêneas (Teste de Cochran) e se seguem
distribuição normal (Tese de Kolmogorov-Smirnov e Shapiro-Wilks) requerimentos
necessários para a obtenção de uma acurácia apropriada a este teste estatístico não-
paramétrico - a Análise de Variância.
59
4.3 - RESULTADOS
Das 349 espécies encontradas nos dois fragmentos estudados vinte são fontes
de alimentação de Brachyteles hypoxanthus já constatadas em F1 através de
marcações realizadas pelo Projeto Muriqui (ES), enquanto outras vinte e três
apresentam registros de sua utilização em outros locais da Mata Atlântica (QUADRO
06). Também foram incluídos os gêneros Maytenus, Myrcia, Eugenia, Inga, Ocotea,
Pouteria e Schefflera, muito utilizados por Brachyteles e pela fauna em geral, que
ocorrem com elevada representatividade nos fragmentos estudados.
Quadro 06: Espécies arbóreas de relevância alimentar para Brachyteles hypoxantus em remanescentes de
Floresta pluvial Atlântica, Santa Maria de Jetibá, Espírito Santo. Onde: F1 = fragmento com muriquis, F2 =
Fragmento sem muriquis; P = número de parcelas, T = numero de trechos de vegetação onde cada espécie foi
encontrada; IA= itens alimentares, com F = Folhas, F l= Flores ou Botões, Fr = Frutos, R = ramos com folhas.
FAMÍLIAS
GÊNEROS E ESPÉCIES IA N
F1
P(L)
F1
N
F2
P(L)
F2
ANACARDIACEAE
Tapirira guianensis Aubl. Fr* 35 18(5) 20 14(5)
Annona cacans Warm. Fr 3 2(1) 3 2(2)
Guatteria australis St. Hill. Fr 9 6(3) 4 4(1)
Xylopia brasiliensis Spreng. F* 8 6(3) --- ---
Guatteria pogonopus Mart. Fr 18 11(5) 7 6(3)
ANNONACEAE
Rollinia laurifolia Schlecht. Fr 6 4(2) 4 4(4)
APOCYNACEAE
Malouetia cf. arborea Miets F 18 11(4) 6 5(3)
ARALIACEAE
Schefflera calva (Cham.) Frodin &
Fiaschi
Fr* 2 2(2) 6 5(3)
BIGNONIACEAE
Tabebuia serratifolia (Vahl) Nichols. Fl* 1 1 2 2(2)
CELASTRACEAE
Maytenus spp. Fr* 6 6(4) 31 17(5)
CHRYSOBALANACEAE
Licania kunthiana Hook. f. Fr* 6 5(2) 2 1
CLUSIACEAE
Rheedia brasiliensis Planch. &
Triana
Fr* 4 4(2) 1 1
COMBRETACEAE
Buchenavia sp. Fr* 3 3(3) 1 1
Hyeronima oblonga (Tul.) Muell.
Arg.
Fr 9 8(3) --- ---
Alchornea glandulosa Poepp. F, Fr* 5 5 (2) 2 2 (2)
Alchornea triplinervea (Spreng.)
Müell. Arg.
F, Fr* 3 3 (2) 4 4 (3)
Croton floribundus Spreng. Fl* --- --- 19 9 (2)
EUPHORBIACEAE
Mabea fistulifera Mart. Fl, N* 13 12 (5)
Sclerolobium spp. Fl* --- --- 6 4 (2)
Apuleia leiocarpa (Vogel)
J.F.Macbr.
Fl* --- --- 4 4 (3)
FABACEAE
(Caesalpinioideae)
Copaifera langsdorffii Desf. Fl* 2 2 (2) 3 3 (1)
Inga spp. S* 22 19 (6) 25 20 (6)
FABACEAE
(Mimosoideae)
Inga cf. sessilis Mart. S* 5 5 (3) 3 3 (2)
Ocotea spp. F* 51 29 (6) 55 23 (5)
Ocotea cf. insignis Mez. Fr 4 4 (2) 1 1
Cryptocarya moschata Ness & Mart. Fr* 9 9 (6) 9 6 (4)
Ocotea cf. corymbosa (Meissn.) Mez. Fr* 3 2 (2) 4 4 (3)
Ocotea odorifera (Vell.) Rohwer F* 4 4 (2) 9 7 (2)
LAURACEAE
Phyllostemonodaphne geminiflora
(Meisn.) Kosterm.
Fr* 1 1 1 1
(Cont.)
60
(Cont.)
FAMÍLIAS
GÊNEROS E ESPÉCIES IA N
F1
P(L)
F1
N
F2
P(L)
F2
LAURACEAE
Urbanodendron verrrucosum
(Meissn.) Mez
Fr* 8 7 (4) --- ---
MALVACEAE
(Bombacoideae)
Eriotheca pentaphylla (Vell.) A.
Robyns
Fl* 15 10 (3) 4 2 (1)
Miconia dodecandra (Desr.) Cogn. Fr 5 4 (3) --- ---
MELASTOMATACEAE
Tibouchina cf. estrellensis Cogn. Fl 11 6 (1) 11 6 (4)
MELIACEAE
Cabralea canjerana (Vell.) Mart. F 22 15 (4) 3 3 (3)
Ficus insípida Wild. Fr 4 2 (2)
Fícus organensis (Miq.) Miq. Fr 4 2 (2) 2 2 (1)
MORACEAE
Helicostylis tomentosa
(Poepp.&Endl.) Macbr.
Fr 46 24 (5) --- ---
MYRISTICACEAE
Virola oleifera (Schott) A. C. Smith Fr 21 16 (6) 4 4 (2)
Eugenia spp. Fr* 21 16 (5) 13 10 (4)
Myrcia spp. Fr* 35 24 (6) 63 26 (6)
MYRTACEAE
Myrciaria spp. Fr* 3 3 (3) 3 3 (3)
ROSACEAE
Prunus sellowii Koehne Fr* 1 1 1 1
SALICACEAE
Casearia sylvestris Sw. F* 2 2 (1) 28 15 (4)
SAPOTACEAE
Pouteria spp. Fr* 21 16 (5) 13 7 (4)
SOLANACEAE
Solanum swartzianum Roem. &
Schult
Fr* 13 7 (4) 2 2 (1)
Coussapoa microcarpa (Schott)
Rizzini
Fr 2 2 (2) 1 1
Cecropia hololeuca Miq. Fr 17 9 (4) 1 1
URTICACEAE
(Cecropioideae)
Pourouma guianensis Aubl. Fr 29 18 (5) 3 3 (1)
Qualea gestasiana A. St. Hil. R 5 3 (1) 5 5 (2)
Vochysia cf. laurifolia Warm. R 4 2 (2) --- ---
VOCHYSIACEAE
Vochysia cf. rectiflora Warm. R 9 9 (3) 6 4 (1)
* Espécies ou gêneros citados na literatura como fontes alimentares de Brachyteles spp. na Mata Atlântica, embora
não haja confirmação de sua utilizada em Santa Maria de Jetibá.
Não foram constatadas grandes diferenças em estrutura horizontal dos dois
fragmentos embora as maiores árvores tenham sido observadas em F1, apresentando
mais de 52,5 cm de diâmetro. Como pode ser observada pelas amostras dos
fragmentos F1 e F2 (FIGURA 18), a estrutura diamétrica das florestas da região
apresentam remanescentes com estrutura avançada, havendo número elevado de
árvores mais antigas, que já atingiram maior porte estatura como, por exemplo, nas
classses acima de 37,5 cm. Para as maiores classes, o número de indivíduos foi muito
menor do que nas iniciais, algo esperado para florestas tropicais onde esteja
ocorrendo um processo de regeneração natural – padrão comunmente conhecido
como J-Invertido – já que os indivíduos jovens, que se encontram nas menores
classes estão sujeitos a uma maior mortalidade do que nas classes maiores,
representando arvores mais senis.
61
A variação da media de indivíduos encontrada entre as amostras de vegetação
dos dois remanescentes e mesmo entre as feições de um mesmo não foi significativa.
Todavia, quanto à área basal, as ravinas de F1 apresentaram valores excessivamente
maiores em decorrências espécies como Ficus organensis, que alcançou um centro de
classe de diâmetros de 127,5 cm.
Já as variações existentes na estrutura vertical foram mais pronunciadas, onde
F1 apresentou não apenas um dossel com maior estatura media e mais estratificado
nos topos de morro e ravinas, apresentando arvores emergentes de até 35 m
(FIGURA 19).
300
138
76
10
4
5
12 25
39
49
119
260
737
33
754
8
13
0
100
200
300
400
500
600
700
800
7.5 12.5 17.5 22.5 27.5 32.5 37.5 42.5
5
19 3
47.5 >52.5
Centro de Classe de Diâmetro
N
úmero
d
e
I
n
d
i
v
í
d
uo
s
Fragmento 01
Fragmento 02
Figura 18: Distribuição diamétrica de uma ve
g
etação de Floresta Pluvial Atlântica em dois
remanescentes florestais no município de Santa Maria de Jetibá, re
g
ião serrana do Estado do
Espírito Santo. Onde F1 = fragmento com muriquis e F2 = sem muriquis.
Figura 19: Análises de Variancia Hierárquica para as variáveis número de indivíduos, área basal
individual e área basal total, considerando como blocos de amostra
g
em doze trechos de
vegetação em dois remanescentes de Floresta Pluvial Atlântica no município de Santa Maria de
Jetibá, re
g
ião serrana do Estado do Espírito Santo. Onde BR = duas áreas de ravina; EV = duas
áreas de encosta e TM = duas áreas de topo de morro.
62
Figura 20: Análises de Variância Hierárquica da estrutura vertical de doze trechos de vegetação
arbórea de dois remanescentes de Floresta Pluvial Atlântica no município de Santa Maria de
Jetibá, região serrana do Estado do Espírito Santo. Onde BR = duas áreas de ravina; EV = duas
áreas de encosta e TM = duas áreas de topo de morro.
Ao comparar a freqüência com que os indivíduos arbóreos de relevância alimentar em
classes de diâmetro da estrutura horizontal dos remanescentes estudados, foi possível
constatar que as espécies utilizadas localmente por B. hypoxanthus estão mais encontram-
se melhor representadas na vegetação de F1 (FIGURA 21), enquanto as espécies
alimentares, de ocorrencia no presente estudo, mas com constatação de sua utilização por
Brachyteles spp. apenas em outros locais de Mata Atlântica, apresentaram valos
senelhantes entre os dois fragmentos - F1 e F2 - para a freqüência de indivíduos nas
classes de diâmetros de suas estruturas horizontais (FIGURA 22). Em comparação com F2,
F1 possui não apenas maiores quantidades de recursos preferencialmente utilizados pelo
primata na localidade, mas também uma grande diversidade de dieta distribuída ao longo de
todo fragmento – principalmente nos topos de morro, mas também nas ravinas preservadas,
que não existem mais em F2 (CAPITULO 01).
Pela variação do numero de indivíduos, fontes alimentares de Brachyteles
hypoxanthus na localidade, constata-se a existencia de uma estrutura florestal com
maior disponibilidade de recusos alimentares, observado a partir de médias de
indivíduos com maiores valores para F1, entre as nas feições de relevo estudas no
total para os dois fragmentos.
Ambos os fragmentos encontram-se em estágio avançado de sucessão natural,
a exceção de BR
1F1
eBR
2F1
onde foram amostradas as maiores proporção de espécies
pioneiras no trabalho. Já em BR
2F1
e EV
1F2
houve elevada abundância de espécies
secundárias iniciais. Ainda existe a influência entre a composição florística e à dieta
alimentar do primata que explica em parte as diferenças em disponibilidade e
distribuição de recurso entre os dois fragmentos estudados (FIGURA 06).
63
A partir da analise de variância aplicada sobre esta possível relação entre a
ocorrência dos muriquis e a Floresta Atlântica com suas espécies alimentares na
presente localidade.
F1 enquanto para a área basal o efeito de significância foi fortemente
influenciado por algumas poucas árvores de grande porte, presentes em ravina (BR
1F1
)
e na baixada (BR
2F1
) amostrados no fragmento com muriquis.
15
30
22
15
44
33
40
75
47
34
5
12
13
30
20
0
16 3
0
20
40
60
80
100
7,5 12,5 17,5 22,5 27,5 32,5 37,5 42,5 47,5 >52.5
15
Fragmento 01
Fragmento 02
Centro de Classe de Diâmetro
N
úm
e
r
o
d
e
I
n
d
i
v
í
d
u
o
s
Figura 21: Freqüencia de espécies arbóreas observadas como fontes alimentares dos macacos
muriquis (Brachyteles hypoxanthus E. Geoffroy, 1806), No fragmento F1 pode ser encontrada uma
vegetação de Floresta Ombrófila Densa Montana sendo o município, Santa Maria de Jetibá,
Espírito Santo. Onde: F1 = fragmento com muriquis e F2 = fragmento sem muriquis.
21
23
25
22
28
17
20
0
11
17
23
30
0
0
25
22
22
30
25
13
0
20
40
60
80
100
7,5 12,5 17,5 22,5 27,5 32,5 37,5 42,5 47,5 >52.5
Fragmento 01
Fragmento 02
Centro de Classe de Diâmetro
N
ú
m
e
r
o
d
e
I
n
d
i
v
í
d
u
o
s
Figura 22: Freqüencia de espécies arbóreas citadas na literatura como fontes alimentares dos
macacos muriquis (Brachytele hypoxanthus E. Geoffroy, 1806), encontradas em uma vegetação de
Floresta Pluvial Atlântica situada em dois remanescentes florestais no município de Santa Maria
de Jetibá, Espírito Santo. Onde F1 = fragmento com muriquis; e F2 = fragmento sem muriquis.
64
Figura 23: Análises de Variância Não-paramétrica (Kruskal-Wallis) do número de indivíduos
(esquerda) e área basal das espécies observadas como fontes alimentares dos macacos muriquis
(Brachyteles hypoxanthus E. Geoffroy, 1806), para doze trechos de vegetaçãoem florestal
representando seis blocos de amostragem em dois remanescentes de Floresta Pluvial Atlântica,
Santa Maria de Jetibá, região serrana do Estado do Espírito Santo.
65
4.4 - DISCUSSÃO
A elevada abundância e riqueza de espécies alimentares para B. hypoxanthus na
região de Santa Maria de Jetibá (SMJ), comuns a Florestas Estacionais
Semidecíduas, como na Estação Biológica de Caratinga e Parque estadual do Rio
Doce (Lombardi & Gonçalves, 2000), e ombrófilas, como no Parque Estadual Carlos
Botelho (Dias, 2005), disponibilizam uma grande variedade de itens alimentares a este
primata, o que evidencia a extrema importância da região serrana do Espírito Santo
para a conservação dos macacos muriquis. Na localidade a riqueza de espécies da
dieta é tão elevada que parece ser plausível não terem sido observadas a utilização de
todas as espécies potenciais alimentares para os muriquis, de modo que é possível
que haja algum tipo de preferência alimentar dentro da miríade de flexibilização
alimentar dos muriquis.
Os valores de área basal encontrados, principalmente para o fragmento com muriquis,
demonstram que a região apresenta remanescentes cuja estrutura se aproxima de
florestas maduras (Thomaz & Monteiro, 1997; Rolim et al., 1999), embora tenha sido
encontrada uma densidade muito elevada em comparação com florestas ombrófilas
em estágio avançado como em Ubatuba-SP (Silva & Leitão-Filho, 1982), Peruíbe-SP
(Oliveira et al., 2001) e Imbé-RJ (Moreno et al., 2003), entre outras áreas de Mata
Atlântica.
Como em F1 (relevo ondulado de mares de morros) foram encontradas maiores
representações das espécies de relevância alimentar, é possível que este tipo de
relevo, conjuntamente a um estado de conservação florestal que tenha propiciado a
preservação de trechos de ravina e topos de morro em meio a mosaicos heterogêneos
com seres iniciais e tardias, tenha favorecido a persistência do primata ao assegurar
uma parte diversidade de dieta outrora acessível quando da existência de extensas
áreas contínuas de vegetação. Como os muriquis percorriam longos trechos de
vegetação em maiores áreas (Carvalho Jr, 2004, Talebi, 2005), é possível que a
paisagem de Santa Maria de Jetibá, com sua heterogeneidade ambiental existente
propiciando a ocorrência de florestas montanas e alto-montanas seja a melhor
aproximação de habitat para este primata na região serrana do Espírito Santo.
As variações em incidência e abundância encontradas, para as espécies de relevância
alimentar para Brachyteles hypoxanthus, para as diferentes feições de relevo
estudadas em dois fragmentos, decorrem possivelmente de aspectos como a partição
de recursos como luz, água e nutrientes que ocorrem de forma heterogênea em
paisagens de mares de morros e serras da mata atlântica. Em situações onde os solos
66
são muito rasos, com proximidade do cristalino de gnaisse à superfície, como em
BR
1F2
, BR
2F2
e EV
1F2
, são impostas restrições ambientais às espécies colonizadoras
como a redução de oferta hídrica e de fixação no solo devido a pequena profundidade,
acabando por restringir o estabelecimento de muitas espécies e mesmo o
desenvolvimento da cobertura florestal, principalmente em áreas com altitude mais
elevada, já contíguas à formação florestal Alto-Montana. Além disso, em áreas onde
chove muito, um solo raso pode significar excesso de água ou deficiência de oxigênio
devido à facilidade de encharcamento do solo e consequentemente causando efeitos
negativos sobre o sistema radicular, além de afetar a absorção de nutrientes,
particularmente pela presença de íons em concentrações tóxicas como o ferro e o
manganês (Resende, 2002).
A variação de irradiação luminosa sobre os sítios de regeneração florestal,
decorrente de aspectos como a conformação do relevo e mesmo a continuidade
estrutural do dossel florestal possam ter favorecido a persistência de espécies tardias
em áreas de ravinas, como em BR
1F1,
onde se observa uma maior sobreposição das
“meias laranjas” do mar de morros, mesmo em uma situação onde a maior distância
percorrida entre duas bordas neste foi de 250 m.. Neste sentido, o fragmento com
muriquis pode ter se salvaguardado uma proporção considerável de espécies
alimentares tardias - que não são tão encontradas em F2, como Annonaceae,
Lauraceae e Moraceae - já tendo sido observadas várias vezes incursões dos muriquis
a este local em períodos de frutificação destas famílias.
Espécies como da família Moraceae, como Helicostilis tomentosa, parecem ser muito
importantes na dieta de Brachyteles hypoxanthus, pois ocorrem em elevada densidade
em Santa Maria de Jetibá - ES e em Caratinga - MG. Alguns autores referem-se às
espécies do gênero Ficus como elementos-chave de comunidades de florestas úmidas
da Amazônia (Terborgh, 1986) e Panamá (Milton, 1996), seja por ser uma das
principais fontes de cálcio para a fauna herbívora (O`Brien et al., 1998), ou por
disponibilizar frutos de forma relativamente contínua ao longo de todo do ano devido
ao fenômeno de frutificação assincrônica, de comum ocorrência nesta família
(Tonhasca Jr., 2005).
A abundância de famílias como Meliaceae, Lauraceae e Vochysiaceae, cujas espécies
são importantes fontes alimentares de folhas, podem estar contribuindo para a
perpetuação das pequenas populações encontradas na região, ao fornecer elevadas
quantidades de carboidratos associados a uma dieta com baixos teores de taninos.
Neste sentido, a habilidade do uso de folhas pelos muriquis tem sido indicada como
um fator de seleção individual nos períodos de reprodução, pois ao possibilitar uma
67
dieta com menores quantidades de taninos, encontrado principalmente em frutos, os
quais dificultam a digestão de proteínas, os indivíduos podem apresentar-se mais
ativos nas estações de acasalamento (Strier, 1998). Como existe elevada
disponibilidade de recursos foliares na dieta dos muriquis em SMJ, é possível que este
fator não atue fortemente sobre a competição intra-específica dos pequenos grupos
existentes, fato que pode refletir em diferenças nos padrões de atividade do grupo
bem como na reprodução, se comparado com os grupos existentes na Estação
Biológica de Caratinga e no Parque Estadual Carlos Botelho, onde existem
populações maiores de muriquis do sul ou do norte.
Ainda assim, os frutos de algumas das espécies de Euphorbiaceae, Meliaceae e
Myristicaceae podem contribuir como fontes energéticas adicionais por apresentarem
elevados teores de lipídios (Galetti et al., 2000; Pizo & Oliveira, 2000). Contudo, os
baixos teores de proteínas encontrados freqüentemente em frutos de espécies
arbóreas, (Galetti et al., 2000; Pizo & Oliveira 2000), demonstram a necessidade de
uma dieta diversificada em termos de itens alimentares, possivelmente envolvendo a
complementação protéica com folhas, flores, néctar e sementes, neste ultimo caso,
oriundas de espécies de Myrtaceae e Leguminosae que, entre outras possíveis,
possibilitam o acesso a um recurso com elevados teores de proteínas.
Do número de parcelas e densidade das espécies componentes da dieta, pôde-se
inferir que existe uma tendência dos recursos alimentares estarem mais bem
distribuídos ao longo do fragmento com muriquis (F1), pelo menos para a maioria das
espécies, haja vista as diferenças em densidade e freqüência de ocorrência nas
parcelas e nos trechos de vegetação estudados nos dois fragmentos, F1 e F2.
68
4.5 - CONCLUSÕES
A consideração do mosaico florestal em levantamentos fitossociológicos, através de
uma amostragem estratificada, com parcelas distribuídas ao longo dos fragmentos,
permite uma caracterização mais condizente ao estado de conservação das florestas
de uma região, dado a elevada variação fitossociológica existente em algumas regiões
de Mata Atlântica.
As florestas localidade podem ser consideradas como um repositório regional de
biodiversidade uma vez que muitas espécies ainda podem ser encontradas na região,
entre elas árvores emergentes ameaças e os primatas Brachyteles hypoxanthus.
Como parecem existir elevada riqueza e abundância de espécies arbóreas de
relevância alimentar para Brachyteles hypoxanthus na localidade, parece ser o
momento de se investir projetos que visem a conectividade de fragmentos da
localidade no intuito de buscar reconstituir a diversidade outrora existente no habitat
original desta espécie e que hoje está compartimentada dificultando animais como
muriquis, o acesso a recursos e a procura por parceiros sexuais.
Considerar a heterogeneidade ambiental na caracterização da disponibilidade de
recurso e de variações existentes no habitat de B. hypoxanthus deve ser considerado
no planejamento de conservação de B. hypoxanthus na região serrana do Espírito
Santo.
Embora os resultados sugestionem uma possível preferência de habitat em termos de
recursos por parte dos muriquis, a ausência de suficiência estatística, considerando
novos fragmentos com e sem muriquis na região são necessários para a conclusão
desta relação entre a composição e estrutura da vegetação com a ocorrência natural
de B. hypoxanthus.
Novos estudos mais detalhados, buscando uma caracterização direta da
disponibilidade de recursos na forma de folhas e frutos, além da consideração de
aspectos nutricionais da dieta, devem ser mensurados para que se tenha obtenha
melhor medida de avaliação da capacidade de suporte de fragmentos de Floresta
Atlântica para a conservação dês carismático primata brasileiro.
4.6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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72
73
5 - CONCLUSÕES GERAIS
A área amostrada neste estudo apresentou uma elevada riqueza e diversidade de
espécies arbóreas, reforçando a necessidade da execução de projetos de
conservação na região envolvendo a preservação da fauna e floras da região Serrana
do Espírito Santo. Devido ao reduzido número de trabalhos botânicos em uma região
onde muitas espécies arbóreas depositadas nos herbários de Santa Tereza e Linhares
ainda não foram determinadas ou descritas, a identificação do material botânico foi à
etapa de maior dificuldade no trabalho, mesmo esta floresta da região sendo de difícil
coleta dado a elevada altura das árvores amostradas.
A família Myrtaceae apresentou a maior riqueza de espécies e ocorreu com elevada
densidade na região. Euterpe edulis, citada em muitos trabalhos como uma das
espécies mais importantes na Mata Atlântica, apresentou a maior dominância na
amostra geral, bem como na maioria dos trechos de vegetação investigados.
O método de amostragem utilizado demonstrou eficiência em destacar variações
florísticas e estruturais de remanescentes, identificando uma elevada diversidade beta
em pequenas escalas nas florestas ombrófilas do Espírito Santo.
Com a estratificação da amostragem, foi possível observar trechos de vegetação com
estrutura semelhante, mas com composição muito diferenciada mesmo para as
espécies de maior valor de importância, o que demonstra a elevada variação
fitossociológica existente em remanescentes de Floresta Pluvial Atlântica. Percebe-se,
com isto, que a riqueza observada foi favorecida pelo desenho amostral, o qual
percorreu grandes extensões de floresta existentes em dois remanescentes.
O elevado número de espécies com um único representante demonstrou o elevado
grau de endemismo existente nas matas da região Serrana do Espírito Santo,
fenômeno este que acabou por refletir também em uma elevada heterogeneidade
espacial para as florestas desta região, demonstrando uma complexa estrutura de
mosaicos, característicos da vegetação de florestas tropicais como a Mata Atlântica
Brasileira.
A consideração do mosaico florestal em levantamentos fitossociológicos, através de
uma amostragem estratificada, com parcelas distribuídas ao longo dos fragmentos,
permite uma caracterização mais condizente ao estado de conservação das florestas
de uma região, dado a elevada variação fitossociológica existente em algumas regiões
de Mata Atlântica.
74
As florestas localidade podem ser consideradas como um repositório regional de
biodiversidade uma vez que muitas espécies ainda podem ser encontradas na região,
entre elas árvores emergentes ameaças e os primatas Brachyteles hypoxanthus.
Como parecem existir elevada riqueza e abundância de espécies arbóreas de
relevância alimentar para Brachyteles hypoxanthus na localidade, parece ser o
momento de se investir projetos que visem a conectividade de fragmentos da
localidade no intuito de buscar reconstituir a diversidade outrora existente no habitat
original desta espécie e que hoje está particionada dificultando animais como muriquis,
o acesso a recursos e a procura por parceiros sexuais.
Considerar a heterogeneidade ambiental na caracterização da disponibilidade de
recurso e de variações existentes no habitat de B. hypoxanthus deve ser considerado
no planejamento de conservação de B. hypoxanthus na região serrana do Espírito
Santo.
Embora os resultados sugestionem uma possível preferência de habitat em termos de
recursos por parte dos muriquis, a ausência de suficiência estatística, considerando
novos fragmentos com e sem muriquis na região são necessários para a conclusão
desta relação entre a composição e estrutura da vegetação com a ocorrência natural
de B. hypoxanthus.
Novos estudos mais detalhados, buscando uma caracterização direta da
disponibilidade de recursos na forma de folhas e frutos, além da consideração de
aspectos nutricionais da dieta, devem ser mensurados para que se tenha obtenha
melhor medida de avaliação da capacidade de suporte de fragmentos de Floresta
Atlântica para a conservação desse carismático primata brasileiro.
Vochysia cf. laurifolia
37,5 42,5 52,5 72,5
Tibouchina cf. estrelensis
7,5 27,5 32,5 52,5 77,5 7,5 12,5 17,5 22,5 27,5
Virola oleifera
7,5 12,5 17,5 22,5 32,5 7,5 12,5
Rollinia laurifolia
0
2
4
6
8
10
7,5 12,5 17,5 7,5 12,5 22,5
Malouetia cf. arborea
0
2
4
6
8
10
7,5 12,5 27,5 47,5 7,5
Miconia dodecandra
7,5 17,5 42,5
7,5 12,5 17,5 7,5 12,5 17,5
Ocotea cf. Insignis
Pourouma guianensis
0
2
4
6
8
10
12
7,5 12,5 17,5 22,5 275 32,5 7,5 17,5 42,5
Qualea gestasiana
7,5 17,522,5 7,5 12,5
10
2
4
6
8
0
Annona cacans
0
2
4
6
8
10
7,5 12,5 7,5 17,5
Cabralea canjerana
7,5 12,5 17,5 22,5 27,5 32,5 22,5 42,5
Cecropia hololeuca
7,5 12,5 17,5 22,5 27,5 32,5 37,5 12,5
Cousssapoa microcarpa
32,5 17,5
Ficus insipida
7,5 17,5 22,5
Guatteia australis
7,5 12,5 17,5 7,5 12,5
10
15
Helicostylis tomentosa
0
5
20
25
30
7,5 12,5 17,5
Guatteria pogonopus
0
4
8
12
16
20
7,5 12,5 7,5 12,5
Ficus organensis
12,5 47,5 57,5 72,5 7,5 127,5 12,5
0
2
4
6
8
10
Hyeronima oblonga
7,5 12,5 17,5
0
2
4
6
8
10
Vochysia cf. rectiflora
7.5 32.5 37.5 47.5 52.5 22.5 32.5 37.5 42.5 47.5
0
2
4
6
8
10
Fragmento 01
Fragmento 02
Legenda: Estrutura diamétrica de 20 espécies arbóreas utilizadas como fontes alimentares pelos macacos muriquis
Brachyteles hypoxanthus (E. Geoffroy,1806) em fragmentos de Floresta Pluvial Atlântica no município de Santa Maria
de Jetibá, região serrana do Estado do Espírito Santo. Onde: F1 = frag. com muriquis e F2 = frag. Sem muriquis.
75
ANEXO I
Distribuição Diamétrica de algumas das principais espécies arbóreas alimentares de
Brachyteles hypoxanthus E. Geoffroy em Santa Maria de Jetibá, ES.
(G)
(B)(A)
Imagens do Fragmento 01
Legenda: Imagens de F1, um dos 14 fragmentos onde podem ser encontra-
dos muriquis-do-norte (Brachyteles hypoxanthus E. Geoffroy, 1806), na
região serrana do Espírito Santo, em Santa Maria de Jetibá. (A) Parte da
equipe integrante da coleta de campo, próximos a uma das encostas coleta-
das (EV1F1); (B) Vale onde estão situados 3 dos seis trechos de vegetação
amostrados neste fragmento (TM2F1 na posição superior à direita, EV1F1
local de onde a foto foi tirada e BR1F1 ao fundo do vale); (C) Coleta de
material botânico com equipamento de poda para até 15 m. (D) trecho
florestal em uma ravina situada a
cerca de 50 m da base de campo;
(E) um dos topos de morro estudados (TM2F1). (F) Ascensão vertical
durante o a coleta de um indivíduo de Sloanea sp. Em TM2F1 com cerca de
27 m de altura. (G) Na borda de uma das ravinas estudadas (BR1F1) pode
(F)
(D)
(C)
76
(E)
ANEXO II
Ser observado um indivíduo Ficus organensis com cerca de 35 m, próximo a um exemplar de Coussapoa floccosa,
espécie com apenas três registros de indivíduos de grande porte em toda a Mata Atlântica (Viçosa - MG, PERD - MG e
Santa Maria de Jetibá- ES).
Legenda: Imagens de F2, um fragmento florestal situado a 5 km de F1, onde a espécie B. hypoxanthus
não foi avistada a pelo menos 40 anos. (A) fácie ao sul do fragmento; (B) fácie noroeste do mais alto topo
de morro de F2, onde TM1F2 e e EV1F2 estão localizados. (C)
Afloramentos de gnaisse comuns em F2 na
fácie voltada a noroeste. (E) Aspecto de ravinas em F, onde são observados riachos deslizando sobre o
cristalino de gnaisse exposto, revelando a superficialidade do relevo nas proximidades de BR1F2 e BR2
(F) trecho de mata visualizado em F2, na direção de um dos
acessos a um topo de morro.
(B)
(A)
(F)
(C) (D) (E)
77
Imagens do Fragmento 02
ANEXO III
(B)(A)
(C) (D)
(G)
(G)(E)
Legenda: Imagens complementares de F1 e F2. (A) Nebulosidade em um topo de morro de F2 em março de 2005;
(B) Situação muito comum nas matas da região, onde são observadas clareiras ocupadas por bambus em trechos
florestais com dossel descontínuo; (C e D) Imagens de F1 com elevada nebulosidade no
período da manhã; (E)
perfil de solo em F1 a cerca de 680 m de altitude; (F) Perfil de solo em F2 a 860 m de altitude.
78
Imagens Complementares
ANEXO IV
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