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UNIVERSIDADE REGIONAL DO NOROESTE DO ESTADO DO
RIO GRANDE DO SUL
DISSERTAÇÃO DE MESTRADO
MARCOS JOSÉ GONÇALVES
CONTROLE ÓTIMO DE SISTEMAS POPULACIONAIS DISCRETOS
IJUÍ - RS
2007
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1
UNIVERSIDADE REGIONAL DO NOROESTE DO ESTADO DO
RIO GRANDE DO SUL
DISSERTAÇÃO DE MESTRADO
CONTROLE ÓTIMO DE SISTEMAS POPULACIONAIS DISCRETOS
Dissertação apresentada ao programa de
Pós-graduação em Modelagem Matemática
da Universidade Regional do Noroeste do
Estado do RS, como requisito para a
obtenção do grau de Mestre em modelagem
Matemática.
Orientador: Prof. Dr. Marat Rafikov
IJUÍ - RS
2007
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2
UNIVERSIDADE REGIONAL DO NOROESTE DO ESTADO DO
RIO GRANDE DO SUL
DeFEM- DEPARTAMENTO DE FISICA, ESTATISTICA E MATEMATICA
DeTEC- DEPARTAMENTO DE TECNOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM MODELAGEM MATEMATICA
A Comissão Examinadora, abaixo assinada, aprova a Dissertação
MARCOS JOSÉ GONÇALVES
CONTROLE ÓTIMO DE SISTEMAS POPULACIONAIS DISCRETOS
Como requisito para a obtenção do titulo de Mestre em
Modelagem Matemática
Comissão Examinadora
_________________________________________
Prof. Dr. Marat Rafikov- (Orientador) DeFEM/UNIJUI
_________________________________________
Prof. Dr. Gerson Feldmann-(DeFEM)
_________________________________________
Profª Drª Cladir Teresinha Zanotelli-(UNIVILLE/SC)
Ijuí-RS
2007
3
DEDICATÓRIA
À minha filha Yasmin Untar Gonçalves razão da
minha vida.
4
AGRADECIMENTOS
Ao Nosso Deus por tudo que tem me permitido
alcançar.
Aos meus pais Geraldo e Carminda pelo esforço
que fizeram para que eu chegasse até aqui.
Aos meus irmãos Ednilson, Edilene, Sônia e
Willian, que não mediram esforços para que eu
continuasse nessa caminhada.
Ao Professor Dr. Marat Rafikov, pela paciência
e orientação neste trabalho.
Aos colegas do mestrado pelo incentivo e apoio
constante na realização deste trabalho.
A Prefeitura de Várzea Grande pelo apoio
financeiro.
5
Reparta seu conhecimento.
É uma forma de alcançar a imortalidade
Dalai Lama
6
RESUMO
Neste trabalho foram considerados a dinâmica e controle de sistemas populacionais
discretos, incluindo os sistemas que exibem caos. Foi proposto o controle linear feedback que
estabiliza localmente o sistema não linear em torno de regime desejado. Este controle foi
aplicado para estabilizar o sistema logístico e o modelo de Nicholson Bailey em torno da
trajetória desejada. O controle proposto foi aplicado num problema do controle biológico da
mosca-do-mediterrâneo C. capitata pelo seu parasitóide D. longicaudata. Com base nos
dados bibliográficos foi possível realizar simulações que representam situações próximas das
reais. As simulações realizadas mostraram a eficácia do método proposto.
7
ABSTRACT
In this work we considered the dynamics and control of population systems, including
the systems, which exhibit chaos. The linear feedback control is proposed in order to stabilize
the nonlinear system around the desired regimen. This control was applied to stabilize the
logistic system and the Nicholson Bailey model around the desired trajectory. The proposed
control was applied for the biological pest control of C. capitata by it’s parasitoid D.
longicaudata. Based on bibliographic data it was possible to undergo the simulations nearby
the real situations. This simulations showed the efficiency of the proposed method.
8
SUMÁRIO
INTRODUÇÃO.................................................................................................................. 9
1 SISTEMAS POPULACIONAIS DE TEMPO DISCRETO .......................................11
1.1 CONTROLE BIOLÓGICO...................................................................................11
1.1.1 Estratégias de Controle Biológico Aplicado........................................................12
1.1.2 Agentes de Controle Biológico...........................................................................14
1.1.3 Manejo Integrado de Pragas................................................................................15
1.2 HISTÓRICO DO CONTROLE BIOLÓGICO DE MOSCAS-DAS-FRUTAS....16
2 ANALISE DA DINÂMICA DOS SISTEMAS POPULACIONAIS
DISCRETOS.................................................................................................................19
2.1 MAPA LOGÍSTICO............................................................................................19
2.1.1 Ciclos de período 2..........................................................................................22
2.1.2 Caminho para o caos.......................................................................................24
2.1.3 Diagrama de Bifurcação..................................................................................27
2.2 Sistema Parasita-Hospedeiro...............................................................................27
2.3 Modelo de Nicholson-Bailey.................................................................................28
2.3.1 Solução de Equilíbrio do Sistema....................................................................29
2.3.2 Estabilidade....................................................................................................29
2.4 Nicholson-Bailey Modificado...............................................................................30
2.5 Um Modelo do Ecossistema Mosca-das-Frutas Parasitoide ...............................31
2.5.1 Equações do Sistema ......................................................................................33
2.5.2 Simulações Considerando-se Quantidade Ilimitada de Frutos.........................34
3 CONTROLE ÓTIMO DE SISTEMA DE TEMPO DISCRETO...............................37
3.1 Extremo de um Funcional....................................................................................37
3.1.1 Funcional com custo terminal .........................................................................40
3.2 Controle Ótimo de Sistema de Tempo Discreto ..................................................41
3.2.1 Controle ótimo feedback estado final livre......................................................45
3.3 Sistema Linear de Tempo Discreto do Regulador de
Estado ..................................................................................................................45
3.4 Regulador Linear do Estado Estável do Sistema ................................................48
4 APLICAÇÃO DO CONTROLE ÓTIMO PARA SISTEMAS POPULACIONAIS
DISCRETOS...............................................................................................................49
4.1 CONTROLE ÓTIMO DO MAPA UNIDIMENSIONAL..................................49
4.2 CONTROLE ÓTIMO DO MAPA LOGÍSTICO...............................................50
4.2.1 Controle do Mapa Logístico com Ponto de Equilíbrio Estável........................51
4.2.2 Controle Ótimo do Mapa Logístico com Ciclo Limite....................................53
4.2.3 Controle Ótimo do Mapa Logístico Caótico...................................................55
4.3 CONTROLE DO SISTEMA DISCRETO COM BASE NO MODELO DE
NICHOLSON BAILEY......................................................................................57
5 CONTROLE ÓTIMO INOCULATIVO NUM SISTEMA HOSPEDEIRO
PARASITÓIDE...........................................................................................................61
5.1 UM MODELO SIMPLIFICADO COMPARTIMENTAL DO SISTEMA
HOSPEDEIRO PARASITÓIDE ..........................................................................61
5.1.1 Simulações Numéricas de Interações entre C.capitata e D. longicaudata. .......64
5.2 COMPARAÇÃO ENTRE OS MODELOS APRESENTADOS......................69
CONCLUSÃO....................................................................................................................71
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS..............................................................................72
9
INTRODUÇÃO
O grande desafio da agricultura mundial é manter e se possível aumentar a
produtividade dos cultivos e ao mesmo tempo melhorar a qualidade biológica (valor nutritivo)
e a sanidade dos alimentos (ausência de resíduos tóxicos), além de conservar os recursos de
produção (solo, água, ar e organismos) para as gerações futuras. Dentro dessa perspectiva, o
controle biológico de pragas torna-se uma ferramenta fundamental no manejo de pragas
agrícolas por ser de custo relativamente mais baixo e de menor risco a saúde humana e ao
meio ambiente. Porém, nem sempre o controle biológico usado isoladamente é suficiente para
reduzir a densidade populacional das pragas abaixo do nível de dano econômico sendo às
vezes, necessário associá-lo a outras medidas de controle que o interfiram com o controle
biológico e que mantenham uma boa condição sanitária da cultura.
O controle biológico pode ser enfocado sob dois aspectos: o controle biológico
natural, que ocorre sem a interferência do homem (naturalmente) e o controle biológico
aplicado que envolve a intervenção humana.
O controle biológico aplicado consiste no emprego de um organismo (predador,
parasitóide ou patógenos) que ataca outro que estejam causando danos econômicos às
lavouras. O método de controle mais conhecido envolve a importação e colonização de
parasitóides ou predadores, visando o controle de pragas exóticas (eventualmente nativas).As
liberações são inundativas visando a redução rápida da população da praga para seu nível de
equilíbrio.
A modelagem matemática vem se mostrando de grande utilidade em planejamentos de
programas de controle de pragas (BASSANEZI, 2002). É uma ferramenta poderosa, pois leva
em consideração apenas os aspectos principais nos sistemas biológicos. Um modelo
matemático dinâmico não tem por objetivo apenas descrever a historia “passada” do sistema,
mas sim prever os “estados futuros e ainda não observados” do sistema. Assim, o modelo
matemático estabelece uma dinâmica que determina as populações (quantidades de
indivíduos) futuras uma vez conhecidas a população atual.
A proposta deste trabalho é estabilizar o mapa logístico e o modelo de Nicholson
Bailey em torno de uma trajetória desejada. Para um modelo hospedeiro parasitóide o objetivo
é estabilizar a praga abaixo do nível de dano econômico, aplicando o controle linear feedback.
10
Neste trabalho o controle biológico de pragas é feito com a liberação (inoculativa) de
inimigos naturais, sendo formulado para um sistema hospedeiro parasitóide. A linearização
em torno do ponto de equilíbrio desejado permitiu a solução do problema para um caso geral.
O primeiro capitulo, trás algumas noções básicas sobre dinâmica populacional,
estratégias de controle biológico.
No segundo capitulo é feita uma análise da dinâmica dos sistemas populacionais,
abordando o mapa logístico, modelo parasitóide hospedeiro e o modelo de Nicholson Bailey.
O terceiro capitulo descreve a aplicação do controle ótimo com base no funcional
quadrático.
No capitulo 4 é aplicado o controle linear feedback para o mapa logístico e para o
modelo de Nicholson Bailey.
No capitulo 5 foi desenvolvido um sistema hospedeiro parasitóide que descreve as
interações entre as populações da mosca-do-mediterrâneo Ceratitis capitata e a vespa
braconídea Diachasmimorpha longicaudata. Neste sistema foi aplicado o controle linear
feedback.
11
1 SISTEMAS POPULACIONAIS DE TEMPO DISCRETO
Sistemas de tempo discreto podem exibir uma diversidade de comportamentos
dinâmicos, como oscilações periódicas e caos, mesmo quando são constituídos por apenas
uma única equação de diferença autônoma de primeira ordem. Em sistemas autônomos de
tempo continuo, movimento oscilatório pode ocorrer se há pelo menos um par de equações
diferenciais ordinárias de primeira ordem, e movimento caótico aparece se pelo menos
três equações desse tipo (MONTEIRO, 2002).
O principal objetivo da ecologia de população é examinar as abundâncias e
distribuições de organismos e os processos que os determinam (BEGON et al, 1996). A
modelagem matemática é uma ferramenta poderosa para alcançar esta meta porque levam em
conta somente os aspectos principais nos sistemas biológicos e exclui os fatores “sem
importância”. A linguagem matemática também requer formulação exata para todas as
suposições quando construirmos um modelo matemático. Com teoria e modelagem
matemática podemos fazer “experiências” em diferentes condições e situações, que ajuda a
entender melhor os processos de dinâmica.
A ecologia não tem um início muito bem delineado. Encontra seus primeiros
antecedentes na história natural dos gregos, particularmente em um discípulo de Aristóteles,
Teofrasto, que foi o primeiro a descrever as relações dos organismos entre si e com meio. As
bases posteriores para ecologia moderna foram lançadas nos primeiros trabalhos dos
fisiologistas sobre plantas e animais. O aumento do interesse pela dinâmica das populações
recebeu impulso especial no inicio do século XIX e depois que Thomas Malthus chamou
atenção para o conflito entre as populações em expansão e a capacidade da terra de fornecer
alimento. Raymond Pearl 1920, A. J. Lotka, 1925 e V. Volterra em 1926 desenvolveram as
bases matemáticas para o estudo das populações, o que levou as experiências sobre a
interação de presas e predadores, as relações competitivas entre espécies e o controle
populacional.
1.1 CONTROLE BIOLÓGICO
O termo “controle biológico” é uma expressão que foi usada pela primeira vez em
1919, pelo pesquisador Harry S. Smith, para designar o uso de inimigos naturais no controle
12
de insetos-praga. Posteriormente muitos pesquisadores, principalmente entomologistas, têm
definido esse tipo de controle (WILSON & HUFFAKER, 1976). Assim, (DEBACH, 1964)
determinou que o controle biológico é a ação de parasitos predadores e patógenos que
mantém a densidade populacional de outros organismos em uma média mais baixa do que
ocorreria em sua ausência . Segundo (VAN DEN BOSCH et al, 1982), o controle biológico é
a regulação do número de plantas e animais por inimigos naturais ou, simplesmente, o
restabelecimento do balanço da natureza, (CALTAGIRONE, 1988) considera que o controle
biológico é a regulação de populações de organismos vivos resultante de interações
antagonistas como parasitismo, predação e competição.
1.1.1 Estratégias de Controle Biológico Aplicado
O homem através dos tempos encontrou formas de manejar ou manipular os processos
ecológicos de regulação das populações nos agroecossistemas para manter as populações das
espécies pragas abaixo do nível populacional em que causam danos econômicos, daí surgindo
o controle biológico aplicado como um método de controle de pragas nos sistemas de
produção agrícola.
Basicamente, existem três estratégias pelas quais os inimigos naturais podem ser
manejados pelo homem para que causem redução no nível populacional de uma praga, com o
objetivo de mantê-la abaixo do nível de dano econômico. De qualquer forma, o controle
biológico aplicado conta com a interferência do homem e funciona no sentido de incrementar
as interações desarmônicas que ocorrem entre os seres vivos na natureza, e no caso especifico
dos agroecossistemas, entre as pragas e seus inimigos naturais. Essa interferência pode, então,
ser dada das seguintes formas (HUFFAKER & MESSENGER, 1976):
Controle biológico clássico: Envolve a importação e colonização de parasitóides e
predadores da região de origem da praga, sejam de uma região para outra ou de um país para
o outro visando o controle de pragas exóticas (eventualmente nativas) de modo a estabelecê-
los permanentemente como novos elementos da fauna local.
Essa estratégia ou modalidade de controle biológico envolve riscos, uma vez que se
esta introduzindo uma espécie exótica que poderá competir com a fauna nativa, podendo
resultar em deslocamento de determinadas espécies nativas para outros habitats ou mesmo sua
extinção (KAKEHASHI et al, 1984); (HOWARTH, 1991); (BENNETT, 1993);
(SAMWAYS, 1997).
Controle biológico aumentativo ou por incremento: Nessa estratégia, o inimigo
natural é multiplicado massalmente no laboratório, portanto envolve a criação ou produção
13
massal do inimigo natural com dieta artificial ou sobre hospedeiro (praga-alvo ou
alternativos). Posteriormente, eles são liberados no campo no momento apropriado.
Geralmente as liberações são inundativas, visando à redução rápida da população da praga
para seu nível de equilíbrio (Figura 1.1) Esse momento é decidido baseando-se na biologia da
praga alvo, de modo a sincronizar as liberações quando a praga encontra-se em seu estagio
mais susceptível, seja no desenvolvimento ou no tamanho da população.
Figura 1 - Diferentes níveis de equilíbrio da população de pragas.
Controle biológico por conservação: Envolve a manutenção dos inimigos naturais
nos agroecossistemas por favorecer ou fornecer condições de sobrevivência e reprodução e,
consequentemente, aumentando sua efetividade. Nesse sentido, essa estratégia envolve,
portanto, o manejo do habitat, também denominado de “manipulação ambiental”, a qual
compreende qualquer pratica agronômica que vise o aumento e preservação de inimigos
naturais nos agroecossistemas. É a tática de se aplicar o principio da diversidade do habitat
(DE LOACH, 1970).
Uma vasta literatura mostra que sistemas agrícolas diversificados podem reduzir a
incidência de pragas e aumentar a atividade de inimigos naturais (ALTIERI, 1991);
(ANDOW, 1991); (LANDIS et al, 2000). A hipótese dos inimigos naturais, definidas por
(ROOT, 1973), prediz que a abundância dos inimigos naturais tende a ser maior nos sistemas
População da praga
Tempo
sem liberação
nível de dano
nível de equilíbrio
ND
NC
NE
nível de controle
liberação de um
inimigo natural
14
diversificados, uma vez que se aumenta a disponibilidade de microhábitats mais adequados,
de locais de refugio ou hibernação e de fontes de pólen e néctar, os quais o recursos que
influenciam grandemente na longevidade e fecundidade das fêmeas de parasitóides e certos
predadores (ROOT, 1973); (SYME, 1975); (TOPHAN & BEARDSLAY, 1975); (LEWIS et
al, 1997). Alem disso, os sistemas diversificados permitem a presença de uma maior
diversidade de insetos herbívoros, que podem funcionar como fontes alternativas de alimento
para os inimigos naturais generalistas e, fazê-los permanecer no campo nas épocas em que a
população da praga principal está baixa (ROOT, 1973); (VANDERMEER, 1990); (ANDOW,
1991).
1.1.2 Agentes de Controle Biológico
Nesta seção apresentamos os agentes de controle biológico baseado nos autores
(BUENO & BERTI FILHO, 1991); (GRAWLEY, 1975); (GRAVENA, 1992); (ROOT,
1973).
O controle biológico envolve o reconhecimento que todas as espécies de plantas e
animais possuem inimigos naturais atacando seus vários estágios de vida. Dentre tais inimigos
naturais existem grupos bastante diversificados, como insetos, vírus, fungos, bactérias,
aranhas, peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos. A forma mais conhecida de controle
biológico é o controle de insetos por outros insetos. Isto acontece o tempo todo nos sistemas
agrícolas de forma natural, independentemente da ação do homem: por exemplo, muitos
insetos se alimentam naturalmente de outros insetos, ou populações de insetos são as vezes
sujeitas a epidemias as que acabam matando. No entanto, em alguns casos, a interferência do
homem passa a ser necessária e são introduzidos ou manipulados insetos ou outros
organismos para controlar quaisquer outras espécies que prejudicam os cultivos.
Os inimigos naturais de insetos-pragas podem ser agrupados em três categorias
principais:
a. Predador: Esses organismos vivem à custa de suas presas, tanto na fase imatura
como na fase adulta, alimenta-se de sua presa, sendo necessário consumir certa quantidade de
presas para completar seu desenvolvimento e atingir a fase adulta;
b. Parasitóide: esses organismos vivem à custa de seus hospedeiros. São
caracterizados como aqueles indivíduos que somente na sua fase imatura alimenta-se de seu
hospedeiro, sendo necessário apenas um individuo-hospedeiro para completar seu
desenvolvimento até a fase adulta. O comportamento e o ciclo de vida de um parasitóide
15
podem determinar o seu sucesso como agente de biocontrole. Os termos empregados para
descrever o seu modo de vida são os seguintes:
Parasitismo primário quando uma espécie se desenvolve em hospedeiros o
parasíticos (fitófagos, saprófagos, coprófilos, poliníferos, fungiferos, predadores, etc.)
Hiperparasitismo - é o parasitismo de uma espécie por uma outra espécie de
parasitóide, pode haver vários níveis de hiperparasitismo, isto é, podem ser secundários (que
se desenvolvem em um parasitóide primário), terciários (quando se desenvolvem em um
parasitóide secundário) ou quaternários (quando se desenvolvem em um parasitóide terciário),
e assim por diante.
Multiparasitismoo parasitismo do mesmo hospedeiro por mais de uma espécie de
parasitóide, em muitos casos só uma espécie sobrevive.
Cleptoparasitismo um caso de multiparasitismo no qual um parasitóide ataca
preferencialmente hospedeiros que já estejam parasitados. O cleptoparasitoide não parasita a
outra espécie de parasitóide que ocorreu anteriormente a ele e normalmente é quem sobrevive.
Superparasitismo-é o parasitismo no qual vários indivíduos de uma espécie de
parasitóide podem se desenvolver num único hospedeiro. Neste caso, normalmente, o número
de indivíduos do parasitóide no hospedeiro é maior do que o número de indivíduos que
atingem a maturidade. Em alguns casos, contudo, o hospedeiro morre prematuramente, antes
que os parasitóides emirjam, e consequentemente todos sucumbem.
Endoparasitóide- é uma espécie que se desenvolve no interior do corpo do
hospedeiro.
Ectoparasitoide- é uma espécie que se desenvolve externamente ao corpo do
hospedeiro, geralmente se alimentando através da inserção de suas peças bucais no tegumento
do corpo do hospedeiro.
Parasitóide solitário-apenas um único individuo da espécie de parasitóide se
desenvolve por hospedeiro.
Parasitóide gregário-mais de um individuo da espécie de parasitóide (geralmente a
progênie é originada de uma mesma fêmea) se desenvolve por hospedeiro.
c. Patógenos-Constituem-se de microrganismos (fungos, bactérias, vírus e
nematoides) causadores de doenças e consequentemente a morte de insetos-pragas.
1.1.3 Manejo Integrado de Pragas
Uma parcela significativa do desequilíbrio biológico que ocorre em sistemas agrícolas
16
deve-se ao uso inadequado de produtos químicos. A preservação de inimigos naturais das
pragas das plantas cultivadas tem sido uma das práticas de maior importância no MIP.
Aplicações de produtos fitossanitários de alta toxicidade e largo espectro de ação estão sendo
reconhecidas por diversos autores como a principal causa de desequilíbrios biológicos nos
agroecossistemas, provocando fenômenos como ressurgência de pragas, aumento de pragas
que normalmente o secundarias e seleção de populações de insetos resistentes (DEBACH,
1974); (NAKANO, 1986); (CHIANG, 1985); (PENMAN et al, 1988); (GERSON & COHEN,
1989). De acordo com (CROCOMO, 1984), o uso de inseticidas seletivos é de grande
importância para retardar ou mesmo evitar esses fenômenos.
No controle de pragas eficiente e moderno, são desenvolvidos sistemas de manejo
integrado fundamentados em medidas para manter os níveis populacionais abaixo do nível de
dano econômico, com maximização do rendimento das culturas (NAKANO et al, 1981).
Os efeitos adversos decorrentes do uso de pesticidas em organismos não visados,
como o homem, animais domésticos e selvagens, do,edos -1.405n0(do)9(,)- fm140(i)-2(ss)-1( )-80(r)3nnsedadfnimidos,
17
A moscas-das-frutas, C. capitata, é a praga de maior destaque na fruticultura mundial,
sendo considerada a mais polífaga e invasora das espécies de tefritídeos, com enorme
capacidade adaptativa a diferentes hospedeiros e regiões (LIEDO & CANCINO, 2000);
(ZUCHI, 2000b), suas larvas se alimentam dos frutos tornando-os impróprios para a indústria
e o consumo in natura. Em razões disso, diversos paises impõem barreiras fitossanitarias para
o comercio de frutas in natura, com o intuito de impedir a entrada da mosca-do-mediterrâneo
(ARAÚJO, 2002); (CARVALHO, 2002); (NASCIMENTO & CARVALHO, 2000).
O primeiro programa de controle biológico clássico para tefritídeos foi realizado pela
Austrália em 1902 por George Compére, que viajou durante cinco anos por diversos paises do
mundo à procura de inimigos naturais da mosca-do-mediterrâneo, ceratitis capitata
(Widemann) (Díptera, Tephritidae), encontrando no Brasil e na Índia inimigos naturais
capazes de atacar essa espécie.
A utilização de parasitóides como inimigos naturais de moscas-das-frutas teve inicio
no começo do século passado, quando o Havaí foi invadido pela mosca-do-mediterrâneo, c.
capitata, em 1907 (METCALF & METCALF, 1992), intensificando seu uso após a
introdução de Bactrocera dorsalis (= Dacus dorsalis Hendel) naquelas ilhas, provavelmente
em 1945. Rapidamente, a população dessas pragas aumentou, alcançando proporções
epidêmicas em 1946 (DEBACH, 1977).
O parasitóide D. longicaudata tem sido a espécie mais utilizada em nível mundial. É
originário da região indo-austaliana, onde ataca Bactrocera spp. Logo após a detecção de
B.dorsalis (Díptera, Tephritidae) no Havaí em 1946 (BESS 1953), quando foram introduzidas
24 espécies de parasitóides, D. longicaudata foi uma das espécies que se estabeleceram e
tornaram-se abundantes (VAN DEN BOSCH & HARAMOTO, 1953); (CLANCY, 1952);
(BESS et al, 1961); (CLAUSEN et al, 1965). Naquela época, observou-se que, alem de atacar
B. dorsalis, D. longicaudata passou a parasitar C. capitata, levando a uma diminuição
significativa na população das duas espécies (WONG & RAMADAN, 1987).
O braconídeo D. longicaudata é um endoparasitóide solitário que oviposita larvas de
terceiro instar de moscas-das-frutas (WHARTON & GILSTRAP, 1983) e que completa seu
desenvolvimento no pupário do hospedeiro.
No Brasil foi introduzido pela EMBRAPA Mandioca e fruticultura em Cruz das
Almas- BA, pela EMBRAPA Meio Ambiente em Jaguariúna-SP (WALDER et al, 1995).
Liberações massais do parasitóide têm sido realizadas em áreas-pilotos, em algumas regiões
do país, para controlar populações de Anastrepha spp (NASCIMENTO et al, 1998).
18
Na região do Recôncavo Baiano, onde foram feitas liberações inoculativas, D.
longicaudata parece estar estabelecida, o que vem confirmar a relativa facilidade de adaptação
do parasitóide nas diferentes regiões onde é liberado (CARVALHO et al, 2000).
As medidas de controle disponíveis, incluindo as químicas, físicas e biológicas, visam
reduzir e /ou erradicar as populações de moscas-das-frutas. Entre estas medidas, o controle
biológico tem se destacado como promissor em diversos paises (CLAUSEN, 1956);
(WHARTON, 1989); (LIEDO & CANCINO, 2000); (CANCINO, 2002). Entretanto, o
sucesso de muitos programas de controle biológico depende de estudos básicos sobre o
inimigo natural, incluindo taxonomia, biologia, comportamento, distribuição geográfica e
interações com o ambiente (WARTON, 1989); (LEONEL Jr. et al, 1995).
Na prática, o controle biológico de moscas-das-frutas faz parte de um conjunto de
estratégias de manejo integrado que visa à melhoria da qualidade dos frutos, atendendo às
exigências dos mercados consumidores. O controle biológico como estratégia isolada não
resolverá o problema de controle de moscas-das-frutas, mas será uma ferramenta à disposição
do produtor no controle dessa praga, resultando em frutos com níveis de resíduos de
agrotóxicos mais baixos e em menor impacto ao meio ambiente. No entanto, a utilização da
técnica de controle biológico implica o uso mais racional dos agrotóxicos pelo produtor e a
difusão apropriada da tecnologia, principalmente no emprego adequado de inseticidas
seletivos aos inimigos naturais (PARRA et al, 2002).
Segundo (ZUCCHI, 2001), o gênero Ceratitis é constituído por aproximadamente 65
espécies, que ocorrem principalmente na África tropical. Programas de erradicação e detecção
da mosca-do-mediterrâneo estão sendo conduzidos em vários paises, como México, Chile e
Argentina.
A constatação da mosca-do-mediterrâneo no Brasil foi feita a mais de cem anos, um
dos mais antigos registros de uma espécie exótica no território nacional, sendo relatada pela
primeira vez (IHERING, 1901). Sua ocorrência no Brasil relaciona-se principalmente com
hospedeiros exóticos, mas infesta também frutos tropicais. Segundo (ZUCCHI, 2001), C.
capitata ataca mais de 58 espécies de hospedeiros no Brasil, das quais vinte o nativas
(frutas e hortaliças), o que demonstra a capacidade de adaptação dessa espécie.
19
2 ANALISE DA DINÂMICA DOS SISTEMAS POPULACIONAIS
DISCRETOS
Alguns sistemas são representados em termos de equações de tempo discreto, isso não
significa que as grandezas relevantes, para a descrição desses sistemas, existam apenas em
tempos discretos. Quando essas grandezas variam em determinados instantes regularmente
espaçados, então o uso de equações de tempo discreto é adequado.
Geralmente a solução de sistemas de tempo discreto é mais fácil que a solução de
sistemas de tempo continuo, tais soluções são feitas por meio de equações de diferença.
Além disso, a dinâmica de sistemas de tempo continuo, de dimensão t, pode ser
estudada analisando um sistema de tempo discreto associado, de dimensão t-1 chamado de
mapa de Poincaré. Usa-se a palavra mapa como sinônimo de equação de diferença.
2.1 MAPA LOGÍSTICO
Esse mapa foi amplamente estudado, devido à riqueza de comportamento que ele
exibe, conforme se varia o valor do parâmetro
0
. (MAY 1976) publicou um artigo que
tornou esse mapa amplamente conhecido.
Para compreender o mapa logístico no contexto dos modelos populacionais é preciso
admitir que a população numa geração
( 1)t
seja determinada pela população da geração
anterior de acordo com alguma lei do tipo
( 1) ( ( ))N t F N t
.
Neste trabalho será apresentada a versão discreta do modelo populacional de Verhulst,
dado por:
( )
( 1) ( ) ( ) 1
x t
x t x t x t
k
(2.1)
Tomando-se
( ) / ( 1) ( )N t r k r x t
e
(1 ) 0r
,essa equação pode ser reescrita
como:
( 1) ( ) ( )(1 ( ))N t F N t N t N t
(2.2)
a equação (2.2) é uma das equações de diferença não lineares mais simples, contendo um
único parâmetro
0
e uma única não linearidade quadrática. Embora a equação (2.2) possa
ser uma descrição de uma população com uma taxa de reprodução limitada, problemas
20
práticos com esta interpretação. É necessário restringir
N
e
aos intervalos (EDELSTEIN-
KESHET, 1988).
0 1N
e
1 4
(2.3)
Os pontos de equilíbrio são calculados fazendo.
* * *
(1 ).N N N
(2.4)
Então temos,
*
1
0N
ou
*
2
1
1N
(2.5)
Perturbações em torno do ponto de equilíbrio
*
2
N
satisfazem
1t t
a
(2.6)
onde
* *
2 2
'( ) (1 2 ) 2a f N N
(2.7)
Assim,
*
2
N
será estável sempre que
1a
. Para estabilidade deste ponto fixo nós
concluímos o parâmetro
tem que satisfazer a seguinte condição;
2 1 1 3.
(2.8)
Analogamente verificamos que:
0 1.
(2.9)
A complexidade do mapa logístico é percebida quando se varia o parâmetro de
controle. Para
3
qualquer população inicial evolui em direção a um único ponto de
equilíbrio, que se encontra na intersecção da bissetriz com
( ( )) ( )(1 ( ))F N t N t N t
.
A figura 2.1 apresenta o gráfico teia de aranha para este sistema, e a figura 2.2
apresenta o gráfico da trajetória temporal para o valor
2.9
.
21
Figura 2.1: Gráfico teia de aranha
Pode-se observar no gráfico que a população inicial tende a um único ponto de
equilíbrio.
Figura 2.2: Gráfico da trajetória temporal
O gráfico da trajetória temporal mostra que a população tende a um ponto de equilíbrio
após alguns dias.
2.9
2.9
22
2.1.1 Ciclos de período 2
Mostraremos agora que a equação logística tem um ciclo de período 2. Para
3
.
Um ciclo de período 2 existe se e somente se existem dois pontos
*
3
N
e
*
4
N
tais que
* *
3 4
( )f N N
e
* *
4 3
( ) .f N N
Isto é,
* *
3 3
( ( ))f f N N
, onde
( ) (1 )f N N N
. Então,
*
3
N
é um ponto fixo da
função
2
( ) ( ( ))f N f f N
. Como
( )f N
é um polinômio de
0
2
grau,
2
( )f N
é um polinômio
do quarto grau. O gráfico para
3
pode ser visto na figura 2.3.
Figura 2.3: Gráfico da função N(t+2) para
3
.
Figura 2.4: Gráfico da função N(t+2) para
3
3
3
23
Para encontrarmos
*
3
N
e
*
4
N
, precisamos determinar os pontos onde o gráfico
intercepta a reta
N
, ou seja, temos que resolver a equação de quarto grau
2
( )f N N
.Nota-
se que os pontos de equilíbrio
*
1
0N
e
*
2
1
1N
o soluções. Depois de fatorar os pontos
fixos da função
( )f N
, o problema se reduz a resolver uma equação quadrática.
Expandindo a equação
2
( ) 0f N N
temos:
2
(1 )[1 (1 )] 0.N N N N N
(2.10)
Depois de fatorar
N
e
1
1N
por divisão, e resolvendo a equação obtemos um
par de raízes.
*
3,4
1 ( 3)( 1)
,
2
N
(2.11)
As raízes são reais para
3
, assim existe ciclo de período 2 para todo
3.
Para
3
, as raízes coincidem e são iguais a
*
2
1 2
1
3
N
, o que mostra que o
ciclo se bifurca continuamente a partir de
*
2
N
.
Para
3
as raízes são complexas, não existindo ciclo de período 2.
Figura 2.5: Ciclo de período 2.
3.2
24
Pode-se observar na figura 2.5 que para
3.2
a população inicial tende a um ciclo
limite de período 2.
Figura 2.6: Ciclo de período 2.
A figura 2.6 mostra o gráfico da trajetória temporal onde a população inicial tende a
um ciclo limite de período 2 após alguns dias.
2.1.2 Caminho para o caos
Conforme se aumenta o valor do parâmetro de controle
, ocorrem sucessivas
bifurcações, gerando órbitas de períodos 4,8,16,32 (figura 2.7) e assim sucessivamente ate que
soluções caóticas (figura 2.7) apareçam .
3.2
25
Figura 2.7: Ciclo de período 4.
Pode-se observar na figura 2.7 que para
3.5
a população inicial tende a um ciclo
limite de período 4.
Figura 2.8: Ciclo de período 4.
A figura 2.8 mostra o gráfico da trajetória temporal onde a população inicial tende a
um ciclo limite de período 4.
3.5
3.5
26
Figura 2.9: Caos.
Pode-se observar na figura 2.9 o momento caótico.
Figura 2.10: Caos.
A figura 2.10 mostra o momento caótico.
3.8
3.8
27
2.1.3 Diagrama de Bifurcação
Observa-se uma cascata de bifurcações de duplicação de período, em que os valores de
, para os quais as bifurcações acontecem , formam uma seqüência que converge para um
ponto de acumulação
.
Figura 2.11: Diagrama de bifurcação para equação logística.
2.2 SISTEMA PARASITA-HOSPEDEIRO
Um modelo para este sistema tem as seguintes hipóteses:
1. Hospedeiros parasitados vão aumentar a próxima geração de parasitas.
2. Hospedeiros não parasitados vão aumentar a população de sua própria espécie.
3. A fração de hospedeiros que é parasitada depende da taxa de encontro das duas
espécies, em geral essa fração deve depender da densidade de uma ou de ambas as
espécies.
Para formulação do modelo são definidos as seguintes variáveis e parâmetros.
( )N t
= número de hospedeiros na geração t;
( )P t
= números de parasitóides na geração t;
( ( ), ( ))f N t P t
= fração de hospedeiros que não foram parasitados;
= taxa de reprodução de hospedeiros;
c
= número médio de ovos depositados pelo parasitóide no hospedeiro.
28
Pelas hipóteses temos:
( 1)N t
= número de hospedeiros na geração anterior x fração de hospedeiros o
parasitados x taxa de reprodução
( )
.
( 1)P t
= número de hospedeiros parasitados na geração anterior x fecundidade do
parasitóide
( )c
.
Notando que
1 f
é a fração de hospedeiros que são parasitados, obtemos:
( 1) ( ) ( ( ), ( ))
( 1) ( )[1 ( ( ), ( ))]
N t N t f N t P t
P t cN t f N t P t
(2.12)
2.3 MODELO DE NICHOLSON-BAILEY
Nesta secção será apresentado o modelo proposto por (NICHOLSON & BAILEY
1935).
Nicholson-Bailey apresentaram mais duas hipóteses, além das apresentadas, para o
número de encontros e a taxa de parasitismo do hospedeiro.
1. Os encontros dos parasitóides e hospedeiros são aleatórios. O numero de encontros
e
N
é proporcional as suas densidades.
( ) ( ),
e
N aN t P t
(2.13)
Onde
a
representa a eficiência de pesquisa do parasitóide.
2. Apenas o primeiro encontro entre parasitóide e hospedeiro é significante. Quando o
hospedeiro é parasitado ele da origem a uma nova geração de parasitas.
O modelo considera que o parasitóide não consegue distinguir se o hospedeiro esta ou
não parasitado. A distribuição mais adequada para este modelo é a de Poisson, considerando a
probabilidade de
r
eventos ocorrerem temos:
( )
!
r
e
p r
r
(2.14)
Onde
é o número médio de eventos no intervalo de tempo considerado, ou seja:
( )
e
N
N t
(2.15)
Substituindo (2.15) em (2.13), temos:
( )aP t
(2.16)
29
Hospedeiros não parasitados durante toda vida equivale a zero encontro, ou seja,
(0)p
, então temos:
( )
0 ( )
( ( ), ( )) (0) ( ( ))
0!
aP t
aP t
e
f N t P t p aP t e
(2.17)
que representa a fração que escapa do parasitismo .
Considerando todas as hipóteses temos o modelo de Nicholson-Bailey.
( )
( )
( 1) ( )
( 1) ( )(1 )
aP t
aP t
N t N t e
P t cN t e
(2.18)
2.3.1 Solução de Equilíbrio do Sistema
Uma solução de equilíbrio
*
N
, no contexto de equações a diferenças, é definida como
o valor que satisfaz.
*
( 1) ( )N t N t N
(2.19)
que nos dá.
*
*
* *
* *
(1 )
aP
aP
N N e
P cN e
(2.20)
temos dois pontos de equilíbrio , o trivial
* *
( (0), (0)) (0,0)N P
(2.21)
onde ambas as espécies vão para extinção, e temos o equilíbrio não trivial.
* *
ln ln
( (1), (1)) ,
( 1)
N P
ac a
(2.22)
Observamos que
1
caso contrario as populações no ponto de equilíbrio não trivial
seriam negativas.
2.3.2 Estabilidade
A estabilidade nos pontos de equilíbrio é dada pela matriz Jacobiana.
( ) ( )
( ) ( )
( )
.
(1 ) ( )
aP t aP t
aP t aP t
e a N t e
J
c e acN t e
(2.23)
Para o ponto
* *
( (1), (1))N P
temos
*
*
1
1
(1 )
aN
caN
c
(2.24)
30
A equação característica do sistema linearizado tem a seguinte forma:
2
0K N
(2.25)
onde
11 22
ln
1
1
a a
(2.26)
11 22 12 21
ln
1
a a a a
(2.27)
Para que a estabilidade seja satisfeita temos:
1,2
1
(2.28)
Isto é possível quando temos:
2 1
(2.29)
Para o modelo de Nicholson-Bailey
1
a condição de estabilidade não é satisfeita.
Então o estado de equilíbrio
* *
( , )N P
é instável. Pequenas perturbações das duas espécies
conduzem a oscilações divergentes.
2.4 NICHOLSON-BAILEY MODIFICADO
Para as modificações deste modelo foi considerado mais uma hipótese.
Na ausência de parasitas, o crescimento da população de hospedeiro é limitada pela
capacidade máxima
k
de suporte do modelo.
Assim as equações podem ser escritas da seguinte forma:
( )
( )
( 1) ( ( )) ( )
( 1) ( )(1 )
aP t
aP t
N t N t N t e
P t cN t e
(2.30)
Para a função taxa de crescimento podemos adotar
( ( )) exp(1 ( )/ ).N t N t k
(2.31)
Assim, se
0
t
P
a população de hospedeiros cresce até
t
N k
e decresce para
.
t
N k
O modelo modificado se torna:
(1 ( )/ ) ( )
( )
( 1) ( )
( 1) ( )(1 )
N t k aP t
aP t
N t N t e
P t cN t e
(2.32)
Estas equações são complicadas e é difícil de obter os estados de equilíbrio.
31
2.5 UM MODELO DO ECOSSISTEMA MOSCA-DAS-FRUTAS PARASITOIDE
O modelo é do tipo determinístico (todos os parâmetros são constantes),
compartimental (populações compostas por fases ou estágios diferentes) e discreto (onde o
tempo varia discretamente). Este modelo foi proposto por (FREIRE et al 2005), e é composto
por equações de diferenças não-lineares que descrevem as dinâmicas populacionais das
espécies de hospedeiro e parasitóide. Os coeficientes que compõem as equações e que
descrevem as taxas de sobrevivências, de fecundidade e o tempo de duração dos estágios das
populações citadas foram todos obtidos de trabalhos científicos e de profissionais que
trabalham no controle biológico de Ceratitis capitata por Diachasmimorpha longicaudata
(Tabelas 1 a 4 ).
O desenvolvimento do modelo foi obtido considerando algumas simplificações
conceituais ambientais, tanto dos componentes bióticos como dos abióticos. Por exemplo,
considerou-se que todos os frutos (disponíveis) passiveis de serem infestados pela mosca-do-
mediterrâneo estavam em fase de amadurecimento ou maturação, a temperatura foi
considerada constante em
25ºC
e a umidade relativa do ar em aproximadamente 60%. Para a
realização das simulações foram consideradas apenas: D. longicaudata, C. capitata e frutos
cítricos. Não foi levado em consideração agrupamento de densidades populacionais de
nenhuma das espécies em questão, e não foram incorporadas interações ecológicas e
biológicas de outras espécies de moscas-das-frutas e de insetos agentes de controle, bem
como outros fatores bióticos e abióticos de mortalidade e capacidade de dispersão das
moscas-das-frutas e dos seus parasitóides.
Tabela 1 - Parâmetros de sobrevivência
Parâmetro
sobrevivência
Sobrevivência
ajustada para um
dia
Sobrevivência para
o estagio todo
Fonte bibliográfica
O
0,84
0,7
Gordillo et al.1997
L
0,96
0,6
Israely et al. 1997
PN
0,94
0,4
Gordillo et al.1997
PP
0,99
0,8
Gordillo et al.1997
FPO
0,99
0,9
Israely et al. 1997
FO
0,99
0,7
Carey et al. 1986
V
0,98
0,65
Vargas et al. 2002
32
Tabela 2 - Parâmetro de fecundidade de fêmeas de C. capitata em período de oviposição
Parâmetro
fecundidade de
C.capitata
Fecundidade (ovos)
ajustada para um
dia
Fecundidade total
(ovos)
Fonte
bibliográfica
FO
8
280
Fletcher 1989
Tabela 3 - Parâmetros de duração de estágios de desenvolvimento de C. capitata e D.
longicaudata.
Duração do estagio
Valor em dias
Fonte bibliográfica
O
2
Gordillo et al.1997
L
14
Gordillo et al.1997
PN
17
Gordillo et al.1997
PP
18
Gallo et al. 1988
FPO
11
Gallo et al. 1988
FO
35
Muniz & Gil 1984
V
26
Vargas et al. 2002
Tabela 4 - Parâmetros gerais
Parâmetros
Valores
(unidades)
Fonte bibliográfica
Kl
92.035
SUDENE 1995
a
0.0045
Calculado
k
2
Empírico
rsm
0,5
Muniz & Gil 1984
ttv
0.275
Calculado
O parâmetro “Kl” representa a quantidade máxima de larvas que 1ha de laranjeiras
pode abrigar (capacidade de suporte do meio).
O parâmetro “a” representa a eficiência de parasitismo de D. longicaudata sobre C.
capitata.
A constante “k” representa o grau de agregação espacial do ataque das vespas; quanto
menor “k”, mais espacialmente agrupado é o ataque das vespas sobre o território ocupado
pelas moscas. Quando “k” tende a infinito, o ataque é aleatório e homogeneamente distribuído
MILLS & GETS (1996).
O parâmetro “rsm” representa a razão sexual de fêmeas na população de C. capitata.
33
O parâmetro “ttv” representa a porcentagem de vespas que conseguem atingir a
maturidade sexual.
2.5.1 Equações do Sistema
( 1) ( ) ( ) / ( )
O O O FO FO
O t O t O t FO t
(2.33)
onde “O” e “FO” representam as quantidades de ovos e fêmeas em oviposição de C. capitata.
A constante
FO
representa a fecundidade diária desta mosca.
( 1) ( ) ( ) / ( ) /
L L L O O
L t L t L t O t
(2.34)
onde “L” representa a quantidade de larvas de terceiro instar da mosca-do-mediterrâneo, e
L
” é uma função que descreve a sobrevivência das larvas de C. capitata.
(1 ( )/ )
L OL
L t Kl
(2.35)
onde
OL
representa a sobrevivência ótima diária das larvas quando não competição
entre seus indivíduos.
( 1) ( ) ( ) / ( ) . /
PN PN PN L L
PN t PN t PN t L t fp
(2.36)
onde PN” representa a quantidade de pupas de C. capitata que escapa do parasitismo de D.
longicaudata.
(1 . ( )/ )
k
fp aV t k
(2.37)
onde “
fp
” representa a função que descreve a taxa de fuga da mosca ao parasitismo.
( 1) ( ) ( ) / ( ) /
PP PP PP L L
PP t PP t PP t L t p
(2.38)
onde
PP
representa a quantidade de pupas de C. capitata que são parasitadas por D.
longicaudata. O termo
p
”representa a função de parasitismo de D. longicaudata sobre a
população de C. capitata. Esta função é uma modificação da equação binomial negativa
descrita por (MAY 1978) e pode ser vista como:
(1 (1 ( )/ ) )
k
p aV t k
(2.39)
( 1) ( ) ( ) / ( ) /
FPO FPO FPO PN PN
FPO t FPO t FPO t PN t rsm
(2.40)
onde “
FPO
” representa a classe de fêmeas em pré-oviposição.
( 1) ( ) ( ) / ( ) /
FO FO FO FPO FPO
FO t FO t FO t FPO t
(2.41)
( 1) ( ) ( ) / ( ) /
V V V PP PP
V t V t V t PP t ttv
(2.42)
onde “
V
” representa a quantidade de vespas.
Em simulações onde se considerou limitada a quantidade de laranjas, devido à safra,
foram usadas as seguintes equações alem das anteriores:
34
( 1) ( ) ( ) / ( )
O O O FO FO
O t O t O t FO t
(2.43)
caso a quantidade de frutos fosse maior que a procura para oviposição.
( 1) 10O t FD
(2.44)
caso a quantidade de frutos menor que a procura para oviposição.
FD
representa a
quantidade de laranjas saudáveis (disponíveis).
( 1) ( ) 0,1 ( )FD t FD t O t
(2.45)
( 1) 0,8 ( )FI t FO t
(2.46)
onde “
FI
” representa a quantidade de frutos danificados (infestados).
2.5.2 Simulações Considerando-se Quantidade Ilimitada de Frutos
As simulações numéricas foram obtidas com software
MATLAB
.
A Fig. 2.12 foi obtida quando se simulou a imigração de 10 mosca-do-mediterrâneo
em período de oviposição para um 1ha de pomar de laranjeiras, considerando-se ilimitada a
quantidade de frutos e a ausência de parasitóides. A Fig. 2.13 representa as simulações de
dinâmicas populacionais de fêmeas de C. capitata em período de oviposição, considerando-se
diferentes condições iniciais de imigrações. Considerou-se a imigração de 10, 100 e 500
fêmeas da mosca-do-mediterrâneo, que estão representadas no mesmo gráfico.
Figura 2.12: Dinâmica populacional de C. capitata,Considerando-se quantidade
ilimitada de laranjas por ha de pomar e ausência de inimigos naturais.
35
Figura 2.13: Dinâmica populacional de fêmeas de C. capitata em período de oviposição,
considerando-se diferentes quantidades iniciais de imigração de indivíduos deste grupo para 1ha
de pomar de laranjeiras, sem limitação de frutos
A Fig.2.14 apresenta curvas de crescimento populacional de fêmeas de C. capitata em
período de oviposição, conforme suas taxas de sobrevivência, sendo considerados os valores
de 30%, 50%, 70% e 90%, e a imigração de 10 mosca-do-mediterrâneo em período de
oviposição como condição inicial.
A Fig. 2.15 foi obtida quando se simulou a introdução de 1500 vespas em período de
oviposição, 500 dias após a imigração de 10 mosca-do-mediterrâneo em período de
oviposição, sem limitação de frutos.
Figura 2.14: Dinâmica populacional de fêmeas de C. capitata em período de oviposição,
considerando-se variações nos parâmetros de sobrevivência deste grupo e produção ilimitada de
frutos.
10 Fêmeas em período de oviposição
100 Fêmeas em período de oviposição
500 Fêmeas em período de oviposição
Sobrevivência 0.3
Sobrevivência 0.5
Sobrevivência 0.7
Sobrevivência 0.9
36
Figura 2.15: Dinâmica populacional de C. capitata e D. longicaudata, considerando-se
liberação inundativa do parasitóide no dia 500 e quantidade ilimitada de frutos.
Figura 2.16: Dinâmica populacional de C. capitata e D. longicaudata, considerando-se liberação
inundativa do parasitóide no dia 200 e quantidade ilimitada de frutos.
A Fig. 2.16 representa a mesma situação da Fig. 2.15 com a diferença que as fêmeas
de D. longicaudata em período de oviposição foram liberadas 200 dias após o inicio da safra.
C. capitata ovipositando
D. longicaudata fêmeas
37
3 CONTROLE ÓTIMO DE SISTEMA DE TEMPO DISCRETO
3.1 EXTREMO DE UM FUNCIONAL
Neste capítulo nós apresentamos as condições necessárias para otimização do
funcional de custo, dado da seguinte forma:
0
1
0 0
( ( ), ) ( ( ), ( 1), )
f
t
t t
J n t t J V n t n t t
(3.1)
onde,
0 1 1
, ,...,
f
t t t t
. Note os pontos seguintes.
1. Para um determinado intervalo
0
,
f
t t t
e determinada função
( ( ), ( 1), )V n t n t t
o intervalo de adição em (3.1) precisa ser
0 1
,
f
t t
.
2. Consideramos primeiro caso um escalar e então generalizamos para o caso de
um vetor.
3. Determinamos à condição inicial
0 0
( ) ( )n t t n t
.
4. Consideramos o caso de um sistema onde o tempo final
f
t
é estipulado, mas o
estado final
( )
f
n t
não é especificado.
5. Provando que
T
é o período então temos
( ) ( )n t n tT
.
6. Estamos considerando o sistema de tempo discreto análogo a versão do
sistema de tempo contínuo NAIDU (2003) provando
T
que multiplica o
funcional de custo (3.1).
Para o extremo (maximização ou minimização) de um funcional análogo ao caso
de sistemas de tempo contínuo, usaremos o teorema fundamental do cálculo variacional
(CoV), onde a primeira variação de estado deve ser igual a zero. A metodologia para este
simples caso de otimização de um funcional será descrito nos passos seguintes.
1) Variacional: Primeiro deixamos que
( )n t
e
( 1)n t
assuma variações
( )n t
e
( 1)n t
dos valores ótimos
*
( )n t
e
*
( 1)n t
respectivamente tal que:
* *
( ) ( ) ( ); ( 1) ( 1) ( 1)n t n t n t n t n t n t  
(3.2)
Agora com estas variações, o índice de desempenho (3.1) se torna.
0
1
* * * *
0 0
( ( ), ) ( ( ), ( 1), )
f
t
t t
J n t t V n t n t t
(3.3)
38
0
1
* *
0 0
( ( ), ) ( ( ) ( ), ( 1) ( 1), ).
f
t
t t
J J n t t V n t n t n t n t t
(3.4)
2) Incremento: O incremento do funcional (3.3) e (3.4) está definido como:
*
.J J J  
(3.5)
3) Primeira Variação: A primeira variação
J
é a primeira ordem de aproximação do
incremento
J
. Assim, usando a expansão da série de Taylor de (3.5) junto com (3.4), nós
temos:
0
1
* * * *
* *
( ( ), ( 1), ) ( ( ), ( 1), )
( ) ( 1) .
( ) ( 1)
f
t
t t
V n t n t t V n t n t t
J n t n t
n t n t
(3.6)
Agora para expressar o coeficiente
( 1)n t
também em termos de
( )n t
, considere a
segunda expressão dentro (3.6).
0
1
* *
* *
0 0
0
* *
0
* *
0 0 0
0
*
0
* * *
*
( ( ), ( 1), )
( ( ), ( 1), )
( 1) ( 1)
( 1) ( 1)
( ( 1), ( 2), 1)
( 2) ...............
( 2)
( ( 2), ( 1), 2) ( ( 1),
( 1)
( 1)
f
t
t t
f f f f
f
f
V n t n t t
V n t n t t
n t n t
n t n t
V n t n t t
n t
n t
V n t n t t V n t n
n t
n t
 
*
*
* * * *
0 0 0 0 0 0
0 0
* *
0 0
( ), 1)
( )
( )
( ( 1), ( ), 1) ( ( 1), ( ), 1)
( ) ( )
( ) ( )
f f
f
f
t t
n t
n t
V n t n t t V n t n t t
n t n t
n t n t
(3.7)
onde, as duas últimas condições em (3.7) é somado sem afetar o resto da equação. A equação
inteira (3.7) (menos o penúltimo termo e o último mais as duas condições) é reescrito como:
0 0
1 1
* * * *
* *
* *
* *
0 0 0
0
* *
0
* *
*
( ( ), ( 1), ) ( ( 1), ( ), 1)
( 1) ( )
( 1) ( )
( ( 1), ( ), 1)
( ( 1), ( ), 1)
( ) ( )
( ) ( )
( ( 1), ( ), 1)
( )
( )
f f
f
o
t t
t t t t
f f f
f
f
t
t t
V n t n t t V n t n t t
n t n t
n t n t
V n t n t t
V n t n t t
n t n t
n t n t
V n t n t t
n t
n t
0
1
* *
*
( ( 1), ( ), 1)
( )
( )
f
t t
t t
V n t n t t
n t
n t
(3.8)
Substituindo (3.8) em (3.6) e notando que a primeira variação deve ser igual zero,
temos:
39
0
0
1
* * * *
* *
* *
*
( ( ), ( 1), ) ( ( 1), ( ), 1)
( )
( ) ( )
( ( 1), ( ), 1)
( ) 0
( )
f
f
t
t t
t t
t t
V n t n t t V n t n t t
n t
n t n t
V n t n t t
n t
n t
(3.9)
Equação de Euler-Lagrange: Para (3.9) ser satisfeito para variações arbitrária
( )n t
,
temos como condição que o coeficiente de
( )n t
no primeiro termo em (3.9) seja igual à zero,
então temos:
* * * *
* *
( ( ), ( 1), ) ( ( 1), ( ), 1)
0.
( ) ( )
V n t n t t V n t n t t
n t n t
(3.10)
Esta equação Euler-Lagrange (EL) pode ser chamada de versão de tempo discreto.
Condições de limite: O limite ou condição transversal é obtido estabelecendo o
segundo termo em (3.9) igual à zero, Isto é:
0
* *
*
( ( 1), ( ), 1)
( ) 0.
( )
f
t t
t t
V n t n t t
n t
n t
(3.11)
Agora, nós discutiremos dois casos importantes:
1. Para um sistema onde o ponto final é fixo, nós temos as condições de limite
0
( )n t
e
( )
f
n t
fixo e conseqüentemente
0
( ) ( ) 0
f
n t n t
. O adicional (ou
derivada) da condição de limite (3.11) não exista.
2. Para um sistema de ponto final livre, a condição inicial é determinada
0
( )n t
e
conseqüentemente
0
( ) 0n t
em (3.11). Logo, o ponto final
f
t
é determinado, e
( )
f
n t
o é especificado ou é livre, e conseqüentemente
( )
f
n t
é arbitrário.
Assim, o coeficiente de
( )n t
em
f
t t
é zero na condição (3.11) o que reduz:
* *
*
( ( 1), ( ), 1)
0.
( )
f
t t
V n t n t t
n t
(3.12)
Notamos que a condição necessária (3.10) e o limite associado ou transversal
condicionam (3.12) a derivada da função para o escalar
( )n t
.
A análise prévia pode ser estendida facilmente à função de vetor
( )N t
de ordem
n
.
Assim, considere um funcional que é a versão do vetor do escalar funcional (3.1) como:
0
1
0 0
( ( ), ) ( ( ), ( 1), ).
f
t
t t
J N t t J V N t N t t
(3.13)
40
Nós usaremos o correspondente a equação final de Euler-Lagrange e o condicional
transversal respectivamente, como:
* * * *
* *
( ( ), ( 1), ) ( ( 1), ( ), 1)
0
( ) ( )
V N t N t t V N t N t t
N t N t
(3.14)
e
* *
*
( ( 1), ( ), 1)
0
( )
f
t t
V N t N t t
N t
(3.15)
Note na equação de Euler-Lagrange (3.10) ou (3.14),
1 . o primeiro termo envolve a derivada parcial da função determinada
* *
( ( ), ( 1), )V N t N t t
w.r.t
*
( )N t
e.
2. o segundo termo considera a derivada parcial de
* *
( ( 1), ( ), 1)V N t N t t
(um passo
atrás de) w.r.t. a mesma função.
A segunda função
* *
( ( 1), ( ), 1)V N t N t t
pode ser obtida facilmente da função
determinada
* *
( ( ), ( 1), )V N t N t t
substituindo
t
por
1t
. Também, os resultados podem
ser comparados com os análogos para sistemas de tempo-contínuo em (NAIDU 2003).
3.1.1 Funcional com Custo Terminal
Vamos formular o custo funcional com custo terminal (fazendo a adição) como segue:
0
1
0 0
( ( ), ) ( ( ), ) ( ( ), ( 1), )
f
t
f f
t t
J J N t t S N t t V N t N t t
(3.16)
Dado a condição inicial
0
( )N t
e o tempo final
f
t
fixo, e o estado final
( )
f
N t
livre e
assumindo a condição ótima
(*)
então considere as variações como:
*
*
( ) ( ) ( )
( 1) ( 1) ( 1).
N t N t N t
N t N t N t
 
(3.17)
Então, o funcional correspondente
J
e
*
J
se torna:
0
1
* * * *
( ( ), ) ( ( ), ( 1), ),
f
t
f f
t t
J S N t t V N t N t t
(3.18)
0
1
* * *
( ( ) ( ), ) ( ( ) ( ), ( 1) ( 1), ).
f
t
f f f
t t
J S N t N t t V N t N t N t N t t
 
(3.19)
Seguindo o mesmo procedimento dado anteriormente para um funcional com custo
terminal fora, nós adquirimos a primeira variação como:
41
0
0
'
1
* * * *
* *
*
* *
* *
( ( ), ( 1), ) ( ( 1), ( ), 1)
( )
( ) ( )
( ( ), )
( ( 1), ( ), 1)
( ) ( ).
( ) ( )
f
f
t
t t
t t
f f
f
f
t t
V N t N t t V N t N t t
J N t
N t N t
S N t t
V N t N t t
N t N t
N t N t
(3.20)
Para o extremo, a primeira variação
J
deve ser zero. Conseqüentemente, de (3.20) a
equação de Euler-Lagrange se torna:
* * * *
* *
( ( ), ( 1), ) ( ( 1), ( ), 1)
0.
( ) ( )
f
t t
V N t N t t V N t N t t
N t N t
(3.21)
e a condição transversal para o ponto final livre se torna
*
* *
* *
( ( ), )
( ( 1), ( ), 1)
0.
( ) ( )
f
f f
f
t t
S N t t
V N t N t t
N t N t
(3.22)
3.2 CONTROLE ÓTIMO DE SISTEMA DE TEMPO DISCRETO
Foi desenvolvido o Princípio Mínimo para sistemas de controle ótimo de tempo
discreto, análogo ao sistema de controle ótimo de tempo contínuo (NAIDU 2003). O
problema de controle ótimo linear quadrático aproxima-se essencialmente do problema que
usa o Lagrangiano e Hamiltoniano (Pontryagin).
Considerando um sistema linear com controle linear quadrático dado por:
( 1) ( ) ( ) ( ) ( )N t A t N t B t u t
(3.23)
onde
0 1
, ,..., 1, ( )
f
t t t t N t
vetor de estado de ordem
n
,
( )u t
é vetor de controle de ordem
r
,
( )A t
e
( )B t
são matrizes de dimensões
nxn
e
nxr
, respectivamente. Determinando a
condição inicial como:
0 0
( ) ( ).N t t N t
(3.24)
Com um índice de desempenho:
0 0 0
( ( ), ( ), )J J N t u t t
0
1
1 1
'( ) ( ) ( ) [ '( ) ( ) ( ) '( ) ( ) ( )]
2 2
f
t
f f f
t t
N t F t N t N t Q t N t u t R t u t
(3.25)
Onde,
( )
f
F t
e
( )Q t
são matrizes de dimensões
nxn
simétricas semi-definidas
positivas, e
( )R t
é matriz de dimensão
rxr
simétrica definida positiva.
42
A metodologia para o problema de controle ótimo linear quadrático será desenvolvida
seguindo os seguintes passos.
1. Extensão do índice de desempenho: Primeiro será formulado um funcional de custo
estendido, somado ao custo funcional original (3.25), com a condição ou relação da
equação (3.23) usando o multiplicador de Lagrange
( 1)t
,temos:
0
1
1 1
'( ) ( ) ( ) [ '( ) ( ) ( ) '( ) ( ) ( )]
2 2
( 1)[ ( ) ( ) ( ) ( ) ( 1)].
f
t
a f f f
t t
J N t F t N t N t Q t N t u t R t u t
t A t N t B t u t N t
(3.26)
Minimizando o custo funcional aumentado (3.26), é equivalente a minimizar o
funcional original (3.25), desde que
a
J J
. O argumento para associar a geração (t+1) com o
multiplicador de Lagrange
( 1)t
é principalmente a simplicidade do resultado final como
será apresentado depois.
2. Lagrangiano: Definindo uma nova função chamada Lagrangiano como:
( ( ), ( ), ( 1), ( 1))
1 1
'( ) ( ) ( ) '( ) ( ) ( )
2 2
'( 1)[ ( ) ( ) ( ) ( ) ( 1)].
L N t u t N t t
N t Q t N t u t R t u t
t A t N t B t u t N t
(3.27)
3. Equações de Euler-Lagrange: Nós aplicamos a equação Euler-Lagrange (EL) em
(3.21) para esta nova função
L
com respeito para as variáveis
( )N t
,
( )u t
, e
( 1)t
.Assim, temos:
* * * *
*
* * * *
*
( ( ), ( 1), ( ), ( 1))
( )
( ( 1), ( ), ( 1), ( ))
0
( )
L N t N t u t t
N t
L N t N t u t t
N t
(3.28)
* * * *
*
* * * *
*
( ( ), ( 1), ( ), ( 1))
( )
( ( 1), ( ), ( 1), ( ))
0
( )
L N t N t u t t
u t
L N t N t u t t
u t
(3.29)
* * * *
*
* * * *
*
( ( ), ( 1), ( ), ( 1))
( )
( ( 1), ( ), ( 1), ( ))
0
( )
L N t N t u t t
t
L N t N t u t t
t
(3.30)
e o limite (final) condição (3.22) se torna:
43
'
0
*
( ( 1), ( ), ( 1), ( )) ( ( ), )
( ) 0
( ) ( )
f
t t
L N t N t u t t S N t t
N t
t t
N t N t
(3.31)
onde, de (3.25),
'
1
( ( ), ) ( ) ( ) ( ).
2
f f f f f
S N t t N t F t N t
(3.32)
4. Hamiltoniano: Embora as relações (3.28) à (3.32) as condições exigidas para o
controle ótimo, nós procedemos com os resultados de uma maneira mais elegante
em termos do Hamiltoniano que é definido como:
* * *' *
*' *
*' * *
1
( ( ), ( ), ( 1)) ( ) ( ) ( )
2
1
( ) ( ) ( )
2
( 1) ( ) ( ) ( ) ( ) .
H N t u t t N t Q t N t
u t R t u t
t A t N t B t u t
(3.33)
Assim, o Lagrangiano (3.27) e o Hamiltoniano (3.33) são relacionados como:
* * *
* * * * *
( ( ), ( 1), ( ), ( 1))
( ( ), ( ), ( 1)) ( 1) ( 1).
L N t N t u t t
H N t u t t t N t
(3.34)
Agora, usando a relação (3.34) na equação de Euler-Lagrange (3.28) à (3.30), nós
adquirimos as condições exigidas para o extremo em termos do Hamiltoniano como:
* * *
*
*
( ( ), ( ), ( 1))
( ) ,
( )
H N t u t t
t
N t
(3.35)
* * *
*
( ( ), ( ), ( 1))
0 ,
( )
H N t u t t
u t
(3.36)
* * *
*
*
( ( 1), ( 1), ( ))
( ) .
( )
H N t u t t
N t
t
(3.37)
Note que a relação (3.37) também pode ser escrita de um modo mais apropriado,
considerando a relação inteira como:
* * *
*
*
( ( ), ( ), ( 1))
( 1) .
( 1)
H N t u t t
N t
t
(3.38)
Para o sistema descrito em (3.23) e o índice de desempenho (3.25) nós temos as
relações (3.38), (3.35) e (3.36) para o estado, e resposta, e controle, transformando
respectivamente, para:
* * *
( 1) ( ) ( ) ( ) ( )N t A t N t B t u t
(3.39)
* * *
( ) ( ) ( ) '( ) ( 1)t Q t N t A t t
(3.40)
44
* *
0 ( ) ( ) '( ) ( 1).R t u t B t t
(3.41)
5. Controle ótimo: o controle ótimo é então dado por (3.41) como:
* 1 *
( ) ( ) '( ) ( 1).u t R t B t t
(3.42)
onde,
( )R t
é definida positiva e inversível.
Usando o controle ótimo (3.42) na equação de estado (3.39) nós temos:
* * 1 *
* *
( 1) ( ) ( ) ( ) ( ) '( ) ( 1)
( ) ( ) ( ) ( 1)
N t A t N t B t R t B t t
A t N t E t t
(3.43)
onde,
1
( ) ( ) ( ) '( ).E t B t R t B t
6. Sistema de Estado e Resposta: O sistema canônico (estado e resposta) (3.43) e
(3.40) se torna:
* *
'
* *
( ) ( )
( 1) ( )
.
( ) ( )
( ) ( 1)
A t E t
N t N t
Q t A t
t t
(3.44)
O Sistema de estado e resposta (Hamiltoniano) (3.44) é mostrado na Figura 3.1. Note
que o sistema Hamiltoniano precedendo (3.44) não é simétrico no sentido que
*
( 1)N t
e
*
( )t
está relacionado dentro condições de
*
( )N t
e
*
( 1)t
.
+
( )B t
1
z
( )A t
( )Q t
z
'( )A t
'( )B t
1
( )R t
+
+
*
( )u t
0
( )N t
*
( )N t
( )
f
t
+
*
( 1)t
Estado
Resposta
Avanço
Atraso
Figura 3.1: Sistema de estado e resposta.
45
3.2.1 Controle ótimo feedback estado final livre
Considerando a condição de estado final livre como:
( )
f
N t
é livre e
f
t
é fixo (3.45)
Então, a condição final (3.31) junto com o Lagrangiano (3.27) se torna:
*
*
*
( ( ), )
( ) ( ) 0.
( )
f
f
t
S N t t
t N t
N t
(3.46)
Para este sistema de ponto final livre com
f
t
fixo, e
( )
f
N t
livre,
( )
f
N t
fica arbitrário
e seu coeficiente em (3.46) deve ser igual a zero, assim a condição de limite (3.46) junto com
o índice de desempenho (3.25) se torna:
( ( ), )
1
( ) '( ) ( ) ( )
( ) ( ) 2
f f
f f f f
f f
S N t t
t N t F t N t
N t N t
(3.47)
e então
( ) ( ) ( ).
f f f
t F t N t
(3.48)
3.3 SISTEMA LINEAR DE TEMPO DISCRETO DO REGULADOR DE ESTADO
Considere o controle do sistema linear de tempo discreto, com tempo variado descrito
em (3.23) e o índice desempenho (3.25), com as condições iniciais e finais determinadas
como:
0 0
( ) ( );N t t N t
( )
f
N t
não é estipulado, e
f
t
é fixo (3.49)
Então o controle ótimo (3.42) e as equações de estado resposta (3.44) são reproduzidos
por conveniência, respectivamente como:
* 1 *
( ) ( ) '( ) ( 1)u t R t B t t
(3.50)
e
* * *
( 1) ( ) ( ) ( ) ( 1),N t A t N t E t t
(3.51)
* * *
( ) ( ) ( ) '( ) ( 1),t Q t N t A t t
(3.52)
onde:
1
( ) ( ) ( ) '( )E t B t R t B t
a relação final de resposta (3.48) é determinada por:
( ) ( ) ( ).
f f f
t F t N t
(3.53)
Controle Ótimo feedback: Matriz de Diferença da Equação de Riccati.
Para obter a configuração ótima feedback, nós precisamos tentar expressar a função
46
resposta
*
( 1)t
no controle ótimo (3.50) em condições da função de estado
*
( )N t
. E a
condição final (3.53) pode ser apresentada como:
* *
( ) ( ) ( )t P t N t
(3.54)
Onde,
( )P t
ainda será determinado. Esta transformação linear é chamada de
transformação de Riccati, e é de importância fundamental na solução do problema. Usando a
transformação (3.54) nas equações de estado resposta (3.51) e (3.52), nós temos:
* * *
( ) ( ) ( ) ( ) '( ) ( 1) ( 1)P t N t Q t N t A t P t N t
(3.55)
resolvendo para
*
( 1)N t
em (3.55) temos
1
* *
( 1) ( ) ( 1) ( ) ( ).N t I E t P t A t N t
(3.56)
substituindo (3.56) em (3.55) teremos:
1
* * *
( ) ( ) ( ) ( ) '( ) ( 1) ( ) ( 1) ( ) ( ).P t N t Q t N t A t P t I E t P t A t N t
(3.57)
A relação (3.57) tem que se valida para todos os valores de
*
( )N t
, então temos:
1
( ) '( ) ( 1) ( ) ( 1) ( ) ( ).P t A t P t I E t P t A t Q t
(3.58)
Esta relação (3.58) é chamada de matriz da Equação a Diferença de Riccati (EDR).
Alternativamente, nós podemos expressar (3.58) como:
1 1
( ) '( )[ ( 1) ( )] ( ) ( ).P t A t P t E t A t Q t
 
(3.59)
onde, nós assumimos que existe a inversa de
( )P t
para todo o
f
t t
.
A condição final para resolver a matriz EDR (3.58) ou (3.59) é obtida de (3.53) e
(3.54) como:
( ) ( ) ( ) ( ) ( ),
f f f f f
t F t N t P t N t
(3.60)
e temos:
( ) ( )
f f
P t F t
(3.61)
Na matriz EDR (3.58), o termo
( )P t
está no lado esquerdo e
( 1)P t
à direita e
conseqüentemente precisa ser resolvido a partir da condição final (3.61). Desde
( )Q t
e
( )
f
F t
sejam semi-definidas positivas, nós podemos mostrar que a matriz de Riccati
( )P t
é
definida positiva. Agora para obter o controle ótimo feedback, nós eliminamos
*
( 1)t
da
relação de controle (3.50) e a relação de estado (3.52) e usamos a transformação (3.54).
Assim, nós adquirimos a relação para o controle ótimo feedback como:
* 1 *
( ) ( ) '( ) ( )[ ( ) ( )] ( ).
T
u t R t B t A t P t Q t N t
(3.62)
47
Onde,
T
A
é a inversa de
'A
e assumimos que existe a inversa de
( )A t
. Esta relação
(3.62) é a versão desejada para o controle ótimo feedback que pode ser escrito de uma forma
simplificada como:
* *
( ) ( ) ( ).u t L t N t
(3.63)
Onde,
1
( ) ( ) '( ) ( )[ ( ) ( )].
T
L t R t B t A t P t Q T
(3.64)
Esta é a relação exigida para a lei de controle ótimo feedback
( )L t
, o estado
ótimo
*
( )N t
é obtido substituindo o controle ótimo
*
( )u t
dado por (3.63) na equação de estado
original (3.23) como:
* *
( 1) ( ( ) ( ) ( )) ( ).N t A t B t L t N t
(3.65)
Manipulando em (3.59), temos a matriz EDR como:
1
( ) '( ){ ( 1) ( 1) ( )
[ '( ) ( 1) ( ) ( )] '( ) ( 1)} ( ) ( )
P t A t P t P t B t
B t P t B t R t B t P t A t Q t
 
(366)
Logo, considere o controle ótimo (3.50) e a transformação (3.54), como:
* 1 * *
( ) ( ) '( ) ( 1)[ ( ) ( ) ( ) ( )]u t R t B t P t A t N t B t u t
(3.67)
e usando a equação de estado (3.23) se torna:
* 1 * * *
( ) ( ) '( ) ( 1) ( 1) ( ) ( ) ( ) ( )u t R t B t P t N t A t N t B t u t
(3.68)
nós temos:
1 *
1 *
[ ( ) '( ) ( 1) ( )] ( )
( ) '( ) ( 1) ( ) ( ).
I R t B t P t B t u t
R t B t P t A t N t
(3.69)
Multiplicando por
( )R t
e resolvendo para
*
( )u t
,temos:
* *
( ) ( ) ( ).
a
u t L t N t
(3.70)
Onde,
( )
a
L t
, é a matriz de “ganho de Kalman“ e resolvendo temos:
1
( ) [ '( ) ( 1) ( ) ( )] '( ) ( 1) ( ).
a
L t B t P t B t R t B t P t A t
(3.71)
Nota-se na lei de controle ótimo feedback (3.70) que o “ganho de Kalman” são
dependentes na solução da matriz EDR (3.66) envolvendo as matrizes do sistema e as
matrizes do índice de desempenho. Finalmente, o controle ótimo feedback (3.70) com o
sistema ótimo de estado (3.23) nos dá:
* *
( 1) [ ( ) ( ) ( )] ( ).
a
N t A t B t L t N t
(3.72)
Usando a relação de ganho (3.71), uma forma alternativa para a matriz EDR (3.66) se
torna:
( ) '( ) ( 1)[ ( ) ( ) ( )] ( ).
a
P t A t P t A t B t L t Q t
(3.73)
48
3.4 REGULADOR LINEAR DO ESTADO ESTÁVEL DO SISTEMA
Considerando que
f
t
assumimos neste caso que o tempo é fixo. Assim, o sistema
linear de tempo fixo se torna:
( 1) ( ) ( )n t An t Bu t
(3.74)
e o índice de desempenho se torna:
0
*' *' *
1
[ ( ) ( ) ( ) ( )].
2
t t
J N t QN t u t Ru t
(3.75)
Como o tempo final
f
t
, temos a matriz de Riccati
( )P t
atingindo um valor de
estado estável
P
em (3.58) então temos:
( ) ( 1)P t P t P
(3.76)
Resultando na equação algébrica de Riccati (EAR), como:
1 1
' [ ' ] .P A P I BR B P A Q
(3.77)
ou (3.59) como:
1 1
'[ ]P A P E A Q
(3.78)
onde
1
'.E BR B
O controle ótimo feedback (3.62) se torna:
* 1 * *
( ) ' [ ] ( ) ( )
T
u t R B A P Q N t LN t
(3.79)
onde, o “ganho de Kalman” (3.64) se torna:
1
' [ ]
T
L R B A P Q
(3.80)
e
T
A
é a inversa de
'A
.
Uma forma alternativa para a EAR (3.77) é obtida considerando a forma de estado
estável EDR (3.66) como:
1
'{ [ ' ] ' } .P A P PB B PB R B P A Q
(3.81)
O controle ótimo feedback (3.70) se torna:
* *
( ) ( )
a
u t L N t
(3.82)
onde, a matriz alternada de ganho ótimo feedback (3.71) se torna:
1
[ ' ] ' .
a
L B PB R B PA
(3.83)
O controle ótimo (3.83) com o estado (3.74) nos dá o sistema ótimo:
* *
( 1) [ ] ( ).
a
N t A BL N t
(3.84)
49
4 APLICAÇÃO DO CONTROLE ÓTIMO PARA SISTEMAS
POPULACIONAIS DISCRETOS
4.1 CONTROLE ÓTIMO DO MAPA UNIDIMENSIONAL
Considere o mapa unidimensional:
( 1) ( ( ))N t f N t
(4.1)
onde
( ( ))f N t
é uma função continua de
( )N t
.
Um caso particular do mapa unidimensional é o mapa logístico.
( 1) ( )(1 ( )/ )N t N t N t K
(4.2)
O objetivo é controlar o sistema (4.1), para levá-lo para um ponto ou uma trajetória
desejada
*
N
, então o sistema controlado tem a seguinte forma:
*
( 1) ( ( ))N t f N t u u
(4.3)
A parte
*
u
da função de controle que mantem o sistema em torno da trajetória
desejada pode ser escrito da seguinte forma:
* * *
( )u N f N
(4.4)
É obvio, se a trajetória desejada é ponto de equilíbrio do sistema (4.1) então
*
0u
.
Levando o controle (4.4) na equação (4.3) chegamos à seguinte equação:
* *
( 1) ( ( )) ( )N t f N t f N N u
(4.5)
Introduzimos uma nova variável
( )y t
que caracteriza desvios do mapa considerado da
trajetória desejada, como:
*
( ) ( )y t N t N
(4.6)
Transferindo
*
N
para a parte esquerda da equação (4.5) e admitindo (4.6), temos a
seguinte equação em desvios:
*
( 1) ( ( )) ( )y t f N t f N u
(4.7)
Supondo que as condições iniciais estejam próximas ao ponto de equilíbrio
*
N
, isto
permite linearizar a função da seguinte forma:
* ' * *
( ( )) ( ) ( )( ( ) )f N t f N f N N t N
(4.8)
Levando em conta (4.8) o sistema (4.7) torna-se:
' *
( 1) ( ) ( )y t f N y t u
(4.9)
50
Designando
' *
( )A f N
(4.10)
temos o sistema linearizado em desvios:
( 1) ( )y t Ay t u
(4.11)
Para encontrar o controle feedback
u
podemos aplicar a teoria descrita no sub-
capitulo 3.3. Neste caso pode ser formulado o seguinte problema do controle ótimo:
Encontrar a função de controle
u
que transfere o sistema (4.11) do estado inicial:
*
0
(0)y N N
(4.12)
ao estado final:
( ) 0y
(4.13)
minimizando o funcional:
2 2
0
1
( )
2
t
J Qy t Ru
(4.14)
onde
Q
é uma matriz definida positiva.
Para o problema acima formulado conforme o sub-capitulo 3.3 o controle
ótimo tem a seguinte forma:
1
( ) ' ( )
T
u t R B A P Q y t
(4.15)
onde
P
pode ser encontrada da equação de Riccati.
1
1
' 1P A A Q
P
(4.16)
4.2 CONTROLE ÓTIMO DO MAPA LOGÍSTICO
Neste caso
( ( )) ( )(1 ( )/ )f N t N t N t K
(4.17)
e o sistema linearizado tem a forma seguinte:
( 1) ( )y t Ay t u
(4.18)
onde
' *
( )A f N
(4.19)
Como foi relatado no sub-capitulo 2.1, o mapa logístico tem três tipos de
comportamento: ponto de equilíbrio estável, ciclo limite e caótico.
51
Consideraremos o controle ótimo e simulações numéricas para estes regimes de
funcionamento do sistema descrito pelo mapa logístico.
4.2.1 Controle do Mapa Logístico com Ponto de Equilíbrio Estável
Consideraremos o mapa logístico que tem um ponto de equilíbrio estável.
O sistema logístico sem controle tem um ponto de equilíbrio com o valor de
2.9
Figuras 2.1 e 2.2.
Consideraremos a seguinte trajetória desejada:
*
0.5N
(4.20)
Neste caso
*
N
é constante e o coeficiente
A
é calculado através da fórmula (4.19).
Escolhendo
1Q
e
1R
, encontramos
8,5275P
.
Calculando a função de controle utilizando a equação (3.79), temos:
2,5952
t
u y
(4.21)
Os gráficos do sistema controlado estão nas Figuras 4.1 e 4.2.
Figura 4.1: Trajetória temporal em desvios do sistema com controle ótimo (4.21)
52
Figura 4.2: Trajetória temporal do sistema com controle ótimo (4.21) levado ao ponto
fixo
*
0.5N
As figuras 4.1 e 4.2 mostram que qualquer que seja a condição inicial o sistema com
controle estabiliza em torno de um ponto desejado.
Consideraremos a trajetória desejada em forma do seguinte ciclo limite:
*
0.5 0.1 ( )
2
N sen t
(4.22)
A Figura 4.3 mostra que o controle (4.21) pode levar o sistema controlado à trajetória
desejada (4.22).
Figura 4.3:Trajetória temporal do sistema com controle ótimo 4.21
Levado ao ciclo limite 4 .22
53
A figura 4.3 mostra que qualquer que seja a condição inicial o sistema com controle
estabiliza em torno de uma trajetória desejada.
4.2.2 Controle Ótimo do Mapa Logístico com Ciclo Limite
O mapa logístico com o valor do parâmetro
3.2
demonstra um ciclo limite Figuras
2.5 e 2.6.
Consideraremos inicialmente a trajetória desejada (4.20), e o coeficiente
A
calculado
da equação (4.19).
Escolhendo
1Q
e
1R
, encontramos
10,3367P
.
Calculando a função de controle utilizando a equação (3.79), temos:
2,9177
t
y
(4.23)
Os gráficos do sistema controlado estão nas Figuras 4.4 e 4.5.
Figura 4.4: Trajetória temporal em desvios do sistema com controle ótimo (4.23)
54
Figura 5.5: Trajetória temporal do sistema com controle ótimo (4.23) levado ao ponto
fixo
*
0.5N
As figuras 4.4 e 4.5 mostram que qualquer que seja a condição inicial o sistema com
controle estabiliza em torno de um ponto desejado.
Consideraremos a trajetória desejada na forma do ciclo limite (4.22).
A Figura 4.6 mostra que o controle (4.23) pode levar o sistema controlado à trajetória
desejada (4.22).
Figura 4.6: Trajetória temporal do sistema com controle ótimo (4.23) levado ao ciclo
limite (4.22)
55
A figura 4.6 mostra que qualquer que seja a condição inicial o sistema com controle
estabiliza em torno de uma trajetória desejada.
4.2.3 Controle Ótimo do Mapa Logístico Caótico
O mapa logístico com o valor do parâmetro
3.8
exibe o movimento caótico
Figuras 2.9 e 2.10.
Consideraremos a trajetória desejada (4.20) e o coeficiente
A
calculado da equação
(4.19).
Escolhendo
1Q
e
1R
, encontramos
14,5089P
.
Calculando a função de controle utilizando a equação (3.79), temos:
3,5549
t
y
(4.24)
Os gráficos do sistema controlado estão nas Figuras 4.7 e 4.8.
Figura 4.7: Trajetória em desvios do sistema com controle ótimo (4.24)
56
Figura 4.8: Trajetória temporal do sistema com controle ótimo (4.24) levado
ao ponto fixo
*
0.5N
As figuras 4.7 e 4.8 mostram que qualquer que seja a condição inicial o sistema com
controle estabiliza em torno de um ponto desejado.
Consideraremos a trajetória desejada na forma do ciclo limite (4.22).
A Figura 4.9 mostra que o controle (4.24) pode levar o sistema controlado a trajetória
desejada (4.22).
Figura 4.9: trajetória temporal do sistema com controle ótimo (4.24)
levado ao ciclo limite (4.22)
57
A figura 4.9 mostra que qualquer que seja a condição inicial o sistema com controle
estabiliza em torno de uma trajetória desejada.
4.3 CONTROLE DO SISTEMA DISCRETO COM BASE NO MODELO DE
NICHOLSON BAILEY
O modelo parasitóide-hospedeiro de Nicholson-Bailey tem a seguinte forma:
1
1
[1 ].
t
t
aP
t t
aP
t t
N N e
P cN e
(4.25)
Para analisar o comportamento do modelo vamos utilizar os seguintes parâmetros:
1,2
,
4,4c
e
0,00071a
.
O gráfico do modelo hospedeiro parasitóide pode ser visto na Figura 4.10.
Figura 4.10: Trajetória do sistema sem controle.
É visto da Figura 4.10 que o sistema de Nicholson Bailey é instável.
Para estabilizar o sistema no nível
*
N
desejado podemos utilizar o controle,
introduzindo parasitóides no sistema.
O sistema com controle tem a seguinte forma:
58
( )
( )
( 1) ( )
( 1) ( ) 1
aP t
aP t
N t N t e
P t cN t e U
(4.26)
A função de controle
U
consiste de duas partes:
*
U u u
(4.27)
A parte
*
u
mantem o sistema controlado (4.26) na trajetória desejada e a parte
u
estabiliza o sistema em torno do ponto de equilíbrio desejado.
O controle
*
u
pode ser encontrado como:
*
* * *
(1 )
aP
u P cN e
(4.28)
onde
*
P
é população de parasitóides necessário para manter a população de hospedeiro no
nível desejado
*
N
.
O valor
*
P
pode ser encontrado do sistema:
*
*
* *
1
(1 )
aP
aP
e
P cN e
(4.29)
Da primeira equação do sistema (4.29) temos:
*
1
aP
e
(4.30)
Levando (4.30) na segunda equação do sistema (4.29) temos:
* *
1
1P cN
(4.31)
Considerando o sistema (4.26), supondo que as condições iniciais estão próximas do
ponto de equilíbrio
* *
( , )N P
e usando ries de Taylor podemos linearizar o sistema da
seguinte forma:
* * * ' * * * ' * * *
* * * ' * * * ' * * *
( , )( ) ( , )( ) ( , )( )
( , )( ) ( , )( ) ( , )( )
N P
N P
N f N P N N f N P N N f N P P P
P g N P P P g N P N N g N P P P
(4.32)
Introduzindo o vetor de desvios como:
*
*
( )
( )
( )
N t N
y t
P t P
(4.33)
podemos escrever o sistema controlado em desvios na seguinte forma:
y Ay Bu
(4.34)
onde:
59
0
1
B
' * * * ' * * *
' * * * ' * * *
( , )( ( ) ) ( , )( ( ) )
( , )( ( ) ) ( , )( ( ) )
N P
N P
f N P N t N f N P P t P
A
g N P N t N g N P P t P
O problema do controle ótimo do sistema linear (4.34) com o funcional quadrático,
pode ser formulado como:
encontrar a função de controle
u
que transfere o sistema (4.34) do estado inicial:
1 10
2 20
(0)
(0)
y y
y y
(4.35)
ao estado final:
*
1 1
*
2 2
( )
( )
y y
y y
(4.36)
que minimiza o funcional:
T T
0
1
( ) ( )
2
t
J y t Qy t u Ru
(4.37)
A função do controle ótimo, conforme a teoria apresentada no capitulo 3, pode ser
escrita da seguinte forma:
1 '
( ) [ ] ( )
T
u t R B A P Q y t
(4.38)
A matriz
P
pode ser encontrada da equação algébrica de Riccati:
1 1
'[ ]P A P E A Q
(4.39)
onde
1
'E BR B
.
Escolhendo o valor desejado.
*
370N
(4.40)
calculamos
*
271P
através da formula (4.31). Com estes valores de
*
N
e
*
P
a matriz
A
tem seguinte forma:
* *
* *
*
*
1 0.2627
0.7333 0.9632
(1 )
aP aP
aP aP
e a N e
A
c e acN e
(4.41)
Escolhendo
1 0
0 1
Q
,
1R
e
0
1
B
,e usando a função dare do software
MATLAB
encontramos a matriz
P
.
7,038 1,526
1,526 2,318
P
60
Assim podemos escrever a função de controle como:
1 2
0.05254 0,79369
t
u y y
(4.42)
Figura 4.11: trajetória em desvios do sistema com controle ótimo.
O gráfico do sistema controlado na figura 4.11, mostra que o controle ótimo (4.42)
encontrado para o sistema linearizado (4.34) estabiliza o sistema não-linear (4.26) no nível
desejado (4.40) de hospedeiros.
61
5 CONTROLE ÓTIMO INOCULATIVO NUM SISTEMA
HOSPEDEIRO PARASITÓIDE
5.1 UM MODELO SIMPLIFICADO COMPARTIMENTAL DO SISTEMA
HOSPEDEIRO PARASITÓIDE
São considerados os seguintes estágios: mosca, mosca em pré-oviposição, ovos, larvas
e pupas.
No modelo são consideradas as seguintes hipóteses:
1) Hospedeiro tem alimentação em abundancia:
2) Hospedeiro parasitado vão aumentar a próxima geração de parasitóides.
3) Hospedeiro não parasitado vão aumentar a população de sua própria espécie.
4) A fração de hospedeiro que é parasitada depende da taxa de encontro das duas
espécies, em geral essa fração deve depender da densidade de uma ou de ambas as
espécies.
5) Hospedeiro é parasitado no ultimo estágio da fase larval.
Neste modelo vamos considerar as seguintes variáveis e parâmetros.
( )O t
número de ovos, por ha, na geração t;
( )L t
número de larvas, por ha, na geração t;
( )P t
número de pupas, por ha, na geração t;
( )Y t
número de parasitóide, por ha, na geração t;
( )F t
número de fêmeas em pré-oviposição, por ha, na geração t;
( )B t
número de fêmeas, por ha, na geração t;
F
k
coeficiente que caracteriza a fração de fêmeas em pré-oviposição que torna-se
fêmeas em oviposição.
B
coeficiente de mortalidade da mosca.
P
k
coeficiente que caracteriza a fração de pupas que se tornam moscas.
F
coeficiente de mortalidade de fêmeas em pré-oviposição.
rsm
razão sexual de fêmeas.
1
k
coeficiente que caracteriza a taxa de oviposição da mosca.
O
coeficiente de mortalidade dos ovos.
62
O
k
coeficiente que caracteriza a fração de ovos que se tornam larvas.
L
coeficiente de mortalidade das larvas.
coeficiente de parasitismo.
L
k
coeficiente que caracteriza a fração de larvas não parasitadas.
P
coeficiente de mortalidade de pupas.
coeficiente de parasitismo
Y
coeficiente de mortalidade do parasitóide.
O modelo foi desenvolvido com base no estudo seguinte:
1)
( 1)O t
número de ovos na geração anterior, mais o fluxo de oviposição das
moscas, menos a taxa de mortalidade dos ovos, menos a fração de ovos que se
tornam larvas, ou seja:
1
( 1) ( ) ( ) ( ) ( )
O O
O t O t k B t O t k O t
(5.1)
2)
( 1)L t
números de larvas na geração anterior, mais a fração de ovos que se
tornam larvas, menos a taxa de mortalidade das larvas, menos a taxa de
parasitismo das larvas, menos a taxa de transformação de larvas em pupas, ou
seja:
( 1) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( )
O L L
L t L t k O t L t k L t L t Y t
(5.2)
3)
( 1)P t
número de pupas na geração anterior, mais a fração de larvas o
parasitadas, ou seja as larvas que se tornam pupas, menos a taxa de
mortalidade de pupas, menos a fração de pupas que se tornam moscas, ou seja:
( 1) ( ) ( ) ( ) ( )
L P P
P t P t k L t P t k P t
(5.3)
4)
( 1)Y t
número de parasitóide na geração anterior, mais a taxa de natalidade
de parasitóide, menos a taxa de mortalidade dos parasitóides, ou seja:
( 1) ( ) ( ) ( ) ( )
Y
Y t Y t L t Y t Y t
(5.4)
5)
( 1)F t
número moscas em pré-oviposição na geração anterior, mais a fração
de pupas que se tornam moscas em pré-oviposição, menos a taxa de
mortalidade das moscas em pré-oviposição:
( 1) ( ) ( ) ( ) ( )
P F F
F t F t k rsmP t F t k F t
(5.5)
63
6)
( 1)B t
número de moscas na geração anterior, mais a taxa de transformação
das moscas em pré-oviposição em moscas em oviposição, menos a taxa de
mortalidade das moscas, ou seja:
( 1) ( ) ( ) ( )
F B
B t B t k F t B t
(5.6)
O sistema de equações a diferença que descreve a interação entre hospedeiro e
parasitóide, levando em consideração todas as etapas de desenvolvimento do hospedeiro, tem
a seguinte forma:
1
( 1) ( ) ( ) ( ) ( )
( 1) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( )
( 1) ( ) ( ) ( ) ( )
( 1) ( ) ( ) ( ) ( )
( 1) ( ) ( ) ( ) ( )
( 1) ( ) ( ) ( )
O O
O L L
L P P
Y
P F F
F B
O t O t k B t O t k O t
L t L t k O t L t k L t L t Y t
P t P t k L t P t k P t
Y t Y t L t Y t Y t
F t F t k rsmP t F t k F t
B t B t k F t B t
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64
Vamos aplicar o critério de Jury (MONTEIRO, 2002) para verificar a estabilidade do
sistema.
Este critério garante que todas as raízes do polinômio
( )P
m modulo menor que
um, ou seja,
1
j
para
1,..., ;j n
se os coeficientes
j
a
satisfazem as seguintes condições:
a)
1
n
a
b)
(1) 0P
c)
( 1) 0P  
se
n
é par;
( 1) 0P
se
n
é impar.
d)
1 0 2 0 2 0
; ;...;
n n
b b c c q q
sendo:
1
1
1
n n j
j
j
a a
b
a
0,1,2,..., 1j n
1 2
0 1
n n j
j
j
b b
c
b b
0,1,2,..., 2j n
3 2
0 1
j
j
j
p p
q
p p
0,1,2j
Os determinantes
j
b
são calculados a partir dos coeficientes
j
a
. As famílias seguintes
de determinantes são calculadas a partir das anteriores. A última família
j
q
consiste de
apenas três determinantes:
0 1 2
, ,q q q
.
5.1.1 Simulações Numéricas de Interações entre C.capitata e D. longicaudata.
Para analisar o comportamento do modelo (5.7) vamos utilizar os seguintes
parâmetros:
1
2.9462;k
0.15;
O
0.42;
O
k
0.04;
L
0.06457;
L
k
0.0009;
0.06;
P
0.055294;
P
k
0.5;rsm
0.01;
F
0.1;
F
k
0.05;
B
0.00003;
0.0576908;
Y
O gráfico do sistema sem controle pode ser visto na Figura 5.1
65
Figura 5.1 : Trajetória do sistema sem controle
Para estabilizar o sistema no nível
*
B
desejado podemos utilizar o controle,
introduzindo parasitóides no sistema.
O sistema com controle tem a seguinte forma:
1
( 1) ( ) ( ) ( ) ( )
( 1) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( )
( 1) ( ) ( ) ( ) ( )
( 1) ( ) ( ) ( ) ( )
( 1) ( ) ( ) ( ) ( )
( 1) ( ) ( ) ( )
O O
O L L
L P P
Y
P F F
F B
O t O t k B t O t k O t
L t L t k O t L t k L t L t Y t
P t P t k L t P t k P t
Y t Y t L t Y t Y t U
F t F t k rsmP t F t k F t
B t B t k F t B t
(5.11)
A função de controle
U
consiste de duas partes:
*
U u u
(5.12)
A parte
*
u
mantem o sistema controlado (5.11) na trajetória desejada e a parte
u
estabiliza o sistema em torno do ponto de equilíbrio desejado.
O controle
*
u
pode ser encontrado como:
* * * *
Y
u Y LY
(5.13)
onde
*
Y
é população de parasitóides necessário para manter a população de hospedeiro no
nível desejado
*
B
.
O valor
*
Y
pode ser encontrado do sistema:
66
*
*
1
* * *
*
*
*
* *
*
*
*
*
*
O O
O
L L
L
P P
Y
P
F F
F
B
B k
O
k
k O Y L
L
k
k L
P
k
L Y
Y
k rsmP
F
k
k F
B
(5.14)
Considerando o sistema (5.11), supondo que as condições iniciais estão próximas do
ponto de equilíbrio
* * * * * *
, , , , ,O L P Y F B
e usando series de Taylor podemos linearizar o
sistema:
Introduzindo o vetor de desvios como:
*
*
*
*
*
*
( )
( )
( )
( )
( )
( )
( )
O t O
L t L
P t P
y t
Y t Y
F t F
B t B
(5.15)
podemos escrever o sistema controlado em desvios na seguinte forma:
y Ay Bu
(5.16)
onde:
0
0
0
1
0
0
B
Onde A é a matriz do sistema linearizado:
1
* *
* *
1 0 0 0 0
1 0 0 0
0 1 0 0 0
0 0 1 0 0
0 0 0 1 0
0 0 0 0 1
O O
O L L
L P P
Y
P F F
F B
k k
k k Y L
k k
A
Y Y
k rsm k
k
67
O problema do controle ótimo do sistema linear (5.16) com o funcional quadrático,
pode ser formulado como:
encontrar a função de controle
u
que transfere o sistema (5.16) do estado inicial:
1 10
2 20
3 30
4 40
5 50
6 60
(0)
(0)
(0)
(0)
(0)
(0)
y y
y y
y y
y y
y y
y y
(5.17)
ao estado final:
*
1 1
*
2 2
*
3 3
*
4 4
*
5 5
*
6 6
( )
( )
( )
( )
( )
( )
y y
y y
y y
y y
y y
y y
(5.18)
que minimiza o funcional:
T T
0
1
( ) ( )
2
t
J y t Qy t u Ru
(5.19)
A função do controle ótimo, conforme a teoria apresentada no capitulo 3, pode ser
escrita da seguinte forma:
1 '
( ) [ ] ( )
T
u t R B A P Q y t
(5.20)
A matriz
P
pode ser encontrada da equação algébrica de Riccati:
1 1
'[ ]P A P E A Q
(5.21)
onde
1
'E BR B
.
Considerando o valor desejado.
*
0
(5.22)
calculamos
*
510,Y
*
2584,O
*
250,F
*
996P
e
*
1923.L
através do sistema
(5.14). Com estes valores
*
,B
*
,Y
*
,O
*
,F
*
P
e
*
L
a matriz A tem a seguinte forma:
68
0.43 0 0 0 0 2.9462
0.42 0.4364 0 1.7307 0 0
0 0.0646 0.8847 0 0 0
0 0.0153 0 0.9576 0 0
0 0 0.0276 0 0.89 0
0 0 0 0 0.1 0.95
(5.23)
Escolhendo
0.001 0 0 0 0 0
0 0.001 0 0 0 0
0 0 0.001 0 0 0
0 0 0 0.001 0 0
0 0 0 0 0.001 0
0 0 0 0 0 0.001
Q
,
[1]R
e
0
0
0
1
0
0
B
, e
usando a função dare do software
MATLAB
encontramos a matriz
P
.
0.0017 0.0003 0.0007 0.0030 0.0023 0.0060
0.0003 0.0013 0.0011 0.0017 0.0030 0.0030
0.0007 0.0011 0.0141 0.0162 0.0437 0.0459
0.0030 0.0017 0.0162 0.0713 0.0659 0.0947
0.0023 0.0030 0.0437 0.0659 0.2251 0.2588
0.0060 0.0
P
030 0.0459 0.0947 0.2588 0.4063
Assim podemos escrever a função de controle como:
1 2 3 4 5 6
( ) 0.0019 0.0007 0.0151 0.0665 0.0636 0.0922u t y y y y y y
(5.24)
O gráfico do sistema controlado na figura 5.2, mostra que o controle ótimo (5.24)
encontrado para o sistema linearizado (5.16) estabiliza o sistema não-linear (5.11) no nível
desejado de hospedeiros.
Figura 5.2: Trajetória do sistema com controle
69
5.2 COMPARAÇÃO ENTRE OS MODELOS APRESENTADOS
A dinâmica populacional do modelo apresentado no capitulo 2, mostra que o controle
de D. longicaudata sobre a população de C. capitata pode ser efetivo, pois as duas populações
estabilizam-se a baixas densidades populacionais após a liberação inundativa do parasitóide
no pomar, Fig. 2.15 e Fig. 2.16.
No modelo proposto no capitulo 5, essa dinâmica também pode ser observada. Após a
liberação inundativa de 1500 vespas em período de oviposição, 120 dias após a imigração de
10 mosca-do-mediterrâneo em período de oviposição, considerando a quantidade de frutos
ilimitada por 1ha de pomar, a população de mosca-do-mediterrâneo sofre uma brusca
depressão populacional Figura 5.3
Figura 5.3 Dinâmica populacional de C. capitata e D. longicaudata, considerando-se
liberação inundativa do parasitóide no dia 120 e quantidade ilimitada de laranjas
por ha de pomar
Podemos observar que o momento de liberação das vespas, tem influencia direta na
densidade populacional de fêmeas de mosca-do-mediterrâneo, desta forma podemos afirmar
que quanto antes for feito a liberação de parasitóide menos prejuízos a praga pode causar.
No modelo proposto no capitulo 5, a liberação do parasitóide é inoculativa, dessa
forma a uma redução na quantidade vespas usadas para controlar o modelo, pelas simulações
C. capitata Ovipositando
D. longicaudata Fêmeas
70
numéricas que foram feitas a quantidade usada foi de aproximadamente 420 vespas, que
foram calculadas a partir da função de controle Figura 5.4.
Figura 5.4: Função de controle
A figura 5.4 descreve a quantidade vespas gastas para estabilizar o sistema.
71
CONCLUSÃO
Neste trabalho foram considerados a dinâmica e controle de sistemas populacionais
discretos, incluindo os sistemas que exibem caos. Foi feita uma analise da dinâmica dos
sistemas populacionais discretos, abordando o mapa logístico, modelo parasitóide -
hospedeiro e o modelo de Nicholson - Bailey.
Foi proposto o controle linear feedback que estabiliza localmente o sistema discreto
não linear em torno do regime desejado. Este controle foi aplicado para estabilizar o sistema
logístico e o modelo de Nicholson Bailey.em torno da trajetória desejada. O controle proposto
também foi aplicado num problema do controle biológico da mosca-do-mediterrâneo C.
capitata pelo seu parasitóide D. longicaudata. Foi mostrado que o controle mantem e
estabiliza as populações abaixo do nível desejado.
O controle biológico tem como objetivo manter a densidade populacional da praga
abaixo do nível de danos econômicos. Neste trabalho foi desenvolvido um modelo do
ecossistema hospedeiro parasitóide que descreve as interações entre as populações da mosca-
do-mediterrâneo Ceratitis capitata e a vespa braconídea Diachasmimorpha longicaudata, e
aplicado o controle linear feedback para levar e manter o ecossistema abaixo do nível de
danos econômicos. Neste trabalho foi considerado que o nível desejado é abaixo de 500
moscas por 1ha de laranjeiras.
Com dados obtidos da pesquisa bibliográfica foi possível realizar simulações que
representam situações próximas das reais em um sistema hospedeiro parasitóide.
As simulações mostraram que a liberação inoculativa estabiliza o sistema abaixo do
nível de danos econômicos, utilizando pouco mais de 420 parasitóide em comparação com a
liberação inundativa que utiliza 1500.
72
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ALTIERI, M. A. Traditional farming in Latin America. Ecology, New York, v. 21, p. 93-96,
1991b.
ANDOW, D. A. Vegetational diversity and arthropod population response. Annual Review
of Entomology, Palo Alto, v. 36, p. 561-586, 1991.
ARAÚJO, E.L. Dípteros frugivoros (Tephritidae e Lonchaeidae) na região de Mossoró /
Assu, Rio Grande do Norte. Piracicaba. 112p. Tese (Doutorado). Escola Superior de
Agricultura “Luiz de Queiroz”, Universidade de São Paulo. 2002.
BASSANEZI, R.C. Ensino-aprendizagem com modelagem matemática. São Paulo:
Contexto, 2002. 389p.
BEGON, M., HARPER, J.L. & TOWNSEND, C.R. Ecology. Individuals, population and
communities. Milan: Blackwell science Ltd. 3rd ed. 1996.
BENNETT, F. D. Do introduced parasitoids displace native one? Florida Entomologist,
Lutz, v. 76, n. 1, p. 54-63, 1993.
BESS, H. Status of Ceratitis capitata in Hawaii following the introduction of Dacus
dorsalis and its parasites. Proc. Hawaii. Entomol. Soc. 15: 221-234.1953.
BESS, H.A., R. VAN DEN BOSH & F.H HARAMOTO. Fruit fly parasitoids and their
activities in Hawaii. Proc. Hawaii. Entomol. Soc. 17: 367-378. 1961.
BUENO, V. H. P.; BERTI FILHO, E. Controle biológico de insetos com predadores. Informe
Agropecuário, Belo Horizonte, v. 15, p. 41-52, 1991.
CALTAGIRONE, L.E. Definitions and principles of biological control. In
2
nd
International
Short Course in Biological Control, Berkeley. 1988.
73
CANCINO, D.J.L. Analisis demográfico de uma cepa de Diachasmimorpha longicaudata
Ashmead (Hymenoptera; Braconidae) mantenida em condiciones de cria masiva. México,
2002. 70p. Tesis (Maestria)- Universidad Nacional autônoma de México.
CARVALHO, R.S. Impacto da introdução do braconídeo exótico Diachasmimorpha
longicaudata no Recôncavo Baiano, no Semi-árido e na Amazônia e seu potencial de uso
no Brasil. (compact disc). In: CONGRESSO BRASILEIRO DE ENTOMOLOGIA, 19.
Manaus. Manaus: SEB, 2002.
CARVALHO, R.S., NASCIMENTO, A.S. & MATRANGOLO, W.J.R. Controle biológico,
p. 113-117. In: Malavasi, A. & R.A. Zucchi, (eds.), Moscas-das-frutas de importância
econômica no Brasil: Conhecimento básico e aplicado. Ribeirão Preto, Holos, 2000, 327p.
2000.
CHIANG, H.C. Insects and their environment, p. 128-161. In R.E. Pfadt (ed), Fundamentals
of applied entomology.
th
4
ed., New York, Macmillan, 742p. 1985.
CLANCY, D.W. Notes on parasites of tephritid flies. Proc. Hawaii. Entomol. Soc. 14: 201-
206.1952.
CLAUSEN, C.P., D.W. CLANCY & Q.C. CHOCK. Biological control of the oriental fruit
fly (Dacus dorsalis Hendel) and other fruit flies in Hawaii. Washington, USDA, 1-102p.
(Technical Bulletin, 1322). 1965.
CLAUSEN, C.P. Biological control of fruit flies. Journal of Economic Entomology, v. 49,
n.2, p. 176- 178. 1956.
CROCOMO, W.B. O que é manejo de pragas, p.1-16. In W.B. CROCOMO (org.), Manejo
de pragas. Botucatu, Unesp, 358p. 1984.
DEBACH, P. Biological control of insect pests and weeds. New York, Reinhold, 844p.
1964.
74
DEBACH, P. Exploraciones modernas y exitos. p.201-246. In M.A VARELA & C.S
ALVARES (eds.), Lucha biologica contra los enemigos da las plantas.Madri, Mundi-Prensa.
1977.
DEBACH, P. Biological control by natural enemies. Cambridge, Cambridge University
Press, 323p.1974.
DEGRANDE, E. & GOMES, D.R.S. Seletividade de produtos químicos no controle de
pragas. Agrotéc. Ciba-Geigy 7: 8-13. 1990.
DELOACH, C. J. The effect of habitat diversity on predation. roceedings Tall Timbers
Conference on Ecological Animal Control. Habitat Management, v. 2, p. 223-242, 1970.
EDELSTEIN-KESHET, L. Mathematical models in biology. New York, Randon House,
1988.
FREIRE, R.M., PREGNOLATTO, S. & WALDER, J.M.M., Mathematical modelling
applied to biological control of Ceratitis capitata (Wiedemann) (Diptera: Tephritidae),
by Diachasmimorpha longicaudata (Ashmed) (Hymenoptera: Braconidae) in Citrus.
Neotrop. Entomol. [online]. 2005, vol. 34, no. 2 [cited 2006-12-20], pp. 281-289.
GERSON, V. & COHEN, E. Resurgences of spider mites (Acari: Tetranychidae) induced by
synthetic pyrethroids. Exp. Appl. Acarol. 6: 29-46. 1989.
GRAVENA, S. Controle biológico no manejo integrado de pragas. Pesq. Agropec. Bras.
27: 281-299. 1992.
GRAWLEY, M. J. The numerical response of insect predator to change in prey density.
Journal of Animal Ecology, Oxon, v. 44, p. 877-892, 1975.
HOWARTH, F. G. Environmental impacts of classical biological control. Annual Review of
Entomology. Palo Alto, v. 36, p. 485-509, 1991.
75
HUFFAKER, C. B. & MESSENGER, P. S. Theory and practice of biological control. New
York: Academic. 788 p.1976.
IHERING, H.V. Laranjas bichadas. Rev. Agr. 70: 179-181. 1901.
JEPSON, C. (ed.). Pesticides and non-target invertebrates. Andover, Intercept, 240p.1989.
LANDIS, D. A., WRATTEN, S. D.; GURR, G. M. Habitat management to conserve natural
enemies of arthropod pests in agriculture. Annual Review of Entomology, Palo Alto, v. 45,
p.175-201, 2000.
LEONEL JR., F.L., ZUCCHI, R.A., & WHARTON, R.A. Distribution and tephritid hosts
(Diptera) of braconid parasitoids (Hymenoptera) in Brazil. International Journal of Pests
Management, v. 41, n.4, p. 208-213. 1995.
LEWIS, W. J., LENTEREN, J. C., PHATAK, S. C. & TUMLINSON, J. H. A total system
approach to sustainable pest management. Proceedings of the National Academy of cience,
New York, v. 94, p. 12243-12248, 1997.
LIEDO. P. & CANCINO. J. L.; Control biologico de moscas de la fruta. In BADII, M. H.;
WONG, L. J. G. (Ed.). Fundamentos y perpectivas de control biologico. Nuevo Leon:
Universidad Autonoma de Nuevo Leon. cap. 20, p. 231-242. 2000.
LOTKA, A.J. Elements of Physical Biology. Wilkins, Baltimore: MD, 1925.
KAKEHASHI, N.Y., SUZUCHI, Y. & IWASA, Y. Niche overlap of parasitoids in host-
parasitoid systems: its consequence to single versus multiple introduction controversy in
biological control. Journal of Applied Ecology, Oxford, v. 21, p. 115-131, 1984.
MAY, R.M., Simple mathematical models with very complicated dynamics, Nature, 261, pp.
459-467. 1976.
76
METCALF, R.L. & E.R. METCALF. Fruit flies of the family Tephritidae, p.109-152. In
T.A. MILLER & H.F. VAN EMDEN (ed.), Plant kairomones in insect ecology and control.
New York, CHAPMAN & HALL, 168p. (Comtemporary Topics in Entomology). 1992.
METCALF, R.L. Insecticides in pest management, p. 217-277. In R.L. METCALF &
LUCKMAN, W.H. (eds.), Introduction to insect pest managemet.
nd
2
ed., New York, John
Wiley, 577p. 1982.
MONTEIRO, L.H.A., Sistemas Dinâmicos. São Paulo: Livraria da Física, 2002.
NASCIMENTO, A.S. & CARVALHO,R.S. Manejo integrado de moscas-das-frutas. In:
MALAVASI, A. & ZUCCHI, R.A. (Ed.). Moscas-das-frutas de importância econômica no
Brasil: conhecimento básico e aplicado. Ribeirão Preto: Holos Editora. cap. 22, p. 169-173.
2000.
NAKANO, O. Avanços na prática do controle de pragas. Inf. Agropec. 12: 55-59. 1986.
NAKANO, O., SILVEIRA NETO, S. & ZUCHI, R.A. Entomologia econômica. Piracicaba-
SP: Livroceres, 1981. 314p.
NAIDU, D.S., Optimal Control Systems, Idaho State University, Pocatello, Idaho, USA,
2003.
NASCIMENTO, A.S., CARVALHO, R.S., MATRANGOLO, W.J.R. & LUNA, J.U.V.
Situação atual do controle biológico de moscas-das-frutas com parasitóides no Brasil.
Informativo SBF 17: 12-15. 1988.
NICHOLSON, A.J. & BAILEY, V.A. The balance of animal populations. Proc. Zool. Soc.
Lond. 3, 551- 598.
PARRA, J.R.P. et al. Controle biológico no Brasil: parasitóides e predadores. São Paulo:
Manole, 2002.
77
PENMAN, D.R., CHAPMAN, R.B & BOWIE, M.H. Selection for behavioral resistance in
twos-potted spider mite (Acari: Tetranychidae) to flucythrinate. J. Econ. Entomol. 81: 40-
44. 1988.
RIECHERT, S.E. & LOCKLEY, T. Spiders as biological control agents. Annu. Rev.
Entomol. 29: 299-320. 1984.
ROOT, R. B. Organization of a plant-arthropod association in simple and diverse
habitats: the fauna of collards (Brassica oleracea). Ecology Monograph, v. 43, p. 95-124,
1973.
SAMWAYS, M. J. Classical biological control and biodiversity conservation: what risks
are we prepared to accept? Biodiversity and Conservation, Dordrecht, v. 6, p. 1309-1316,
1997
SYME, P. D. The effect of flowers on the longevity and fecundity of two native parasites of
the European pine shoot moth in Ontario. Environmental Entomology, Lanham, v. 4, p.
337-346, 1975.
TOPHAM, M. & BEARDSLAY, J. W. An influence of nectar source plants on the New
Guinea sugar cane weevil parasite, Lixopha sphenophori (Villeneuve). Proceedings of the
Hawaiian Entomological Society, Honolulu, v. 24, p. 145-155, 1975.
VAN DEN BOSCH, R., P.S. MESSENGER & A.P. GUTIERREZ . An introduction to
biological control. New York, Plenum Press, 247p. 1982.
VAN DEN BOSH, R. & F.H. HARAMOTO. Competition among parasites of the oriental
fruit fly. Proc. Hawaii. Entomol. Soc. 15: 201-206. 1953.
VANDERMEER, J. H. Intercropping. In: CARROL, C. R.;VANDERMEER, J. H.; ROSSET,
P. M., (Ed.). Agroecology. New York: McGraw-Hill, 1990. p. 481-516.
VOLTERRA, V. Fluctuations in the abundance of species considered mathematically. Nature
118,p. 558-560, 1926.
78
WALDER, J.M.M., LOPES, L.A., COSTA, M.L.Z., J.N. SESSO, TONIN, G, CARVALHO,
M.L & LARA, P.P. Criação e liberação do parasitóide Diachasmimorpha longicaudata
(Ashmead) (Hymenoptera: Braconidae) para controle de moscas-das-frutas no estado de
São Paulo. Laranja 16: 149-153. 1995.
WILSON, F. & C.B. HUFFAKER. The physiology, scope and importance of biological
control, p. 3-14. In C.B. Huffaker & P.S. Messenger (eds.), Theory practice of biological
control. New York, Academic Press, 788p.1976.
WONG, T.T.Y. & M.M. RAMADAN. Parasitization of the mediterranean and oriental fruit
flies in the Kula area and Maui, Hawaii. J. Econ. Entomol. 80: 77-80. 1987.
WHARTON, R.A. & GILSTRAP, F.E. key to and status of Opiinae braconid (Hymenptera:
Braconidae) parasitoids used in biological control of Ceratitis and Dacus s.1. (Diptera:
Tephritidae). Annals of the Entomological Society of America, v. 76, n. 4, p. 721- 741, 1983.
WHARTON, R.A. Classical biological control of fruit-infesting Tephritidae. In: ROBINSON,
A.S., HOOPER, G. (ed.). Fruit-flies: their biology, natural enemies and control. Amsterdan:
Elsevier, cap. 9, p 303-313. (World Crop Pests, 3B ). 1989.
ZUCCHI, R. A. Mosca-do-mediterrâneo, Ceratitis capitata (Díptera: Tephritidae). In:
VILELA, E.F.; ZUCCHI, R.A.; CANTOR, F. (Ed.). Histórico e impacto das pragas
introduzidas no Brasil. Ribeirão Preto: Holos Editora. cap. 1, p. 15-22. 2000b
ZUCCHI, R.A. Mosca-do-mediterrâneo, ceratitis capitata (Díptera: Tephritidae), p. 15-22. In
VILELA, E.F, ZUCCHI, R.A & CANTOR, F. (eds.), Histórico e impacto das pragas
introduzidas no Brasil. Ribeirão Preto, Holos, 173p. 2001.
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