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Crescimento da macrófita aquática Egeria densa (Planchon) na presença de
potenciais competidores e sob influência do enriquecimento artificial de
nutrientes.
Mateus do Nascimento Fonseca
UNIVERSIDADE ESTADUAL DO NORTE FLUMINENSE - UENF
CAMPOS DOS GOYTACAZES - RJ
FEVEREIRO – 2008
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ii
Crescimento da macrófita aquática Egeria densa (Planchon) na presença de
potenciais competidores e sob influência do enriquecimento artificial de
nutrientes.
MATEUS DO NASCIMENTO FONSECA
Dissertação apresentada ao Centro de Biociências e
Biotecnologia da Universidade Estadual do Norte
Fluminense como parte das exigências para obtenção
do título de Mestre em Ecologia e Recursos Naturais.
Orientador: Prof. Drª. Marina Satika Suzuki.
UNIVERSIDADE ESTADUAL DO NORTE FLUMINENSE - UENF
CAMPOS DOS GOYTACAZES - RJ
FEVEREIRO - 2008
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iii
Crescimento da macrófita aquática Egeria densa (Planchon) na presença de
potenciais competidores e sob influência do enriquecimento artificial de
nutrientes.
MATEUS DO NASCIMENTO FONSECA
Dissertação apresentada ao Centro de Biociências e
Biotecnologia da Universidade Estadual do Norte
Fluminense como parte das exigências para obtenção
do título de Mestre em Ecologia e Recursos Naturais.
Aprovada em: 29 de Fevereiro de 2008
Comissão Examinadora:
Prof. Dr. Francisco de Assis Esteves (Doutor em Ecologia) - UFRJ
Prof. Dr. Sidnei Magela Thomaz (Doutor em Ecologia) - UEM
Prof. Dr. Paulo Pedrosa (Doutor em Biociências) - UENF
Marina Satika Suzuki (Doutora em Biociências) – UENF
(Orientadora)
Prof. Dra. Ângela Pierre Vitória – UENF – Revisora e suplente
iv
Dissertação desenvolvida no Laboratório de Ciências Ambientais, Centro
de Biociências e Biotecnologia, Universidade Estadual do Norte
Fluminense Darcy Ribeiro.
Apoio:
UENF
FAPERJ
Fonseca, M. N., Crescimento da macrófita aquática
Egeria densa (Planchon) na presença de potenciais
competidores e sob influência do enriquecimento
artificial de nutrientes.
Campos dos Goytacazes, CBB – UENF, 2008.
Total de páginas: xx, 117.
Dissertação: Mestre em Ecologia e Recursos
Naturais.
Palavras Chaves: Macrófitas aquáticas,
fitoplâncton, equilíbrio dinâmico, competição,
eutrofização
UNIVERSIDADE ESTADUAL DO NORTE FLUMINENSE - UENF
CAMPOS DOS GOYTACAZES - RJ
FEVEREIRO - 2008
v
AGRADECIMENTOS
Agradeço sempre a Deus. Através de seu Amor foi possível atingir cada meta
estabelecida em minha vida, concedendo-me saúde, paz e sabedoria. A Nossa
Senhora, que com seu Amor de mãe me carrega em seus braços e me protege contra
as adversidades.
Agradecimentos são meras expressões em relação à gratidão que sinto por
meus pais: João Bosco e Maria Aparecida. Obrigado pai, obrigado mãe, por todo apoio,
pelo carinho, pela educação e ensinamento de amor à vida, dentre muitas outras ações
em meu favor. Sem vossa presença não haveria caminho a trilhar!
Devo especial gratidão à querida Professora Marina Satika Suzuki, que com
muito bom humor, paciência, dedicação, respeito, atenção... auxiliou-me em mais uma
árdua tarefa... Uma convivência merecedora de recordação por toda a vida. Reforço:
Sem dúvida é a “japa” mais gente boa do mundo.
Agradeço à Ziellen.
Amigos como Fofuxo, André, Márcio, Bruno, Gustavo, Vinícius merecem sempre
um comentário à parte. Sempre presentes, eles nunca me abandonaram nessa
caminhada, auxiliando-me no laboratório, no campo, passando experiência...Valeu!
Agradeço à rapaziada da cerva, que fez com que os momentos mais difíceis
fossem ultrapassados com bom-humor e muita diversão...Nomes? Para quê?
Agradeço à Flávia, ao César e à Carol por me aturarem nos finais de semana em
que eu fiquei em Campos.
Agradeço à Prof. Ângela, que contribuiu com sua revisão criteriosa, e ao Prof.
Leandro, que me auxiliou nos testes estatísticos.
Um abraço especial a todos os técnicos do LCA.
Ao LCA devo agradecimento ao apoio logístico para a realização desta
dissertação e de outros projetos, à UENF pela concessão da bolsa de Pós-Graduação,
e à Faperj pelo financiamento aos projetos.
vi
Sumário
Lista de Figuras..............................................................................................................ix
Lista de Tabelas............................................................................................................xiii
Resumo.......................................................................................................................xviii
Abstract.........................................................................................................................xix
Acrônimos......................................................................................................................xx
1- Introdução....................................................................................................................1
2- Hipóteses.....................................................................................................................8
3- Objetivos
3.1- Geral...............................................................................................................9
3.2- Específico.......................................................................................................9
4- Material e métodos
4.1- Local de Coleta............................................................................................10
4.2- Objetos de Estudo.......................................................................................11
4.3- Preparação do Experimento.......................................................................13
4.3.1- Água da lagoa do Campelo e a comunidade fitoplanctônica....13
4.3.2- As Macrófitas.................................................................................14
4.3.3- Preparação das Soluções de Cultivo...........................................15
4.3.4- Preparação da Soluções Estoque de nitrogênio e fósforo........16
4.3.5- Montagem das Unidades Experimentais.....................................17
4.4- O Experimento.............................................................................................18
4.4.1- Períodos do Ano............................................................................18
4.4.2- Tratamentos...................................................................................19
4.4.3- Amostragens..................................................................................21
4.4.4- Processamento do Material Vegetal............................................21
4.5- Análises Químicas.......................................................................................22
4.5.1- Água................................................................................................22
4.5.2- Macrófitas.......................................................................................22
4.6- Tratamentos Analíticos e Estatísticos.......................................................23
vii
5- Resultados
5.1- Variáveis Físico-químicas...........................................................................25
5.2- Crescimento (Alongamento), Biomassa e Nutrientes em Egeria
densa............................................................................................................29
5.2.1- Crescimento...................................................................................29
5.2.2- Biomassa........................................................................................32
5.2.3- Nutrientes (C, N, P)
5.2.3.1- Carbono............................................................................35
5.2.3.2- Nitrogênio.........................................................................37
5.2.3.3- Fósforo..............................................................................38
5.2.4- Razões Molar (C:N, C:P, N:P)
5.2.4.1- Razão Molar C:N..............................................................41
5.2.4.2- Razão Molar C:P...............................................................43
5.2.4.3- Razão Molar N:P...............................................................45
5.3 – Biomassa e Nutrientes em Ceratophyllum demersum
5.3.1- Biomassa........................................................................................47
5.3.2- Nutrientes (C, N, P)
5.3.2.1- Carbono............................................................................49
5.3.2.2- Nitrogênio.........................................................................51
5.3.2.3- Fósforo..............................................................................52
5.3.3- Razões Molares (C:N, C:P, N:P)
5.3.3.1- Razão Molar C:N..............................................................54
5.3.3.2- Razão Molar C:P...............................................................55
5.3.3.3- Razão Molar N:P...............................................................57
5.4 – Biomassa Fitoplanctônica........................................................................59
5.5- Nutrientes Inorgânicos Dissolvidos na Água...........................................61
5.5.1- Orto-Fosfato...................................................................................62
5.5.2- Nitrogênio Amoniacal....................................................................63
5.5.3- Nitrito..............................................................................................64
viii
6. Discussão
6.1 – Competição e Coexistência......................................................................66
6. .2 – Fatores que interferem no crescimento de E. densa...........................68
6.2.1 – Temperatura e radiação solar.....................................................68
6.2.2 – Disponibilidade de nutrientes.....................................................74
6.2.3 – Competição por recursos...........................................................77
6.2.4 – Alelopatia......................................................................................80
6.3 – Experimentos com macrófitas aquáticas, subsídios para manejo e
conservação de ecossistemas naturais................................................82
7- Conclusão..................................................................................................................85
8- Referências Bibliográficas.......................................................................................86
9- Apêndices..................................................................................................................96
10- Anexos...................................................................................................................117
ix
Lista de Figuras
Figura 1 - Feedbacks responsáveis pela existência de um estado de equilíbrio alternativo. O
efeito qualitativo de cada rota no diagrama pode ser computado pela multiplicação dos
sinais ao longo da via (Fonte: Sheffer et al., 1993)............................................................5
Figura 2 - Representação do Estado do Rio de Janeiro, em destaque a lagoa do Campelo e
seus canais...................................................................................................................10
Figura 3 - Imagem representativa da macrófita aquática submersa Egeria densa
(Planchon)........................................................................................................................11
Figura 4 - Imagem representativa da macrófita aquática submersa Ceratophyllum
demersum L......................................................................................................................12
Figura 5 - Material vegetal transferido em caixas plásticas.........................................................14
Figura 6 - Imagem do experimento realizado no verão. Todas as unidades experimentais estão
cobertas por um tipo de papel e areadas com compressores. Os tratamentos estão
aleatorizados....................................................................................................................18
Figura 7 - Médias mensais de temperatura e radiação solar na região de Campos dos
Goytacazes no período de 1997 a 2006. (Fonte: Inmet)..................................................19
Figura 8 - Esquema representativo dos três tratamentos utilizados nos experimentos e suas
respectivas concentrações de nitrogênio e fósforo (sem adição, 2X e 5X). As diferentes
cores indicam diferentes tratamentos. Nota: sem adição (P=0,8µmol.L
-1
, N=4µmol.L
-1
);
2x (P=1,6µmol.L
-1
, N=8µmol.L
-1
) e 5x (P=4,0µmol.L
-1
,N=20µmol.L
-1
)..............................20
Figura 9 - Temperatura média nas unidades experimentais em dois períodos do ano, verão e
inverno de 2007 (n=36)....................................................................................................26
Figura 10 - Radiação Fotossinteticamente Ativa (RFA) média nas unidades experimentais em dois
períodos do ano, verão e inverno de 2007 (n=36)................................................. 26
Figura 11- pH médio nas unidades experimentais em dois períodos do ano, verão e inverno de
2007 (n=36)......................................................................................................................27
Figura 12 - Radiação Fotossinteticamente Ativa (RFA) média nas unidades experimentais em
dois períodos do ano, verão e inverno de 2007 (n=36). As barras indicam os desvios
padrões.............................................................................................................................27
Figura 13 - Temperatura média nas unidades experimentais em dois períodos do ano, verão e
inverno de 2007 (n=36). As barras indicam os desvios padrões.....................................28
Figuras 14 - pH médio nas unidades experimentais em dois períodos do ano, verão e inverno
(n=36). As barras indicam os desvios padrões................................................................28
x
Figura 15 - Crescimento mediano dos talos de E. densa, após 15 dias, em cada tratamento no
verão de 2007 (Inicial = 10cm; n=15) Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C. demersum;
S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P...............................30
Figura 16 - Crescimento mediano dos talos de E. densa, após 15 dias, em cada tratamento no
inverno de 2007 (Inicial=10cm;n=15).Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C. demersum;
S/AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P................................30
Figura 17 - Biomassa (mg.L
-1
) dos talos de E. densa, após 15 dias, em cada tratamento e no
início do experimento no verão de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C.
demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P............33
Figura 18 - Biomassa (mg.L
-1
) dos talos de E. densa, após 15 dias, em cada tratamento e no
início do experimento no inverno de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C.
demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P............33
Figura 19 - Concentração (mg.g
-1
PS) de carbono nos talos de E. densa após 15 dias em cada
tratamento e no início do experimento no verão de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa;
F=fitoplâncton; C=C. demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição
de 5x N e P.......................................................................................................................36
Figura 20 - Concentração (mg.g
-1
PS) de carbono nos talos de E. densa após 15 dias em cada
tratamento e no início do experimento no inverno de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa;
F=fitoplâncton; C=C. demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição
de 5x N e P...................................................................................................................... 36
Figura 21 - Concentração (mg.g
-1
PS) de nitrogênio nos talos de E. densa, após 15 dias, em
cada tratamento e no início do experimento no verão de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa;
F=fitoplâncton; C=C. demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição
de 5x N e P.......................................................................................................................37
Figura 22 - Concentração (mg.g
-1
PS) de nitrogênio nos talos de E. densa, após 15 dias, em
cada tratamento e no início do experimento no inverno de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa;
F=fitoplâncton; C=C. demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição
de 5x N e P...................................................................................................................... 38
Figura 23 - Concentração (mgP.g
-1
PS) de fósforo nos talos de E. densa, após 15 dias, em
cada tratamento e no início do experimento no verão de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa;
F=fitoplâncton; C=C. demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição
de 5x N e P.......................................................................................................................39
xi
Figura 24 - Concentração (mgP.g
-1
PS) de fósforo nos talos de E. densa, após 15 dias, em cada
tratamento e no início do experimento no inverno de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa;
F=fitoplâncton; C=C. demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição
de 5x N e P.......................................................................................................................40
Figura 25 - Razões Molares C:N nos talos de E. densa, após 15 dias, em cada tratamento e no
início do experimento no verão de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C.
demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P............42
Figura 26 - Razões Molares C:N nos talos de E. densa, após 15 dias, em cada tratamento e no
início do experimento no inverno de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C.
demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P............42
Figura 27 - Razões Molares C:P nos talos de E. densa, após 15 dias, em cada tratamento e no
início do experimento no verão de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C.
demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P............44
Figura 28 - Razões Molares C:P nos talos de E. densa, após 15 dias, em cada tratamento e no
início do experimento no inverno de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C.
demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P............44
Figura 29 - Razões molares N:P nos talos de E. densa, após 15 dias, em cada tratamento e no
início do experimento no verão de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C.
demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P........... 46
Figura 30 - Razões molares N:P nos talos de E. dens,a após 15 dias, em cada tratamento e no
início do experimento no inverno de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C.
demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P............46
Figura 31 - Biomassa (mg.L
-1
) dos talos de C. demersum em cada tratamento e no início do
experimento no verão de 2007 (n=15). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C.
demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P............48
Figura 32 - Biomassa (mg.L
-1
) dos talos de C. demersum em cada tratamento e no início do
experimento no inverno de 2007 (n=15). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C.
demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P............48
Figuras 33 - Concentração (mg.g
-1
PS) de carbono nos talos de C. demersum após 15 dias em
cada tratamento e no início do experimento no verão de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa;
F=fitoplâncton; C=C. demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição
de 5x N e P.......................................................................................................................50
xii
Figura 34 - Concentração (mg.g
-1
PS) de carbono nos talos de C. demersum, após 15 dias, em
cada tratamento e no início do experimento no inverno de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa;
F=fitoplâncton; C=C. demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição
de 5x N e P.......................................................................................................................50
Figura 35 - Concentração (mg.g
-1
PS) de nitrogênio nos talos de C. demersum, após 15 dias, em
cada tratamento e no início do experimento no verão de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa;
F=fitoplâncton; C=C. demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição
de 5x N e P.......................................................................................................................51
Figura 36 - Concentração (mg.g
-1
PS) de nitrogênio nos talos de C. demersum, após 15 dias, em
cada tratamento e no início do experimento no inverno de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa;
F=fitoplâncton; C=C. demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição
de 5x N e P.......................................................................................................................52
Figura 37 - Concentração (mg.g
-1
PS) de fósforo nos talos de C. demersum, após 15 dias, em
cada tratamento e no início do experimento no verão de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa;
F=fitoplâncton; C=C. demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição
de 5x N e P.......................................................................................................................53
Figura 38 - Concentração (mg.g
-1
PS) de fósforo nos talos de C. demersum, após 15 dias, em
cada tratamento e no início do experimento no inverno de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa;
F=fitoplâncton; C=C. demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição
de 5x N e P.......................................................................................................................53
Figura 39 - Razões Molares C:N nos talos de C. demersum, após 15 dias, em cada tratamento
e no início do experimento no verão de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton;
C=C. demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P...54
Figura 40 - Razões Molares C:N nos talos de C. demersum, após 15 dias, em cada tratamento
e no início do experimento no inverno de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton;
C=C. demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P.. 55
Figura 41 - Razões Molares C:P nos talos de C. demersum, após 15 dias, em cada tratamento e
no início do experimento no verão de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton;
C=C. demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P...56
Figura 42 - Razões Molares C:P nos talos de C. demersum, após 15 dias, em cada tratamento e
no início do experimento no inverno de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton;
C=C. demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P...56
Figuras 43 - Razões Molares N:P nos talos de C. demersum, após 15 dias, em cada tratamento
e no início do experimento no verão de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton;
C=C. demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P...58
xiii
Figura 44 - Razões Molares N:P nos talos de C. demersum, após 15 dias, em cada tratamento e
no início do experimento no inverno de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton;
C=C. demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P...58
Figura 45 - Biomassa (µg.L
-1
) fitoplanctônica, após 15 dias, em cada tratamento e no início do
experimento no verão de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C.
demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P............59
Figura 46 - Biomassa (µg.L
-1
) fitoplanctônica, após 15 dias, em cada tratamento e no início do
experimento no inverno de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C.
demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P............60
Figura 47 - Concentrações de O-fosfato (µmol.L
-1
) nas unidades experimentais, após 15 dias,
no verão de 2007 (n=3). As barras indicam os desvios padrões.....................................62
Figura 48 - Concentrações de Orto-fosfato (µmol.L
-1
) nas unidades experimentais, após 15 dias,
no inverno de 2007 (n=3). As barras indicam os desvios padrões...................................63
Figura 49 - Concentrações de Amônio (µmol.L
-1
) nas unidades experimentais, após 15 dias, no
verão de 2007 (n=3). As barras indicam os desvios padrões..........................................64
Figura 50 - Concentrações de Amônio (µmol.L
-1
) nas unidades experimentais, após 15 dias, no
inverno de 2007 (n=3). As barras indicam os desvios padrões........................................64
Figura 51 - Concentrações de Nitrito (µmol.L
-1
) nas unidades experimentais, após 15 dias, no
verão de 2007 (n=3). As barras indicam os desvios padrões..........................................65
Figura 52 - Concentrações de Nitrito (µmol.L
-1
) nas unidades experimentais, após 15 dias, no
inverno de 2007 (n=3). As barras indicam os desvios padrões........................................65
Figura 53 - Resposta fotossintética à luz em plantas C
3
. (Fonte: Taiz & Zeiger, 2002)...............70
Figura 54 - Esquema final representando, de maneira geral, os resultados obtidos de
crescimento de E. densa na presença de competidores e sob adição de nutrientes......84
Lista de Tabelas
Tabela I - Resultados das variáveis físico-químicas na água da lagoa do Campelo e nas
unidades experimentais (U.E.) em cada período do ano estudado (verão e inverno de
2007). As informações referentes às U.E. estão expressas como média geral. RFA –
Radiação fotossinteticamente ativa..................................................................................25
Tabela II - Alongamento (cm.d
-1
) dos talos de E. densa nos diferentes tratamentos dos
experimentos realizados em períodos distintos, verão e inverno de 2007. As letras
indicam os agrupamentos estatísticos entre os tratamentos em um mesmo período de
xiv
estudo. Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C. demersum; S/ AD=sem adição;
2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P...............................................................29
Tabela III - Anova Three-Way dos dados de crescimento de E. densa assumindo interação entre
os fatores: Concentração (Conc), Possíveis Competidores (Compet) e Período do ano
(Per): verão e inverno de 2007.........................................................................................31
Tabela IV - Taxa de crescimento relativo (dia
-1
) dos talos de E. densa para os diferentes
tratamentos em experimentos realizados no verão e inverno de 2007. As letras indicam
os agrupamentos estatísticos entre os tratamentos em um mesmo período de estudo.
Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C. demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x
N e P; 5x=adição de 5x N e P..........................................................................................32
Tabela V - Anova Three-Way dos dados de biomassa de E. densa assumindo interação entre
os fatores: Concentração (Conc), Possíveis Competidores (Compet) e Período do ano
(Per): verão e inverno de 2007.........................................................................................34
Tabela VI - Anova Two-Way dos dados de biomassa de E. densa assumindo interação entre os
fatores: Concentração (Conc) e Possíveis Competidores (Compet) no verão de
2007..................................................................................................................................35
Tabela VII - Anova Two-Way dos dados de biomassa de E. densa assumindo interação entre os
fatores: Concentração (Conc) e Possíveis Competidores (Compet) no inverno
de 2007............................................................................................................................ 35
Tabela VIII - Anova Three-Way dos dados de nitrogênio em E. densa assumindo interação entre
os fatores: Concentração (Conc), Possíveis Competidores (Compet) e Período do ano
(Per): verão e inverno de 2007.........................................................................................38
Tabela IX - Anova Three-Way dos dados de fósforo em E. densa assumindo interação entre os
fatores: Concentração (Conc), Possíveis Competidores (Compet) e Período do ano
(Per): verão e inverno de 2007.........................................................................................40
Tabela X - Anova Two-Way dos dados de fósforo em E. densa assumindo interação entre os
fatores: Concentração (Conc) e Possíveis Competidores (Compet) no verão de
2007..................................................................................................................................41
Tabela XI - Anova Two-Way dos dados de fósforo em E. densa assumindo interação entre os
fatores: Concentração (Conc) e Possíveis Competidores (Compet) no inverno de
2007..................................................................................................................................41
Tabela XII - Anova Three-Way dos dados de razão C:N em E. densa assumindo interação entre
os fatores: Concentração (Conc), Possíveis Competidores (Compet) e Período do ano
(Per): verão e inverno de 2007.........................................................................................43
xv
Tabela XIII - Anova Three-Way dos dados de razão C:P em E. densa assumindo interação entre
os fatores: Concentração (Conc), Possíveis Competidores (Compet) e Período do ano
(Per): verão e inverno de 2007.........................................................................................45
Tabela XIV - Anova Two-Way dos dados de razão C:P em E. densa assumindo interação entre
os fatores: Concentração (Conc) e Possíveis Competidores (Compet) no verão de
2007..................................................................................................................................45
Tabela XV - Anova Three-Way dos dados de razão C:N em E. densa assumindo interação entre
os fatores: Concentração (Conc), Possíveis Competidores (Compet) e Período do ano
(Per): verão e inverno de 2007.........................................................................................47
Tabela XVI - Anova Three-Way dos dados de biomassa em C. demersum assumindo interação
entre os fatores: Concentração (Conc), Possíveis Competidores (Compet) e Período do
ano (Per): verão e inverno de 2007..................................................................................49
Tabela XVII - Anova Three-Way dos dados de fósforo em C. demersum assumindo interação
entre os fatores: Concentração (Conc), Possíveis Competidores (Compet) e Período do
ano (Per): verão e inverno de 2007..................................................................................54
Tabela XVIII - Anova Three-Way dos dados de razão C:N em C. demersum assumindo
interação entre os fatores: Concentração (Conc), Possíveis Competidores (Compet)
e Período do ano (Per): verão e inverno de 2007..........................................................55
Tabela XIX - Anova Three-Way dos dados de razão C:P em C. demersum assumindo interação
entre os fatores: Concentração (Conc), Possíveis Competidores (Compet) e Período do
ano (Per): verão e inverno de 2007..................................................................................57
Tabela XX - Anova Three-Way dos dados de razão N:P em C. demersum assumindo interação
entre os fatores: Concentração (Conc), Possíveis Competidores (Compet) e Período do
ano (Per): verão e inverno de 2007..................................................................................59
Tabela XXI - Anova Three-Way dos dados de biomassa fitoplanctônica assumindo interação
entre os fatores: Concentração (Conc), Possíveis Competidores (Compet) e Período do
ano (Per): verão e inverno de 2007..................................................................................61
Tabela XXII - Anova Two-Way dos dados de biomassa fitoplanctônica assumindo interação
entre os fatores: Concentração (Conc) e Possíveis Competidores (Compet) no
verão de 2007...................................................................................................................61
Tabela XXIII - Anova Two-Way dos dados de biomassa fitoplanctônica assumindo interação
entre os fatores: Concentração (Conc) e Possíveis Competidores (Compet) no verão
de 2007.............................................................................................................................61
xvi
Tabela XXIV - Alongamento e taxa de crescimento de C. demersum neste estudo e de E. densa
em diferentes temperaturas em condições laboratoriais ou in situ. (Modificado de
Carrilo et al., 2006)...........................................................................................................73
Tabela XXV - Espécies de macrófitas aquáticas descritas como liberadoras de substâncias
alelopáticas e sua respectiva publicação.........................................................................81
Tabela A-XXVI - Composição da solução de cultivo proposta por Hoagland & Arnon (1966).....96
Tabela A-XXVII - Solução de cultivo proposta por Smart & Barko (1985)...................................96
Tabela A-XXVIII - Volume (ml) da solução estoque de NH
4
NO
3
adicionado nas unidades
experimentais em que houver água da Lagoa do Campelo ou água destilada...............96
Tabela A-XXIX - Volume da solução estoque de KH
2
PO
4
adicionado nas unidades
experimentais em que houver água da Lagoa do Campelo ou água destilada...............97
Tabela A-XXX - Volume das soluções preparadas para meio de cultivo em volume total de 7L.
Estas soluções somente foram adicionadas nas unidades experimentais em que havia
somente macrófitas aquáticas..............................................................................................97
Tabela A-XXXI - Volume de água da Lagoa do Campelo utilizado em cada unidade experimental
em que houver presença de exemplares da comunidade fitoplanctônica...........................97
Tabela A-XXXII - Volume de água destilada utilizada em cada unidade experimental em que
houver apenas macrófitas aquáticas....................................................................................97
Tabela A-XXXIII - Numeração das unidades experimentais e seus respectivos tratamentos.........98
Tabela A-XXXIV - Dados físico-químicos da água das unidades experimentais no experimento
realizado no verão.............................................................................................................................99
Tabela A-XXXV - Dados físico-químicos da água das unidades experimentais no experimento
realizado no inverno. .........................................................................................................100
Tabela A-XXXVI - Comprimento final dos talos de E. densa em cada unidade experimental no
experimento realizado no verão..................................................................................................101
Tabela A-XXXVII . Comprimento final dos talos de E. densa em cada unidade experimental no
experimento realizado no inverno......................................................................................102
Tabela A-XXXIII - Peso seco inicial e final dos talos de E. densa e de C. demersum nos
experimentos realizados no verão e no inverno (n=5). ...................................................103
Tabela A-XXXIX – Resultados das comparações entre os tratamentos realizadas através do teste
de Tukey para o crescimento dos talos de E. densa no verão..........................................104
Tabela A-XL – Resultados das comparações entre os tratamentos realizadas através do teste de
Tukey para o crescimento dos talos de E. densa no inverno. ..........................................104
xvii
Tabela A-XLI – Resultados das comparações entre os tratamentos realizadas através do teste de
Tukey para a biomassa dos talos de E. densa no verão. .................................................105
Tabela A-XLII – Resultados das comparações realizadas através do teste de Tukey para a
biomassa dos talos de E. densa no inverno. .....................................................................105
Tabela A-XLIII – Resultados das comparações realizadas através do teste de Tukey para a
biomassa dos talos de C. demersum no inverno. .............................................................105
Tabela A-XLIV - Valores iniciais e finais de carbono (C), Hidrogênio (H), nitrog6enio (N) e fósforo
(P) nos ramos de E. densa no experimento realizado no verão (n=5)..............................106
Tabela A-XLV - Valores iniciais e finais de carbono (C), hidrogênio (H), nitrogênio (N) e fósforo (P)
nos ramos de E. densa no experimento realizado no inverno (n=5).................................107
Tabela A-XLVI - Valores iniciais e finais de carbono (C), Hidrogênio (H), nitrog6enio (N) e fósforo
(P) nos ramos de C. demersum no experimento realizado no verão (n=5).......................108
Tabela A-XLVII - Valores iniciais e finais de carbono (C), Hidrogênio (H), nitrog6enio (N) e fósforo
(P) nos ramos de E. densa no experimento realizado no inverno (n=5)...........................108
Tabela A-XLVIII - Concentrações de Orto-fosfato (µmol.L
-1
) nas unidades experimentais no
experimento realizado no verão. .......................................................................................109
Tabela XLIX - Concentrações de Orto-fosfato (µmol.L
-1
) nas unidades experimentais no
experimento realizado no inverno...............................................................................................110
Tabela A-L - Concentrações de nitrogênio amoniacal (µmol.L
-1
) nas unidades experimentais no
experimento realizado no verão.........................................................................................111
Tabela A-LI - Concentrações de nitrogênio amoniacal (µmol.L
-1
) nas unidades experimentais no
experimento realizado no inverno. .....................................................................................112
Tabela A-LII - Concentrações de nitrito (µmol.L
-1
) nas unidades experimentais no experimento
realizado no verão.............................................................................................................. 113
Tabela A-LIII - Concentrações de nitrito (µmol.L
-1
) nas unidades experimentais no experimento
realizado no inverno. ..........................................................................................................114
Tabela A-LIV – Valores brutos de Clorofila-a (µg.L
-1
) nas unidades experimentais no verão........115
Tabela A-LV - Valores brutos de Clorofila-a (µg.L
-1
) nas unidades experimentais no inverno.......115
Tabela A-LVI - Comprimento final (cm) dos talos de E. densa em cada unidade experimental no
experimento complementar realizado em março de 2008.................................................116
Tabela A-LVII - Temperatura média (ºC) dos dias de experimentação, no verão e no inverno de
2007. Fonte: Inmet. ...........................................................................................................117
xviii
Resumo
Na lagoa do Campelo pode-se observar extensos bancos de macrófitas aquáticas
submersas, com predominância de Egeria densa. Concomitantemente, observa-se uma
elevada biomassa fitoplanctônica, contradizendo o conceito de equilíbrio dinâmico, que
resultaria em águas claras, com predomínio de macrófitas aquáticas, ou em águas
túrbidas, com predomínio de fitoplâncton. Além disso, observa-se também a presença de
bancos de Ceratophyllum demersum, que é amplamente descrita na literatura como
capaz de produzir e liberar substâncias alelopáticas, que prejudicariam o
desenvolvimento de E. densa impossibilitando a sua dominância. Portanto, o
comportamento de E. densa em suportar o sombreamento da coluna d’água pelo
fitoplâncton e a presença de possíveis substâncias alelopáticas produzidas e liberadas
por C. demersum é intrigante e passível de estudos. Para investigar como as espécies
co-existem na lagoa do Campelo, qual o efeito do incremento na concentração de
nutrientes na estrutura das comunidades de macrófitas e fitoplâncton e a influência da
sazonalidade, mediu-se o crescimento de E. densa em condições semi-controladas. Os
experimentos consistiram de tratamentos em triplicata: E. densa; E. densa+Fitoplâncton;
E. densa+C. demersum; E. densa+C. demersum+Fitoplâncton, submetidos a
enriquecimentos 0, 2 e 5 vezes as concentrações de N e P da lagoa do Campelo. Em
geral, a biomassa de E. densa foi maior nos tratamentos em que não havia competidores
e quando em presença somente de fitoplâncton. Nos tratamentos com adição de 2x de
nutrientes também foram observados maior crescimento dos ramos de E. densa,
indicando que as concentrações de N e P nesta situação seja ótima para o
desenvolvimento da macrófita. Em contrapartida, as menores biomassas observadas
foram encontradas nos tratamentos em que havia C. demersum, mostrando que esta
espécie apresenta um forte potencial competitivo sobre E. densa influenciando
diretamente seu crescimento. Os resultados mostraram que há interferência do
incremento de nutrientes (N e P), da sazonalidade e da presença de C. demersum sobre
o crescimento de E. densa. Os resultados sugerem que o incremento em 2x à atual
concentração de N e P da lagoa do Campelo favorecerá o domínio de E. densa,
enquanto o aumento em 5x favorecerá um domínio fitoplanctônico.
xix
Abstract
In the Campelo lake is possible to observe large stands of submerged aquatic
macrophytes, with predominance of Egeria densa. Concomitantly, an elevated
phytoplanktonic biomass is present, contradicting the concept of dynamic equilibria,
which would result in clear water, with aquatic macrophytes predominance, or in turbid
state, with phytoplankton dominance. Moreover, is also present in the Campelo lake the
aquatic macrophyte Ceratophyllum demersum, which is widely cited in the literature as
able to produce and release allelopathic compounds. These substances could damage
the development of E. densa, making difficult its dominance. Therefore, the behavior of
E. densa to bear the shading of water column by phytoplankton and the presence of
possible allelopathic compounds produced and released by C. demersum is intriguing
and subject of studies. To investigate how the species coexist in the Campelo lake, what
is the effect of increasing in nutrient concentration on the structure of aquatic
macrophytes and phytoplankon communities and what is the influence of seasonality,
the growth of Egeria densa was measured in semi-controling conditions. The
experiments consisted of treatments in triplicates: E. densa; E. densa+Phytoplankton; E.
densa+C. demersum; E. densa+C. demersum+Phytoplankton, submitted to enrichment
of 0, 2 and 5 times of N and P Campelo lake concentrations. In general, the E. densa
biomass was greater in treatments without competitors and in the presence of only
phytoplankton. In the treatment with addition of 2x nutrients, the high growth of E. densa
branches indicates that this concentration is excellent for its development. On the other
hand, the lower biomass observed was found in treatments with C. demersum, showing
that this species presents a strong competitive ability for light and nutrients, directly
influencing the E. densa growth. The results showed that the increase in nutrient
concentrations (N e P), the seasonality and the presence of C. demersum influenced the
E. densa growth. The increase in concentration by 2x the actual concentration of N e P
in the Campelo lake will contribute to E. densa predominance, while the increase by 5x
might contribute to phytoplanktonic dominance.
xx
ACRÔNIMOS E ABREVIATURAS
pH – Potencial Hidrogeoiônico
DNOS – Departamento Nacional de Obras e Saneamento
NID – Nitrogênio Inorgânico Dissolvido
Inmet – Instituto nacional de Meteorologia
W - Watt
N - Normal
Ln – Logaritmo Natural
TCR – Taxa de Crescimento Relativo
W
f
- Massa seca final
W
i
– Massa seca inicial
GL – Grau de Liberdade
QM – Quadrado Médio
F – F Estatístico
P - Probabilidade
U.E. – Unidade Experimental
1
1. INTRODUÇÃO
O Brasil apresenta uma elevada diversidade de ecossistemas aquáticos
continentais, dentre os quais se destacam, em número, os ecossistemas rasos.
Destacam-se no Estado do Rio de Janeiro, as lagoas costeiras (Roland, 1998; Melo &
Suzuki, 1998, Rebouças et al., 2002) que cobrem cerca de 2% de sua área total
(PLANAGUA - SEMADS/GTZ, 2001). A região Norte Fluminense pode ser caracterizada
pela presença de diversas lagoas costeiras, que possuem uma significativa importância
turística, social e econômica, na qual se destacam a pesca e o lazer de final de semana
e de veraneio (Bidegain et al., 2002).
O papel ecológico das lagoas costeiras na manutenção do lençol freático e
estabilidade dinâmica local e regional (Esteves, 1998), bem como sua elevada
produtividade primária (Knoppers, 1994) e secundária (Borrego, 1994), importantes
para o setor pesqueiro, tem sido comprometido pelas intensas ações antrópicas
(Soffiati,1998).
A degradação da vegetação terrestre no entorno das lagoas com conseqüente
assoreamento, a retirada desregrada de areia para construção civil, bem como os
lançamentos indiscriminados de efluentes domésticos, industriais e agropastoris são
fatores antrópicos que podem ser citados, dentre outros, como responsáveis pelos
crescentes impactos ambientais ocorridos nesses corpos d’água, principalmente nas
últimas décadas (Mitraki et al., 2004). Geralmente, as diversas ações antrópicas têm
acelerado o processo de assoreamento e colmatação destes sistemas, transformando
lagoas em áreas alagadiças ou brejos.
Mudanças graduais na profundidade de um lago podem propiciar mudanças
estruturais e funcionais, como por exemplo, a expansão de bancos de macrófitas
aquáticas devido à maior disponibilidade luminosa (Lampert & Sommer, 1997; Crisman
et al., 2005).
As macrófitas aquáticas não estão relacionadas a um grupo taxonômico
específico e são, geralmente, classificadas arbitrariamente de acordo com seus
aspectos morfológicos e hábitos de vida (Esteves, 1998). Essas plantas podem ser dos
tipos com folhas flutuantes, submersas livres, flutuantes, macrófitas emersas,
submersas enraizadas. A existência de uma grande diversidade de macrófitas
2
aquáticas proporciona uma ampla distribuição geográfica, podendo estar presentes na
região litorânea, bem como no interior dos ecossistemas aquáticos formando um
gradiente de distribuição (Wetzel, 1993).
Dentre os diferentes tipos de macrófitas aquáticas, as submersas, enraizadas ou
não, desempenham funções importantes em ecossistemas aquáticos rasos como na
ciclagem interna de nutrientes, na manutenção da transparência da água reduzindo a
turbulência e a ressuspensão de material particulado do sedimento, e no provimento de
refúgio para o zooplâncton e peixes (Takamura et al., 2003). A elevada produção de
biomassa pelas plantas aquáticas proporciona uma substancial quantia de nutrientes
fixados, destacando-se os elevados teores de nitrogênio e fósforo (Polunin, 1984; van
Donk & van de Bund, 2002).
A disponibilidade luminosa tem sido descrita como o principal fator limitante para
o crescimento e desenvolvimento de macrófitas aquáticas submersas (Madsen &
Owens, 2000), especialmente quando cobertas por epífitas que atenuam a intensidade
luminosa (Gross et al., 2003). Entretanto, a colonização por macrófitas aquáticas em
ecossistemas límnicos depende ainda de outros fatores como temperatura da água,
exposição aos ventos e declividade das margens (Barko & Smart, 1986; Lauridsen et
al., 1994). Além disso, as disponibilidades de carbono inorgânico dissolvido e
nutrientes, como nitrogênio e fósforo, são críticas para a fotossíntese e crescimento das
macrófitas submersas (James et al., 1999).
A presença de determinada espécie de macrófita aquática pode afetar
negativamente a taxa de crescimento populacional de outros organismos, como as
algas planctônicas (Scheffer, 1998). Este tipo de interação que afeta adversamente o
crescimento e sobrevivência de duas ou mais populações ou mesmo entre
comunidades é descrita como competição (Odum, 1988). Esta breve definição engloba
diferentes interações populacionais (Gotelli, 2007).
A competição por nutrientes em ambientes límnicos, que ocorre entre macrófitas
aquáticas, fitoplâncton, perifíton e organismos heterotróficos, incluindo os denitrificantes
(Ozimek et al., 1990) é um tipo de competição por exploração. Esta interação
competitiva, que ocorre entre indivíduos de espécies diferentes, é denominada
competição inter-específica. Já a competição intra-específica ocorre entre indivíduos da
mesma espécie (Odum, 1988).
3
As habilidades individuais de cada grupo (indivíduos, populações, comunidades)
em responder aos fatores bióticos e abióticos determinam a dominância nos
ecossistemas límnicos (James et al., 2006). Quando espécies de plantas aquáticas
apresentam requerimentos similares e ocupam a mesma posição na coluna d’água a
competição pode ser mais intensa (Gopal & Goel, 1993). A competição por nutrientes
pelos produtores primários ocorre também quando há um incremento nas
concentrações de nutrientes na coluna d’água (Takamura et al., 2003).
Macrófitas submersas podem desenvolver mecanismos estruturais ou fisiológicos
que inibem e/ou reduzem o crescimento não somente das algas epífitas e perifíticas,
como também de outros organismos da comunidade fitoplanctônica e outras espécies de
macrófitas aquáticas. Estruturalmente, podem aumentar a razão superfície/volume, com o
aumento de subdivisões foliares, aumentando a área de absorção de nutrientes (Wetzel,
1993). A formação de dossel facilita a captura de radiação solar, favorecendo a
fotossíntese e contribuindo para formação de refúgio para pastadores (James et al.,
2006), além de sombrear as camadas inferiores da coluna d’água, o que pode conferir
uma vantagem competitiva em relação a outras espécies (Barko et al., 1986).
Uma efetiva estratégia competitiva é a elevada assimilação de nutrientes da
coluna d’água por macrófitas submersas, que reduz a disponibilidade dos mesmos para
o fitoplâncton e para outras macrófitas aquáticas. Além disso, podem também adquirir
nutrientes do sedimento (Rattray et al., 1991), o que lhes confere uma vantagem
competitiva em relação ao fitoplâncton (James et al., 2006).
As habilidades das macrófitas aquáticas submersas em absorver e acumular
nutrientes podem ser importantes no sucesso competitivo, sendo que algumas são
eficientes removedores de nutrientes (James et al., 2006). Alguns estudos demonstram a
capacidade de macrófitas aquáticas em assimilar nutrientes além daquele requerido para
uso imediato. Isto se torna importante quando os nutrientes se encontram em
concentrações limitantes para o crescimento, pois estas podem continuar seus
desenvolvimentos através da mobilização das fontes internas acumuladas (Nichols &
Keeney, 1976; Portielje & Roijackers, 1995).
Além de todos estes mecanismos competitivos, um indivíduo ou população pode
se comportar de forma a reduzir a eficiência de exploração de recursos por outro
indivíduo ou população (Gotelli, 2007). Esta forma de interação competitiva é chamada
4
competição por interferência e um exemplo são as substâncias alelopáticas liberadas
por determinadas espécies de plantas (Lampert & Sommer, 1997; Raven, 2001; Taiz &
Zeiger, 2002).
A definição de alelopatia por Molisch em 1937 incluía todas as interações
bioquímicas, de ações estimulantes e inibitórias. Atualmente, os efeitos negativos das
substâncias alelopáticas têm sido objeto de estudo da maior parte das pesquisas (van
Donk & van de Bund, 2002). As substâncias alelopáticas são compostos químicos que
podem reduzir a habilidade das espécies em responder suficientemente a um fator
estressante (Hanson et al., 2005). Algumas espécies de plantas submersas como
Ceratophyllum demersum L. e Egeria densa Planch. são conhecidas por produzirem e
liberarem substâncias alelopáticas que são capazes de inibir o crescimento do
fitoplâncton e de outras espécies de macrófitas aquáticas (Gross et al., 2003; Nakai et
al., 1996, 1999). Um fato interessante relacionado à competição por interferência é que
as espécies se suprimem mutuamente de forma direta e não apenas indiretamente
através do uso de recurso (Gotelli, 2007).
Os diversos fatores ecológicos podem determinar, portanto, a dominância ou co-
existência de diferentes populações de espécies em ecossistemas aquáticos rasos.
Segundo Scheffer (1998), estes ecossistemas em condições pristinas apresentam
águas claras e uma rica vegetação aquática. Entretanto, o incremento na descarga de
nutrientes altera a dinâmica de funcionamento destes e acarreta em incremento da
turbidez. Com o incremento na turbidez, as macrófitas aquáticas submersas
desaparecem, resultando em predomínio da comunidade fitoplanctônica. Estes estados
de comportamento dos ecossistemas rasos são descritos como estados de equilíbrio
alternativo (Scheffer et al., 1993; Scheffer, 1998).
Vários mecanismos ecológicos como predação, competição, herbivoria podem
estar envolvidos nos estados de equilíbrio alternativo. No entanto, o eixo principal do
sistema de feedback negativo é a relação entre a presença de vegetação submersa e
turbidez da água (Fig. 1) (Scheffer et al., 1993; Scheffer, 1998).
5
Figura 1 – Feedbacks responsáveis pela existência de um estado de equilíbrio alternativo. O
efeito qualitativo de cada rota no diagrama pode ser computado pela multiplicação dos sinais ao longo da
via (Fonte: Sheffer et al., 1993).
A biomassa fitoplanctônica em sistemas vegetados é mantida baixa por uma
combinação de fatores. O sombreamento e a redução na disponibilidade de nutrientes
dissolvidos na coluna d’água devido à assimilação pelas macrófitas e a manutenção de
processos de denitrificação tendem a manter a baixa produtividade fitoplanctônica.
Além disso, a herbivoria pode contribuir para o controle do crescimento fitoplanctônico,
lembrando que estes mesmo herbívoros encontram proteção da predação nos bancos
de macrófitas aquáticas (Scheffer, 1998). A liberação de substâncias alelopáticas
também contribui para a supressão do crescimento algal (Takamura et al., 2003).
O incremento na disponibilidade de nutrientes diminui a limitação por nutrientes,
possibilitando o incremento na produtividade fitoplanctônica e perifítica. O incremento
na biomassa do fitoplâncton acarreta em aumento da turbidez e, adicionalmente, o
incremento na biomassa epifítica e perifítica pode acarretar em redução na performance
das macrófitas submersas (Phillips et al., 1978; Sand-Jensen & Sondergaard, 1981;
Scheffer, 1998; Stephen et al., 2004). O perifíton pode reduzir o crescimento de
6
macrófitas aquáticas interceptando luz e nutrientes que seriam absorvidos pela
superfície das folhas das macrófitas aquáticas (Phillips et al., 1978; Ruesink, 1998).
Ainda, o perifíton pode gerar condições de elevado pH e oxigênio dissolvido próximas a
superfície das folhas, exacerbando assim a depleção de carbono inorgânico e elevado
oxigênio dissolvido criado pelas próprias macrófitas, reduzindo assim, a capacidade
fotossintética das plantas aquáticas (Jones et al., 2000).
O estado de dominância de um ecossistema aquático por fitoplâncton é resultado
de sua característica peculiar de rápido aumento populacional (Paerl, 1988; Legendre,
1990). O incremento de nutrientes é comum em vários ecossistemas costeiros rasos
através da agricultura e de fontes antrópicas contribuindo para o desenvolvimento da
comunidade fitoplanctônica (Justic et al., 1995).
Cientes da existência da teoria do estado de equilíbrio dinâmico, o comportamento
peculiar da lagoa do Campelo, localizada no norte fluminense, nos intriga e requer
especial atenção. Na referida lagoa pode-se observar entre as macrófitas aquáticas
submersas que colonizam praticamente toda a lagoa, uma predominância de E. densa.
Concomitante à dominância de E. densa observa-se uma elevada biomassa
fitoplanctônica (normalmente acima de 15 µgChloa.L
-1
). Esse fato proporciona uma
grande contradição em relação ao conceito de equilíbrio alternativo, o qual resultaria em
águas claras, com predomínio de macrófitas aquáticas, ou em águas túrbidas, com
predomínio de fitoplâncton.
Além disso, a dominância de E. densa em um ecossistema no qual ocorre a
presença de extensos bancos de C. demersum também é um fato interessante, pois C.
demersum é amplamente descrita na literatura como capaz de produzir e liberar
substâncias alelopáticas. Tais substâncias prejudicariam o desenvolvimento de E. densa
impossibilitando a dominância desta espécie. No entanto, isto não ocorre na lagoa do
Campelo e E. densa parece suportar o sombreamento da coluna d’água pelo fitoplâncton
e a presença de possíveis substâncias alelopáticas produzidas e liberadas por C.
demersum.
Desta forma, a lagoa do Campelo e suas comunidades, por suas características
incomuns, instigam-nos à investigação sobre a manutenção desta condição intermediária:
isto é, o incremento na concentração de nutrientes resultaria em estado túrbido e domínio
da comunidade fitoplanctônica, ou Egeria densa mantém seu potencial competitivo sobre
7
C. demersum e a comunidade fitoplanctônica mesmo com o incremento da concentração
de nutrientes disponíveis? Para obter respostas a estas questões, optou-se pelo
desenvolvimento de experimentações utilizando E. densa em condições semi-
controladas. Utilizando os resultados obtidos foi possível inferência cautelosa sobre o
processo de co-existência entre E. densa, C. demersum e comunidade fitoplanctônica
observado na lagoa do Campelo.
Ambientes em estado intermediário são raros (Scheffer, 1998), e o entendimento
sobre potenciais processos competitivos entre macrófitas aquáticas e comunidade
fitoplanctônica, sob diferentes concentrações de nutrientes inorgânicos dissolvidos,
poderá fornecer informações sobre o estado em que se encontra a lagoa do Campelo,
que atualmente exibe exuberantes bancos de E. densa e C. demersum e densas
populações fitoplanctônicas. A geração de informações acerca dos diferentes e
possíveis cenários em que se encontrará a lagoa do Campelo poderá subsidiar ações
de manejo e conservação não somente na própria lagoa, mas em todas as lagoas da
região norte fluminense, pois estas apresentam características semelhantes, tais como
baixa profundidade, crescimento de macrófitas aquáticas e potencial incremento na
disponibilidade de nutrientes devido a diferentes ações antrópicas.
Além disso, o desenvolvimento de estudos utilizando macrófitas aquáticas é
importante devido à grande relevância desses organismos em ecossistemas aquáticos e
aos atuais problemas relacionados à invasão de espécies e exclusão de algumas outras
espécies nativas de plantas aquáticas (Mony et al., 2007).
8
2. HIPÓTESES
As hipóteses testadas foram:
Hipótese 1:
A adição de nutrientes (nitrogênio e fósforo) altera o desenvolvimento da macrófita
aquática submersa E. densa.
Hipótese 2:
A presença de possíveis competidores interfere no padrão de crescimento da
macrófita aquática submersa E. densa.
Hipótese 3:
A sazonalidade (variação de temperatura e intensidade luminosa) influencia o
crescimento da macrófita aquática submersa E. densa.
Hipótese Alternativa:
Na ausência de relação com possíveis competidores, em condições de maiores
teores de nutrientes e no período do ano em que há maior disponibilidade luminosa e
temperaturas mais elevadas a macrófita aquática submersa E. densa apresenta maior
padrão de crescimento.
9
3. OBJETIVOS
Objetivo Geral:
Avaliar o crescimento da macrófita aquática E. densa (Planchon) na presença
de potenciais competidores e sob influência do enriquecimento de nutrientes em
diferentes épocas do ano, de forma a entender a dinâmica de desenvolvimento
desta macrófita na lagoa do Campelo.
Objetivos Específicos:
Avaliar a influência do incremento na concentração de nitrogênio e fósforo nas
potenciais relações competitivas entre os principais “organismos” produtores da
lagoa do Campelo (E. densa, Ceratophyllum demersum e comunidade
fitoplanctônica), sob condições semi-controladas. Tais avaliações possibilitarão
inferir sobre as conseqüências do processo de eutrofização sobre tais
comunidades e sobre o posicionamento da lagoa do Campelo nos estágios do
equilíbrio alternativo proposto por Scheffer et al. (1993).
Avaliar diferenças no crescimento de E. densa, em presença dos potenciais
competidores e sob condições de disponibilidade crescentes de nutrientes em
épocas do ano distintas (verão e inverno), a fim de verificar modificações no
padrão de crescimento em função da sazonalidade.
10
4. MATERIAL E MÉTODOS
4.1 - LOCAL DE COLETA
A lagoa do Campelo (41º 11’ 29” O e 21º 39’ 38” S), com uma área superficial de
aproximadamente 12 km
2
é uma das maiores lagoas na região Norte Fluminense. Esta
lagoa está situada na porção norte do delta do rio Paraíba do Sul, entre os municípios de
Campos dos Goytacazes e São Francisco do Itabapoana (Fig. 2). As regiões marginais
desta lagoa são intensamente colonizadas pela macrófita aquática emersa Typha
domingensis. Nas margens, ainda são encontrados outros tipos de macrófitas como as
flutuantes Eichhornia crassipes, Eichhornia azurea e Salvinia auriculata, a submersa
Utricularia foliosa, as flutuantes enraizadas Nymphaea sp. e Nymphoides indica e a
emersa Eleocharis acutangula. Bancos mistos ou monoespecíficosa de macrófitas
aquáticas submersas das espécies E. densa (Fig. 3) e C. demersum (Fig. 4) colonizam
praticamente toda a lagoa.
Figura 2. Representação do Estado do Rio de Janeiro, em destaque a lagoa do Campelo e seus canais.
A expansão dos bancos de macrófitas aquáticas nos últimos anos na lagoa do
Campelo foi acentuada devido às obras de drenagens realizadas pelo DNOS
(Departamento Nacional de Obras e Saneamento). Como conseqüência, a lagoa teve
11
sua coluna d’água reduzida, prejudicando a mais importante atividade econômica do
local, a pesca (Bernardes & Barroso, 1995). A profundidade média em período de maior
precipitação pluviométrica gira em torno de 1,5 m e no período de seca, de 0,8 m.
O aporte de água doce na lagoa do Campelo é mantido principalmente pelo canal
do Vigário que interliga a lagoa com o rio Paraíba do Sul e através do lençol freático e da
precipitação pluviométrica. A relativa salinidade encontrada na lagoa do Campelo até
meados de 2001 era proporcionada pela discreta descarga de água salobra através do
canal Antônio Rezende, especialmente em períodos de seca. No entanto, a construção
de um dique na porção inicial do canal Antônio Rezende interrompeu o afluxo de água
salobra, permitindo somente o efluxo de água da lagoa, além de proporcionar maior
acúmulo de água doce.
4.2 - OBJETOS DE ESTUDO
A macrófita aquática submersa enraizada Egeria densa, descrita por Planchon
em 1849, é nativa da América do Sul. Esta espécie foi introduzida em outras partes do
mundo devido à sua utilização em ornamentação, aqüacultura e prevenção de malária
através da aeração de tanques (Fig. 3) (Cook & Urmi-König, 1984).
Figura 3 – Imagem representativa da macrófita aquática submersa Egeria densa (Planchon).
(Fonte:http://homepage.ntlworld.com/g.skuse/fishsite%20images/plant%20pics/egeria%20densa
%20large.jpg).
12
Estudos realizados com esta planta demonstraram a sua grande tolerância a
ambientes alcalinos e com elevada turbidez, exigindo pouca radiação subaquática (Bini
et al., 1999). Esta espécie possui um rápido crescimento e elevada produtividade
primária (Chagas, 2005) apresentando, em ambientes favoráveis, a formação de
bancos monoespecíficos, comprometendo, em alguns casos, a diversidade do local
(Hamoroto & Ikusima, 1988).
Assim como as outras plantas da família Hydrocharitaceae, E. densa apresenta
elevada capacidade fotossintética, alta capacidade de dispersão de fragmentos
vegetativos e alta sobrevivência (Kahara & Vermaat, 2003).
Algumas outras espécies submersas como Ceratophyllum demersum possuem
características similares, apresentando semelhantes taxas de crescimento, formação de
dossel e bancos mono-específicos, além de habitarem a mesma profundidade na
coluna d’água (Hofstra et al., 1999). Estas espécies têm sido descritas como
problemáticas em lagos de várias regiões do mundo. Através da exclusão competitiva,
elas eliminam as espécies nativas e passam a dominar o ambiente (Howard-Williams,
1993).
Figura 4 – Imagem representativa da macrófita aquática submersa Ceratophyllum demersum L.
(Fonte: http://www.roslinyakwariowe.pl/baza/ceratophyllum_demersum/obraz.bsh).
A macrófita aquática Ceratophyllum demersum (Lodo) pertence à família
Ceratophyllaceae (Fig. 4). Seu desenvolvimento é herbáceo com folhas escuras, não
13
apresenta raízes verdadeiras, porém, pode possuir folhas modificadas (rizóides) que
auxiliam na fixação e absorção de nutrientes. Esta espécies é monóica e, geralmente,
seu período de floração estende-se de março a abril, sendo que as flores se
desenvolvem totalmente imersas na água (Pott & Pott, 2000; Costa et al., 2005).
Em relação à comunidade fitoplanctônica da lagoa do Campelo, a classe de
espécies que apresenta maior representatividade é a Cyanophyceae, sendo dominante
ao longo de toda lagoa. Esta classe chegou a representar no período chuvoso de 2002,
até 90,4% da densidade total. Os gêneros mais comuns foram Cylindrospermopsis,
Glaucospira, Synechocystis, Microcystis, Pseudoanabaena e Snowella (Fragoso, 2007).
4.3 – PREPARAÇÃO DO EXPERIMENTO
4.3.1 – ÁGUA DA LAGOA DO CAMPELO E A COMUNIDADE
FITOPLANCTÔNICA
Os locais de coleta das macrófitas aquáticas e amostras da comunidade
fitoplanctônica foram escolhidos aleatoriamente na parte central da lagoa do Campelo.
Nas unidades experimentais em que se almejou verificar as possíveis
interferências da comunidade fitoplanctônica da lagoa do Campelo no crescimento da
macrófita submersa E. densa, amostras de água da referida lagoa foram utilizadas. 150L
de água da lagoa do Campelo foram coletados com auxílio de balde e transportados à
casa de vegetação onde foram realizados os experimentos em galões de 50L. Na água
coletada, portanto, havia uma representação da comunidade fitoplanctônica local. A
tentativa de minimizar a interferência da comunidade zooplanctônica sobre a comunidade
fitoplanctônica através do processo de filtração em rede de plâncton de 70µm não foi
bem sucedida em função da elevada retenção da própria comunidade fitoplanctônica.
Sendo assim, foi decidido não filtrar as amostras de água da lagoa do Campelo utilizadas
no experimento. Ainda de acordo com observações prévias, não ocorreu alteração na
densidade da comunidade zooplanctônica, o que poderia comprometer os resultados
obtidos.
14
4.3.2 – AS MACRÓFITAS
As macrófitas aquáticas utilizadas nos experimentos, Egeria densa e
Ceratophyllum demersum, também foram provenientes da Lagoa do Campelo, de pontos
próximos à coleta de água. A macrófita aquática E. densa, por ser dominante, não
necessitou de grandes esforços amostrais em sua coleta, que foi realizada com auxilio de
uma âncora. Já a macrófita aquática C. demersum pôde ser coletada diretamente da
coluna d’água com as mãos.
O material vegetal foi transferido para caixas plásticas com água do local (Fig. 5) e
transportados até o laboratório onde foi cuidadosamente lavado para retirada da
comunidade perifítica.
Figura 5 – Material vegetal transferido em caixas plásticas.
Para os experimentos foram utilizadas porções apicais de 10cm de comprimento
de ambas as macrófitas aquáticas. No caso de C. demersum que emite vários talos
secundários, a triagem do material utilizado exigiu um pouco mais de cuidado, sendo
utilizadas apenas as porções apicais do talo principal que continham números
semelhantes de ramos secundários (dois ou três no máximo). Nos tratamentos em que
havia macrófitas aquáticas, cada unidade experimental recebeu cinco talos das espécies
vegetais.
15
Simultaneamente à realização dos experimentos, quinze porções apicais de cada
uma das espécies de macrófitas aquáticas, E. densa e C. demersum, foram divididas em
triplicata, secas em estufa de circulação a 60
o
C e pesadas para avaliação no tempo inicial
de biomassa seca e quantificação do conteúdo de carbono, nitrogênio e fósforo.
4.3.3 – PREPARAÇÃO DAS SOLUÇÕES DE CULTIVO
Nas unidades experimentais em que estiveram presentes apenas macrófitas
aquáticas foi adaptada uma solução de cultivo para macrófitas submersas proposta por
Smart & Barko (1985) e Hoagland & Arnon (1938). A utilização de duas soluções de
cultivo se deve ao fato de que para a preparação da solução de macronutrientes proposta
por Hoagland & Arnon (1938) são necessários sais de alta solubilidade que contém
nitrogênio. Como este nutriente apresentou suas concentrações alteradas no presente
estudo, decidiu-se não utilizar esta solução para macronutrientes. Portanto, a solução
proposta por Smart & Barko (1985) para macronutrientes e a proposta por Hoagland &
Arnon (1938) para micronutrientes foram utilizadas neste experimento. As composições
das soluções nutritivas encontram-se a seguir e os respectivos volumes adicionados
encontram-se em Apêndice.
Solução nutritiva de Hoagland & Arnon (1938):
Inicialmente, preparou-se uma solução individual para cada micronutriente com
suas respectivas concentrações:
* MnSO
4
.2H
2
O => 1,1905g em 100ml de H
2
O Milli-Q
* ZnSO
4
.7H
2
O => 160,93mg em 100ml de H
2
O Milli-Q
* CuSO
4
.5H
2
O => 52,40mg em 100ml de H
2
O Milli-Q
* H
3
BO
4
=> 1972,48mg em 100ml de H
2
O Milli-Q
* NH
4
Mo
7
O
24
.4H
2
O => 121,11mg em 100ml de H
2
O Milli-Q
Para obter-se a solução estoque adicionou-se alíquotas de 10ml de cada estoque
individual a um volume 950ml de água Milli-Q.
16
A solução estoque de Ferro+EDTA foi preparada separadamente:
* EDTA => 11,91g em 400ml de H
2
O mili-Q
* FeCl
3
=> 5,19g em 400ml de H
2
O mili-Q
As duas soluções individuais foram adicionadas e completou-se o volume para
1000ml. Da solução de Fe+EDTA foi adicionado 1ml para cada litro de solução de cultivo,
e como nas unidades experimentais foram utilizados 7L a adição da solução de Fe+EDTA
foi de 7ml.
Composição da solução nutritiva de Smart & Barko (1985):
Para a obtenção desta solução nutritiva foram preparadas soluções estoques
individuais de cada macronutriente. As adições destas soluções foram realizadas
separadamente em cada unidade experimental até atingir a concentração recomendada
pelos autores:
* CaCl2.2H2O => 9,17g em 100ml de H
2
O mili-Q
* MgSO4.7 H
2
O => 34g em 500ml de H
2
O mili-Q
* NaHCO3 => 29,2g em 500 ml de H
2
O mili-Q
* KHCO3 => 7,7g em 500ml de H
2
O mili-Q
4.3.4 – PREPARAÇÃO DA SOLUÇÃO ESTOQUE DE NITROGÊNIO E
FÓSFORO
Os dados iniciais e que foram tomados como base para a concentração de
nitrogênio e fósforo semelhante à da lagoa do Campelo foram obtidos através de uma
coleta prévia na própria lagoa e através de dados obtidos por Chagas (2005). As adições
de nutrientes foram realizadas somente no início do experimento. Os teores de nitrogênio
amoniacal e de nitrato na lagoa do Campelo estiveram próximos a 2µmol.L
-1
, sendo
considerado o valor total de nitrogênio inorgânico dissolvido (NID) inicial de 4 µmol.L
-1
. O
teor de orto-fosfato verificado inicialmente na Lagoa do Campelo foi de 0,8µmol.L
-1
. Na
17
adição de NID e de fosfato foram utilizados NH
4
NO
3
e KH
2
PO
4
, respectivamente. As
concentrações das soluções estoques preparadas estão relacionadas a um volume de 7L
de água, que foi o volume utilizado nas unidades experimentais.
Solução estoque de NID
NH
4
NO
3
=> 80,5mg em 1000ml de H
2
O mili-Q
Cada 1ml da solução contém 1µmol de NH
4
NO
3
Solução estoque de KH
2
PO
4
KH
2
PO
4
=> 136,1mg em 1000ml de H
2
O mili-Q
Cada 1ml da solução contém 1µmol de KH
2
PO
4
4.3.5 – MONTAGEM DAS UNIDADES EXPERIMENTAIS
Os experimentos foram realizados em casa de vegetação localizada no campus da
Universidade Estadual do Norte Fluminense (UENF), na cidade de Campos dos
Goytacazes, RJ.
As unidades experimentais adotadas foram potes de plástico, que foram dispostos
aleatoriamente em uma mesa para evitar qualquer influência tendenciosa. Todas as
unidades foram igualmente encapadas com um tipo de papel de coloração parda para
evitar entrada de luz lateralmente, e aeradas com compressores de ar para promover
uma circulação de água dentro de cada pote e facilitar as trocas gasosas com o ambiente
(Fig. 6).
18
Figura 6 – Imagem do experimento realizado no verão. Todas as unidades experimentais foram lateralmente
envolvidas com papel e areadas com compressores. Os tratamentos estão aleatorizados.
4.4 – O EXPERIMENTO
4.4.1 – PERÍODOS DO ANO
Para obtenção de resultados que satisfizessem os objetivos propostos neste
presente estudo foram realizados experimentos idênticos em dois períodos distintos do
ano, entre os quais há uma distinção histórica e clara de variáveis como temperatura do
ar e radiação solar. Segundo dados fornecidos pelo convênio PESAGRO/UENF, a
temperatura média diária entre o período de 1997 e 2006 nos meses de janeiro e
fevereiro foi de 25,8 ºC, enquanto no mesmo período nos meses de junho e julho a
temperatura média diária foi de 20,4 ºC. Em relação à radiação solar, a média diária entre
os meses de janeiro e fevereiro no período de 1997 e 2006 foi de 261,4W.m
2
. Já nos
meses de junho e julho do mesmo período a média diária foi de 149,1W.m
2
(Fig. 7).
Considerando os dados obtidos de médias de temperaturas do ar e radiações solares
19
diárias e acreditando-se que essas variáveis podem influenciar no crescimento da
macrófita aquática E. densa optou-se por realizar os experimentos em dois períodos
distintos do ano: verão, entre os meses de janeiro e fevereiro de 2007; e inverno, em
junho de 2007.
Os dados referentes à temperatura média nos dias de experimentação em cada
período do ano de 2007 foram coletados do site do Instituto Nacional de Meteorologia e
estão em anexo.
As datas de realização dos experimentos foram determinados de acordo com
diversos fatores, dentre eles a logística de possibilidade de ida a lagoa do Campelo e
questões climatológicas, como as intensas chuvas no mês de Janeiro de 2007.
19
20
21
22
23
24
25
26
27
Janeiro
Fevereiro
Março
Abril
Maio
Junho
Julho
Agosto
Setembro
Outubro
Novembro
Dezembro
Meses
Temperatura (oC)
140,00
160,00
180,00
200,00
220,00
240,00
260,00
Radiação Solar (W.m
-2
)
Temperatura
(ºC)
Radiação Solar
(W.m-2)
Figura 7 - Médias mensais de temperatura e radiação solar na região de Campos dos Goytacazes no
período de 1997 a 2006. (Fonte: Inmet)
4.4.2 – TRATAMENTOS
Em cada período foram montados experimentos fatoriais com quatro tratamentos,
sob três concentrações distintas de nutrientes, e em triplicata. O primeiro tratamento foi o
controle com a presença de E. densa apenas; o segundo com E. densa e C. demersum;
o terceiro com E. densa e comunidade fitoplanctônica; e o quarto com E. densa, C.
demersum e comunidade fitoplanctônica da Lagoa do Campelo.
20
Em cada tratamento citado foram admitidas três concentrações diferentes de
nitrogênio e fósforo. Uma concentração foi a mesma da Lagoa do Campelo, que foi
tomada como controle. Outra concentração foi duas vezes maior (2x) e a terceira de
cinco vezes maior (5x) em relação ao controle (Fig. 8). Nas adições de nutrientes foram
utilizadas as soluções estoque de nitrogênio e fósforo descritas anteriormente, sendo que
as quantidades estão em apêndice. As concentrações propostas são baseadas em
observações de estudos previamente realizados (James et al., 1999, 2006).
Figura 8 – Esquema representativo dos três tratamentos utilizados nos experimentos e suas respectivas
concentrações de nitrogênio e fósforo. As diferentes cores indicam diferentes tratamentos. Nota: sem adição
(PO
4
-3
=0,8µmol.L
-1
, NID=4µmol.L
-1
); 2x (PO
4
-3
=1,6µmol.L
-1
, NID =8µmol.L
-1
) e 5x (PO
4
-3
=4,0µmol.L
-1
,
NID =20µmol.L
-1
).
Nos tratamentos em que houve somente macrófitas aquáticas foram utilizadas as
soluções de cultivo adaptadas descritas anteriormente e água destilada. Já nos
tratamentos em que houve a presença de exemplares da comunidade fitoplanctônica da
Lagoa do Campelo foi utilizada água desta lagoa.
Todas as unidades experimentais apresentaram cinco (5) porções apicais de 10cm
de E. densa previamente cortadas. Os fragmentos foram colocados na água, sem haver
o plantio. Em um experimento complementar realizado em março de 2008 não foi
verificada influência da competição intra-específica entre os ramos de E. densa. No
referido experimento adotou-se dois tratamentos: um com 5 (cinco) e outro com 10 (dez)
ramos apicais de E. densa. Os resultados deste experimento complementar estão em
apêndice (Tab. LVI). Nos tratamentos em que houve a presença de C. demersum foram
utilizados 5 (cinco) porções apicais de 10cm desta macrófita.
21
4.4.3 – AMOSTRAGENS
Em períodos de intervalo predeterminados de 1, 2, 4, 9, 12 e 15 dias após o início
do experimento foram realizadas amostragens de água em cada unidade experimental.
Um volume de 70ml de água foi filtrado em filtros Millipore AP15. Este volume foi adotado
de acordo com experimentos pilotos, uma vez que em algumas situações houve
entupimento dos filtros pela comunidade fitoplanctônica. As amostras de água foram
armazenadas em frascos de polietileno no freezer para determinações posteriores das
concentrações de fósforo e nitrogênio inorgânicos. Os filtros utilizados na filtração de
amostras de água das unidades que continham fitoplâncton foram armazenados no
freezer para posterior determinação de biomassa fitoplanctônica.
Ainda, nestes mesmos intervalos foram medidas as variáveis físico-químicas como
pH, temperatura e radiação fotossinteticamente ativa (RFA), diretamente nos potes, com
auxílio de equipamentos portáteis como Instrutherm pH-720, Oxímetro YSI 55 e Li-Cor
Model Li 250 Light Meter.
4.4.4 - PROCESSAMENTO DO MATERIAL VEGETAL
Completados os 15 dias de experimento as macrófitas aquáticas foram retiradas
das unidades experimentais, medidas com régua e acondicionadas em sacos de papel,
secas em estufa de circulação a 60
o
C e pesadas para avaliação de biomassa seca por
unidade experimental.
O material vegetal seco foi moído e processado em liquidificador, e armazenado
em sacos plásticos para posteriores quantificações dos conteúdos de carbono, nitrogênio
e fósforo, para verificar a assimilação e acúmulo destes nutrientes pelas macrófitas
aquáticas.
22
4.5 – ANÁLISES QUÍMICAS
4.5.1 – ÁGUA
As concentrações de nitrito, nitrogênio amoniacal e orto-fosfato foram
determinadas de acordo com Carmouze (1994). Devido aos problemas logísticos como a
quebra de equipamento FIA, a determinação de nitrato das amostras de água das
unidades experimentais foi impossibilitada.
Os filtros (Millipore AP15) armazenados foram utilizados na quantificação de
clorofila a, que foi extraída em etanol a 90% e lida em espectrofotômetro (Nusch, 1980).
Os dados obtidos foram tomados como medidas da biomassa fitoplanctônica presente
nas unidades experimentais.
4.5.2 – MACRÓFITAS
Os teores de fósforo total foram determinados através do método colorimétrico
(azul de molibdênio), sendo as amostras de cada unidade experimental subdivididas em
triplicatas analíticas. Alíquotas de 0,20g do material seco e moído foram calcinados a
550ºC. As cinzas foram lavadas com ácido clorídrico 1N e posteriormente aquecidas e
diluídas. Após esses procedimentos realizou-se uma digestão ácida e leitura no
espectrofotômetro (UV-Vis 160-A, Shimadzu) a 885nm. Essa metodologia é simples,
pois na liberação do fósforo retido no material particulado não são utilizados ácidos
fortes concentrados, nem substâncias tóxicas. Além disso, consiste em uma
metodologia de ótima sensibilidade, reprodutibilidade e baixo custo (Selig et al., 2002
apud Pompêo & Moschini-Carlos, 2003).
As determinações dos teores de carbono orgânico e nitrogênio orgânico foram
realizadas através de combustão em Analisador Elementar CHN/S Perkin Elmer 2400.
23
4.6 – TRATAMENTO ANALÍTICO E ESTATÍSTICO
Nas análises de nutrientes na água foram adotadas 3 (três) réplicas analíticas.
Os resultados dos comprimentos dos ramos, de biomassa seca e de conteúdo de
carbono, nitrogênio e fósforo obtidos após o término dos experimentos foram comparados
entre si e com aqueles obtidos inicialmente. Dessa forma, foram realizadas observações
sobre possíveis interferências no crescimento e desenvolvimento da macrófitas aquática
submersa E. densa.
As análises dos comprimentos e massas secas da macrófita E. densa foram feitas
com base nas médias dos comprimentos e massas dos cinco talos da macrófita contidos
em cada unidade experimental. No caso de C. demersum foram obtidas apenas as
massas.
As médias das massas obtidas por unidade experimental foram utilizadas na
conversão de unidades de massa, gramas, para unidade de biomassa, mg.L
-1
.
O alongamento dos talos de E. densa por dia foi calculado através da divisão das
médias dos comprimentos finais dos talos pelo número de dias dos experimentos (15
dias).
As taxas de crescimento relativo (TCR) foram calculadas utilizando-se a fórmula:
(ln W
f
– ln W
i
).t
-1
; onde W
f
e W
i
são os pesos secos finais e iniciais dos talos de E. densa,
respectivamente, e t é o período do experimento em dias.
A biomassa fitoplanctônica, expressa em µg.L
-1
, foi obtida em cada dia de
amostragem, sendo realizada uma média geral por período para cada tratamento.
O procedimento analítico para determinação de fósforo nas macrófitas aquáticas
incluiu duas leituras em triplicata para cada unidade experimental.
Em relação à análise dos teores de carbono e nitrogênio orgânicos nas plantas, foi
realizada apenas uma leitura para cada unidade experimental.
Para melhor avaliação dos resultados de nutrientes (C, N e P) nas plantas os
dados foram expressos em termo do conteúdo de cada nutriente em relação à massa de
cada unidade experimental.
As razões C:N, C:P e N:P foram calculadas numa base molar (mmol.g
-1
).
Os resultados referentes a cada unidade experimental foram agregados por
tratamento e obtidas médias por tratamento.
24
Para comparação do efeito da presença de possíveis competidores, das
diferentes concentrações de nitrogênio e fósforo, e de dois períodos distintos do ano,
verão e inverno, no crescimento das macrófitas aquáticas e da comunidade
fitoplanctônica foi realizado um teste F-estatístico para análise de variância Three-Way
(Anova) entre os resultados de biomassa obtidos. Esta análise foi realizada também
com os resultados de crescimento de E. densa e com os resultados de carbono,
nitrogênio e fósforo orgânicos nas duas macrófitas aquáticas, E. densa e C demersum.
Em alguns casos, quando houve diferenças significativas entre períodos do ano,
foram realizadas análises Anova Two-Way em cada período distintamente.
Todas as análises estatísticas foram realizadas no programa R-System versão
2.5.1, sendo o nível de significância adotado de 95%.
Os gráficos mostram os desvios padrões e foram plotados com auxilio dos
programas Microsoft Office Excel 2003 e Statistica 6.0.
25
5 – RESULTADOS
5.1 – VARIÁVEIS FÍSICO-QUÍMICAS
As características físico-químicas como pH, temperatura da água e radiação
fotossinteticamente ativa (RFA) da lagoa do Campelo não apresentaram, em geral,
grandes variações quando comparadas às unidades experimentais, em ambos os
períodos estudados (verão e inverno) (Tabela 1).
Tabela I - Resultados das variáveis físico-químicas na água da lagoa do Campelo e nas unidades
experimentais (U.E.) em cada período do ano estudado (verão e inverno de 2007). As informações
referentes às U.E. estão expressas como média geral. RFA – Radiação fotossinteticamente ativa.
Verão Inverno
Lagoa do C. U.E. Lagoa do C. U.E.
pH 8,92 8,64 8,61 8,20
Temperatura (
ºC
) 29,8 29,9 23,9 24,70
RFA
(
µmol.Fótons.
m-2
.s
-1
)
1341,96 1442,97 610,21 593,47
As variáveis temperatura e radiação fotossinteticamente ativa nas unidades
experimentais mostraram ainda uma variação significativa entre os períodos do ano em
que foram realizados os experimentos: verão e inverno (Fig 9 e 10).
26
Median
Min-Max
Verão Inverno
24
25
26
27
28
29
30
31
32
Temperatura (
o
C)
Figura 9 - Temperatura mediana nas unidades experimentais em dois períodos do ano, verão e inverno de
2007 (n=36).
Median
Min-Max
Verão Inverno
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1800
RFA (µmols.Fótons.m
2
.s
-1
)
Figura 10 - Radiação Fotossinteticamente Ativa (RFA) mediana nas unidades experimentais em dois
períodos do ano, verão e inverno de 2007 (n=36).
Já os valores de pH não foram significativamente diferentes entre os períodos do
ano, verão e inverno, sendo possível observar através da Figura 11 uma sobreposição
entre os valores máximos e mínimos.
27
Median
Min-Max
Verão Inverno
7,4
7,6
7,8
8,0
8,2
8,4
8,6
8,8
9,0
9,2
9,4
9,6
9,8
pH
Figua 11 - pH mediano nas unidades experimentais em dois períodos do ano, verão e inverno de 2007
(n=36).
O valor médio de incidência de RFA no verão foi de 1442,97µmolFótons.m
-2
.s
-1
,
variando entre 1048,36µmolFótons.m
-2
.s
-1
e 1719,1µmolFótons.m
-2
.s
-1
, enquanto no
inverno a média foi de 593,47µmolFótons.m
-2
.s
-1
variando entre 470,4µmolFótons.m
-2
.s
-1
e 728,6µmolFótons.m
-2
.s
-1
(Fig. 12). Seguindo o padrão de variação da RFA, a
temperatura no verão foi maior que no inverno, apresentando médias de 29,9 ºC no verão
e de 24,7 ºC no inverno (Fig. 13).
0
400
800
1200
1600
0 2 4 6 8 10 12 14 16
Dias
RFA (
µ
µ
µ
µ
molFótons.m
2
.s
-1
)
INVERNO
VERÃO
Figura 12 –Radiação Fotossinteticamente Ativa (RFA) média nas unidades experimentais em dois
períodos do ano, verão e inverno de 2007 (n=36). As barras indicam os desvios padrões.
28
24
25
26
27
28
29
30
31
32
0 2 4 6 8 10 12 14 16
Dias
Temperatura (
o
C)
INVERNO
VERÃO
Figura 13 – Temperaturas médias nas unidades experimentais em dois períodos do ano, verão e inverno
de 2007 (n=36). As barras indicam os desvios padrões.
Os valores de pH na água das unidades experimentais não diferiram
significativamente (p>0,05) ao longo do tempo entre as unidades experimentais de
diferentes tratamentos, nem mesmo entre períodos do ano, verão e inverno,
apresentando média geral de 8,64 no verão e 8,20 no inverno (Fig. 14). Desta forma, os
dados de pH foram expressos como média geral por data de amostragem e não por cada
tratamento. Ao longo do experimento pôde-se observar uma tendência ao ligeiro
incremento nos valores de pH nos primeiros dias (até o segundo dia no verão e até o
quarto dia no inverno) e após, uma diminuição paulatina, encontrando-se os menores
valores (em torno de 7,7) no último dia de observação em ambos períodos estudados.
7,00
7,50
8,00
8,50
9,00
9,50
10,00
0 2 4 6 8 10 12 14 16
Dias
pH
INVERNO
VERÃO
Figura 14 – Valores de pH médios nas unidades experimentais em dois períodos do ano, verão e inverno
(n=36). As barras indicam os desvios padrões.
29
5.2 – CRESCIMENTO (ALONGAMENTO), BIOMASSA e NUTRIENTES
EM E. densa.
5.2.1 – CRESCIMENTO
Os resultados do alongamento dos talos de E. densa durante os experimentos
realizados no verão e no inverno são mostrados na tabela II.
Os resultados evidenciam que os potencias competidores afetam o alongamento
de E. densa, uma vez que sozinhas, apresentaram maiores valores de alongamento
dos talos em relação aos tratamentos com C. demersum e comunidade fitoplanctônica.
Além disso, a adição de nutrientes também afetou o alongamento, sendo que o
enriquecimento em duas vezes favoreceu o maior alongamento em relação à 5x.
Tabela II – Alongamento médio (cm.d
-1
) dos talos de E. densa nos diferentes tratamentos dos
experimentos realizados em períodos distintos, verão e inverno de 2007. As letras indicam os
agrupamentos estatísticos entre os tratamentos em um mesmo período de estudo.
Tratamentos Verão Inverno
E S/ AD
0,347 b 0,400 b
E 2x
0,517 d 0,537 c
E 5x
0,310 a/b 0,319 b
E+F S/ AD
0,405 b/c 0,358 b
E+F 2x
0,481 c/d 0,497 c
E+F 5x
0,270 a 0,275 a
E+C S/ AD
0,250 a 0,184 a
E+C 2x
0,249 a 0,286 a/b
E+C 5x
0,307 a/b 0,303 a/b
E+F+C S/ AD
0,281 a 0,259 a
E+F+C 2x
0,282 a 0,358 b
E+F+C 5x
0,224 a 0,237 a
Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C. demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P;
5x=adição de 5x N e P.
Os tamanhos de talo alcançados após os períodos experimentais, tanto no verão
quanto no inverno, para todos os tratamentos, apresentaram diferenças significativas de
comprimento em relação ao tamanho inicial (Tabela em apêndice A-XXXIX e A-XL).
30
As figuras 15 e 16 mostram as medianas de crescimento em comprimento de E.
densa em cada tratamento no verão e no inverno, respectivamente. Os maiores
comprimentos dos talos de E. densa, em ambos os períodos, foram observados quando
na ausência de competidores e em adição de nutrientes em 2x, havendo um aumento
máximo de 78,6% no verão (17,86cm) e de até 82,4% no inverno (18,24cm). Em
contrapartida, quando na presença de C. demersum o crescimento dos talos de E.
densa foram muito mais reduzidos.
Median
Min-Max
Eg. S/ AD
Eg. 2X
Eg. 5X
E+F S/ AD
E+F 2X
E+F 5X
E+C S/ AD
E+C 2X
E+C 5X
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
Tratamentos
2
3
4
5
6
7
8
9
Crescimento (cm)
Figura 15 – Crescimento mediano dos talos de E. densa, após 15 dias, em cada tratamento no verão de
2007 (Inicial = 10cm; n=15).
Median
Min-Max
Eg. S/ AD
Eg. 2X
Eg. 5X
E+F S/ AD
E+F 2X
E+F 5X
E+C S/ AD
E+C 2X
E+C 5X
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
Tratamentos
2
3
4
5
6
7
8
9
Crescimento (cm)
Figura 16 – Crescimento mediano dos talos de E. densa, após 15 dias, em cada tratamento no inverno de
2007 (Inicial = 10cm; n=15). Nota para Figuras 15 e 16: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C. demersum;
S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P.
31
O menor comprimento dos talos de E. densa observado no verão foi de 13,14cm,
31,4% maior que o inicial, quando na presença de C. demersum e fitoplâncton em
adição de 5x a concentração de nitrogênio e fósforo. Já no inverno, o menor
crescimento foi de 24,4%, observado no tratamento em que havia C. demersum sem
adição de nutrientes (12,44cm).
Utilizando-se destes dados de crescimento (Tab. II, Fig. 15 e 16) foram
realizados testes estatísticos. A tabela III apresenta os graus de liberdade, os
quadrados médios, os valores de F e as probabilidades.
A análise de Variância Three-Way indicou que, tanto no verão quanto no inverno,
as concentrações de nutrientes utilizadas, bem como o tipo de competidor a que foram
expostos os talos de E. densa influenciam no seu crescimento. O resultado da interação
entre os fatores “Concentração” e “Competidor” foi significativa, o que impossibilitou a
avaliação dos efeitos independentemente, identificando uma relação de interferência
entre os fatores. Ou seja, o crescimento dos talos de E. densa foi maior ou menor na
presença de determinado “Competidor” dependendo da concentração de nutrientes a
que foi exposta.
Na mesma análise não se observou diferenças significativas entre os fatores,
“Concentração” e “Competidor” e os diferentes períodos do ano em que foram
realizados os experimentos. Isto mostra que a influência dos fatores no crescimento dos
talos de E. densa foi independente do período do ano.
Tabela III - Anova Three-Way dos dados de crescimento de E. densa assumindo interação entre os
fatores: Concentração (Conc), Competidor (Compet) e Período do ano (Per): verão e inverno de 2007.
GL QM F P(>F)
Conc
2 21.268 56.4828 2.445e-13 ***
Compet
3 21.416 56.8763 7.846e-16 ***
Per
1 0.222 0.5902 0.44611
Conc:Compet
6 5.388 14.3091 2.858e-09 ***
Conc:Per
2 1.130 3.0014 0.05913 .
Compet:Per
3 0.407 1.0809 0.36612
Conc:Compet:Per
6 0.390 1.0359 0.41404
Residuals
48
0.377
Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
32
5.2.2 – BIOMASSA
Em geral a biomassa de E. densa obtida após os períodos experimentais foi
maior nos tratamentos com qualquer adição de nutrientes em que não havia
competidores ou em presença somente da comunidade fitoplanctônica. Em
contrapartida, as menores biomassas foram encontradas nos tratamentos em que havia
C. demersum, sendo observados até mesmo redução de biomassa de E. densa em
relação ao tempo inicial (Fig. 17 e 18). Os cálculos das taxas de crescimento relativo
(TCR) envolvem a biomassa acumulada pelos talos de E. densa, sendo que estas taxas
consistem em importantes alternativas de avaliação de estoque em biomassa pela
macrófita aquática (Tabela IV).
Tabela IV – Taxa de crescimento relativo (dia
-1
) dos talos de E. densa para os diferentes tratamentos em
experimentos realizados no verão e inverno de 2007. As letras indicam os agrupamentos estatísticos
entre os tratamentos em um mesmo período de estudo. Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C.
demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P.
Tratamentos Verão Inverno
E S/ AD
0,0183 a 0,0513 a
E 2x
0,0306 a 0,0585 a
E 5x
0,0111 a 0,0445 a
E+F S/ AD
0,0357 a 0,0396 a
E+F 2x
0,0317 a 0,0445 a
E+F 5x
0,0183 a 0,0416 a
E+C S/ AD
-0,0326 b 0,0290 b
E+C 2x
-0,0063 b 0,0226 b
E+C 5x
-0,0154 b 0,0344 b
E+F+C S/ AD
-0,0121 b 0,0081 b
E+F+C 2x
-0,0117 b 0,0035 b
E+F+C 5x
-0,0082 b 0,0056 b
Comparando-se os períodos do ano em que foram realizados os experimentos,
pôde-se observar que no inverno as biomassas finais de E. densa foram maiores do
que as encontradas no verão, sendo que a média geral da TCR encontrada no inverno
foi de 0,0319d
-1
, enquanto a média geral no verão foi de apenas 0,005 d
-1
. A biomassa
33
inicial em cada período de estudo não influenciou a variação no estoque final, visto que
apesar de no inverno ter sido observada média inicial de 114,3mg.L
-1
e no verão
94,8mg.L
-1
, os valores não diferiram significativamente.
No verão a maior biomassa final encontrada foi verificada no tratamento com
fitoplâncton e sem adição de nutrientes (202,8mg.L
-1
), com aumento de cerca de 114%
em relação ao inicial. A menor biomassa foi verificada no tratamento com C. demersum
e sem adição de nutrientes (48,57mg.L
-1
), com redução de 49% em relação ao inicial.
Median
Min-Max
Eg. S/ AD
Eg. 2X
Eg. 5X
E+F S/ AD
E+F 2X
E+F 5X
E+C S/ AD
E+C 2X
E+C 5X
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
INICIAL
Tratamentos e Inicial
40
60
80
100
120
140
160
180
200
220
Biomassa (mg.L
-1
)
Figura 17 – Biomassa (mgPeso seco.L
-1
) dos talos de E. densa, após 15 dias, em cada tratamento e no
início do experimento no verão de 2007 (n=3).
Median
Min-Max
Eg. S/ AD
Eg. 2X
Eg. 5X
E+F S/ AD
E+F 2X
E+F 5X
E+C S/ AD
E+C 2X
E+C 5X
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
INICIAL
Tratamentos e Inicial
40
60
80
100
120
140
160
180
200
220
240
260
280
300
Biomassa (mg.L
-1
)
Figura 18 – Biomassa (mgPeso seco.L
-1
) dos talos de E. densa, após 15 dias, em cada tratamento e no
início do experimento no inverno de 2007 (n=3). Nota para as Figuras 17 e 18: E=E. densa;
F=fitoplâncton; C=C. demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P.
34
Os resultados de biomassa de E. densa no inverno mostram que quanto maior
foi o número de competidores, menor foi a biomassa resultante. Neste período, a maior
biomassa registrada foi no tratamento ausente de competidores e com adição de 2x
nutrientes (287mg.L
-1
), com aumento de 150% em relação ao inicial.
No tratamento com fitoplâncton e C. demersum em adição de 2x nutrientes foi
verificada a menor biomassa (57mg.L
-1
), ou seja, uma redução de 50% em relação ao
inicial.
A análise Three-Way assumindo interação entre os fatores apresentou
significância entre os fatores “Competidor” e “Período do ano”. Neste caso, a influência
dos competidores, C. demersum e fitoplâncton, no desenvolvimento em biomassa dos
talos de E. densa dependeu do período do ano (Tab. V).
Tabela V: Anova Three-Way dos dados de biomassa de E. densa assumindo interação entre os fatores:
Concentração (Conc), Competidor (Compet) e Período do ano (Per): verão e inverno de 2007.
GL QM F P(>F)
Conc
2 9.4357e+08 1.6400 0.2047
Compet
3 3.1683e+10 55.0687 1.429e-15 ***
Per
1 7.3746e+10 128.1786 3.731e-15 ***
Conc:Compet
6 1.0484e+09 1.8223 0.1146
Conc:Per
2 1.9663e+08 0.3418 0.7122
Compet:Per
3 5.2027e+09 9.0428 7.468e-05 ***
Conc:Compet:Per
6 5.2252e+08 0.9082 0.4971
Residuals
48
5.7534e+08
A comparação entre períodos indica que houve diferença significativa entre a
produção de biomassa de E. densa no verão e no inverno de 2007. Para verificar qual
período do ano proporcionou esta resposta foi realizado um teste Anova Two-Way com
os dados de biomassa de E. densa para cada período distintamente.
As análises de Variâncias Two-Way indicam que, tanto no verão quanto no
inverno, os competidores a que foram expostos os talos de E. densa influenciaram no
seu desenvolvimento em biomassa (Tab. VI e VII).
35
Tabela VI: Anova Two-Way dos dados de biomassa de E. densa assumindo interação entre os fatores:
Concentração (Conc) e Competidor (Compet) no verão de 2007. O fator Concentração não apresentou
significância.
GL QM F P(>F)
Compet
3 1.1574e+10 36.5958 4.088e-09 ***
Residuals
24
3.1627e+08
Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
Tabela VII - Anova Two-Way dos dados de biomassa de E. densa assumindo interação entre os fatores:
Concentração (Conc) e Competidor (Compet) no inverno de 2007. O fator Concentração não apresentou
significância.
GL QM F P(>F)
Compet
3 2.5312e+10 30.3349 2.47e-08 ***
Residuals
24
8.3441e+08
Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
5.2.3 – NUTRIENTES (C, N e P)
5.2.3.1 – CARBONO
No verão, ao final do experimento não foram observadas grandes variações nas
concentrações de carbono entre os diferentes tratamentos (Fig. 19). Em todos os
tratamentos pôde-se observar uma ligeira redução na concentração de carbono em
relação ao inicial de 397,7mgC.g
-1
. A maior mediana de concentração de carbono
(382,9mgC.g
-1
) foi encontrada no tratamento em que havia apenas E. densa na adição de
5x nutrientes. Em contrapartida, a menor mediana de concentração de carbono
(351,2mgC.g
-1
) foi encontrada tratamento com E. densa, C. demersum e fitoplâncton sem
adição de nutrientes. No inverno, a homogeneidade das concentrações de carbono final
em E. densa nos diferentes tratamentos foi ainda maior (Fig. 20). A maior mediana final
encontrada no inverno foi de 398,7mgC.g
-1
no tratamento com presença de
competidores, fitoplâncton e C. demersum, em adição de 5x nutrientes, valor este
ligeiramente superior ao inicial de 390,2mgC.g
-1
. Já a menor mediana (351,3mgC.g
-1
) foi
encontrada no tratamento ausente de competidores e em adição de 5x nutrientes.
36
Median
Min-Max
Eg. S/ AD
Eg. 2X
Eg. 5X
E+F S/ AD
E+F 2X
E+F 5X
E+C S/ AD
E+C 2X
E+C 5X
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
INICIAL
Tratamentos e Inicial
320
330
340
350
360
370
380
390
400
Concentração (mgC.g
-1
PS)
Figura 19 – Concentração (mg.g
-1
PS) de carbono nos talos de E. densa, após 15 dias, em cada
tratamento e no início do experimento no verão de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C.
demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P.
Median
Min-Max
Eg. S/ AD
Eg. 2X
Eg. 5X
E+F S/ AD
E+F 2X
E+F 5X
E+C S/ AD
E+C 2X
E+C 5X
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
INICIAL
Tratamentos e Inicial
300
310
320
330
340
350
360
370
380
390
400
410
Concentração (mgC.g
-1
PS)
Figura 20 – Concentração (mg.g
-1
PS) de carbono nos talos de E. densa, após 15 dias, em cada
tratamento e no início do experimento no inverno de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C.
demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P.
A análise de variância relacionando os dados de conteúdo de carbono em E.
densa com três fatores (“Concentração”, “Competidor” e “Períodos do ano”, verão e
inverno) não mostrou influência significativa dos fatores “Concentração”, “Competidores”,
“Períodos do ano” em que foram realizados os experimentos.
37
5.2.3.2 – NITROGÊNIO
O gráfico relativo às concentrações de nitrogênio nos talos de E. densa no
experimento no verão apresenta um padrão claro de distribuição, sendo que os maiores
valores foram encontrados nos tratamentos em que C. demersum esteve presente. A
maior mediana (36,5mgN.g
-1
) foi encontrada no tratamento com C. demersum em adição
de 2x nutrientes, havendo um aumento de até 88,7% em relação ao tempo inicial, que foi
de 22,1mgN.g
-1
. No mesmo período, a menor mediana (21,9mgN.g
-1
) foi encontrada no
tratamento com fitoplâncton e adição de 2x nutrientes (Fig. 21).
No inverno observou-se uma tendência semelhante à encontrada no verão. A
maior mediana (36,8mgN.g
-1
) foi encontrada no tratamento em que havia fitoplâncton e C.
demersum com adição de nutrientes em 5x, havendo um aumento de até 64% em
relação ao inicial, que foi de 22,2mgN.g
-1
. Já as menores concentrações foram
encontradas nos tratamento ausente de competidores, sendo que em adição de 5x foi
observada a menor mediana (27,3mgN.g
-1
) (Fig. 22).
Median
Min-Max
Eg. S/ AD
Eg. 2X
Eg. 5X
E+F S/ AD
E+F 2X
E+F 5X
E+C S/ AD
E+C 2X
E+C 5X
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
INICIAL
Tratamentos e Inicial
18
20
22
24
26
28
30
32
34
36
38
40
42
44
Concentração (mgN.g
-1
PS)
Figura 21 – Concentração (mg.g
-1
PS) de nitrogênio nos talos de E. densa, após 15 dias, em cada
tratamento e no início do experimento no verão de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C.
demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P.
38
Median
Min-Max
Eg. S/ AD
Eg. 2X
Eg. 5X
E+F S/ AD
E+F 2X
E+F 5X
E+C S/ AD
E+C 2X
E+C 5X
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
INICIAL
Tratamentos e Inicial
18
20
22
24
26
28
30
32
34
36
38
40
Concentração (mgN.g
-1
PS)
Figura 22 – Concentração (mg.g
-1
PS) de nitrogênio nos talos de E. densa, após 15 dias, em cada
tratamento e no início do experimento no inverno de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C.
demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P.
A análise de variância Three-Way relacionando os dados de conteúdo de
nitrogênio em E. densa com três fatores (“Concentração”, “Competidores” e “Períodos do
ano”, verão e inverno de 2007) mostrou influência significativa, isoladamente, dos fatores
“Concentração” e “Competidores” (Tab. VIII). A interação entre estes dois fatores também
apresentou significância, indicando dependência entre eles no acúmulo de nitrogênio pela
macrófita aquática E. densa.
Tabela VIII - Anova Three-Way dos dados de nitrogênio em E. densa assumindo interação entre os
fatores: Concentração (Conc), Competidores (Compet) e Período do ano (Per): verão e inverno de 2007.
GL QM F P(>F)
Conc
2 48.4 1.8518 0.0001680***
Compet
3 608.2 23.2633 2.601e-09 ***
Per
1 7080.2 270.8282 0,688834
Conc:Compet
6 100.6 3.8465 0.003427 **
Conc:Per
2 11.8 0.4520 0.639178
Compet:Per
3 233.8 8.9436 0,872452
Conc:Compet:Per
6 67.4 2.5770 0.30922
Residuals
46 26.1
Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
5.2.3.3 - FÓSFORO
As concentrações de fósforo nos talos de E. densa foram maiores ao final do
experimento realizado no verão do que no inverno. No experimento realizado no verão a
39
concentração de fósforo na macrófita aquática E. densa apresentou variação entre
0,71mgP.g
-1
, no tratamento com fitoplâncton sem adição de nutrientes, e 3,9mgP.g
-1
, no
tratamento com C. demersum sem adição de nutrientes, havendo redução de até 44% e
aumento de até 269% em relação à concentração inicial do período (1,07mgP.g
-1
) (Fig.
23). Neste período de estudo, assim como no inverno, não foi possível observar um
padrão claro de variação em função de determinado competidor ou das diferentes
concentrações de nutrientes na água.
Median
Min-Max
Eg. S/ AD
Eg. 2X
Eg. 5X
E+F S/ AD
E+F 2X
E+F 5X
E+C S/ AD
E+C 2X
E+C 5X
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
INICIAL
Tratamentos e Inicial
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
Concentração (mgP.g
-1
PS)
Figura 23 – Concentração (mgP.g
-1
PS) de fósforo nos talos de E. densa, após 15 dias, em cada
tratamento e no início do experimento no verão de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C.
demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P.
No inverno, a concentração de fósforo em E. densa variou de 0,85mg.g
-1
, no
tratamento com fitoplâncton e C. demersum em adição de 5X nutrientes, a 1,18mg.g
-1
no tratamento ausente de competidores e adição de 2X nutrientes, havendo redução de
até 15% e aumento de até 12% em relação a concentração inicial do período
(1,05mg.g
-1
) (Fig. 24).
40
Median
Min-Max
Eg. S/ AD
Eg. 2X
Eg. 5X
E+F S/ AD
E+F 2X
E+F 5X
E+C S/ AD
E+C 2X
E+C 5X
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
INICIAL
Tratamentos e Inicial
0,80
0,85
0,90
0,95
1,00
1,05
1,10
1,15
1,20
Concentração (mgP.g
-1
PS)
Figura 24 – Concentração (mgP.g
-1
PS) de fósforo nos talos de E. densa, após 15 dias, em cada
tratamento e no início do experimento no inverno de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C.
demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P.
A análise de variância dos dados de conteúdo de fósforo em E. densa com três
fatores (“Concentração”, “Competidores” e “Período do ano”: verão e inverno) mostrou
influência significativa, isoladamente, dos três fatores (Tab. IX).
Além disso, as interações entre os fatores “Concentração” e “Competidor”, e entre
“Concentração” e “Período do ano” apresentaram significância. Neste caso, a influência
dos competidores, C. demersum e fitoplâncton, na assimilação de fósforo pela macrófita
aquática E. densa dependeu do período do ano e da “Concentração” a que foi exposta a
planta.
Tabela IX - Anova Three-Way dos dados de fósforo em E. densa assumindo interação entre os fatores:
Concentração (Conc), Competidor (Compet) e Período do ano (Per): verão e inverno de 2007.
GL QM F P(>F)
Conc
2 0.5202 6.1643 0.004194 **
Compet
3 1.5578 18.4618 4.704e-08 ***
Per
1 2.2502 26.6665 4.822e-06 ***
Conc:Compet
6 0.2413 2.8601 0.018569 *
Conc:Per
2 0.0912 1.0809 0.347578
Compet:Per
3 0.3573 4.2338 0.009935 **
Conc:Compet:Per
6 0.1838 2.1786 0.061807 .
Residuals
47
0.0844
Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
Uma análise Anova Two-Way para cada período do ano estudado foi executada.
41
No verão, a exposição de E. densa a diferentes concentrações de nutrientes e
competidores influenciou no seu conteúdo de fósforo (Tab. X).
No inverno, os diferentes competidores interferiram no conteúdo de fósforo em E.
densa (Tab. XI). Neste período, o resultado da interação entre os fatores “Concentração”
e “Competidor” foi significativo, indicando que houve uma relação de interferência entre
os fatores neste período.
Tabela X - Anova Two-Way dos dados de fósforo em E. densa assumindo interação entre os fatores:
Concentração (Conc) e Competidor (Compet) no verão de 2007.
GL QM F P(>F)
Conc
2 0.49402 4.1154 0.029660 *
Compet
3 0.86982 7.2459 0.001362 **
Conc:Compet
6 0.27614 2.3004 0.069257 .
Residuals
23
0.12004
Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
Tabela XI - Anova Two-Way dos dados de fósforo em E. densa assumindo interação entre os fatores:
Concentração (Conc) e Competidor (Compet) no inverno de 2007.
GL QM F P(>F)
Conc
2 0.10345 2.0605 0.14934
Compet
3 1.04660 20.8454 7.197e-07 ***
Conc:Compet
6 0.14365 2.8610 0.03017 *
Residuals
24
0.05021
Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
5.2.4 – RAZÕES MOLARES (C:N, C:P, N:P)
5.2.4.1 – RAZÃO C:N
Os resultados das razões C:N nos ramos de E. densa do experimento realizado no
verão apresentam um padrão claro de distribuição. A presença de C. demersum nos
tratamentos reduziu as razões C:N nos talos de E. densa em relação ao valor inicial
(20,78). Enquanto a razão C:N mediana dos tratamentos sem competidores e com
fitoplâncton foi 17, a razão média dos tratamentos com C. demersum foi de 12, uma
redução de 27%. Neste período, apenas no tratamento com fitoplâncton e adição de 2x
nutrientes foi observado um valor (22,38) acima do encontrado inicialmente (Fig. 25).
No inverno não se observou uma diferença nítida entre os tratamentos apesar de
terem sido observados outliers. Porém, houve uma redução geral de 35% em relação ao
tempo inicial, o qual apresentou relação C:N de 20 (Fig. 26).
42
Median
Min-Max
Eg. S/ AD
Eg. 2X
Eg. 5X
E+F S/ AD
E+F 2X
E+F 5X
E+C S/ AD
E+C 2X
E+C 5X
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
INICIAL
Tratamentos e Inicial
10
12
14
16
18
20
22
24
Razão Molar C:N
Figura 25 – Razões Molares C:N nos talos de E. densa, após 15 dias, em cada tratamento e no início do
experimento no verão de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C. demersum; S/ AD=sem
adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P.
Median
Min-Max
Eg. S/ AD
Eg. 2X
Eg. 5X
E+F S/ AD
E+F 2X
E+F 5X
E+C S/ AD
E+C 2X
E+C 5X
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
INICIAL
Tratamentos e Inicial
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
Razão Molar C:N
Figura 26 – Razões Molares C:N nos talos de E. densa, após 15 dias, em cada tratamento e no início do
experimento no inverno de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C. demersum; S/ AD=sem
adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P.
O teste Anova Three-Way mostrou significância para os fatores “Competidores” e
“Período do ano”, indicando que estes podem ter interferido na relação C:N da macrófita
aquática E. densa (Tab. XII).
43
Tabela XII - Anova Three-Way dos dados de razão C:N em E. densa assumindo interação entre os
fatores: Concentração (Conc), Competidor (Compet) e Período do ano (Per): verão e inverno.
GL QM F P(>F)
Conc
2 1.54 0.2016 0.8181710
Compet
3 54.47 7.1297 0.0004958 ***
Per
1 40.81 5.3421 0.0253487 *
Conc:Compet
6 15.10 1.9761 0.0886012 .
Conc:Per
2 4.40 0.5759 0.5662241
Compet:Per
3 20.47 2.6800 0.0578539 .
Conc:Compet:Per
6 2.32 0.3032 0.9320936
Residuals
46
7.64
Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
5.2.4.2 – RAZÃO C:P
Os resultados de razões C:P em E. densa dos experimentos realizados no verão e
no inverno não apresentam um padrão nítido de variação, apesar de outliers terem sido
observados no inverno. No entanto, no verão foi possível observar que nos tratamentos
com C. demersum quanto maior foi a adição de nutrientes, maior foi o valor de razão C:P
encontrado. Ainda, a concomitante presença de fitoplâncton contribuiu para o aumento
das razões C:P neste período.
A maior razão C:P em E. densa no verão foi encontrada no tratamento com
fitoplâncton e ausente de adição de nutrientes (1385,5), 46% maior que o encontrado
inicialmente (Fig. 27).
No inverno não houve grandes diferenças visuais em relação ao tempo inicial, cuja
razão C:P foi de 958,6 (Fig. 28).
44
Median
Min-Max
Eg. S/ AD
Eg. 2X
Eg. 5X
E+F S/ AD
E+F 2X
E+F 5X
E+C S/ AD
E+C 2X
E+C 5X
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
INICIAL
Tratamentos e Inicial
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
Razão Molar C:P
Figura 27 – Razões Molares C:P nos talos de E. densa, após 15 dias, em cada tratamento e no início do
experimento no verão de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C. demersum; S/ AD=sem
adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P.
Median
Min-Max
Eg. S/ AD
Eg. 2X
Eg. 5X
E+F S/ AD
E+F 2X
E+F 5X
E+C S/ AD
E+C 2X
E+C 5X
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
INICIAL
Tratamentos e Inicial
750
800
850
900
950
1000
1050
1100
1150
1200
Razão Molar C:P
Figura 28 – Razões Molares C:P nos talos de E. densa, após 15 dias, em cada tratamento e no início do
experimento no inverno de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C. demersum; S/ AD=sem
adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P.
A análise Three-Way apresentou significância para os fatores “Competidor” e
“Período do ano”. Além disso, foi observado que a interação entre os três fatores também
foi significativa (Tab. XIII). Sendo assim, foi realizado um teste Anova Two-Way com os
45
dados de razão C:P em cada período do ano. No inverno não foi observado nenhuma
influência significativa dos fatores, tampouco sua interação.
Já no verão o fator “Competidor” teve influência significativa nas razões C:P de E.
densa, assim como a interação deste fator com o fator “Concentração”. Isto significa que
as razões C:P em E. densa no experimento realizado no verão foi influenciado pela
concentração de nutrientes na água dependendo do tipo de competidor a que foi exposta
a planta (Tab. XIV).
Tabela XIII - Anova Three-Way dos dados de razão C:P em E. densa assumindo interação entre os
fatores: Concentração (Conc), Competidor (Compet) e Período do ano (Per): verão e inverno de 2007.
GL QM F P(>F)
Conc
2 79395 1.6818 0.197517
Compet
3 217053 4.5978 0.006852 **
Per
1 209653 4.4411 0.040689 *
Conc:Compet
6 94799 2.0081 0.084313 .
Conc:Per
2 4448 0.0942 0.910262
Compet:Per
3 57163 1.2109 0.316676
Conc:Compet:Per
6 109448 2.3184 0.049121 *
Residuals
45 47208
Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
Tabela XIV - Anova Two-Way dos dados de razão C:P em E. densa assumindo interação entre os
fatores: Concentração (Conc) e Competidor (Compet) no verão de 2007.
GL QM F P(>F)
Conc
2 55097 1.3618 0.276971
Compet
3 240067 5.9334 0.003996 **
Conc:Compet
6 153607 3.7965 0.009531 **
Residuals
22 40460
Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
5.2.4.3 – RAZÃO N:P
Os resultados das razões N:P em E. densa dos experimentos realizados no verão
e no inverno não apresentam um padrão nítido de variação. No verão a maior mediana
de razão N:P (74,3) foi observada no tratamento com fitoplâncton sem adição de
nutrientes, sendo 63% maior que o valor inicial de 45,7. A menor mediana de razão N:P
(26,8) foi observada no tratamento com fitoplâncton e em adição de 2X de nutrientes,
havendo decréscimo de 42,4% em relação ao valor observado inicialmente (Fig. 29).
No inverno a maior média de razão N:P foi observada no tratamento com
fitoplâncton e C. demersum em adição de nutrientes em 5X (78,7), aumento de 68,3% em
relação ao valor inicial de 46,7. A menor mediana (59,6) foi encontrada no tratamento
46
ausente de competidores em adição de 2X de nutrientes, aumento de 27,5% em relação
ao inicial (Fig. 30).
Median
Min-Max
Eg. S/ AD
Eg. 2X
Eg. 5X
E+F S/ AD
E+F 2X
E+F 5X
E+C S/ AD
E+C 2X
E+C 5X
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
INICIAL
Tratamentos e Inicial
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Razão N:P
Figura 29 – Razões molares N:P nos talos de E. densa, após 15 dias, em cada tratamento e no início do
experimento no verão de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C. demersum; S/ AD=sem
adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P.
Median
Min-Max
Eg. S/ AD
Eg. 2X
Eg. 5X
E+F S/ AD
E+F 2X
E+F 5X
E+C S/ AD
E+C 2X
E+C 5X
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
INICIAL
Tratamentos e Inicial
40
50
60
70
80
90
100
Razão Molar N:P
Figura 30 – Razões molares N:P nos talos de E. dens,a após 15 dias, em cada tratamento e no início do
experimento no inverno de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C. demersum; S/ AD=sem
adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P.
47
A análise Three-Way indicou que houve interferência, isoladamente, dos fatores
“Competidor” e “Período do ano”. Nenhuma interação entre fatores foi estatisticamente
significativa (Tab. XV).
Tabela XV - Anova Three-Way dos dados de razão C:N em E. densa assumindo interação entre os
fatores: Concentração (Conc), Competidor (Compet) e Período do ano (Per): verão e inverno de 2007.
GL QM F P(>F)
Conc
2 358.1 2.3878 0.10337
Compet
3 421.7 2.8117 0.04999 *
Per
1 3694.4 24.6334 1.040e-05 ***
Conc:Compet
6 316.9 2.1132 0.07026 .
Conc:Per
2 86.4 0.5761 0.56616
Compet:Per
3 351.5 2.3437 0.08565 .
Conc:Compet:Per
6 338.9 2.2596 0.05444 .
Residuals
45
150.0
Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
5.3 – BIOMASSA E NUTRIENTES EM C. demersum.
5.3.1 – BIOMASSA
No verão, a biomassa mediana final de C. demersum em todos os tratamentos
não apresentou grandes variações e não foi estatisticamente diferente a do início do
experimento (131,67mg.L
-1
) (Fig. 31). Apesar disso, foram observados valores 102%
maiores ao inicial, como no caso do tratamento com E. densa em adição de 5x
nutrientes, cuja biomassa de C. demersum final foi de 262,8mg.L
-1
. Neste período do
ano, foram observados ainda redução de biomassa em alguns tratamentos. A menor
biomassa de C.demersum encontrada foi no tratamento com E. densa e fitoplâncton e
adição de 2x nutrientes (61,4mg.L
-1
), com redução de 53% em relação ao inicial.
No inverno foram encontrados maiores valores de biomassa final em C. demersum
do que no verão. No tratamento com E. densa e fitoplâncton em adição de 2x nutrientes
foi encontrada a maior biomassa do período (437mg.L
-1
), um aumento de 215% em
relação ao inicial, que foi de 138,6mg.L
-1
(Fig 32). Neste mesmo período praticamente
todos os tratamentos apresentaram biomassa significativamente diferente a do início do
experimento (Tabela em apêndice A-XLIII).
48
Median
Min-Max
E+C S/ AD
E+C 2X
E+C 5X
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
INICIAL
Tratamentos e Inicial
40
60
80
100
120
140
160
180
200
220
240
260
280
Biomassa (mg.L
-1
)
Figura 31 – Biomassa (mgPeso seco.L
-1
) dos talos de C. demersum, após 15 dias, em cada tratamento e
no início do experimento no verão de 2007 (n=15). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C. demersum; S/
AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P.
Median
Min-Max
E+C S/ AD
E+C 2X
E+C 5X
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
INICIAL
Tratamentos e Inicial
100
150
200
250
300
350
400
450
Biomassa (mg.L
-1
)
Figura 32 – Biomassa (mgPeso seco.L
-1
) dos talos de C. demersum, após 15 dias, em cada tratamento e
no início do experimento no inverno de 2007 (n=15). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C. demersum;
S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P.
A análise Three-Way realizada com os resultados de biomassa de C. demersum
mostra que houve diferença significativa entre a produção de biomassa no verão e no
inverno, entretanto, não foram observadas interações entre os fatores (Tab. XVI).
Para verificar a influência dos fatores “Concentração” e “Competidor” em cada
período separadamente foram realizados testes Anova Two-Way com os resultados do
49
verão e do inverno. As análises de Variâncias Two-Way dos resultados de biomassa de
C. demersum no verão e no inverno não apresentaram significância, indicando que o
fator “Período” do ano foi o único responsável pelas diferenças entre os resultados do
verão e do inverno.
Tabela XVI - Anova Three-Way dos dados de biomassa em C. demersum assumindo interação entre os
fatores: Concentração (Conc), Competidor (Compet) e Período do ano (Per): verão e inverno de 2007.
GL QM F P(>F)
Conc
2 2.4679e+09 0.8885 0.4244
Compet
1 8.1859e+07 0.0295 0.8651
Per
1 2.3246e+11 83.6931 2.714e-09 ***
Conc:Compet
2 4.5946e+09 1.6542 0.2123
Conc:Per
2 1.1395e+07 0.0041 0.9959
Compet:Per
1 8.3592e+09 3.0096 0.0956 .
Conc:Compet:Per
2 5.0515e+09 1.8187 0.1839
Residuals
24
2.7776e+09
Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
5.3.2 – NUTRIENTES (C, N e P)
5.3.2.1 – CARBONO
Os valores de conteúdo de carbono em C. demersum, tanto no verão quanto no
inverno, não foram estatisticamente diferentes no início dos experimentos (395,6mgC.g
-1
e 378,3mgC.g
-1
, respectivamente).
Em ambos os períodos estudados, os resultados não apresentaram um padrão
nítido de variação ao final dos experimentos. No verão não foram encontradas
concentrações maiores às do início do experimento. O menor valor de concentração de
carbono em C. demersum (297,8mgC.g
-1
) foi obtido no tratamento com E. densa sem
adição de nutrientes, com redução de 25% em relação ao inicial (Fig. 33). No mesmo
período, o maior valor obtido, de 381,8mgC.g
-1
, foi encontrado no tratamento com E.
densa em adição de nutrientes em 5x, redução de 3,5% em relação ao inicial.
Já no inverno foram encontradas concentrações maiores do que às do início. O
tratamento com E. densa e fitoplâncton com adição de nutrientes em 5x apresentou a
maior concentração, 387,2mgC.g
-1
, com aumento de 2,3% em relação ao inicial (Fig. 34).
Já os ramos de C. demersum do tratamento com E. densa sem adição de nutrientes
50
apresentaram a menor concentração de carbono 370,9mgC.g
-1
, ou seja, redução de 2%
em relação ao inicial.
Para a concentração final de carbono de C. demersum nenhuma significância foi
observada em relação aos fatores “Competidor”, “Concentração” e “Período do ano”.
Median
Min-Max
E+C S/ AD
E+C 2X
E+C 5X
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
INICIAL
Tratamentos e Inicial
280
300
320
340
360
380
400
Concentração (mgC.g
-1
PS)
Figura 33 - Concentração (mg.g
-1
PS) de carbono nos talos de C. demersum após 15 dias em cada
tratamento e no início do experimento no verão de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C.
demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P.
Median
Min-Max
E+C S/ AD
E+C 2X
E+C 5X
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
INICIAL
Tratamentos e Inicial
370
372
374
376
378
380
382
384
386
388
Concentração (mgC.g
-1
PS)
Figura 34 - Concentração (mg.g
-1
PS) de carbono nos talos de C. demersum, após 15 dias, em cada
tratamento e no início do experimento no inverno de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C.
demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P.
51
5.3.2.2 – NITROGÊNIO
Os valores de conteúdo de nitrogênio em C. demersum, tanto no verão quanto no
inverno, não foram estatisticamente diferentes no início dos experimentos (43,6mgN.g
-1
e
43,1mgN.g
-1
, respectivamente).
Em ambos os períodos estudados, os resultados não apresentaram um padrão
nítido de variação. No verão, o valor inicial foi de 43,6mgN.g
-1
, sendo que apenas no
tratamento com E. densa e fitoplâncton sem adição de nutrientes foi observado um valor
superior, de 44,3mgN.g
-1
de nitrogênio (Fig. 35). No inverno todas as concentrações
observadas foram inferiores ao inicial de 43,1mgN.g
-1
(Fig. 36)
Também para N final em C. demersum nenhuma significância foi observada em
relação aos fatores “Competidor”, “Concentração” e “Período do ano”.
Median
Min-Max
E+C S/ AD
E+C 2X
E+C 5X
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
INICIAL
Tratamentos e Inicial
32
34
36
38
40
42
44
46
Concentração (mgN.g
-1
PS)
Figura 35 - Concentração (mg.g
-1
PS) de nitrogênio nos talos de C. demersum, após 15 dias, em cada
tratamento e no início do experimento no verão de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C.
demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P.
52
Median
Min-Max
E+C S/ AD
E+C 2X
E+C 5X
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
INICIAL
Tratamentos e Inicial
26
28
30
32
34
36
38
40
42
44
Concentração (mgN.g
-1
PS)
Figura 36 - Concentração (mg.g
-1
PS) de nitrogênio nos talos de C. demersum, após 15 dias, em cada
tratamento e no início do experimento no inverno de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C.
demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P.
5.3.2.3 – FÓSFORO
Os valores de conteúdo de fósforo em C. demersum, assim como os conteúdos de
carbono e nitrogênio, tanto no verão quanto no inverno, não foram estatisticamente
diferentes no inicio dos experimentos (1,11 mgP.g
-1
e 1,08mgP.g
-1
, respectivamente). Em
alguns tratamentos foram encontrados valores muito acima dos encontrados em suas
réplicas experimentais. Porém, estes valores não foram descartados na análise
estatística.
Os resultados de concentração de fósforo em C. demersum ao final de cada
experimento não apresentaram um padrão nítido de variação, porém foi verificada uma
significância entre os valores obtidos nos diferentes períodos de experimento, verão e
inverno.
No verão o maior conteúdo observado foi no tratamento com E. densa em 5x
adição de nutrientes (1,99mgP.g
-1
), aumento de 79,9% em relação ao inicial, que foi de
1,11mgP.g
-1
(Fig. 37). Já no inverno, o maior conteúdo foi observado no tratamento com
E. densa em adição de 2x nutrientes (1,17mgP.g
-1
), aumento de 8,5% em relação ao
inicial (Fig. 38).
53
Median
Min-Max
E+C S/ AD
E+C 2X
E+C 5X
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
INICIAL
Tratamentos e Inicial
1,0
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
1,6
1,7
1,8
1,9
2,0
2,1
Concentração (mgP.g
-1
PS)
Figura 37 - Concentração (mg.g
-1
PS) de fósforo nos talos de C. demersum, após 15 dias, em cada
tratamento e no início do experimento no verão de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C.
demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P.
Median
Min-Max
E+C S/ AD
E+C 2X
E+C 5X
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
INICIAL
Tratamentos e Inicial
1,00
1,02
1,04
1,06
1,08
1,10
1,12
1,14
1,16
1,18
1,20
Concentração (mgP.g
-1
PS)
Figura 38 - Concentração (mg.g
-1
PS) de fósforo nos talos de C. demersum, após 15 dias, em cada
tratamento e no início do experimento no inverno de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C.
demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P.
54
Tabela XVII: Anova Three-Way dos dados de fósforo em C. demersum assumindo interação entre os
fatores: Concentração (Conc), Competidor (Compet) e Período do ano (Per): verão e inverno de 2007.
GL QM F P(>F)
Conc
2 0.8191 1.7446 0.196155
Compet
1 0.0197 0.0420 0.839388
Per
1 3.7887 8.0695 0.009032 **
Conc:Compet
2 0.0800 0.1703 0.844406
Conc:Per
2 0.6943 1.4787 0.247976
Compet:Per
1 0.0173 0.0368 0.849530
Conc:Compet:Per
2 0.0869 0.1850 0.832248
Residuals
24 0.4695
Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
5.3.3 – RAZÕES MOLAR (C:N, C:P, N:P)
5.3.3.1 – RAZÃO C:N
Os resultados de razões C:N nos ramos de C. demersum, em ambos os períodos,
não apresentaram um padrão nítido de variação entre os tratamentos. Em geral, as
razões encontradas no inverno foram maiores do que no verão.
No verão a maior razão C:N, encontrada no tratamento com E. densa e
fitoplâncton sem adição de nutrientes, foi de 12,8, um aumento de 20% em relação ao
inicial, de 10,6% (Fig. 39). Já no inverno a maior razão C:N foi encontrada no tratamento
com E. densa em adição de 2x nutrientes (15,5), um aumento de 52% em relação ao
inicial, de 10,2% (Fig. 40).
Median
Min-Max
E+C S/ AD
E+C 2X
E+C 5X
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
INICIAL
Tratamentos e Inicial
9,0
9,5
10,0
10,5
11,0
11,5
12,0
12,5
13,0
Razão Molar C:N
Figura 39 – Razões Molares C:N nos talos de C. demersum, após 15 dias, em cada tratamento e no início
do experimento no verão de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C. demersum; S/ AD=sem
adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P.
55
Median
Min-Max
E+C S/ AD
E+C 2X
E+C 5X
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
INICIAL
Tratamentos e Inicial
10
11
12
13
14
15
16
Razão C:N
Figura 40 – Razões Molares C:N nos talos de C. demersum, após 15 dias, em cada tratamento e no início
do experimento no inverno de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C. demersum; S/
AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P.
A análise Three-Way realizada com os resultados de razões C:N em C.
demersum mostra que houve diferença significativa entre os valores do verão e do
inverno. Não foram observadas interações entre os fatores (Tab. XVIII).
Tabela XVIII - Anova Three-Way dos dados de razão C:N em C. demersum assumindo interação entre os
fatores: Concentração (Conc), Possíveis Competidores (Compet) e Período do ano (Per): verão e
inverno.
GL QM F P(>F)
Conc
2 0.702 0.4045 0.6718
Compet
1 1.796 1.0348 0.3192
Per
1 41.634 23.9816 5.396e-05 ***
Conc:Compet
2 0.085 0.0488 0.9525
Conc:Per
2 0.085 0.0491 0.9522
Compet:Per
1 2.309 1.3298 0.2602
Conc:Compet:Per
2 0.222 0.1279 0.8805
Residuals
24
1.736
Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
5.3.3.2 – RAZÃO C:P
Os resultados de razões C:P nos ramos de C. demersum, em ambos os períodos,
não apresentaram um padrão nítido de variação. Em geral, as razões encontradas no
inverno foram maiores do que no verão, cujas razões obtidas foram menores do que as
encontradas inicialmente (922), antes do experimento. Neste período, a menor razão C:P
56
encontrada foi no tratamento com E. densa em 5x adição de nutrientes (483), redução de
48% em relação ao inicial (Fig. 41).
No inverno, grande parte dos valores também esteve abaixo do encontrado
inicialmente. Porém, foram observados valores superiores ao inicial, como no caso do
tratamento com E. densa em adição de 5x de nutrientes (950), aumento de 5% em
relação ao inicial (Fig. 42).
Median
Min-Max
E+C S/ AD
E+C 2X
E+C 5X
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
INICIAL
Tratamentos e Inicial
450
500
550
600
650
700
750
800
850
900
950
Razão Molar C:P
Figura 41 – Razões Molares C:P nos talos de C. demersum, após 15 dias, em cada tratamento e no início
do experimento no verão de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C. demersum; S/ AD=sem
adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P.
Median
Min-Max
E+C S/ AD
E+C 2X
E+C 5X
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
INICIAL
Tratamentos e Inicial
820
840
860
880
900
920
940
960
Razão Molar C:P
Figura 42 – Razões Molares C:P nos talos de C. demersum, após 15 dias, em cada tratamento e no início
do experimento no inverno de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C. demersum; S/
AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P.
57
A análise Three-Way realizada com os resultados de razões C:P em C.
demersum mostra que houve diferença significativa entre os valores do verão e do
inverno. Não foram observadas interações entre os fatores (Tab. XIX).
Tabela XIX - Anova Three-Way dos dados de razão C:P em C. demersum assumindo interação entre os
fatores: Concentração (Conc), Competidor (Compet) e Período do ano (Per): verão e inverno de 2007.
GL QM F P(>F)
Conc
2 1036 0.1902 0.8282
Compet
1 10724 1.9676 0.1747
Per
1 471485 86.5036 4.439e-09 ***
Conc:Compet
2 7655 1.4044 0.2667
Conc:Per
2 3355 0.6155 0.5494
Compet:Per
1 6481 1.1891 0.2873
Conc:Compet:Per
2 10133 1.8590 0.1795
Residuals
22 5450
Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
5.3.3.3 – RAZÃO N:P
Assim como no caso das razões C:N e C:P, os resultados de razões N:P nos
ramos de C. demersum, em ambos os períodos, não apresentaram um padrão nítido de
variação entre os tratamentos. Em geral, as razões encontradas no inverno foram
maiores do que no verão.
No verão e no inverno, todas as razões observadas foram menores do que as
encontradas inicialmente, anteriormente a cada experimento (87,1 e 88,2,
respectivamente).
No verão, o menor valor foi encontrado no tratamento com E. densa e fitoplâncton
sem adição de nutrientes (43,5), com redução de 51% em relação ao inicial (Fig. 43).
Já no inverno, a menor razão N:P foi encontrada no tratamento com E. densa em
adição de 2x nutrientes (56), com redução de 37% em relação ao inicial (Fig. 44).
58
Median
Min-Max
E+C S/ AD
E+C 2X
E+C 5X
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
INICIAL
Tratamentos e Inicial
40
45
50
55
60
65
70
75
80
85
90
Razão Molar N:P
Figura 43 – Razões Molares N:P nos talos de C. demersum, após 15 dias, em cada tratamento e no início
do experimento no verão de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C. demersum; S/ AD=sem
adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P.
Median
Min-Max
E+C S/ AD
E+C 2X
E+C 5X
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
INICIAL
Tratamentos e Inicial
50
55
60
65
70
75
80
85
90
Razão Molar N:P
Figura 44 – Razões Molares N:P nos talos de C. demersum, após 15 dias, em cada tratamento e no início
do experimento no inverno de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C. demersum; S/
AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P.
A análise Three-Way realizada com os resultados de razões N:P em C.
demersum mostra que houve diferença significativa entre os valores do verão e do
inverno. Não foram observadas interações entre os fatores (Tab. XX).
59
Tabela XX - Anova Three-Way dos dados de razão N:P em C. demersum assumindo interação entre os
fatores: Concentração (Conc), Competidor (Compet) e Período do ano (Per): verão e inverno.
GL QM F P(>F)
Conc
2 42.07 0.5438 0.58814
Compet
1 309.29 3.9977 0.05806 .
Per
1 562.03 7.2644 0.01322 *
Conc:Compet
2 69.84 0.9027 0.41996
Conc:Per
2 40.06 0.5178 0.60290
Compet:Per
1 1.73 0.0223 0.88264
Conc:Compet:Per
2 68.64 0.8872 0.42605
Residuals
22
77.37
Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
5.4 – BIOMASSA FITOPLANCTÔNICA
A biomassa fitoplanctônica inicialmente encontrada na lagoa do Campelo no
verão, de 7,83µg.L
-1
, foi reduzida em relação ao encontrada no inverno, de 36,5 µg.L
-1
.
Ao final do experimento, o aumento na biomassa fitoplanctônica no verão foi maior
nos tratamentos com adição de nutrientes, em especial no de adição de 5X nutrientes
com E. densa (25µg.L
-1
), que atingiu um crescimento máximo em relação ao inicial de até
221% (Fig. 45).
No inverno foram observados valores mais elevados do que no verão (Fig. 46).
Median
Min-Max
E+F S/ AD
E+F 2X
E+F 5X
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
INICIAL
Tratamentos e Inicial
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
24
26
Biomassa ( g.L
-1
)
Figura 45 – Biomassa (µg.L
-1
) fitoplanctônica, após 15 dias, em cada tratamento e no início do
experimento no verão de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C. demersum; S/ AD=sem
adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P.
60
Median
Min-Max
E+F S/ AD
E+F 2X
E+F 5X
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
INICIAL
Tratamentos e Inicial
0
100
200
300
400
500
600
Biomassa ( g.L
-1
)
Figura 46 – Biomassa (µg.L
-1
) fitoplanctônica, após 15 dias, em cada tratamento e no início do
experimento no inverno de 2007 (n=3). Nota: E=E. densa; F=fitoplâncton; C=C. demersum; S/ AD=sem
adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P.
Nos gráficos diagnósticos dos dados de biomassa fitoplanctônica foi possível
verificar uma tendência na distribuição dos resíduos e uma não-linearidade nos quantis
superiores, sugerindo a necessidade de transformação dos valores da variável
dependente.
A função Box-Cox (), inclusa no pacote MASS do programa estatístico R-System,
indicou a transformação logarítmica da variável dependente como a mais adequada
para o modelo linear. Sendo assim, os dados de biomassa fitoplanctônica foram
transformados logaritmicamente para as análises de variância.
A Anova Three-Way apresentou uma relação de interação entre os fatores
“Concentração” e “Competidores” isoladamente, e também com o fator “Período do
ano”. Isto indica que o desenvolvimento da biomassa fitoplanctônica exposta à
determinada concentração de nitrogênio e fósforo foi dependente da presença de
competidores e do período do ano em que foi realizado o experimento (Tab. XXI).
61
Tabela XXI - Anova Three-Way dos dados de biomassa fitoplanctônica assumindo interação entre os
fatores: Concentração (Conc), Competidor (Compet) e Período do ano (Per): verão e inverno de 2007.
GL QM F P(>F)
Conc
2 0.9099 0.8521 0.43901
Compet
1 3.2746 3.0666 0.09269 .
Per
1 1.9996 1.8726 0.18385
Conc:Compet
2 5.4435 5.0977 0.01429 *
Conc:Per
2 0.5583 0.5228 0.59944
Compet:Per
1 3.1351 2.9360 0.09952 .
Conc:Compet:Per
2 4.3993 4.1198 0.02896 *
Residuals
24
1.0678
Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
Análises Two-Way em cada período foram realizadas para verificar a influência
dos fatores independentemente do período do ano. Os resultados dos testes
estatísticos no verão não mostraram influência dos fatores na biomassa fitoplanctônica,
porém no inverno a interação entre os fatores “Competidor” e “Concentração” foi
significativo (Tab. XXII e XXIII).
Tabela XXII - Anova Two-Way dos dados de biomassa fitoplanctônica assumindo interação entre os
fatores: Concentração (Conc) e Competidor (Compet) no verão.
GL QM F P(>F)
Conc
2 36.78 1.3286 0.3012
Compet
1 0.27 0.0099 0.9224
Conc:Compet
2 50.11 1.8099 0.2056
Residuals
12 27.68
Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
Tabela XXIII - Anova Two-Way dos dados de biomassa fitoplanctônica assumindo interação entre os
fatores: Concentração (Conc) e Competidor (Compet) no verão.
GL QM F P(>F)
Conc 2 1.3729 0.6643 0.53258
Compet 1 6.4090 3.1010 0.10368
Conc:Compet 2 9.7090 4.6978 0.03113 *
Residuals 12
2.0667
Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
5.5 – NUTRIENTES INORGÂNICOS DISSOLVIDOS NA ÁGUA.
Os resultados de variação dos nutrientes inorgânicos dissolvidos na água das
unidades experimentais ao longo dos experimentos não apresentaram um padrão claro
de variação ou de estabilização. As variações em cada réplica experimental e em cada
dia de amostragem refletem comportamento particular de cada unidade experimental e
inviabilizaram a realização de testes estatísticos com estes resultados.
62
Em geral, os gráficos de nutrientes confirmam que a adição de N e P foi realizada
com sucesso, apesar de os valores iniciais não se apresentarem exatamente iguais em
todas as unidades experimentais.
Os resultados das determinações químicas de orto-fosfato, nitrogênio amoniacal,
nitrato e nitrito podem ser analisados através dos gráficos plotados a seguir e dos
resultados brutos inseridos em apêndice.
5.5.1 – ORTO-FOSFATO
Os resultados de orto-fosfato na água das unidades experimentais, de maneira
geral, mostram um decréscimo acentuado em suas concentrações logo no início do
experimento.
No verão, após o segundo dia de experimento, foi observado um aumento nas
concentrações de orto-fosfato atingindo um pico próximo ao quarto dia de experimento.
As concentrações declinaram até próximo ao décimo dia de experimento, mantendo uma
relativa estabilização até o final do experimento.
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1
2
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µm ol.L
-1
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µm ol.L
-1
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
Figura 47– Concentrações de O-fosfato (µmol.L
-1
) nas unidades experimentais, ao longo do experimento,
no verão de 2007 (n=3). As barras indicam os desvios padrões.
No inverno o decréscimo nas concentrações de orto-fosfato em praticamente
todos os tratamentos foi contínuo até o final do experimento.
63
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Eg. 2X
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E+F S/ AD
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E+C S/ AD
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Dias
µm ol.L
-1
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
Figura 48 – Concentrações de Orto-fosfato (µmol.L
-1
) nas unidades experimentais, ao longo do
experimento, no inverno de 2007 (n=3). As barras indicam os desvios padrões.
5.5.2 – NITROGÊNIO AMONIACAL
As concentrações de nitrogênio amoniacal nas unidades experimentais no
experimento realizado no verão não apresentaram um padrão definido de variação. Neste
período foi possível observar que houve diferenças nas concentrações de unidades
experimentais sob mesmos tratamentos. No tratamento com E. densa apenas e adição
de 5X nutrientes o valor inicial de amônio foi próximo de10µmol.L
-1
, já a mesma adição no
tratamento com presença de C. demersum e fitoplâncton a concentração esteve próxima
a 4µmol.L
-1
.
No inverno as concentrações de nitrogênio amoniacal nas unidades experimentais
de tratamentos idênticos apresentaram um padrão de variação semelhante. Apesar de
alguns pequenos aumentos em relação ao inicial, de forma geral, houve um decréscimo
regular nos valores de nitrogênio amoniacal até os dias finais de experimentação.
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E+F 2X
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-1
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
Figura 49 – Concentrações de Amônio (µmol.L
-1
) nas unidades experimentais, ao longo do experimento,
no verão de 2007 (n=3). As barras indicam os desvios padrões.
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E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
Figura 50– Concentrações de Amônio (µmol.L
-1
) nas unidades experimentais, ao longo do experimento,
no inverno de 2007 (n=3). As barras indicam os desvios padrões.
5.5.3 – NITRITO
No experimento realizado no verão foi observado um incremento nas
concentrações de nitrito nas águas das unidades experimentais logo no início do
65
experimento. Uma relativa estabilização foi observada do quarto ao décimo dia de
experimento, sendo verificado em seguida um decréscimo das concentrações de nitrito.
Já no inverno, de maneira geral, foi observado um decréscimo nas concentrações
de nitrito logo no início do experimento ate os dias finais.
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Figura 51 – Concentrações de Nitrito (µmol.L
-1
) nas unidades experimentais, ao longo do experimento,
no verão de 2007 (n=3). As barras indicam os desvios padrões.
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0 2 4 6 8 10 12 14 16
Dias
µm ol.L
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E+C S/ AD
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0 2 4 6 8 10 12 14 16
Dias
µm ol.L
-1
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
Figura 52 – Concentrações de Nitrito (µmol.L
-1
) nas unidades experimentais, ao longo do experimento,
no inverno de 2007 (n=3). As barras indicam os desvios padrões.
66
6 – DISCUSSÃO
6.1 – COMPETIÇÃO E COEXISTÊNCIA
A maioria das espécies vegetais apresenta uma distribuição espacial muito
menor do que predizem as suas condições fisiológicas. Isto se deve em grande parte às
interações entre indivíduos da própria espécie, entre populações de espécies diferentes
e até mesmo entre diferentes níveis ecológicos (Lampert & Sommer, 1997). Nesse
aspecto, a competição pode ser uma interação decisiva para a presença de
determinadas espécies em um ecossistema, influenciando em índices como riqueza e
diversidade.
Em alguns casos, a redução da diversidade biológica nos ecossistemas
aquáticos e o estabelecimento de uma única espécie podem ser resultados das
modificações das condições ambientais provocadas por ações antrópicas, que reduzem
a heterogeneidade espacial e temporal (Camargo et al., 2003).
De acordo com o princípio da exclusão competitiva de Gause, existe uma
tendência das espécies com grande semelhança serem separadas ecologicamente pelo
processo competitivo (Gause, 1934). Uma das bases hipotéticas do presente estudo foi
justamente o fato de na lagoa do Campelo coexistirem espécies de macrófitas
aquáticas que possuem características congruentes, como o fato de serem submersas,
ocupando o mesmo hábitat e nicho ecológico, e de apresentarem rápido crescimento e
desenvolvimento, fácil estabelecimento e grande plasticidade fenotípica de aclimatação
a condições adversas (Cook & Urmi-König, 1984; Haramoto & Ikusima, 1988; Kamara &
Pflugmacher, 2007). Seguindo o princípio de Gause seria improvável a coexistência das
macrófitas submersas atualmente dominantes na lagoa do Campelo, E. densa e C.
demersum.
Porém, a coexistência de organismos em um determinado ecossistema pode ser
possível devido às adaptações seletivas impostas pela competição (Odum,1988). A
coexistência em comunidades de macrófitas aquáticas ocorre, principalmente, devido à
heterogeneidade espacial do ecossistema e à utilização diferenciada dos recursos
(Chambers & Prepas, 1990). Apesar de estes autores afirmarem que a competição
intra-específica é pequena, Camargo & Florentino (2000) observaram ocorrência deste
67
tipo de competição entre indivíduos da espécie Nymphaea rudgeana. Alguns autores
afirmam que a competição inter-específica é um dos mais importantes mecanismos de
controle da estrutura da comunidade de macrófitas aquáticas (McCreary, 1991; Gopal e
Goel, 1993).
A coexistência de macrófitas aquáticas observada na lagoa do Campelo pode
ser explicada, então, pelos fatores citados, pois, apesar de se observar em muitos
trechos E. densa e C. demersum formando bancos mistos, em outros formam-se
bancos monoespecíficos. Além disso, as alterações no espelho d’água da lagoa do
Campelo provocada nos últimos anos por ações antropogênicas pode ter contribuído
para o estabelecimento e proliferação da macrófita aquática E. densa, e em menor
escala de C. demersum, em detrimento do declínio da abundância de Najas marina, e
da macroalga Chara sp. (Crespo, 2003). Provavelmente, a modificação abrupta no nível
d’água da lagoa do Campelo devido à construção de um dique na porção inicial do
canal Antônio Rezende (Fig. 2), que interrompeu o afluxo de água salobra e permitiu o
maior acúmulo de água doce, possivelmente provocou a redução populacional de Najas
e Chara, reiniciando o processo competitivo entre E. densa e C. demersum e permitindo
a coexistência destas. Ainda, a dinâmica de dominância na lagoa do Campelo pode
estar relacionada às oscilações na disponibilidade de nutrientes da água (Camargo et
al., 2003).
Portanto, os resultados obtidos nos experimentos do presente trabalho podem
trazer respostas sobre o atual posicionamento das principais espécies produtoras na
lagoa do Campelo e quais as possíveis conseqüências do intenso aporte de água doce,
rica em nutrientes, provenientes tanto do canal que liga a lagoa ao rio Paraíba do Sul
quanto do lençol freático que drena sua bacia hidrográfica. Obviamente, os resultados
não poderão ser integralmente transferidos para o ecossistema natural, uma vez que os
experimentos foram realizados sob condições laboratoriais semi-controladas.
Apesar de conduzidas em casa de vegetação, os experimentos apresentaram
variações climatológicas semelhantes àquelas observadas na região. As variáveis
temperatura do ar e radiação solar apresentaram diferenças estatísticas entre os
períodos estudados, verão e inverno, e as variáveis físico-químicas avaliadas nas
unidades experimentais seguiram esta variação (Figs 9, 10, 11 e Tabelas em apêndice:
A-XXXIV e A-XXXV). Desta forma, pode-se afirmar que as variações nas unidades
68
experimentais entre os períodos de estudo não alteraram o propósito experimental, ao
contrário, contribuíram para a análise da interferência da sazonalidade no crescimento
de E. densa. A possível interferência da temperatura e da RFA no crescimento de E.
densa serão discutidos adiante.
Os valores do pH das unidades experimentais, mesmo em tratamentos distintos,
não apresentaram diferenças significativas. Este fato é relevante, uma vez que houve
tratamentos com água da lagoa do Campelo e outros com solução de cultivo. A
utilização e reutilização dos nutrientes pelas macrófitas e fitoplâncton podem ter
influenciado a variação durante os períodos experimentais, já que se observou uma
tendência ao declínio nos valores de pH ao longo dos experimentos (Fig 14).
Como todas as unidades experimentais foram aeradas e os tratamentos
aleatorizados, de forma a uniformizar as condições externas para os diferentes
tratamentos utilizados, partimos da premissa de que as alterações sobre as variáveis
físico-químicas das unidades experimentais, as respostas de crescimento das
macrófitas e do fitoplâncton, e as alterações nas concentrações de nutrientes se devem
aos fatores propostos na metodologia de desenvolvimento dos experimentos.
6.2 – FATORES QUE INTERFEREM NO CRESCIMENTO DE E. densa
6.2.1 – TEMPERATURA E RADIAÇÃO SOLAR
Segundo Coops & Doef (1996), as mudanças na estrutura da vegetação
dominante podem ser conseqüências das alterações das condições termo luminosas da
água. As espécies vegetais têm sua distribuição fortemente influenciada pelas faixas
ótimas de luz e temperatura, sendo que estas faixas podem variar em função da
sazonalidade, do ambiente e da localização geográfica em que se encontram as
espécies (Camargo et al., 2003). Ainda, a temperatura e luz podem ser importantes na
variação dos efeitos do processo de competição, uma vez que determinada espécie
pode, competitivamente, se desenvolver com mais facilidade sob certas condições
termo-luminosas (van den Berg et al., 1998).
A disponibilidade luminosa é um fator preponderante que controla a
produtividade em ecossistemas aquáticos, influenciando na estrutura da comunidade
69
vegetacional (Tavecchio & Thomaz, 2003). A exposição a diferentes intensidades
luminosas requer diversificação dos tipos de adaptações morfológicas e fisiológicas das
macrófitas aquáticas (Camargo et al., 2003).
Neste estudo, a influência das características sazonais como temperatura e
radiação fotossinteticamente ativa no desenvolvimento de E. densa e de seus possíveis
competidores foi considerada como um único fator, “Período do ano”, uma vez que não
foi possível controlá-las experimentalmente, a fim de verificar seus efeitos
independentemente. Portanto, as afirmações acerca destas características devem ser
cuidadosamente interpretadas, pois pode haver interação entre elas.
Em alguns estudos realizados com E. densa foi demonstrado que sua faixa ótima
de temperatura é de até 24ºC (Haramoto & Ikusima, 1988). Pezzato & Camargo (2004)
observaram maior produtividade primária líquida nesta planta numa faixa de
temperatura entre 19 e 21ºC. Semelhantemente, no presente trabalho, a temperatura
pode ter sido um fator muito importante não somente para o desenvolvimento E. densa,
como também para C. demersum e para a comunidade fitoplanctônica.
O desenvolvimento de biomassa em E. densa, em C. demersum e na
comunidade fitoplanctônica foram maiores no inverno, quando a temperatura média
observada nas unidades experimentais foi de 24,7ºC (Figs. 18, 32, 46). No verão, a
elevada temperatura da água, com média de 29,9ºC, pode ter sido um fator importante
para o menor acúmulo de biomassa nas macrófitas e comunidade fitoplanctônica (Figs.
17, 31, 45). O menor desenvolvimento de biomassa de E. densa no verão corrobora a
sensibilidade desta espécie a elevadas temperaturas observada por Pezzato e
Camargo (2004) e Borges Neto et al. (2005). No referido estudo, E. densa foi mais
sensível à temperatura do que E. najas, sendo observada degradação dos seus tecidos
à 35ºC.
Assim como a temperatura, a RFA também pode ter contribuído para o padrão
de maior desenvolvimento de biomassa das macrófitas aquáticas no inverno, quando a
média de RFA na água foi de 593,47µmolFótons.m
-2
.s
-1
. Este fato está de acordo com
os resultados de Pezzato & Camargo (2004), que observaram maior produção primária
bruta de E. densa quando exposta a uma intensidade média de
895,77µmolFótons.m
-2
.s
-1
.
70
A elevada intensidade luminosa a que foram expostas as plantas e a
comunidade fitoplanctônica no verão, quando a RFA média foi de
1442,97µmolFótons.m
2
.s
-1
, pode ter prejudicado o funcionamento dos seus aparatos
fotossintéticos. Isto porque quando as folhas são expostas a uma intensidade de luz
maior do que elas podem utilizar, o centro de reação do PSII é inativado e danificado,
constituindo o fenômeno de fotoinibição. Mesmo que a fotossíntese não tenha sido
inibida pela luz, em elevados níveis de fluxos fotônicos, a resposta fotossintética
começa a estabilizar-se e alcança um patamar de saturação. Este ponto indica que
outros fatores e não a luz incidente, como a taxa de transferência de elétrons, atividade
da rubisco ou metabolismo de trioses fosfato tornam-se limitantes à fotossíntese (Fig.
53). As plantas ainda possuem mecanismos de contornar problemas de excesso de
energia luminosa e dissipar vastas quantidades de calor, como o ciclo da xantofila e a
síntese de isoprenos (Taiz & Zeiger, 2002).
Luz absorvida (µ
µµ
µmol.m
-2
.s
-1
)
Assimilação fotossintética de CO
2
(
µ
µ
µ
µmol.m
-2
.s
-1
)
Figura 53 – Resposta fotossintética à luz em plantas C
3
. (Fonte: Taiz & Zeiger, 2002).
Dessa forma, a fotossíntese de E. densa, C. demersum e fitoplâncton no verão
pode ter sido inibida ou os recursos destinados à produção primária podem ter sido
71
desviados para contornar os problemas relativos à alta incidência de RFA e elevadas
temperaturas.
Alguns trabalhos, como os de Barko & Smart (1981) e de Tavecchio & Thomaz
(2003), que trabalharam com E. densa e E. najas, respectivamente, em ambientes com
até 22m de profundidade, apontam que o alongamento e a taxa de crescimento (cm.d
-1
)
destas macrófitas submersas estão diretamente relacionados à profundidade e à
disponibilidade luminosa. Estes autores observaram que quanto maior a profundidade e
menor a disponibilidade luminosa, maior o alongamento dos ramos das macrófitas
submersas. Esta resposta pode ser explicada como uma estratégia competitiva das
plantas para ter acesso à luz.
Todavia, em estudo realizado por Carrilo et al. (2006), a taxa de crescimento dos
ramos de E. densa respondeu negativamente à profundidade. Segundo o autor, esta
resposta é típica de E. densa e de outras macrófitas submersas e é devido à atenuação
da intensidade de luz, o que afeta as taxas fotossintéticas. O estudo de Carrillo et al.
(2006) foi efetuado em ambiente com profundidades média de 10m. Ainda de acordo
com este autor, outro fator que influenciou o crescimento das macrófitas foram as
baixas temperaturas encontradas nas regiões mais profundas não favoreceram o
alongamento dos ramos das macrófitas.
Em estudo sobre a capacidade de regeneração de E. densa, Oliveira et al.
(2005) inferiram que a menor recolonização e crescimento das plantas situadas em
maior profundidade (6 a 9m) foi, provavelmente, devido à menor intensidade de luz
recebida pelas plantas, reduzindo a capacidade fotossintética e acúmulo de biomassa.
Da mesma forma, van de Haterd & Ter Heerrdt (2007) inferiram que a elevada turbidez
tem efeito negativo no estabelecimento de macrófitas aquáticas, sendo o principal fator
limitante do desenvolvimento de macrófitas submersas.
Os resultados obtidos no presente estudo, entretanto, não mostraram diferenças
no alongamento dos talos de E. densa entre os períodos do ano, verão e inverno, os
quais apresentaram intensidades luminosas significativamente diferentes (Tab. II). Com
base nesta informação, é possível inferir que a intensidade de RFA não aparentou
interferir no alongamento dos talos de E. densa.
Como a RFA não foi diferente entre as unidades experimentais de diferentes
tratamentos, não foi possível a inferência sobre o efeito do sombreamento, causado por
72
possíveis competidores, no desenvolvimento de E. densa. Muitos estudos têm mostrado
o efeito do sombreamento, principalmente por algas epífitas, no desenvolvimento de
macrófitas aquáticas (Sheffer, 1993, 1998; Nakai et al. 1996, 1999; van Donk & van de
Bund, 2002; Gross et al., 2003). De acordo com estes estudos, a dinâmica de
dominância em um ecossistema aquático por macrófitas é diretamente afetada pelo
sombreamento e redução da penetração de luz na água. O conceito de estados de
equilíbrio alternativos proposto por Scheffer et al. (1993) tem na turbidez causada pelos
grandes complexos algais um fator importante para modificação da estrutura de
dominância. Segundo estes autores as macrófitas aquáticas submersas são afetadas
negativamente pela redução da RFA subaquática, causada pelo desenvolvimento do
fitoplâncton, o que minimiza seu desenvolvimento e, consequentemente, a sua
dominância.
Mony et al. (2007) observaram que macrófitas aquáticas submersas como E.
densa e Hydrilla verticillata competem entre si mais por recursos de crescimento como
nutrientes do que por luz. Isto ocorre devido ao tipo de ocupação vertical na coluna
d’água, pois E. densa desenvolve um dossel difuso em maiores profundidades
(Haramoto & Ikusima, 1988) e H. verticillata tem ramos que alongam rapidamente até a
superfície da água (Haller & Sutton, 1975).
A disponibilidade luminosa afeta não somente o crescimento de macrófitas
submersas, mas também da comunidade fitoplanctônica. Em experimentos realizados
em meso e microcosmos, Stephen et al. (2004) e Carter et al. (2005), respectivamente,
observaram que em condições de baixa incidência de RFA o crescimento
fitoplanctônico foi reduzido. Estes autores concluíram que a luz constitui-se em um fator
primário para o desenvolvimento das algas, assim como para as macrófitas aquáticas.
No presente estudo, seguindo o padrão de crescimento das macrófitas
aquáticas, o desenvolvimento em biomassa da comunidade fitoplanctônica foi bem
maior no inverno do que no verão (Figs. 45 e 46). A explicação pode estar relacionada
à saturação do complexo fotossintético também das algas no verão.
Em relação ao crescimento fitoplanctônico, é importante comentar a respeito dos
valores iniciais de biomassa obtidos neste estudo. No verão de 2007, mais
precisamente no mês de Janeiro do referido ano, as intensas chuvas (acima de 300mm
acumulados no mês) podem ter ocasionado uma “diluição” na água da lagoa do
73
Campelo, uma vez que para o experimento deste período do ano foram coletadas
amostras com concentração média de biomassa fitoplanctônica de 7,83µg.L
-1
. Este
valor foi muito inferior ao observado comumente na lagoa do Campelo, sendo que para
o experimento do inverno as amostras coletadas no mês de Junho apresentaram
concentração média de biomassa fitoplanctônica de 36,5µg.L
-1
. Nas avaliações de
crescimento fitoplanctônico, consideramos a porcentagem de aumento de biomassa em
cada experimento em relação ao seu respectivo valor inicial.
Nos experimentos realizados neste estudo os fatores temperatura e RFA,
possivelmente, foram importantes para taxa de crescimento relativo (TCR) das
macrófitas aquáticas, principalmente de E. densa (Tab. IV). Comparativamente com
outros estudos, as TCR de E. densa obtidas no experimento realizado no inverno
(0,032d
-1
) foram similares às encontradas por Kahara & Vermaat (2003), por Tanner et
al. (1993) e por Carrilo et al. (2006) em temperatura de cerca de 17ºC. Já as TCR de E.
densa obtidas no verão foram menores que no inverno, sendo que a média geral de
todos os tratamentos, de 0,005d
-1
, esteve próxima à encontrada por outros autores em
temperaturas mais baixas (Carrilo et al., 2006) (Tab. XXIV).
Tabela XXIV - Alongamento e taxa de crescimento de C. demersum neste estudo e de E. densa em
diferentes temperaturas em condições laboratoriais ou in situ. (Modificado de Carrilo et al., 2006)
Alongam.
(cm.d
-1
)
TCR
(d
-1
)
Média
(TºC)
Cond. Experim.
Este estudo 0,327 - 0,334 0,005 - 0,032 29,9 - 24,7 Lab.
C. demersum (Este estudo) - 0,013 - 0,057 29,9 - 24,7 Lab.
Carrillo et al. (2006) 0,06 - 1,27 0,003 - 0,035 15 - 17 In situ
Barko & Smart (1981) ~0,29 - 0,43 ~0,018 16 Lab.
Haramoto & Ikusima (1988) - ~0,02 17 Lab.
Hauenstein & Ramírez (1986) ~0,1 - 18 Lab.
Kahara & Vermaat (2003) - 0,03 - 0,04 25 Lab.
Tanner et al. (1993) ~1,2 ~0,032 13,5 - 19 Lab.
O potencial de acúmulo de biomassa por E. densa em períodos muito curtos é
enorme. Oliveira et al. (2005) observaram acúmulo de 5 toneladas de matéria seca por
hectare em apenas três meses de crescimento e Tanner et al. (1993) verificaram que a
biomassa da macrófita aquática submersa duplicou a cada 17 dias. Um dos fatores que
contribuem para essa característica de E. densa pode ser um sistema fotossintético
74
eficiente e com boa capacidade de absorção de CO
2
(Lara et al., 2002; Maberly &
Madsen, 2002; Kahara & Vermaat, 2003; Pierini & Thomaz, 2004). O crescimento a
partir de pedaços do caule também pode ser uma importante característica do
crescimento de E. densa, sendo que Hofstra et al. (1999) observaram, a partir de caules
da macrófita, uma ocupação total dos tanques de experimentação após 3 meses. Pierini
et al. (2006) observaram que uma espécie do mesmo gênero, E. najas, apresenta
grande potencial de regeneração por propágulos vegetativos quando exposta à
condição de seca. No presente experimento, tomando-se a média de TCR de inverno, a
biomassa duplicaria em cerca de 22 dias, enquanto que sob as condições de
experimentação de verão a duplicação de biomassa somente seria observada em cerca
de 120 dias.
6.2.2 – DISPONIBILIDADE DE NUTRIENTES
A contribuição da disponibilidade de nutrientes para a limitação do crescimento
de macrófitas aquáticas é discutida na literatura, havendo divergências entre os
pesquisadores. Alguns autores como Madsen & Adans (1988) consideram que a luz e a
disponibilidade de carbono são fatores que limitam o crescimento das macrófitas
aquáticas. Contudo, em estudo posterior, Madsen & Baattrup-Pedersen (1995) afirmam
que nutrientes como nitrogênio e fósforo são importantes limitantes para o crescimento
de espécies submersas.
As razões atômicas C:P e N:P observadas em E. densa neste experimento (Figs
28 e 29) foram maiores do que as encontradas por Fonseca (2006), in situ, na mesma
espécie. Os elevados valores de razões atômicas C:P e N:P indicam que possivelmente
a assimilação e/ou o acúmulo do elemento fósforo tenha sido limitado por algum dos
fatores estudados. De fato, os testes estatísticos mostram que os fatores “Possíveis
Competidores” e “Período do ano” influenciam nas referidas razões.
Os dados de razão C:N em E. densa no início do experimento são similares aos
publicados por Duarte (1992), em uma revisão sobre padrões gerais observados em
macrófitas aquáticas. Em C. demersum a razão C:N no início do experimento também
esteve próximo ao valores encontrados na literatura (Miller & Provenza, 2007).
75
Porém, os valores de razões C:P, tanto em E. densa quanto em C. demersum,
encontrados inicialmente na lagoa do Campelo (acima de 900) apresentaram valores
superiores ao publicado por Duarte (1992), de cerca de 500.
Os valores de razão N:P em E. densa no início do experimento (cerca de 50) já
se apresentavam superiores aos previstos por Duarte (1992), em torno de 22.
Considerando todos os tratamentos deste experimento, houve ainda um aumento nas
razões N:P nos talos de E. densa, incrementando a discrepância entre as observações
neste estudo e as já publicadas. Esta diferença está relacionada com a maior
assimilação de nitrogênio, que não foi acompanhada pela assimilação de fósforo pela
macrófita aquática E. densa.
A maior concentração de carbono em relação ao fósforo possivelmente é
atribuída à alocação de recursos em estruturas celulares, como lignina e celulose
(Duarte, 1992).
A concentração de nitrogênio e fósforo estão intimamente relacionadas e o
desequilíbrio na razão N:P pode resultar em deficiência pela planta em produzir
proteínas, ATP, ADP, NADP e ácido nucléicos (Duarte, 1992), o que pode explicar, em
parte, os valores de TCR próximos àqueles observados por Kahara & Vermaat (2003) e
Tanner et al. (1993), que trabalharam sob condições de temperatura menores, e
portanto, supostamente, sob menores taxas metabólicas.
As concentrações de carbono, nitrogênio e fósforo encontradas em C. demersum
foram semelhantes à encontradas por outros autores (Miller & Provenza, 2007), sendo
que apenas o fator “Período do ano” influenciou na assimilação destes nutrientes (Figs.
33 a 38).
A disponibilidade de nutrientes no sedimento tem sido descrito como um
importante fator que influencia no crescimento de macrófitas submersas enraizadas
(Barko et al., 1991; Beste et al, 1996; Carr et al., 1997; Carr & Chambers, 1998;
Thomaz et al., 2007). No entanto, algumas espécies de submersas enraizadas, como E.
densa, desenvolveram uma estratégia competitiva de otimizar o crescimento em baixas
concentrações de nutrientes no sedimento, retirando nutrientes da água por difusão
passiva (Mony et al., 2007). Baseado nesta observação os ramos de E. densa foram
cultivados na ausência de sedimento, livres nas unidades experimentais, sendo
76
considerado que a disponibilidade de nutrientes na água tenha sido capaz de suprir as
necessidades da planta (Carrilo et al., 2006).
O objetivo de se adicionar nutrientes (N e P) nas unidades experimentais foi de
simular um processo de eutrofização e verificar se este influencia no crescimento de E.
densa. A eutrofização favorece a instalação e desenvolvimento de bancos de
macrófitas aquáticas (Borges Neto et al., 2005), sendo que as maiores taxas de
crescimento de macrófitas têm sido obtidas em águas com maior concentração de
nutrientes (Camargo et al., 2003). Esta característica de macrófitas aquáticas se
desenvolverem, apresentarem alta produtividade primária e estocarem biomassa em
ambientes com elevadas concentrações de nutrientes as capacitam a serem eficientes
no tratamento de efluentes (Tanner, 2001; Greenway, 2003, 2005).
Porém, de acordo com o conceito de estados de equilíbrio alternativos e
proposições de outros autores as elevadas concentrações de nutrientes em lagos rasos
podem contribuir para o aumento populacional de espécies flutuantes e, principalmente,
para uma maior densidade fitoplanctônica que reduzem a penetração de luz na coluna
d’água, reduzindo a produtividade primária de espécies de macrófitas submersas
(Wetzel, 1993; Esteves, 1998). Dessa forma, as macrófitas submersas têm sido
geralmente relacionadas a ecossistemas oligotróficos (Camargo et al., 2003).
No presente trabalho, as diferentes concentrações de nutrientes (N e P) dos
distintos tratamentos influenciaram o crescimento da macrófita aquática E. densa. A
adição de 2x a concentração inicial do experimento parece ser ótima para o
crescimento de E. densa, mesmo na presença da comunidade fitoplanctônica, que não
mostrou, portanto, influência no crescimento da macrófita nesta concentração (Figs 15 e
16).
Os tratamentos com adição de 2x, nos quais foram observados maiores
alongamentos dos ramos de E. densa, apresentaram concentrações iniciais de orto-
fosfato próximas de 2µmol.L
-1
, em ambos os períodos de estudo (Figs 47 e 48). As
concentrações de amônio variaram entre 2 e 4µmol.L
-1
no verão, e estiveram próximas
de 2µmol.L
-1
no inverno (Figs 49 e 50). O nitrito, forma nitrogenada intermediária entre o
amônio e o nitrato, apresentou variação no inicio de 0,5 a 1µmol.L
-1
(Figs. 51 e 52).
Com os resultados obtidos foi possível inferir que o efeito das maiores
concentrações de nutrientes na água no crescimento e acúmulo de biomassa e
77
nutrientes pelos ramos de E. densa foi sobrepujado pela presença da macrófita
aquática C. demersum. Isto, possivelmente, responde a dominância de E. densa e sua
concomitante coexistência com C. demersum na lagoa do Campelo. Esta informação
pode servir de base, ainda, para eventuais problemas com descarga de efluentes
altamente concentrados na lagoa, uma vez que a presença de C. demersum poderá
controlar o aumento indiscriminado de E. densa.
Em relação à biomassa fitoplanctônica foram verificados aumentos nos
tratamentos com presença de E. densa e adição de 5x nutrientes no verão e com E.
densa e C. demersum em adição de 5x nutrientes no inverno. O discreto aumento de
biomassa da comunidade fitoplanctônica em adição de 5x de nitrogênio e fósforo pode
ser um indicativo de que os constantes aportes de efluentes na lagoa do Campelo,
possivelmente, podem acarretar em um progressivo domínio fitoplanctônico no
ecossistema aquático, alterando o atual estado de equilíbrio de dominância das
macrófitas. Esse padrão de aumento da biomassa fitoplanctônica em relação ao
aumento de nutrientes foi observado por Stephen et al. (2004) e Carter et al. (2005),
que verificaram aumento de biomassa em maiores concentrações de nitrato.
No entanto, estatisticamente não foi observada influência das diferentes
concentrações de nutrientes no crescimento fitoplanctônico. Isto está de acordo com os
resultados obtidos por Körner & Nicklisch (2002), que verificaram que diferentes
concentrações de nutrientes não limitaram o crescimento fitoplanctônico. Já no estudo
realizado por Jasser (1994), a disponibilidade de nutrientes foi um fator limitante do
aumento de biomassa de fitoplâncton.
6.2.3 – COMPETIÇÃO POR RECURSOS
A competição por recursos como nutrientes, espaço e luz entre espécies de
macrófitas aquáticas submersas, e entre estas e fitoplâncton é largamente discutida na
literatura (Scheffer et al., 1993; Janse et al., 1998; Scheffer, 1998; James et al., 1999;
van Donk & van de Bund, 2002, Doyle et al., 2003). Macrófitas aquáticas e algas
apresentam relações antagônicas em ecossistemas aquáticos naturais e experimentais
(Nakai et al., 1996). Estes autores verificaram que o crescimento algal é inibido devido à
competição por nutrientes, luz e/ou até mesmo por compostos bioativos produzidos
78
pelas macrófitas aquáticas. Alguns autores já verificaram que a biomassa
fitoplanctônica foi menor quando na presença de macrófitas aquáticas (Jeppesen et al.,
1990; Scheffer, 1998). Em estudo sobre o efeito de macrófitas aquáticas em
comunidades fitoplanctônicas, Takamura et al. (2003) observaram que em 36% dos
casos a variação total na comunidade fitoplanctônica foi explicada pela presença de
macrófitas aquáticas.
No presente estudo, a presença de macrófitas aquáticas, tanto E. densa quanto
C. demersum, estatisticamente, não alterou o desenvolvimento de biomassa da
comunidade das algas. Os resultados estatísticos indicam que a presença de macrófitas
aquáticas pode até interferir na biomassa de fitoplâncton, porém, isto depende do
período do ano e da concentração de nutrientes. Portanto, estes dois últimos fatores
parecem ser mais importantes para o crescimento algal do que a presença de
macrófitas aquáticas. Entretanto, o surgimento de relações significativas entre o
desenvolvimento de biomassa fitoplanctônica e possíveis competidores no período de
inverno sugerem que em um meio menos estressante (menor temperatura e radiação),
a presença de outros organismos assume maior importância sobre o desenvolvimento
fitoplanctônico. A presença de C. demersum parece estimular o crescimento
fitoplanctônico em relação à presença somente de E. densa, uma vez que a biomassa
fitoplanctônica naquelas unidades experimentais com C. demersum apresentaram, no
inverno, concentração cerca de duas vezes superior (Fig 46). Por outro lado, a
presença de C. demersum inibe o desenvolvimento de E. densa, e o maior
desenvolvimento da comunidade fitoplanctônica pode estar relacionado à menor
competição com esta.
O inverso também foi observado. Apesar do fator “Possível Competidor” ter
influenciado estatisticamente o crescimento, o desenvolvimento de biomassa e o
acúmulo de nutrientes por E. densa, a presença, especificamente, da comunidade
fitoplanctônica proveniente da lagoa do Campelo, não foi significativo. Esta afirmativa é
feita com base nos gráficos de alongamento dos ramos de E. densa e de seu
desenvolvimento em biomassa. Os resultados mostram que as diferenças abruptas em
relação ao fator “Possível Competidor” estão relacionadas, principalmente, à presença
de C. demersum e não da comunidade fitoplanctônica.
79
Apesar do elevado potencial de acúmulo de biomassa de E. densa discutida
anteriormente, foram observados valores negativos de TCR desta espécie nos
tratamentos com C. demersum no experimento realizado no verão, reduzindo a média
da TCR no período (Tab. IV).
O crescimento de E. densa foi nitidamente menor na presença de C. demersum,
em qualquer adição de nutrientes. Quando comparados os crescimentos dos ramos de
E. densa somente nos tratamentos controle (E. densa sem adição de nutrientes)
observa-se que para duplicar o comprimento no verão seriam necessários 29 dias
quando isolada de possíveis competidores, 25 dias na presença de fitoplâncton, 36 na
presença de fitoplâncton e C. demersum e 40 dias quando na presença de C.
demersum somente. No inverno, a diferença na duplicação em comprimento dos ramos
seria ainda mais discrepante, sendo necessários 25 dias quando isolada de possíveis
competidores, 28 dias na presença de fitoplâncton, 39 dias na presença de fitoplâncton
e C. demersum e de até 54 dias na presença de C. demersum somente (Tab. II).
Além disso, o maior acúmulo de nitrogênio pelos ramos de E. densa foram
maiores também na presença de C. demersum. Isso pode ser explicado pelo fato de
que as interações competitivas entre espécies de plantas que possuem estratégias
ecológicas e formas de crescimento semelhantes parecem ser mais intensas e que as
plantas podem desenvolver mecanismos para maximizar a eficiência de assimilação de
nutrientes quando em condições adversas ou sob estresse (Gopal & Goel, 1993, Mony
et al., 2007).
E. densa e C. demersum, atualmente, têm se destacado pelo alto poder
competitivo, se tornando espécies invasoras de muitos ecossistemas naturais no mundo
(Thomaz et al., 1999). C. demersum apresenta uma alta plasticidade fenotípica de se
aclimatar em condições adversas (Kamara & Pflugmacher, 2007). Possivelmente este
foi um importante mecanismo competitivo que propiciou a redução de biomassa em E.
densa e seu reduzido crescimento nos experimentos aqui realizados. O tipo de
desenvolvimento do dossel de C. demersum também pode ter contribuído para os
resultados observados. Alguns estudos mostram que macrófitas com folhas flutuantes
bloqueiam a penetração de luz na coluna d’água e afetam o crescimento de macrófitas
submersas (Larson, 2007). Da mesma forma, isto pode ter ocorrido neste experimento,
mesmo que C. demersum não seja uma espécie flutuante, uma vez que se observou
80
uma tendência destas ocuparem extratos superiores em relação à E. densa nas
unidades experimentais. A presença de C. demersum pode ter reduzido a
disponibilidade de luz para a produção primária de E. densa.
Já a presença de E. densa e da comunidade fitoplanctônica não alteraram o
padrão de desenvolvimento de biomassa e o acúmulo de nutrientes por C. demersum,
sendo que o fator “Período do ano” foi o único a apresentar influência na biomassa de
C. demersum e no seu acúmulo de fósforo. Este fato evidencia que outro(s) fator(es)
que não os avaliados nestes experimentos mantém reduzidos os bancos de C.
demersum em relação à E. densa na lagoa do Campelo.
Os resultados de menor crescimento de E. densa na presença de outra espécie
de macrófita submersa corroboram os obtidos por Mony et al. (2007), que verificaram
que Hydrilla verticillata apresenta vantagens sobre E. densa na aquisição de recursos e
ocupação de espaços. No entanto, ao contrário daquele estudo, a sazonalidade
apresentou também influência na biomassa de E. densa quando exposta à situação de
competição.
Apesar dos resultados observados, E. densa é descrita como uma espécie de
macrófita submersa que é altamente competitiva em águas mesotróficas (Howard-
Willians, 1993). Esta espécie apresenta características importantes que a capacita para
interações de competição como a formação de um dossel denso (Hofstra et al., 1999) e
a habilidade de utilizar o HCO
3
-
, forma de carbono inorgânico que prevalece em
ambientes alcalinos, na produção primária (Sand-Jensen et al., 1992; Kahara &
Vermaat, 2003).
6.2.4 – ALELOPATIA
Além de todos os mecanismos desenvolvidos por macrófitas aquáticas descritos
acima para uma eventual interação de competição, a produção e liberação de
compostos bioativos também podem ser consideradas como efetivas estratégias
competitiva. Alguns autores têm direcionado seus esforços no entendimento de como
são produzidos, quais são esses compostos e quais as maneiras que agem no receptor
(Gross et al., 1996; Nakai et al., 1996, 1999; James et al., 1999, 2006; van Donk & van
de Bund, 2002). Essa forma de competição por interferência, denominada alelopatia, é
81
acentuada em condições de estresse, como a limitação de nutrientes e luz (Reigosa et
al., 1999), sendo, portanto, uma resposta das mudanças fisiológicas apresentadas
pelos doadores e pelos receptores (Mulderij et al., 2007).
Alguns grupos de macrófitas aquáticas são capazes de produzir e liberar este
tipo de substâncias, sendo que alguns estudos têm mostrado supressão algal por
substâncias alelopáticas de macrófitas aquáticas (Nakai et al., 1999; Körner & Nicklisch,
2002; Gross et al., 2003; Takamura et al., 2003). A tabela XXV a seguir, mostra alguns
exemplos de espécies de macrófitas submersas conhecidas por apresentarem efeitos
no crescimento de algas epifíticas, algas planctônicas e cianobactérias.
Tabela XXV – Espécies de macrófitas aquáticas descritas como liberadoras de substâncias alelopáticas e
sua respectiva publicação.
Espécies de macrófita aquática Referência
Egeria densa Nakai et al., 1999
Ceratophyllum demersum Nakai et al., 1999; Wium-Andersen et al., 1982
Eleocharis acicularis Nakai et al., 1999
Cabomba caroliniana Nakai et al., 1999
Limnophila sessiliflora Nakai et al., 1999
Myriophyllum spicatum Nakai et al., 1999; Körner & Nicklisch, 2002
Elodea canadensis Erhard & Gross, 2006
Elodea nuttallii Erhard & Gross, 2006
Zostera marina Harrison & Durance, 1985
Potamogeton oxyphyllus Nakai et al., 1999
Vallisneria denseserrulata Nakai et al., 1999
Stratiotes aloides Mulderij et al., 2005
Chara aspera van Donk & van de Bund, 2002
Os poucos estudos existentes com E. densa nesta linha de pesquisa mostram
que a espécie apresenta potencial para competir alelopaticamente. O efeito inibitório de
E. densa foi observado sobre as algas Microcystis aeruginosa e Anabaena flos-aquae
(Nakai et al, 1999). Outras espécies da família Hydrocharitaceae como Elodea nuttallii e
Elodea canadensis também são descritas como produtoras e excretoras de compostos
alelopáticos, porém com maior efeito inibitório nas algas (Erhard & Gross, 2006).
A macrófita submersa C. demersum é amplamente estudada devido a sua
capacidade de produção e liberação de substâncias alelopáticas com conseqüentes
82
efeitos negativos no crescimento algal (Wium-Andersen et al., 1982; Nakai et al., 1999;
Gross et al., 2003). Em estudo sobre inibição do crescimento de fitoplâncton devido à
alelopatia, Körner & Nicklisch (2002) observaram, através de análise de fluorescência,
que C. demersum inibiu a atividade do PSII das espécies fitoplanctônicas investigadas.
As substâncias alelopáticas também podem ser direcionadas para outras
espécies de macrófitas aquáticas. Possivelmente, o menor crescimento, a menor TCR,
menor acúmulo de biomassa e de nutrientes de E. densa na presença de C. demersum,
mesmo em elevadas concentrações de nutrientes, se deve aos compostos bioativos.
Em relação à coexistência das duas espécies na lagoa do Campelo, pode-se inferir
que, possivelmente, a alelopatia não seja o fator decisivo na atual situação de
dominância por E. densa.
Apesar da competição por interferência através da liberação de compostos
químicos ter sido claramente demonstrada em alguns estudos, van Donk & van de
Bund (2002) destacam que em alguns casos os efeitos negativos no crescimento
fitoplanctônico podem ser confundidos com outras interações competitivas. Em outros
casos, é possível que diferentes grupos de algas desenvolvam habilidades para
metabolizar as substancias alelopáticas, inibindo seus efeitos (Gross et al., 1996).
No presente estudo não houve avaliação, especificamente, da alelopatia,
tampouco identificação das substâncias envolvidas no processo. As inferências são
feitas com base em estudos anteriormente realizados. Portanto, todas as colocações a
respeito dos efeitos alelopáticos, possivelmente existentes nos experimentos
realizados, devem ser cautelosamente consideradas.
6.3 – EXPERIMENTOS COM MACRÓFITAS AQUÁTICAS, SUBSÍDIOS PARA
MANEJO E CONSERVAÇÃO DE ECOSSISTEMAS NATURAIS.
Experimentos com macrófitas aquáticas em condições laboratoriais ou in situ têm
se tornado importantes ferramentas para modelagens e predições de ocorrência,
servindo ainda, como base de informações para o gerenciamento de ecossistemas
naturais.
Grande parte dos pesquisadores relacionados à área limnológica têm destinado
seus esforços na compreensão da distribuição das espécies de macrófitas aquáticas e
83
os mecanismos que contribuem para seu alto desenvolvimento e invasão,
principalmente em reservatórios.
Os prejuízos causados pela invasão e elevado potencial de crescimento de E.
densa e C. demersum justificam o desenvolvimento de alternativas para seu controle.
Por exemplo, Marcondes et al. (2003) verificaram que o herbicida fluridone controlou a
espécie E. densa, quando as concentrações do produto foram elevadas, havendo
reinfestação depois de cessada a aplicação do produto. A macrófita C. demersum não
foi controlada pelo fluridone. Já Borges Neto et al. (2005) dispensaram atenção no
estudo de controle biológico em E. densa. Esses autores verificaram que E. densa pode
ser controlada pelo fungo Fusarium graminearum em condições de ausência de
luminosidade e temperatura de 30ºC. O controle biológico de macrófitas aquática
também foi alvo de estudo de Miyazaki & Pitelli (2003), que verificaram que o peixe
Pacu (Piaractus mesopotamicus) tem preferência alimentar pelas espécies do gênero
Egeria. Entretanto, estes resultados evidenciam que o controle de macrófitas pressupõe
condições bem diversas daquelas observadas naturalmente e/ou a introdução de
peixes exóticos, que podem causar outros danos ambientais.
Alguns estudos com E. densa visam não somente o controle, mas também o
destino final dos grandes bancos retirados mecanicamente. Sampaio & Oliveira (2005)
concluíram que a biomassa de E. densa retirada de reservatórios pode ser aproveitada
como adubo orgânico, incorporando nutrientes ao solo e aumentando a produção
agrícola.
Os resultados apresentados pelo presente trabalho podem servir como base
para posteriores observações a respeito do comportamento de macrófitas aquáticas à
presença de competidores e os mecanismos que facilitam ou inibem o seu
desenvolvimento e proliferação.
84
Nutrientes
Fitoplâncton
E. densa C. demersum
Águas clarasÁguas Túrbidas
+
5X
0 -
2X
++
Figura 54 – Esquema final representando, de maneira geral, os resultados obtidos de crescimento de E.
densa na presença de competidores e sob adição de nutrientes.
85
7 - CONCLUSÃO
A metodologia empregada neste estudo, bem como o desenho experimental,
responderam as questões propostas a respeito da interferência do incremento de
nutrientes, da presença de possíveis competidores e da sazonalidade no crescimento de
da macrófita aquática E. densa.
Com os resultados obtidos, é possível afirmar que a adição de nutrientes
(nitrogênio e fósforo) alterou o desenvolvimento da macrófita aquática submersa Egeria
densa. O incremento em 2x a atual concentração de nitrogênio e fósforo da lagoa do
Campelo poderá favorecer o domínio de E. densa, enquanto o aumento em 5x poderá
acarretar em um provável domínio fitoplanctônico.
A presença de possíveis competidores, principalmente C. demersum, influenciou
no crescimento de E. densa. Os resultados apontam uma influência negativa de C.
demersum no desenvolvimento da macrófita submersa E. densa, sugerindo que tal
espécie apresenta um forte potencial competitivo por luz e nutrientes, influenciando
diretamente o crescimento de E. densa.
Os fatores climáticos influenciaram o crescimento e desenvolvimento da macrófita
aquática E. densa. Contrariando à hipótese alternativa, o maior crescimento de E. densa
foi observado no inverno, indicando que as elevadas temperaturas e a maior incidência
de radiação solar podem reduzir o crescimento de E. densa.
A atual situação da lagoa do Campelo, intermediária entre os estágios de equilíbrio
dinâmico proposto por Scheffer, pode ser resultado de diferentes ações antrópicas e das
inter-relações entre as comunidades dominantes. Entretanto, o incremento na
concentração de nutrientes pode levar ao estabelecimento um destes estágios
(dominância de macrófitas aquáticas ou dominância fitoplanctônica). Também, a
coexistência de E. densa, C. demersum e comunidade fitoplanctônica pode ser fruto de
uma grande heterogeneidade espacial encontrada na lagoa do Campelo.
Este estudo mostrou que a avaliação ex situ das relações ecológicas, fisiologia,
dinâmica populacional dentre outras características das macrófitas aquáticas é
perfeitamente viável.
O comportamento e dinâmica de um ecossistema natural pode ser predito, mesmo
que não integralmente e/ou perfeitamente.
86
8 - REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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growth and metabolism of selected submerged freshwater macrophytes.
Ecol. Monogr., 51, 219-235.
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submerged macrophytes. Ecology. 67: 1328-1340.
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consideration in the management of submerged aquatic vegetation: a review. J.
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submerged macrophyte growth and community dynamics. Aquatic Botany, 41:
41-65.
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9 – APÊNDICES
Tabela A-XXVI - Composição da solução de cultivo proposta por Hoagland & Arnon (1966).
Nutriente Concentração (µmol.L
-1
)
Mn 9,1
Zn 0,8
Cu 0,3
B 46,3
Mo 0,1
Fe-EDTA 32,0
Tabela A-XXVII - Solução de cultivo proposta por Smart & Barko (1985).
Reagentes Concentração (mg/L)
CaCl
2
.2H
2
O 91,7
MgSO
4
.7H
2
O 69
KHCO
3
15,4
NaHCO
3
58,4
Tabela A-XXVIII - Volume (ml) da solução estoque de NH
4
NO
3
adicionado nas unidades experimentais
em que houver água da Lagoa do Campelo ou água destilada.
Concentração Água da Lagoa do
Campelo
Água destilada Volume (ml)
Inicial (Sem adição) X - -
2X X - 28
5X X - 112
Inicial (Sem adição) - X 28
2X - X 56
5X - X 140
97
Tabela A-XXIX - Volume da solução estoque de KH
2
PO
4
adicionado nas unidades experimentais em que
houver água da Lagoa do Campelo ou água destilada.
Concentração Água da Lagoa do
Campelo
Água destilada Volume (ml)
Inicial (Sem adição) X - -
2X X - 5,6
5X X - 22,4
Inicial (Sem adição) - X 5,6
2X - X 11,2
5X - X 28
Tabela A-XXX - Volume das soluções preparadas para meio de cultivo em volume total de 7L. Estas
soluções somente foram adicionadas nas unidades experimentais em que havia somente macrófitas
aquáticas.
Solução Volume (ml)
Solução de cultivo estoque Hoagland & Arnon,
1938.
100
Fe-EDTA 7
CaCl
2
7
MgSO
4
7
KHCO
3
7
NaHCO
3
7
Tabela A-XXXI - Volume de água da Lagoa do Campelo utilizado em cada unidade experimental em que
houver presença de exemplares da comunidade fitoplanctônica.
Concentrações Volume (L)
Inicial (Sem adição) 7
2X 6,966
5X 6,865
Tabela A-XXXII - Volume de água destilada utilizada em cada unidade experimental em que houver apenas
macrófitas aquáticas.
Concentrações Volume (L)
Inicial (Sem adição) 6,831
2X 6,798
5X 6,697
98
Tabela A-XXXIII - Numeração das unidades experimentais e seus respectivos tratamentos.
As seguintes abreviações são válidas paras as tabelas de A-XXXIII a A-LV: E=E. densa;
F=fitoplâncton; C=C. demersum; S/ AD=sem adição; 2x=adição de 2x N e P; 5x=adição de 5x N e P.
99
Tabela A-XXXIV - Dados físico-químicos da água das unidades experimentais no experimento realizado no verão.
Nº do Pote Ph RAD TºC Ph RAD TºC Ph RAD TºC Ph RAD TºC Ph RAD TºC Ph RAD TºC Ph RAD TºC
1 8,13 1123,3 28,9 8,55 1235,7 29,2 9,33 1499,8 30,2 9,36 1566,3 30,5 8,03 1003 28,1 8,03 1665,3 30,8 7,56 1569 30,7
2
9,14 1254,6 29,1 9,45 1236,7 29,2 9,68 1489,1 30,2 9,35 1547,8 30,5 8,09 1008 28,1 8,02 1689,6 30,8 7,55 1569,6 30,8
3
9,11 1456,9 29,1 9,37 1236,5 29,2 9,74 1475,3 30,2 9,65 1566,9 30,5 8,12 1010 28,1 8,03 1674,4 30,8 7,69 1693,6 30,8
4 8,21 1322,2 29,1 8,65 1230,3 29,2 9,36 1423,4 30,1 9,67 1598,3 30,4 8,36 1012 28,1 8,12 1620,3 30,8 7,89 1687,4 30,8
5 8,23 1298,3 29,1 8,39 1207,4 29,3 9,21 1459,6 30,1 9,45 1568,7 30,4 8,01 1013 28,1 8,1 1635,5 30,8 7,84 1693,1 30,8
6 8,19 1302,1 29,1 8,65 1230,4 29,3 9,69 1469 30,1 9,25 1563,2 30,4 7,98 1047 28,1 7,86 1699,1 30,8 7,22 1586,4 30,8
7
9,01 1456,3 29,1 9,57 1123,7 29,3 9,68 1452 30,1 9,23 1541,2 30,4 7,65 1058 28,1 7,63 1632,1 30,8 7,21 1874,8 30,9
8
9,03 1356,8 29,1 9,84 1254,1 29,3 9,87 1457,3 30,1 9,14 169,3 30,4 8,69 1023 28,3 8,02 1654,2 30,8 7,85 1778,6 30,9
9 8,09 1298,7 29,1 8,94 1099,7 29,3 9,59 1458,6 30,1 9,12 1609,3 30,4 8,96 1025 28,3 8,44 1688,4 30,8 8,01 1745,9 30,9
10
8,98 1237,7 29,1 9,47 1097,4 29,3 9,69 1532,1 30,2 9,35 1651,1 30,4 8,22 1036 28,3 8,03 1667,8 30,8 7,65 1745,1 30,9
11
8,99 1210,1 28,9 9,41 1108,5 29,3 10,01 1509,3 30,2 9,24 1533,2 30,4 8,26 1100 28,3 8,01 1695,1 31 7,49 1741,3 30,9
12 8,06 1213,3 28,9 9,01 1101,1 29,3 9,36 1508,6 30,2 9,39 1578,4 30,4 8,26 1103 28,3 7,95 1677,4 31 7,65 1754,2 30,9
13
9,2 1232,2 28,9 9,5 1123,7 29,3 10,03 1507,8 30,3 9,36 1577,7 30,6 8,79 1025 28,3 8,79 1687,1 31 8,01 1701,3 30,9
14
9,18 1111,3 28,9 9,63 1236,4 29,3 10,1 1504,9 30,3 9,25 1532,1 30,6 7,87 1089 28,3 7,66 1632,1 31 7,21 1703 30,9
15
9,17 1198,8 28,9 9,25 1230 29,3 10,09 1509,6 30,3 9,14 1560 30,6 7,89 1087 28,3 7,45 1633 31 7,22 1706,8 30,9
16 8,15 1185,6 28,9 8,78 1287,4 29,4 9,56 1508 30,3 10,02 1631,1 30,6 7,36 1098 28,3 7,12 1709 31 6,98 1706,9 30,9
17 8,19 1478,4 28,9 8,69 1336,1 29,4 9,36 1566,3 30,3 10,03 1637,8 30,6 7,26 1089 28,3 7,11 1789,1 31 6,89 1782,1 31,2
18 8,21 1356,3 28,9 8,38 1378,9 29,4 9,25 1542,3 30,3 10,01 1698,7 30,6 7,21 1073 27,9 7,1 1708,6 31,1 6,89 1763,2 31,3
19 8,05 1232 29,3 8,41 1223,7 29,4 9,14 1522,1 30,3 9,58 1699,3 30,6 8,09 1071 27,9 7,86 1710,2 31,1 7,65 1632,8 31,2
20
9,14 1236,6 29,3 9,69 1305,7 29,4 9,89 1508,6 30,3 9,36 1708,5 30,6 8,2 1082 27,9 7,95 1789,6 31,1 7,66 1634,4 31,2
21
9,11 1242,3 29,3 9,56 1309,1 29,4 9,98 1489,6 30,3 9,37 1706,3 30,6 8,31 1090 27,9 7,98 1744,5 31,1 7,68 1632,9 31,2
22
9,05 1266,5 29,3 9,68 1230,4 29,4 9,97 1498,3 30,3 9,31 1708,6 30,6 8,3 1021 27,9 8,16 1763,3 31,1 7,98 1698,6 31,2
23 8,1 1247,7 29,3 8,74 1563,7 29,4 9,09 1482,1 30,3 9,26 1704,1 30,6 8,45 1020 27,9 8,22 1789,4 30,8 8,06 1754,1 31,2
24
9,09 1241,1 29,3 9,47 1269,7 29,2 9,89 1477,2 30,3 9,25 1744,9 30,6 8,25 1023 27,9 8,02 1748,8 30,8 7,87 1763 31,2
25 8,11 1246,8 29,3 8,36 1487,5 29,2 9,36 1476,1 30,3 9,19 1536,8 30,6 8,23 1024 27,9 8,01 1745,6 30,9 7,69 1798,9 31,2
26 8,12 1214,9 29,2 8,45 1415,3 29,2 9,254 1508 30,2 9,78 1603,8 30,6 8,21 1034 27,9 8,09 1744,1 30,8 7,87 1788,8 31,2
27 8,23 1289,8 29,2 8,64 1398,7 29,2 9,15 1508,2 30,2 9,56 1505,8 30,7 8,41 1036 27,9 8,15 1745,8 30,9 7,77 1788,3 31,2
28
9,25 1302,4 29,2 9,68 1389,6 29,3 9,89 1522 30,2 9,21 1509,8 30,7 8,71 1025 27,9 8,26 1754,1 30,9 7,89 1703 31,2
29 8,02 1209,5 29,2 8,69 1367,1 29,3 9,23 1536,6 30,2 9,37 1698,3 30,7 8,01 1036 27,9 8 1773,3 30,9 7,98 1712,3 31,2
30
9,22 1105,6 29,2 9,28 1289,6 29,3 10,03 1478,2 30,2 9,37 1563,2 30,7 8 1021 27,9 7,69 1769,8 30,9 7,21 1732,1 31,2
31 8,41 1207,4 29,2 9 1278,9 29,3 9,33 1498,5 30,2 9,23 1563,8 30,7 8,2 1010 27,9 7,89 1765,2 30,9 7,32 1731,6 31,2
32 8,37 1235,4 29,2 8,87 1236,7 29,3 9,24 1498,5 30,2 9,28 1687,4 30,7 8,2 1111 27,9 7,63 1723,9 30,9 7,41 1765,1 31,2
33
9,25 1365,7 29,1 9,95 1365,4 29,4 9,96 1455,2 30,2 9,14 1689,7 30,6 8,32 1103 27,9 8,13 1724,1 30,9 7,96 1689,7 31,3
34 8,33 1458,3 29,1 8,79 1320,2 29,4 9,45 1432,9 30,2 9,14 1800,1 30,6 8,11 1008 27,9 7,89 1699,9 30,9 7,56 1769,9 31,3
35
9,26 1244,7 29,1 9,94 1223,4 29,4 9,79 1599,6 30,2 9,17 1856,4 30,6 8,22 1007 27,9 8,01 1689,8 30,9 7,87 1744,3 31,3
36
9,07 1207,6 29,1 9,67 1334,5 29,4 9,86 1563,2 30,2 9,13 1701,3 30,6 8,13 1120 27,9 8,01 1702,8 30,9 7,69 1744,6 31,3
9º DIA -01/02/07 15º DIA - 07/02/0712º DIA - 04/02/07INICIAL 23/01/07 1º DIA - 24/01/07 2º DIA - 25/01/07 4º DIA - 27/01/07
100
Tabela A-XXXV - Dados físico-químicos da água das unidades experimentais no experimento realizado no inverno.
Nº do Pote Ph RAD TºC Ph RAD TºC Ph RAD TºC Ph RAD TºC Ph RAD TºC Ph RAD TºC Ph RAD TºC
1 8,17 456 24,3 8,5 605 25 8,23 598 24,6 8,8 712 24,9 8,09 675 24,8 8,03 595 24,6 7,67 600 24,7
2
8,14 478 24,4 8,5 606 24,7 8,45 567 24,6 8,81 690 24,9 8,05 645 24,8 8,02 576 24,6 7 609 24,8
3
8,22 457 24,4 8,56 608 24,8 8,44 563 24,6 8,76 698 24,9 8,09 643 24,8 8,01 567 24,6 7,78 567 24,8
4 8,2 498 24,3 8,55 684 24,7 8,24 569 24,6 8,76 785 24,9 8,03 665 24,8 7,98 544 24,7 7,65 587 24,8
5 8,21 412 24,3 8,6 674 24,7 8,25 512 24,6 8,73 723 25 8,12 678 24,8 7,89 555 24,7 7,34 567 24,8
6 8,19 437 24,3 8,65 674 24,7 8,24 527 24,7 8,73 709 25 8,15 698 24,8 7,77 576 24,7 7,8 555 24,8
7
8,45 456 24,3 8,64 602 24,7 8,25 562 24,7 8,8 703 25 8,12 673 24,7 7,56 587 24,7 7,56 589 24,8
8
8,34 501 24,3 8,65 606 24,7 8,13 554 24,7 8,67 786 25 8,12 623 24,7 7,9 523 24,7 7,56 583 24,6
9 8,3 505 24,3 8,68 675 24,8 8,43 555 24,7 8,79 734 25 8,14 654 24,7 7,89 567 24,6 7,43 569 24,6
10
8 500 24,3 8,67 673 24,8 8,34 553 24,7 8,71 765 25 8,21 599 24,8 7,87 543 24,6 7,54 560 24,6
11
8,04 408 24,3 8,69 671 24,8 8,33 507 24,7 8,7 712 25 8,23 589 24,8 7,84 597 24,6 7,56 526 24,6
12 8,09 487 24,5 8,6 645 24,8 8,35 572 24,7 8,8 713 25 8,22 567 24,8 7,82 527 24,6 7,45 609 24,6
13
8,23 457 24,5 8,57 635 24,8 8,36 512 24,6 8,86 712 24,8 8,2 589 24,8 8,1 568 24,6 7,65 603 24,6
14
8,21 432 24,5 8,52 684 24,8 8,37 543 24,6 8,89 765 24,8 8,2 675 24,8 8,02 511 24,6 7,56 603 24,6
15
8,2 412 24,5 8,51 673 24,8 8,34 543 24,6 8,83 734 24,8 8,13 608 24,8 7,9 509 24,6 7,34 601 24,6
16 8 431 24,5 8,87 634 24,8 8,35 545 24,6 8,75 745 24,8 8,17 688 24,8 7,89 567 24,6 7,43 593 25
17 8,2 451 24,5 8,76 672 24,8 8,31 568 24,6 8,78 746 24,9 8,18 602 24,8 7,93 603 24,6 7,44 600 25
18 8,2 452 24,5 8,43 621 24,9 8,32 512 24,8 8,72 708 24,9 8,08 673 24,8 7,91 602 24,6 7,41 592 25
19 8,31 476 24,5 8,61 632 24,9 8,24 570 24,8 8,75 689 24,9 8,05 674 24,8 8,06 561 24,6 7,56 598 24,8
20
8,16 470 24,5 8,76 645 24,9 8,22 578 24,8 8,76 694 24,9 8,04 673 24,8 7,91 541 24,6 7,54 577 24,8
21
8,13 453 24,5 8,7 614 24,9 8,21 561 24,8 8,77 692 24,9 8,08 612 24,8 7,92 499 24,6 7,56 578 24,8
22
8,18 446 24,5 8,7 623 24,9 8,13 562 24,8 8,7 690 24,9 7,99 587 24,8 7,97 498 24,6 7,56 572 24,8
23 8,15 444 24,5 8,69 679 24,9 8,1 560 24,7 8,71 708 25 7,95 567 24,8 7,93 500 24,6 7,45 574 24,8
24
8,1 477 24,4 8,64 682 24,7 8,12 560 24,7 8,71 702 25 7,97 675 24,8 7,77 509 24,6 7,41 574 24,7
25 8,11 487 24,3 8,65 672 24,7 8,24 543 24,7 8,71 743 25 8,04 655 24,8 7,87 567 24,6 7,52 571 24,7
26 8,09 503 24,3 8,57 622 24,7 8,31 554 24,7 8,74 754 25 8,04 632 24,7 7,97 534 24,6 7,54 577 24,7
27 8,23 510 24,3 8,52 659 24,8 8,32 555 24,7 8,87 723 24,8 8,09 674 24,7 7,94 512 24,6 7,48 521 24,7
28
8,42 512 24,3 8,53 670 24,8 8,31 555 24,7 8,83 732 24,8 8,05 623 24,7 7,9 541 24,6 7,49 546 24,7
29 8,34 522 24,3 8,5 684 24,8 8,34 552 24,7 8,88 751 24,8 8,14 693 24,7 7,96 576 24,6 7,65 546 24,7
30
8,32 498 24,5 8,5 666 24,8 8,25 567 24,7 8,89 765 24,8 8,16 689 24,7 7,93 513 24,6 7,66 567 24,7
31 8,12 487 24,5 8,54 665 24,8 8,29 543 24,8 8,8 754 24,8 8,17 600 24,7 7,95 568 24,6 7,68 25 24,7
32 8,1 470 24,5 8,67 645 24,8 8,27 542 24,7 8,82 712 24,8 8,1 601 24,7 7,85 513 24,6 7,67 545 24,7
33
8,1 460 24,5 8,76 656 24,8 8,27 541 24,7 8,79 788 24,8 8,1 605 24,7 8,05 568 24,6 7,68 607 24,7
34 8 501 24,5 8,78 636 24,8 8,31 568 24,7 8,76 744 24,8 8,01 602 24,7 7,98 555 24,6 7,78 604 24,7
35
8,3 499 24,5 8,8 683 24,8 8,2 562 24,7 8,75 734 24,8 8,08 654 24,7 7,99 565 24,6 7,71 597 24,7
36
8,21 490 24,5 8,34 675 24,8 8,1 563 24,7 8,76 713 24,8 8,2 622 24,7 7,87 567 24,6 7,6 565 24,7
9º DIA -23/06/07 15º DIA - 29/06/0712º DIA - 26/06/07INICIAL 14/06/07 1º DIA - 15/06/07 2º DIA - 16/06/07 4º DIA - 18/06/07
101
Tabela A-XXXVI - Comprimento final (cm) dos talos de E. densa em cada unidade experimental no
experimento realizado no verão.
Tratamento
Potes 1 2 3 4 5
Eg. S/ AD
1
13,5 14 15,9 15,2 13,6
Eg. S/ AD
19
14,6 17,5 18,5 14 15,6
Eg. S/ AD
31
18,7 14,1 15,3 14,5 13
Eg. 2X
6
17,4 17,9 17,5 17,9 18,6
Eg. 2x
9
18,5 17,3 18 17,3 17
Eg. 2X
25
18 17,6 18,3 17 18,1
Eg. 5X
5
12,3 14,5 16,7 15,9 15,8
Eg. 5X
12
13,6 14,2 14,6 16,1 14,2
Eg. 5X
29
13 16 15,4 15 12,5
E+F S/ AD
11
16 16,5 16,6 16,2 15,5
E+F S/ AD
21
17,1 14,3 15,2 15,6 18,2
E+F S/ AD
30
16,4 15,6 15,4 16,1 16,4
E+F 2X
2
17,1 17,6 17,1 16,8 17,2
E+F 2X
3
17,1 17,4 17,8 16,7 17,6
E+F 2X
24
17,4 17 17,1 17,1 17,2
E+F 5X
20
15,6 11,3 14,8 14,7 12,4
E+F 5X
22
13,4 15,1 14,5 14,6 13,7
E+F 5X
33
13,4 14 14,3 14 15
E+C S/ AD
16
13,1 13,4 13,5 10,6 14,8
E+C S/ AD
18
15,5 14,6 13,2 14,3 12,5
E+C S/ AD
27
16,4 16,6 13,3 12 12,5
E+C 2X
17
13,4 12,2 15,5 13 14,9
E+C 2X
23
12,6 10,5 14,9 15 14
E+C 2X
34
13,6 14,5 14,5 13 14,5
E+C 5X
4
13,3 15,7 14 15 15,6
E+C 5X
26
13,1 15,2 11,8 13,4 17,5
E+C 5X
32
15,6 14 14,1 15,6 15,1
E+F+C S/ AD
14
12,5 14 17,5 14,6 15,4
E+F+C S/ AD
15
14,6 12,7 12,9 14 12,6
E+F+C S/ AD
28
14,5 15,6 14,2 13,6 14,5
E+F+C 2X
7
13 13,5 14 14,2 13,2
E+F+C 2X
13
12,6 13,5 11,8 15,1 13,3
E+F+C 2X
35
17,5 16,5 14,3 15 16
E+F+C 5X
8
14,3 12,5 13 13,9 12
E+F+C 5X
10
10,4 13 14,8 13 14,9
E+F+C 5X
36
13,5 15,2 16,5 11 12,4
102
Tabela A-XXXVII . Comprimento final (cm) dos talos de E. densa em cada unidade experimental no
experimento realizado no inverno.
Tratamento
Potes 1 2 3 4 5
Eg. S/ AD
1
16 17,1 16 14,9 15
Eg. S/ AD
19
15 17 16,8 14,4 15,8
Eg. S/ AD
31
16,9 18 17 15,6 14,4
Eg. 2X
6
17,6 17,7 18 18,9 19
Eg. 2x
9
18,7 17,7 17,8 17,6 17,9
Eg. 2X
25
17,9 17,8 18 18,1 18,2
Eg. 5X
5
12,7 15,1 14,1 14,6 15,2
Eg. 5X
12
14,4 12,9 15,8 16 15,2
Eg. 5X
29
15 16,1 15,3 16 13,3
E+F S/ AD
11
14 13 13 14 15,1
E+F S/ AD
21
17,2 14,5 15,6 15,7 17
E+F S/ AD
30
18 16,7 16,3 16 14,4
E+F 2X
2
17,6 17,8 17,9 17,2 18
E+F 2X
3
17,1 17,4 17,8 16,7 17,6
E+F 2X
24
17,2 17 18 16,9 17,6
E+F 5X
20
14 11,9 15 14,7 14,5
E+F 5X
22
13,7 13,8 14,5 15 15
E+F 5X
33
13,2 13,3 14,2 14 15,1
E+C S/ AD
16
13 13,4 14 11 12,4
E+C S/ AD
18
11 12,3 12,6 12,3 14
E+C S/ AD
27
12,5 12,5 12,3 13 13
E+C 2X
17
15,1 14 14,2 12,8 14,7
E+C 2X
23
15,3 15,3 15,4 15 16
E+C 2X
34
13 13,8 13 13 13,8
E+C 5X
4
13,6 13,6 14 14,2 14,1
E+C 5X
26
14,9 14,7 15,2 14,7 14,1
E+C 5X
32
15,3 15,4 15,1 14,9 14,3
E+F+C S/ AD
14
13,4 13,9 13,7 14 13,3
E+F+C S/ AD
15
13,8 16 14,2 14,2 13,2
E+F+C S/ AD
28
13,8 14 14,2 13,3 13,2
E+F+C 2X
7
17 19 16,2 14 13
E+F+C 2X
13
13 13,5 14 15,1 15,4
E+F+C 2X
35
16,5 16,4 16,5 15,4 15,6
E+F+C 5X
8
11 14 13,8 14,5 14,9
E+F+C 5X
10
12,5 12,6 13 14,5 14,9
E+F+C 5X
36
12,5 13 13 16,5 12,6
103
Tabela A-XXXIII - Peso seco inicial e final dos talos de E. densa e de C. demersum nos experimentos
realizados no verão e no inverno (n=5).
Tratamento
Potes
E. densa C. demersum
Inicial 0 0,68 0,91
Inicial 0 0,66 0,94
Inicial 0 0,65 0,89
Eg. S/ AD
1
0,92
Eg. S/ AD
19
1
Eg. S/ AD
31
0,7
Eg. 2X
6
0,94
Eg. 2x
9
1,11
Eg. 2X
25
1,1
Eg. 5X
5
0,9
Eg. 5X
12
0,67
Eg. 5X
29
0,78
E+F S/ AD
11
0,93
E+F S/ AD
21
1,42
E+F S/ AD
30
1,05
E+F 2X
2
1,03
E+F 2X
3
1,11
E+F 2X
24
1,06
E+F 5X
20
0,74
E+F 5X
22
0,88
E+F 5X
33
1
E+C S/ AD
16
0,36 1,46
E+C S/ AD
18
0,34 1,14
E+C S/ AD
27
0,52 1,03
E+C 2X
17
0,42 1,19
E+C 2X
23
0,64 1,26
E+C 2X
34
0,75 1,04
E+C 5X
4
0,52 1,84
E+C 5X
26
0,51 1,09
E+C 5X
32
0,55 1,1
E+F+C S/ AD
14
0,49 1,36
E+F+C S/ AD
15
0,58 0,89
E+F+C S/ AD
28
0,59 1,23
E+F+C 2X
7
0,58 0,84
E+F+C 2X
13
0,43 0,43
E+F+C 2X
35
0,66 1,31
E+F+C 5X
8
0,56 0,98
E+F+C 5X
10
0,61 0,8
E+F+C 5X
36
0,59 1,2
Verão
Tratamento
Potes
E. densa C. demersum
Inicial 0 0,8 0,99
Inicial 0 0,85 0,97
Inicial 0 0,75 0,95
Eg. S/ AD
1
1,85
Eg. S/ AD
19
1,78
Eg. S/ AD
31
1,55
Eg. 2X
6
2,01
Eg. 2x
9
1,89
Eg. 2X
25
1,87
Eg. 5X
5
1,78
Eg. 5X
12
1,4
Eg. 5X
29
1,5
E+F S/ AD
11
1,46
E+F S/ AD
21
1,33
E+F S/ AD
30
1,56
E+F 2X
2
1,68
E+F 2X
3
1,46
E+F 2X
24
1,54
E+F 5X
20
1,52
E+F 5X
22
1,69
E+F 5X
33
1,27
E+C S/ AD
16
1,38 2,71
E+C S/ AD
18
1,19 1,51
E+C S/ AD
27
1,14 2,77
E+C 2X
17
0,81 1,55
E+C 2X
23
1,4 2,03
E+C 2X
34
1,16 1,76
E+C 5X
4
1,24 2,88
E+C 5X
26
1,32 2,17
E+C 5X
32
1,46 2,41
E+F+C S/ AD
14
0,91 2,66
E+F+C S/ AD
15
0,71 2,46
E+F+C S/ AD
28
1,09 2,02
E+F+C 2X
7
1,01 3,06
E+F+C 2X
13
1,12 2,39
E+F+C 2X
35
0,4 2,25
E+F+C 5X
8
0,78 2,28
E+F+C 5X
10
1,12 2,52
E+F+C 5X
36
0,71 1,88
Inverno
104
Tabela A-XXXIX – Resultados das comparações entre os tratamentos realizadas através do teste de Tukey
para o crescimento dos talos de E. densa no verão.
Tabela A-XL – Resultados das comparações entre os tratamentos realizadas através do teste de Tukey para
o crescimento dos talos de E. densa no inverno.
As seguintes simbologias são válidas para as tabelas de A-XXXIX a A-XLIII: S = estatisticamente
significativo;
X = ausência de comparação e os espaços em branco indicam ausência de significância.
105
Tabela A-XLI – Resultados das comparações entre os tratamentos realizadas através do teste de Tukey
para a biomassa dos talos de E. densa no verão.
Tabela A-XLII – Resultados das comparações realizadas através do teste de Tukey para a biomassa dos
talos de E. densa no inverno.
BIOMASSA INVERNO
Inicial
Eg. S/ AD
Eg. 2X
Eg. 5X
E+F S/ AD
E+F 2X
E+F 5X
E+C S/ AD
E+C 2X
E+C 5X
E+F+C S/ AD
E+F+C 2X
E+F+C 5X
Inicial
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Eg. S/ AD
S
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Eg. 2X
S
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Eg. 5X
S
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
E+F S/ AD
S
X
X
X
X
X
X
X
X
X
E+F 2X
S
X
X
X
X
X
X
X
X
E+F 5X
S
X
X
X
X
X
X
X
E+C S/ AD
S
X
X
X
X
X
X
E+C 2X
S
S
X
X
X
X
X
E+C 5X
S
X
X
X
X
E+F+C S/ AD
S
S
S
S
S
X
X
X
E+F+C 2X
S
S
S
S
S
S
S
X
X
E+F+C 5X
S
S
S
S
S
S
X
Obs: Os resultados das comparações realizadas através do teste de Tukey para a biomassa dos talos de C.
demersum no verão não apresentaram diferenças entre os tratamentos.
Tabela A-XLIII – Resultados das comparações realizadas através do teste de Tukey para a biomassa dos
talos de C. demersum no inverno.
106
Tabela A-XLIV - Valores iniciais e finais de carbono (C), Hidrogênio (H), nitrog6enio (N) e fósforo (P) nos
ramos de E. densa no experimento realizado no verão (n=5).
Tratamento Potes C H N P
Inicial
393,7 52,9 22,1 1,071704
Eg. S/ AD
1 369,5 54,9 22,8 1,848118
Eg. S/ AD
19 374,6 52,3 29 0,992978
Eg. S/ AD
31 367,6 49,7 31,4 0,849868
Eg. 2X
6 378,6 52,8 26,4 1,063204
Eg. 2x
9 377,2 53 25,9 0,964024
Eg. 2X
25 373,1 49,3 25,3 0,992138
Eg. 5X
5 384,8 53,2 23,6 0,994818
Eg. 5X
12 381,9 54,4 23,2 0,944646
Eg. 5X
29 350,1 46,2 27,2 0,967868
E+F S/ AD
11 373,5 50,9 26,7 0,78904
E+F S/ AD
21 380,1 54,9 22,9 0,708688
E+F S/ AD
30 373,9 51,4 26,2 0,758501
E+F 2X
2 379 54,8 21,8 2,178639
E+F 2X
3 385,7 55,6 20,1 1,994485
E+F 2X
24 378,9 48,6 27,4 1,692049
E+F 5X
20 357,5 50,6 32,7 2,969869
E+F 5X
22 364,3 50,2 24,4 0,925598
E+F 5X
33 376,6 52 29,7 0,855283
E+C S/ AD
16 377,7 50 35,3 1,518215
E+C S/ AD
18 366,7 49,3 35,5 3,963867
E+C S/ AD
27 372,7 50,4 28,5 2,092569
E+C 2X
17 365,6 47,8 33,7
E+C 2X
23 371,7 49,9 32,3 1,205948
E+C 2X
34 382,7 49,2 36,1 1,769094
E+C 5X
4 385,8 53,5 34,4 1,182547
E+C 5X
26 363,4 48,4 36 2,050216
E+C 5X
32 376,6 49,3 41,7 1,842165
E+F+C S/ AD
14 326,9 42,9 31 1,192377
E+F+C S/ AD
15 375,3 48,9 37,8 0,974399
E+F+C S/ AD
28 291 38,1 27,3 0,946389
E+F+C 2X
7 366,6 50,1 32,9 1,296826
E+F+C 2X
13 1,272033
E+F+C 2X
35 388,6 48 39,5 1,375394
E+F+C 5X
8 375,7 51 32,1 0,938921
E+F+C 5X
10 375,2 50,5 28,8 1,16458
E+F+C 5X
36 378,9 48,2 39,1 1,147586
107
Tabela A-XLV - Valores iniciais e finais de carbono (C), hidrogênio (H), nitrogênio (N) e fósforo (P) nos ramos
de E. densa no experimento realizado no inverno (n=5).
Tratamentos Potes C H N P
Inicial
390,2 52,3 22,2 1,051548
Eg. S/ AD
1 377,9 60,2 29,2 0,862957
Eg. S/ AD
19 357,7 46 27,1 0,949206
Eg. S/ AD
31 363,4 46,7 32,7 0,955007
Eg. 2X
6 371,8 54,5 25,7 1,012384
Eg. 2x
9 386 52,2 31,7 1,134462
Eg. 2X
25 380,6 46,7 32,3 1,178517
Eg. 5X
5 313,1 43 19,1 0,946568
Eg. 5X
12 356 48,5 27,3 0,902947
Eg. 5X
29 351,2 45,5 27,5 0,884988
E+F S/ AD
11 380,1 52,8 30,7 1,064023
E+F S/ AD
21 387,3 51,7 31,4 0,946664
E+F S/ AD
30 385,3 51,2 30,6 0,956398
E+F 2X
2 395,3 60,5 28 1,057927
E+F 2X
3 381,2 57,9 33,9 0,980013
E+F 2X
24 388,2 51,3 33,4 1,089443
E+F 5X
20 379,9 51,2 35,4 0,963625
E+F 5X
22 37,2 52 34,1 0,913632
E+F 5X
33 389,7 51 29,1 0,903857
E+C S/ AD
16 370,9 50,2 32,8 1,107478
E+C S/ AD
18 390,6 50,2 37,4 1,116083
E+C S/ AD
27 376,2 47,6 33,5 1,093253
E+C 2X
17 38,5 50,8 35,1 1,059056
E+C 2X
23 371,5 50,7 27,1 1,059091
E+C 2X
34 382,1 49,5 35,6 1,088066
E+C 5X
4 363,7 54,1 31 1,159028
E+C 5X
26 398,8 48,5 36 0,893992
E+C 5X
32 382,3 49,3 33,5 1,175458
E+F+C S/ AD
14 389,8 52,2 35,8 1,114836
E+F+C S/ AD
15 388,5 30,8 32 1,134187
E+F+C S/ AD
28 389,9 49,4 36,5 1,147524
E+F+C 2X
7 376,5 53,6 31,8 1,034015
E+F+C 2X
13 1,018894
E+F+C 2X
35 392 50,7 35,6 1,017902
E+F+C 5X
8 399,5 53 36,8 1,142185
E+F+C 5X
10 381,8 53,5 28 0,853905
E+F+C 5X
36 397,6 49,4 36,6 0,880786
108
Tabela A-XLVI - Valores iniciais e finais de carbono (C), Hidrogênio (H), nitrogênio (N) e fósforo (P) nos
ramos de C. demersum no experimento realizado no verão (n=5).
Tratamento Potes C H N P
Inicial
395,6
49
43,6 1,108801
E+C S/ AD
16 297,8 35,6 32,6 1,257787
E+C S/ AD
18 374,6 47,2 41,9 1,362664
E+C S/ AD
27 380,1 46 35,1 1,247812
E+C 2X
17 362,5 43,3 39,9 1,555387
E+C 2X
23 369,1 48,9 37,9
E+C 2X
34 378,2 47,3 40,1 1,59041
E+C 5X
4 373,6 48,5 43,2 1,995291
E+C 5X
26 363,4 48,1 36,2 1,324871
E+C 5X
32 381,8 45,3 42,6 1,889602
E+F+C S/ AD
14 371,5 48,1 44,3 1,838142
E+F+C S/ AD
15 372,2 47,9 40,2 1,128744
E+F+C S/ AD
28 362,7 44,2 33,1 1,684643
E+F+C 2X
7 371,2 45,9 37,4
E+F+C 2X
13 349,2 43,9 43 1,239414
E+F+C 2X
35 355,8 46,1 37,3 1,224844
E+F+C 5X
8 366,3 44,8 39,5 1,311693
E+F+C 5X
10 367 45,6 36,4 1,375821
E+F+C 5X
36 369,6 45,4 38 1,31648
Tabela A-XLVII - Valores iniciais e finais de carbono (C), Hidrogênio (H), nitrog6enio (N) e fósforo (P) nos
ramos de E. densa no experimento realizado no inverno (n=5).
Tratamento Potes C H N P
Inicial
378,3 47,8 43,1 1,082017
E+C S/ AD
16 372,8 54 28,4 1,086274
E+C S/ AD
18 370,9 50,5 32,6 1,091014
E+C S/ AD
27 378,4 50,2 33,9 1,083216
E+C 2X
17 372,8 52,5 32,8 1,061275
E+C 2X
23 379,5 52,2 28,5 1,126134
E+C 2X
34 383 50,3 40,5 1,174122
E+C 5X
4 376,9 46,6 35,7 1,068226
E+C 5X
26 374,1 50,5 29,5 1,0164
E+C 5X
32 380,2 50,2 31 1,116165
E+F+C S/ AD
14 376,7 53,6 35 1,092288
E+F+C S/ AD
15 375 53,7 33,4 1,097682
E+F+C S/ AD
28 383,4 50,8 33,4 1,050914
E+F+C 2X
7 386,1 46,2 36,2 1,130749
E+F+C 2X
13 373,7 48 37,8 1,106865
E+F+C 2X
35 383,5 49,8 34,2 1,089953
E+F+C 5X
8 373,3 46,8 40,4 1,027216
E+F+C 5X
10 387,2 49,2 37,5 1,094617
E+F+C 5X
36 384,1 44,1 29,2 1,105591
109
Tabela A-XLVIII - Concentrações de Orto-fosfato (µmol.L
-1
) nas unidades experimentais no experimento realizado no verão.
Amostras Iniciais Amostras 24/01/07 Amostra 25/01/07 Amostra 27/01/07 Amostra 01/02/07 Amostra 04/02/07 Amostra 07/02/07
Potes
1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3
1
0,9874 0,9125 0,9873 0,4735 0,5316 0,5558 0,3683 0,3583 0,3982 0,8519 0,6865 0,7838 0,5335 0,5335 0,5335 0,6021 0,5036 0,5101 0,5023 0,5022 0,4717
2
2,0103 1,9563 1,8421 0,5703 0,5219 0,7203 0,5481 0,3733 0,3483 0,5795 0,4968 0,5337 0,5528 0,5335 0,548 0,6102 0,5323 0,5987 0,6399 0,5121 0,5331
3
1,8563 1,9412 2,0303 0,5025 0,5751 0,73 0,49082 0,3633 0,3533 0,7254 0,6865 0,6914 0,828 0,659 0,6301 0,9211 0,5674 0,6741 0,6214 0,4431 0,4687
4
5,0451 5,0321 5,101 0,8704 0,8171 0,7687 0,4732 0,4532 0,5381 0,3947 0,2908 0,2974 0,4418 0,3452 0,2486 0,5874 0,6451 0,4142 0,5664 0,6337 0,4212
5
5,0333 5,1914 5,0001 0,7155 0,6623 0,7058 0,3533 0,3533 0,4132 0,2925 0,3412 0,3023 0,2438 0,2486 0,2438 0,3454 0,3341 0,3454 0,397 0,3125 0,2987
6
2,1645 2,0009 2,841 0,1493 0,1976 0,1396 0,3433 0,4482 0,3483 0,1029 0,1077 0,1029 1,3109 1,1661 1,1612 1,1254 1,0197 1,1635 1,2131 1,0008 1,2478
7
2,1497 2,0087 1,9511 2,661 2,0464 2,5207 0,5031 0,7079 0,4032 3,308 1,9851 2,1981 0,3452 0,3935 0,4949 0,3387 0,4875 0,6997 0,3748 0,4652 0,5121
8
4,5631 4,3784 4,441 1,0833 1,2478 2,6175 1,3973 1,1875 1,2524 1,1453 1,5571 1,0318 0,49 0,4369 0,4418 0,505 0,9754 0,3148 0,5324 0,9003 0,4127
9
1,7441 1,7963 1,8614 0,3816 0,309 0,2315 0,2883 0,3483 0,2534 0,5746 0,4968 0,0654 0,2969 0,3452 0,4659 0,2928 0,3364 0,8741 0,2827 0,3001 0,3966
10
4,3347 4,7401 4,3513 1,3495 1,6399 1,9496 1,0026 2,5661 0,9527 1,7651 1,5522 1,9121 0,3452 0,3645 0,3548 0,3287 0,3666 0,3431 0,3274 0,4121 0,4213
11
0,941 0,9411 0,873 1,0204 0,6913 0,5461 0,5481 0,5531 0,648 2,2429 2,1067 1,7176 0,9633 1,0067 1,8518 0,9968 1,0334 1,6541 0,9837 1,4777 1,6347
12
4,7741 4,812 4,3415 0,8607 0,9188 1,0591 0,648 0,9477 0,4482 0,6962 0,599 0,5941 0,4369 0,6204 0,4369 0,5551 0,7841 0,7431 0,5867 0,7421 0,6699
13
1,5487 1,6697 2,1112 4,834 3,5806 2,1238 2,711 2,661 3,4453 4,1057 5,6961 4,5003 0,7315 0,6252 0,548 0,8756 0,9741 0,6674 0,6777 0,9323 0,6457
14
0,8452 0,8891 0,9365 0,7252 1,8092 10,893 1,1025 2,1365 1,0476 5,3167 5,231 5,7009 0,6204 0,6252 0,4997 0,5621 0,8741 0,4875 0,6421 0,8421 0,7541
15
0,9741 0,8102 0,8174 5,6084 1,1124 1,3108 1,0476 1,2074 1,8468 1,7662 2,3012 2,009 0,4079 0,4659 0,519 0,4521 0,4365 0,6614 0,3968 0,3867 0,4001
16
0,8654 0,8121 0,9802 0,4396 0,3816 0,4251 0,2584 0,8478 0,5481 0,3558 0,4044 0,4563 0,5142 0,6301 0,49 0,601 0,6231 0,4848 0,6003 0,6114 0,427
17
1,9568 1,8963 1,8741 1,7076 1,0349 1,1559 0,8728 0,5081 1,0476 0,4968 0,4675 0,5892 0,548 0,4369 0,4418 0,5003 0,4328 0,4434 0,6002 0,4874 0,4777
18
0,9968 1,0025 0,8751 0,4348 0,488 0,338 0,3483 0,3633 0,2484 1,8051 1,7862 1,1242 0,5335 0,3403 0,2486 0,5033 0,3997 0,2628 0,5321 0,2478 0,2003
19
0,8463 0,9631 1,0033 1,6641 1,9254 0,9091 0,5481 0,2484 0,2484 0,4561 0,4919 0,3947 0,3017 0,3403 0,2921 0,3012 0,3002 0,2745 0,2998 0,2887 0,2009
20
5,0036 4,6874 4,8734 5,4148 6,1988 3,537 2,5561 2,1515 3,1456 5,4778 5,0638 6,2019 0,7798 1,0212 0,7991 0,7456 1,365 0,8856 0,6547 1,2147 0,8745
21
0,961 0,8714 0,9336 1,3931 2,9901 1,7463 0,9827 1,3223 1,0576 5,2194 4,9853 4,5385 0,8184 1,393 0,9198 0,8183 1,2937 1,0097 0,6987 0,7011 1,0367
22
4,2654 4,3419 4,1919 4,592 6,0439 4,8437 1,5721 1,5471 2,0067 4,4315 6,3332 4,7812 1,2482 1,1178 1,0309 1,2337 1,1101 0,9987 1,0398 1,2008 1,0236
23
1,6696 1,5461 1,5656 0,5219 0,9623 0,3864 0,603 0,2484 0,5231 0,2571 0,2536 0,2974 0,2486 0,5383 0,2486 0,3429 0,5464 0,2337 0,3547 0,5002 0,3564
24
1,6985 2,0031 0,743 3,8661 2,5594 1,6157 4,5941 2,3064 7,4913 5,4352 5,9733 6,4499 1,5958 0,8763 1,1274 1,6869 0,876 1,2334 1,3671 0,8456 1,1121
25
1,5861 1,5002 1,9806 0,2993 0,7252 0,43 0,3533 0,2484 0,613 0,5647 0,5552 0,4044 0,8377 0,9198 1,7938 0,6974 1,9745 0,7073 0,6996 0,6787 0,7005
26
4,3333 4,1937 4,2946 1,1511 1,0639 1,2091 1,647 0,9627 0,648 1,237 1,1729 1,275 0,4369 0,3403 0,3259 0,3546 0,2018 0,2037 0,3697 0,202 0,2033
27
0,7541 0,9634 0,7412 1,4608 0,9865 0,488 0,7329 1,0476 0,588 2,4471 2,9981 1,6641 0,2438 0,1472 0,2486 0,223 0,2372 0,2535 0,2257 0,341 0,2007
28
0,7699 0,8111 0,9889 3,9145 1,5043 3,145 3,3504 1,2474 4,709 1,9871 2,8362 3,595 0,4273 0,35 0,4418 0,5213 0,2367 0,6441 0,4874 0,3784 0,4477
29
4,6967 4,7654 4,9376 1,3011 0,5267 1,4947 1,5971 0,653 0,9527 0,8908 0,5017 0,6781 1,4123 0,9439 0,9879 1,3745 0,9967 1,3154 1,2104 1,0088 1,0378
30
0,9192 1,0277 0,8764 2,4626 1,577 2,5158 1,4572 2,0516 2,1615 6,6153 7,3451 8,2738 0,2486 0,2486 0,4369 0,2337 0,2754 0,4867 0,2014 0,2357 0,4784
31
0,8721 0,8239 0,9118 1,8335 4,7614 5,71 4,6841 2,4462 2,4063 2,9432 2,957 2,5882 3,0107 2,0449 2,1656 2,3364 2,0011 1,9845 2,0345 2,0001 1,8451
32
4,8745 4,7627 4,3347 1,6883 2,0754 2,4142 1,0975 1,1025 1,7519 0,9491 0,9783 0,9785 0,6349 1,084 1,0936 0,7411 0,7835 0,8335 0,7747 0,6512 0,6231
33
4,6541 4,6189 4,8738 4,6501 3,5854 3,7161 2,4612 1,9567 5,748 6,1338 5,4529 5,4673 3,8219 4,2565 6,4246 1,3218 1,4651 0,5741 1,1021 1,033 0,988
34
2,0034 1,7948 1,6823 1,1559 1,2237 1,7318 1,4922 1,8019 1,5321 1,7871 1,8051 1,4744 0,7315 0,8232 0,7267 0,3421 0,8969 0,6745 0,2301 0,3458 0,4512
35
1,5005 1,5535 2,341 2,1674 3,5322 1,9302 3,3953 1,4972 4,6691 2,4374 2,4423 2,7617 1,4075 3,4308 1,5524 1,2012 1,956 1,3454 0,8745 0,8686 0,9745
36
4,0369 4,53 4,4487 2,9175 4,2581 3,2418 2,1515 2,8359 5,3234 1,2847 1,6738 1,4793 0,7315 0,7894 0,9295 0,6145 0,6332 0,7437 0,3441 0,3784 0,3912
110
Tabela XLIX - Concentrações de Orto-fosfato (µmol.L
-1
) nas unidades experimentais no experimento realizado no inverno.
Amostras 15/06/07 Amostras 16/06/07 Amostras 18/06/07
Potes
1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3
1
1,1242 1,0921 0,8777 0,8438 0,6665 0,6667 0,5915 0,3916 0,4403 0,5436 0,3121 0,3412 0,2371 0,2891 0,2187 0,5399 0,4213 0,5709 0,5617 0,5612 0,6612
2
1,7652 1,9871 2,0321 0,3787 0,3836 0,349 0,3916 0,533 0,6647 0,3161 0,2198 0,2981 0,3678 0,3561 0,381 0,5451 0,2665 0,3697 0,4145 0,4561 0,3908
3
1,7109 1,8912 2,0211 0,4776 0,4727 0,5172 0,4452 0,4062 0,5867 0,41561 0,3671 0,3561 0,3892 0,3891 0,2178 0,3542 0,4109 0,4161 0,4121 0,4156 0,4561
4
6,0213 4,9873 5,4221 1,6651 1,5711 1,5068 0,6452 0,8793 0,7818 0,2399 0,3181 0,3121 0,2371 0,2121 0,2891 0,4264 0,2562 0,2098 0,3415 0,3314 0,3461
5
4,7892 5,0012 5,1231 2,1252 2,1054 2,2044 0,7818 0,6891 1,0744 0,3412 0,3212 0,3121 0,1987 0,1765 1,887 0,1891 0,2562 0,2356 0,2139 0,2891 0,2789
6
1,9981 1,9918 2,0667 1,4128 1,3138 1,2149 0,8744 0,8818 0,8354 0,8994 0,7891 0,7994 0,2212 0,2356 0,2781 1,1074 0,9887 0,932 0,9019 0,9871 0,9761
7
1,7823 1,9871 2,11 0,3836 0,3836 0,3836 0,4403 0,4257 0,3916 0,1567 0,2181 0,2781 0,1761 0,1671 0,651 0,1685 0,1427 0,1633 0,1216 0,1299 0,1876
8
4,3312 4,3121 4,8123 0,3787 0,4776 0,5667 0,4647 0,4403 0,4891 0,1919 0,1918 0,2189 0,2891 0,2171 0,2187 0,2098 0,2304 0,2201 0,2351 0,2345 0,2897
9
1,7121 1,9181 1,8123 1,5711 1,6107 1,7987 0,8403 0,8744 0,8305 0,5671 0,5781 0,5612 0,5671 0,2121 0,2765 0,8907 0,478 0,4264 0,5546 0,5571 0,5786
10
4,7373 4,1243 4,551 0,3787 0,3342 0,3342 0,4989 0,4403 0,4745 0,4651 0,4571 0,3451 0,1876 0,1776 0,1778 0,2562 0,2304 0,1736 0,3452 3,871 0,3444
11
0,8898 0,89 0,9291 0,3836 0,3836 0,3935 1,0183 1,0451 1,0354 0,9819 1,0891 1,0101 0,8716 0,8761 1,9871 1,0971 0,8649 0,932 0,9871 1,0891 1,0871
12
4,5151 4,2341 4,7121 2,4419 2,6596 2,4716 1,0744 1,1232 1,1476 0,5412 0,5461 0,5651 0,3561 0,3561 0,8761 0,3697 0,4264 0,4213 0,5421 0,5412 0,5374
13
1,5981 1,5555 1,4561 0,7201 0,4232 0,5271 0,6598 0,5964 0,5769 0,5431 0,4141 0,4178 0,1871 0,1871 0,8761 0,1685 0,2768 0,1788 0,2781 2,9999 0,2781
14
0,7812 0,8912 0,9901 0,3935 0,4925 0,4826 0,5476 0,3916 0,6452 0,3938 0,3671 0,1782 0,2314 0,1872 0,2187 0,2201 0,2717 0,3645 0,4512 0,3191 0,3199
15
0,9012 0,6617 0,6712 0,5766 0,4232 0,3787 0,5818 0,5476 0,6013 0,4561 0,4398 0,2891 0,2451 0,222 0,2761 0,2665 0,2149 0,3697 0,2181 0,2187 0,2891
16
0,8743 0,8971 0,8112 0,8883 0,7696 0,8636 0,9769 1,0256 0,9769 0,4131 0,4581 0,3987 0,21891 0,2761 2,1999 0,3697 0,3748 0,3697 0,4149 0,44 0,1222
17
1,7162 1,7898 1,9821 0,73 0,8042 1,0268 1,2305 1,1329 1,3671 0,5416 0,5661 0,5781 0,4567 0,4561 0,5012 0,5296 0,6122 0,478 0,4561 0,4512 0,1341
18
0,9671 0,9762 1,0212 0,918 0,9873 0,8883 1,0695 1,1476 0,8403 0,9881 1,0351 1,811 0,4567 0,8771 0,8755 0,5812 1,1435 0,8288 0,7819 0,6561 0,6999
19
0,9891 0,9991 1,2829 0,9032 1,0219 2,4666 1,3671 1,5573 1,1281 1,9833 0,8171 0,8761 0,8765 0,7817 0,7876 0,5812 0,7824 0,9371 0,5671 0,5671 0,5891
20
4,6723 4,2123 5,012 0,73 0,6459 0,4282 0,674 0,6842 0,6452 0,9811 0,4515 0,6541 0,4451 0,4313 0,2192 0,3697 0,38 0,3697 0,2161 0,2189 0,2001
21
0,1245 0,9911 0,9021 0,4727 0,7399 0,5271 1,1037 1,1281 1,1232 0,1991 0,6512 0,2298 0,2817 0,2981 0,2212 1,0868 1,0352 1,6078 0,7812 0,7892 0,7899
22
3,7232 4,4141 4,013 0,542 0,4875 0,4678 0,7818 0,7769 0,7818 0,08171 0,5651 0,4561 0,5671 0,1212 0,4561 0,4677 0,5709 0,4677 0,4322 0,3987 0,3878
23
1,4687 1,5774 1,001 1,1753 1,2594 1,2841 1,3671 1,2207 1,1232 0,8761 0,7865 0,6541 0,6761 0,6541 0,6541 0,7276 0,7173 0,6741 0,4678 0,5003 0,5673
24
1,08 1,8767 1,9824 0,73 0,7448 0,5321 1,1232 1,0256 1,011 0,4531 0,04561 0,3412 0,2341 0,2761 0,2121 0,4574 0,5606 0,4729 0,2178 0,3111 0,3121
25
1,6551 1,61 1,6454 1,4375 1,5068 1,4969 1,7475 1,9572 1,7572 1,0121 1,009 1,01 0,9871 0,9765 0,8761 0,7566 0,834 0,8649 0,5671 0,6009 0,6781
26
2,12 4,031 4,1129 2,2044 1,8086 1,9273 1,2646 1,2695 1,2744 0,4561 0,4782 0,4781 0,2343 0,3839 0,3672 0,38 0,2665 0,3697 0,1222 0,1871 0,1671
27
0,7576 0,7678 1,981 1,3138 1,2742 0,9774 2,2108 3,2204 2,2498 0,9811 0,9781 0,9654 0,5454 0,5271 0,5671 0,349 0,3645 0,3645 0,1987 0,21 0,2009
28
0,9716 0,9121 1,01 0,725 0,5271 0,4875 0,8793 0,8793 1,0256 0,3421 0,3567 0,3232 0,4651 0,4612 0,4561 0,2923 0,2562 0,2871 0,1091 0,1981 0,1871
29
4,6453 4,5325 4,3378 3,6739 2,902 8,6216 1,7572 2,1474 1,8499 1,7861 1,9871 1,9871 1,7891 1,6622 1,5671 1,6439 1,9792 1,809 1,5411 1,2131 1,1919
30
0,0561 0,879 0,8993 0,7864 0,7856 0,7869 1,4158 1,1427 1,1232 0,9873 0,8966 0,7892 0,7892 0,7652 0,7652 0,7566 0,7669 0,8133 0,4561 0,4789 0,4681
31
0,9191 0,9341 0,7712 7,8646 1,774 1,7789 1,4646 1,367 1,4646 1,3341 1,3145 1,5612 1,0171 1,0871 1,978 1,9173 1,0558 1,1435 0,7653 0,7812 0,6541
32
4,6345 4,2312 4,5342 5,2967 1,863 2,3083 2,0206 1,6109 1,5768 1,8912 1,8974 1,6671 1,9871 1,986 1,976 7,7468 0,903 0,6745 1,091 1,008 1,011
33
4,8172 9,1414 4,4617 0,7399 0,73 0,73 1,0256 0,9769 1,0842 3,4512 3,2131 0,9823 3,3245 3,6754 3,6625 5,9876 5,9154 2,4384 1,981 1,7812 1,8711
34
4,189 1,7651 1,7541 1,3287 1,1901 1,8729 1,4646 1,47443 1,7572 1,5671 1,5565 1,111 1,5612 1,544 1,4111 1,6078 3,532 2,3455 1,091 1,028 1,099
35
1,5671 1,908 1,6601 0,6261 0,7696 0,7795 1,4012 1,7085 1,2646 1,1982 1,0912 1,0875 1,0201 1,002 0,9871 0,6895 0,4729 0,9938 0,7711 0,5671 0,5881
36
4,3431 4,4514 7,4868 0,5717 0,5865 0,4381 0,9525 1,0842 1,0744 0,8787 0,861 0,8902 0,8712 0,8765 0,8763 0,3026 0,2717 0,3697 0,2181 0,2811 0,2133
Amostras 23/06/07 Amostras 26/06/07 Amostras 29/06/07Amostras Iniciais
111
Tabela A-L - Concentrações de nitrogênio amoniacal (µmol.L
-1
) nas unidades experimentais no experimento realizado no verão.
Amostras Iniciais Amostras 24/01/07 Amostra 25/01/07 Amostra 27/01/07 Amostra 01/02/07 Amostra 04/02/07 Amostra 07/02/07
Potes
1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3
1
1,0117 2,0932 1,1877 4,6119 4,9363 4,1171 1,7906 2,1238 1,4241 2,0093 1,6841 1,7757 2,0121 1,734 1,6231 1,0087 1,2121 1,0921 0,7451 0,0121 0,7661
2
1,9339 1,9255 2,5292 2,8275 3,3141 3,306 4,0894 3,6064 28,144 3,5766 4,1121 3,2341 4,0355 7,4431 3,9888 2,0111 1,8767 1,6795 0,9871 1,2431 1,4512
3
2,1268 1,9004 1,6908 2,7383 3,0303 2,5679 3,1233 3,09 2,1238 2,1121 2,4531 2,5456 2,0943 2,4423 0,0099 1,0212 1,2341 1,1981 0,9712 0,6871 0,7812
4
6,5537 8,1467 5,1703 8,9834 8,3312 8,6105 13,785 13,485 24,096 7,1342 7,6709 7,0031 6,0012 5,3475 5,4127 5,3451 1,9767 1,8564 1,2143 1,1901 1,0082
5
7,2915 8,8006 6,7884 9,1378 8,9999 8,7079 10,286 10,137 11,103 7,1321 7,3214 7,8956 7,8703 7,5506 7,404 3,1209 2,9671 2,909 2,0012 1,7612 1,6781
6
2,8059 3,7114 3,0239 5,0985 4,3442 4,9201 3,4398 3,4231 2,6568 6,7453 6,2123 5,0909 4,4578 2,21 5,0131 2,0121 2,0456 9,8213 13,4572 1,4581 1,366
7
0,6008 0,7685 0,7014 3,7603 3,4601 3,306 4,6392 2,9733 3,623 4,5672 5,2143 5,423 3,0654 21,4317 2,7432 14,3411 4,3132 4,1121 2,469 2,1208 2,0095
8
0,0894 2,1855 1,8585 2,9086 3,1438 3,1114 3,2899 3,3065 3,673 3,0121 3,0098 3,0222 2,0905 2,6783 2,8621 1,7176 1,8904 1,6044 0,8987 1,0034 1,3461
9
2,9233 5,4637 5,2122 5,4798 5,4879 6,6234 3,4398 3,6064 2,7901 5,7651 5,2134 5,9889 4,7621 12,2424 4,6667 0,9811 3,3312 3,1896 1,219 1,0075 0,9389
10
1,3303 1,8585 1,3554 2,7221 3,7765 3,0546 3,9062 3,4398 2,1571 4,5456 13,6665 4,6874 2,9332 3,101 3,872 1,9091 2,0313 2,1121 1,1121 1,0055 1,9012
11
1,171 1,4393 0,09278 2,9816 2,8924 2,8113 0,8077 2,4403 1,2908 0,9098 1,5476 1,9219 0,9221 5,7809 1,0433 1,5435 1,6768 1,5456 5,9823 0,8914 0,8776
12
10,829 10,628 10,829 7,6897 7,3421 7,3312 3,573 2,7901 3,6064 4,3218 15,2785 4,6667 10,4165 3,3434 3,3434 0,9871 2,4455 2,343 1,001 1,2191 0,7434
13
1,5566 1,456 1,5231 2,7221 2,7626 2,5923 4,4559 3,1233 3,1233 4,031 2,3765 2,4422 2,3216 2,1413 2,1412 1,413 1,2341 1,1875 0,7689 0,8987 0,8185
14
0,5757 1,02 0,626 2,8113 2,5761 2,7302 1,8739 1,4574 1,2908 2,0021 2,231 2,7603 1,9787 1,8658 2,0908 0,8971 0,9887 0,8112 0,6541 0,6712 0,4772
15
0,5421 0,3493 0,8691 2,4463 2,8194 2,7383 1,7906 1,1243 1,1243 3,7654 2,8763 2,463 2,1219 2,3001 2,0002 1,5612 2,0198 2,0021 0,9539 1,3434 1,2001
16
0,6847 0,5841 1,1961 1,5642 1,6793 1,7612 0,7744 0,9743 0,7744 1,2431 1,762 4,098 0,9213 0,878 1,2231 1,0981 0,9761 0,8766 0,6765 0,5819 0,8914
17
3,4515 6,1931 5,296 3,8008 4,3118 4,3523 2,2404 2,0669 1,4741 3,0041 3,0965 5,7764 5,7212 3,4445 3,5541 2,1121 2,5151 15,7711 2,3315 2,7891 2,4459
18
1,1877 1,1039 1,1877 3,3871 2,9248 2,8275 1,4408 1,1243 1,1409 0,986 3,992 3,9312 1,7786 1,654 1,873 1,3191 1,0101 1,0091 1,0195 0,8739 0,7443
19
1,9507 2,0262 1,674 1,9067 1,9892 2,0021 1,7906 1,7906 4,4559 3,2043 3,4576 3,2525 2,0033 2,3465 5,6731 1,7869 1,8712 1,5004 0,8921 1,3531 1,3531
20
9,2199 7,9119 7,8951 4,1901 4,109 3,6954 7,8209 5,7886 2,7734 8,7769 6,1431 5,1556 4,898 5,0231 5,1021 2,3312 2,7612 2,4452 1,2092 1,2891 6,6781
21
1,0117 1,2883 4,03 2,3976 2,5679 2,8194 1,2908 1,1243 1,7406 3,3897 3,9864 3,4571 2,0412 2,0007 1,0097 1,1129 1,109 1,0088 0,725 0,898 0,8732
22
8,0628 6,8639 6,8974 3,6305 2,6653 2,7058 2,4736 2,1404 2,1071 3,0014 2,7874 2,7567 1,843 1,8992 2,3321 1,4413 1,2121 0,8978 0,7891 0,6781 0,9899
23
1,6069 1,3303 1,456 2,6653 2,6896 2,4868 4,7891 3,623 4,4393 3,7372 3,2491 4,8965 3,098 3,1087 2,0096 1,5145 1,2319 1,7891 1,4313 9,1121 1,7891
24
3,8623 3,3509 3,5772 3,0952 2,9735 3,0546 2,2737 2,7734 2,4403 4,531 4,0341 6,7852 1,654 1,6541 1,9004 1,1122 1,7891 1,4561 1,891 1,0091 1,121
25
3,3509 3,8623 3,703 3,0021 2,5454 2,937 2,207 2,1238 2,2737 1,0091 1,2211 0,8994 3,9463 0,8756 0,7778 0,8719 0,819 1,0012 0,7651 0,6341 0,6712
26
9,6978 10,829 12,758 3,5737 3,7846 2,7383 8,454 7,9542 8,6039 6,4213 5,9999 7,2311 5,4328 4,7513 4,6132 3,0121 2,7835 2,6981 1,7651 1,1414 8,8812
27
0,517 0,7853 1,1877 2,8113 3,0059 2,9978 1,1076 1,7739 1,1243 3,4421 3,0985 4,5545 1,8735 2,0031 2,1321 1,4409 1,4891 1,9889 0,8762 0,9823 1,5541
28
1,4057 0,7014 1,02 1,0022 1,098 1,5672 1,9905 2,1238 1,4574 0,8235 0,9806 0,9001 0,9077 1,053 0,7241 0,7747 0,7891 0,9187 0,7854 0,671 0,7004
29
11,609 11,911 9,7397 8,5132 9,7785 12,261 12,952 11,786 16,683 4,612 4,5501 5,0061 3,3375 3,3376 6,9789 2,5561 2,9811 2,4671 1,7678 1,7267 1,5402
30
0,7853 0,844 13,932 0,9871 0,9111 0,7343 0,8244 0,7744 1,7906 0,5672 0,8967 0,7655 0,5576 0,6564 0,5998 0,5671 0,5987 0,7612 0,5003 0,5978 0,4981
31
1,6992 2,1603 1,456 3,2655 3,306 3,306 2,1238 2,2737 2,4736 1,8957 2,3351 2,5421 1,0809 1,2232 1,2434 1,01 0,8767 0,9001 0,7333 0,9013 0,6087
32
8,7168 8,918 13,831 4,9201 4,7741 4,693 4,4559 3,8896 3,4231 2,7589 2,6412 2,003 1,9847 2,0051 2,1054 1,7091 2,0119 1,4771 0,9195 0,9004 1,8761
33
6,0338 7,6688 7,2496 2,5761 2,9816 3,1357 5,4388 6,7715 6,2884 3,3398 3,2111 6,9831 4,4454 4,3432 4,9851 2,1211 2,6789 2,9181 1,9868 1,506 1,0011
34
5,296 3,4515 6,1931 2,6977 2,8032 2,4949 3,5231 2,5902 2,7734 2,5643 3,001 0,1432 9,1434 2,0131 1,0799 2,2312 1,7891 1,6791 1,0087 1,0105 1,509
35
1,4896 1,3554 1,8417 2,5842 2,8924 2,9978 4,4559 3,9562 3,1233 2,0987 2,5423 7,4443 1,7788 1,7478 3,6521 1,7778 1,7911 1,0091 0,8234 0,8915 12,4534
36
6,3776 8,0628 4,2899 2,8113 3,0099 3,0461 3,1566 3,6064 3,4398 2,4665 0,4761 2,7132 0,7831 1,9888 1,9342 1,0056 1,3541 0,941 1,0001 23,45 0,7084
112
Tabela A-LI - Concentrações de nitrogênio amoniacal (µmol.L
-1
) nas unidades experimentais no experimento realizado no inverno.
Potes
1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3
1
1,0002 0,9981 1,2112 2,1231 1,1898 1,2001 1,398 1,3762 1,9804 1,2221 1,2871 1,2244 0,8765 0,8882 0,034 0,7865 0,7988 0,0192 0,6754 0,5647 0,5543
2
2,3217 2,1998 2,0087 1,9801 2,3412 6,8711 2,3564 2,9812 2,4011 2,1781 2,2781 2,2271 1,763 1,5004 1,476 1,2718 0,876 0,9987 0,6738 0,6425 0,5008
3
2,133 1,9832 1,0965 1,9201 1,0912 2,0015 2,4566 2,4781 1,12 2,0981 1,982 0,0912 1,5003 1,556 1,6543 0,9909 0,9162 1,9833 0,5876 0,5642 0,6791
4
6,1787 6,0009 5,4398 4,3304 6,2374 6,0021 6,4561 6,3891 6,4191 6,0012 5,9889 5,9002 4,0034 4,0102 2,1987 3,5463 1,8764 1,7612 0,7871 0,7984 0,6871
5
6,8968 9,1626 6,5671 6,1278 6,1982 6,8712 6,7812 0,0912 6,8101 6,3443 6,3782 2,188 19,0022 4,8793 4,7864 1,9878 1,9143 2,8712 7,85 0,8789 0,9191
6
2,1441 2,3435 2,3378 2,0981 2,4412 2,5612 2,7681 2,6891 2,7812 2,3441 2,4141 2,3987 1,7833 1,6834 1,6211 0,9812 23,948 1,0072 0,5891 3,55 0,7003
7
2,1787 7,9813 1,8756 12,4352 2,7612 2,6541 3,0101 3,1002 1,9812 2,4561 2,4516 2,1764 0,0023 1,7812 1,6009 0,0712 0,7141 0,6998 0,3562 0,3444 0,5009
8
5,6574 8,1561 6,0022 0,9812 7,003 6,7893 7,001 6,891 2,1871 5,9909 5,8987 6,4526 4,9871 4,5003 4,5045 2,0191 1,8761 1,7887 0,9231 0,8768 0,8345
9
2,1465 2,7651 2,5677 3,163 3,001 2,7813 3,3212 3,2352 2,1111 6,892 2,5671 2,4665 1,8902 1,029 1,7878 1,2451 1,1003 1,0103 0,8753 0,8723 0,4536
10
7,1565 7,1761 3,8711 6,8912 6,5673 2,8722 7,9812 7,001 6,9876 6,6817 6,6541 4,8723 5,1761 5,1351 5,2773 2,1415 2,1891 2,9809 0,7623 0,1827 0,9871
11
0,9981 1,451 1,2431 1,4512 1,2451 1,001 1,7812 1,7871 1,3212 1,4612 1,5612 1,4667 0,218 0,9009 0,8912 0,7872 0,78712 0,7001 0,6781 0,6612 0,819
12
7,9871 7,7891 8,0011 7,332 7,3381 5,293 7,6761 7,5002 7,0001 6,9818 6,8765 6,7898 5,0043 4,9021 4,0918 2,1827 2,1546 3,1932 1,002 3,29 0,9123
13
1,687 1,876 1,7692 1,8934 2,089 1,7653 2,221 2,8911 2,2341 1,7891 1,9873 1,8999 1,0324 1,1221 0,0018 0,7896 3,5463 0,7654 0,5661 0,5895 0,6781
14
0,9888 1,6712 1,5003 1,1982 18,8733 1,2899 1,771 1,7877 1,6781 1,4561 1,5003 1,5656 0,0193 1,0191 0,9099 0,7657 0,7928 0,6781 0,6781 0,6918 0,0912
15
1,877 0,9891 1,3241 1,763 1,7677 3,9888 1,9812 1,8762 1,8192 1,2356 1,2398 1,761 0,8765 0,8654 0,4122 0,0193 0,6712 0,7872 0,6718 0,6891 0,7612
16
1,4561 1,4111 14,3331 1,4512 1,6511 5,43 1,7822 1,7167 1,9871 1,4617 1,4516 1,4563 0,1932 0,6547 0,7888 0,6009 0,6758 0,6782 0,5009 0,2344 0,4986
17
3,1414 0,0012 3,29 2,9981 2,9004 3,8764 3,5416 1,8763 3,6003 3,0001 2,9888 2,9004 2,1465 2,415 2,1221 1,1891 1,985 1,3241 2,7 0,7891 0,8101
18
1,3212 1,2333 7,1652 1,3892 3,2988 1,1414 1,5617 18,0003 1,4949 1,3141 1,4109 1,3708 0,9812 0,7829 0,8882 0,1773 0,7888 0,619 0,7165 0,6982 0,212
19
12,3888 1,4512 1,001 1,2386 4,8983 1,1781 1,5461 1,5551 7,8723 1,2897 1,902 1,2342 3,1983 0,9999 0,8909 0,8823 0,8092 2,9812 0,3872 0,4161 0,4612
20
7,008 2,5643 6,8773 4,239 5,6712 5,7898 7,973 5,8712 5,7009 6,512 5,781 5,6008 4,8761 4,4352 4,2711 2,1983 0,0156 2,003 0,9671 0,8719 0,9764
21
5,4985 1,3453 1,6541 3,182 1,4561 1,3442 1,7819 1,6712 0,0988 1,4561 1,6512 1,3892 1,001 0,8761 0,8222 0,7615 0,7918 0,8172 0,67182 0,7761 0,7771
22
7,0189 6,3212 5,9876 8,1764 5,9873 6,2351 6,5617 6,1829 3,1928 5,9876 5,7895 3,442 4,3231 9,0913 4,3561 2,1982 2,4413 12,17 1,2172 0,9887 0,8913
23
2,8712 2,1341 2,3781 1,3241 2,7651 2,6573 2,6716 2,9817 3,0031 2,4546 2,4563 2,0001 1,788 1,6781 1,6904 0,0193 0,9889 1,0918 0,78912 0,8173 3,98
24
2,2002 0,0192 2,1998 2,0001 2,0934 1,1001 2,6773 2,5568 2,5671 2,1918 2,3101 9,1766 1,6785 1,6781 3,8912 1,8733 1,0023 1,001 0,8712 0,8876 0,7653
25
2,0001 1,9879 3,4552 2,8712 2,4561 2,3871 2,5666 2,0192 2,6704 2,001 2,012 0,0023 3,4876 1,5005 1,3475 1,8937 1,0021 0,9856 0,76534 0,7761 0,7092
26
5,5677 5,6673 7,1991 5,4562 6,3871 6,2929 6,4581 6,4781 5,981 0,0983 5,0875 5,2361 4,3637 4,8734 4,2807 2,5143 2,1092 3,9812 1,2122 0,9872 1,1007
27
0,9673 0,9833 0,0222 0,9811 0,8732 1,8733 1,1003 1,3671 1,1241 1,002 0,0874 0,9766 0,6723 0,07781 0,8712 0,6675 0,639 0,609 0,4516 0,0093 0,5612
28
1,3938 1,001 17,2983 1,0022 1,098 1,5672 1,2782 1,2899 1,9833 1,0032 1,0023 0,0982 0,8763 0,9028 0,8783 0,7182 0,192 0,8716 0,5617 0,1727 0,5777
29
6,0231 6,2781 3,4673 6,4512 6,2111 5,9871 6,6512 0,0912 6,4545 0,0923 5,9888 5,9032 4,7612 4,0023 4,0205 2,1651 2,5612 8,9182 1,212 2,998 1,616
30
0,9834 0,7898 1,1341 1,9676 0,9873 1,006 1,1303 1,1303 1,9871 1,0192 0,9274 0,8739 0,6758 0,8978 0,7839 0,6716 0,7812 0,7003 0,6178 0,6734 0,6131
31
1,1891 1,8933 1,5623 1,654 1,5612 1,987 2,1415 1,8761 1,9812 1,6788 1,893 1,904 1,4441 1,7633 1,3563 1,212 1,0192 0,932 0,7812 0,7634 0,6901
32
6,1452 6,5612 5,1652 6,5412 6,2987 4,333 6,5662 6,5566 6,7634 5,7847 5,6758 3,8883 4,8744 4,1212 3,9873 2,6153 2,3561 2,4516 1,1919 1,872 0,9152
33
7,0213 6,0871 5,991 5,8757 5,8901 2,4141 6,2981 6,4523 6,2892 5,8938 5,8774 1,9198 3,9874 3,8756 3,7644 2,8999 2,7667 2,0012 1,2661 1,1088 0,0024
34
3,001 2,3671 2,1766 2,1451 2,009 8,001 2,8912 2,8882 1,0983 2,1981 2,876 2,1781 2,1763 1,1717 1,983 1,6783 1,5005 1,4617 0,9877 0,9145 0,8767
35
1,009 2,0912 2,1098 2,2171 2,17 2,7612 2,7866 2,5438 2,8761 2,1873 1,002 2,004 1,5643 1,5599 1,0001 1,2431 1,0024 1,2454 0,8712 0,8901 0,8012
36
7,7891 6,7819 6,3451 5,8912 5,8712 5,1231 7,0004 6,8764 6,7647 5,5504 5,505 2,1873 0,0823 3,8976 3,9871 2,8172 2,6718 7,4678 0,1221 1,11 1,0035
Amostras 23/06/07 Amostras 26/06/07 Amostras 29/06/07Amostras Iniciais Amostras 15/06/07 Amostras 16/06/07 Amostras 18/06/07
113
Tabela A-LII - Concentrações de nitrito (µmol.L
-1
) nas unidades experimentais no experimento realizado no verão.
Amostras Iniciais Amostras 24/01/07 Amostra 25/01/07 Amostra 27/01/07 Amostra 01/02/07 Amostra 04/02/07 Amostra 07/02/07
Potes
1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3
1
0,5428 0,6243 0,6679 0,1917 0,2232 0,3585 0,5723 0,6934 0,6667 0,5005 0,6011 0,4981 0,4187 0,4588 0,3987 0,5002 0,5923 0,12 0,4332 0,4563 0,5463
2
1,5003 0,9001 0,431 1,1813 0,7976 3,173 1,4523 0,9005 0,4698 1,2911 1,391 1,3001 1,3397 1,3978 0,9453 0,834 0,8932 0,7634 0,8373 0,6574 0,7465
3
0,9802 0,9022 1,05 0,8733 1,0929 0,9995 0,8677 0,9436 1,1057 1,5002 1,5412 1,4978 1,1395 1,8002 0,1524 0,9421 0,8756 0,7775 0,6547 0,8574 0,744
4
1,2231 0,7345 0,8111 0,8001 0,5754 0,3508 1,3375 0,878 0,6113 0,7121 0,7112 0,8712 0,5989 0,9193 0,3346 1,0002 0,9938 0,414 1,9374 0,9874 0,7465
5
0,4219 0,5099 0,3434 0,4391 0,169 0,3255 0,4698 0,5826 0,3488 0,7451 0,692 0,6785 0,6369 0,4307 0,7391 0,3353 0,3874 0,3125 0,2344 0,374 0,3901
6
0,1987 0,3483 0,2208 1,156 0,9871 0,424 0,4411 0,3857 0,2852 0,8112 0,9012 0,9121 0,8011 0,5388 0,8772 0,2987 0,2212 0,3082 0,3754 0,2019 0,2844
7
0,9001 0,8312 1,0826 0,0403 1,6533 1,459 0,9375 0,9395 1,0031 1,761 1,8213 2,414 1,9844 1,5039 1,5139 0,8235 7,4454 0,892 0,7565 0,8565 0,9445
8
0,7762 1,1431 0,8112 1,5372 1,257 1,3857 0,4923 1,1487 0,9416 1,3901 1,752 1,6088 1,3838 1,4218 1,4759 0,5734 0,6532 9,8327 0,4353 0,5102 0,5364
9
0,681 0,4409 0,52 0,8784 0,2549 0,164 0,878 0,3016 0,6134 0,7001 0,712 0,9878 0,6209 0,3727 0,9613 0,4654 0,834 0,5062 0,5464 0,3535 0,6217
10
1,0062 1,231 1,5003 2,4157 1,5902 1,4539 1,4113 1,0277 1,4954 1,6529 1,7642 1,6521 1,3197 1,4799 1,0094 1,2992 1,0875 1,2123 1,2103 1,092 1,093
11
1,742 1,235 1,4007 1,4337 1,8123 1,8073 1,5364 1,8092 1,3826 1,4454 1,4281 1,5008 1,4038 1,0995 1,2997 1,4323 1,3286 1,4453 1,273 1,1124 1,1139
12
0,3413 0,4431 0,5888 0,3211 0,116 0,0453 0,4616 0,4677 0,8882 1,1819 1,2175 1,5552 1,1195 1,3557 0,9193 0,5001 0,3983 2,8842 0,3232 0,2865 0,2846
13
0,9001 1,2231 0,9847 1,8275 1,6584 3,2739 0,9826 1,2267 1,0359 1,7412 1,4321 1,7789 1,64 1,6801 1,6421 0,7643 0,8745 1,3342 4,5534 0,944 0,8665
14
1,2431 1,5003 1,1108 1,5902 1,2873 1,1055 1,8605 1,6739 1,2739 1,0978 1,2121 1,002 1,6781 1,2556 0,9653 1,2341 1,4003 1,3985 1,3241 1,2131 1,1192
15
1,01 0,9836 1,3001 1,252 1,1055 1,305 1,2862 1,2082 1,1857 1,4973 1,3465 1,3872 1,4799 1,4118 1,618 1,1008 1,032 1,021 0,8756 0,9846 0,8474
16
0,4949 0,4327 0,5672 0,785 0,6739 0,8026 0,5744 0,6052 0,5272 0,811 0,6342 0,6771 0,8612 0,7391 1,2316 0,4382 0,4314 0,3323 0,0022 0,2434 0,2291
17
0,6721 0,2334 0,4412 1,2292 0,8809 1,8603 0,4308 0,5477 0,7959 1,2981 1,1119 1,1212 1,2776 0,9593 1,1455 0,003 0,3571 0,6004 0,4536 0,8736 0,4352
18
0,6792 0,453 0,5559 0,4947 1,0405 0,7496 0,8123 0,4903 0,2216 1,8745 0,876 0,8991 1,1595 0,9853 0,7391 0,3002 0,3213 0,2273 0,2001 0,2712 0,2716
19
0,2829 0,2976 0,3394 0,6712 0,3836 0,8001 0,2852 0,4288 0,2852 0,8585 0,7821 0,7423 0,8051 0,697 0,681 0,4029 0,0333 0,3032 0,3242 0,3232 0,2984
20
3,786 0,6784 0,8893 2,09 1,7619 1,7821 2,0062 0,6503 1,0339 1,499 5,9842 1,503 1,6561 1,3497 1,9604 0,0773 0,7723 0,8353 0,6578 0,7785 0,7746
21
1,2387 1,0083 1,3636 1,3984 1,6028 2,0572 1,1836 1,2287 1,3518 1,0087 1,0809 1,2124 0,9213 1,1595 1,3357 1,1181 1,1819 0,9821 12,22 0,9837 0,9874
22
1,2213 1,657 1,3461 1,5599 1,8881 2,1026 1,4298 1,7313 1,4954 1,9788 1,3321 1,0935 1,2796 1,2496 1,2957 1,3437 1,2871 1,033 1,3213 0,9323 0,9023
23
0,0341 0,651 0,4474 1,213 1,2015 1,3354 0,6749 0,6441 0,2236 0,7004 0,8234 0,8231 1,0034 0,8492 0,5989 0,7352 0,6412 0,3002 0,5094 0,593 0,4902
24
0,9275 0,8734 0,9996 1,5877 1,8578 0,9036 0,9026 1,2698 1,5959 0,9291 1,001 1,0211 0,9193 1,0013 1,7802 0,7433 0,809 0,9341 0,7531 0,7631 0,7844
25
0,5321 0,9088 0,5009 0,2671 0,2384 0,2448 0,5088 0,5211 0,3221 0,7004 0,9324 0,9856 0,643 0,8312 0,7851 0,4342 0,5354 0,3986 0,4352 0,3718 0,3479
26
3,6518 0,4553 0,4779 1,4059 0,3937 0,4947 0,9026 0,4698 0,4227 1,2456 1,1717 0,4648 1,4979 1,1395 0,9193 0,4452 0,3122 0,6793 0,0284 0,4522 0,5009
27
0,4948 0,3413 0,7001 0,4442 0,8758 0,8758 0,5498 0,4739 0,6749 0,925 0,9898 1,3444 0,8392 1,0094 0,9153 0,5994 0,3421 0,5448 0,3333 0,3576 0,4003
28
1,1412 1,16 1,8976 1,8906 1,1762 1,7013 1,3149 1,1651 1,5385 1,7498 1,2222 1,7004 1,4478 1,64 1,4759 1,2009 1,2929 1,1874 1,092 1,1982 1,0876
29
0,9033 0,5001 0,6921 0,3104 0,3382 0,3028 0,8 0,4452 0,6113 1,19 0,1919 0,1987 1,1395 0,8232 1,0394 0,4325 0,5033 0,6748 0,4522 0,5093 0,2623
30
1,9542 1,6002 1,43 1,1257 2,0698 2,7665 1,5323 2,2954 1,2657 0,0002 1,5002 1,6077 1,4799 1,618 1,638 1,1918 7,4387 1,3234 1,191 1,173 0,0092
31
0,5756 0,871 0,3375 1,8326 0,2776 0,5426 0,6134 0,6257 0,4903 2,4978 0,923 0,9005 1,0814 0,7971 0,7371 0,5462 0,6021 0,432 0,4892 0,5098 0,5555
32
0,7511 0,3621 0,4238 0,7824 0,5022 2,5343 0,718 0,4452 0,6134 1,4572 0,9782 0,9245 1,0794 0,8572 1,1796 0,5453 0,5555 0,5892 0,5623 0,5421 0,4892
33
1,0045 1,0099 1,8732 1,7593 1,6079 2,0623 1,0646 1,2308 1,3108 1,6603 1,4402 1,77 1,56 1,592 1,7061 1,1121 1,124 1 1,1818 1,0192 0,8975
34
0,347 0,6777 0,5921 0,2725 1,2292 0,2145 1,0257 0,6298 0,4698 0,9877 1,0032 1,1111 0,9393 0,9373 1,2897 0,2991 0,4326 0,3833 0,2929 0,3451 0,3871
35
1,2131 1,02 4,776 1,3125 1,6558 1,0702 1,3272 1,0216 1,4093 1,973 1,5006 1,7482 1,6421 1,9164 1,7982 1,0801 1,8733 1,0354 1,0028 0,8755 0,7685
36
1,401 0,9809 1,0102 0,9995 1,4009 1,9613 1,6164 1,2882 1,7395 1,3342 1,7435 1,8976 2,0004 1,9244 2,0585 1,2132 2,7979 1,42 1,2413 0,122 1,2001
114
Tabela A-LIII - Concentrações de nitrito (µmol.L
-1
) nas unidades experimentais no experimento realizado no inverno.
Amostras 18/06/07 Amostras 23/06/07
Potes
1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3
1
0,5632 0,4567 0,4987 0,0456 0,3782 0,3101 0,5784 0,5793 0,529 0,56372 0,5672 0,5672 0,4634 0,3489 0,3762 0,3452 0,3542 0,2981 0,3121 0,3561 9,982
2
1,2312 0,9873 1,0871 0,9762 0,8121 0,8231 1,0987 1,0782 1,0021 1,291 1,2187 1,2121 0,9871 0,8731 0,6761 0,6543 0,6543 0,6543 0,4564 0,5672 0,5643
3
0,8975 0,9829 1,2134 0,8976 0,8871 0,8871 0,8794 0,8765 0,8121 1,0091 0,0982 0,9832 0,7658 0,6758 0,7612 0,6785 0,6732 0,6541 0,5874 0,598 0,5671
4
0,6721 0,8712 0,9112 0,6541 0,623 0,5003 1,001 0,0121 0,9873 0,6739 0,7648 0,8721 0,7812 0,7891 0,7891 0,5647 0,5764 0,5621 0,5151 0,562 0,5471
5
0,3987 0,5467 0,4421 0,3091 0,2981 0,2898 0,4563 0,4892 0,4562 0,5637 0,4987 0,4876 0,8912 0,4571 0,4321 0,3871 0,3981 0,3321 0,3891 0,3637 0,3681
6
0,2139 0,22 0,221 0,3192 0,3981 0,3871 0,3893 0,3939 0,3838 0,5002 0,5023 0,5671 0,4898 0,4563 0,4872 0,3871 0,3281 0,3921 0,3135 0,391 0,3561
7
0,9821 0,9865 0,8721 1,321 1,2891 1,2311 0,9765 0,2891 0,9764 1,0221 1,1001 1,0031 2,8811 0,8765 0,8793 0,3523 0,4563 0,4212 0,3561 0,3893 0,3891
8
0,6781 1,1212 0,9761 0,124 1,489 1,1098 0,9831 0,9879 0,9003 1,009 0,8754 0,8321 0,6578 0,6872 0,7612 0,5643 0,4583 3,4454 0,4948 0,4562 0,4241
9
0,5003 0,5002 0,5354 0,3412 0,3198 0,2351 0,7776 0,774 0,7572 0,78932 0,7895 0,7845 0,5008 0,5674 0,5454 0,4578 0,3897 0,4982 0,3938 0,3781 0,3781
10
1,099 1,231 2,1543 1,2391 1,2871 1,7812 1,0981 1,5561 1,6529 1,2131 1,2351 1,0991 0,8769 0,8732 0,8761 0,2312 0,5643 0,4657 0,4563 0,4711 0,4111
11
1,212 1,6781 1,4333 1,3467 1,4571 1,4611 1,2151 1,3781 1,3198 1,2871 1,2761 1,0901 0,9878 0,9121 0,9191 0,6745 0,5647 0,5674 0,5612 0,5414 0,5111
12
0,4871 0,3213 0,3452 0,1298 0,0991 0,1983 0,4561 0,3987 0,3876 0,5634 0,5643 0,5681 0,3987 0,3987 0,9873 0,2298 0,2298 0,2212 0,2411 0,2453 0,2001
13
1,008 1,0071 0,892 1,5629 1,4456 1,3891 1,0081 0,0983 0,9873 1,009 0,8764 0,8765 0,6743 0,6734 0,6731 0,3456 0,4675 0,4981 0,4383 0,4271 0,3973
14
1,1242 1,442 1,1212 1,229 1,2909 1,1007 1,442 1,2121 1,009 0,9001 0,9889 0,9133 0,6786 0,7891 0,6009 0,4789 0,4008 0,4002 0,3773 0,3774 0,3908
15
1,0091 1,9873 1,8712 1,001 1,0031 1,034 0,9874 0,9875 0,9653 0,8756 0,8769 0,8546 0,6098 0,6001 6,8722 0,4561 0,3876 0,503 0,3494 0,4008 0,3876
16
0,5374 0,5637 0,5443 0,7891 0,7621 0,6987 0,4722 0,4562 0,4782 0,4532 0,4312 0,3898 0,4561 0,3781 0,3891 0,3467 0,3983 0,3902 0,3782 0,3987 0,3764
17
0,9823 0,3213 0,3987 1,0035 1,0001 1,0908 0,4762 0,3872 0,3876 0,4536 0,4671 0,4987 0,4839 0,3891 0,3191 0,4671 0,4781 0,4711 0,3872 0,3875 0,3765
18
0,6582 0,6734 0,5543 0,8283 0,8384 0,7953 0,6512 1,1241 0,6745 0,7645 0,6756 0,687 0,6781 0,5612 0,5894 0,4897 0,4896 0,9923 0,3678 0,3762 0,3387
19
0,2987 0,2781 0,3131 0,2892 0,2781 0,3921 0,2191 0,2191 0,2391 0,6574 0,3356 0,3787 0,3892 0,3393 0,3901 0,2231 0,2987 0,2876 0,2672 0,2784 0,3823
20
0,689 0,6098 0,81 1,7812 1,6876 1,6897 0,5643 0,5482 0,5873 1,2121 0,6578 0,4987 0,5008 0,5008 0,5981 0,4892 0,4673 0,4782 0,4151 0,4512 0,3564
21
1,2131 1,008 1,2101 1,6873 1,6773 1,6971 1,0991 1,0087 1,0809 0,756 0,7664 0,7709 0,7895 0,6732 0,6541 0,5647 0,5008 0,5674 0,4464 0,4462 0,3897
22
1,312 1,661 1,3124 1,7797 1,7281 1,7234 1,2161 1,2167 1,109 1,0076 0,9867 0,9543 0,7642 0,6781 0,6891 0,5673 0,4785 0,5066 3,443 0,4987 0,4673
23
0,3452 0,5003 0,5004 1,0087 1,007 0,9834 0,4536 0,4781 1,9875 0,6674 0,6721 0,6661 0,5008 0,5092 0,589 0,3675 0,8765 0,4672 0,3474 0,8756 0,4333
24
0,9291 0,8908 0,894 1,4431 1,4431 1,2353 1,1231 12,9281 1,091 0,8764 0,7856 0,7837 0,7589 0,7802 0,6722 0,6745 0,7645 0,5004 0,6645 0,003 0,5674
25
0,4381 0,5661 0,3897 0,0546 0,1298 0,1918 0,4871 0,4671 0,3481 0,6671 0,6671 0,6789 0,5673 0,5634 0,5647 0,4871 0,3463 0,3998 0,3987 0,3786 0,4738
26
0,3898 0,3871 0,3781 0,5674 0,5673 0,5561 0,3876 0,3876 0,3098 1,9879 0,2431 0,3009 0,1902 0,1998 0,2122 0,2009 0,2981 0,2651 0,2641 0,2002 0,2004
27
0,3482 0,3876 0,6743 0,982 0,8765 0,874 0,4987 0,4731 0,4612 0,5674 0,5671 0,5431 0,4563 0,2432 0,2901 0,2991 0,2431 0,2361 0,1987 0,1998 0,2009
28
1,1231 1,281 1,311 1,2134 1,981 1,2981 1,2981 1,2891 1,2871 1,2123 1,002 1,1981 0,9875 0,7893 0,8909 0,7654 0,6894 0,6745 0,8764 0,5647 0,5444
29
0,6512 0,3481 0,4421 0,4142 0,4651 0,4009 0,7812 0,7001 0,7098 0,7645 0,6758 0,6754 0,6785 0,772 0,7474 0,5342 0,5463 0,6454 0,3564 0,3893 0,4251
30
1,3452 1,8912 1,5678 1,4512 1,6512 1,3908 1,121 1,1212 1,9812 0,9875 0,6758 0,5675 0,5008 0,4093 0,4892 0,3897 0,3893 0,3847 0,3839 0,3876 0,3674
31
0,4761 0,4563 0,3999 0,3876 0,3876 0,3232 1,0891 0,4453 0,4872 0,3891 0,3871 0,3897 0,2181 0,2381 0,2212 0,2763 0,2389 0,2788 0,2782 0,2375 0,2671
32
0,3291 0,0923 0,4131 0,4571 0,4612 0,4987 0,5003 0,5003 0,5783 0,8765 0,7865 0,7563 0,6671 0,6232 0,6893 0,6783 0,4563 0,5098 0,3892 0,3872 0,3121
33
1,009 0,0982 1,0341 1,7612 1,2353 1,2201 1,0981 1,901 1,1121 0,9876 0,9878 0,8754 0,9873 0,7645 0,6969 0,5748 0,5464 0,5621 0,5621 0,5565 0,5001
34
0,5612 0,6722 0,6712 0,3478 0,3761 0,3677 0,4545 0,4891 0,4564 0,9857 0,8975 0,8756 0,6791 0,6132 0,5627 0,412 0,4181 0,4177 0,3837 0,3333 0,3425
35
1,9834 1,003 1,0872 1,0092 0,1211 1,284 1,0021 1,009 0,9048 1,7373 0,9091 0,8776 0,7781 0,2542 0,6878 0,3415 0,2998 0,3871 0,2987 0,2987 2,3555
36
1,1965 1,007 1,009 1,0001 0,9876 0,9789 1,0091 0,983 0,9865 0,7374 0,7374 0,8231 0,7003 0,7043 0,7643 0,4675 0,5092 0,4859 0,4526 0,2344 0,4011
Amostras 26/06/07 Amostras 29/06/07Amostas Iniciais Amostras 15/06/07 Amostras 16/06/07
115
Tabela A-LIV – Valores brutos de Clorofila-a (µg.L
-1
) nas unidades experimentais no verão.
Potes Tratamentos Amostras 24/01/07 Amostras 25/01/07 Amostras 27/01/07 Amostras 01/02/07 Amostras 07/02/07
2
E+F 2X
29,6 18,5 18,5 18,5 22,2
3
E+F 2X
3,7 14,8 7,4 7,4 3,7
24
E+F 2X
14,8 11,1 14,8 22,2 22,2
7
E+F+C 2X
3,7 -3,7 7,4 3,7 11,1
13
E+F+C 2X
3,7 11,1 25,9 25,9 25,9
35
E+F+C 2X
14,8 11,1 14,8 11,1 14,8
8
E+F+C 5X
7,4 22,2 11,1 11,1 18,5
10
E+F+C 5X
11,1 7,4 18,5 14,8 22,2
36
E+F+C 5X
7,4 7,4 18,5 11,1 18,5
11
E+F S/ AD
7,4 3,7 3,7 11,1 3,7
21
E+F S/ AD
14,8 14,8 0,0 0,0 3,7
30
E+F S/ AD
18,5 14,8 7,4 7,4 3,7
14
E+F+C S/ AD
18,5 11,1 22,2 14,8 22,2
15
E+F+C S/ AD
18,5 -7,4 22,2 14,8 22,2
28
E+F+C S/ AD
11,1 7,4 11,1 11,1 11,1
20
E+F 5X
11,1 25,9 29,6 29,6 29,6
22
E+F 5X
11,1 11,1 14,8 11,1 14,8
33
E+F 5X
11,1 22,2 14,8 14,8 14,8
Tabela A-LV - Valores brutos de Clorofila-a (µg.L
-1
) nas unidades experimentais no inverno.
Potes Tratamentos Amostras 15/06/07 Amostras 16/06/07 Amostras 18/06/07 Amostras 23/06/07 Amostras 26/06/07 Amostras 29/06/07
2
E+F 2X
76,1 67,7 33,8 16,9 38,1 42,3
3
E+F 2X
50,7 42,3 88,8 38,1 46,5
24
E+F 2X
8,5 8,5 16,9 33,8 33,8 33,8
7
E+F+C 2X
33,8 29,6 67,7 67,7 76,1
13
E+F+C 2X
109,9 118,4 33,8 8,5
35
E+F+C 2X
198,7 198,7 50,7 25,4 25,4 25,4
8
E+F+C 5X
29,6 25,4 12,7 29,6 50,7 46,5
10
E+F+C 5X
4,2 12,7 16,9 135,3
36
E+F+C 5X
4,2 4,2 8,5 59,2 71,9
11
E+F S/ AD
105,7 101,5 186,1 274,9 131,1 84,6
21
E+F S/ AD
152,2 152,2 198,7 198,7 84,6 93,0
30
E+F S/ AD
139,5 139,5 29,6 156,5 114,2 76,1
14
E+F+C S/ AD
33,8 33,8 33,8 76,1 33,8 29,6
15
E+F+C S/ AD
0,0 4,2 4,2 21,1 55,0 46,5
28
E+F+C S/ AD
152,2 152,2 93,0 59,2 42,3
20
E+F 5X
181,8 152,2 245,3 63,4 63,4 63,4
22
E+F 5X
118,4 257,9 291,8 114,2 101,5 105,7
33
E+F 5X
1222,1 1213,6 799,2 372,1 126,9 126,9
116
Tabela A-LVI - Comprimento final (cm) dos talos de E. densa em cada unidade experimental no
experimento complementar realizado em março de 2008.
Ramos
1
2
3
4
5
Média
5
13,7 13,9 14,1 14 14,8 14,1
5
13,9 14,5 14,3 14 14 14,14
5
15 14,8 14,5 14,6 15,1 14,8
5
14,1 14,1 13 13,2 13,2 13,52
5
13,6 15 15 13,1 14 14,14
10
13,2 13 13 14 14,2 14,5 15 15,2 12,8 13 13,79
10
13,4 13,4 13,6 13 14 14,2 12,9 14,7 14,3 13,2 13,67
10
13,2 13,2 13,1 13,8 13,9 14,3 14,1 15 14,6 14,2 13,94
10
13 12,8 13,7 13,2 13,8 13,1 13,5 13,5 13,5 13,1 13,32
10
14
14,1
12,9
12,9
13
13
13,1
13,2
13,4
13,1
13,27
117
10 – ANEXOS
Tabela A-LVII - Temperatura média (ºC) dos dias de experimentação, no verão e no inverno de 2007.
Fonte: Inmet.
21,321,821,721,321,722,421,922,221,721,221,322,722,423,522,322,3T ºC
29/0628/0627/0626/0625/0624/0623/0622/0621/0620/0619/0618/0617/0616/0615/0614/06Dias
31,131,330,430,128,928,729,928,129,827,82828,927,428,427,329,4T ºC
07/0206/0205/0204/0203/0202/0201/0231/0130/0129/0128/0127/0126/0125/0124/0123/01Dias
21,321,821,721,321,722,421,922,221,721,221,322,722,423,522,322,3T ºC
29/0628/0627/0626/0625/0624/0623/0622/0621/0620/0619/0618/0617/0616/0615/0614/06Dias
31,131,330,430,128,928,729,928,129,827,82828,927,428,427,329,4T ºC
07/0206/0205/0204/0203/0202/0201/0231/0130/0129/0128/0127/0126/0125/0124/0123/01Dias
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