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UNIVERSIDADE FEDERAL DE SÃO CARLOS
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E RECURSOS NATURAIS
CONSERVAÇÃO IN SITU DE Maytenus ilicifolia MART. EX REISS.
(CELASTRACEAE) NA FLORESTA NACIONAL DE IRATI - PR
Maria Cristina Medeiros Mazza
SÃO CARLOS – SP
2006
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE SÃO CARLOS
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E RECURSOS NATURAIS
CONSERVAÇÃO IN SITU DE Maytenus ilicifolia MART. EX REISS.
(CELASTRACEAE) NA FLORESTA NACIONAL DE IRATI - PR
Maria Cristina Medeiros Mazza
Tese apresentada ao programa de Pós-
Graduação em Ecologia e Recursos Naturais
do Centro de Ciências Biológicas e da Saúde
da Universidade Federal de São Carlos,
como parte dos requisitos para obtenção do
título de Doutor em Ciências. Área de
concentração em Ecologia e Recursos
Naturais.
SÃO CARLOS – SP
2006
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Ficha catalográfica elaborada pelo DePT da
Biblioteca Comunitária/UFSCar
M477cs
Mazza, Maria Cristina Medeiros.
Conservação in situ de Maytenus ilicifolia Mart. ex Reiss.
(Celastraceae) na Floresta Nacional de Irati – PR / Maria
Cristina Medeiros Mazza. -- São Carlos : UFSCar, 2006.
121 p.
Tese (Doutorado) -- Universidade Federal de São Carlos,
2006.
1. Ecologia de populações. 2. Conservação (Biologia). 3.
Espécies em extinção. 4. Plantas medicinais. 5. Dinâmica de
populações. I. Título.
CDD: 574.5248 (20
a
)
_____________________
Orientador
Prof. Dr. José Eduardo dos Santos
Ao meu esposo e companheiro
de todos os momentos
de nossas vidas.
AGRADECIMENTOS
Ao Prof. Dr. José Eduardo dos Santos, pela oportunidade da orientação, pelos ensinamentos,
por estar sempre presente, mesmo à distância, transmitindo conhecimento, com respeito e
dignidade, apoio incondicional e estímulo, pela orientação muito positiva, pelas sugestões,
paciência, tolerância e pela amizade.
Ao Prof. Dr. Felisberto Cavalheiro in memorian pela orientação inicial, pelos ensinamentos, e
pelo convívio agradável compartilhado durante sua orientação, o curso e deslocamento ao
Paraná para visita a Flona de Irati.
Ao Prof. Dr. José Salatiel Rodrigues Pires, pelas sugestões, ensinamentos, discussões,
convívio, amizade e apoio durante a realização do trabalho.
Ao Prof. Dr. Carlos Henke de Oliveira, pelos ensinamentos e sugestões durante as etapas do
trabalho, convívio e amizade.
A Profª Drª. Elisabete Maria Zanin pelas contribuições, sugestões, discussões, atenção,
convívio e amizade.
Aos docentes do Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Recursos Naturais pelas
sugestões, ensinamentos durante todas as etapas. Aos colegas da pós-graduação e do
Laboratório de Planejamento e Análise Ambiental, em especial ao Doutorando Luiz Eduardo
Moschini pelo apoio, incentivo e amizade. Aos funcionários do PPG-ERN, pela amizade,
atenção, e na resolução dos problemas burocráticos.
Aos membros da Banca Examinadora, Prof. Dr. José Eduardo dos Santos, Prof.ª Drª. Maria
Inez Pagani, Profª Drª. Elisabete Maria Zanin, Prof. Dr. Carlos Henke de Oliveira e Prof. Dr.
Yuri Tavares Rocha, pela disponibilidade de participação, pelas contribuições, comentários,
sugestões e correções.
À Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária - Embrapa Florestas pela liberação e
oportunidade de realização deste Doutorado.
Ao Dr. Moacir José Sales Medrado, Chefe Geral da Embrapa Florestas pelo apoio em todos
os momentos, incentivo, compreensão, amizade e por acreditar no desenvolvimento de nossas
propostas de trabalho e de vida. Às Chefias da Embrapa Florestas, pelo apoio em todos os
momentos, possibilitando o desenvolvimento deste trabalho.
Ao Pesquisador da Embrapa Florestas, Dr. Vitor Afonso Hoeflich pelo apoio em todos os
momentos, compreensão, incentivo e amizade.
A Pesquisadora da Embrapa Florestas, Dra. Patrícia Povoa de Mattos, pelo apoio em todos os
momentos, sugestões, compreensão, incentivo e amizade de longa data, possibilitando o
desenvolvimento deste trabalho.
Aos pesquisadores da Embrapa Florestas, Drª Valderês Aparecida de Sousa, Dr. Marcos
Fernando G. Rachwal e Dr. Renato Antonio Dedecek, e à Doutoranda Maria Izabel
Radomski, pelas sugestões e colaboração nas fases iniciais deste trabalho.
Ao Pesquisador da Embrapa Florestas, Dr. Antonio Aparecido Carpanezzi, pelo apoio na
condução deste trabalho, na cessão de funcionários para auxiliar no trabalho de campo.
A todos os Funcionários da Embrapa Florestas, em especial ao Biólogo Irineu Olinisky e ao
Sr. Wilson Maschio, ao Técnico Arnaldo Soares, pelo apoio nos trabalhos de campo.
Ao CNPq, pelo apoio financeiro para o desenvolvimento deste trabalho.
Ao IBAMA e à administração local da Floresta Nacional de Irati, pela oportunidade que nos
proporcionaram, possibilitando o desenvolvimento das atividades de pesquisa.
À MINEROPAR, em especial ao Dr. Otávio Licht e ao Dr. Luiz Tadeu Cava pelo apoio no
desenvolvimento do trabalho.
Ao SIMEPAR pela cessão dos dados meteorológicos da Estação de Fernandes Pinheiro, para
utilização neste trabalho.
A SANEPAR-Irati pelo apoio no acesso aos dados da cota do rio Imbituva.
Ao Prof. Dr. Flávio Antonio Mães dos Santos, da UNICAMP, pelos ensinamentos e sugestões
e à Doutoranda Aneliza de Almeida Miranda-Melo pelas sugestões nas análises dos dados.
Ao Estatístico Augusto César Mazza Canedo dos Santos, pelas sugestões nas análises dos
dados.
Ao Dr. Paulo Roberto Castella, da SEMA-PR pela colaboração, disponibilizando material
relativo a conservação da Floresta de Araucária no Paraná.
À Profª Drª. Marguerite Quorin, UFPR, pelo apoio, amizade e incentivo.
Ao meu esposo, Carlos Alberto, sempre incentivador, parceiro e cúmplice dos nossos ideais
profissionais e de vida, pela convivência maravilhosa e pelo apoio em todos os momentos.
Aos meus pais Zélio e Yvette, por tudo de bom que eles me transmitiram, pela minha
formação, educação e ensinamentos. A minha irmã Virgínia, cunhada Daisy e aos sobrinhos
Alexandre; Augusto César e Janaína; Gisela, Luís Carlos e Luisinho; Leonardo, Márcia e
Lucas; Marco, Jane, Natália e Marquinho; e Monique, pela compreensão, convivência e
carinho em todos os momentos da minha vida. À minha segunda mãe Déa, pelo carinho,
ensinamentos e pelos momentos maravilhosos que passamos juntas. A toda minha família,
pela compreensão, apoio e estímulo dispensados durante a realização deste trabalho e na
superação de todos os desafios.
A todos os amigos que participam da construção da minha história, que sempre me
estimularam a crescer e compreenderam as minhas dificuldades, a todos que me apoiaram
durante todas as fases deste trabalho, meus sinceros agradecimentos.
SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO...................................................................................................................1
2. OBJETIVOS........................................................................................................................5
2.1. Objetivo Geral ............................................................................................................5
2.2. Objetivos Específicos .................................................................................................5
3. MATERIAL E MÉTODOS.................................................................................................6
3.1. ÁREA DE ESTUDO ..................................................................................................6
3.2. ESPÉCIE ....................................................................................................................7
3.3. METODOLOGIA.....................................................................................................10
3.3.1. Localização da espécie .................................................................................10
3.3.2. Análise dos dados.........................................................................................12
4. REFERÊNCIAS ................................................................................................................17
5. CAPÍTULO 1 – ESTRUTURA DE TAMANHO DE Maytenus ilicifolia Mart. ex
Reiss. (CELASTRACEAE) NA FLORESTA NACIONAL DE IRATI – PR........................23
5.1. RESUMO .................................................................................................................24
5.2. INTRODUÇÃO........................................................................................................25
5.3. MATERIAIS E MÉTODOS.....................................................................................27
5.4. RESULTADOS ........................................................................................................31
5.5. DISCUSSÃO............................................................................................................47
5.6. REFERÊNCIAS .......................................................................................................50
6. CAPÍTULO 2 – FENOLOGIA REPRODUTIVA DE Maytenus ilicifolia Mart. ex
Reiss. (CELASTRACEAE) NA FLORESTA NACIONAL DE IRATI – PR........................54
6.1. RESUMO .................................................................................................................55
6.2. INTRODUÇÃO........................................................................................................56
6.3. MATERIAIS E MÉTODOS.....................................................................................57
6.4. RESULTADOS ........................................................................................................60
6.5. DISCUSSÃO............................................................................................................69
6.6. REFERÊNCIAS .......................................................................................................79
7. CAPÍTULO 3 – DINÂMICA POPULACIONAL DE Maytenus ilicifolia Mart. ex
Reiss. (CELASTRACEAE) NA FLORESTA NACIONAL DE IRATI – PR........................84
7.1. RESUMO .................................................................................................................85
7.3. MATERIAIS E MÉTODOS.....................................................................................87
7.4. RESULTADOS ........................................................................................................92
7.5. DISCUSSÃO..........................................................................................................103
7.6. REFERÊNCIAS .....................................................................................................111
8. CONSIDERAÇÕES FINAIS ..........................................................................................116
RESUMO
A conservação da biodiversidade é uma questão prioritária e estratégica mundial. Nas últimas
décadas, a extração intensiva de espécies não-madeireiras tem resultado numa preocupante
perda da diversidade biológica. A recente expansão do mercado de plantas medicinais,
baseado quase que exclusivamente no extrativismo, vem contribuindo para a erosão das
espécies. Maytenus ilicifolia Mart. ex Reiss. (espinheira-santa), espécie das Florestas sub-
tropicais, principalmente da Floresta Ombrófila Mista (Floresta com Araucária), com
propriedades medicinais comprovadas no tratamento de distúrbios gastrointestinais, encontra-
se, atualmente, nas listas da flora ameaçada de extinção do Paraná e São Paulo, na categoria
“rara” e “presumivelmente extinta”, respectivamente, e tem sido considerada prioritária para
conservação e manejo sustentável. As Unidades de Conservação desempenham um papel
fundamental na conservação in situ da diversidade, entretanto, a composição e magnitude da
biodiversidade distribuída nas Unidades de Conservação ainda são pouco conhecidas. Não se
conhece relatos sobre conservação in situ de espécies medicinais no Brasil e, nem estudos
sobre ecologia destas espécies nas Unidades de Conservação. Este estudo avalia aspectos da
fenologia, estrutura e dinâmica populacional de Maytenus ilicifolia na Floresta Nacional de
Irati (FLONA de Irati), visando embasar a conservação in situ da espécie. A Flona de Irati
(25°21’S e 50°35’W), Unidade de Conservação de Uso Sustentável, está localizada em
Fernandes Pinheiro e Teixeira Soares, Paraná. O acompanhamento fenológico foi realizado
em 78 indivíduos adultos, em dois anos. As intensidades dos eventos floração e frutificação
foram estimadas utilizando uma escala de notas, com 25% em cada classe. Na estrutura
populacional foram avaliadas as hierarquias de tamanhos, em altura e diâmetro à altura do
solo, em cinco agrupamentos de Maytenus ilicifolia em 2004-2006, por meio do Coeficiente
de Gini. A dinâmica foi avaliada utilizando matriz de transição para cinco estádios de
desenvolvimento. Matriz de transição foi usada para estimar a taxa de crescimento finita da
população (λ), a estrutura estável e o valor reprodutivo no período 2005-2006 e, também, para
as análises de sensibilidade e elasticidade. Foram identificados dois tipos florais ocorrendo
somente um tipo floral em cada planta e o mesmo tipo floral em cada indivíduo nos dois
períodos avaliados. A floração e frutificação variaram quanto à intensidade em função dos
fatores climáticos e dos tipos florais. Para a população total, a estrutura de tamanho assumiu o
tipo J-invertido, exibindo maior número de indivíduos de tamanho menor, mas diferiu
significativamente entre agrupamentos e entre anos. As taxas de recrutamento e mortalidade
variaram entre áreas e anos, enquanto λ foi menor que 1 em ambas as áreas, sugerindo uma
tendência de redução do tamanho da população. As análises de sensibilidade evidenciaram
que a taxa de crescimento (λ) foi menos afetada pela reprodução sexual do que pelas
probabilidades de sobrevivência e transição em um dado estádio para M. ilicifolia na Flona de
Irati.
ABSTRACT
The conservation of biodiversity is a priority and strategic question at world level. During the
last decades, the intensive extraction of non-timber species resulted in the loose of biological
diversity and degradation of natural forests. The recent expansion of medicinal plants, almost
exclusively founded on extractivism contributes to degradation of these species in their
natural environment. Maytenus ilicifolia Mart. ex Reiss. (“espinheira-santa”), species from the
Sub-Tropical Forests, mainly from the Mixed Ombrophylous Forest (Araucaria Forest), has
medicinal properties for treatment of gastrointestinal diseases. It is now listed among the
endangered species of the flora of Parana and São Paulo States, in the categories of “rare” and
“almost extinct” respectively, and has been considered as having priority for protection and
sustainable use. The Protected Areas play a fundamental role in the in situ conservation of the
biological diversity; however, the composition and importance of the biodiversity distributed
in these Areas are not yet well known. There is neither report about in situ conservation of
medicinal species in Brazil nor studies about their ecology in the Protected Areas. This study
evaluates the phenology, size structure and population dynamics of Maytenus ilicifolia in the
Irati National Forest, in order to have basis for its in situ conservation. The Irati National
Forest (25°21’S e 50°35’W), a Protected Area of sustainable use, is localized in the
municipalities of Fernandes Pinheiro and Teixeira Soares, Parana State. The phenologic study
of this species was done in 78 adult individuals, during two years. The intensity of flowering
and fructification events were estimated using a scale from zero to four, with 25% in every
class. For population size structure, height and diameter were evaluated in five groups of
Maytenus ilicifolia between 2004 and 2006, using the Gini coefficient. The dynamics was
evaluated using transition matrices for five developmental stages. It was used to estimate the
finite growth rate of the population (λ), the stable structure and the reproductive value during
2005 and 2006 and also for the analyses of sensibility and elasticity. The flowering and
fructification varied as to the intensity in function of the climatic factors and of the two
identified floral types. For total population, the size structure presented the J-inerted type with
many small plants and a small number of large plants, but differed significantly among groups
and years. The finite growth rate of the population, λ, was lower than 1, suggesting a tendency
of reduction of the population size. The analyses of sensibility showed that the growth rate (λ)
of M. ilicifolia in Irati Flona was less affected by reproduction than by the probabilities of
survival and transition in a certain stage.
1
1. INTRODUÇÃO
A conservação da biodiversidade é uma questão prioritária e estratégica
mundial (IUCN, 1989; HAMANN, 1991; WRI, 1992). Não obstante a sua importância do
ponto de vista ambiental, sócio-cultural e econômico, as áreas naturais remanescentes ainda
estão sob forte pressão, em rápido processo de degradação (MILLENIUM ECOSSYSTEM
ASSESSMENT, 2005). No Brasil, considerado detentor da maior biodiversidade do Planeta, a
situação não é diferente, vários ecossistemas encontram-se degradados devido ao avanço da
agricultura, à extração seletiva de espécies e à expansão de áreas urbanas (BRASIL, 1998;
1999). Nas últimas décadas, várias espécies não-madeireiras de usos diversos vêm sendo
intensivamente extraídas, aumentando a pressão sobre os remanescentes florestais nos
diferentes estágios sucessionais, resultando numa preocupante perda da diversidade biológica.
Espécies de uso na medicina tradicional apresentaram um incremento
considerável na comercialização nos últimos anos, principalmente depois de comprovadas
suas atividades farmacológicas (CARLINI, 1988; TESKE e TRENTINI, 1994). A recente
expansão do mercado de plantas medicinais, completamente dissociada de sistemas
adequados de cultivo para fornecimento da matéria-prima, vem causando uma descontrolada
devastação de espécies em ambientes naturais, contribuindo para a redução da biodiversidade,
uma vez que a exploração é baseada quase que exclusivamente no extrativismo (MING et al.,
2003).
Maytenus ilicifolia Mart. ex Reiss. (Celastraceae), espécie com propriedades
medicinais comprovadas no tratamento de distúrbios gastrointestinais, encontra-se,
atualmente, nas listas da flora ameaçada de extinção dos estados de São Paulo, como
“presumivelmente extinta” (SMA, 2004), do Paraná, na categoria “rara” (PARANÁ, 1995), e
do Rio Grande do Sul, na categoria “vulnerável” (Sociedade Brasileira de Botânica, 1998).
2
Esta espécie consta, também, da Lista de espécies sul-americanas (salvo Colômbia, Venezuela
e Equador) definidas como de máxima prioridade para as atividades coordenadas pela FAO.
M. ilicifolia tem sido considerada prioritária para ações de conservação e manejo sustentável
(VIEIRA et al., 2002).
Conhecida popularmente como espinheira-santa, M. ilicifolia apresenta uso
medicinal consagrado por comunidades indígenas e rurais da sua área de ocorrência, como
analgésica, adstringente, anti-úlcera, anti-tumoral, afrodisíaca, contraceptiva e cicatrizante
(ALONSO 1998; SIMÕES et al., 1988). A espécie é utilizada indistintamente no tratamento
de distúrbios gastrointestinais, como úlceras pépticas e duodenais, gastralgias, hiperacidez
(SIMÕES et al., 1988), sendo, também, usada por mulheres da América do Sul para o
controle da fertilidade. Os estudos de Montanari (2002; 1998) mostraram que o extrato de M.
ilicifolia causou uma perda significativa dos embriões antes da implantação, mas não teve
efeito sobre a implantação ou a organogênese. A atividade estrogênica exibida por M.
ilicifolia sugere que seu mecanismo de ação envolva uma interferência na receptividade
uterina ao embrião. O gênero Maytenus é, também, considerado uma fonte importante de
maytensina e outros maytensinóides altamente ativos. A maytensina é um agente antitumor
altamente promissor, ativo contra vários neoplasmas experimentais, em dosagens muito
pequenas, apresentando um índice terapêutico favorável (SHIROTA et al., 1994). A partir de
1988, as propriedades medicinais de M. ilicifolia foram comprovadas cientificamente no
tratamento de distúrbios gastrointestinais, especialmente gastrite e úlceras (CARLINI, 1988),
por pesquisas coordenadas pela extinta Central de Medicamentos (CEME) do Ministério da
Saúde, envolvendo várias universidades do País, o que contribuiu para ampliar a sua
utilização em nível nacional e internacional, acelerando o processo de erosão de suas
populações nos habitats naturais, embora, hoje, já existam algumas experiências de cultivo
por agricultores no Paraná (MING et al., 2003).
3
Na implantação de estratégias para a conservação da biodiversidade, muitos
esforços têm se somado para definir, construir modelos e predizer o tamanho mínimo de áreas
para a conservação (FRANKEL e SOULÉ, 1981; SOULÉ, 1990). O estabelecimento de um
sistema representativo de áreas protegidas constitui um dos mecanismos mais eficientes e
tradicionais para a conservação da biodiversidade, além de abrir oportunidades para a
pesquisa científico-tecnológica e atividades de educação ambiental.
De acordo com Ming et al. (2003) e Vieira et al. (2002), não existem relatos de
conservação in situ de espécies medicinais no Brasil. Em tese, as Unidades de Conservação
têm por objetivo preservar também as espécies medicinais nelas contidas, integrantes da
biodiversidade, porém, segundo Ming et al. (2003) não há trabalhos sistemáticos de
levantamentos destas espécies nas UCs, da representatividade das populações, estudos sobre
características ecológicas e demográficas e sobre a variação genética. Os autores enfatizam a
necessidade de estudos de ecologia que forneçam a base para a conservação in situ, em nível
de ecossistemas, comunidades e populações. Neste último, precisam ser abordados aspectos
da biologia, como estrutura, demografia, dinâmica e biologia reprodutiva (HAMILTON,
2004; MING et al., 2003).
Os fatores demográficos focalizam especialmente a variação nas taxas de
nascimento e mortalidade, e, conseqüentemente, na estrutura das populações (SILVERTOWN
e DOUST, 1993). Investigações demográficas fornecem componentes importantes para a
Análise da Viabilidade de Populações (PVA) de espécies arbóreas e arbustivas e para delinear
critérios de conservação e manejo dos recursos florestais (SILVERTOWN et al., 1993;
MENGES e DOLAN, 1998; PFAB e WITKOWSKI, 2000).
A informação biológica necessária para o desenvolvimento de diretrizes na
conservação e recuperação de plantas ameaçadas ou raras inclui o conhecimento do “status”
biológico destas espécies. Segundo Schemske et al. (1994), três questões são fundamentais
4
para o estabelecimento de planos e se iniciar qualquer esforço efetivo para a conservação e
recuperação de espécies ameaçadas ou raras: primeiro, o acesso à informação demográfica
para determinar se o número de indivíduos e populações de uma espécie está aumentando,
diminuindo ou estável; segundo, determinar quais estádios da história da vida tem os maiores
efeitos sobre o crescimento e persistência da espécie; e terceiro, avaliar quais são as causas
biológicas de variação naqueles estádios da história da vida que tem um impacto demográfico
principal.
5
2. OBJETIVOS
2.1. Objetivo Geral
Considerando que as Unidades de Conservação desempenham um papel
fundamental para a conservação in situ de espécies medicinais sob risco de extinção e a
necessidade de se conhecer o “status” biológico destas espécies, este trabalho tem como
objetivo avaliar aspectos da dinâmica populacional de Maytenus ilicifolia na Floresta
Nacional de Irati, para o conhecimento da magnitude da biodiversidade nas áreas protegidas e
o estabelecimento de diretrizes para a conservação in situ.
2.2. Objetivos Específicos
• Avaliar a estrutura de tamanho de M. ilicifolia na Floresta Nacional de Irati.
• Avaliar a fenologia reprodutiva de M. ilicifolia na Floresta Nacional de Irati.
• Analisar aspectos da dinâmica populacional de M. ilicifolia na Floresta Nacional de
Irati.
6
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1. ÁREA DE ESTUDO
Este trabalho foi realizado na Floresta Nacional de Irati (Flona de Irati), uma
Unidade de Conservação Federal de Utilização Sustentável, criada como Parque Florestal, em
1946, e transformada em Flona em 1968. A Flona de Irati, com 3618,21 ha, está situada nos
Municípios de Fernandes Pinheiro e Teixeira Soares (Figura 1), na coordenada 25°21’de
latitude sul e 50°35’ de longitude oeste, tendo como limite os municípios de Imbituva e Irati,
no Segundo Planalto Paranaense, Microrregião Colonial de Irati (MAZZA, 2006).
Figura 1: Localização da Floresta Nacional de Irati, PR.
7
Esta região está inserida na bacia do rio Tibagi, na área do Domínio da Floresta
Ombrófila Mista (Floresta com Araucária), floresta tipicamente dominada pela espécie
Araucaria angustifolia (Bertoloni) Otto Kuntze (pinheiro-do-paraná; pinheiro-brasileiro), que
ocupa o extrato superior nas áreas naturais (GALVÃO et al., 1989). Segundo Köppen, o
clima regional é do tipo Cfb - Subtropical Úmido Mesotérmico, caracterizado por verões
frescos, geadas severas e freqüentes e sem estação seca.
3.2. ESPÉCIE
O gênero Maytenus, pertencente à família Celastraceae, é pantropical,
altamente diversificado, com 225 espécies concentradas em maior número na América do Sul.
O Brasil conta com 77 espécies, das quais 43 estão na região do Brasil extra-amazônico,
sendo que somente 6 (M. cassineformis, M. boaria, M. ilicifolia, M.dasyclada, M.
glaucescens e M. patens) são exclusivas ou mais abundantes na região subtropical. Ao nível
infragenérico, a seção Oxyphylla, na qual M. ilicifolia se insere, é quase que exclusiva do
Brasil, ocorrendo em todas as regiões exceto a Amazônica (CARVALHO-OKANO, 1992).
Maytenus ilicifolia Mart. ex Reiss. é um sub-arbusto (ou árvore) ramificado,
geralmente, desde a base, medindo até cerca de cinco metros de altura, cuja característica é a
presença de espinhos no bordo foliar. Os ramos novos são angulosos, tetra ou multicarenados.
As folhas são coriáceas, com nervuras proeminentes na face abaxial, com forma variável de
elíptica a estreitamente elíptica, com base aguda a obtusa e ápice agudo a obtuso. A margem
das folhas pode se apresentar inteira ou com espinhos (Figura 2a, b, c) em número variável,
distribuídos regular ou irregularmente no bordo, geralmente concentrados na metade apical de
um ou de ambos os semi-limbos. Apresenta inflorescências em fascículos multifloros (Figura
2b) e frutos do tipo cápsula (Figura 2c), bivalvar, orbicular, de coloração vermelho-
8
alaranjada, quando maduro. De todas as espécies do gênero Maytenus, M. ilicifolia é a única
que apresenta ramos angulosos, tetra ou multicarenados, e frutos cujo pericarpo maduro tem
coloração vermelho-alaranjada, sendo estas características, portanto, importantes para sua
identificação (CARVALHO-OKANO 1992; 2004).
(a) (c)
(b) (d)
Figura 2: Maytenus ilicifolia – (a) botão floral; (b) flores e folhas com espinho nas bordas; (c)
frutos verdes; (d) sementes. Fotos: MAZZA, M.C.M. (2004)
As sementes de M. ilicifolia (Figura 2d) apresentam comportamento ortodoxo
por 60 dias, exigindo condições controladas para prolongar sua qualidade fisiológica além
deste período (ROSA, 1998). Estas se caracterizam como oleaginosas com teor de 54% de
lipídios, o que pode explicar, pelo menos em parte, sua deteriorização e perda de viabilidade
9
após algum tempo. Estes resultados levam ao entendimento de que a espécie não forma banco
de sementes em condições naturais.
M. ilicifolia é encontrada nos estados de São Paulo, Mato Grosso do Sul,
Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul (CERVI et al., 1989; CARVALHO-OKANO,
1992; 2004) e, também, no Paraguai, Uruguai e leste da Argentina. Ocorre, principalmente, na
Floresta Ombrófila Mista, e, também, na Floresta Estacional Semidecidual e nas porções mais
elevadas da Floresta Ombrófila Densa, em sub-bosques em fase de sucessão secundária tardia
ou climácicas (KLEIN 1968, GALVÃO et al., 1989, RADOMSKI et al., 2004). A espécie foi
classificada por ROSA (1998) como seletiva higrófila, preferindo solos úmidos em ambientes
ciliares e, também, considerada uma planta seletiva esciófila, desenvolvendo-se bem sob luz
difusa, no interior de sub-bosques, onde a floresta não é muito densa. Populações de M.
ilicifolia ocorrem freqüentemente em ambientes com restrições edáficas, tais como matas
ciliares, agrupamentos arbóreos em campo e afloramentos de rochas (STEENBOCK, 2003;
CERVI et al., 1989; ITCF, 1985; KLEIN, 1968), geralmente em alta densidade e em pequenas
áreas (STEENBOCK, 2003).
10
3.3. METODOLOGIA
3.3.1. Localização da espécie
Maytenus ilicifolia foi localizada na Flona de Irati, com base no diagnóstico
fitossociológico realizado por GALVÃO et al., (1989) e em informações fornecidas por
antigos funcionários da Flona.
Foram localizados cinco agrupamentos de Maytenus ilicifolia na Flona de Irati
(Figura 3), em áreas marginais ao rio das Antas e afluentes, submetidas a diferentes níveis de
inundações periódicas e de perturbações antrópicas. Todos os agrupamentos encontram-se
contíguos ou nas áreas que foram perturbadas, para o plantio, em 1965, de Pinus spp e
Eucalyptus spp, apresentando regeneração da vegetação natural ao longo destes 40 anos.
Na área do agrupamento 1 o estrato arbóreo-arbustivo caracteriza-se pela
presença marcante de Sebastiana commersoniana (Baillon) L.B.Smith & R.J. Downs
(branquilho), que predomina em todos os estratos. Este agrupamento está situado a um
afluente do rio das Antas (Figura 3), onde a altura da inundação atingiu 1,00 m, nas máximas
pluviométricas.
A área do agrupamento 2 caracteriza-se pelo predomínio de Sebastiana
commersoniana em todos os estratos. Este agrupamento está situado próximo a um afluente
do rio das Antas (Figura 3), onde foram registradas inundações de até 1,20 m.
11
Figura 3: Localização dos agrupamentos de Maytenus ilicifolia na Flona de Irati - PR
O agrupamento 3 ocorre no sub-bosque de plantio de Eucalyptus spp, enquanto
o agrupamento 4 encontra-se em plantio de Pinus spp. São áreas sem registros de inundação
durante o período de desenvolvimento deste estudo, mais afastadas da rede de drenagem
(Figura 3), em relação às demais.
O agrupamento 5 está em uma área caracterizada pela presença de
Parapiptadenia rigida (monjoleiro), Nectandra megapotamica (canela-imbuia) e (xaxim-
com-espinho) (GALVÃO et al., 1989). Nesta área, muito próxima à margem direita do leito
principal do rio das Antas (Figura 3), registraram-se inundações de até 1,45 m.
12
3.3.2. Análise dos dados
Para avaliar o “status” de plantas raras e priorizar os caminhos para a
conservação, segundo Schemske et al. (1994), é preciso, primeiramente, identificar os
estádios da história da vida mais críticos para o crescimento populacional. O crescimento ou
declínio de uma população é determinado por suas taxas vitais, ou seja, nascimento,
crescimento e morte (CASWELL, 1989). As interações ecológicas entre plantas e seus
ambientes podem influenciar taxas de crescimento populacional, via seus efeitos sobre a
fecundidade, crescimento e sobrevivência de indivíduos (SCHEMSKE et al., 1994).
A abordagem mais adequada para avaliar o status e possibilitar tanto a
avaliação das trajetórias de crescimento populacional e a identificação dos estádios da história
da vida que mais afetam o crescimento populacional envolve modelos de matrizes de projeção
(CASWELL, 1989; SCHEMSKE et al., 1994). Este tipo de modelo requer: (1) entendimento
da estrutura populacional para determinar classes para análise; (2) idade ou estádio da 1ª
reprodução; (3) estimativas do sucesso reprodutivo (fecundidade), crescimento em tamanho e
sobrevivência para diferentes idades ou estádios (BEISSINGER e WESTPHAL, 1998). A
dinâmica populacional de espécies de plantas tem sido avaliada por meio de modelos
demográficos determinísticos, formulados como um grupo de equações diferenciais
empregadas na construção de matrizes (CASWELL, 1989), baseadas na estrutura do ciclo de
vida da espécie.
Devido ao fato dos parâmetros demográficos em plantas serem determinados
mais pelo estádio ou tamanho na história da vida do que por sua idade, o modelo baseado em
estádio de Lefkovitch (1965) é mais apropriado para estudar a dinâmica de populações de
plantas (CASWELL, 1989).
13
O modelo de matrizes começa com a classificação dos indivíduos, numa
população, em categorias que refletem estádios relevantes da história da vida. Os indivíduos
são permanentemente marcados e em cada censo anual, eles são classificados por estádio e
sua produção reprodutiva é registrada. Para cada censo se obtém um gráfico do ciclo da vida,
sintetizando todas as possíveis transições dentro e entre estádios.
O gráfico do ciclo de vida corresponde à matriz de transição A da população,
segundo a equação: N (t + 1) = A N(t)
Figura 4: Modelo de matrizes de transição para cinco estádios de desenvolvimento – JI –
jovem inicial; J – Jovem; IM – imaturos; AV – adulto vegetativo; AR – adulto reprodutivo.
14
Na Figura 4, N é um vetor coluna cujos elementos n
i
são os números de
indivíduos em cada categoria (JI, J, IM, AR e AV) no tempo t ou t + 1; e A representa a
matriz quadrada com probabilidades de transição entre categorias do ciclo de vida,
denominada matriz de transição (CASWELL, 1989). O número de colunas e linhas da matriz
A é determinado pelo número de classes de estádios de desenvolvimento. O autovalor
dominante da matriz é uma estimativa da taxa finita de aumento da população (λ), enquanto
os autovetores direito e esquerdo correspondem, respectivamente, à estrutura estável de idade
e ao valor reprodutivo para cada classe de idade ou estádio (CASWELL, 1989). Valores de λ
< 1 indicam declínio populacional, valores de λ > 1 indicam crescimento populacional e λ = 1
indica estabilidade da população.
Nas matrizes, cada elemento a
ij
representa a probabilidade de transição do
estádio i para o estádio j no período de um ano. Os elementos na primeira linha representam a
contribuição de cada estádio j para o estádio inicial JI, que no caso dos adultos, geralmente, é
estimada pela divisão do número de ingressantes pela quantidade de adultos (fecundidade, a
i1
,
sendo i ≠ 1). Os elementos na diagonal principal (a
ij
, sendo i = j) representam a
probabilidade de permanência no mesmo estádio (sobrevivência). Os elementos abaixo da
diagonal principal (aij, sendo i < j) representam a possibilidade de transição de um estádio
para o(s) próximo(s) (crescimento), devido a aumento no tamanho, enquanto os elementos
acima da diagonal principal (aij, sendo i > j) representam a probabilidade de transição de um
estádio para o(s) anterior(es) (crescimento), devido à redução no tamanho (CASWELL, 1989;
FONSECA, 1998).
Matrizes de sensibilidade e elasticidade são formuladas por meio da matriz A.
Sensibilidades são medidas das mudanças que seriam induzidas no autovalor dominante (taxa
finita de aumento) se um elemento particular da matriz fosse alterado numa quantidade muito
pequena. Então, elas são índices da importância de mudanças infinitesimais em quaisquer dos
15
elementos da matriz de transição (a
ij
) (AKÇAKAYA, 2002). As elasticidades estimam os
efeitos de uma mudança proporcional nas taxas vitais sobre λ, ou seja avalia a contribuição de
cada uma das transições para o valor da autocorrelação dominante. A soma de todas as
elasticidades em uma matriz é igual a unidade.
As duas questões mais relevantes para a conservação de plantas raras e
ameaçadas, sugerida por Schemske et al. (1994), são: (1) sob certas condições, o tamanho
populacional está aumentando, diminuindo ou estável? (2) Como uma mudança em cada
parâmetro demográfico afeta a taxa de crescimento populacional?
Para responder a estas questões, este estudo foi dividido em três capítulos
(Quadro 1). Os capítulos foram apresentados como trabalhos independentes, mas que se
relacionam entre si, da seguinte maneira:
No primeiro capítulo, realizou-se o estudo da estrutura de tamanhos, avaliando
as hierarquias de tamanhos de M. ilicifolia, em altura e diâmetro à altura do solo, nos cinco
agrupamentos de ocorrência da espécie, na Floresta Nacional de Irati, no período de 2004 até
2006. A hierarquia de tamanhos foi avaliada por meio do Coeficiente de Gini, e as diferenças
foram testadas pelo método Bootstrap com 1000 repetições, visando entender a distribuição
de tamanhos dos indivíduos e sua variação em função do ambiente e no tempo. Neste estudo
foi identificado o tamanho mínimo para a reprodução sexual na espécie e definidos os
estádios de desenvolvimento, com seus limites, para permitir o estudo de dinâmica no terceiro
capítulo.
No segundo capítulo se avaliou aspectos da reprodução sexual, por meio do
estudo da fenologia de M. ilicifolia, para se compreender algumas características da
reprodução ainda não abordadas por outros trabalhos na literatura, para a espécie em questão,
como a influência dos fatores climáticos sobre a reprodução nas suas diferentes fases e, em
especial, na produção de frutos e sementes, que afeta diretamente o ingresso de novos
16
indivíduos (recrutamento), informações fundamentais para embasar o modelo matricial
utilizado na dinâmica no terceiro capítulo.
Quadro 1: Diagrama ilustrativo da estrutura em capítulos deste trabalho
No terceiro capítulo a dinâmica de M. ilicifolia foi avaliada por meio de um
modelo demográfico determinístico. Utilizando-se, também, as informações dos capítulos
anteriores, foram construídas matrizes de transição para cinco estádios de desenvolvimento,
para estimar a taxa de crescimento finita da população (λ), a estrutura estável e o valor
reprodutivo, respondendo à primeira questão. As análises de sensibilidade e elasticidade
foram utilizadas para responder a segunda questão.
17
4. REFERÊNCIAS
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23
5. CAPÍTULO 1 – ESTRUTURA DE TAMANHO DE Maytenus ilicifolia Mart. ex
Reiss. (CELASTRACEAE) NA FLORESTA NACIONAL DE IRATI – PR
24
5.1. RESUMO
A estrutura de tamanho de Maytenus ilicifolia foi estudada em três épocas, em cinco
agrupamentos localizados em áreas com diferentes fitofisionomias, níveis de alagamento e
históricos de perturbação antrópica, na Floresta Nacional de Irati, PR. Nos agrupamentos e
nas três épocas, todos os indivíduos da espécie foram medidos em altura e diâmetro do caule à
altura do solo (DAS). As medidas foram usadas para analisar a distribuição de tamanho, em
histogramas e por meio do Coeficiente Gini. Foram definidas onze classes, com intervalo de
0,50m de altura e 0,50cm de DAS. Os resultados deste estudo mostraram que o florescimento
ocorreu a partir da terceira classe de altura (1,00-1,50m) e da segunda classe de DAS (0,50-
1,00cm). Foram evidenciados dois padrões de estrutura de tamanho nos agrupamentos,
formando dois grupos distintos, sugerindo haver uma associação com os níveis de alagamento
das áreas. Cinco estádios de desenvolvimento foram caracterizados para a espécie em estudo.
25
5.2. INTRODUÇÃO
O estudo da estrutura de uma população descreve a distribuição dos indivíduos
segundo uma determinada variável ou seja, o número de indivíduos em diferentes tamanhos,
idades, classes de desenvolvimento e outros parâmetros (SILVERTOWN e DOUST, 1993).
As estruturas identificadas nas populações de plantas resultam da ação de forças bióticas e
abióticas sobre cada um de seus membros e, em muitos casos, sobre seus ancestrais, no
passado (HUTCHINGS, 1998).
As populações variam nas suas proporções de indivíduos jovens e adultos,
cujas idades podem ser descritas em unidades de tempo (semanas, meses ou anos) ou em
classes de idade qualitativas ou estádios de desenvolvimento, tais como plântulas, jovens,
subadultos e adultos. As proporções de indivíduos pertencentes aos vários grupos de idade são
referidas, geralmente, como estrutura (ou distribuição) de idade da população (BROWER e
ZAR, 1984). A estrutura de idade de uma população reflete oportunidades passadas de
recrutamento e riscos de mortalidade (HUTCHINGS, 1998) nos quais cada indivíduo
recrutado esteve subsequentemente exposto.
Nas populações de plantas, muitos aspectos estão associados ao tamanho dos
indivíduos, expresso como altura, diâmetro, peso ou outras características, as quais variam
muito de planta para planta. A distribuição destas variáveis na população é referida como
estrutura de tamanho da população. Hutchings (1998) incluiu estas distribuições, juntamente
com “fitness”, no que denominou de “estrutura de desempenho” da população, definindo
como uma expressão das oportunidades para crescimento realizado por cada membro da
população no curso do seu desenvolvimento. A população, geralmente, desenvolve uma
acentuada “hierarquia de tamanho”, com um pequeno número de plantas grandes, as quais
contribuem para a maioria da biomassa da população (WEINER e SOLBRIG, 1984), e muitas
26
plantas pequenas. Vários fatores promovem variação no tamanho dos indivíduos e
influenciam a hierarquia de tamanhos na população, destacando-se: variação no tamanho da
semente e, consequentemente, no tamanho das plântulas; a taxa relativa de crescimento,
determinada geneticamente; competição entre plantas; variações climáticas e ambientais;
impactos antrópicos; e herbivoria (HOFFMANN, 1996; HUTCHING, 1998).
A estrutura de tamanhos da população de uma espécie em uma determinada
área pode variar em diferentes épocas, devido a recrutamentos episódicos, abertura natural do
dossel e alagamentos afetando a sobrevivência (CLARK e CLARK, 1987; PIMENTA, 1998).
Uma mesma espécie pode apresentar diferenças na estrutura de tamanho em diferentes
formações (RAMIREZ e ARROYO 1990) e entre sítios dentro de uma mesma formação
(MILTON et al., 1993; OLMSTED e ALVAREZ-BUYLLA, 1995; WEST, 1995; FONSECA,
2001; MIRANDA-MELO, 2004).
A estrutura de populações tem sido utilizada como indicativo dos padrões de
regeneração, na classificação de espécies em grupos ecológicos (CLARK, 1994) e no
entendimento dos fatores que afetam o crescimento e a dinâmica das populações de plantas
(BROWER e ZAR, 1984).
Este estudo avaliou a estrutura de tamanho de Maytenus ilicifolia, em três
épocas distintas, em fragmentos com diferentes fitofisionomias, níveis de alagamento e
históricos de perturbação antrópica, na Floresta Nacional de Irati.
27
5.3. MATERIAIS E MÉTODOS
Área de estudo
Este trabalho foi realizado na Floresta Nacional de Irati (Flona de Irati), uma
Unidade de Conservação Federal de Utilização Sustentável, criada como Parque Florestal, em
1946, e transformada em Flona em 1968. A Flona de Irati, com 3618,21 ha, está situada nos
Municípios de Fernandes Pinheiro e Teixeira Soares (Figura 1), na coordenada 25°21’de
latitude sul e 50°35’ de longitude oeste, tendo como limite os municípios de Imbituva e Irati,
no Segundo Planalto Paranaense, Microrregião Colonial de Irati (MAZZA, 2006). Esta região
está inserida na bacia do rio Tibagi, na área do Domínio da Floresta Ombrófila Mista
(Floresta com Araucária), floresta tipicamente dominada pela espécie Araucaria angustifolia
(pinheiro-do-paraná; pinheiro-brasileiro), que ocupa o extrato superior nas áreas naturais
(GALVÃO et al., 1989). Segundo Köppen, o clima regional é do tipo Cfb - Subtropical
Úmido Mesotérmico, caracterizado por verões frescos, geadas severas e freqüentes e sem
estação seca.
Coleta de dados
Neste estudo de estrutura de tamanho, foram incluídos cinco agrupamentos de
M. ilicifolia localizados em meandros abandonados ou marginais ao rio das Antas e
adjacências, submetidas a diferentes níveis de inundações periódicas e de perturbações
antrópicas. Todos os agrupamentos encontram-se contíguos ou nas áreas que foram
28
perturbadas, para o plantio, em 1965, de Pinus spp e Eucalyptus spp, apresentando
regeneração da vegetação natural ao longo destes 40 anos.
Nas áreas dos agrupamentos 1 e 2, o estrato arbóreo-arbustivo caracteriza-se
pela presença marcante de Sebastiana commersoniana (Baillon) L.B.Smith & R.J. Downs
(branquilho), que predomina em todos os estratos e as alturas das inundações alcançaram 1,00
m e 1,20m, respectivamente. Os agrupamentos 3 e 4 encontram-se em área de plantio de
Eucalyptus spp e Pinus spp, respectivamente, onde não ocorreram registros de inundações
durante o período deste estudo. A área do agrupamento 5 é caracterizada por Parapiptadenia
rigida (monjoleiro), Nectandra megapotamica (canela-imbuia) e Dicksonia sellowiana
(xaxim-com-espinho) (GALVÃO et al., 1990), com registro de inundações de até 1,45m.
Em cada agrupamento localizado na Floresta Nacional de Irati, no período
entre julho e setembro de 2003, todos os indivíduos de M. ilicifolia foram identificados.
Anualmente, durante o mês de janeiro, em 2004 (t
0
), 2005(t
1
) e 2006 (t
2
), as seguintes
informações foram registradas: altura, diâmetro à altura do peito (DAP) e diâmetro do caule à
altura do solo (DAS). Em 2005 e 2006, também em janeiro, os novos indivíduos (ingressos)
foram identificados, marcados e medidos. A medição do DAP foi feita somente nos
indivíduos maiores ou iguais a 1,5m de altura. A altura, correspondendo ao comprimento total
do indivíduo, foi obtida por meio de uma trena de 5 metros, para os indivíduos até 1 metro de
altura e, para os maiores, utilizou-se uma régua retrátil de 13 metros de comprimento. Os
diâmetros (DAS) dos indivíduos menores que 1,0m de altura foram medidos com um
paquímetro e dos maiores (DAS e DAP) com uma “suta” (equivalente a um paquímetro,
apropriado para medir diâmetro em árvores de até 30cm). O estado de cada indivíduo
(normal, parcialmente seco, totalmente seco ou dormente, morto e quebrado) foi, também,
registrado. A presença ou ausência de flores/frutos foi observada em todos os indivíduos, de
julho de 2003 a março de 2005. Em fevereiro de 2005 foi feito o acompanhamento dos
29
ingressos, via semente, referentes ao período reprodutivo de julho/2004 a fevereiro de 2005
para auxiliar na caracterização dos estádios de desenvolvimento.
Análise dos dados
A estrutura, neste estudo, foi analisada por meio do tamanho dos indivíduos,
considerando duas variáveis: altura e diâmetro do caule à altura do solo (DAS).
O número de classes foi definido com o auxílio da fórmula de Yule (2,5 * n
1/4
)
e da fórmula: 1 + 3,3 log n, sendo n o tamanho da amostra. Foram, então, definidas onze
classes de altura (m) e onze classes de DAS (cm), com o mesmo intervalo [0,50], respeitando-
se as respectivas unidades: 0<Classe1≤0,50; 0,50<classe2≤1,00; 1,00<classe3≤1,50;
1,50<classe4≤2,00; 2,00<classe5≤2,50; 2,50<classe6≤3,00; 3,00<classe7≤3,50;
3,50<classe8≤4,00; 4,00<classe9≤4,50; 4,50<classe10≤5,00; e classe11>5,00.
Para cada classe de tamanho foi calculada a média, mediana e valores mínimos
e máximos e construídos histogramas da distribuição de freqüência relativa de indivíduos (%),
tanto para altura e DAS, em cada agrupamento e no conjunto de todos os agrupamentos
(total), nas três datas de avaliação: 2004 (t
0
), 2005 (t
1
) e 2006 (t
2
).
O tamanho dos indivíduos em cada agrupamento foi avaliado em cada período
(t0, t1 e t2), utilizando-se diagramas de caixa (box-plot), tanto para altura como para DAS,
por meio do programa R. Nos diagramas de caixa, cada retângulo compreende 50 % dos
dados, o maior estreitamento da caixa representa a mediana e a região estreita ao redor da
mediana é o seu intervalo de confiança (MIRANDA-MELO, 2004). A linha horizontal
superior indica o limite superior do terceiro quartil (75%) e a linha inferior o do primeiro
quartil (25%0), as linhas verticais indicam os valores mínimos e máximos, os círculos os
30
valores extremos. Se os intervalos de confiança de distribuições diferentes não se sobrepõem,
significa que as medianas diferem ao nível de significância de 5%.
A hierarquia de tamanhos foi avaliada separadamente para cada variável (altura
e DAS), por meio do Coeficiente de Gini (HUTCHING, 1997; WEINER e SOLBRIG 1984),
em cada agrupamento entre anos distintos (t
0
, t
1
e t
2
) e entre agrupamentos em um mesmo
ano. O Coeficiente de Gini mede a desigualdade de tamanhos dos indivíduos na população e
varia de zero a um: valores próximos a zero indicam baixa hierarquização de tamanho
(tamanhos similares entre os indivíduos na população), enquanto valores próximos à unidade
indicam alta hierarquização de tamanhos (máximo de desigualdade de tamanhos nos
indivíduos na população) (WEINER e SOLBRING 1984). Utilizou-se o teste de Bootstrap
com 1000 repetições para verificar diferenças entre agrupamentos e tempo (p < 0,05). Estas
análises foram efetuadas no programa WINGINI versão 1.0 (SANTOS 1996).
Tamanho x florescimento
A percentagem de indivíduos em florecimento foi calculada para cada classe de
tamanho, considerando a variável altura e DAS, separadamente, para o conjunto de
agrupamentos em t
0
. Foram construídos histogramas.
Caracterização dos estádios de desenvolvimento
A classificação dos estádios de desenvolvimento foi baseada na presença ou
ausência de estruturas morfológicas, como cotilédones e flores, e, também, no tamanho em
altura e DAS.
31
5.4. RESULTADOS
No agrupamento 1 foram identificados, em 2004 (t
0
), 230 indivíduos da espécie
em estudo, de altura variando entre 0,05 e 7,60m, com média de 1,82m, e DAS entre 0,07 e
6,60cm, e média igual a 1,74cm (Tabela 1 e Figura 3). Destes indivíduos, 25,22% atingiram
até 0,5m de altura e 20,43% tinham até 0,5cm de DAS (Figura 1) e 50% mediram até 1,52m
de altura e 1,28cm de DAS (valores das medianas) (Figura 3).
0
20
40
60
80
0,51,01,52,02,53,03,54,04,55,0> 5,0
Classe de altura (m)
Freqüência de indivíduos (%)
0
20
40
60
80
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 > 5,0
Classe de DAS (cm)
Freqüência de indivíduos (%)
0
20
40
60
80
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 > 5,0
Classe de altura (m)
Freqüência de indivíduos (%)
0
20
40
60
80
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 > 5,0
Classe de DAS (cm)
Freqüência de indivíduos (%)
0
20
40
60
80
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 > 5,0
Classe de altura (m)
Freqüência de indivíduos (%)
0
20
40
60
80
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 > 5,0
Classe de DAS (cm)
Freqüência de indivíduos (%)
Figura 1: Freqüência de indivíduos (%) de M. ilicifolia no Agrupamento 1
2004
2005
2006
32
Em 2005 (t
1
), foram contados 262 indivíduos, com altura média de 1,66m e
mediana de 1,13m, apresentando média e mediana no DAS de 1,55cm e 1,07cm,
respectivamente (Tabela 1 e Figura 3). Ocorreu um aumento na freqüência de indivíduos
medindo até 0,5m (34,73%) e até 0,5cm de DAS (30,92%) (Figura 1). Em 2006 (t
2
), foram
observados 246 indivíduos, com média de 1,75m e mediana de 1,32m para altura e valor
médio e mediano de DAS, respectivamente, de 1,65cm e 1,18cm (Figura 3). A freqüência
relativa dos indivíduos medindo até 0,5m de altura foi de 34,55% e apresentando até 0,5cm no
DAS de 27,64% (Figura 1).
Tabela 1: Número de indivíduos, média, mediana e desvio padrão para altura (cm) e DAS
(cm) nos agrupamentos de Maytenus ilicifolia na Flona de Irati – PR.
Altura (m) DAS (cm)
Agrupamento
Ano
N
Média Mediana
Desvio
padrão
Média Mediana
Desvio
padrão
t
0
230 1,82 1,52 1,46 1,74 1,28 1,45
t
1
262 1,66 1,13 1,54 1,55 1,07 1,48
1
t
2
246 1,75 1,32 1,60 1,65 1,18 1,57
t
0
208 1,58 1,49 1,10 1,28 1,16 0,85
t
1
224 1,50 1,46 1,17 1,21 1,05 0,92
2
t
2
232 1,36 1,21 1,23 1,07 0,91 0,93
t
0
73 1,18 0,32 1,37 1,17 0,42 1,32
t
1
78 1,16 0,32 1,45 1,20 0,45 1,37
3
t
2
75 1,22 0,31 1,49 1,24 0,59 1,37
t
0
248 0,68 0,31 0,78 0,70 0,36 0,83
t
1
251 0,71 0,33 0,78 0,74 0,36 0,84
4
t
2
227 0,78 0,39 0,86 0,81 0,47 0,85
t
0
31 1,20 0,94 1,52 1,70 0,86 3,36
t
1
42 0,93 0,37 1,18 1,29 0,30 2,71
5
t
2
26 1,48 1,11 1,45 1,94 0,97 3,11
t
0
790 1,32 0,91 1,27 1,24 0,85 1,33
t
1
857 1,26 0,72 1,29 1,18 0,75 1,31
Total
t
2
806 1,30 0,76 1,35 1,22 0,79 1,34
33
O agrupamento 2 continha, inicialmente (t
0
), 208 indivíduos de M. ilicifolia,
entre 0,06 e 5,25m de altura, com valores médios de 1,58m e medianos igual a 1,49m, e DAS
entre 0,11 e 4,79cm, com média de 1,28cm e mediana igual a 1,16cm (Tabela 1 e Figura 3).
Portanto, 50% dos indivíduos mediam até 1,49m em altura e 1,16cm em DAS. Indivíduos
medindo até 0,5m de altura representavam 22,12% e aqueles com DAS até 0,5cm abrangiam
20,67% (Figura 2) do número total no grupo.
0
20
40
60
80
0,51,01,52,02,53,03,54,04,55,0> 5,0
Classe de altura (m)
Freqüência de indivíduos (%)
0
20
40
60
80
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 > 5,0
Classe de DAS (cm)
Frequência de indivíduos (%)
0
20
40
60
80
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 > 5,0
Classe de altura (m)
Freqüência de indivíduos (%)
0
20
40
60
80
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 > 5,0
Classe de DAS (cm)
Freqüência de indivíduos (%)
0
20
40
60
80
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 > 5,0
Classe de altura (m)
Freqüência de indivíduos (%)
0
20
40
60
80
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 > 5,0
Classe de DAS (cm)
Freqüência de indivíduos (%)
Figura 2: Freqüência de indivíduos (%) de M. ilicifolia no Agrupamento 2
2004
2005
2006
34
Figura 3: Box-plot de altura (m) e DAS (cm) de M. ilicifolia nos agrupamentos 1, 2, 3, 4 e 5
na Floresta Nacional de Irati, em 2004 (t
0
), 2005 (t
1
) e 2006 (t
2
).
2004
2005
2006
35
No ano seguinte (t
1
), no agrupamento 2, foram encontrados 224 plantas, com
valores de média de 1,50m e mediana de 1,46m na variável altura, e DAS com média de
1,21cm e mediana de 1,05cm (Tabela 1 e Figura 3). No próximo ano (t
2
), havia 232 plantas
com altura média de 1,36m e mediana de 1,21m, apresentando valores médios de DAS de
1,07cm e mediana de 0,91cm (Tabela 1 e Figura 3). As proporções de indivíduos com altura
até 0,5m e DAS até 0,5cm foram de 30,80% e 29,46%, em t1, e de 37,50% e 36,64%, em t2,
respectivamente (Figura 2).
0
20
40
60
80
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 > 5,0
Classe de altura (m)
Freqüência de indivíduos (%)
0
20
40
60
80
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 > 5,0
Classe de DAS (cm)
Freqüência de indivíduos (%)
0
20
40
60
80
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 > 5,0
Classe de altura (m)
Freqüência de indivíduos (%)
0
20
40
60
80
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 > 5,0
Classe de DAS (cm)
Freqüência de indivíduos (%)
0
20
40
60
80
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 > 5,0
Classe de altura (m)
Freqüência de indivíduos (%)
0
20
40
60
80
0,51,01,52,02,53,03,54,04,55,0> 5,0
Classe de DAS (cm)
Freqüência de indivíduos (%)
Figura 4: Freqüência de indivíduos (%) de M. ilicifolia no Agrupamento 3
2004
2005
2006
36
Formando o agrupamento 3, em 2004 (t
0
), havia 73 indivíduos da espécie
avaliada, com altura entre 0,05 e 4,60m, com média de 1,18m e DAS entre 0,07 e 4,61cm,
com média de 1,17cm (Tabela 1). Metade dos indivíduos apresentou altura até 0,32m e DAS
de até 0,42cm (valores das respectivas medianas) e a proporção de indivíduos com altura até
0,5m e DAS de até 0,5cm foi igual a 54,79% (Figuras 3 e 4). Em 2005 (t
1
), havia 78
indivíduos (Tabela 1) e a freqüência na primeira classe de altura passou a 60,26%, enquanto
no DAS foi de 53,84% (Figura 4), mas as médias e as medianas, nas duas variáveis sob
avaliação, permaneceram praticamente as mesmas (Tabela 1 e Figura 3). Em 2006 (t
2
), com
75 indivíduos, a média foi de 1,22m e a mediana igual a 0,31m para altura e o DAS médio de
1,24cm com mediana igual a 0,59cm (Tabela 1 e Figura 3). No mesmo período, a proporção
de indivíduos com altura até 0,5m foi de 56,00% e aqueles com 0,5cm de DAS representavam
48,00% do agrupamento (Figura 4).
O agrupamento 4, de M. ilicifolia, no primeiro ano (t
0
), era composto de 248
indivíduos, variando de 0,02 até 3,5m, com média de 0,68m e mediana de 0,31m de altura e
DAS entre 0,03 e 4,03cm, com média de 0,70cm e mediana igual a 0,36 (Tabela 1 e Figura 3).
Indivíduos medindo até 0,5m de altura e 0,5cm de DAS representavam 61,29% do total deste
agrupamento (Figura 5). No segundo ano (t
1
), havia 251 indivíduos apresentando valores
médios de 0,71m e medianos de 0,33m para altura, com média de 0,74cm e mediana igual a
0,36cm no DAS (Tabela 1 e Figura 3). Indivíduos com até 0,5m de altura representavam
59,76% e com até 0,5cm de DAS, 59,36% do total do agrupamento (Figura 5). No terceiro
ano (t
2
), foram contados 227 indivíduos, com média e mediana em altura de 0,78m e 0,39m,
respectivamente, mostrando média da variável DAS de 0,81cm e mediana igual a 0,47
(Tabela 1 e Figura 3). A freqüência de indivíduos medindo até 0,5m de altura foi de 57,27% e
até 0,5cm de DAS de 53,30% do número total neste agrupamento (Figura 5).
37
0
20
40
60
80
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 > 5,0
Classe de altura (m)
Freqüência de indivíduos (%)
0
20
40
60
80
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 > 5,0
Classe de DAS (cm)
Freqüência de indivíduos
0
20
40
60
80
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 > 5,0
Classe de altura (m)
Freqüência de indivíduos (%)
0
20
40
60
80
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 > 5,0
Classe de DAS (cm)
Freqüência de indivíduos (%)
0
20
40
60
80
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 > 5,0
Classe de altura (m)
Freqüência de indivíduos (%)
0
20
40
60
80
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 > 5,0
Classe de DAS (cm)
Freqüência de indivíduos (%)
Figura 5: Freqüência de indivíduos (%) de M. ilicifolia no Agrupamento 4
No agrupamento 5, constituído por 31 indivíduos da espécie sob estudo, em
2004 (t
0
), a altura variou de 0,05 até 6,70m, apresentando média igual a 1,20m e mediana
igual a 0,94m, e o DAS de 0,11 até 16,80cm, média de 1,70cm e mediana de 0,86cm (Tabela
1 e Figura 3). No ano seguinte, havia 42 indivíduos com média de 0,97m e mediana de 0,37m,
em altura, apresentando DAS médio de 1,29cm e mediana de 0,30cm. Em 2006, havia 26
indivíduos no grupo, registrando-se um valor médio de 1,48m e mediana igual 1,11m para
2004
2005
2006
38
altura e média de 1,94cm e mediana de 0,97cm para o DAS. Indivíduos medindo até 0,5m de
altura representaram 45,16% do total em 2004 (t
0
), 57,14% em 2005 (t
1
) e 30,77% em 2006
(t
2
), enquanto aqueles medindo até 0,5cm de DAS constituíram 48,39%, 59,52% e 34,62%,
nos mesmos períodos, respectivamente (Figura 6).
0
20
40
60
80
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 > 5,0
Classe de altura (m)
Freqüência de indivíduos (%)
0
20
40
60
80
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 > 5,0
Classe de DAS (cm)
Freqüência de indivíduos (%)
0
20
40
60
80
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 > 5,0
Classe de altura (m)
Freqüência de indivíduos (%)
0
20
40
60
80
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 > 5,0
Classe de DAS (cm)
Freqüência de indivíduos (%)
0
20
40
60
80
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 > 5,0
Classe de altura (m)
Freqüência de indivíduos (%)
0
20
40
60
80
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 > 5,0
Classe de DAS (cm)
Freqüência de indivíduos (%)
Figura 6: Freqüência de indivíduos (%) de M. ilicifolia no Agrupamento 5
2004
2005
2006
39
No conjunto, em 2004 (t
0
), todos os agrupamentos incluíam 790 plantas de M.
ilicifolia, de altura média igual a 1,32m e mediana igual a 0,91m, com DAS médio de 1,24cm
e mediana igual a 0,85cm (Tabela 1 e Figura 3).
0
20
40
60
80
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 > 5,0
Classe de altura (m)
Freqüência de indivíduos (%)
0
20
40
60
80
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 >5,00
Classe de DAS (cm)
Freqüência de indivíduos (%)
0
20
40
60
80
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 > 5,0
Classe de altura (m)
Freqüência de indivíduos (%)
0
20
40
60
80
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 > 5,0
Classe de DAS (cm)
Freqüência de indivíduos (%)
0
20
40
60
80
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 > 5,0
Classe de altura (m)
Freqüência de indivíduos (%)
0
20
40
60
80
0,51,01,52,02,53,03,54,04,55,0> 5,0
Classe de DAS (cm)
Freqüência de indivíduos (%)
Figura 7: Freqüência de indivíduos (%) de M. ilicifolia no conjunto de todos os agrupamentos
2004
2005
2006
40
Os indivíduos medindo até 0,5m de altura representavam 39,24% e até 0,50cm
de DAS, 37,59% do total (Figura 7). Um ano após (t
1
), o conjunto dos agrupamentos passou a
conter 857 indivíduos, com altura média de 1,26m e mediana igual a 0,72m, apresentando
valor médio de DAS igual a 1,18cm e mediana de 0,75cm (Tabela 1 e Figura 3). A proporção
de indivíduos medindo até 0,5m foi de 44,46% e com DAS de até 0,5cm de 42,36% (Figura
7). No ano seguinte (t
2
), ocorreu uma redução para 806 indivíduos (Tabela 1), apresentando
altura média de 1,30m e mediana de 0,76m, mas a freqüência de indivíduos até 0,5m de
manteve-se praticamente a mesma (43,67%) (Figura 7).
Considerando a variável altura (Tabela 2), observa-se que no primeiro período
(t
0
), os agrupamentos 3 (Gini = 0,593), 5 (Gini = 0,581) e 4 (Gini = 0,576) foram os mais
hierarquizados quanto à altura (maior desigualdade de tamanho dos indivíduos), não havendo,
entretanto, diferença estatística entre eles (p<0,05). O agrupamento 3 destacou-se como o
mais hierarquizado em t
1
(Gini = 0,622) e em t
2
(Gini = 0,619), comparativamente com os
outros agrupamentos nos respectivos períodos. Os menos hierarquizados (p<0,05), em todos
os períodos avaliados, foram os agrupamentos 1 e 2, quando comparados aos demais
agrupamentos.
Na avaliação da hierarquia para altura no tempo (Tabela 2), dentro de cada
agrupamento, verifica-se que a hierarquia de 2004 (t
0
) para 2005 (t
1
) aumentou
significativamente no agrupamento 1 (p<0,05) e no conjunto de todos os agrupamentos (total)
(p<0,05); de 2004 (t
0
) para 2006 (t
2
) aumentou nos agrupamentos 1 (p<0,05), 2 (p<0,01) e no
total (p<0,05); e de 2005 (t
1
) para 2006 (t
2
) aumentou significativamente somente no
agrupamento 2 (p<0,05).
41
Tabela 2: Comparações dos coeficientes de Gini (G) para a altura de M. ilicifolia.
G
t0
(*)
G
t1
(*)
G
t2
(*)
p
(**)
Agrupamento 1 0,445
a
0,509
a
- 0,019
0,445 - 0,505
a
0,023
- 0,509 0,505 0,877
Agrupamento 2 0,396
a
0,441
a
- 0,104
0,396 - 0,500
a
0,000
- 0,441 0,500 0,043
Agrupamento 3 0,593
b
0,622
c
- 0,451
0,593 - 0,619
c
0,544
- 0,622 0,619 0,926
Agrupamento 4 0,576
b
0,554
b
- 0,260
0,576 - 0,558
b c
0,382
- 0,554
b
0,558 0,851
Agrupamento 5 0,581
b
0,597
b c
- 0,769
0,581 - 0,493
a b
0,260
- 0,597 0,493 0,120
Total 0,518 0,545 - 0,042
0,518 - 0,551 0,018
- 0,545 0,551 0,647
(*)
Letras diferentes em cada coluna (G
t0
, G
t1
e G
t2
) representam diferenças significativas entre agrupamentos, na
mesma data (t
0
, t
1
e t
2
), ao nível de 5% pelo teste Bootstrap.
(**)
Na coluna (p), os valores <0,01 e <0,05 mostram
diferenças significativas, ao nível de 1% e 5% pelo teste Bootstrap, respectivamente, entre duas datas diferentes
de um mesmo agrupamento (na linha).
Ao longo do tempo, observou-se no agrupamento 1 um aumento significativo
(p<0,05) da hierarquização de tamanho em altura em 2005 (t
1
) e 2006 (t
2
) em relação a 2004
(t
0
). Para o agrupamento 2, no ano 2006 ocorreu maior desigualdade de tamanho em altura em
relação aos anos anteriores (t
0
→ t
2
p<0,01; t
1
→ t
2
p<0,05). Nos demais agrupamentos, não
42
ocorreram alterações significativas na hierarquia em altura entre os anos (P>0,05).
Considerando o conjunto de agrupamentos, os anos de 2006 (t
2
) e 2005 (t
1
) não diferiram
significativamente entre si, mas se mostraram mais hierarquizados em altura (p<0,05) do que
em 2004 (t
0
) (Tabela 2).
Tabela 3: Comparações dos coeficientes de Gini (G) para DAS de M. ilicifolia.
Agrupamento G
t0
(*)
G
t1
(*)
G
t2
(*)
P
(**)
0,443
b
0,504
b
- 0,011
0,443 - 0,492
a
0,038
1
- 0,504 0,492 0,604
0,368
a
0,419
a
- 0,038
0,368 - 0,479
a
0,000
2
- 0,419 0,479 0,019
0,571
c
0,572
c
- 0,954
0,571 - 0,562
b
0,798
3
- 0,572 0,562 0,754
0,569
c
0,544
b c
- 0,197
0,569 - 0,524
a b
0,032
4
- 0,544 0,524 0,331
0,682
c
0,700
c
- 0,201
0,682 - 0,601
b
0,390
5
- 0,700 0,601 0,265
0,512 0,533 - 0,185
0,512 - 0,531 0,277
Total
- 0,533 0,531 0,877
(*)
Letras diferentes em cada coluna (G
t0
, G
t1
e G
t2
) representam diferenças significativas entre agrupamentos, na
mesma data (t
0
, t
1
e t
2
), ao nível de 5% pelo teste Bootstrap.
(**)
Na coluna (p), os valores <0,01 e <0,05 mostram
diferenças significativas, ao nível de 1% e 5% pelo teste Bootstrap, respectivamente, entre duas datas diferentes
de um mesmo agrupamento (na linha).
43
Quanto ao diâmetro à altura do solo (DAS) (Tabela 3), em 2004 (t
0
), a menor
hierarquia foi verificada no agrupamento 2 (p<0,05), o agrupamento 1 apresentou nível de
hierarquia intermediário, enquanto os agrupamentos 5, 3 e 4 apresentaram a maior hierarquia
(p<0,05), em relação aos demais agrupamentos, mas não diferiram significativamente entre
eles (p>0,05). Comportamento semelhante da hierarquia entre agrupamentos foi observado
em 2005 (t
1
), com a observação de que o agrupamento 4 tornou-se, também, estatisticamente
semelhante ao grupo 1. Em 2006 (t
2
), o agrupamento 1 tornou-se semelhante ao agrupamento
2 (p>0,05), mantendo-se a semelhança deste último com o agrupamento 4, observada no ano
anterior.
Considerando a evolução da hierarquia para DAS no tempo (Tabela 3), dentro
de cada agrupamento, verifica-se que a hierarquia de 2004 (t
0
) para 2005 (t
1
) aumentou
significativamente nos agrupamentos 1 (p<0,05) e 2 (p<0,05); de 2004 (t
0
) para 2006 (t
2
)
aumentou nos agrupamentos 1 (p<0,05) e 2 (p<0,01) e diminuiu no agrupamento 4 (p<0,05);
e de 2005 (t
1
) para 2006 (t
2
) aumentou significativamente somente no agrupamento 2
(p<0,05).
Distribuição de tamanho e florescimento
O florescimento ocorreu a partir da terceira classe de altura (1,00-1,50m) e da
segunda classe de DAS (0,50-1,00cm) (Figura 8), mas em menos de 4% das plantas de cada
classe. Observa-se um aumento progressivo no percentual de plantas em florescimento, em
relação ao número total de cada classe, com o aumento do tamanho, em altura (Figura 9a) e
DAS (Figura 4b): cerca de 40% das plantas pertencentes à quinta classe (2,00 e 2,5), tanto em
44
altura e diâmetro, floresceram; na sétima elas representavam quase 80%; na 9ª eram 95%; e
nas duas últimas, todas as plantas das respectivas classes floresceram.
Altura
0%
20%
40%
60%
80%
100%
0,50 1,00 1,50 2,00 2,50 3,00 3,50 4,00 4,50 5,00 >5,00
Classe de altura (m)
DAS
0%
20%
40%
60%
80%
100%
0,50 1,00 1,50 2,00 2,50 3,00 3,50 4,00 4,50 5,00 >5,00
Classe de DAS (cm)
Figura 8: Proporção de indivíduos (%) em florescimento em relação aos que não
floresceram em cada classe de altura (a) e de DAS (b).
45
Analisando somente os indivíduos que floresceram (N = 147) (Figura 8),
observa-se menor número de plantas em florescimento nas classes extremas e maior número
nas intermediárias, tanto de altura como de DAS (Figura 9), aproximando-se à forma da curva
normal.
Altura
0
5
10
15
20
25
30
35
0,50 1,00 1,50 2,00 2,50 3,00 3,50 4,00 4,50 5,00 >5,00
Classe de altura (m)
Número de indivíduos
DAS
0
5
10
15
20
25
30
0,50 1,00 1,50 2,00 2,50 3,00 3,50 4,00 4,50 5,00 >5,00
Classe de DAS (cm)
Número de indivíduos
Figura 9: Distribuição do número de plantas em florescimento nas classes de altura e DAS
46
O número máximo de plantas em florescimento ocorreu na 6ª classe de altura
(2,50-3,00cm) e nas 4ª e 5ª classes de DAS (1,50-2,00cm e 2,00-2,50cm) (Figura 9). As
plantas em florescimento apresentaram altura variando entre 1,37m e 7,6m, com média de
3,15m e mediana igual a 3,00m, e DAS médio de 2,97cm, variando de 0,77cm até 16,8cm,
com mediana igual a 2,57cm (Figura 8).
Caracterização dos estádios de desenvolvimento
Os indivíduos foram agrupados em estádios de desenvolvimento, com base em
observações da presença ou ausência de estruturas morfológicas, como cotilédones e flores, e,
também, no tamanho em altura e DAS. Foi possível identificar cinco estádios de
desenvolvimento:
Jovem inicial (JI) – refere-se aos indivíduos que ingressam a cada ano período,
provocando um aumento no número de indivíduos de menor tamanho nos agrupamentos.
O estádio jovem (J) inclui indivíduos com altura inferior a 0,50m (altura
máxima atingida pelos ingressos acompanhados durante dois anos). Neste estádio estão
incluídos indivíduos de propagação vegetativa e de semente, pela dificuldade de distingui-los.
O estádio imaturo (IM) abrange os indivíduos de altura igual ou superior a
0,50m e menor que a próxima classe (adulto vegetativo), e que ainda não se reproduziram.
O estádio adulto vegetativo (AV) incluiu indivíduos que apresentaram DAS e
altura iguais ou superiores ao menor indivíduo reprodutivo (DAS ≥ 0,77 cm e altura ≥ 1,37
m), mas que não se reproduziram no período de coleta de dados. Este estádio englobou
indivíduos que ainda não se reproduziram (virgens) e pode ter incluído, também, alguns
indivíduos que podem ter se reproduzido em períodos anteriores ao deste estudo.
47
O estádio adulto reprodutivo (AR) foi caracterizado pela presença de flor
durante o período de coleta de dados.
5.5. DISCUSSÃO
Houve uma grande sobreposição das alturas e dos diâmetros (DAS) entre os
agrupamentos (Figura 3). As maiores alturas foram observadas nos agrupamentos 1 e 2,
semelhantes entre si. O agrupamento 3 apresentou altura intermediária. As menores alturas
foram verificadas no agrupamento 4, em todos os períodos avaliados. Os maiores diâmetros
foram encontrados no agrupamento 1, enquanto os agrupamentos 2 e 3 apresentaram
diâmetros semelhantes e intermediários aos demais. O agrupamento 4, também, apresentou os
menores diâmetros em comparação aos demais, em cada ano. O agrupamento 5 exibiu uma
variação acentuada entre os anos, tanto em altura como em diâmetro.
Uma análise das estruturas de tamanho, com base nos histogramas de
freqüência de indivíduos nas onze classes de altura e DAS, em t
0
, revelou dois padrões: nos
agrupamentos 1 e 2, as classes iniciais estão próximas a 25% e as demais, na maioria,
mantêm-se entre 10-15% (Figuras 1 e 2); nos agrupamentos 3,4 e 5 observa-se outro padrão
(Figuras 4, 5 e 6), com uma grande proporção de indivíduos na primeira classe, entre 45% e
60%, contrastando com as outras classes que se mantêm em proporções abaixo de 10%. Nos
agrupamentos 4 e 5 existe uma escassez de indivíduos nas classes de maior altura e DAS.
Em t
1
, houve uma mudança na estrutura dos agrupamentos 1 e 2, tanto em
altura como DAS, com um aumento acentuado na proporção de indivíduos na primeira classe
(Figuras 1 e 2), possivelmente pelo ingresso de novos indivíduos (jovens ingressantes),
tornando-se mais semelhante ao padrão dos demais agrupamentos e do conjunto de
agrupamentos, tendendo ao tipo J-invertido. Nos agrupamentos 3, 4 e 5, suas respectivas
48
estruturas em altura e DAS mantiveram-se praticamente inalteradas (Figuras 4, 5 e 6). Em t
2
,
as estruturas mantiveram-se semelhantes às de t
1
, em cada agrupamento, à exceção do
agrupamento 5, no qual ocorreu uma redução de 55 %, em relação ao ano anterior, na
proporção de indivíduos na primeira classe, tanto em altura como em DAS, acompanhada de
um aumento menos intenso na terceira classe (Figuras 4, 5 e 6). O agrupamento 5 mostrou
uma estrutura instável ao longo dos anos, com reduções e elevações nas proporções de várias
classes, tanto em altura como em DAS (Figura 6).
No conjunto de todos os agrupamentos de M. ilicifolia na Flona de Irati, a
estrutura de tamanho assumiu o tipo J-invertido (Figura 7), exibindo um maior número de
indivíduos de tamanho menor e um menor número de indivíduos maiores. A estrutura de
tamanho tipo J-invertido é em geral interpretada como indícios de estabilidade ou crescimento
populacional e capacidade de regeneração (FONSECA, 2001). Entretanto, estas inferências
sobre a dinâmica devem ser consideradas com cautela, pois vários estudos têm relatado a
ocorrência da estrutura J-invertido, mesmo em situações de declínio populacional (JONHSON
et al., 1994; MARTINI, 1996; CONDIT et al., 1998; FONSECA, 2001).
As análises dos coeficientes Gini (Tabelas 2 e 3) reforçaram a existência dos
dois padrões na estrutura em tamanhos, baseados em classes de altura e DAS, evidenciados na
avaliação dos histogramas. Observaram-se dois níveis de hierarquia: o primeiro, menos
hierarquizado (menor desigualdade de tamanhos), incluindo os agrupamentos 1 e 2, que
mantiveram esta condição nos três anos de avaliação; o segundo, com maior hierarquia (maior
desigualdade de tamanhos), composto dos agrupamentos 3, 4 e 5. Em função da instabilidade
observada no agrupamento 5, nas avaliações do box-pot (Figura 3) e histograma (Figura 6), a
partir de t
1
, verifica-se que este agrupamento ora fica semelhante ao 3, ora ao 4 e, também, ao
1 e 2, reforçando a instabilidade na sua estrutura. Deste modo, o agrupamento 3 passou a
49
formar um terceiro nível, com as maiores hierarquias de tamanho, em relação à altura, em t
1
e
t
2
.
As áreas dos agrupamentos 1 e 2 são muito próximas em termos de distância,
de fitofisionomia, altura de inundação e solos, o que pode contribuir para a semelhança no
tamanho dos indivíduos, tanto em altura como em DAS, e na estrutura de tamanhos.
A instabilidade na estrutura no agrupamento 5 pode ser atribuída ao pequeno
número de indivíduos, associado ao fato de ser a área mais próxima ao canal principal do rio
das Antas e, portanto, submetida aos maiores níveis de inundação em comparação com as
outras áreas neste estudo, chegando a alcançar até 1,45m de altura da coluna de água acima do
nível do solo.
Considerando-se o conjunto dos agrupamentos, para a variável altura, a
hierarquia foi maior em t
1
e t
2
, em relação à t
0
, mas foram semelhantes entre t
1
e t
2
. Em
relação ao DAS, não houve diferença entre os coeficientes Gini, sugerindo que a hierarquia de
tamanhos, ou seja, a estrutura de tamanhos em DAS permaneceu estável ao longo dos três
anos de estudo.
Os resultados mostraram que M. ilicifolia, na Floresta Nacional de Irati, forma
dois grupos distintos, em termos de estrutura de tamanho. O primeiro, menos hierarquizado
em termos de altura e DAS, reúne os agrupamentos localizados nas margens ou em meandros
abandonados do rio das Antas, em áreas alagáveis nos períodos mais chuvosos, que variaram
de 1,00 até 1,45m de altura, mostrando uma vegetação secundária, com regeneração natural
de mais de 40 anos. Neste grupo, denominado de “AA” (em referência a áreas alagáveis),
estão os agrupamentos 1, 2 e, também, o 5. Este último, embora tenha evidenciado
alternâncias no padrão de tamanhos, em função da instabilidade na estrutura, foi enquadrado
neste grupo, devido às características semelhantes de habitat. O segundo grupo, mais
hierarquizado, apresentando uma maior desigualdade de tamanhos, inclui os agrupamentos
50
localizados nas áreas não alagáveis, nos plantios de Eucalyptus spp e de Pinus spp,
respectivamente. Neste grupo, denominado ANA (áreas não alagáveis) encontram-se os
agrupamentos 3 e 4.
Os resultados deste estudo permitiram, ainda, nos dois grupos descritos acima,
definir cinco estádios de desenvolvimento: jovem ingressante (JI), jovem (J), imaturo (I),
adulto vegetativo (AV) e adulto reprodutivo (AR), e parecem migrar, de um estádio para o
outro, provocando flutuações no número de indivíduos em cada classe de tamanho ao longo
do tempo.
5.6. REFERÊNCIAS
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52
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54
6. CAPÍTULO 2 – FENOLOGIA REPRODUTIVA DE Maytenus ilicifolia Mart. ex
Reiss. (CELASTRACEAE) NA FLORESTA NACIONAL DE IRATI – PR
55
6.1. RESUMO
Este trabalho teve como objetivo investigar a fenologia reprodutiva de Maytenus ilicifolia na
Floresta Nacional de Irati, PR. O acompanhamento fenológico foi realizado de abril de 2003 a
março de 2005, em 78 indivíduos adultos. As intensidades dos eventos floração (antese) e
frutificação foram estimadas utilizando uma escala de 0 a 4 com um intervalo de 25% entre
cada classe. Foram identificados dois tipos florais, em M. ilicifolia, na Floresta Nacional de
Irati. As intensidades de florescimento e frutificação variaram entre anos e entre os tipos
florais, mostrando uma forte influência dos fatores climáticos sobre as fases reprodutivas de
M. ilicifolia. O conhecimento da variação temporal na reprodução é de considerável interesse
para as atividades de coleta de sementes destinadas à conservação de germoplasma e na
obtenção de sementes para fins de plantios comerciais.
56
6.2. INTRODUÇÃO
O conhecimento e a compreensão do comportamento reprodutivo e dos padrões
fenológicos das espécies nos ecossistemas naturais são de interesse nos estudos ecológicos e
fundamentais para os programas de conservação da biodiversidade. A fenologia estuda a
ocorrência de eventos biológicos repetitivos, as causas de sua ocorrência em relação a fatores
bióticos e abióticos e as inter-relações entre as fases caracterizadas por esses eventos, da
mesma ou de diferentes espécies (MORELLATO et al., 1989; LIETH, 1974).
Maytenus ilicifolia Mart. ex Reiss. (Celastraceae) tem distribuição
predominantemente subtropical, ocorrendo naturalmente no Brasil (São Paulo, Mato Grosso
do Sul, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul), Paraguai, Uruguai e leste da Argentina
(CERVI et al., 1989, CARVALHO-OKANO, 1992; 2004). Ocorre, principalmente, na
Floresta Ombrófila Mista, e, também, na Floresta Estacional Semidecidual e nas porções mais
elevadas da Floresta Ombrófila Densa, em sub-bosques em fase de sucessão secundária tardia
ou climácicas (KLEIN, 1968; GALVÃO et al., 1989; RADOMSKI et al., 2004). A espécie foi
classificada por Rosa (1998) como seletiva higrófila, preferindo solos úmidos em ambientes
ciliares. Populações de M. ilicifolia ocorrem freqüentemente em ambientes com restrições
edáficas, tais como matas ciliares, agrupamentos arbóreos em campo e afloramentos de rochas
(STEENBOCK, 2003; CERVI et al., 1989; ITCF, 1985; KLEIN, 1968), geralmente em alta
densidade e em pequenas áreas (STEENBOCK, 2003). A espécie apresenta uso medicinal
consagrado por comunidades indígenas e rurais da sua área de ocorrência, como analgésica,
adstringente, anti-úlcera, anti-tumoral, afrodisíaca, contraceptiva e cicatrizante (ALONSO
1998; SIMÕES et al., 1988). A partir de 1988, as propriedades medicinais de M. ilicifolia
foram comprovadas no tratamento de distúrbios gastrointestinais, especialmente gastrite e
úlceras (CARLINI, 1988), por pesquisas coordenadas pela extinta Central de Medicamentos
57
(CEME) do Ministério da Saúde, o que contribuiu para ampliar a sua utilização em nível
nacional e internacional. A recente expansão do mercado de plantas medicinais vem causando
uma descontrolada devastação de espécies em ambientes naturais, uma vez que a exploração é
baseada quase que exclusivamente no extrativismo.
Atualmente, M. ilicifolia encontra-se nas listas da flora ameaçada de extinção
dos estados de São Paulo, na categoria “presumivelmente extinta” (SMA, 2004), do Paraná,
na categoria “rara” (PARANÁ, 1995), e do Rio Grande do Sul, como “vulnerável”
(SOCIEDADE BRASILEIRA DE BOTÂNICA, 1998), sendo considerada prioritária para
ações de conservação e manejo sustentável por vários especialistas no assunto (VIEIRA et al.,
2002).
Carvalho-Okano (2004;1992) realizou um estudo taxonômico do gênero
Maytenus no Brasil extra-amazônico, apresentando a descrição da morfologia floral de várias
espécies, incluindo M. ilicifolia. Steenbock (2003) analisou aspectos da biologia floral de M.
ilicifolia em duas populações naturais localizadas no município de Guarapuava, Estado do
Paraná. Entretanto, ainda existe uma série de questões a serem esclarecidas, principalmente,
no que diz respeito à biologia e fenologia reprodutiva da espécie. O presente estudo avalia a
fenologia reprodutiva de M. ilicifolia na Floresta Nacional de Irati, visando embasar a
conservação e uso sustentável da espécie.
6.3. MATERIAIS E MÉTODOS
Área de estudo
Este trabalho foi realizado na Floresta Nacional de Irati (Flona de Irati), uma
Unidade de Conservação Federal de Utilização Sustentável, criada como Parque Florestal, em
58
1946, e transformada em Flona em 1968. A Flona de Irati, com 3618,21 ha, está situada nos
Municípios de Fernandes Pinheiro e Teixeira Soares (Figura 1), na coordenada 25°21’de
latitude sul e 50°35’ de longitude oeste, tendo como limite os municípios de Imbituva e Irati,
no Segundo Planalto Paranaense, Microrregião Colonial de Irati (MAZZA, 2006). Esta região
está inserida na bacia do rio Tibagi, na área do Domínio da Floresta Ombrófila Mista
(Floresta com Araucária), floresta tipicamente dominada pela espécie Araucaria angustifolia
(Bertoloni) Otto Kuntze (pinheiro-do-paraná; pinheiro-brasileiro), que ocupa o extrato
superior nas áreas naturais (GALVÃO et al., 1989). Segundo Köppen, o clima regional é do
tipo Cfb - Subtropical Úmido Mesotérmico, caracterizado por verões frescos, geadas severas e
freqüentes e sem estação seca.
Com base no diagnóstico fitossociológico realizado por Galvão et al. (1989) e
em informações fornecidas por antigos funcionários da Flona de Irati, cinco agrupamentos de
M. ilicifolia foram localizados em meandros abandonados ou marginais ao rio das Antas e
adjacências, em áreas submetidas a diferentes níveis de inundações periódicas e de
perturbações antrópicas. Todos os agrupamentos encontram-se contíguos ou nas áreas que
foram perturbadas, para o plantio, em 1965, de Pinus spp e Eucalyptus spp, apresentando
regeneração da vegetação natural ao longo destes 40 anos.
O acompanhamento fenológico em M. ilicifolia foi realizado mensalmente,
durante dois anos, de abril de 2003 a março de 2005, em 78 indivíduos com diâmetro à altura
do peito maior ou igual a 1,5cm (DAP≥1,5cm), identificados com plaquetas metálicas
numeradas, selecionados ao acaso nos agrupamentos localizados na Flona de Irati.
Observações mais freqüentes foram realizadas nos períodos de atividade reprodutiva. As fases
fenológicas observadas foram (MORELLATO et al., 1989): floração – emissão de botões e de
flores em antese (flores abertas); frutificação - presença de frutos imaturos e maduros;
brotamento - aparecimento de brotos foliares até a expansão de folhas novas; e queda foliar –
59
período de perda de folhas. Na quantificação da floração e frutificação foi adotada a
metodologia proposta por Fournier (1974), na qual se classifica cada indivíduo, em cada
período avaliado, segundo uma escala de valores de zero a quatro, com as seguintes
categorias: 0 = ausência do evento fenológico; 1 = presença do evento fenológico na
magnitude entre 1% e 25%; 2 = presença do evento fenológico na magnitude entre 26% e
50%; 3 = presença do evento fenológico na magnitude entre 51% e 75%; e 4 = presença do
evento fenológico na magnitude entre 76% e 100%.
Em cada indivíduo com flores em antese, as flores foram observadas e
identificadas, a campo, com o auxílio de uma lupa 10 x de aumento. A quantidade de frutos
foi obtida, para o período 2004-2005, por meio da contagem direta de todos os frutos
presentes em cada indivíduo sob avaliação, no mês de novembro.
Dados meteorológicos diários das temperaturas máxima, média e mínima, da
precipitação e da umidade do ar, referentes ao período de 1963 até 2005, foram obtidos da
Estação Meteorológica de Fernandes Pinheiro, localizada na vizinhança da Flona de Irati,
fornecidos pelo Instituto Tecnológico SIMEPAR.
Análise dos dados
As percentagens de indivíduos em uma determinada fenofase foram calculadas
mensalmente, utilizando o dado de presença (1) e ausência (0) da fenofase em relação ao
número de indivíduos total da amostra (N). A percentagem de indivíduos (ou índice de
atividade) permite calcular a proporção de indivíduos amostrados que estão manifestando
determinado evento fenológico e avaliar a sincronia entre os indivíduos de uma população,
considerando que quanto maior o número de indivíduos manifestando a mesma fenofase no
60
mesmo intervalo de tempo, maior é a sincronia desta população (BENCKE e MORELLATO,
2002; MORELLATO et al., 1990).
O índice de intensidade de Fournier fornece uma estimativa da abundância de
flores e frutos produzidos (BENCKE e MORELLATO, 2002). O percentual de intensidade de
Fournier foi calculado mensalmente por meio do somatório dos valores de intensidade de
todos os indivíduos em cada fenofase (floração e frutificação) dividido pelo valor máximo
possível (número total de indivíduos multiplicado por quatro), de acordo com a seguinte
fórmula (FOURNIER, 1974): [(Σ Fournier).(4N)
-1
].100. Os valores de intensidade, ou
categorias, foram atribuídos a cada indivíduo no campo por meio de uma escala intervalar
semiquantitativa de cinco categorias (0 a 4) e intervalo de 25% entre cada categoria, conforme
descrito no item anterior.
Com os dados meteorológicos diários de 1963 a 2005, foram calculadas as
médias mensais da precipitação mensal acumulada e das temperaturas e umidade relativa do
ar, e os dados foram organizados em tabelas e gráficos.
6.4. RESULTADOS
A análise dos dados meteorológicos relativos ao período entre 1963 e 2005
evidenciou a ocorrência de uma estação fria, que se estende de maio a agosto, com valores
médios mensais inferiores a 15 ºC para a temperatura média (Tabela 1) e a 11 ºC para a
temperatura mínima. Neste período, foram registradas mínimas absolutas abaixo de 0 ºC,
principalmente, nos meses de julho e agosto. As médias mensais da precipitação acumulada
mantiveram-se próximo a 100,0mm, em todos os meses, à exceção de agosto. Maio foi o mês
mais chuvoso da estação fria, com média de 123,3mm de precipitação acumulada. Agosto
caracterizou o mês mais seco, apresentando valor médio de 81,5mm na precipitação mensal
61
acumulada (Tabela 1), alcançando valores absolutos abaixo de 10,0mm em alguns anos. A
estação quente se estende de setembro a abril, quando se registraram médias de até 21ºC para
a temperatura média (Tabela 1), correspondendo, também, às chuvas mais intensas, que se
concentraram em setembro/outubro e entre dezembro e fevereiro (Tabela 1). A média da
precipitação acumulada para os períodos de abril a março (12 meses), considerando os anos
de 1963 a 2005, foi de 1.581,1mm, com desvio padrão de 304,7mm. A média das médias
anuais, para o mesmo período, foi de 23,9ºC, 17,3ºC e 12,8ºC e o desvio padrão de 0,54ºC,
0,59ºC e 0,71ºC, respectivamente, para as temperaturas máximas, médias e mínimas e de
80,94 % e desvio padrão de 2,36%, para a umidade relativa do ar (Tabela 1).
Tabela 1: Dados Meteorológicos, média mensal da precipitação mensal acumulada e das
temperaturas e umidade relativa do ar, para o período de 1963 a 2005.
Precipitação
Temperatura
máxima
Temperatura
média
Temperatura
mínima
Umidade
Relativa do ar
Meses
(mm) (°C) (°C) (°C) (%)
Abril 99,5 24,1 17,6 13,5 82,6
Maio 123,3 21,1 14,7 10,3 83,4
Junho 119,8 19,7 13,3 8,9 83,9
Julho 108,0 19,8 13,0 8,3 81,2
Agosto 81,5 21,6 14,4 9,4 77,4
Setembro 142,3 22,2 15,6 11,0 78,7
Outubro 165,3 24,1 17,6 13,0 79,5
Novembro 125,8 25,9 19,1 14,3 77,3
Dezembro 160,1 26,8 20,2 15,5 79,5
Janeiro 178,4 27,4 20,9 16,6 81,8
Fevereiro 145,3 27,4 21,0 16,9 83,0
Março 131,7 26,5 20,0 15,9 83,1
Os dois anos de observação apresentaram padrão semelhante ao observados na
análise dos dados meteorológicos de 1963 até 2005 (Figura 1). Entretanto, estes dois anos
foram mais secos que o habitual, com precipitação anual de 1115,4mm, para o período de
62
abril de 2003 até março de 2004, e 1237,6mm, no período correspondente de 2004 até 2005.
Semelhante ao padrão encontrado nos últimos 43 anos, agosto caracterizou o mês mais seco,
registrando precipitação mensal de 15mm no primeiro e 25mm no segundo período (Figura
1). Da mesma forma, os meses de outubro a janeiro, em ambos os períodos, concentraram
mais de 50% da precipitação total anual, caracterizando o período chuvoso. As médias anuais
de temperatura máxima, média e mínima mantiveram-se muito próximas das médias do
período 1985-2005, registrando-se valores de 24,5ºC, 17,6ºC e 12,7ºC, respectivamente, no
ano 2003-2004 e 24,1ºC, 17,7ºC e 13,1ºC, respectivamente, em 2004-2005, com máximas
absolutas de 33,1ºC, em novembro/2003, e 35,1ºC, em março/2005, e mínimas absolutas de –
0,4ºC, em agosto/2003, e -1,0ºC, em agosto/2004.
Figura 1: Padrão dos dados meteorológicos - Estação Meteorológica Fernandes Pinheiro - PR.
Temperaturas: máxima (––), média(––) e mínima (––); Precipitação acumulada (barras)
0
200
400
600
800
1000
AMJJASONDJFMAMJJASONDJFM
Precipitação (mm)
0
5
10
15
20
25
30
35
Temperatura (oC)
0
200
400
600
800
1000
AMJ J A S OND J F M
Precipitação (mm)
0
5
10
15
20
25
30
35
Temperatura (oC)
Médias dos últimos 43 anos Médias 2003 a 2005
Abril de 2003 a março de 2005
0
200
400
600
800
1000
AMJ J A S OND J FM
Precipitação (mm)
0
5
10
15
20
25
30
35
Temperatura (oC)
63
A brotação de folhas ocorreu de outubro a novembro, em 2003, e de agosto a
outubro em 2004 (Tabela 2 e Figura 2).
Tabela 2: Estágios fenológicos de Maytenus ilicifolia na Floresta Nacional de Irati.
Simbologia utilizada: Folhas: (-·-) com folhas, (+++) brotamento; floração: (−.−)
botão, (−O−) antese; frutificação: (xxx) frutos verdes, (-x-x-) frutos maduros.
2003 2004 2005 Eventos
A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M
Folhas
+++++++ ++++++++++
Floração
−.−.−.−.−.−.−.−.−.−
−O−O−O−O−O−O−O−O
−.−.−.−.−.−.−.−.−.−
−O−O−O−O−O
Frutificação
xxxxxxxxxxxxxxxx-x-x-x- xxxxxxxxxxxxx-x-x-x-x-
Na brotação, a sincronia foi de 47,4% em outubro e 100,0% no mês de
novembro, para o primeiro período, enquanto no segundo período foi de 10,3%, 88,5% e
100,0%, respectivamente, de agosto a outubro (Figura 2). A espécie não mostrou queda de
folhas concentrada e perceptível no período avaliado, mantendo-se com folhas verdes durante
todo o período avaliado (Tabela 2).
0
50
100
AMJJASONDJFMAMJJASONDJFM
2003 2004 2005
%
Figura 2: Representação da fenologia por meio do índice de atividade para brotamento (––),
botão (––), antese (––) e frutificação (––) em M. ilicifolia (N=78).
64
A emissão de botões florais teve início no mês de julho, em 11,54% e 7,69%
dos 78 indivíduos avaliados, com incremento considerável em agosto, registrando-se o
máximo em setembro, em 85,9% e 84,3%, reduzindo em outubro para 78,2% e 24,4% dos
indivíduos, no primeiro e segundo períodos, respectivamente (Tabela 2 e Figura 2). Em
novembro não foi observada a presença de botões florais, nos dois períodos avaliados.
0
50
100
AM J J A S O N D J FM AM J J A S O N D J FM
2003 2004 2005
%
Figura 3: Representação da fenologia por meio do percentual de intensidade de Fournier para
antese (––) e frutificação (––) em M. ilicifolia (N=78).
A antese teve início em agosto (Tabela 2 e Figura 2), em 30,8% e 1,3% dos
indivíduos, no primeiro e segundo períodos, respectivamente. Em ambos os períodos
avaliados, a antese atingiu valor máximo em outubro (Figura 2), ocorrendo em 82,1% e
84,6% das plantas, no primeiro e segundo períodos, respectivamente, coincidindo com o
período de maior precipitação mensal e elevação da temperatura (Figura 1). No primeiro
período, registrou-se a presença de flores abertas em 10,3% dos indivíduos em novembro e
em 1,3% em dezembro, enquanto no segundo período, não foram observadas flores a partir de
novembro. A intensidade da antese foi máxima em outubro (Figura 3), com valores de 19,9%,
23,4% e 46,2% de agosto a outubro do primeiro período, reduzindo para 3,2% e 0,3% nos
65
meses subseqüentes. No segundo período, a intensidade foi máxima em setembro (Figura 3),
com valores de 0,3%, 39,4% e 37,2% em agosto, setembro e outubro, respectivamente.
A frutificação teve início no mês de outubro (Tabela 2 e Figura 2), quando
5,1% e 7,7% dos indivíduos exibiram frutos verdes. Alcançou atividade máxima em
novembro e dezembro, quando 41,0% e 39,7% dos indivíduos exibiram frutos, no primeiro e
segundo período, respectivamente. A intensidade da frutificação atingiu valores de 1,9%,
14,4%, 17,3%, 14,7% e 8,6%, no primeiro período, e 1,9%, 13,5%, 13,5%, 6,1% e 1,6% no
segundo período, para os meses de outubro a fevereiro, respectivamente (Figura 3).
Dos 78 indivíduos avaliados, sete (8,9%) não floresceram nos dois períodos de
estudo (2003-2004 e 2004-2005) e oito (10,3%) floresceram em somente um dos períodos.
Nos 63 indivíduos (80,8%) que floresceram nos dois períodos, foram observados dois tipos
florais distintos: (1) flor branca-esverdeada, com estames horizontalizados, anteras castanhas,
estilete pronunciado, ovário bem visível em formato oval (Figura 4); (2) flor branca com
estames verticalizados, estilete curto, ovário ínfero ou semi-ínfero e anteras de coloração
amarelo-forte (Figura 4). Observou-se que 28 indivíduos (44,4%) apresentaram somente o
primeiro tipo floral e 35 indivíduos (55,6%) exibiram somente o segundo tipo floral,
mantendo-se, portanto, na proporção 1:1 (χ
2
cal
=0,78; χ
2
tab(1gl, α=0,05)
=3,84). Constatou-se,
ainda, que cada indivíduo exibiu o mesmo tipo floral nos dois períodos avaliados.
66
Figura 4: Tipos florais observados em M. ilicifolia na Flona de Irati – PR. Fotos: Mazza,
M.C.M. (2005).
No tipo floral (1), poucos indivíduos exibiram botão floral em julho (7,1% e
3,6%) e agosto (21,4% e 14,3%), em 2003 e 2004. Em setembro, 96,4% e 100% dos
indivíduos exibiam botões florais, respectivamente, para o primeiro e segundo períodos
(Figura 5a). No mês de outubro, 100% dos indivíduos deste tipo floral apresentavam flores
abertas (Figura 5a), e as maiores intensidades, 42,9% e 40,2%, para os dois períodos,
respectivamente (Figura 5b). As maiores sincronias na fase de frutificação ocorreram em
novembro/dezembro, no tipo floral (1), quando 92,9% e 85,7% dos indivíduos apresentavam-
se com este evento, respectivamente, no primeiro e segundo período (Figura 5a). As
intensidades de frutificação atingiram valores máximos de 42,9%, em dezembro de 2003, e
32,1%, em novembro/dezembro de 2004 (Figura 5b). A produção média, no período 2004-
Tipo Floral (1) Tipo Floral (2)
67
2005, foi de 44,95 frutos por indivíduo em produção, com variação individual de um até 331
frutos.
0
50
100
AMJ J ASONDJ FMAMJ J ASONDJ FM
2003 2004 2005
%
(a)
0
50
100
AMJ JASONDJFMAMJ JASONDJFM
2003 2004 2005
%
(b)
Figura 5: Representação da fenologia em M. ilicifolia (N=28) para o tipo floral (1): (a) índice
de atividade para botão (––), antese (––) e frutificação (––); (b) percentual de
intensidade de Fournier para antese (––) e frutificação (––).
No tipo floral (2), foram registrados, em julho, 20,0% e 14,3% dos indivíduos
com botão floral, e em agosto ocorreu um incremento considerável, encontrando-se 74,3% e
68,6% dos indivíduos nesta fase, respectivamente, para 2003 e 2004. A maior sincronia foi
observada em setembro, quando 97,1% dos indivíduos apresentavam-se com botões florais,
em ambos os períodos avaliados (Figura 6a). A antese iniciou em agosto, quando havia 65,7%
68
e 2,9% dos indivíduos nesta fase, respectivamente, em 2003 e 2004. Em outubro, semelhante
às plantas tipo (1), 97,1% dos indivíduos apresentaram flores abertas, nos dois períodos
avaliados (Figura 6a). As intensidades máximas na antese ocorreram em outubro de 2003,
estimada em 67,1%, e em setembro de 2004, em 60% (Figura 6b). Na maioria dos casos, as
flores secaram sem formação de frutos. Entretanto, a presença de frutos foi registrada em
14,3% dos indivíduos com este tipo floral (Figura 6a), com intensidades de frutificação
máximas estimadas em 3,6% e 2,9%, respectivamente, no primeiro e segundo período (Figura
6b). A quantidade individual de frutos variou de um até quatro, com média de 1,75 frutos
por indivíduo em produção.
0
50
100
AM J J A S ON D J FMAM J J A S ON D J FM
2003 2004 2005
%
(a)
0
50
100
AM J J A S O N D J F MAM J J A S O N D J FM
2003 2004 2005
%
(b)
Figura 6: Representação da fenologia em M. ilicifolia (N=35) para o tipo floral (2): (a) índice
de atividade para botão (––), antese (––) e frutificação (––); (b) percentual de
intensidade de Fournier para antese (––) e frutificação (––).
69
6.5. DISCUSSÃO
M. ilicifolia não mostrou queda de folhas concentrada, sendo esta
imperceptível ou pouco visível. O crescimento vegetativo ocorreu anualmente, variando
quanto à duração e época nos dois períodos avaliados. O brotamento das folhas teve início
com a elevação das temperaturas, em outubro de 2003 e agosto de 2004, intensificando-se
com as chuvas (Figura 7). Vários estudos têm demonstrado que o estresse de umidade seria a
causa primária de crescimento vegetativo em muitas espécies (BORCHET, 1973;
MORELLATO et al., 1989). Neste trabalho, verificou-se uma influência da elevação da
temperatura sobre a época de início do brotamento, a qual acompanhou a variação deste fator
climático nos dois anos avaliados.
Figura 7: Representação gráfica dos dados climáticos e dados fenológicos da fenofase
brotamento para M. ilicifolia (N=78). Fotos: Mazza, M.C.M. (2005).
0
200
400
600
800
1000
A
M
J
J
A
S
O
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
J
F
M
2003 2004 2005
Precipitação (mm)
0
4
8
12
16
20
24
28
32
Temperatura (oC)
Brotação
Precipitação
Temp. méd.
Temp. mín.
Temp. máx.
70
O ciclo reprodutivo de M. ilicifolia na Floresta Nacional de Irati ocorreu de
julho a fevereiro, nos dois períodos considerados, abril de 2003 a março de 2004 e abril de
2004 a março de 2005 (Tabela 2 e Figura 2).
M. ilicifolia foi fiel quanto à época e duração da fase de botão, ocorrendo de
julho a outubro em ambos os períodos avaliados. A emissão de botões florais teve início em
julho, mês que se caracteriza pela queda das temperaturas máximas, médias e mínimas e
precipitação acima de 100 mm, considerando a média dos últimos vinte anos e nos dois anos
de acompanhamento neste estudo. Em agosto, mês mais seco e frio, ocorreu um incremento
na sincronia da produção de botões (Figura 8). O período de deficiência hídrica, associado ao
frio intenso (temperaturas abaixo de zero grau), pode ter tido influência na produção de botões
nesta espécie. O máximo na sincronia foi atingido em setembro, coincidindo com o aumento
das temperaturas e da precipitação.
Figura 8: Representação gráfica dos dados climáticos e dados fenológicos da fenofase
floração – botão, para M. ilicifolia (N=78). Fotos: Mazza, M.C.M. (2005).
0
200
400
600
800
1000
A
M
J
J
A
S
O
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
J
F
M
2003 2004 2005
Precipitação (mm)
0
4
8
12
16
20
24
28
32
Temperatura (oC)
Botão
Precipitação
Temp. méd.
Temp. mín.
Temp. máx.
71
M. ilicifolia, também, foi fiel quanto à época de início da antese, mas variou na
duração e intensidade entre os anos. Em agosto, mês mais seco e frio, ocorreu o início da
antese (Figura 9). O período de deficiência hídrica, associado ao frio intenso (temperaturas
abaixo de zero grau) em agosto pode ter influenciado o início da antese nesta espécie. Os
incrementos na sincronia e na intensidade da antese coincidiram com o aumento da
precipitação e das temperaturas, em setembro e outubro de 2003, se estendendo até o mês de
dezembro. Entretanto, em outubro de 2004 foi registrada uma queda acentuada nas
temperaturas associada à precipitação muito intensa (Figura 9).
Figura 9: Representação gráfica dos dados climáticos e dados fenológicos da fenofase
floração – antese, para M. ilicifolia (N=78). Fotos: Mazza, M.C.M. (2005).
0
200
400
600
800
1000
A
M
J
J
A
S
O
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
J
F
M
2003 2004 2005
Precipitação (mm)
0
4
8
12
16
20
24
28
32
Temperatura (oC)
Antese
Precipitação
Temp. méd.
Temp. mín.
Temp. máx.
72
Estes eventos climáticos em 2004 podem ter contribuído para a redução do
período de florescimento naquele ano (Figura 9), o qual encerrou em outubro, dois meses
mais cedo do que no ano anterior. A redução do estresse hídrico ou a queda brusca de
temperatura tem sido considerada como os fatores mais importantes na iniciação, duração e
sincronização da floração (OPLER et al., 1976; MORELLATO et al., 1989).
M. ilicifolia foi fiel quanto à época e duração da frutificação, ocorrendo de
outubro a fevereiro nos dois períodos avaliados. A frutificação coincidiu com o período
chuvoso e mais quente (Figura 10). Em ambos os períodos, a sincronia e a intensidade da
frutificação foram inferiores em outubro, atingindo máximos em novembro e dezembro com o
aumento da temperatura e da precipitação. Os frutos amadureceram de novembro a janeiro e
neste último, ocorreu o início da dispersão dos frutos maduros de coloração vermelha e com
arilo branco exposto. A frutificação em M. ilicifolia ocorreu na segunda metade do período
com chuvas mais intensas. Bazzaz (1991), com base nos conhecimentos já existentes sobre
germinação de sementes e estabelecimento de plantas em florestas naturais, inferiu que em
áreas com estação seca amena, as plantas tendem a frutificar no final da estação chuvosa.
Deve ser ressaltado que, na região de estudo, a seca é amena e, geralmente, restrita ao mês de
agosto. A precipitação mensal acumulada para os demais meses se manteve acima dos 100
mm na análise dos dados meteorológicos dos últimos 43 anos. A dispersão ocorreu mais no
final do período mais úmido, nos meses de janeiro e fevereiro, possibilitando que a
germinação e o estabelecimento das plântulas ocorressem no período com registros de mais de
100 mm de precipitação mensal acumulada e ainda com temperaturas elevadas. Permite,
também, certo desenvolvimento das plântulas, durante um período de 3 até 5 meses, antes da
ocorrência das geadas severas nos meses de julho a agosto. Esta estratégia observada em M.
73
ilicifolia na Flona de Irati pode ser um fator importante na sobrevivência das plântulas e na
manutenção da viabilidade das suas populações naturais.
Figura 10: Representação gráfica dos dados climáticos e dados fenológicos da fenofase
frutificação, para M. ilicifolia (N=78). Fotos: Mazza, M.C.M. (2005).
O amadurecimento e a dispersão dos frutos ocorreram de modo mais acentuado
e rápido em 2004-2005, quando comparados ao do período anterior (Figura 10). A queda das
temperaturas e o aumento das chuvas em outubro de 2004, associados à subseqüente elevação
nas temperaturas, contribuíram para acelerar o processo de maturação dos frutos (Figura 10)
e, consequentemente, antecipar e acelerar o processo de dispersão.
0
200
400
600
800
1000
A
M
J
J
A
S
O
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
J
F
M
2003 2004 2005
Precipitação (mm)
0
4
8
12
16
20
24
28
32
Temperatura (oC)
Frutificação
Precipitação
Temp. méd.
Temp. mín.
Temp. máx.
74
O conhecimento da variação temporal na produção dos frutos é de considerável
interesse para as atividades de coleta de sementes destinadas à conservação de germoplasma e
na obtenção de sementes para fins de plantios comerciais. Espécies com ciclo reprodutivo
anual, podem exibir variação na intensidade de florescimento e de frutificação entre anos
(BAWA e KRUGMAN, 1991), conforme foi observado neste estudo para M. ilicifolia.
Com relação à presença dos tipos florais em M. ilicifolia, denominados tipo
floral (1) e tipo floral (2), na proporção 1:1, na população estudada ocorreu somente um tipo
floral em cada planta e o mesmo tipo floral em cada indivíduo nos dois períodos avaliados.
Steenbook (2003), estudando duas populações de M. ilicifolia, detectou a presença de dois
tipos florais por indivíduo, na população localizada sobre afloramentos rochosos com
restrição edáfica, denominados pelo autor de “tipo floral A” e “tipo floral B”, na proporção
1:1 (tipo A=46,5%; tipo B=53,5%). Os tipos florais “A” e “B”, pela descrição do autor,
correspondem aos tipos florais (1) e (2), respectivamente, descritos neste trabalho. O mesmo
autor encontrou em outra população, em solos mais férteis e profundos, a presença dos dois
tipos florais na mesma planta, o que não foi verificado na população em estudo. Estes
resultados sugerem que a presença de tipos florais distintos em indivíduos diferentes, pode
estar associada a ambientes com limitações severas, tanto por stress hídrico, por excesso de
água nas áreas ciliares, como por restrições edáficas.
A ocorrência de apenas um tipo floral por planta na população avaliada
pressupõe a necessidade de fecundação cruzada entre indivíduos, corroborado pelo fato de
que nas flores do tipo (1) não foi observado a presença de grãos de pólen, enquanto nas do
tipo (2) observou-se uma grande quantidade de grãos de pólen. Estas observações estão
coerentes com o estudo de Steenbook (2003), o qual evidenciou a ausência ou inviabilidade
dos grãos de pólen nas flores tipo A e a presença de grãos de pólen viáveis nas flores do tipo
B. Estas considerações reforçam a necessidade de fecundação cruzada entre indivíduos, pelo
75
menos para a fecundação das flores tipo (1). Aliado a estes fatos, a perfeita sincronia na
antese entre os tipos florais (1) e (2), evidenciada na Figura 11, tanto em relação ao percentual
de indivíduos como à intensidade de Fournier, se adequa ao modelo de fecundação cruzada na
população de M. ilicifolia em estudo.
Figura 11: Índice de atividade (a) e percentual de intensidade de Fournier (b) na antese entre
as plantas com tipo floral (1) e com tipo floral (2).
(b) Intensidade
(
−−
)
tipo floral (1)
(
−
−
)
tipo floral (2)
0
50
100
A
M
J
J
A
S
O
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
J
F
M
2003 2004 2005
%
0
50
100
AMJ J ASOND J FMAMJ J ASOND J FM
2003 2004 2005
%
(a) Atividade
76
A maior parte dos indivíduos com tipo floral (1) produziu frutos, nos dois
períodos avaliados. Nestas plantas, observou-se ao final do florescimento um elevado número
de flores com o ovário aumentado, indicando fecundação, e, na seqüência, o desenvolvimento
normal dos frutos em cerca de 90% dos indivíduos, passando de verde a vermelho-alaranjado,
com arilo branco e suculento exposto (Figura 12).
Figura 12: Flor tipo (1) – florescimento e frutificação. Fotos: Mazza, M.C.M. (2005).
Por outro lado, apesar da alta intensidade de florescimento verificada nas
plantas com tipo floral (2) nos dois períodos avaliados, a maioria não produziu frutos. Na
maioria dos indivíduos, as flores do tipo (2) secaram sem indícios de fecundação (Figura 13)
Flor tipo (1)
77
e, conseqüentemente, sem formação de frutos. Os poucos indivíduos com tipo floral (2) que
frutificaram, cerca de 14%, fizeram-no em intensidade muito baixa: produziram de um até
quatro frutos, os quais se apresentavam geralmente secos, de colorações castanho-escuras ao
final do desenvolvimento. Estes resultados diferem dos encontrados por Steenbook (2003), de
frutificação em 60% das plantas, tanto as do tipo floral A (6 em 10 indivíduos) como do tipo
B (12 em 20 indivíduos), embora o autor tenha observado que a quantidade de frutos
formados por planta foi bastante reduzida.
Figura 13: Flor tipo (2) – florescimento. Fotos: Mazza, M.C.M. (2005).
Os resultados deste estudo evidenciaram que, nas populações avaliadas, as
flores do tipo (1) comportam-se como funcionalmente femininas e as do tipo (2) como
funcionalmente masculinas, doadoras de grãos de pólen. Os poucos frutos produzidos por um
reduzido número de indivíduos com flores do tipo (2) podem ser devido à existência, em
baixa freqüência, de um tipo floral, descrito no trabalho de Carvalho-Okano (1992), com
estilete e posição do ovário intermediário aos dois tipos florais. Estes resultados explicam o
grande número de flores produzidas por planta e o baixo número de frutos formados em M.
ilicifolia, conforme mencionado por alguns autores (CARVALHO-OKANO, 1992;
Flor tipo (2)
78
STEENBOOK, 2003). Carvalho-Okano (1992) observou em M. ilicifolia a presença de flores
com estames praticamente sésseis, adpressos na parede ovariana, com o ovário total ou
parcialmente saliente, sugerindo que, provavelmente, estes estames seriam estéreis e estas
flores funcionalmente pistiladas. A mesma autora sugeriu que as flores com estames normais,
portadoras de um ovário completamente ínfero e totalmente coberto pelo disco, seriam
funcionalmente estaminadas e, portanto, doadoras de grãos de pólen. Espécies de Maytenus
do sudeste dos Estados Unidos foram descritas como bissexuais (monoclinas) ou unissexuais
(diclinas), por aborto (BRIZICKY, 1964). Espécies africanas de Maytenus são bissexuais
(monoclinas) ou funcionalmente unissexuais (diclinas), com estaminódios em flores pistiladas
e pistilódios em flores estaminadas (SEBSEBE, 1985).
Os resultados deste estudo sustentam as hipóteses de Carvalho-Okano (1992)
de que a redução dos órgãos reprodutivos, ora do androceu, ora do gineceu no gênero
Maytenus, nas espécies brasileiras extra-amazônicas, provavelmente indicam uma tendência
da bissexualidade para a unissexualidade das flores e, até mesmo, dos indivíduos, conforme
foi verificado em M. ilicifolia da Flona de Irati.
A presença de plantas com flores funcionalmente femininas separadamente das
plantas com flores funcionalmente masculinas e o, conseqüente, modelo de fecundação
cruzada favorecem a heterozigosidade e contribuem para a manutenção de baixos níveis de
endogamia. Contudo, estudos em populações naturais de M. ilicifolia têm evidenciado
elevados coeficientes de endogamia, que tem sido atribuído a um sistema reprodutivo misto,
mas apresentando alogamia preferencial (PERECIN et al., 2004) e sugerindo que outros
fatores importantes podem estar envolvidos. Segundo Bawa e Krugman (1991), a quantidade
de endogamia está associada, também, à configuração espacial das plantas femininas e
masculinas e ao parentesco entre elas. Os agrupamentos de M. ilicifolia nas áreas ciliares na
Flona de Irati apresentam distribuição espacial característica, formada por pequenos
79
agrupamentos de alta densidade, também observados em outras populações em ambientes
restritivos (STEENBOOK, 2003). Nestes agrupamentos de M. ilicifolia da Flona de Irati,
durante a realização deste estudo, foram encontrados fortes indícios de que a espécie se
reproduz, também, de forma vegetativa, por brotamento de raízes, concomitante à reprodução
sexuada, o que necessita ser investigado em maior profundidade. A reprodução vegetativa, se
confirmada, poderia estar contribuindo para o aumento da homozigose e do parentesco entre
os indivíduos, o que justificaria a baixa heterozigosidade e a alta endogamia observadas em
outros estudos que consideraram somente a reprodução sexuada na espécie.
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manejo de recursos genéticos de plantas medicinais e aromáticas: resultados da 1
a
.
reunião técnica., Brasília: Embrapa/ IBAMA/ CNPq, 2002.
84
7. CAPÍTULO 3 – DINÂMICA POPULACIONAL DE Maytenus ilicifolia Mart. ex
Reiss. (CELASTRACEAE) NA FLORESTA NACIONAL DE IRATI – PR
85
7.1. RESUMO
Aspectos da dinâmica foram estudados em dois grupos de Maytenus ilicifolia
Mart. ex Reiss. na Floresta Nacional de Irati, um deles localizado em áreas alagáveis (AA) e o
outro em áreas não alagáveis (ANA). Todos os indivíduos da espécie em estudo foram
marcados com plaquetas metálicas numeradas. Censos pré-reprodutivos foram realizados
anualmente, em 2004, 2005 e 2006, registrando-se o ingresso de novos indivíduos. Os
indivíduos foram agrupados em cinco classes de desenvolvimento. Foram estimadas as taxas
de mortalidade, as taxas de incremento anual e foi construída uma matriz de transição para
estimativa da taxa de crescimento finita (λ). As taxas de recrutamento e mortalidade variaram
entre áreas e anos, enquanto λ foi menor que 1 em ambas as áreas, indicando que, se os
parâmetros fossem mantidos constantes como os do período avaliado, a população total de M.
ilicifolia, bem como nos grupos, na Flona de Irati tenderia a diminuir.
86
7.2. INTRODUÇÃO
Não obstante a importância da biodiversidade das Florestas do ponto de vista
ambiental, sócio-cultural e econômico, as áreas remanescentes no mundo ainda estão sob forte
pressão, em rápido processo de degradação (MILLENIUM ECOSSYSTEM ASSESSMENT,
2006). No Brasil, considerado detentor da maior biodiversidade do Planeta, a situação não é
diferente, vários ecossistemas encontram-se degradados devido ao avanço da agricultura, à
extração seletiva de espécies e à expansão de áreas urbanas (BRASIL, 1998; 1999).
Na Floresta Ombrófila Mista (Floresta com Araucária), de modo semelhante a
outras formações, além da excessiva fragmentação devido à ocupação e utilização das terras,
muitas espécies arbóreas foram intensivamente exploradas para fins madeireiros, no passado,
levando à exaustão de suas populações. Na atualidade, várias outras espécies de valor
medicinal, alimentício e industrial continuam sendo extraídas, e algumas delas já se
encontram sob risco de extinção. A recente expansão do mercado de plantas medicinais, vem
contribuindo para a degradação e extinção de espécies em ambientes naturais, uma vez que,
na maioria dos casos, a matéria-prima é obtida exclusivamente por coleta nos remanescentes.
As unidades de conservação assumem um papel fundamental na conservação
dos ecossistemas, comunidades e espécies, mas, ainda hoje, no Brasil, a composição e a
magnitude da biodiversidade nas áreas protegidas são pouco conhecidas. Em termos de
espécies medicinais, não existem trabalhos sistemáticos de levantamentos, de
representatividade das populações, estudos sobre características ecológicas e demográficas e
sobre a variação genética, que embasem a conservação in situ destas espécies nas Unidades de
Conservação. Faltam estudos que abordem aspectos da biologia de populações, como
estrutura, dinâmica e biologia reprodutiva (MING et al., 2003; HAMILTON, 2004).
87
Os estudos demográficos focalizam especialmente a variação nas taxas de
nascimento e mortalidade, e, conseqüentemente, na estrutura das populações, a qual pode
causar, em populações pequenas ou isoladas, a extinção ou o declínio nos chamados níveis
quase extintos (IWASA e MOCHIZUKI, 1988; MCGRAW e GARBUTT, 1990).
Investigações demográficas fornecem componentes importantes para a análise da dinâmica de
populações, a qual avalia a influência dos parâmetros demográficos sobre a taxa de
crescimento λ, por meio da análise da matriz de elasticidade. Estudos demográficos fornecem,
também, a base para a Análise da Viabilidade de Populações (PVA) de espécies arbóreas e
arbustivas visando delinear critérios de conservação e manejo dos recursos florestais
(MENGES e DOLAN, 1998; PFAB e WITKOWSKI, 2000; SILVERTOWN et al., 1993).
O objetivo deste estudo foi analisar aspectos da dinâmica de M. ilicifolia na
Floresta Nacional de Irati, para estabelecer diretrizes para a conservação in situ.
7.3. MATERIAIS E MÉTODOS
Área de estudo
Este trabalho foi realizado na Floresta Nacional de Irati (Flona de Irati), uma
Unidade de Conservação Federal de Utilização Sustentável, criada como Parque Florestal, em
1946, e transformada em Flona em 1968. A Flona de Irati, com 3.618,21ha, está situada nos
Municípios de Fernandes Pinheiro e Teixeira Soares (Figura 1), tendo como limite os
municípios de Imbituva e Irati, no Segundo Planalto Paranaense, Microrregião Colonial de
Irati, na coordenada 25°21’de latitude sul e 50°35’ de longitude oeste (MAZZA, 2006). Esta
região está inserida na bacia do rio Tibagi, na área do Domínio da Floresta Ombrófila Mista
(Floresta com Araucária), floresta tipicamente dominada pela espécie Araucaria angustifolia
88
(Bertoloni) Otto Kuntze (pinheiro-do-paraná; pinheiro-brasileiro), que ocupa o extrato
superior nas áreas naturais (GALVÃO et al., 1989). Segundo Köppen, o clima regional é do
tipo Cfb - Subtropical Úmido Mesotérmico, caracterizado por verões frescos, geadas severas e
freqüentes e sem estação seca.
Coleta de dados
Para estudar a dinâmica de M. ilicifolia, foram considerados dois grupos na
Flona de Irati, definidos no Capítulo 1: AA - reúne os agrupamentos localizados nas áreas
alagáveis, onde foram registrados níveis de inundação, nas máximas pluviométricas, variando
entre 1,0 e 1,45m de altura; ANA - inclui o agrupamento localizado em áreas não alagáveis,
em plantios de Eucalyptus spp e de Pinus spp.
Nos dois grupos, AA e ANA, todos os indivíduos de M. ilicifolia foram
marcados com plaquetas metálicas numeradas. Os censos foram realizados anualmente (C
0
,
C
1
e C
2
), sempre antecedendo a dispersão dos frutos (pré-reprodutivos), em janeiro de 2004
(t
0
), 2005 (t
1
) e 2006 (t
2
), e nos dois últimos, registrou-se o ingresso de novos indivíduos.
Durante os censos, também, todos os indivíduos foram medidos em altura (comprimento
total) e diâmetro do caule à altura do solo (DAS).
A presença ou ausência de flores/frutos foi registrada em todos os indivíduos,
de julho de 2003 a março de 2005. A contagem total dos frutos foi efetuada diretamente em
cada indivíduo frutificando, no início do mês de dezembro de 2004, quando os frutos
apresentavam-se alaranjados. Um censo complementar pós-reprodutivo foi realizado em
fevereiro/março de 2005, registrando-se o ingresso das plântulas.
Dados meteorológicos diários das temperaturas máxima, mínima e média, da
precipitação e da umidade do ar, referentes ao período de abril de 2003 até março de 2006,
89
foram obtidos da Estação Meteorológica de Fernandes Pinheiro, localizada na vizinhança da
Flona de Irati, fornecidos pelo Instituto Tecnológico SIMEPAR.
Análise dos dados
Nas análises dos dados, foram considerados os dois grupos, AA e ANA
separadamente, e o conjunto dos dois, denominado “população total” da Flona de Irati.
Com base nos resultados do estudo sobre estrutura de tamanho descrito no
capítulo 1 e no fato do período do censo ter sido pré-reprodutivo, os indivíduos foram
agrupados nos seguintes estádios de desenvolvimento: 1. Jovem ingressante (JI) – refere-se
aos indivíduos que não estavam presentes no censo anterior e ingressaram no período entre
dois censos, tendo até 1 ano de vida. Os indivíduos deste estádio podem ter sido originados de
semente ou de propagação vegetativa; 2. Jovem (J) – inclui os indivíduos que já estavam
presentes no primeiro censo ou no anterior, com altura inferior a 0,50 m. Esta classe pode
incluir, também, além dos jovens, alguns indivíduos quebrados com altura inferior a 0,50 m;
3. Imaturo (IM) – indivíduos de altura igual ou superior a 0,50 m e menor que a próxima
classe (0,77cm de DAS ou 1,37m de altura), e que ainda não se reproduziram; 4. Adulto
vegetativo (AV) – indivíduos que apresentaram DAS e altura iguais ou maiores que o menor
indivíduo reprodutivo (DAS ≥ 0,77 cm e altura ≥ 1,37 m), mas que não se reproduziram no
período de coleta de dados. Este estádio englobou indivíduos que ainda não se reproduziram
(virgens) e tem possibilidade de incluir, também, alguns indivíduos que podem ter se
reproduzido em períodos anteriores ao deste estudo; 5. Adulto reprodutivo (AR) -
caracterizado pela presença de flor durante o período de coleta de dados. Plântulas (indivíduos
recém germinados, que se apresentavam com folhas ou cicatrizes cotiledonares) não foram
90
incluídas nas análises utilizando modelo matricial, devido aos censos terem ocorrido nos
períodos que antecedem a dispersão dos frutos (censo pré-reprodutivo).
Neste estudo, as taxas anuais de mortalidade para os estádios, nos anos de 2004
e 2005, foram calculadas para os dois grupos e a população total, utilizando o método de
Primack et al. (1985), m
i
, considerado o mais correto para estimativa da taxa de mortalidade
(SHEID; BURSLEM; ADLER, 1995). Para permitir comparação com a literatura, entretanto,
a mortalidade também será calculada pelo método de Lieberman et al. (1985), m
λ
, por ser a
fórmula utilizada pela maioria dos trabalhos de demografia em plantas (LIEBERMAN e
LIEBERMAN, 1987; CLARK e CLARK, 1992; CONDIT; HUBBELL; FOSTER, 1995;
FONSECA, 2001). Segundo Sheid; Burslem; Adler (1995), apesar do uso generalizado, este
último método traz problemas sérios na estimativa da mortalidade quando se tem altas taxas
de mortalidade, como nos estudos envolvendo estádios iniciais. Considerando-se que ∆t = 1,
neste estudo, as fórmulas referentes aos métodos citados acima são: m
λ
= - ln (( N
t
- M)/ N
t
)
e m
i
= M
i
/N
0i
.
A taxa de incremento anual avalia o balanceamento das taxas de mortalidade e
recrutamento de jovens, imaturos, adultos vegetativos e adultos reprodutivos, sendo então
calculada para cada estádio nos dois grupos, AA e ANA, e na população total.
A taxa de incremento anual (r) foi calculada segundo a equação:
r = ln (N
t+1
/N
t
)/ ∆t
Onde N
t+1
é o número de indivíduos no final do período e N
t
é o número de
indivíduos no início do período considerado.
91
Valores de r = 0 indicam estabilidade populacional; valores de r > 0 indicam
aumento da população e de r < 0 indicam declínio populacional (FONSECA, 2001).
Para o estudo de dinâmica, os dados dos censos realizados em 2005 (t
1
) e 2006
(t
2
), foram usados para obter o gráfico do ciclo da vida de acordo com Caswell (1989),
sintetizando todas as possíveis transições dentro e entre estádios. A partir deste, matriz de
transição de M. ilicifolia, para cada grupo AA e ANA e para a população total, foi construída
de acordo com o modelo de Lefkovitch (1965), para estimar a taxa de crescimento finita da
população (λ) Foram estimados, também, a estrutura estável e o valor reprodutivo para cada
estádio. As estimativas foram feitas utilizando-se o software RAMAS-GIS, versão 4.0
(ALÇAKAYA, 2002). Valores de λ < 1, indicam declínio populacional, valores de λ > 1
indicam crescimento populacional e λ = 1 indica estabilidade da população.
Em conseqüência do censo ter sido realizado imediatamente antes do período
de dispersão dos frutos (pré-reprodutivo), as plântulas não foram incluídas no gráfico do ciclo
da vida e, consequentemente, na matriz, pois os ingressantes, no momento de cada censo, se
encontravam sem as características inerentes ao estádio plântula (presença de folhas
cotiledonárias). Em decorrência do censo pré-reprodutivo, também, os ingressantes no estádio
jovem inicial (JI) no censo de janeiro de 2005, originados a partir de reprodução sexuada,
foram gerados no período reprodutivo de julho de 2003 a fevereiro de 2004. Da mesma forma,
aqueles que ingressaram no mesmo estádio em janeiro de 2006, foram gerados no período
reprodutivo de julho de 2004 a fevereiro de 2005. Segundo informações da literatura as
sementes de M. ilicifolia deterioram e perdem a viabilidade após 60 dias em condições de
laboratório (ROSA, 1998) e, portanto, foi assumido que a espécie não constitui banco de
sementes.
A partir da matriz de transição, foram construídas as matrizes de sensibilidades
e de elasticidades, utilizando o software RAMAS-GIS versão 4.0 (ALÇAKAYA, 2002). A
92
análise de sensibilidade estima o impacto de uma mudança absoluta nas taxas vitais sobre λ,
ou seja, é a contribuição de cada alteração das taxas vitais sobre λ e pode, portanto, assumir
qualquer valor. A análise de elasticidade estima os efeitos de uma mudança proporcional nas
taxas vitais sobre λ, ou seja avalia a contribuição de cada uma das transições para o valor da
autocorrelação dominante. A soma das elasticidades é igual à unidade. (CASWELL, 1989).
7.4. RESULTADOS
O conjunto de todos os agrupamentos de M. ilicifolia na Floresta Nacional de
Irati, avaliados neste estudo, continha 857 indivíduos em 2005 (t
1
) e diminuiu para 806
indivíduos em 2006 (t
2
). A distribuição destes indivíduos nos dois grupos era a seguinte: em
AA, havia 528 em 2005 e em 2006, foram contados 504 indivíduos; em ANA, o número de
indivíduos passou de 329 para 302.
Em cada censo, observou-se que os dois grupos e, consequentemente, a
população total de M. ilicifolia era constituída de indivíduos que haviam ingressado no
intervalo entre os dois censos, os quais compunham o estádio jovem ingressante (JI), e
indivíduos sobreviventes que estiveram presentes no censo anterior, integrando os demais
estádios: jovem (J), imaturo (IM), adulto vegetativo (AV) e adulto reprodutivo (AR). As
distribuições dos indivíduos sobreviventes nos estádios, em cada censo (2005 e 2006),
encontram-se na Figura 1.
Nos dois censos, para a população total e AA, os jovens ingressantes (JI)
representaram a menor proporção da população total, 15,52% em 2005 e 10,17% em 2006,
enquanto os jovens compunham a maior porção da população, representando 28,47% e
33,50%, respectivamente. Esta situação foi verdadeira em ANA, somente no censo de 2006,
93
enquanto no anterior, a proporção de jovens ingressantes foi maior, superando a dos adultos
reprodutivos (Figura 1).
0%
20%
40%
60%
80%
100%
05 06 05 06 05 06
TOTAL AA ANA
AR
AV
IM
J
JI
Figura 1: Distribuição dos indivíduos (%) nos estádios de desenvolvimento de M. ilicifolia, na
população total, AA e ANA, na Flona de Irati, em 2005 e 2006.
Dos jovens ingressantes em 2005, na população total, 86,47% dos indivíduos
foram originados por propagação vegetativa, principalmente, de indivíduos dos estádios J,
IM, AV e raramente de AR, enquanto os outros 13,53% tiveram sua origem na reprodução
sexuada, a partir das sementes dos adultos reprodutivos. Em 2006, a situação se alterou,
62,20% dos ingressantes vieram de sementes, enquanto os 37,80% restantes tiveram origem
na reprodução vegetativa. Nos anos de 2004 e 2005 foram produzidos 2.642 e 2.941
94
sementes, respectivamente, na população total. Na análise dos grupos observa-se em AA que,
em 2005, 80,00% dos indivíduos foram originados de propagação vegetativa e, em 2006,
85,00% ingressaram via semente, enquanto em ANA 100% dos indivíduos foram formados
por propagação vegetativa, não sendo registrado ingressos via semente.
Tabela 1: Taxas anuais de mortalidade nos estádios de desenvolvimento de M. ilicifolia, na
população total, AA e ANA, na Floresta Nacional de Irati, durante 2004 e 2005,
utilizando o método de Primack et al. (1985) (m
i
) e de Lieberman et al. (1985) (m
λ
)
2004 2005
Grupos Estádios*
m
i
m
λ
m
i
m
λ
PL - - 72,86 130,41
JI - - 34,59 42,44
J 19,87 22,15 29,51 34,97
IM 4,27 4,36 6,33 6,54
AV 0,00 0,00 2,30 2,33
TOTAL
AR 0,00 0,00 0,00 0,00
PL - - 72,86 130,41
JI - - 42,22 54,86
J 23,48 26,76 37,63 47,22
IM 3,54 3,60 7,00 7,26
AV 0,00 0,00 2,61 2,64
AA
AR 0,00 0,00 0,00 0,00
PL - - - -
JI - - 18,60 20,59
J 17,71 19,49 24,50 28,11
IM 5,88 6,06 5,17 5,31
AV 0,00 0,00 1,69 1,71
ANA
AR 0,00 0,00 0,00 0,00
*PL – plântula; JI – jovem ingressante; J – jovem; IM – imaturo; AV – adulto vegetativo; AR – adulto
reprodutivo.
95
De 2005 para 2006, em AA, ANA e na população total, as taxas de mortalidade
foram decrescentes na medida em que os estádios avançaram (Tabela 1). Não foi registrada
mortalidade no estádio adulto reprodutivo no período deste estudo. Padrão semelhante foi
observado, no ano anterior, porém de menor magnitude nos estádios (Tabela 1). Nos grupos,
os valores das taxas de mortalidade em AA foram de 35 até 100% maiores que os de ANA.
Os valores das taxas de mortalidade calculada pelos dois métodos encontram-se na Tabela 1.
Com base nos dados do censo complementar pós-reprodutivo realizado em
fevereiro/março de 2005 para avaliar as plântulas, em comparação com os jovens ingressantes
no censo de 2006, a mortalidade das plântulas no período foi de 72,86% (Tabela 1). Este é
um parâmetro que não aparece explicitamente nos censos pré-reprodutivos, mas esta
mortalidade, de magnitude considerável, já está computada nos jovens ingressantes
sobreviventes. O ingresso de plântulas foi observado somente em AA, não tendo sido
registrado em ANA.
Durante o período de estudo, observou-se, que, em relação ao censo anterior,
os sobreviventes podiam permanecer no mesmo estádio (permanência), regredir a um estádio
anterior (regressão) ou progredir para um estádio posterior (progressão). A maioria dos
jovens ingressantes em 2005, sobreviventes, no ano seguinte, progrediu para o estádio jovem,
mas 2,26% migraram direto para o estádio imaturo, por ter atingido 0,50m ou mais de altura.
Nos estádios seguintes, a maior parte dos indivíduos sobreviveu e permaneceu no mesmo
estádio que estava no ano anterior (Figura 2). A menor proporção de permanência no mesmo
estádio ocorreu no estádio jovem (68,44%), devido principalmente à alta taxa de mortalidade
(29,51%). Somente 2,05% dos jovens progrediram para o estádio seguinte, IM, alcançando o
mínimo de 0,50m de altura. No estádio imaturo, 12,03% dos indivíduos regrediram ao estádio
jovem, e no adulto vegetativo, 3,45% regrediram ao estádio imaturo. Em ambos os casos, a
96
parte superior do caule secou, acarretando na redução da altura, abaixo do limite inferior do
seu estádio.
Figura 2: Gráfico do ciclo de vida de M. ilicifolia na Flona de Irati
Considerando o número de indivíduos em t
0
, t
1
e t
2
, o número de mortos e
ingresso em cada estádio, as taxas anuais de incremento populacional (r) entre t
0
e t
1
(r
1
) e
entre t
1
e t
2
(r
2
), para a população total, AA e ANA estão descritas na Tabela (2). Observa-se
uma grande variação entre estádios e entre anos, em cada estádio.
97
Tabela 2: Taxas anuais de incremento populacional nos estádios, para a população total, AA e
ANA, nos períodos 2004-2005 e 2005-2006.
Grupo Estádios* 2004-2005 (r
1
) 2005-2006 (r
2
)
JI - -0,4836
J -0,2297 0,1013
I -0,0373 -0,1138
AV 0,0116 -0,0965
TOTAL
AR 0,0068 0,0462
JI - -0,4055
J -0,2123 0,2465
IM -0,1222 -0,1625
AV 0,0264 -0,0354
AA
AR 0,0077 -0,0077
JI - -0,6702
J -0,2402 0,0000
IM 0,1286 -0,0351
AV -0,0168 -0,2274
ANA
AR 0,0000 0,3677
*PL – plântula; JI – jovem ingressante; J – jovem; IM – imaturo; AV – adulto vegetativo; AR – adulto
reprodutivo.
O gráfico do ciclo de vida para a população total (Figura 2), corresponde à
matriz descrita na Tabela 3 para a população total. As matrizes de transição para AA e ANA,
também, encontra-se na Tabela 3. Na análise dos modelos matriciais, as taxas de crescimento
finita da população, λ, para o período t
1
e t
2
(2005 e 2006), foram iguais a 0,9737, 0,9773 e
0,9753, respectivamente, para a população total, AA e ANA, indicando que, se os parâmetros
98
fossem mantidos constantes como os do período avaliado, a população total de M. ilicifolia,
bem como nos grupos, na Flona de Irati tenderia a diminuir.
Tabela 3: Matriz de transições anuais obtida para Maytenus ilicifolia, considerando a
população total, Áreas alagáveis (AA) e áreas não alagáveis (ANA) na Flona de
Irati.
População total
Estádios* no tempo t
Estádios* em t + 1
JI J IM AV AR
JI 0,0000 0,0615 0,0633 0,0345 0,3446
J 0,6316 0,6844 0,1203 0,0000 0,0000
IM 0,0226 0,0205 0,7975 0,0345 0,0068
AV 0,0000 0,0000 0,0127 0,7529 0,1689
AR 0,0000 0,0000 0,0000 0,1897 0,8243
Áreas alagáveis (AA)
Estádios no tempo t Estádios em
t + 1
JI J IM AV AR
JI 0,0000 0,0430 0,0300 0,0174 0,3923
J 0,5778 0,6129 0,1000 0,0000 0,0000
IM 0,0000 0,0108 0,8100 0,0174 0,0077
AV 0,0000 0,0000 0,0100 0,7565 0,1769
AR 0,0000 0,0000 0,0000 0,2000 0,8154
Áreas não alagáveis (ANA)
Estádios no tempo t Estádios em
t + 1
JI J IM AV AR
JI 0,0000 0,0662 0,1207 0,0678 0,0556
J 0,7442 0,7284 0,1552 0,0000 0,0000
IM 0,0698 0,0265 0,7759 0,0678 0,0000
AV 0,0000 0,0000 0,0172 0,7458 0,1111
AR 0,0000 0,0000 0,0000 0,1695 0,8889
*PL – plântula; JI – jovem ingressante; J – jovem; IM – imaturo; AV – adulto vegetativo; AR – adulto
reprodutivo.
99
A análise das elasticidades obtidas para M. ilicifolia na Flona de Irati indica
que a permanência de indivíduos no estádio adulto reprodutivo (AR) é o que mais influencia o
valor de λ, sendo responsável por 49,12%, 47,71% e 63,46% da elasticidade total (Tabela 4),
seguido da permanência no estádio adulto vegetativo (AV), responsável por 30,77%, 32,65%
e 20,88% da elasticidade total, respectivamente, na população total, AA e ANA. As
migrações entre estes dois estádios foram, também, importantes na determinação de λ, pois a
progressão de AV para AR contribuiu com 8,91%, 9,47% e 6,17% e a regressão de AR para
AV com 8,76%, 9,42% e 6,10% da elasticidade total, respectivamente, na população total,
AA e ANA. Juntas, estas quatro transições foram responsáveis por 97,56%, 99,22% e 96,61%
da elasticidade total, na população total, AA e ANA.
Por meio da análise de sensibilidade nota-se que uma das possibilidades de
minimizar o processo de diminuição da população seria aumentar as probabilidades de
permanências dos adultos, tanto vegetativo como reprodutivo, nos seus respectivos estádios e
a migração entre estes. Aumentar a probabilidade de transição de imaturo para adulto
vegetativo e reprodutivo também é apontado como um meio de reverter o quadro de
decréscimo populacional. Outras transições apresentam, também, altas sensibilidades, como
de jovem para adulto vegetativo e reprodutivo (Tabela 5).
100
Tabela 4: Matriz de elasticidade das transições anuais obtida para Maytenus ilicifolia,
considerando a população total, Áreas alagáveis (AA) e áreas não alagáveis
(ANA) na Flona de Irati.
População total
Estádios* no tempo t
Estádios* em t + 1
JI J IM AV AR
JI 0,0000 0,0002 0,0001 0,0001 0,0011
J 0,0011 0,0030 0,0002 0,0000 0,0000
IM 0,0004 0,0010 0,0130 0,0011 0,0003
AV 0,0000 0,0000 0,0026 0,3077 0,0876
AR 0,0000 0,0000 0,0000 0,0891 0,4912
Áreas alagáveis (AA)
Estádios no tempo t Estádios em
t + 1
JI J IM AV AR
JI 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0002
J 0,0003 0,0005 0,0000 0,0000 0,0000
IM 0,0000 0,0003 0,0048 0,0005 0,0003
AV 0,0000 0,0000 0,0010 0,3262 0,0942
AR 0,0000 0,0000 0,0000 0,0947 0,4771
Áreas não alagáveis (ANA)
Estádios no tempo t Estádios em
t + 1
JI J IM AV AR
JI 0,0000 0,0006 0,0005 0,0004 0,0007
J 0,0014 0,0057 0,0005 0,0000 0,0000
IM 0,0008 0,0013 0,0166 0,0022 0,0000
AV 0,0000 0,0000 0,0032 0,2088 0,0610
AR 0,0000 0,0000 0,0000 0,0617 0,6346
*PL – plântula; JI – jovem ingressante; J – jovem; IM – imaturo; AV – adulto vegetativo; AR – adulto
reprodutivo.
101
Tabela 5: Matriz de sensibilidade das transições anuais obtida para Maytenus ilicifolia,
considerando a população total, Áreas alagáveis (AA) e áreas não alagáveis
(ANA) na Flona de Irati.
População total
Estádios* no tempo t
Estádios* em t + 1
JI J IM AV AR
JI 0,0016 0,0039 0,0013 0,0025 0,0032
J 0,0017 0,0043 0,0014 0,0028 0,0035
IM 0,0194 0,0489 0,0159 0,0315 0,0400
AV 0,2449 0,6185 0,2007 0,3980 0,5052
AR 0,2813 0,7104 0,2305 0,4571 0,5803
Áreas alagáveis (AA)
Estádios no tempo t Estádios em
t + 1
JI J IM AV AR
JI 0,0003 0,0005 0,0001 0,0005 0,0006
J 0,0005 0,0008 0,0002 0,0008 0,0010
IM 0,0145 0,0246 0,0057 0,0258 0,0318
AV 0,2371 0,4015 0,0938 0,4214 0,5205
AR 0,2604 0,4410 0,1030 0,4629 0,5718
Áreas não alagáveis (ANA)
Estádios no tempo t Estádios em
t + 1
JI J IM AV AR
JI 0,0022 0,0092 0,0040 0,0060 0,0117
J 0,0018 0,0076 0,0033 0,0049 0,0097
IM 0,0114 0,0476 0,0209 0,0310 0,0608
AV 0,1007 0,4190 0,1837 0,2731 0,5356
AR 0,1309 0,5447 0,2388 0,3550 0,6962
*PL – plântula; JI – jovem ingressante; J – jovem; IM – imaturo; AV – adulto vegetativo; AR – adulto
reprodutivo.
102
A distribuição do número de indivíduos inicial observado para a população
total de M. ilicifolia na Flona de Irati diferiu da distribuição estável esperada segundo o
modelo matricial adotado (Figura 3), somente nos estádios imaturo (IM) e adulto reprodutivo
(AR). O modelo sugere uma distribuição estável com uma maior proporção de adultos
reprodutivos e uma redução proporcional no estádio imaturo, parecendo sugerir que um
aumento na probabilidade de transição de imaturo para adulto reprodutivo poderia contribuir
para a população alcançar uma estrutura estável.
0
0,1
0,2
0,3
0,4
JI J IM AV AR
Estádios
Proporção
Inicial
Estável
Figura 3: Distribuição inicial (observada) nos estádios e distribuição estável segundo o
modelo matricial, para a população total de M. ilicifolia na Flona de Irati.
103
Os valores reprodutivos, estimados pelo modelo para a população total de M.
ilicifolia na Flona de Irati, fornecem um histograma (Figura 4a) da contribuição relativa de
cada estádio para as gerações futuras (ALÇAKAYA, 2002). O valor reprodutivo é o número
de descendentes que um indivíduo em um dado estádio irá produzir, incluindo todos os
descendentes, em relação ao valor reprodutivo de um indivíduo do primeiro estádio, cujo
valor é assumido ser igual à unidade. As permanências médias fornecem um histograma do
número médio de períodos de tempo que os indivíduos gastam em cada estádio. Os indivíduos
permaneceram maiores períodos de tempo nos estádios adulto reprodutivo (AR) e imaturo
(IM), em relação aos demais (Figura 4b).
(a)
0
25
50
75
100
125
150
175
200
JI J IM AV AR
Estádios
Valor Reprodutiv
o
(b)
0
2
4
6
8
10
JI J IM AV AR
Estádios
Período de tempo
Figura 4: Distribuição do valor reprodutivo (a) e distribuição do tempo médio de permanência
(b) nos estádios da população total de M. ilicifolia na Flona de Irati.
7.5. DISCUSSÃO
No período deste estudo, M. ilicifolia produziu novos indivíduos a partir de
propagação vegetativa e de sementes, ambos bastante representativos nas coortes de jovens
ingressantes. Este aspecto confere à espécie plasticidade, possibilitando a adoção de diferentes
104
estratégias reprodutivas de acordo com o ambiente. Assim é que, nos sítios com umidade
extrema (agrupamento 5, ver Capítulo 1), onde a altura da inundação cobria toda a área,
chegando a alcançar 1,45m, nos períodos de máximas pluviométricas, somente se observou
ingressos por reprodução vegetativa, nos dois anos de avaliação. Em sítios com níveis de
inundação intermediários (agrupamentos 1 e 2, ver Capítulo 1), onde a altura máxima não
ultrapassou 1,20m, e as plantas se desenvolveram em locais mais elevados, em pequenos
capões, foram registrados ingressos tanto via propagação vegetativa como por sementes. Em
sítios sem histórico de inundação, mas bastante sombreados, onde M. ilicifolia se desenvolveu
sob os plantios de Eucalyptus spp. e Pinus spp. (agrupamentos 3 e 4, ver Capítulo 1), somente
se verificou o ingresso de novos indivíduos via propagação vegetativa. Van Groenendael et al.
(1997), analisando dados de 2300 espécies com respeito às suas características clonais, para
entender o papel da clonalidade na adaptação de plantas aos seus ambientes, concluíram que
plantas clonais são significativamente mais freqüentes em condições úmidas,
comparativamente às secas, mais freqüentes sob condições de limitação de nutrientes, mais
freqüentes sob sombra e, também, em locais com temperaturas médias anuais baixas. Os
autores também verificaram que dentro do grupo de espécies clonais, clonalidade originada de
estruturas de caule são mais freqüentes do que aquelas originadas de raízes, sendo que a
primeira forma prevalece em ambientes úmidos e, também, ricos em nutrientes. Na Flona de
Irati, M. ilicifolia se propagou vegetativamente de diferentes formas (Figura 5), a partir de
raízes, da base do caule, de tronco caído e por enraizamento de ramos caídos ao solo,
demonstrando uma grande plasticidade à variação ambiental, mas estes aspectos necessitam
de maiores estudos para verificar prevalência e associação a diferentes condições ambientais.
Todos os estádios contribuíram no número de jovens ingressantes via propagação vegetativa,
parecendo existir uma relação inversa com o estádio de desenvolvimento, ou seja, os jovens
foram os que mais contribuíram enquanto os adultos reprodutivos raramente estiveram
105
envolvidos neste processo. Estes resultados, entretanto, necessitam de maiores investigações
quanto a prevalência dos estádios e sua relação com as condições ambientais.
(a)
(a)
(b) (c)
Figura 5: Formas de reprodução vegetativa de M. ilicifolia na Flona de Irati. Propagação
vegetativa por raiz (a), tronco caído (b) e na base do caule (c).
106
Quanto à reprodução sexuada, ocorreram variações entre anos, possivelmente
relacionadas às condições mais favoráveis para a germinação e/ou o estabelecimento de
plântulas durante o ano de 2005, em comparação com 2004, conforme verificado nos estudos
fenológicos (ver Capítulo 2), do que à variação temporal no número de indivíduos
reproduzindo e na produção de frutos/sementes. Os resultados parecem sugerir um
mecanismo de compensação reprodutiva para garantir a continuidade da espécie frente às
condições ambientais adversas, promovendo um aumento no número de ingressos por via
vegetativa (115 ingressos por propagação vegetativa vs 18 por semente) em anos menos
favoráveis à germinação e ao estabelecimento de plântulas, como em 2004 (censo jan/2005).
Ao contrário, em anos mais favoráveis à germinação e estabelecimento de plântulas, como
2005 (censo em jan/2006), observou-se uma quantidade bem maior de ingressos via sementes
(140 plântulas, 51 jovens ingressantes vs 31 por propagação vegetativa).
As taxas de mortalidade, em M. ilicifolia, foram decrescentes à medida que os
estádios avançaram, ou seja, com o aumento do tamanho. As maiores mortalidades foram
observadas nas plântulas e nos jovens ingressantes, nos dois grupos, AA e ANA e na
população total. Outros estudos com espécies arbóreas de florestas naturais têm mostrado
maiores taxas de mortalidade nos estádios iniciais e o declínio das taxas com o aumento do
tamanho (LIEBERMAN et al., 1985; CLARK e CLARK, 1992).
A mortalidade em cada estádio variou entre anos, mostrando-se bem maior em
2005, em relação ao ano anterior. Atribui-se às condições climáticas, principalmente de
precipitação, e inundação que foram bem mais severas em 2005 do que em 2004, afetando o
desenvolvimento e a sobrevivência, especialmente, dos mais jovens. Em relação aos sítios, as
taxas de mortalidade em AA foram de 35 até 100% mais elevadas que em ANA, comparando
um mesmo estádio. As maiores diferenças foram observadas no estádio jovem ingressante.
Obviamente, as condições climáticas mais severas em 2005 afetaram muito mais AA, devido
107
aos efeitos do alagamento sobre o desenvolvimento dos indivíduos, principalmente nos
estádios iniciais. Os estudos de Jones e Sharitz (1998), sobre sobrevivência e crescimento de
plântulas de espécies arbóreas em florestas em áreas inundáveis, sugerem que os fenômenos
climáticos e de inundação, os quais atuam em pequenos períodos de tempo, são mais fortes
sobre as coortes anuais do que condições inerentes ao sítio, que podem ter impactos de longo
prazo. Os resultados do presente estudo, apesar de considerar somente dois anos de avaliação,
parecem confirmar as conclusões de Jones e Sharitz (1998). Nota-se uma variação na
mortalidade entre AA e ANA, mas a diferença foi bem menor em 2004, em torno de 35%,
chegando a alcançar 100% em 2005, quando ocorreram extremos climáticos em relação à
precipitação, ocasionando níveis de inundação bastante elevados, sugerindo um efeito muito
maior do clima/inundação do que do sítio.
A menor proporção de permanência no mesmo estádio ocorreu no estádio
jovem (68,44%), devido principalmente à alta taxa de mortalidade (29,51%). Somente 2,05%
0
200
400
600
800
1000
A
M
J
J
A
S
O
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
J
F
M
2003-04 2004-05 2005-06
Precipitação (mm)
0
5
10
15
20
25
30
35
Temperatura (oC)
108
dos jovens progrediram para o estádio seguinte, IM, alcançando o mínimo de 0,50m de altura.
No estádio imaturo, 12,03% dos indivíduos regrediram ao estádio jovem, e no adulto
vegetativo, 3,45% regrediram ao estádio imaturo. Em ambos os casos, nestes indivíduos, a
parte superior do caule secou, acarretando na redução da altura, abaixo do limite inferior do
seu estádio. Atribui-se, também, às condições climáticas, principalmente de precipitação, e
inundação que foram bem mais severas em 2005 do que em 2004, afetando a altura das
plantas. De agosto a outubro de 2005, a precipitação atingiu 676 mm enquanto, no mesmo
período em 2004, choveu 383mm. Conforme observado no Capítulo 2 deste trabalho, este é o
período de maior brotamento em M. ilicifolia e o excesso de chuvas acompanhado de uma
forte inundação, em 2005, pode ter comprometido o crescimento, principalmente dos estádios
jovem e imaturo. Quando submetidas ao alagamento, geralmente as plantas apresentam
modificações morfológicas e anatômicas (KOZLOWSKI, 1984). O efeito da hipoxia
provocando queda na respiração aeróbica, no nível nutricional e na fotossíntese são
importantes fatores que podem afetar o crescimento das plantas em um ambiente alagado
(PIMENTA, 1998). O alagamento pode levar a uma redução diferenciada no crescimento da
raiz e parte aérea, reduzindo o comprimento da planta (EWING, 1996; PIMENTA, 1998).
No balanço entre mortalidade e ingresso, observam-se taxas anuais de declínio
populacional (r < 0), entre 2004-2005, nos estádios jovem e imaturo, e entre 2005-2006, no
jovem ingressante, imaturo e adulto vegetativo, indicando um declínio populacional para
aqueles estádios naquele período. Por outro lado, taxas anuais de aumento populacional
(r > 0) foram observadas nos estádios adulto vegetativo e reprodutivo, entre 2004-2005, e no
jovem e adulto reprodutivo, entre 2005-2006. O estádio jovem apresentou taxa de declínio
no primeiro ano, mas conseguiu reverter este quadro, no ano seguinte, devido à progressão em
massa dos sobreviventes do estádio jovem ingressante. O estádio imaturo foi o único que
apresentou declínio populacional nos dois anos consecutivos (Tabela 2), em função da
109
mortalidade, acrescida da alta proporção de indivíduos que regrediram ao estádio jovem, em
2005-2006, além do fato de que poucos jovens progrediram para imaturo.
Uma análise mais detalhada nos grupos mostra que a situação dos imaturos foi
mais crítica em AA, onde a população decresceu mais acentuadamente do que em ANA,
indicando que este estádio foi bastante afetado pelo alagamento.
O estádio adulto vegetativo apresentou taxa de declínio em AA, somente no
segundo período, e em ANA, em ambos os períodos, mas muito maior no segundo, devido à
progressão para o estádio adulto reprodutivo. Estes fatos podem ter ocorrido devido a
flutuações naturais pelo florescimento em anos alternados em alguns indivíduos, ou devido à
2004-2005 ter sido um ano mais favorável para a reprodução, conforme foi verificado nos
estudos de fenologia, no Capítulo 2, ou ambos.
O modelo populacional utilizado prediz que a taxa finita de crescimento da
população (λ) foi abaixo de 1 e, portanto, se os parâmetros fossem mantidos constantes como
os do período avaliado, a população de M. ilicifolia na Flona de Irati tenderia a diminuir,
numa taxa anual de 2,63%, considerando a população total.
A permanência nos estádios adultos vegetativos e reprodutivos foi responsável
por 79,89% da elasticidade total, evidenciando que a sobrevivência dos adultos foi
determinante na taxa de crescimento populacional, λ, na população de M. ilicifolia da Flona
de Irati. Estes resultados estão coerentes com os relatos de Silvertown et al. (1993) que,
comparando 45 espécies herbáceas perenes e 21 espécies arbóreas, utilizando informações
extraídas da literatura, utilizando a análise de elasticidade e a técnica do triângulo G-L-F,
verificaram que as espécies arbóreas de floresta tenderam a ocupar o vértice L do triângulo
demográfico, evidenciando que a taxa de crescimento da população foi fortemente dependente
da sobrevivência dos indivíduos adultos.
110
Os resultados das análises de sensibilidade mostraram que a taxa de
crescimento populacional, λ, foi mais afetada pelas mudanças nos elementos da matriz
relacionados ao crescimento (transição para estádios seguintes) e à sobrevivência
(permanência no mesmo estádio) do que aquelas relacionadas à fecundidade. Isto significa
que para M. ilicifolia, na Flona de Irati, o crescimento e a sobrevivência assumem uma
importância muito maior do que a reprodução para a taxa de crescimento populacional, λ.
Estes resultados estão coerentes com os encontrados na literatura para espécies arbóreas e
arbustivas. Piñero; Martinez-Ramos; Sarukhan (1984) construíram matrizes de sensitividades
para Astrocaryum mexicanum, Podococcus barteri e Araucaria cunninghamii e verificaram
que taxa de aumento (λ) foi menos afetada pela reprodução sexual do que pelas
probabilidades de sobrevivência e transição em um dado estádio para as quatro espécies.
As probabilidades de transição, em M. ilicifolia, foram cerca de doze vezes
mais importantes na mudança de λ do que as probabilidades de sobrevivência, em um dado
estádio, com este padrão ocorrendo claramente nos estádios pré-reprodutivos, indicando que
para espécie, crescimento seria mais importante na mudança de λ do que a sobrevivência e
esta seria mais do que a fecundidade. Piñero; Martinez-Ramos; Sarukhan (1984)
encontraram, para espécies arbóreas, probabilidades de transição de uma a cinco vezes mais
importantes na mudança de λ do que as probabilidades de sobrevivência com este padrão,
também, ocorrendo nos estádios pré-reprodutivos. Os autores sugeriram que a importância
relativa das diferentes características da história da vida sobre o crescimento populacional de
espécies arbóreas seguia o padrão: crescimento > sobrevivência > fecundidade, ressaltando
que os estádios mais críticos seriam aqueles próximos à idade da primeira reprodução.
Os estudos realizados no Brasil, de modo semelhante aos resultados obtidos
neste trabalho com M. ilicifolia e aos de Silvertown et al. (1993), encontraram para espécies
arbóreas de florestas, valores mais elevados de elasticidade para crescimento e sobrevivência,
111
durante os estádios pré-adultos e adultos do ciclo de vida (SILVA MATOS; FRECKLETON;
WATKINSON, 1999; SOUZA, 2000; BERNACCI et al., 2001; FONSECA, 2001).
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116
8. CONSIDERAÇÕES FINAIS
A análise da estrutura de tamanhos de M. ilicifolia possibilitou enquadrar os
cinco agrupamentos incluídos neste estudo, na Floresta Nacional de Irati, em dois grupos com
padrão de distribuição distintos: um dos grupos mostrou-se menos hierarquizado em termos
de altura e DAS, reunindo os agrupamentos localizados em áreas alagáveis nos períodos de
máximas pluviométricas; o outro grupo, mais hierarquizado, incluiu os agrupamentos
localizados nas áreas não alagáveis. Os resultados deste estudo permitiram, ainda, nos dois
grupos descritos acima, definir cinco estádios de desenvolvimento: jovem ingressante (JI),
jovem (J), imaturo (I), adulto vegetativo (AV) e adulto reprodutivo (AR).
O estudo de fenologia mostrou que o ciclo reprodutivo de M. ilicifolia na
Floresta Nacional de Irati ocorreu de julho a fevereiro, nos dois períodos considerados. M.
ilicifolia não mostrou queda de folhas concentrada, sendo esta imperceptível ou pouco visível.
O crescimento vegetativo ocorreu anualmente, a partir de agosto, variando quanto à duração e
época, observando-se uma forte influência da elevação da temperatura sobre a época de início
do brotamento, a qual acompanhou a variação deste fator climático nos dois anos avaliados.
M. ilicifolia foi fiel quanto à época e duração da fase de botão, ocorrendo de
julho a outubro em ambos os períodos avaliados. O período de deficiência hídrica, associado
ao frio intenso (temperaturas abaixo de zero grau), pode ter tido influência no início da
produção de botões nesta espécie. O máximo na sincronia foi atingido em setembro,
coincidindo com o aumento das temperaturas e da precipitação. M. ilicifolia, também, foi fiel
quanto à época de início da antese, mas variou na duração e intensidade entre os anos.
O período de deficiência hídrica, associado ao frio intenso (temperaturas
abaixo de zero grau) parece influenciar o início da antese nesta espécie. Os incrementos na
sincronia e na intensidade da antese coincidiram com o aumento da precipitação e das
117
temperaturas. Entretanto, queda brusca de temperatura parece ser um fator importante
associado à precipitação muito intensa, acelerando o término do florescimento e o início da
frutificação.
M. ilicifolia foi fiel quanto à época e duração da frutificação, ocorrendo de
outubro a fevereiro nos dois períodos avaliados. A frutificação coincidiu com o período mais
chuvoso. Em ambos os períodos, a sincronia e a intensidade da frutificação foram inferiores
em outubro, atingindo máximas em novembro e dezembro com o aumento da temperatura e
da precipitação. Os frutos amadureceram de novembro a janeiro e neste último, ocorreu o
início da dispersão dos frutos maduros de coloração vermelha e com arilo branco exposto. A
frutificação em M. ilicifolia ocorreu na segunda metade do período, com chuvas mais
intensas. A dispersão ocorrendo mais no final do período mais úmido, nos meses de janeiro e
fevereiro, possibilita a germinação e o estabelecimento das plântulas ainda no período com
registros de mais de 100 mm de precipitação mensal acumulada e ainda com temperaturas
elevadas. Permite, também, certo desenvolvimento das plântulas, durante um período de 3 até
5 meses, antes da ocorrência das geadas severas nos meses de julho a agosto. Esta estratégia
observada em M. ilicifolia na Flona de Irati pode ser um fator importante na sobrevivência das
plântulas e na manutenção da viabilidade das suas populações naturais.
Os resultados da fenologia mostraram também, uma acentuada variação
temporal de M. ilicifolia na produção dos frutos, em função das condições climáticas, o que é
de considerável interesse para as atividades de coleta de sementes destinadas à conservação de
germoplasma e na obtenção de sementes para fins de plantios comerciais.
Com relação à presença dos tipos florais em M. ilicifolia, denominados tipo
floral (1) e tipo floral (2), na proporção 1:1, na população estudada ocorreu somente um tipo
floral em cada planta e o mesmo tipo floral em cada indivíduo nos dois períodos avaliados. Na
literatura, existem relatos do mesmo padrão de comportamento em uma população de M.
118
ilicifolia localizada sobre afloramentos rochosos com restrição edáfica, enquanto um padrão
diferente, apresentando os dois tipos florais no mesmo indivíduo foi encontrado em solos
mais férteis e profundos. Todos estes resultados sugerem que a presença de tipos florais
distintos em indivíduos diferentes em M. ilicifolia pode estar associada a ambientes com
limitações severas, tanto por “stress” hídrico, por excesso de água nas áreas ciliares, como por
restrições edáficas.
A ocorrência de apenas um tipo floral por planta na população avaliada
pressupõe a necessidade de fecundação cruzada entre indivíduos, corroborado pelo fato de
que nas flores do tipo (1) não foi observado a presença de grãos de pólen, enquanto nas do
tipo (2) observou-se uma grande quantidade de grãos de pólen. Estas considerações reforçam
a necessidade de fecundação cruzada entre indivíduos, pelo menos para a fecundação das
flores tipo (1). Aliado a estes fatos, a perfeita sincronia na antese entre os tipos florais (1) e
(2) evidenciada M. ilicifolia neste estudo, tanto em relação ao percentual de indivíduos como
à intensidade de florescimento, adequa-se ao modelo de fecundação cruzada.
Os resultados deste estudo evidenciaram que, nas populações avaliadas, as
flores do tipo (1) comportam-se como funcionalmente femininas e as do tipo (2) como
funcionalmente masculinas, doadoras de grãos de pólen. Estes resultados explicam o grande
número de flores produzidas por planta e o baixo número de frutos formados em M. ilicifolia,
conforme mencionado na literatura.
Os resultados deste estudo sustentam as hipóteses de que a redução dos órgãos
reprodutivos, ora do androceu, ora do gineceu no gênero Maytenus, nas espécies brasileiras
extra-amazônicas, provavelmente indicam uma tendência da bissexualidade para a
unissexualidade das flores e, até mesmo, dos indivíduos, conforme foi verificado nas
populações de M. ilicifolia da Floresta Nacional de Irati.
119
A presença de plantas com flores funcionalmente femininas separadamente das
plantas com flores funcionalmente masculinas e o conseqüente modelo de fecundação cruzada
favorecem a heterozigosidade e contribuem para a manutenção de baixos níveis de
endogamia. Contudo, estudos em populações naturais de M. ilicifolia têm mostrado elevados
coeficientes de endogamia, sem explicação plausível até o momento, mas que pode
perfeitamente ser justificado pela estratégia de propagação vegetativa observada na espécie na
Flona de Irati, conforme evidenciado neste estudo.
Os resultados de dinâmica mostraram que, em seus habitats naturais, M.
ilicifolia utiliza a propagação vegetativa como uma estratégia reprodutiva bastante freqüente,
contribuindo decisivamente no recrutamento inicial da espécie, mostrando-se especialmente
importante para a manutenção e crescimento das populações em ambientes com “stress” de
umidade ou sombreados, sendo relevante para a conservação in situ da espécie.
A propagação vegetativa em M. ilicifolia, embora seja raramente mencionada
na literatura sobre a espécie, necessita ser considerada e incluída também nos estudos
genéticos, uma vez que esta forma de reprodução pode afetar o grau de homozigose, o que
justificaria a baixa heterozigosidade e a alta endogamia observada nos estudos genéticos
realizados em populações de M. ilicifolia até o momento. Modelos que incluam a formação de
módulos, introduzindo o conceito de “genet” e “ramet”, que consideram tanto a reprodução
sexuada como a vegetativa, necessitam ser melhor investigados, dentro dos enfoques da
genética, biologia e ecologia, para expressar de forma mais realística o comportamento
reprodutivo de M. ilicifolia, em condições naturais, contribuindo para a definição de
estratégias mais adequadas para a sua conservação.
Os resultados parecem sugerir, ainda, um mecanismo de compensação
reprodutiva para garantir a continuidade da espécie frente às condições ambientais adversas,
promovendo um aumento no número de ingressos por via vegetativa, em anos menos
120
favoráveis, e um aumento no ingresso via sementes, em anos mais favoráveis à germinação e
ao estabelecimento de plântulas.
Segundo o modelo populacional utilizado, com base no valor da taxa finita de
crescimento populacional abaixo da unidade, há indícios de que, se os parâmetros fossem
mantidos constantes como os do período avaliado, a população de M. ilicifolia na Flona de
Irati teria uma tendência a diminuir, numa taxa anual de 2,63%. Obtiveram-se indicativos,
também, de que um aumento na sobrevivência dos adultos e, também, no crescimento e na
sobrevivência dos estádios pré-reprodutivos, poderia contribuir para aumentar o valor de λ de
M. ilicifolia na Floresta Nacional de Irati. Estes resultados apontam para a necessidade de se
entender melhor a dinâmica populacional da espécie antes do desenvolvimento de ações de
manejo ou produção sustentada. A coleta de sementes de M. ilicifolia na Flona de Irati, para
fins de conservação ex situ ou para atender às demandas das comunidades do entorno, deveria
estar associada ao estabelecimento prévio de um pomar de sementes, que poderia ser
estabelecido na Zona de Manejo Florestal, visando garantir a preservação da espécie em seu
habitat natural.
O alagamento excessivo das áreas marginais tem provocado uma diminuição
do tamanho dos indivíduos, principalmente, dos estádios jovem e imaturo, contribuindo para
diminuir o ritmo de crescimento, chegando a provocar uma regressão dos imaturos para
jovens. Os resultados mostraram que os fenômenos climáticos e de inundação, os quais atuam
em pequenos períodos de tempo, são mais fortes sobre as coortes anuais do que condições
inerentes ao sítio, que podem ter impactos de longo prazo. Deste modo, os processos que
regulam a dinâmica populacional de M. ilicifolia, nas condições em que a espécie se distribui
na Floresta Nacional de Irati, são fortemente influenciados pelo clima e inundação.
Admitindo-se esta hipótese do risco de declínio populacional de M. ilicifolia
estar associado à inundação excessiva das áreas marginais ao rio das Antas, o manejo do solo
121
nas áreas do entorno da Flona de Irati, com práticas que visem minimizar os problemas de
erosão e deposição de detritos nos canais principais deste rio, assumem fundamental
importância. Enfatiza-se a necessidade de medidas preventivas tais como a recuperação da
mata ciliar e conservação dos solos no entorno da Flona de Irati, visando à conservação in situ
de M. ilicifolia e de outras espécies e, em última análise, da biodiversidade dos ambientes
ciliares desta unidade de conservação.
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