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Universidade Federal do Amazonas Universidade Federal do Amazonas
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA TROPICAL E RECURSOS
NATURAIS
DIVERSIDADE BETA DA COMUNIDADE DE
PTERIDÓFITAS DE FLORESTAS DE TERRA FIRME NA
AMAZÔNIA CENTRAL
GABRIELA DE P. S. ZUQUIM
Pré-Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Biologia Tropical e
Recursos Naturais do convênio
INPA/UFAM, como parte dos requisitos para
obtenção do título de Mestre em Ciências
Biológicas, área de concentração em
Ecologia.
MANAUS, AMAZONAS
2006
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Universidade Federal do Amazonas
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA TROPICAL E RECURSOS
NATURAIS
DIVERSIDADE BETA DA COMUNIDADE DE
PTERIDÓFITAS DE FLORESTAS DE TERRA
FIRME NA AMAZÔNIA CENTRAL
GABRIELA DE P. S. ZUQUIM
Orientadora: Flávia Regina Capellotto Costa
Co-Orientador: Jefferson Prado
Pré-Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Biologia Tropical e
Recursos Naturais do convênio
INPA/UFAM, como parte dos requisitos para
obtenção do título de Mestre em Ciências
Biológicas, área de concentração em
Ecologia.
MANAUS, AMAZONAS
2006
ii
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FICHA CATALOGRÁFICA:
Zuquim, Gabriela
Diversidade Beta da Comunidade de Pteridófitas de Florestas
de Terra-Firme da Amazônia Central / Gabriela Zuquim
11 x 52 f. enc 2006
Dissertação (mestrado) – INPA/UFAM, Manaus, 2006.
1. Estrutura de Comunidades 2. Diversidade Beta 3.
Pteridófitas
Floresta de Terra Firme 5. Amazônia Central I. Título
XXX XX. ed. XXX.XXXX
SINOPSE: Para entender como a comunidade de pteridófitas está
distribuída ao longo de gradientes ambientais e geográficos, foram
instaladas 38 parcelas de 0,0625 ha totalizando 2,375 ha amostrados.
Foram encontradas 60 espécies, sendo 24 epífitas, 5 hemiepífitas e 34
terrestres. A composição de espécies na parcela foi relacionada ao teor
de argila e à entrada de luz no subosque. Os resultados apresentados
indicam que a comunidade é estruturada principalmente por nichos e
contrapõem-se à visão de que comunidades de plantas amazônicas são
estruturadas por limitações de dispersão.
Palavras-Chave: Heterogeneidade ambiental, Limitação de dispersão,
Pteridófitas, Amazônia Central.
Keywords: Environmental heterogeneity, Dispersal limitation,
Pteridophytes, Central Amazon
iii
Para Bia, Mario, Zezão, Dani, Mari, Antônio e Saci.
“O ouvido serve pra não ver”
Antônio de Paula Souza Masetti
iv
AGRADECIMENTOS
À minha orientadora, Flávia Costa pela orientação 24 horas por dia, 365 dias por ano,
no dia de aniversário, no domingo de carnaval e assim vai.
Ao meu co-orientador, Jefferson Prado cujo prefixo (co) foi meramente burocrático.
Pela ajuda nas identificações e pelo conhecimento em Botânica.
À Coordenação de Pesquisas em Ecologia pela infra-estrutura.
Aos financiadores deste projeto a Fundação O Boticário de Proteção à Natureza
(FBPN), ao Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF) e ao
Projetos Ecológicos de Longa Duração (PELD) pela incentivo e confiança.
À CAPES pela bolsa de estudo.
Ao Bill Magnusson, por sua didática surpreendente. Por paradigmas quebrados e pelas
portas que se abrem.
À todos que leram e criticaram versões do projeto e da dissertação, Alexandre Adalardo,
Bill Magnusson, Bruce Nelson, Nigel Pitman, Paulo Labiak, Eduardo Venticinqüe,
Ricardo Braga-Neto, Flávia Costa, Jefferson Prado, Fábio Röhe.
Ao Saci, por me fazer chorar nas horas de chorar, me fazer rir muito, me fazer
feliz sempre, sempre. Por crescer comigo. Por sermos dois sendo um e, principalmente,
por ser profundo e verdadeiro em seus sentimentos. E por todo o resto também.
Ao meu irmão, Trupico, fera da mata, por dividir casa, tristeza, café, violão, voadeira,
churrasco e histórias de campo... Pelas aulas de ecologia, de educação animal e de
relacionamentos.
Ao Serginho, Bogão, por dividir casa, carinho e amizade e por me ensinar que paciência
é um dom inquestionável. Ao Oda Beleléu de Santo Silva pelas viagens imortais.
Ao Guga por não respeitar as fronteiras da amizade, nem do amor e nem da distância.
À Luisinha e à Maria, por fazerem chover só porque a gente quer tomar chuva.
Ao Mateus Paciência, pelo empurrão, pelo bom gosto musical, pelas reboladas no Rio
Cuieiras e pelas parcerias futuras.
As minhas queridas amigas da BIO, fisicamente distantes, só fisicamente mesmo. Cata,
Noni, Dani, Kika, trilhando caminhos não tão diferentes.
À todos meus amigos, do EQUIPE, da BIO e de outros cantos. Carinhosamente, um por
um.
Ao Paguá e ao Txai, pelo carinho, paz e risadas. Ao Maguila, ao Kim, Cazuza e Ditinha,
bicharada que amo.
v
À todos que moraram horas, dias, meses ou anos em casa e dividiram muito mais do
que um canto pra viver. À família que surgiu na Rua das Samaúmas, 42.
À Manaus por me acolher e me fazer conhecer pessoas incríveis e idealistas.
À algumas dessas pessoas incríveis: Marininha, Angelita, Karl, Dadão, Gonçalo,
Anselmo, Carol Castilho, Carolzinha, Ana, Manô, Helder, Santi, Ocírio, Whaldener,
cada uma por um motivo especial.
Ao Juruna, Osmaíldo, Junior, Seu Totó, Seu Cardoso e Zé Adailton pelos ensinamentos
no mato. Pelos banhos de chuva, de suor e de ygarapé pelas florestas da ZF-3.
À Maria Luziene pelas análises de solo que eu nunca teria terminado sozinha.
Á Luziene, Daniel Munari, Débora, Thaise, Rodrigo Fadini e Manô pela força no mato.
À toda a mais que eficiente equipe do PDBFF e do PDBSS, especialmente à Rosely,
Ary e à Kaká. Parabéns a todos vocês, trabalhar no Projeto é muito bom!
Aos meninos do laboratório de comunidades, pelos cafés com conversas, quando a
cabeça quer descanso (e cafeína).
À minha mamãe, que me apóia incondicionalmente e confia nas minhas escolhas,
mesmo preferindo que eu estivesse mais perto e mais carinhosa. Ao meu irmãozinho
Antônio, por um dia crescer e entender que eu queria estar mais perto. Ao meu pai por
mostrar que pode ser mais fácil. À minha mana, Mari, por ser a maior companheira pra
vida toda. Só que isso é só um pedacinho do que tenho a agradecer a eles.
À toda a minha família, que é grande, Vó Bisa, Vó Mila, Vô João, Vó Vera e todos tios,
tias, primos e primas, Mario e Dani.
Ao meus professores eterno professor de biologia Maurício Mogilnik e à todos os
professores do Brasil
À USP, ao IB, ao CA, à AAABIO, ao INTERBIO e todas as siglas que fazem uma
universidade viva.
À Amazônia e ao Rio Negro
Ao meu sistema imune.
vi
Resumo
Planejar a conservação na Amazônia é um grande desafio. A heterogeneidade de
hábitats é grande mesmo em escalas pequenas. Em três reservas distribuídas ao longo de
150 km
2
de floresta nativa da Amazônia Central, pteridófitas (samambaias e plantas
afins) foram utilizadas como modelo para investigar as diferenças na composição da
comunidade entre as parcelas em relação à algumas características ambientais locais e à
distância geográfica entre as 38 parcelas de 0,0625 ha. Os resultados mostram que o teor
de argila foi o principal fator associado à substituição gradual de espécies nesta escala, e
que a abertura do dossel esteve associada a mudanças sutis na composição de espécies.
A abertura do dossel esteve negativamente relacionada à riqueza, provavelmente porque
muitas espécies de pteridófitas são intolerantes à penetração direta de luz no subosque.
A distância florística entre as parcelas não esteve relacionada à distância geográfica
entre elas, sugerindo que samambaias não são limitadas pela dispersão nessa escala. A
heterogeneidade da comunidade de pteridófitas pode estar sendo mal representada em
reservas pequenas, pois a Amazônia é um complexo mosaico de hábitats e organismos.
Abstract
Conservation planning in Amazon is challenging. Habitat heterogeneity is high even at
small scales. Understanding of how biological communities vary with environmental
conditions and geographic distance is needed for conservation planning. I studied how
the composition of pteridophytes (ferns and fern allies) varied with local environmental
conditions and geographic distance. Thirty eight plots of 0.0625 ha scattered through
150 km
2
of undisturbed forest in Central Amazon were sampled. The results show that
clay content is the main gradient associated with species turnover. Canopy openness
was negatively related to pteridophyte richness, probably because many species of
pteridophytes are intolerant of unfiltered light penetration to the understory. The
floristic distance between plots was not related to geographical distance, suggesting that
ferns are not dispersal limited at this scale. The heterogeneity of pteridophyte
communities maybe underrepresented in small reserves because the Amazon is a
complex mosaic of habitats and organisms.
vii
SUMÁRIO
Introdução Geral_____________________________________________________ 01
Capítulo 1 Diversidade Beta de Pteridófitas Efeitos Ambientais e Espaciais_______03
I. Introdução_________________________________________________________ 04
II. Métodos__________________________________________________________ 08
Área de estudo________________________________________________________ 08
Delineamento Amostral_________________________________________________ 10
Inventário de Pteridófitas________________________________________________11
Estimativas dos dados abióticos__________________________________________ 12
Análises Estatísticas na Escala das Parcelas_________________________________ 14
Análises Estatísticas em Escala Fina______________________________________ 16
III. Resultados_______________________________________________________ 17
1. Diversidade da área de Estudo_________________________________________ 17
2. Distância Espacial e Ambiente_________________________________________ 19
3. Composição Florística_______________________________________________ 20
4. Riqueza e Abundância_______________________________________________ 29
5. Selaginella pedata__________________________________________________ 31
6. Composição Florística em Fina Escala__________________________________ 32
IV. Discussão________________________________________________________ 34
V. Conclusões_______________________________________________________ 39
Capítulo 2. Redução de Esforço X Retenção de Informação – Teste da Largura da
Parcela_____________________________________________________________ 40
I. Introdução________________________________________________________ 41
II. Métodos _________________________________________________________ 42
Delineamento Amostral_________________________________________________ 42
Análises estatísticas ___________________________________________________ 43
III. Resultados_______________________________________________________ 43
IV. Discussão e Conclusões_____________________________________________ 46
Referências Bibliográficas_____________________________________________ 48
viii
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
INTRODUÇÃO GERAL
Muitas florestas de terra firme sobre solos argilosos da Amazônia central são
consideradas homogêneas nos mapas de cobertura vegetal. Porém, existem variações na
composição das comunidades biológicas ao longo dos gradientes ambientais desta região.
Mesmo em áreas fisionomicamente semelhantes e, portanto, consideradas relativamente
homogêneas, as variações ambientais e limitações na dispersão das plantas podem gerar
padrões de distribuição das espécies em manchas, ocorrendo uma substituição gradual na
composição em áreas próximas geograficamente (Tuomisto 2003a, b).
Os estudos sobre diversidade beta (diversidade entre locais) têm sugerido que o
ambiente pode ser mais determinante do que efeitos espaciais que surgem em conseqüência
de dispersão, especialmente para pteridófitas (Tuomisto et al. 2003a, Karst et al. 2005, Jones
et al. 2006). Isto contrasta com a Teoria Neutra de Hubbell (2001) que atribui grande parte da
estruturação de comunidades aos efeitos estocásticos associados à dispersão. Apenas em
escala muito ampla (até 1.400km de distância entre os pontos de amostragem) Tuomisto et al.
2003a demonstraram que a distribuição de pteridófitas dá suporte parcial à Teoria Neutra no
oeste da Amazônia. Segundo os autores, tanto o ambiente como as plantas estão estruturadas
espacialmente. Isto traz incertezas sobre a escala espacial em que os efeitos do ambiente e da
dispersão são relevantes à distribuição de espécies e composição de comunidades. Estes dois
efeitos podem ser independentes ou sinergéticos.
Pteridófitas têm sido muito utilizadas em estudos dos fatores que determinam a
distribuição de espécies. Trata-se de um grupo de plantas relativamente fácil de ser
amostrado, por possuir muitos representantes herbáceos, fácil de ser coletado, além de
existirem bons taxonomistas em todo mundo. Barrington (1993) constatou que patógenos e
herbívoros exercem pouca influência na distribuição e abundância de samambaias, mas há
necessidade de estudos mais aprofundados in situ, pois a interação entre plantas e herbívoros
pode variar de acordo com o tipo de ambiente (Fine et al. 2004). Outra vantagem de estudos
com pteridófitas é a de que as formas de reprodução por esporos ou propagação vegetativa
são mais simples que as formas de reprodução da maioria das plantas com sementes. De
modo geral, a dispersão não está associada aos padrões de deslocamento de animais e não há
polinizadores biológicos.
Karst et al. (2005) mencionaram a possibilidade de haver um balanço entre fatores
estocásticos e determinísticos dependendo da escala espacial, mas afirmou que a forte
importância de características do ambiente (ex. solo, inclinação do terreno, altitude, abertura
do dossel) na determinação de variações de comunidades de pteridófitas em qualquer escala.
A autocorrelação espacial do ambiente em diferentes escalas pode limitar a capacidade dos
1
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
estudos em captar os possíveis efeitos de dispersão (Jones et al. 2006). Trabalhos como o de
Duivenvoorden et al. (2002), Tuomisto et al. (2003) e Jones et al. (2005) que tentaram
particionar os efeitos de diferenças no ambiente e distância geográfica em plantas com
técnicas de partição de variância, concluíram que entre 25% e 60% da variação não pode ser
explicada por processos espaciais e nem por variáveis ambientais frequentemente medidas
(características físicas e químicas do solo, altitude, inclinação do terreno, abertura de dossel).
Esta porção não explicada da variação na comunidade pode estar associada a eventos
estocásticos de distúrbios ou dispersão, interação com outras plantas herbáceas ou múltiplos
fatores ambientais limitantes (Jones et al. 2006).
O debate em torno dos fatores determinantes da distribuição de espécies continua sendo
um campo fértil e é o enfoque do capítulo 1 deste trabalho. O volume de dados que está
sendo gerado utilizando pteridófitas como grupo focal tem permitido análises em múltiplas
escalas e em diversos tipos de ecossistemas. Apesar disso, há grande variação nos métodos e
o esforço amostral empregados por cada autor, o que restringe as comparações entre os
estudos. Os efeitos de redução na largura da parcela são discutidos no capítulo 2.
A compreensão de como as espécies estão distribuídas espacialmente é a base para o
desenvolvimento de teorias em ecologia de comunidades, como a Teoria Neutra de Hubbell
(2001) e da auto-similaridade de Harte et al. (1999). Em florestas mega-diversas dos
neotrópicos, essas teorias ajudam no entendimento da distribuição das espécies e da
diversidade em escalas relevantes para a conservação (Condit et al. 2002). As unidades de
conservação na Amazônia central não devem ser pensadas como áreas isoladas, mas como
um mosaico representativo da diversidade deste bioma.
Conhecimento da complementaridade entre assembléias de organismos entre reservas é
de extrema importância para os objetivos conservacionistas (Margules et al. 2002), e a
determinação desta depende de estudos sobre a diversidade e sobre os padrões de distribuição
espacial dos organismos em escala regional. Fatores ambientais e os limites na dispersão
devem determinar padrões em comunidade de plantas.
O objetivo geral desta dissertação foi determinar os padrões de distribuição das
espécies de pteridófitas (samambaias e plantas afins) e suas relações com o ambiente e com a
composição regional, em três reservas distantes menos de 10 km entre si em florestas de terra
firme da Amazônia Central (Cap.1), e avaliar as conseqüências de reduzir a amostragem
utilizada para responder às questões propostas (Cap. 2).
2
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
CAPÍTULO 1.
Diversidade beta de Pteridófitas – Efeitos ambientais e
espaciais.
3
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
I. INTRODUÇÃO
A heterogeneidade ambiental e limitações na dispersão causam distribuições de
espécies não homogêneas em grandes escalas. Mesmo em áreas fisionomicamente
semelhantes pode ocorrer uma substituição gradual de espécies na comunidade (Tuomisto
et al. 2003a). Portanto, locais geograficamente próximos e aparentemente homogêneos,
podem apresentar variações na distribuição de espécies de pteridófitas em função de
limites de dispersão ou de variações ambientais sutis.
Pteridófitas são plantas vasculares comuns no sub-bosque da floresta amazônica,
possuindo capacidade fotossintética em baixas quantidades de incidência luminosa e alta
capacidade de resistência a doenças em ambientes com alta umidade relativa do ar (Page
2002). A maioria das espécies possui algum nível de especialização edáfica (Tuomisto &
Poulsen 1996). O ciclo reprodutivo apresenta alternância de gerações e dependência da
água e envolve intensa produção de esporos que são dispersos pelo vento (Tryon 1989).
Dependendo do grupo, um único indivíduo produz entre 100 mil e 30 milhões de esporos
(Kramer 1995 apud Ponce 2002). O termo pteridophyta é utilizado genericamente para
plantas vasculares que não produzem flores nem sementes, porém, trata-se de um
agrupamento artificial e parafilético. Pryer et al. (2001) consideraram a existência de dois
grupos monofiléticos. O primeiro grupo inclui as Lycophyta (Selaginellaceae, Isoetaceae
e Lycopodiaceae). O segundo grupo (Monilophyta) inclui as Psilotaceae, as Equisetaceae,
(cavalinhas) e as demais samambaias. Este último grande grupo é estreitamente
relacionado às plantas vasculares com sementes, mas as relações filogenéticas continuam
sob investigação.
Os processos que influenciam a distribuição das espécies vegetais variam desde
escalas biogeográficas até microambientais. Na escala local, a maioria das teorias em
ecologia considera que espécies podem coexistir devido aos trade-offs entre estratégias
de dispersão, estabelecimento e sobrevivência (Kneitel & Chase 2004), o que propicia
alta diversidade alfa em florestas tropicais (Leigh Jr. et al. 2004). Os trade-offs também
podem determinar que espécies raras em certos tipos de ambiente sejam comuns em
outros locais. Murray & Lepschi (2004) demonstraram que 91% das espécies raras de
plantas lenhosas no sudeste da Austrália são abundantes em algum outro local em sua
distribuição geográfica.
4
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
Na escala regional, a diversidade é determinada pela heterogeneidade de hábitats e
por um balanço entre as taxas de extinção, especiação e imigração. Diferentes espécies se
originam em diferentes locais, e se propagam por uma distância limitada. A abundância
varia de acordo com o seu sucesso em determinadas condições do ambiente. A estratégia
reprodutiva é uma das possíveis causas de variações na amplitude de distribuição de uma
espécie. Kessler (2002) tentou correlacionar a presença ou ausência de clorofila nos
esporos (esporos clorofilados possuem menor longevidade, portanto menor amplitude de
dispersão) à importância da reprodução vegetativa para cada espécie, mas não encontrou
relação estatisticamente significativa. O autor apontou que há uma tendência das espécies
de baixa amplitude de distribuição serem localmente mais freqüentes do que as espécies
de ampla distribuição no centro da Bolívia, na base dos Andes. Entretanto, para as
árvores, Pitman et al. (2002) mostraram que as espécies de maior amplitude são
localmente mais freqüentes, talvez por serem mais generalistas.
Porém, há uma relação entre as escalas locais e regionais. Quanto maior a
diversidade local, maior a regional e vice-versa (Ricklefs 2004). A relação entre distância
geográfica e variações no ambiente também depende da escala de estudo.
Duas maneiras extremas de interpretar os fatores que estruturam comunidades têm
sido recorrentes na literatura. A escola neutralista enfatiza a importância do acaso e da
chance de colonização dos indivíduos (Hubbell & Foster 1986), e, portanto, comunidades
seriam estruturadas por dispersão. A escola determinista considera que a
heterogeneidade ambiental é a principal causa para a substituição gradual de espécies em
escala regional, logo comunidades seriam estruturadas por nichos (Jones et al. 2006).
A idéia de que as comunidades sejam estruturadas pela dispersão está baseada
principalmente na Teoria Neutra de Hubbell (2001), em que a composição local da
comunidade não é dependente das propriedades ecológicas do sítio, mas da composição
da metacomunidade do entorno e da taxa de migração das espécies desta. A Teoria
Neutra de Hubbell (2001) considera que todos os indivíduos têm potencialmente a mesma
capacidade de colonizar um determinado local. Portanto, a abundância das espécies
depende do acaso e da chance. O modelo de Hubbell (2001) não inclui a idéia de que
comunidades são estruturadas de acordo com características individuais, que tornam um
indíviduo superior competitivamente em um determinado ambiente.
A previsão deste modelo é a de que a dissimilaridade florística aumenta com o
aumento na distância espacial entre os sítios, independente das diferenças ambientais
entre eles. Porém, a dissimilaridade pode aumentar com distância tanto por limitações de
5
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
dispersão como pela maior probabilidade de que locais mais distantes tenham condições
ambientais diferentes (Jones et al 2006), portanto é necessário que as condições do
ambiente sejam estatisticamente bem controladas (Ricklefs 2004).
Condit et al. (2002), por exemplo, demonstraram que a dissimilaridade na
composição de espécies de árvores aumenta à medida que a distância aumenta, mas
foram fortemente criticados por Ruokolainen & Tuomisto (2002) por negligenciar as
diferenças ambientais entre as parcelas. Ainda assim, em estudo feito com pteridófitas e
melastomatáceas da Amazônia oriental, Tuomisto et al. (2003a) mostraram que, mesmo
isolando-se estatisticamente os efeitos da diferença ambiental entre as parcelas, há uma
parte da variação na composição da comunidade que está exclusivamente correlacionada
com a distância geográfica. Esse resultado apóia parcialmente o modelo de estruturação
das comunidades por dispersão e diferenças de composição relacionadas a eventos
históricos. A substituição gradual de espécies ao longo do espaço, em ambientes
similares, reflete a importância de limitações na dispersão, amplitude de distribuição das
espécies, taxas de imigração e de extinção local, entre outros, na composição da
comunidade.
A contribuição de fatores históricos na estruturação de comunidades de plantas
ainda permanece obscura, especialmente por ser difícil avaliar efeitos ocorridos no
passado e por ser dependente da escala de interesse (Leigh et al 2004).
Por outro lado, características que geram heterogeneidade ambiental trazem
conseqüências para a composição da comunidade de plantas nas florestas tropicais. De
maneira geral, quanto maior o gradiente ambiental, maior o poder explanatório das
variáveis ambientais. Dentre os fatores ambientais, os mais comumente relacionados à
distribuição de plantas tropicais em diversas escalas são a topografia, textura, drenagem e
fertilidade do solo (ex. Tuomisto & Ruokulainen, 1994, Svenning, 1999, Vormisto,
2004). Estudos em pequenas escalas espaciais (1 ha) foram capazes de descrever forte
relação entre a distribuição de espécies vegetais e solo (Young & Léon, 1989; Poulsen &
Baslev, 1991). Em macroescala, Tuomisto et al (1995) e Ruokulainen e Tuomisto (1998),
demonstraram que os padrões de similaridade florísticais de sete sítios em uma área de
200 x 300 km podem ser agrupados em três grandes grupos que correspondem a hábitats
de areia branca, solo argiloso e terraços. Os fatores edáficos podem também caracterizar
fisionomias, como é o caso das formações florestais e arbustivas sobre areia da bacia do
Rio Negro (Veríssimo et al. 2001).
6
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
Em geral, a relação entre qualidade de solo e diversidade é positiva, quanto mais
fértil, maior a diversidade (Clark, 2002). Para alguns autores, os solos mais pobres da
Amazônia, constituídos por areia branca, apresentam menor diversidade de plantas
(Duivenvoorden 1996 – árvores, Tuomisto e Pousen 1996 e Costa 2006 - pteridófitas),
porém essa relação não é constante e depende do intervalo do gradiente edáfico
(Tuomisto et al. 2003c).
Apesar de diversos estudos terem afirmado que pteridófitas são especialistas
edáficas (Ranal, 1995; Tuomisto e Poulsen 1996; Tuomisto et al. 2003b), o papel da
qualidade do solo na determinação da distribuição das espécies nem sempre é muito
evidente, pois existem fatores que encobrem essa relação. Em áreas adjacentes a riachos,
em que há forte influência da umidade, o efeito da fertilidade do solo pode ser encoberto
pelo efeito da umidade, que é um importante fator para o desenvolvimento de pteridófitas
(Page 2002).
A incidência luminosa no interior da floresta também pode ser um fator limitante
para as plantas de subosque. Apesar de ambientes mais iluminados fornecerem mais
energia para fotossíntese, muitas pteridófitas são sensíveis ao ressecamento e dependem
de umidade para reprodução (Tryon, 1989). Variações na abertura do dossel determinam
diferenças locais na quantidade de energia luminosa. Áreas mais abertas geralmente estão
associadas a alterações humanas, clareiras naturais e cursos de água. Algumas espécies de
pteridófitas da Amazônia Central colonizam com grande sucesso áreas onde a abertura do
dossel é grande e há maior incidência de luz, como é o caso de Pteridium anquilinum,
Gleichnella pectinata e Sticherus remotus (Prado 2005a, b). Porém, pouco se sabe sobre a
influência relativa da luz na comunidade de pteridófitas, principalmente na restrita
amplitude de variação do subosque das florestas de terra-firme da Amazônia.
Neste estudo, foram avaliadas as seguintes questões: 1) Quais são os fatores que
determinam padrões de distribuição das espécies da comunidade de pteridófitas de três
áreas de floresta de terra firme, 2) quais são os efeitos relativos de teor de argila no solo,
inclinação, abertura do dossel e da distância geográfica sobre a composição, riqueza e
abundância da comunidade de pteridófitas, e 3) se a dissimilaridade da comunidade de
pteridófitas entre locais de estudo aumenta à medida que se aumenta a distância entre as
unidades amostrais.
7
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
II. MÉTODOS
Área de estudo
O estudo foi feito em florestas de terra-firme da Amazônia Central, onde o
geralmente o dossel é de 35 m de altura com emergentes ocasionais de até 55 m, e sub-
bosque dominado por palmeiras (Pires & Prance, 1985). A pluviosidade média anual na
região é de 2200 mm e a temperatura média anual é de 26,7
o
C (RADAMBRASIL,
1978). Os dados foram coletados nas Reservas do Km 41 (1501), Cabo Frio (3402) e
Gavião (1401), pertencentes ao Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais, a
80 km ao norte de Manaus A escala do estudo corresponde a, aproximadamente, 150
km
2
de floresta tropical úmida. Cada uma das três reservas possui cerca de 12 km
2
e o
acesso é feito através da vicinal ZF-3 da BR-174. Os solos dominantes da Amazônia
central são latosolos arenosos a argilosos, derivados de depósitos aluviais do terciário
fortemente lixiviados (Laurence, 2001). Nas áreas do Projeto Dinâmica Biológica de
Fragmentos Florestais (PDBFF), os solos são tipicamente ácidos, com elevada
concentração de alumínio e pobre em fósforo, cobre e potássio (Chauvel et al. 1987). A
biomassa acima do solo de árvores na região aumenta ao longo de um gradiente de
aumento no teor de argila, Nitrogênio, Carbono orgânico e no total de bases trocáveis. A
diminuição da biomassa está associada ao aumento no teor de areia e na concentração
de alumínio (Laurence, 2001).
Apesar de estarem geograficamente próximas (Fig. 1), as reservas diferem em
algumas características. A reserva do Gavião está localizada em uma área de menor
altitude (Fig. 2) e possui solo em média, mais arenoso (Fig. 3).
8
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
Cabo frio
Gavião
41
Cabo frio
Gavião
41
Cabo frio
Gavião
41
Figura 1: Imagem Landsat (1995) com a Localização das 38 parcelas instaladas nas
Reservas do Km 41, Cabo Frio e Gavião no PDBFF, Manaus, Brasil. Modificado de E.
M. Venticinque e T. L. N. Fernandes. Fonte:
www.inpa.gov.br/pdbff
Figura 2. Imagem SRTM da altitude na área de estudo. Os pontos pretos referem-se às
38 parcelas instaladas nas reservas do Km 41, Cabo Frio e Gavião no PDBFF, Manaus,
Brasil.
9
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
41
Cabo Frio
Ga viã o
Reserv
a
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
A
r
g
i
l
a
(
%
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41 Cabo Frio Ga viã o
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0
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s
)
Figura 3. Teor de argila e graus de inclinação nas 38 parcelas das Reservas do Km 41,
Cabo Frio e Gavião do PDBFF, Manaus, Brasil.
Delineamento amostral
• Grade de Trilhas e Parcelas
Para a coleta de dados, foram estabelecidos ou recuperados três sistemas regulares
de trilhas em formato de grade; dois medindo 2 x 3 km (nas reservas do Cabo Frio e
Gavião) e um medindo 2 x 4 km (na Reserva do km 41). As grades foram estabelecidas
nas maiores reservas de mata contínua do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos
Florestais, distantes aproximadamente 5 km entre si. Próximo a cada cruzamento de
trilhas da grade, foi estabelecida uma parcela de 250 x 2,5 m, totalizando, por reserva,
12 a 14 parcelas permanentes regularmente espaçadas a cada quilômetro e 38 parcelas
em toda a área de interesse deste estudo. Embasado nos estudos de Chauvel et al. (1987)
e Mertens (2004) que demonstram que, na Amazônia Central, há uma forte correlação
entre solo e altitude, as parcelas foram estabelecidas acompanhando a curva de nível, o
que minimiza a variação do solo dentro de uma mesma parcela (Magnusson et al 2005).
Ricklefs (2004) reforça a importância de fatores ambientais bem controlados em
investigações de padrões de distribuição espacial de organismos.
O procedimento de montagem das parcelas seguiu as seguintes etapas:
• A 10 m para Oeste e 2 m para Norte em relação ao local exato do cruzamento de
duas trilhas da grade, foi estabelecido o piquete 0m. Esse cuidado foi tomado
para evitar o impacto das trilhas sobre a parcela. O piquete foi feito com tubo de
PVC de 50 cm de altura.
• A partir do primeiro piquete (Piquete 0m), verificou-se o sentido e direção da
curva de nível.
10
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
• Determinou-se, arbitrariamente, que o piquete seguinte (Piquete 10m) seria
estabelecido na direção mais ao Norte possível da curva de nível, a 10 metros do
anterior.
• A partir desse piquete, foram instalados outros 24 piquetes, um a cada 10 m,
sempre acompanhando a curva de nível. Verificou-se a curva de nível usando
um clinômetro.
• Os piquetes foram numerados de acordo com a distância em relação ao início da
parcela (0m, 10m, 20m 30m etc.) e ligados por uma fita plástica colorida que
representa a linha de base da parcela.
Em locais praticamente planos, os piquetes foram instalados em linha reta. A adequação
da grade de trilhas e instalação das parcelas foi feita entre outubro de 2004 e abril de
2005. Este delineamento foi desenvolvido com base em módulos do sistema RAPELD
(Magnusson et al 2005) que está sendo adotado pelo Programa de Pesquisa em
Biodiversidade (PPBio) do Ministério de Ciência e Tecnologia do Brasil.
Inventário de Pteridófitas
O inventário quantitativo das pteridófitas terrestres, hemiepífitas e epífitas
fixadas a até 2 m de altura foi feito entre novembro de 2004 e maio de 2005. Foram
excluídas plantas com folhas menores que 5 cm e hemiepífitas sem frondes abaixo de 2
m de altura, mesmo que o rizoma estivesse em contato com o solo. Em campo, os
espécimes de pteridófitas foram agrupados em morfotipos e coletados alguns
exemplares para posterior identificação. Registrou-se o número de indivíduos por
espécie para cada parcela. No caso das espécies do gênero Selaginella, foram contados
os caules, pois a reprodução assexuada de Selaginella spp. resulta na formação de
grandes manchas, tornando inviável determinar o que é um indivíduo. Este gênero foi
excluído das análises gerais de composição florística. Plantas que utilizam outras
plantas como suporte sem, contudo, parasitá-las foram consideradas epífitas (Ferri et al.
1981). Espécies cuja maioria dos indivíduos inicia o ciclo de vida com hábito terrestre,
mesmo que tornando-se epífitos quando adultos foram consideradas hemiepífitas.
As identificações foram feitas no Herbário do Instituto de Botânica do Estado de
São Paulo (IBot-SP) junto ao Dr Jefferson Prado em agosto de 2005, com base em
chaves da Flora da Reserva Ducke (Costa & Prado, 2005; Freitas & Prado, 2005; Prado,
2005; Prado & Freitas 2005) da Flora das Guianas (Lellinger, 1994 -
11
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
Hymenophyllaceae) e em revisões do gênero Lomariopsis (Moran, 2000) e Polybotrya
(Moran, 1987).
Estimativas dos dados abióticos
Coletas de solo foram feitas em seis pontos de cada uma das 38 parcelas entre
janeiro e maio de 2005, em dias sem chuva. Ao longo da linha de base da parcela, foram
obtidas amostras próximas aos piquetes correspondentes a 0, 50, 100, 150, 200 e 250 m
de distância do início da parcela, sendo, portanto, cada ponto distante 50 m do seguinte.
As coletas não foram feitas no local exato dos piquetes, mas distantes um metro
perpendicularmente a linha de base da parcela. Esse cuidado foi tomado para que a
coleta representasse o ponto mais central da parcela. Porém, evitou-se o pisoteamento
além de um metro de distância da linha de base. Desta maneira, a partir de um metro de
largura, a parcela foi pouco alterada pela atividade de pesquisa e poderá ser
reinventariada no futuro. O solo foi coletado com o auxílio de um trado de mão de 3 cm
de diâmetro. Foram feitas quatro perfurações superficiais (até 5 cm) por ponto. O solo
foi armazenado em sacos plásticos e transportado até o Laboratório Temático de Solos e
Plantas (LTSP) do INPA onde foi deixado para secagem ao ar por 72 horas. Amostras
muito argilosas foram destorroadas. A Terra Fresca Seca ao Ar foi peneirada em peneira
de 2 mm e analisada quanto ao pH, macronutrientes (Ca, Mg, K) e micronutrientes (Fe,
Zn e Mn), segundo protocolo detalhado por Silva (1999). A relação Carbono/Nitrogênio
(C/N) e granulometria (teor de areia, argila e silte) foram feitas segundo protocolo do
LTSP, que se baseia nos métodos aplicados pela Empresa Brasileira de Pesquisa
Agropecuária (Embrapa). As análises transcorreram entre junho e agosto e o controle
dos procedimentos laboratoriais foi feito através da análise simultânea de solo padrão
com características físico-químicas conhecidas fornecido pela EMBRAPA.
As estimativas de abertura do dossel foram feitas através de fotos hemisféricas
do dossel da floresta, obtidas nos mesmos pontos de coleta de solo. No total, foram
obtidas 6 fotos distantes 50 m entre si, em cada uma das 38 parcelas. As fotos foram
tiradas entre junho e outubro de 2005. A 90 cm de distância, perpendicularmente a cada
piquete, uma foto foi obtida através de uma câmera digital Nikon Coolpix 4500
acoplada a uma lente conversora hemisférica Nikon FC-E8, que permite que o ângulo
da foto seja de 180º. A câmera foi apoiada em tripé a 0.5 metros do solo. Para evitar a
incidência direta de raios solares na lente, as fotos foram obtidas no início das manhãs
(das 5:30 às 8:30 horas) e nos finais de tarde (das 16:00 às 18:00 horas). A abertura do
12
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
diafragma foi determinada pelas condições de luz, sendo priorizado o maior valor de f
possível (em geral f5.3), pois isso propicia maior profundidade de campo. A velocidade
do obturador foi determinada automaticamente pelo fotômetro da própria câmera. Não
foram obtidas fotos com velocidade do obturador acima de 2 segundos, pois, em testes
preliminares as fotos acima desta velocidade saíram tremidas. A abertura do sítio foi
considerada a porcentagem de área em que a luz incidente não foi obstruída por folhas,
galhos ou pelo relevo (no caso de áreas muito inclinadas), sendo, portanto, uma medida
indireta da quantidade de luz que atinge o ponto da parcela em que foi obtida a foto. A
abertura do sítio foi estimada através do programa de análises de imagem GLA-Gap
Light Analyzer 2.0 (Frazer & Canham, 1999). O GLA classifica o gradiente de cores da
foto em preto e branco, considerando pontos brancos como céu e pretos como objetos
que obstruem a luz (folhas, galhos, etc.). Todos os pixels da foto com valor na escala de
cinza abaixo de 138 de brilho foram considerados brancos e acima; pretos. Antes de ser
analisada, cada foto foi observada individualmente. Em alguns locais da foto foi
necessário diminuir o brilho para que folhas claras não fossem classificadas como céu.
Troncos com luz direta incidente ficam muito claros nas fotos, sendo necessário pintá-
los de preto. O tratamento das fotos apresenta certa subjetividade e portanto foi feito
pelo mesmo pesquisador para manter consistência. Após tratadas, foi feita a contagem
automatizada da proporção entre pixels brancos e pretos de cada foto.
Medidas da inclinação do terreno foram feitas com clinômetro a cada 50 m ao
longo da linha de base (piquetes 0m, 50m, 100m, 150m, 200m e 250m) de cada parcela
entre os meses de janeiro e maio de 2005. As medidas foram feitas com duas balizas,
uma posicionada ao lado do piquete na linha de base da parcela e a outra perpendicular
à primeira. A distância entre as balizas foi de 2,5 m, correspondendo à largura total da
parcela. A média das seis medidas foi utilizada como um índice da inclinação de cada
uma das 38 parcelas.
As coordenadas geográficas foram obtidas próximas ao início de cada uma das
38 parcelas, na intersecção entre as trilhas das reservas. Foi utilizado um aparelho de
GPS (Global Positioning System) Modelo Garmin 12XL, entre junho e outubro de
2005.
13
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
Análises Estatísticas na escala das parcelas
Análise de Coordenadas Principais (PCoA) foi utilizada para resumir a
composição de espécies das parcelas. A matriz de dissimilaridade foi calculada com o
índice de Bray-Curtis, após relativização das unidades amostrais (parcelas). A PCoA é
uma técnica de ordenação multivariada que procura reduzir a dimensionalidade da
matriz de dados através da localização de eixos que representem as maiores extensões
da nuvem de objetos no espaço N-dimensional. O primeiro eixo sintetiza a maior parte
da informação dos atributos, os demais eixos são ortogonais entre si e captam
proporções decrescentes de variação. Essa técnica é similar à Análise de Componentes
Principais (PCA), a principal diferença é a de que a PCoA pode ser feita com diversas
medidas de distância, incluindo medidas não euclidianas. Portanto, a linearidade entre
as variáveis não é uma premissa da PCoA, o que a torna uma técnica de ordenação
adequada a dados de abundância de espécies.
Foram feitas regressões múltiplas para avaliar a influência das variáveis
ambientais sobre a riqueza (número de espécies), abundância (número de indivíduos) e
composição de espécies (reduzida por PCoA) das parcelas. A regressão múltipla
representa a soma dos efeitos lineares das variáveis inclusas no modelo. Os efeitos
mostrados no resultado de uma regressão múltipla são parciais, portanto, corrigidos para
excluir a variação que é devida aos outros fatores (Magnusson & Mourão, 2003). O
resíduo da regressão múltipla representa a variabilidade não explicada pelas variáveis
inclusas no modelo.
A Variância Total (VT) na composição de espécies foi particionada em variância
ambiental pura (VAP), variância mista (VM) e variância espacial pura (VEP). A VM é a
porção da variação ambiental que não pode ser isolada da variação na distância
geográfica. Para quantificar a proporção da VT na composição florística que pode ser
explicada pela influência da distância geográfica ou das variáveis ambientais medidas,
foram feitas as regressões múltiplas multivariadas com os seguintes modelos: (I)
Modelo Completo: PCoA1, PCoA2= constante + teor de argila + inclinação + abertura
de dossel + latitude + longitude; (II) Modelo ambiental: PCoA1, PCoA2= constante +
teor de argila + inclinação + abertura de dossel e (III) Modelo geográfico: PCoA1,
PCoA2= constante + latitude + longitude.
14
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
O R
2
do modelo (I) fornece a VT, o R
2
do modelo (II) fornece a Variância Ambiental
Mista (VAM) e o R
2
do modelo (III) fornece a Variância Espacial Mista (VEM).Por
diferença, VAP, VEP e VM foram obtidas das seguintes equações:
VAP = VT-VEM;
VEP = VT-VAM e
VM = VT-(VEP+VAP).
Uma abordagem similar foi usada por Tuomisto et al (2003), Duivenvoorden et
al (2002) e Jones et al. (2006) com a importante diferença de que tais autores usaram
regressões feitas sobre as matrizes de distância e não sobre os dados originais. O uso de
regressões entre matrizes de distância permite que a distância geográfica seja inclusa no
modelo como variável única e não como coordenadas de latitude e longitude
separadamente. Por outro lado, Legendre et al. (2005) questiona a interpretação destes
resultados como proporções da variação entre sítios e afirma que mais estudos e
simulações são necessários para determinar a validade e os limites de aplicação deste
método.
O teste de Mantel foi usado para testar se a variação da composição da
comunidade está relacionada com distância geográfica entre as parcelas. A matriz de
dissimilaridade entre as parcelas foi construída utilizando o índice de distância de Bray-
Curtis sobre a matriz dos dados de abundância das espécies relativizada por unidade
amostral (divisão da abundância de cada espécie pelo total de indivíduos na parcela)
para que se diminua o efeito do número total de indivíduos na parcela. A correlação
entre as duas matrizes de associação foi testada por permutação.
Para entender como possíveis interações entre as variáveis ambientais afetavam
a composição das parcelas, foi feita uma análise de árvore de regressão. Esta análise
separa as unidades amostrais em grupos, com base nas variáveis preditoras. A variável
preditora capaz de separar grupos com a menor soma dos quadrados dos desvios é retida
para a primeira separação do primeiro par de grupos da variável resposta. O mesmo
procedimento é aplicado sucessivamento sobre os sub-grupos formados, até que se
atinja o limite de parada estabelecido a priori. É uma análise basicamente exploratória,
capaz de captar relações ecológicas difíceis de serem captadas pelos modelos
estatísticos lineares convencionais (McCune & Grace, 2002). A partir das quatro
categorias de ambiente determinadas pela análise de Árvore de regressão, foi feita uma
análise de espécies indicadoras para determinar quais espécies estavam mais
relacionadas a determinado tipo de ambiente. O Valor Indicador (IV) é uma medida de
15
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
associação da espécie a determinada categoria de ambiente. Espécies pouco freqüentes
possuem IV baixo, mesmo que estejam presentes em apenas uma categoria de ambiente,
pois são estatisticamente pouco informativas (McCune & Grace, 2002).
As espécies do gênero Selaginella foram excluídas das análises de composição.
Espécies deste gênero possuem crescimento vegetativo, formando grandes manchas nas
florestas. Essa característica do gênero dificulta a definição de indivíduos. A abundância
das 5 espécies de Selaginella foi estimada em termos de número de caules e não número
de indivíduos. Essa abordagem é quantitativamente incomparável com a medida de
número de indivíduos utilizada para estimativa de abundância das demais espécies, pois
estaria superestimando o número de indivíduos. Para estas espécies foram feitas análises
em separado.
As espécies cujos adultos possuem frondes menores que 5 cm também foram
excluídas das análises. Nas análises incluindo a variável abertura de dossel, uma parcela
teve que ser excluída devido à ausência das estimativas de abertura.
Análises Estatísticas em Escala Fina
Dado que os valores das estimativas de abertura do dossel e a inclinação
representam uma média ao longo dos 250 m da parcela, foram feitas análises mais
refinadas dos efeitos das variáveis ambientais na densidade das espécies amostradas.
Centrado no piquete em que foi obtida a foto do dossel e a medida de inclinação do
terreno, um segmento de parcela com apenas 20 m de comprimento foi utilizado para
estimativas de riqueza, abundância e composição, totalizando 37 parcelas de 50 m
2
(20
X 2,5 m). A escolha do piquete a ser analisado por parcela foi feita por sorteio. Uma das
parcelas foi excluída por ausência de plantas. O dado pontual do teor de argila não foi
disponibilizado, pois as análises laboratoriais de solo foram feitas utilizando uma
amostra composta de todas seis coletas de cada parcela.
Os efeitos das variáveis ambientais solo, inclinação e luz sobre a composição,
riqueza ou abundância por sub-parcela foram realizadas da mesma forma como descrito
para as análises na escala das parcelas.
As ordenações por PCoA e os testes de Mantel foram feitos em PATN (Belbin,
1992). As análises de Espécies Indicadoras foram feitas em PC-ORD (McCune &
Mefford, 1999). As regressões foram feitas em Systat (Wilkinson,1998).
16
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
III. RESULTADOS
1. Diversidade da área de Estudo
Foram encontradas 60 espécies de pteridófitas nas parcelas e outras três espécies
fora das parcelas (Tab. 1). Apenas três morfotipos não puderam ser identificados até o
nível de espécie. Dentre as 63 espécies encontradas, 24 são epífitas, 5 são hemiepífitas e
34 são terrestres. Os resultados mostrados a seguir referem-se apenas às espécies
terrestres e hemiepífitas, consideradas como um único grupo.
Tabela 1. Famílias, gêneros e espécies encontradas nas 38 parcelas ou arredores das
parcelas, nas Reservas do Gavião, Cabo Frio e km 41 do PDBFF, Manaus, Brasil.
Família Gênero Espécie Autor Hábito
Indiví-
duos
Freqüência
Aspleniaceae
Asplenium angustum Sw. Epífita
2
2
Asplenium serratum L. Epífita
60
18
Blechnaceae
Salpichlaena volubilis (Kaulf.) Hook. Hemiepífita
21
1
Cyatheaceae
Cyathea microdonta (Desv.) Domin Terrestre
101
6
Cyathea surinamensis (Miq.) Domin Terrestre
1
1
Davalliaceae
Oleandra articulata (Sw.) C. Presl Epífita
2
1
Nephrolepis rivularis (Vahl) Mett. ex Krug Epífita
1
1
Nephrolepis sp.1
Epífita
3
2
Dennstaedtiaceae
Saccoloma inaequale (Kunze) Mett. Hemiepífita
20
4
Lindsaea
dubia
b
Spreng. Terrestre
0
Lindsaea guianensis (Aubl.) Dryand. Terrestre
15
5
Lindsaea
lancea var.
falcata (Dryand.) Rosenst. Terrestre
Lindsaea lancea var. lancea (L.) Bedd. Terrestre
547
a
38
Lindsaea
stricta
b
(Sw.) Dryand. Terrestre
0
Dryopteridaceae
Polybotrya osmundacea Willd. Hemiepífita
119
19
Cyclodium meniscioides (Willd.) C. Presl Hemiepífita
124
9
Grammitidaceae
Cochlidium serrulatum (Sw.) L.E. Bishop Epífita
4
4
Hymenophyllaceae
Trichomanes ankersii Parker ex Hook. & Grev. Epífita
357
38
Trichomanes arbuscula Desv. Terrestre
2
1
Trichomanes cellulosum Klotzsch Terrestre
51
5
Trichomanes cristatum Kaulf. Terrestre
1
1
Trichomanes elegans Rich. Terrestre
58
3
Trichomanes kappleurianum J.W. Sturm Epífita
2
1
Trichomanes martiusii C. Presl. Terrestre
3
1
Trichomanes ovale (Fourn.) W. Boer Epífita
c
Trichomanes pinnatum Hedw. Terrestre
5035
38
Trichomanes sp. 1
Epífita
3
3
Trichomanes trollii Bergdolt Terrestre
151
3
Trichomanes tuerckheimii Christ Epífita
68
21
Hymenophyllum polyanthos (Sw.) Sw. Epífita
3
3
Lomariopsidaceae
Lomariopsis prieuriana Fée Hemiepífita
724
26
Elaphoglossum flaccidum (Fée) T.M. Moore Epífita
18
4
Elaphoglossum glabellum J. Sm. Epífita
2
1
17
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
Elaphoglossum luridum (Fée) H. Christ Epífita
4
4
Elaphoglossum obovatum Mickel Epífita
3
2
Elaphoglossum styriacum Mickel Epífita
40
12
Marattiaceae
Danaea elliptica Sm. Terrestre
120
3
Danaea simplicifolia Rudge Terrestre
52
8
Danaea trifoliata Kunze Terrestre
30
6
Metaxyaceae
Metaxya rostrata (Kunth) C. Presl Terrestre
53
7
Polypodiaceae
Polypodium bombycinum Maxon Epífita
2
2
Microgramma baldwinii Brade Epífita
5
4
Microgramma megalophylla (Desv.) de la Sota Epífita
5
4
Microgramma thurnii (Baker) R. M. Tryon Epífita
4
3
Dicranoglossum desvauxii (Klotzsch) Proctor Epífita
1
1
Pteridaceae
Adiantum cajennense Willd. ex Klotzsch Terrestre
101
30
Adiantum cinnamomeum Lellinger & J. Prado Terrestre
88
4
Adiantum multisorum Sampaio Terrestre
17
2
Adiantum obliquum Wild. Terrestre
1
1
Adiantum paraense Hieron. Terrestre
147
22
Adiantum tomentosum Klotzsch Terrestre
52
9
Schizaeaceae
Schizaea elegans (Vahl) Sw. Terrestre
2
2
Schizaea fluminensis Miers ex J.W. Sturm Terrestre
12
6
Schizaea stricta Lellinger Terrestre
2
1
Selaginellaceae
Selaginella asperula Spring Terrestre
121
d
2
Selaginella breynii Spring Terrestre
281
d
1
Selaginella
conduplicata
b
Spring Terrestre
0
d
Selaginella palmiformis Alston ex Crabbe & Jermy Terrestre
369
d
1
Selaginella parkeri (Hook . & Grev.) Spring Terrestre
2717
d
8
Selaginella pedata Klotzsch Terrestre
8460
d
23
Tectariaceae
Triplophyllum dicksonioides (Fée) Holttum Terrestre
385
25
Triplophyllum funestum (Kunze) Holttum Terrestre
125
18
Vittariaceae
Polytaenium guayanense (Hieron.) Alston Epífita
4
4
Hecistopteris pumila (Spreng.) J. Sm. Epífita
281
31
a
Refere-se ao número total de Lindsaea lancea amostrado, independente da variedade
b
Encontrada apenas fora das parcelas
c
Não foi feita amostragem quantitativa de Trichomanes ovale, pois as frondes não atingem 5cm.
d
Número de caules
A família com mais espécies foi Hymenophyllaceae, com 13 espécies, sendo 12
espécies do gênero Trichomanes e uma do gênero Hymenophyllum. Dentre as espécies
epífitas, Dicranoglossum desvauxii, Elaphoglossum glabellum, Nephrolepis rivularis,
Oleandra articulata e Trichomanes kappleurianum estiveram presentes em apenas uma
parcela, mas Trichomanes ankersii esteve presente em todas as parcelas. Dentre as
espécies terrestres ou hemiepífitas, Adiantum obliquum, Cyathea surinamensis,
Salpichlaena volubilis, Schizaea stricta, Trichomanes arbuscula, T. cristatum e T.
martiusii foram encontrados em apenas uma parcela. Trichomanes pinnatum (Língua de
Tucano) foi observada em todas as parcelas, totalizando 5.035 individíduos amostrados.
18
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
As espécies do gênero Selaginella tiveram que ser analisadas separadamente. As
análises de abundância de Selaginella spp. foram feitas utilizando-se número de caules
como medida de abundância das espécies.
Apesar de ter sido feita amostragem quantitativa de todas as espécies, apenas as
plantas terrestres e hemiepífitas foram incluídas nas análises.
2. Relações entre a Distância Espacial e as Variáveis Ambientais das Parcelas.
As matrizes de distâncias das variáveis ambientais medidas (teor de argila do
solo, abertura média do dossel e inclinação do terreno) entre as parcelas não
apresentaram relação com a matriz de distância geográfica entre as parcelas (Tab. 2).
O pH do solo esteve correlacionado ao teor de argila (r
2
= -0.661, p < 0,000).
Teores de argila e de areia estiveram negativamente correlacionados (r
2
= -0,992;
p<0,000) e, portanto optou-se por inserir apenas argila nos modelos. As análises de
correlação simples indicaram que o teor de argila esteve correlacionado com a
inclinação (r
2
= -0.477, p = 0,002). Entretanto, a tolerância (inverso da correlação
múltipla com todas as variáveis preditoras no modelo) foi alta nos modelos que
incluíram os dois fatores, e por isso ambos foram mantidos nos modelos finais.
A ausência de autocorrelação espacial e a alta tolerância entre as variáveis
ambientais permitiram a inclusão de todos os fatores num mesmo modelo de análise
inferencial.
Tabela 2. Resultados do teste de Mantel entre as matrizes de distância das variáveis
ambientais e a matriz de distância geográfica das parcelas, nas Reservas do PDBFF,
Manaus, Brasil.
Variável P N original R
2
Teor de argila 0.778 38 -0.028
Inclinação 0.082 38 0.050
Abertura do dossel (luz) 0.225 37 0.028
19
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
3. Fatores que Influenciam a Composição Florística de Pteridófitas Terrestres e
Hemiepífitas (exceto Selaginella spp.).
Foram feitas análises multivariadas sobre as matrizes de dados quantitativos e
qualitativos. O termo composição quantitativa refere-se à estrutura da comunidade dada
pelas abundâncias relativas das espécies. O termo composição qualitativa refere-se
apenas à presença ou ausência das espécies, independente de sua quantidade. De
maneira geral, eixos de análises multivariadas sumarizam as diferenças entre as parcelas
resumindo a maior parte da composição de espécies em valores representáveis em 1 a 2
dimensões.
3.1 Composição Quantitativa
3.1.1 Relação entre a Distância Espacial e a Dissimilaridade Florística das
Parcelas.
Não houve relação entre a matriz de dissimilaridade florística e distância
geográfica (Mantel, p = 0.926), indicando que na escala dos 150 km
2
estudados, a
distância geográfica entre as parcelas não esteve relacionada com diferenças florísticas
entre elas.
3.1.2 Relações Entre Ambiente e Composição Florística das Parcelas
A composição quantitativa da comunidade foi resumida aos dois primeiros eixos
de PCoA para serem usados como variável dependente nos três modelos propostos
(completo, ambiental e geográfico). A ordenação por PCoA captou 42.19 % da variação
no 1
o
eixo, 20.34 % no 2
o
eixo e 16.37 % no 3
o
eixo. O modelo completo inclui o teor
de argila, inclinação do terreno, abertura de dossel, latitude e longitude como variáveis
preditivas, o modelo ambiental englobou apenas as variáveis ambientais como variáveis
preditivas e o modelo geográfico incluiu apenas latitude e longitude como variáveis
preditivas.
Os dois primeiros eixos da PCoA estiveram significativamente relacionados ao
teor de argila (Fig. 1A), mas apenas o 1º eixo esteve relacionado à abertura de dossel
(Fig. 2). As matrizes de dissimilaridade florística e distância geográfica não estiveram
correlacionadas, portanto, a variação na composição de espécies não esteve associada às
distâncias geográficas. Apesar disso, a composição de espécies esteve
significativamente relacionada à longitude no modelo completo (Tab. 3). Esse resultado
não reflete o efeito de um gradiente longitudinal, pois muitas parcelas de posição
geográfica intermediária (p. ex. Gavião) representaram os pontos mais extremos na
ordenação (Fig 1B).
20
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
ARGILA
-0.3 -0.2 -0.1 0.0 0.1 0.2 0.3
Eixo PCoA 2
-0.3
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
Eixo PCoA 1
A
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
ARGILA
-0.3 -0.2 -0.1 0.0 0.1 0.2 0.3
Eixo PCoA 2
-0.3
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
Eixo PCoA 1
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
ARGILA
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
ARGILA
-0.3 -0.2 -0.1 0.0 0.1 0.2 0.3
Eixo PCoA 2
-0.3
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
Eixo PCoA 1
-0.3 -0.2 -0.1 0.0 0.1 0.2 0.3
Eixo PCoA 2
-0.3
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
Eixo PCoA 1
-0.3 -0.2 -0.1 0.0 0.1 0.2 0.3
Eixo PCoA 2
-0.3
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
Eixo PCoA 1
A
-0.3 -0.2 -0.1 0.0 0.1 0.2 0.3
Eixo PCoA 2
-0.3
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
Eixo PCoA 1
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
B
-0.3 -0.2 -0.1 0.0 0.1 0.2 0.3
Eixo PCoA 2
-0.3
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
Eixo PCoA 1
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
-0.3 -0.2 -0.1 0.0 0.1 0.2 0.3
Eixo PCoA 2
-0.3
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
Eixo PCoA 1
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
B
RESERVAS
G – Gavião
C – Cabo Frio
4 - Km 41
Figura 1. Relações entre a composição da comunidade de pteridófitas resumida nos dois
primeiros eixos da PCoA e às variáveis ambientais preditoras A) Teor de argila (%) e B)
Longitude (graus) em 37 parcelas das Reserva do PDBFF, Manaus, Brasil.
21
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
-2 -1 0 1 2 3
Abertura do dossel (parcial)
-0.3
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
E
i
x
o
P
C
o
A
1
(
p
a
r
c
i
a
l
)
Figura 2. Relação entre as parciais da composição da comunidade de pteridófitas e as
parciais da variável abertura do dossel em 37 parcelas das Reservas do PDBFF,
Manaus, Brasil. A curva de ajuste foi obtida por LOWESS.
22
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
Tabela 3. Resultado das regressões múltiplas multivariadas (coeficientes parciais da
regressão, probabilidades entre parênteses) entre as medidas de composição e as
variáveis ambientais e espaciais preditoras em 37 parcelas das Reservas do Gavião,
Cabo Frio e Km 41 do PDBFF, Manaus, Brasil.
% Argila
Inclinação
Luz Latitude
Longitude
R
2
ajustado
PCoA1
-0,425
(0,014*)
-0,031
(0,861)
-0,420
(0,010*)
-0,548
(0,083)
-0,726
(0,003*)
0,301
Modelo
completo
PCoA2
0,487
(0,005*)
-0,110
(0,537)
-0,124
(0,417)
-0,166
(0,590)
-0,468
(0,157)
0,313
PCoA1
-0,479
(0,006*)
-0,178
(0,284)
-0,327
(0,032*)
- - 0,237
Modelo
ambiental
PCoA2
0,398
(0,018*)
-0,273
(0,098)
-0,005
(0,970)
- - 0,271
PCoA1 - - -
-0,450
(0,207)
-0,560
(0,118)
0.017
Composição Quantitativa
Modelo espacial
PCoA2 - - -
-0,283
(0,420)
-0,515
(0,146)
0,035
PCoA1
-0.100
(0.515)
0.483
(0.006*)
-0.588
(0.000*)
-0.270
(0.350)
-0.449
(0.148)
0.398
Modelo
completo
PCoA2
-0.871
(0.000*)
-0.241
(0.101)
0.071
(0.565)
0.106
(0.669)
0.256
(0.337)
0.548
PCoA1
-0.153
(0.303)
0.367
(0.018*)
-0.509
(0.000*)
- - 0.387
Modelo
ambiental
PCoA2
-0.827
(0.000*)
-0.158
(0.218)
0.012
(0.918)
- - 0.554
PCoA1 - - -
-0.065
(0.861)
0,070
(0.850)
0.000
Composição Qualitativa
Modelo espacial
PCoA2 - - -
0.253
(0.497)
0.221
(0.552)
0.000
As análises dos efeitos ambientais sobre a composição sugeriram haver uma
interação entre os efeitos de inclinação do terreno e a argila. Os modelos ambiental e
completo ficaram instáveis quando o efeito de argila ou inclinação do terreno foram
retirados. O 2º eixo da PCoA esteve relacionada a inclinação do terreno apenas ao
retirar-se o teor de argila das análises, tanto no modelo completo (p = 0.032) como no
modelo ambiental (p = 0.005).
23
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
Outro indício de que os efeitos de inclinação e abertura de dossel estariam
variando ao longo do gradiente de argila foram os resultados obtidos no teste de Mantel
parcial, em que a matriz de associação de dissimilaridade florística esteve
significativamente relacionada às diferenças no teor de argila (Mantel, p < 0,002) e às
diferenças de inclinação (Mantel, p = 0,049), mas não à abertura de dossel (Mantel, p =
0,079).
A relação entre a composição e abertura do dossel não foi linear (Fig 2C). Até
aproximadamente 6% de abertura, há uma mudança gradual na composição das
parcelas. Porém, a partir desse valor a relação entre PCoA1 e abertura de dossel deixa
de ser decrescente e parece não haver mais efeito de luz sobre a composição de
pteridófitas terrestres na parcela.
Para entender como os efeitos de luz e inclinação do terreno poderiam estar
interagindo com o efeito de argila sobre a composição de espécies foi feita uma análise
de árvore de regressão. A árvore de regressão incluindo as variáveis teor de argila,
inclinação do terreno e abertura de dossel indicou que a argila foi o principal de
separação de grupos de composição de espécies ao longo do eixo 1 da ordenação por
PCoA. Dentre as parcelas mais argilosas, a luz é o principal fator de separação de
grupos de composição de espécies, enquanto nas parcelas mais arenosas, a inclinação do
terreno influencia mais a composição de espécies do que luz (Fig. 3). Excluindo
inclinação da análise, fica evidente que o efeito de luz varia de forma diferente dentro
dos dois grupos de parcelas separadas primariamente pela porcentagem de argila (Fig.
4).
PCOA1TER
ARGILA<23.000
LUZMEDIA<5.778
INC<12.000
Figura 3. Árvore de regressão para o eixo 1 da PCoA em relação às variáveis
ambientais teor de argila (%) inclinação (graus) e abertura do dossel (%) em 37 parcelas
24
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
das Reserva do PDBFF, Manaus, Brasil. Os valores para separação entre os grupos,
detectados pela regressão foram 23% para o teor de argila, 12 graus para inclinação e
5.78 % para abertura de dossel.
PCOA1TER
ARGILA<23.000
LUZMEDIA<5.778
LUZMEDIA<6.643
2 1 4 3
Figura 4. Árvore de regressão para o eixo 1 da PCoA em relação às variáveis
ambientais teor de argila (%) e porcentagem de abertura do dossel (%) em 37 parcelas
das Reserva do PDBFF, Manaus, Brasil. Os valores para separação entre os grupos,
detectados pela regressão foram 23% para o teor de argila, 5,78% para abertura de
dossel (luz média) nas parcelas argilosas e 6,64% nas parcelas menos argilosa.
Baseado na classificação da árvore de regressão do eixo 1 da PCoA em relação
ao teor de argila e abertura do dossel, foram criadas 4 categorias de ambiente, sendo: 1)
parcelas mais arenosas (teor de argila < 23 %) e menos iluminadas (abertura do dossel <
6,66 %); 2) parcelas mais arenosas e mais iluminadas (abertura de dossel > 6,64 %); 3)
parcelas mais argilosas (teor de argila > 23 %) e menos iluminadas (abertura do dossel <
5,78 %) e 4) parcelas mais argilosas e mais iluminadas (abertura do dossel > 6,66 %).
Nove espécies estiveram significativamente relacionadas a uma ou duas categorias de
ambiente (Tab. 4), segundo seus valores de importância. As demais espécies não
estiveram associadas a qualquer categoria ou não foram suficientemente amostradas
para que fosse detectada alguma relação.
25
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
Tabela 4. Resultados do teste de Espécies Indicadoras nas 37 parcelas das Reservas do
km 41, Cabo Frio e Gavião do PDBFF, Manaus, Brasil. Ad para=Adiantum paraense,
Cy men=Cyclodium meniscioides, Li gui=Lindsaea guianensis, Da tri=Danaea
trifoliata, Lo pri=Lomariopsis prieuriana, Me ros=Metaxya rostrata, Po
osm=Polybotrya osmundacea, Tr cel=Trichomanes cellulosum e Tr fun=Triplophyllum
funestum. As demais espécies apresentaram p>0.005. As categorias de ambiente estão
relacionadas na Figura 2.
Valor Indicador por categoria de ambiente
Espécie
1 2 3 4
p*
Número de
parcelas
6 5 8 18 -
Ad para 1 5 61 12 0.019
Cy men 62 4 4 0 0.006
Li gui 34 3 2 0 0.044
Da tri 36 0 10 0 0.044
Lo pri 2 1 55 24 0.012
Me ros 58 0 1 0 0.003
Po osm 51 6 11 3 0.035
Tr cel 63 0 1 0 0.002
Tr fun 2 1 70 7 0.008
*Proporção de testes de randomizações com Valor Indicador (IV) igual ou maior
do que o observado.
Dentre as 24 espécies que foram encontradas em mais de uma parcela, sete
espécies (Cyathea microdonta, Cyclodium meniscioides, Danaea elliptica, D. trifoliata,
Lindsaea guianensis, Sacolloma inaequale, Trichomanes cellulosum e T. Trolli)
possuem IV=0 apenas nas parcelas mais argilosas (acima de 23%) e iluminadas
(abertura de dossel acima de 6,64%). Se considerarmos as categorias ambientais
definidas pela árvore que incluiu a variável inclinação, Adiantum paraense,
Lomariopsis prieuriana, e Triplophyllum funestum estiveram significativamente
associadas (p < 0,01) às parcelas argilosas e com abertura de dossel menor que 5,78%
(IV = 62, 62 e 69, respectivamente). Metaxya rostrata esteve significativamente
relacionada às parcelas arenosas e com inclinação maior que 12 graus.
A resposta da comunidade às mudanças no gradiente ambiental não foi
homogênea para os fatores considerados. No gradiente de argila, houve uma
substituição gradual de espécies à medida que mudou o teor médio de argila na
parcela (Fig. 5A). Nas parcelas mais arenosas foram
encontradas espécies exclusivas ou
em densidades mais altas do que nos demais pontos do gradiente (p. ex. Cyathea
26
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
microdonta, Trichomanes elegans). Já Triplophyllum funestum, Lomoriopsis prieuriana
e Adiantum paraense foram mais abundantes nas parcelas mais argilosas.
A resposta da comunidade ao gradiente de abertura do dossel seguiu um padrão
hierárquico. Houve uma redução no número de espécies nas parcelas com maior
entrada de luz (Fig. 5B). As parcelas mais iluminadas possuem sub-amostras da
composição de espécies das parcelas mais escuras. A maioria das espécies esteve
associada às parcelas com menor abertura de dossel. Apenas Schizaea fluminensis e
Adiantum multisorum estiveram restritas às parcelas com maior abertura de dossel. Três
das espécies mais abundantes, Trichomanes pinnatum, Adiantum cajennense e Lindsaea
lancea não responderam a nenhum dos dois gradientes.
Ordem das parcelas por % de argila (parcial)
A
b
u
n
d
â
n
c
i
a
R
e
l
a
t
i
v
a
d
a
s
E
s
p
é
c
i
e
s
-0.20
-0.05
0.10
0.25
0.40
%
d
e
a
r
g
i
l
a
(
p
a
r
c
i
a
l
)
Salpichlaena volubilis
Adiantum obliquum
Cyathea microdonta
Trichomanes elegans
Sacolloma inaequale
Trichomanes arbuscula
Trichomanes cristatum
Schizaea stricta
Metaxya rostrata
Adiantum tomentosum
Lindsaea guianensis
Schizaea fluminensis
Adiantum multisorum
Danaea simplicifolia
Dananea elliptica
Danaea trifoliata
Cyclodium meniscioides
Trichomanes trolli
Triplophyllum dicksonioides
Trichomanes pinnatum
Trichomanes cellulosum
Adiantum cajennense
Lindsaea lancea
Polybotria osmundaceae
Schizaea elegans
Trichomanes martiusii
Cyathea surinamensis
Adiantum paraense
Lomariopsis prieuriana
Triplophyllum funestum
Adiantum cinnamomeum
A
Ordem das parcelas por % de argila (parcial)
A
b
u
n
d
â
n
c
i
a
R
e
l
a
t
i
v
a
d
a
s
E
s
p
é
c
i
e
s
-0.20
-0.05
0.10
0.25
0.40
%
d
e
a
r
g
i
l
a
(
p
a
r
c
i
a
l
)
Salpichlaena volubilis
Adiantum obliquum
Cyathea microdonta
Trichomanes elegans
Sacolloma inaequale
Trichomanes arbuscula
Trichomanes cristatum
Schizaea stricta
Metaxya rostrata
Adiantum tomentosum
Lindsaea guianensis
Schizaea fluminensis
Adiantum multisorum
Danaea simplicifolia
Dananea elliptica
Danaea trifoliata
Cyclodium meniscioides
Trichomanes trolli
Triplophyllum dicksonioides
Trichomanes pinnatum
Trichomanes cellulosum
Adiantum cajennense
Lindsaea lancea
Polybotria osmundaceae
Schizaea elegans
Trichomanes martiusii
Cyathea surinamensis
Adiantum paraense
Lomariopsis prieuriana
Triplophyllum funestum
Adiantum cinnamomeum
A
27
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
Ordem das parcelas por % de abertura do dossel (parcial)
A
b
u
n
d
â
n
c
i
a
R
e
l
a
t
i
v
a
d
a
s
E
s
p
é
c
i
e
s
-0.3
-0.1
0.1
0.3
0.5
%
d
e
a
b
e
r
t
u
r
a
d
o
d
o
s
s
e
l
(
p
a
r
c
i
a
l
)
Schizaea flumi nensi s
Adi antum multisorum
Tr ic h omanes pinattum
Adi antum cajennense
Lindsaea lanceae
Lomariopsis prieuriana
Adi antum paraense
Triplophyllum funestum
Schizaea elegans
Polybotria osmundaceae
Adi antum cinnamomeum
Adi antum tomentosum
Triplophyllum dicksonioides
Metaxya rostrata
Tr ic h omanes cellulosum
Tr ic h omanes trolli
Danaea simplicifolia
Danaea trifoliata
Cycl o di um meni sci oides
Tr ic h omanes martiusii
Cyathea surinamensis
Danaea elliptica
Salpichlaena volubilis
Adi antum obliquum
Lindasaea guianensis
Cyathea mi crodonta
Saccol oma inaequale
Tr ic h omanes elegans
Tr ic h omanes cristatum
Schizaea stricta
Tr ic h omanes arbuscula
B
Ordem das parcelas por % de abertura do dossel (parcial)
A
b
u
n
d
â
n
c
i
a
R
e
l
a
t
i
v
a
d
a
s
E
s
p
é
c
i
e
s
-0.3
-0.1
0.1
0.3
0.5
%
d
e
a
b
e
r
t
u
r
a
d
o
d
o
s
s
e
l
(
p
a
r
c
i
a
l
)
Schizaea flumi nensi s
Adi antum multisorum
Tr ic h omanes pinattum
Adi antum cajennense
Lindsaea lanceae
Lomariopsis prieuriana
Adi antum paraense
Triplophyllum funestum
Schizaea elegans
Polybotria osmundaceae
Adi antum cinnamomeum
Adi antum tomentosum
Triplophyllum dicksonioides
Metaxya rostrata
Tr ic h omanes cellulosum
Tr ic h omanes trolli
Danaea simplicifolia
Danaea trifoliata
Cycl o di um meni sci oides
Tr ic h omanes martiusii
Cyathea surinamensis
Danaea elliptica
Salpichlaena volubilis
Adi antum obliquum
Lindasaea guianensis
Cyathea mi crodonta
Saccol oma inaequale
Tr ic h omanes elegans
Tr ic h omanes cristatum
Schizaea stricta
Tr ic h omanes arbuscula
B
Figura 5. Distribuição das espécies nos gradientes parciais de (A) Teor de Argila
e (B) % de Abertura do Dossel em 37 parcelas das Reservas do PDBFF, Manaus, Brasil.
A ordem das espécies no gráfico foi construída em função da porção de variação do
eixo de PCoA (parcial) relacionada ao gradiente e não em função dos gradientes
originais.
A partição da variância em componentes ambientais e espaciais por regressões
múltiplas seqüenciais indicou que 19 % da variação na composição da comunidade de
pteridófitas terrestres (eixos 1 e 2 da PCoA) foi explicada por fatores ambientais, 10%
por fatores ambientais e espaciais e 9% por fatores espaciais, e que 62 % da variância
não podem ser explicadas pelo modelo proposto (Fig. 6).
28
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
20%
10%
9%
61%
Ambiente
Ambiente + distância
N
ão ex
p
licado
Distância
Geográfica
Figura 6. Resultado da partição da variância da composição da comunidade de
pteridófitas terrestre em componentes espaciais e ambientais. O modelo inclui os dois
primeiros eixos da PCoA como variáveis dependentes e teor de argila, inclinação,
abertura de dossel, latitude e longitude como variáveis independentes.
3.2. Composição Qualitativa (presença ou ausência)
Os
dois primeiros eixos da PCoA captaram 37.44 e 27.17 da variação nas
distâncias qualitativas originais. A composição qualitativa resumida aos dois primeiros
eixos de PCoA esteve significativamente relacionada ao teor de argila, inclinação do
terreno e abertura do dossel (Tab. 3).
4. Relações Entre as Variáveis Ambientais e Riqueza e Abundância de Pteridófitas
Terrestres e Hemiepífitas (exceto Selaginella spp.).
Não houve diferença significativa entre as reservas amostradas para riqueza
(ANOVA, p > 0.608) e para abundância (ANOVA, p > 0.359). A riqueza variou entre 2
e 21 espécies por parcela e a abundância variou entre 5 e 751 indivíduos por parcela
(Tab. 5). Estas análises também excluíram as 5 espécies do gênero Selaginella
encontradas nas parcelas.
Tabela 5. Riqueza e abundância média nas 37 parcelas das Reserva do km 41,
Gavião e Cabo Frio do PDBFF, Manaus, Brasil.
RESERVA Riqueza média Abundância média
Km 41 8,4±5,6 253±191
Cabo Frio 7,0±3,0 170±118
Gavião 8,6±3,6 215±93
29
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
A riqueza de espécies não esteve relacionada à porcentagem de argila (Tab 6),
mas diminuiu com a abertura de dossel (luz), e aumentou com a inclinação (Fig. 7). O
modelo incluindo apenas as variáveis ambientais foi capaz de prever 33 % da variação
na riqueza de espécies, e a inclusão das variáveis geográficas não alterou esta
proporção.
A abundância esteve relacionada positivamente somente com a inclinação da
parcela (Tab. 6), (Fig. 7). O modelo incluindo apenas as variáveis ambientais foi capaz
de prever 24 % da variação na abundância e a inclusão das variáveis geográficas não
alterou esta proporção. Riqueza e abundância não estiveram relacionadas com a
distância geográfica (Tab. 6).
Tabela 6. Resultado das regressões múltiplas (coeficientes parciais da regressão,
probabilidades entre parênteses) entre as medidas de abundância, riqueza e composição
e as variáveis ambientais e espaciais preditoras em 37 parcelas das Reserva do PDBFF,
Manaus, Brasil.
% Argila
Inclinação
Luz Latitude
Longitude
R
2
ajustado
Modelo completo
-0.034
(0.842)
0.408
(0.034*)
-0.510
(0.003*)
-0.269
(0.402)
-0.340
(0.321)
0.251
Modelo ambiental
-0.055
(0.730)
0.344
(0.039*)
-0.471
(0.002*)
- -
0.274
Riqueza
Modelo espacial - - -
-0.159
(0.658)
0.024
(0.947)
0.000
Modelo completo
0.273
(0.147)
0.490
(0.019*)
-0.198
(0.255)
0.083
(0.811)
0.114
(0.758)
0.121
Modelo ambiental
0.282
(0.107)
0.514
(0.005*)
-0.214
(0.170)
- -
0.172
Abundância
Modelo espacial - - -
0.155
(0.659)
0.410
(0.247)
0.027
30
-2 -1 0 1 2 3
Abertura do dossel (parcial)
-10
-5
0
5
10
15
R
i
q
u
e
z
a
(
p
a
r
c
i
a
l
)
A
-2 -1 0 1 2 3
Abertura do dossel (parcial)
-10
-5
0
5
10
15
R
i
q
u
e
z
a
(
p
a
r
c
i
a
l
)
A
-10 0 10 20
Inclinação (parcial)
-10
-5
0
5
10
15
R
i
q
u
e
z
a
(
p
a
r
c
i
a
l
)
B
-10 0 10 20
Inclinação (parcial)
-10
-5
0
5
10
15
R
i
q
u
e
z
a
(
p
a
r
c
i
a
l
)
B
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
-10 0 10 20
Inclinação (parcial)
-200
-100
0
100
200
300
400
500
600
A
b
u
n
d
â
n
c
i
a
(
p
a
r
c
i
a
l
)
C
-10 0 10 20
Inclinação (parcial)
-200
-100
0
100
200
300
400
500
600
A
b
u
n
d
â
n
c
i
a
(
p
a
r
c
i
a
l
)
C
Figura 7. Relações entre as parciais da regressão múltipla a riqueza (a e b) ou
abundancia (c) da comunidade de pteridófitas em relação às variáveis ambientais
preditoras em 37 parcelas das Reserva do PDBFF, Manaus, Brasil.
5. Relações Entre as Variáveis Ambientais e Selaginella spp.
Apesar dos gradientes mais fortes de composição estarem relacionados à textura
do solo, há espécies que colonizam ambientes mais iluminados, como é o caso de
Sellaginella pedata, espécie muito freqüente e abundante em clareiras e bordas de
trilhas. A abundância desta espécie esteve relacionada apenas à abertura de dossel (p =
0.05), mas não com argila (p = 0.071) ou inclinação (p = 0.988), (Regressão múltipla,
R
2
= 0.293). Quanto maior a abertura de dossel, maior a abundância da espécie na
parcela (Fig. 8). S. parkeri não esteve relacionada às variáveis ambientais. Esse
resultados não é robusto. A espécie foi encontrada em apenas 8 parcelas. S. breynii, S.
asperula e S. palmiformis foram encontradas em 1 a 2 parcelas o que impossibilita
análises inferenciais.
31
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
-2 -1 0 1 2 3
Abertura do dossel (parcial)
-1000
0
1000
2000
A
b
u
n
d
â
n
c
i
a
d
e
S
.
p
e
d
a
t
a
Figura 8. Relação entre as parciais da abundância de S. pedata e as parciais de
abertura do dossel da regressão múltipla incluindo as variáveis ambientais preditoras em
37 parcelas das Reserva do PDBFF, Manaus, Brasil.
6. Análises da Composição da Comunidade e do Ambiente em Fina Escala.
As análises apresentadas até agora se referem às relações entre a composição
florística e as condições ambientais médias da parcela, o que despreza a
heterogeneidade ao longo dos 250 m de comprimento de cada uma das parcelas. Para
entender os efeitos locais das variáveis medidas, foram feitas também análises
considerando valores pontuais nos locais de amostragem. Apenas as plantas nas
subparcelas imediatamente próximas ao ponto de estimativa de luz e inclinação foram
incluídas na ordenação. As subparcelas possuem 20 x 2,5 m (50 m
2
). Os três primeiros
eixos da ordenação por PCoA explicaram 44.68%, 24.94% e 19.59 % da variação nas
distâncias originais. Apenas a luz (abertura de dossel) esteve significativamente
relacionada à composição quantitativa e qualitativa nesta escala (Tab. 7).
A riqueza local variou entre 1 e 11 (M=3.06±2.28), e diminuiu com a abertura
do dossel (Fig. 9). A abundância local variou de 1 a 77 indivíduos (M =15.89 ± 15.93),
e não esteve relacionada a qualquer das variáveis do modelo (Tab. 7).
32
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
Tabela 7. Resultado das regressões múltiplas (coeficientes parciais da regressão.
As probabilidades estão entre parênteses) entre as medidas de composição e as variáveis
ambientais e espaciais preditoras em 36 subparcelas de 50 m
2
das Reservas do Gavião,
Cabo Frio e Km 41 do PDBFF, Manaus, Brasil.
% Argila Inclinação Luz R
2
PCoA1
-0.002
(0.110)
0,001
(0.734)
-0.058
(0.047*)
0.133
Composição
Quantitativa
PCoA2
0.002
(0.144)
-0.003
(0.195)
-0.024
(0.262)
0.055
PCoA1
0.002
(0.242)
0,005
(0.158)
0,084
(0.011*)
0.149
Composição
Qualitativa
PCoA2
0.000
(0.925)
-0.002
(0.404)
0.010
(0.708)
0.000
Riqueza
-0.005
(0.706)
0.021
(0.478)
-0.670
(0.019*)
0.212
Abundância
0.034
(0.743)
0.090
(0.692)
-3.003
(0.150)
0.083
-3 -2 -1 0 1 2 3
Abertura de dossel (parcial)
-5
0
5
10
R
i
q
u
e
z
a
(
p
a
r
c
i
a
l
)
Figura 9. Relação entre as parciais da regressão múltipla da Riqueza em relação
à abertura do dossel (parcial) em 36 subparcelas das Reserva do PDBFF, Manaus,
Brasil.
33
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
IV. DISCUSSÃO
A textura do solo foi o principal fator relacionado à composição de espécies nas
parcela. Na Amazônia Central a quantidade de argila no solo aumenta gradativamente ao
longo do gradiente topográfico, variando de muito arenonoso e podzólico nas áreas mais
baixas à argiloso, nos platôs (Chauvel et al. 1987). Além disso, as áreas adjacentes aos
riachos são mais úmidas e as mais altas (platôs) são mais secas. Como o gradiente
examinado foi um gradiente composto, não é possível saber qual o verdadeiro fator
causal do padrão de distribuição observado. É possível que o gradiente de composição
observado em relação à argila seja uma resposta à tolerância ao estresse hídrico de
determinadas espécies de pteridófitas. Este grupo é muito dependente da água tanto para
a reprodução sexuada quanto para o estabelecimento no estágio inicial do ciclo de vida
(gametófito) (Page 2002). Além disso, Fine et al. (2004) demonstraram que a
especialização por hábitat em árvores da Amazônia peruana pode ser o resultado da
interação entre a pressão dos herbívoros e o tipo de solo (arenoso e argiloso). O pH do
solo também é extremamente importante no estabelecimento dos esporófitos de
pteridófitas (Ranal, 1995) e esteve correlacionado ao teor de argila no presente estudo. O
pH do solo influencia a disponibilidade de nutrientes para plantas e, portanto pode definir
limites para o estabelecimento das espécies.
Várias pteridófitas são especialistas edáficas enquanto outras sofrem pouca
variação na abundância em função do solo. Tuomisto & Poulsen (1996) observaram que
um terço das espécies coletadas estavam restritas a apenas uma categoria de solo e apenas
10% estavam representadas nas três categorias (solo pobre, solo intermediário e solo rico)
no oeste da Amazônia. Na escala da paisagem, Tuomisto et al. (2003b) também
observaram segregação espacial devido a fatores edáficos. A especialização por tipos de
solos pode surgir independentemente várias vezes na história evolutiva de um grupo
como demonstrado na tribo Protieae (Burseraceae) no Oeste da Amazônia (Fine et al
2005).
O padrão observado de substituição de espécies ao longo do gradiente de argila
indica haver especificidade de algumas espécies por ambientes argilosos ou arenosos. Por
haverem espécies diferentes em cada ponto do gradiente, o teor de argila esteve
relacionado à composição, mas não à riqueza nem à abundância. O fato de haver uma
substituição de espécies, apesar do número de espécies não ser relacionado ao teor de
34
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
argila reforça a fragilidade da riqueza como uma medida útil para o planejamento da
conservação. A riqueza não é uma boa ferramenta para escolha de áreas prioritárias em
regiões aparentemente homogêneas. A complementaridade em relação às reservas
previamente estabelecidas é um critério mais útil à conservação.
O gradiente de inclinação não esteve significativamente relacionado à composição
quantitativa. Áreas planas podem representar ambientes arenosos e encharcados,
próximos a riachos (baixio) ou topos de morros, argilosos e bem drenados (platôs). Em
locais em que o baixio e platô são próximos e as vertentes curtas, as áreas inclinadas
podem receber propágulos de ambos os extremos do perfil topográfico e possuir condição
ambiental intermediária. Portanto, áreas inclinadas possuiriam maiores riqueza e
abundância, como foi observado neste trabalho e por Costa (2006). Apesar disso, áreas
inclinadas possuiriam elementos das áreas planas altas e baixas, mas não uma
composição diferenciada. Portanto, a maior riqueza e abundância das áreas inclinadas
pode ser conseqüência de espécies que estejam se estabelecendo devido a uma fonte de
propágulos de áreas próximas ambientalmente mais favoráveis. Esse processo é
denominado efeito de massa (Schmida e Wilson 1985) e sua importância na determinação
de comunidades vegetais foi sugerida nos trabalhos de Tuomisto (1995) e Svenning
(1999), mas não foi testado na Amazônia.
Apesar do gradiente de inclinação não refletir mudanças graduais na composição
florística nas Reservas do PDBFF amostradas neste trabalho, Costa et al. (2005)
observaram um efeito da inclinação sobre a composição de pteridófitas em floresta de
terra firme da Reserva Ducke, a menos de 70 km do PDBFF. Tanto no PDBFF quanto na
Reserva Ducke, a vertente pode ser favorável ao estabelecimento da maioria das espécies
e ser composta por comunidades mistas, com maior riqueza e abundância. Porém, nas
áreas amostradas por Costa et al (2005) os baixios são largos, e no PDBFF a maioria dos
baixios são estreitos e os cursos de riachos encaixados no relevo. Portanto, no estudo
feito na Reserva Ducke, a distância entre os baixios e os platôs foi, em geral, maior.
Assim, mudanças na composição de espécies em relação ao gradiente de inclinação
podem ser mais graduais e constantes. Por inclinação covariar com as características
físico-químicas do solo e refletir variações em aspectos de drenagem de água, deposição
e remoção de liteira, os efeitos causais associados à inclinação são especulações.
A composição da comunidade também respondeu à abertura do dossel, porém este
efeito foi mais sutil e não linear. Estima-se que apenas 2% da luz solar incidente atinjam
o solo de florestas tropicais (Hogan e Machado 2002). A pequena amplitude de abertura
35
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
do dossel registrada nesse estudo (entre 4 e 8,30% em média por parcela), aparentemente
foi suficiente para determinar diferenças na composição de pteridófitas terrestres e
hemiepífitas. Apesar da hipótese de que a luz seja um recurso limitante às pteridófitas de
subosque, a riqueza e a abundância nas parcelas mais escuras foi maior e o padrão de
distribuição das espécies ao longo do gradiente de luz foi hierárquico, havendo acréscimo
de espécies a medida que diminui a abertura do dossel.
Muitas espécies estiveram associadas exclusivamente a ambientes escuros, que
são provavelmente mais úmidos. Um efeito sutil de abertura de dossel sobre a
composição de pteridófitas da Amazônia também foi encontrado por Jones et al (2005)
tanto para dados quantitativos como qualitativos. Em campo foi observado que na época
da seca (maio a novembro) muitos indivíduos de pteridófitas estavam murchos e
ressecados. A tolerância à sombra de plantas de subosque deve determinar uma grande
sensibilidade a níveis mais altos de luz. Montgomery e Chazdon (2002) mostraram que
pode haver partição do gradiente de luz mesmo quando a amplitude do gradiente é curta,
como ocorre no subosque da floresta. Entretanto, no presente estudo não ocorreu uma
partição uniforme do gradiente de luz entre as espécies, mas sim um acúmulo de espécies
em uma pequena região do já curto gradiente de luz.
Porém, os dados de luz utilizados nas análises representam uma média por
parcela, desprezando a heterogeneidade de luz ao longo dos 250 m amostrados. Na
análise da relação entre as pteridófitas imediatamente próximas ao local de estimativa de
luz e inclinação do terreno, a luz continuou tendo efeito sobre a comunidade de
pteridófitas. Já as repetições de coletas de solo na mesma parcela foram analisadas como
uma amostra única. A média do teor de argila nos 250 m comprimento da parcela não
esteve relacionado à composição das plantas em apenas 20 m de comprimento. Os efeitos
de argila foram perceptíveis em grande escala. Apesar da amplitude do gradiente na área
de estudo ser grande, dentro da parcela a variação é muito menor. A caracterização
média da textura do solo na parcelas pode ser eficiente para comparações entre parcelas,
mas não para representar as condições pontuais de subamostras de cada uma das parcelas.
Processos associados à argila são determinantes da composição e podem ocorrer em
microescala. Efeitos como o pH do solo são locais. Os resultados sugerem que há
especialização de pteridófitas por microhábitats na Amazônia Central, como foi
demonstrado com palmeiras (Svenning 1999).
36
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
Fim da teoria Neutra em mesoescala?
Em todas as análises, o ambiente foi melhor preditor das variações na composição
da comunidade de pteridófitas do que a localização geográfica. A distância entre as
parcelas não determinou diferenças entre elas.
Uma das predições do modelo neutro é a de que a similaridade florística decresce
monotonicamente a medida que aumenta a distância espacial entre os pontos de
amostragem. Na escala de 150 km
2
do presente trabalho, a ausência de autocorrelação
espacial sugere que não há efeito de dispersão na composição de pteridófitas.
Samambaias reproduzem-se pela intensa produção de esporos pequenos e
dispersos por vento, capazes de viajar por milhares de quilômetros (Wolf et al 2001). Em
algumas espécies, um único indivíduo pode produzir dezenas de milhões de esporos
(Kramer, 1995 apud Ponce, 2002). Apesar de haver poucos ventos turbulentos no
subosque da floresta (Kruijt et al. 2000), tempestades de ventos, clareiras e aberturas no
dossel sobre leitos de rios podem permitir que esporos atravessem o dossel da floresta,
onde ocorrem ventos de longo alcance. Portanto, é possível que os esporos presentes na
massa de ar do subosque das florestas tropicais possam de ser dispersos por longas
distâncias em eventos esporádicos. Apesar da ampla capacidade de dispersão das
pteridófitas, Muñoz et al (2004) demonstraram que, entre ilhas ao redor da Antártida,
existe uma distância máxima de dispersão, condicionada pela viabilidade dos esporos
após viagens nas correntes de vento. Apesar disso, há várias espécies cosmopolitas (p. ex.
Pteridium aquilinum e Pitogramma calomelanos). Trinta e duas das 63 espécies
amostradas nesse estudo também foram encontradas em um levantamento qualitativo
feito a mais de 600 km da região de Manaus (Freitas & Prado 2005). Costa et al. (2005),
comparando grupos de herbáceas de florestas de terra firme da Amazônia Central,
sugerem que samambaias são boas indicadoras de condições ambientais locais, mas não
de padrões em mesoescala, por serem facilmente dispersas e por possuírem uma história
evolutiva antiga.
Por outro lado, as samambaias produzem uma quantidade enorme de esporos, que
são depositados próximos à planta mãe (Wolf et al 2001). Espera-se que, em escalas
menores, o efeito dos padrões de dispersão seja mais forte. Jones et al. (2005) testaram
essa hipótese, considerando o efeito da distância geográfica como indicador de efeito de
dispersão, mas concluiram que, mesmo em escala de 5.7 km
2
, limitações na dispersão
foram pouco importante como determinantes das variações na composição de pteridófitas
de florestas tropicais. Seria mais uma forte evidência de que a Teoria Neutra deve ser
37
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
reformulada? Investigar as limitações ambientais será suficiente para a compreensão da
distribuição das espécies de pteridófitas em mesoescala? Segundo Hubbell (2002), o
próprio autor da Teoria Neutra, será necessário desenvolver modelos mistos, que
incorporem dinâmica neutra dentro de uma mesma mancha de hábitat, mas não entre
hábitats diferentes (Hubbell, 2002). Ainda assim, será difícil testar essa abordagem, pois
hábitats são contínuos e não discretos (Mitchell, 2005). A teoria provê uma hipótese nula
para testar os efeitos do ambiente sobre a comunidade de plantas. Além disso, há
trabalhos que dão suporte parcial ao modelo (Tuomisto et al. 2003a, Condit et al. 2002),
mas numa escala muito ampla, de milhares de quilômetros.
Além disso, processos estocásticos espaciais são sempre negligenciados nos
modelos de previsão de distribuição de espécies por serem imprevisíveis. Eventos como
“blowdowns” são catastróficos em escala local, mas ocupam uma área pequena da bacia
Amazônica (Nelson et al., 1994). Erros de amostragem também ocorrem, e a população
que estamos medindo hoje pode ser uma função de condições ambientais passadas e não
medidas.
Duas características do bioma Amazônico tornam a seleção de áreas prioritárias
para a conservação particularmente complexa: a heterogeneidade de ambientes mesmo
em áreas aparentemente homogêneas, e a dificuldade de se amostrar a diversidade
biológica. A fisionomia das três reservas estudadas é classificada como Floresta Tropical
de Terra-Firme. Essa classificação desconsidera a heterogeneidade ambiental e florística
apresentada neste estudo. Mesmo imagens de satélite, que são capazes de representar a
heterogeneidade da topografia não substituem os levantamentos. Tuomisto et al. (2003b)
identificaram importantes mudanças na composição de pteridófitas e melastomatáceas
que não são captadas por imagens de satélites na Amazônia equatoriana. Reservas
pequenas (ca. de 1000 ha) podem subrepresentar a diversidade das florestas de terra firme
pois as variações na composição de espécies de pteridófitas não são óbvias. Mesmo que
as implicações práticas sejam vantajosas, o planejamento de unidades de conservação
baseado em categorias grosseiras de fisionomias é questionável sem dados coletados em
campo.
38
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
V. CONCLUSÕES
O teor de argila foi o principal fator relacionado à composição de espécies, a
abertura do dossel também teve efeito, porém mais sutil. Esses resultados indicam que a
comunidade é estruturada por nichos, e não por dispersão, estando de acordo com a
escola determinista. O modelo ambiental tem sido consistentemente melhor preditor da
comunidade de plantas na Amazônia, especialmente pteridófitas e melastomatáceas
(Ruokulainen 1997, Tuomisto 2003 a, b e c). A distância espacial entre as parcelas não
explicou a dissimilaridade florística entre elas. Esse resultado contraria as previsões da
Teoria Neutra.
Deve haver especificidade de algumas espécies por características ambientais de
habitats argilosos ou arenosos, pois há substituição de espécies. O teor de argila é um
preditor importante da composição, mas não da riqueza ou abundancia. Porém, não se
pode afirmar que a argila é o fator causal das variações encontradas, apenas que é uma
variável indicativa das condições ambientais locais como pH e umidade.
O efeito de luz sobre a comunidade foi mais fraco. A luz pode não ser um recurso
limitante às pteridófitas de subosque, pois a riqueza e a abundância nas parcelas mais
escuras foi maior. Houve acréscimo de espécies a medida que diminui a abertura do
dossel. Muitas espécies estiveram associadas exclusivamente a ambientes escuros, que
são também mais úmidos. A tolerância à sombra de plantas de subosque deve determinar
uma grande sensibilidade a níveis mais altos de luz.
A ausência de autocorrelação espacial sugeriu que não há efeito de dispersão. É
possível que os esporos presentes na massa de ar do subosque das florestas tropicais
sejam facilmente dispersos. Mesmo que os esporos dispersem para muitas regiões, as
condições ambientais devem ser determinantes ao estabelecimento dos indivíduos.
Portanto, pteridófitas não são limitadas por dispersão, mas só se estabelecem em
determinados tipos de ambiente.
A compreensão dos padrões de distribuição de espécies é fundamental a
conservação, especialmente na Amazônia onde as áreas prioritárias não são evidentes e a
heterogeneidade ambiental é pouco compreendida. Estudos de diversidade beta de
florestas tropicais são a base teórica para o planejamento de reservas.
39
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
CAPÍTULO 2.
Redução de esforço x retenção de informação – teste da
largura da parcela.
40
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
I. INTRODUÇÃO
A intensidade do esforço amostral, a disposição e a formas das parcelas
influenciam as conclusões obtidas nos trabalhos. A padronização das formas de
amostragem torna os estudos comparativos, mas é geralmente negligenciada por
ecólogos.
Amostragens pequenas podem ser insuficientes para a detecção de efeitos de
variações no ambiente sobre os organismos estudados. Por outro lado, quanto maior a
amostra ou o número de amostras, maiores os custos em campo e em laboratório. O
processamento, identificação, registro e acondicionamento do material coletado, bem
como a organização e análise da planilha de dados serão mais demorados quanto maior
o número de organismos amostrados. Para organismos sésseis como plantas, que são
amostrados em parcelas, o tamanho da parcela determina o número de organismos
amostrados e, portanto o tempo e custo de amostragem e processsamento.
A extensa área do bioma amazônico e os recursos financeiros limitados para
estudos exigem programas de pesquisa eficientes. Amostras informativas e não
redundantes são o equilíbrio entre o excesso e a escassez de informação. O
delineamento amostral utilizado neste trabalho segue as recomendações do Programa de
Pesquisas em Biodiversidade (PPBio) financiado pelo Ministério de Ciência e
Técnologia com o intuito de implementar um delineamento padronizado para o
monitoramento da biodiversidade brasileira. O delineamento para inventários do PPBio
busca ajustar as necessidades amostrais de diversos grupos biológicos dentro das
mesmas unidades amostrais (parcelas). Para tanto, as parcelas terrestres possuem
comprimento fixo de 250 m, mas a largura é determinada pelo pesquisador, de acordo
com seu organismo de interesse. Na Reserva Florestal Adolpho Ducke, Amazônia
Central, Castilho (2005) utilizou 40 m de largura para inventários de árvores acima de
30 cm de DAP. Já Costa (2005) utilizou 2 m para a amostragem de plantas herbáceas.
Braga-Neto (2005) utilizou 25 cm para fungos de liteira e Nogueira (2006) 10 m para
lianas lenhosas acima de 1 cm DAP.
Amostrar todos os tipos de organismos na mesma largura de parcela não é
eficiente. Para os organismos grandes, será necessário amostrar uma área grande, o que
acarreta em grandes números dos organismos pequenos. Portanto, o tamanho da parcela
deve ser ajustado de forma que haja número suficiente de organismos para análise.
Porém, nem sempre parcelas maiores acarretam em mais informação. Idealmente, o
41
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
tamanho de parcela para um grupo de interesse deve ser determinado através de estudos
de rarefação. Áreas de um tamanho grande são amostradas e então se analisa quanto de
informação é retida em sub-amostras desta área. Esta é a abordagem que foi adotada no
presente estudo.
Outros pesquisadores envolvidos no PPBio, mostraram que é possível reduzir
consideravelmente o tamanho ou número de sub-amostras, com pouca perda de
informação. Santos et al (2001), demonstraram que mais de 75% da informação é retida
utilizando apenas 12,5% das amostras dos ácaros de que foram inventariados em uma
savana Amazônica. Essa redução tornaria o projeto US$ 45.000 (88%) mais barato.
O ajuste da largura da parcela será importante para os futuros inventários de
pteridófitas nos sítios do PPBio atualmente implantados no Parque Nacional do Viruá
(RR), Maracá (RR), Caxiuanã (PA), Pantanal (MT) e ReBio do Uatumã (AM-em
implementação).
O objetivo deste capítulo é testar se a largura da parcela utilizada neste trabalho
poderia ser reduzida sem que houvesse perda de informação ecológica relevante para
interpretações ecológicas sobre a variação na composição da comunidade.
II. MÉTODOS
Delineamento amostral
A partir dos dados coletados nas parcelas de 250 x 2,5m de largura (ver métodos
cap. 1), foram feitas sub-amostragens, para determinar os resultados que seriam obtidos
utilizando-se 1 e 2 m de largura de parcela. Para tanto, foram criados 2 sub-grupos que
compreendem sub-amostras do inventário total. O primeiro sub-grupo inclui somente as
plantas amostradas no primeiro metro de largura da parcela. O segundo sub-grupo inclui
as plantas amostradas nos dois primeiros metros da largura da parcela. Cada sub-grupo
simula diferentes larguras de parcela que podem ser usadas em estudos futuros (fig. 1).
1 m (40%)
2 m (80%)
2,5 m (100%)
42
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
Figura 1. Ilustração do método de sub-amostragem por diferentes larguras de 38
parcelas nas Reservas do Km 41, Cabo Frio e Gavião do PDBFF, Manaus, Brasil.
Análise Estatística
A composição de espécies em cada uma das três larguras de parcela foi resumida
a 2 eixos através da Análise de Componentes Principais (PCoA) após padronização das
abundâncias de espécies por unidade amostral. Regressões múltiplas foram usadas para
avaliar a influência das variáveis ambientais sobre a riqueza (número de espécies),
abundância (número de indivíduos) e composição das parcelas. Também foram feitas
correlações entre os eixos correspondentes da PCoA, para cada par de larguras de
parcela. O teste de Mantel foi usado para testar se a variação da composição da
comunidade das sub-amostras foi similar à variação na amostra total.
Para determinar a forma do aumento no número de espécies e de indivíduos à
medida que aumenta o número de parcelas amostradas, foram feitas curvas de
acumulação de espécies (Rarefação baseada nas Unidades Amostrais, Gotelli &
Colwell, 2001) para cada sub-amostra e para a amostra total.
Assim como no capítulo anterior, uma parcela teve que ser excluída das análises
incluindo a variável abertura de dossel. As espécies do gênero Selaginella foram
excluídas. O métodos de análise estão detalhados no primeiro capítulo.
As ordenações por PCoA e os testes de Mantel foram feitos em PATN (Belbin,
1992), as regressões em Systat (Wilkinson,1998) e as curvas de acumulação no
EstimateS (Colwell, 1997;
http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates).
III. RESULTADOS
Redução de esforço x retenção de informação
Foram feitas simulações dos resultados que seriam obtidos caso a largura da
parcela fosse reduzido para 2 ou 1 metro, que representa uma redução de 20 ou 60 % da
área total amostrada. Considerando todas as espécies terrestres epífitas e hemiepífitas
com exceção das Selaginellas spp., não ocorreu estabilização da curva espécie área,
mesmo para a amostra total (2,5 m). A redução de 60% no tamanho da parcela
representou uma diminuição de 52 para 44 espécies e de 8890 para 3562 indivíduos. A
redução de 20% na largura da representou uma redução de 2 espécies e 1835 indivíduos
no inventário de pteridófitas. Porém o desvio padrão foi grande (Fig 1).
43
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
0
20
40
60
0 2000 4000 6000 8000 10000
indivíduos
espécies
2 metros
2,5 metros
1 metros
Figura 1. Curva de acumulação de espécies em diferentes larguras das 37 parcelas das
Reserva do PDBFF, Manaus, Brasil.
As correlações entre o 1
o
eixo da ordenação por PCoA da amostra total e das
sub-amostras contendo 80 e 40 % da amostragem total foram altas e significativas.
Porém, a correlação entre os 2 eixos da PCoA só foram significativas para a
comparação entre a amostra total e a amostra com 20 % de redução de esforço (fig. 2).
As relações entre as matrizes de distância florística para todas as comparações entre
amostra total e sub-amostras também foram altas e significativas (tab. 1).
Tabela 1. Resultados dos testes de Mantel entre as matrizes de dissimilaridade
florística (Bray-Curtis após padronização por unidade amostral) em diferentes larguras
das 37 parcelas das Reserva do PDBFF, Manaus, Brasil.
P R
2
1m X 2m 0.000 0.975
1m X 2,5m 0.000 0.961
2m X 2,5m 0.000 0.992
44
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
Figura 2. Relações entre os eixos de ordenação por PcoA obtidos para 1, 2 e 2.5
metros de largura de 37 parcelas da Reservas do PDBFF, Manaus, Brasil.
O efeito do teor de argila foi consistente e esteve relacionado aos eixos da PCoA
em todas as larguras de parcela testadas. O efeito de inclinação do terreno também foi
consistente e não-significativo para todas as larguras de parcela. O efeito de abertura do
dossel (luz) não foi consistente. Utilizando um metro como largura de parcela, a
abertura do dossel esteve relacionada aos dois eixos da PCoA. Para dois metros de
largura, a abertura de dossel não esteve relacionada a qualquer eixo. Para a largura de
2,5 m, a abertura de dossel esteve relacionada apenas ao eixo 1 (tab. 2).
Tabela 2. Resultados da regressão múltipla entre os eixos de ordenação e as
variáveis ambientais em diferentes larguras das 37 parcelas das Reserva do PDBFF,
Manaus, Brasil.
1 m 2 m 2,5 m
Fator
PCoA1 PCoA2 PCoA1 PCoA2 PCoA1 PCoA2
Teor de argila
-0,004
(0.009)*
-0,001
(0.173)
-0.003
(0.025)*
-0.003
(0.003)*
-0.004
(0.006)*
0.002
(0.024)*
Inclinação
-0,004
(0.517)
-0,006
(0.125)
-0.003
(0.573)
0.002
(0.487)
-0.006
(0.275)
-0.007
(0.073)
Abertura do
dossel (luz)
-0,063
(0.044)*
0,049
(0.028)*
-0.054
(0.085)
0.019
(0.306)
-0.064
(0.032)*
0.002
(0.911)
R
2
0.213 0.117 0.147 0.293 0.239 0.271
-0.3
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
P
C
o
A
1
/
L
a
r
g
u
r
a
=
2
,
5
m
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
PCoA 1/Largura=2m
-0.5 0.0 0.5 1.0
PCoA 1/Largura=1m
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
P
C
o
A
1
/
L
a
r
g
u
r
a
=
2
m
-0.5 0.0 0.5 1.0
PCoA 1/Largura=1m
-0.3
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
P
C
o
A
1
/
L
a
r
g
u
r
a
=
2
,
5
m
-0.4-0.3-0.2-0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6
PCoA 2/Largura=1m
-0.3
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
P
C
o
A
2
/
L
a
r
g
u
r
a
=
2
,
5
m
-0.4-0.3-0.2-0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6
PCoA 2/Largura=1m
-0.3
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
P
C
o
A
2
/
L
a
r
g
u
r
a
=
2
m
-0.3
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
P
C
o
A
2
/
L
a
r
g
u
r
a
=
2
,
5
m
-0.3 -0.2 -0.1 0.0 0.1 0.2
PCoA 2/Largura=2m
R
2
= -0,88
p<0,000
R
2
=0,02
p=1,000
R
2
=0,26
p=0,352
R
2
=0,93
p<0,000
R
2
=0,94
p<0,000
R
2
=0,98
p<0,000
45
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
Redução de esforço x redução de custo
Reduzir o esforço amostral acarreta em redução de tempo em campo.
Considerando apenas a coleta dos dados bióticos, as parcelas de 2,5 m de largura foram
amostradas em 2 excursões de 8 dias e em uma de 9 dias, a uma taxa de 2 parcelas por
dia que não inclui os dois dias de deslocamento necessários por excursão. Estimou-se
que a redução em 60% na largura da parcela possibilitaria a amostragem de uma parcela
a mais por dia em campo, reduzindo tempo total em campo de 25 para 19 dias. As
parcelas poderiam ser amostradas em 2 excursões de 6 dias e em uma de 7, a uma taxa
de 3 parcelas por dia. Cada dia em campo de um pesquisador acompanhado por um
auxiliar nas áreas do PDBFF custa US$ 45 (Tab 3). Portanto, essa redução de 24% no
número de dias em excursões a campo causaria uma redução de US$ 660 no custo final
do projeto.
Tabela 3. Estimativas de custo de excursões para inventário de pteridófitas em
diferentes larguras das 38 parcelas de das Reserva do PDBFF, Manaus, Brasil.
Valor por dia
(US$)
Valor para
amostragem de
100% (US$)
Valor para amostragem
reduzida em 60%
(US$)
Alimentação 5 250 190
Diária acampamento 5 250 190
Diária auxiliar 25 625 475
TOTAL
1125 855
IV. DISCUSSÃO E CONCLUSÕES
A redução do esforço amostral em 60% causou uma redução número de espécies
estimada de 52 para 44. Um metro teria reduzido a representação das espécies, porém,
inventários em parcelas não são a melhor maneira de se fazer levantamentos da riqueza
de uma região, pois cobrem uma área pequena se comparada com coletas aleatórias ao
longo de sistemas de trilhas. De qualquer forma, riqueza não é o índice mais relevante à
compreensão da distribuição de organismos no ambiente. A identidade das espécies é
mais importante do que o número absoluto. A partir dos 2 metros de largura da parcela,
é preciso aumentar o número de indivíduos em mais de 500 para que se acrescente uma
espécie. Isso acarreta em maiores custos em campo e em laboratório, planilhando e
analisando dados e pode ser pouco produtivo. O número de espécies em uma região
46
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
raramente estabiliza. Magurran e Henderson (2003) observaram após 21 anos de coletas
em um canal no Reino Unido, que 61% das espécies eram pouco freqüentes e,
detectadas em no máximo um terço dos anos.
Porém, a correlação entre a dissimilaridade florística nas diferentes larguras da
parcela foi alta. A forte correlação entre a composição de uma parcela e de uma sub
amostra dela indica que, mesmo com a redução de esforço amostral, os padrões mais
fortes da composição continuariam sendo bem representados.
Os eixos da ordenação só estiveram correlacionados entre a amostragem total e a
amostragem com redução de 20%. Entretanto, os diferentes eixos de ordenação podem
estar captando efeitos diferentes em cada ordenação e a comparação direta entre os
eixos não é provavelmente muito adequada para detectar correlações entre padrões
florísticos de diferentes matrizes. Além disso, a porcentagem de variação captada por
cada eixo nas diferentes ordenações também varia, fazendo com que as comparações
não se refiram a mesma proporção de variância para cada grupo de dados.
O delineamento amostral do PPBio foi desenvolvido para estudos dos efeitos de
fatores edáficos e topográficos e fatores que estejam correlacionados com estes, por
minimizar a heterogeneidade interna da parcela para estes fatores. O efeito de argila no
primeiro eixo foi consistente para todos os tamanhos de parcela considerados, o que
mostra que amostras pequenas são suficientes para captar os efeitos ambientais mais
fortes. As análises do segundo eixo (que capta os efeitos residuais do eixo 1) não
mostraram efeito do teor de argila, indicando que houve perda de informação com a
redução de 60% da amostra. O efeito de argila, apesar de consistente, pode estar sendo
subestimado nas parcelas menores. Como foi discutido no Capítulo 1, o teor de argila é
um indicador de condições ambientais que inclui gradientes de disponibilidade de
nutrientes, pH e drenagem. Parcelas com 1 m de largura podem estar subestimando
determinados fatores. Análises mais refinadas devem ser feitas para esclarecer melhor
se a redução no esforço está acarretando em perda de informação sobre a relação entre
pteridófitas e fatores edáficos.
O efeito de luz não foi consistente. Por ser um efeito sutil, é provável que o
número de indivíduos nas parcelas mais estreitas tenha sido insuficiente. Efeitos sutis
demandam amostragens maiores seja em tamanho ou em número de parcelas.
Portanto, mesmo acarretando em menores gastos financeiros, a redução de 60%
na largura da parcela não seria adequada para responder as perguntas propostas,
subestimaria a importância do teor de argila sobre a composição de pteridófitas. A
47
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
redução de 20% na largura da parcela tornaria a amostragem insuficiente para que as
análises captassem o efeito de luz. É possível que exista um efeito ainda mais sutil de
inclinação sobre a composição das pteridófitas que teria sido captado caso a parcela
fosse mais larga. O tamanho da amostragem depende do objetivo do estudo e dos efeitos
estudados. Parcelas de 1 ou 2 metros de largura teriam sido inadequadas para algumas
das questões propostas, mas seriam suficientes para a compreensão dos padrões mais
fortes.
48
Diversidade Beta de Pteridófitas da Amazônia Central
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Gabriela Zuquim
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