( PDF ) Composição e estrutura dos metazoários parasitos da corvina, Micropogonias furnieri (Perciformes: Sciaenidae) do Litoral Brasileiro

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UFRRJ

INSTITUTO DE BIOLOGIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM

BIOLOGIA ANIMAL

TESE

COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA DAS

COMUNIDADES DE METAZOÁRIOS PARASITOS

DA CORVINA, Micropogonias furnieri

(PERCIFORMES: SCIAENIDAE) DO LITORAL

BRASILEIRO

Andrea da Silva Cordeiro

2007

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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO

INSTITUTO DE BIOLOGIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA ANIMAL

COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA DAS COMUNIDADES DE

METAZOÁRIOS PARASITOS DA CORVINA, Micropogonias furnieri

(PERCIFORMES: SCIAENIDAE) DO LITORAL BRASILEIRO

ANDREA DA SILVA CORDEIRO

Sob a Orientação do Professor

José Luis Fernando Luque Alejos

Tese submetida como requisito para

obtenção do grau de Doutor em

Ciências, no Programa de Pós-

Graduação em Biologia Animal,

Área de Concentração em Zoologia.

Seropédica, RJ

Agosto de 2007

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UFRRJ / Biblioteca Central / Divisão de Processamentos Técnicos

639.3725

C794c

Cordeiro, Andrea da Silva, 1970-

Composição e estrutura das

comunidades de metazoários

parasitos da corvina, Micropogonias

furnieri (Perciformes: sciaenidae)

do litoral brasileiro/ Andréa da

Silva Cordeiro. – 2007.

88 f. : il.

Orientador: José Luis Fernando

Luque Alejos.

Tese (doutorado)- Universidade

Federal Rural do Rio de Janeiro,

Instituto de Biologia.

Bibliografia: f. 54-80.

1. Corvina(Peixe) - Parasito –

Teses. 2. Corvina(Peixe) - Brasil –

Teses. 3. Corvina(Peixe) – Teses.

I. Luque Alejos, José Luis

Fernando, 1962- II. Universidade

Federal Rural do Rio de Janeiro.

Instituto de Biologia. III. Título.

Bibliotecário: _______________________________ Data: ___/___/______

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO

INSTITUTO DE BIOLOGIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA ANIMAL

ANDREA DA SILVA CORDEIRO

Tese submetida ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal, área de Concentração

em Zoologia, como requisito para obtenção do grau de Doutor em Ciências, em Biologia

Animal.

TESE APROVADA EM 31/08/2007.

__________________________________________

José Luis Fernando Luque Alejos. Dr. UFRRJ/DPA

(Orientador)

__________________________________________

Franscisco Gerson Araújo. Dr. UFRRJ/DBA

_________________________________________

Luis Cláudio Muniz Pereira. Dr. FIOCRUZ/ DH

_________________________________________

Gonzalo Efrain Moya. Dr.UFRRJ/DBA

___________________________________________

Luis Eduardo Roland Tavares. Dr. UFRRJ/DPA

Agradeço a Deus por minhas realizações,

aos meus pais, irmãs e amigos por acreditarem

em mim e por me apoiarem em mais essa etapa

da minha vida.

AGRADECIMENTOS

Ao meu orientador Dr. JOSÉ LUIS FERNANDO LUQUE ALEJOS pela oportunidade da

realização do trabalho.

Aos colegas do Laboratório de Ictioparasitologia pelo apoio durante a realização do

trabalho.

A todos os professores, funcionários e colegas do Programa de Pós-Graduação em Biologia

Animal da UFRRJ, pelo carinho e amizade com que me receberam durante o curso.

A amiga ADRIANA LANZZIOTI e ao amigo ANTÕNIO RIVAIL, por várias vezes ter me

concedido auxílio para realização de minhas coletas.

A Dra. AIMÊ RAQUEL, da Universidade Federal de Santa Catarina, por seu apoio e

amizade para realização do trabalho de coleta em Florianópolis, bem a como a todos os

colegas do Laboratório de Malacologia pelo carinho e paciência durante os procedimento

em laboratório.

Ao Dr. JOÃO PAES VIEIRA da FURG, por seu apoio nas coleta na Praia do Cassino, Rio

Grande-RS, e a todos os colegas do Laboratório de Ictiologia, pela amizade e apoio durante

a realização deste trabalho.

A Dra. CRISTINA BARRETO e o pessoal do setor de Oceanografia Biológica da

Universidade Federal do Ceará, pelo auxílio na obtenção dos exemplares de corvina em

Fortaleza, e também a todos os colegas do laboratório de Malacologia do LABOMAR-

UFCE, pelo carinho e apoio durante a realização deste trabalho.

A Dra. GUISLA BOEHL e o pessoal do setor de Oceanografia Biológica da Universidade

Estadual de Santa Cruz-BA, pelo auxílio na obtenção dos exemplares de corvina na Bahia,

e também a todos os colegas do laboratório de Oceanografia Biológica, pelo carinho e

apoio durante a realização deste trabalho.

Ao Dr. FRANSCISCO GERSON ARAÙJO, pertencente ao Laboratório de Ecologia de

Peixes da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro – UFRRJ e ao amigo THIAGO

DE OLIVEIRA PIRES, pertencente ao setor de Estatística da Universidade Estadual do

Rio de Janeiro – UERJ e CLAVES- FIOCRUZ, pelo auxilio dos procedimentos estatísticos

do trabalho .

E á Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), pelo auxílio

financeiro concedido através da bolsa do doutorado, possibilitando a realização do mesmo.

RESUMO

CORDEIRO, Andrea da Silva. Composição e estrutura dos metazoários parasitos da

corvina, Micropogonias furnieri (Perciformes: Sciaenidae) do Litoral Brasileiro.

Seropédica; UFRRJ, 2007. 88p. Tese (Doutorado em Biologia Animal). Instituto de

Biologia, Universidade Federal Rural do Rio de janeiro, Seropédica, RJ, 2007.

Um total de 282 peixes capturados na região do Rio de Janeiro (23º01’S,

43º38’W; n = 93), Santa Catarina (27º47’S, 46º25’W; n = 50), Rio Grande do Sul

(32º20’S, 52º00’ W; n = 37), Bahia (14º48’S, 30º01’W; n = 52) e Ceará (3º40’N,

38º30’W; n = 50) foram examinados para o estudo de suas comunidades de metazoários

parasitos. Para cada amostra de hospedeiro foram calculados os descritores populacionais

e comunitários do parasitismo e suas possíveis similaridades analisadas através de

métodos estatísticos. Foram identificadas 22 espécies de metazoários parasitos

encontrados na região do Ceará, 28 espécies na Bahia; 26 espécies no Rio de Janeiro, 25

espécies em Santa Catarina e 20 espécies nas amostras do Rio Grande do Sul, sendo que

11 espécies foram comuns em todas as áreas estudadas. Todas as amostras examinadas

das respectivas áreas do litoral brasileiro estavam parasitadas por pelo menos uma ou

mais das 41 espécies de parasitos, sendo elas: 12 digenéticos, 3 monogenéticos, 5

cestóides, 9 nematóides, 4 acantocéfalos, 1 aspidobótreo, 1 pisicolídeo, 2 isópodes e 4

copépodes, com desigual distribuição entre as 5 áreas. As comunidades parasitárias de

Micropogonias furnieri foram caracterizadas pela dominância de endoparasitos (80,42%).

As corvinas da Bahia apresentaram o maior número de espécies de parasitos:

ectoparasitos (7), endoparasitos adultos (15) e estágios larvares de endoparasitos (6). Foi

observado que em uma das amostras da região mais ao norte do litoral brasileiro (Ceará),

foi caracterizada por baixos valores de prevalência das espécies, com exceção dos

nematóides Dichelyne sp., C. rodriguesi, Hysterothylacium sp. e Terranova sp. e pelo

Pisicolidae não identificado. Duas espécies de ectoparasitos (M. sinaloense e P.

mexicanum) e duas espécies de endoparasitos (Dichelyne sp. e C. rodriguesi)

ABSTRACT

CORDEIRO, Andrea da Silva. Structure and composition of the metazoan parasite

communities of white croaker, Micropogonias furnieri (Perciformes: Sciaenidae) from

the brazilian coastal zone. Seropédica; UFRRJ, 2007. 88p. Thesis (Doctor S4diei

ololto d(e)5.8(Bdi)-59(olol)-4.9gevee e( )5.1Rurtaldo Rdio( )5.1dlejaneiro(, )]TJ0 -1.7224 TD-0.0814 Tw[((e)5.8rol)-4.9opédi ce 07.

pyriformis) showed positive correlation between the host´s total length and abundance in

the croakers in Rio de Janeiro, two species (P. heteracanthum e P. gastrocotylum) in Rio

Grande do Sul, one specie (Hysterothylacium sp.) in Santa Catarina and one specie in

Bahia (Lecithaster falcatus). In Ceará was showed that almost all species pointed,

showed positive correlation between the abundance and host´s total length. Varying

environmental conditions and their influence on the distribution of organisms that make

part of the diet of white croaker and other hosts involved in the life-cycles of parasites

could be determinant factors for the differences observed among M. furnieri .

Key words: parasite ecology , metazoan parasites, Micropogonias furnieri.

LISTA DE TABELAS

TABELA 1. Prevalência, intensidade média, abundância média dos metazoário

parasitos de Micropogonias furnieri nos quatro pontos estudados no litoral bra-

sileiro...............................................................................................................................23

TABELA 2. Comparação da prevalência, abundância das espécies de parasitos

selecionados de Micropogonias furnieri entre as cinco zonas do litoral brasilei-

ro.....................................................................................................................................27

TABELA 3. Valores do coeficiente de correlação de Pearson (r) para avaliar o

relacionamento entre o comprimento total de Micropogonias furnieri e a abun-

dância dos componentes de sua comunidade parasitária presente nos 5 pon-

tos de coleta, Rio de Janeiro , Bahia , Rio Grande do Sul , Santa Catarina e

Ceará...............................................................................................................................29

TABELA 4. Caracteristicas das infracomunidades de metazoários parasitos en-

contrado em Micropogonias furnieri nos quatro pontos do litoral brasileiro................33

TABELA 5. Classificação da análise discriminante mostrando o número e por-

centagens de M. furnieri classificadas em cada área ....................................................42

LISTA DE FIGURAS

FIGURA 1. Mapa da região estudada, com indicação dos locais de coleta de

amostras de Micropogonias furnieri.......................................................................... 16

FIGURA 2. Exemplar de Micropogonias furnieri .................................................... 17

FIGURA 3. Gráfico da abundância das infrapopulações parasitárias em

relação ao comprimento total de Micropogonias furnieri capturados nos 5

pontos do litoral brasileiro..........................................................................................28

FIGURA 4. Percentual comparativo entre as infracomunidades de ectopara-

sitos, endoparasitos adultos e estágios larvares de endoparasitos das comuni-

dades parasitárias da corvina, M. furnieri nas cinco localidades do litoral bra-

sileiro............................................................................................................................32

FIGURA 5. Média da riqueza parasitária, diversidade, uniformidade e domi-

nância das infracomunidades parasitárias de Micropogonias furnieri nas 5

regiões: Rio de Janeiro, Bahia, Santa Catarina, Rio Grande do Sul e Ceará..........35

FIGURA 6. Índice de Similaridade qualitativo (a), (b) Índice de Jaccard das

infracomunidades de Micropogonias furnieri nas 5 regiões do litoral brasi-

leiro (a) dentro de cada área e (b) entre as áreas. RJ- Rio de Janeiro, SC- San-

ta Catarina; RS- Rio Grande do Sul , BA- Bahia e CE- Ceará...................................37

FIGURA 7. Índice de similaridade quantitativo (c) e (d) Índice de Sφrensen

das infracomunidades de Micropogonias furnieri nas 5 regiões do litoral bra-

sileiro (c) dentro de cada área e (d) entre as áreas. RJ-Rio de Janeiro, SC-San-

ta Catarina; RS- Rio Grande do Sul; BA- Bahia e CE- Ceará....................................38

FIGURA 8. Scores das amostras nos dois primeiros eixos da função discrimi-

nante para as espécimes de M. furnieri na 5 áreas estudadas.....................................40

FIGURA 9. Correlação canônica entre as duas primeiras funções discrimi-

nantes e os parasitos de Micropogonias furnieri selecionados nas cinco áreas.........41

SUMÁRIO

1. INTRODUÇÃO 1

2. REVISÃO DE LITERATURA 4

2.1 Aspectos biológicos do hospedeiro 4

2.2 Estudo sobre metazoários parasitos de Micropogonias furnieri 7

2.2.1. Digenea Carus, 1863 8

2.2.2. Nematoda Rudolphi, 1818 9

2.2.3. Aspidobothrea Burmeister 1856 10

2.2.4. Cestoda Southwell, 1930 10

2.2.5. Acanthocephala Rudolphi, 1808 11

2.2.6. Monogenea Van Beneden, 1858 12

2.2.7. Copepoda Milne Edwards, 1840 13

2.2.8. Isopoda Latreille, 1817 13

3. MATERIAL E MÉTODOS 15

3.1. Coleta e determinação dos hospedeiros 16

3.2. Descrição do hospedeiro 17

3.3. Coleta e processamento dos parasitos 18

3.4. Classificação e determinação dos parasitos 19

3.5. Depósito dos espécimes. 20

3.6. Análise estatística e estrutura das comunidades parasitárias 20

3.6.1. Para o estudo das populações parasitárias 20

3.6.2. Para o estudo das infracomunidades parasitárias 20

3.6.3. Análise Multivariada 21

4. RESULTADOS 22

4.1. Para o estudo das populações parasitárias 22

4.2. Infracomunidades parasitárias 31

4.3. Análise Multivariada 39

5. DISCUSSÃO 43

6. CONCLUSÕES 52

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 55

8. ANEXOS 82

A - Relação das diferentes espécies de metazoários parasitos de M. furnieri. 83

1. INTRODUÇÃO

A corvina, Micropogonias furnieri (Desmarest, 1823) constitui um dos recursos

pesqueiros mais abundante e importante da plataforma continental do litoral brasileiro, tendo

uma especial atenção nas regiões do sul e sudeste, onde é intensamente explorado. Na costa

brasileira, M. furnieri recebe os nomes vulgares de corvina, corvina-marisqueira, murucaia e

cururuca, cuja densidade populacional aumenta em direção norte-sul, atingindo níveis

exploráveis comercialmente ao sul de Cabo Frio (23ºS; Rio de Janeiro)

(PDP/SUDEPE,1985). A pesca da corvina realizada no litoral brasileiro, está entrando em

período de colapso devido a superexploração deste recurso nos últimos anos, o que vem

produzindo um sério declínio na captura deste pescado. (HAIMOVICI & UMPIERRE,

1996). A corvina ocorre próxima da costa (30-50m) durante a primavera e verão, estendendo-

se para águas exteriores (100m) no outono e inverno, em fundo arenoso

e lamoso e seu hábito é demersal obrigatório (residente de fundo) de acordo com Vazzoler

(1975). Realizam movimentos migratórios para lagunas e estuários (principalmente na região

sul) quando jovens, utilizando essas áreas para alimentação e crescimento, saindo para costa,

quando atingem a fase adulta, para se reproduzirem na plataforma adjacente. Os espécimes

de M. furnieri alcançam cerca de 60 cm de comprimento, sendo comuns os tamanhos entre

40 a 50 cm. (VAZZOLER, 1975).

Segundo Vazzoler et al. (1973) e Vizziano et al. (2002), o período de reprodução

parece ocorrer em épocas distintas ao longo da costa, provavelmente em função das

diferentes condições ambientais prevalecentes, tanto abióticas (temperatura) quanto biótica

(disponibilidade de alimento adequado para as formas jovens).

Vários estudos foram realizados para determinar a ocorrência de diferentes

populações em M. furnieri. Aparentemente, ocorrem duas populações distintas desta espécie,

caracterizadas por diferenças quanto caracteres merísticos e morfométricos, parâmetros de

crescimento e reprodução, segundo Vazzoler et al. (1973), além de padrões

imunoeletroforétricos de plasma (PHAN & VAZZOLER, 1976) e padrões eletroforéticos de

proteínas gerais de cristalino (VAZZOLER et al., 1985; VAZZOLER & NGAN, 1989).

Quanto a padrões de hemoglobinas (VAZZOLER et al, 1976) e de proteínas do plasma

(SUZUKI et al, 1983) não foram encontradas diferenças. No litoral norte do Brasil,

diferenças quanto aos períodos de reprodução, recrutamento, incremento em peso,

periodicidade na formação dos anéis de crescimento foram observados (RODRIGUES,

1968), quando comparados com as populações da região sul.

Micropogonias furnieri, assim como muitas espécies de peixes se deslocam para

outras regiões à procura de áreas de alimentação e reprodução, fazendo com que durante

esses deslocamentos, os hospedeiros sejam acompanhados por seus parasitos, e por essa

razão a colonização de novas áreas podem conduzir a perda de seus parasitos originais ou a

aquisição de novas espécies de parasitos, da mesma forma que esses podem ser adquiridos

através da captura de hospedeiros intermediários. A abundância e a distribuição geográfica

dos parasitos está ligada a abundância e distribuição geográfica dos seus hospedeiros

envolvidos em seu ciclo de vida (KABATA, 1963), e a existência de condições ambientais

adequadas a sua transmissão (MACKENZIE, 1987), que influenciam em seu padrão de

distribuição, e são determinados principalmente pelo perfil da temperatura e salinidade e sua

associação com massas d’águas específicas (SARDELLA & TIMI, 2004).

A corvina, vive em águas tropicais (mais quentes e mais salinas) e subtropicais

(massas de águas frias e menos salinas), fortemente influenciadas tanto no ramo norte quanto

no ramo sul pela Corrente Sul-Equatorial (CSE). Essa mesma corrente no ramo norte se une a

Corrente do Norte do Brasil (CNB). No litoral sul do Brasil, a CSE é influenciada pelas

águas continentais vindas do Rio da Prata e, em menor proporção, da Lagoa dos Patos, que

determinam a baixa salinidades das águas costeiras, pela dinâmica sazonal das Correntes das

Malvinas e do Brasil e pelo processo de Convergência Subtropical. Essas características

oceanográficas determinam condições adequadas para que ocorra diferenciação da fauna

parasitária, possibilitando a discriminação dessas populações de peixes em diferentes

gradientes latitudinais, técnica usada com sucesso em vários estudos através do mundo

(LESTER et al. (1988,1990); MOSER, 1991; COMISKEY & MACKENZIE (2000);

GEORGE-NASCIMENTO, 1996; LESTER et al., 2001; OLIVA, 2001; CASTRO-

PAMPILLÓN et al., 2002) e indicando vários aspectos da história natural de seu hospedeiro.

No Brasil, trabalhos relacionados com a fauna parasitária das corvinas têm sido

realizados, devido esta espécie apresentar grande importância comercial, em sua grande

maioria visando o caráter taxonômico, registro de ocorrência e/ou descrições de parasitos,

onde podemos citar Vicente e Santos (1973), Gomes e Fabio (1976), Amato (1982, 1983),

São Clemente (1986), Fabio (1988), Kohn et al. (1989), Fernandes e Goulart (1992) Pereira

Jr. e Neves (1993), Pereira e Costa (1996), Kohn e Cohen (1998), Alves e Luque (2000) e

Pereira et al (2000). Quanto aos aspectos quantitativos encontrados em literatura sobre a

composição da fauna parasitária de Micropogonias furnieri são os de São Clemente (1986),

Alves e Luque (1999, 2000 e 2001) no litoral do estado do Rio de Janeiro; Pereira Jr. e Neves

(1993), Pereira Jr., Costa e Viana (2002) no litoral do estado do Rio Grande do Sul, Brasil.

O presente trabalho teve como objetivo desenvolver uma análise ecológica das

comunidades de metazoários parasitos de M. furnieri coletadas em cinco pontos do litoral

brasileiro, em nível de população parasitária e infracomunidade, avaliando as suas dinâmicas,

as diversidades e as dominâncias.

2. REVISÃO DE LITERATURA

2.1- Aspectos biológicos do hospedeiro

Micropogonias furnieri (Desmarest, 1823) é um peixe ósseo marinho amplamente

distribuído ao longo do Atlântico Ocidental, sendo que no Brasil, os adultos vivem e

reproduzem nas áreas costeiras e suas formas mais jovens habitam estuários e lagoas

costeiras. Constitui um dos mais importantes recursos pesqueiros da plataforma continental

do sul e sudeste da costa brasileira, tendo grande importância na pesca artesanal e industrial,

sendo geralmente capturadas com rede de arrasto de porta e de fundo, constituindo 50% de

todo pescado adquirido no litoral (HAIMOVICI, et al. 1996). Entretanto, em anos recentes a

intensa pesca nas regiões de captura e época de desova vem reduzindo a abundância da

corvina, podendo afetar seu recrutamento (VASCONCELLOS & HAIMOVICI, 2006). As

densidades populacionais mantêm-se homogêneas durante todo o ano entre as latitudes 23ºS

e 26º-28ºS (Cabo Frio-Ilha de Santa Catarina), mas nas áreas mais ao sul, entre 28ºS e 34ºS

(Ilha de Santa Catarina-Chuí) e na região norte, não é observado o mesmo processo

(VAZZOLER, 1971).

Foi constatado que a corvina realiza movimentos migratórios, principalmente na

região sul e sudeste, tanto para o interior de estuários e lagunas para reprodução quanto ao

longo da costa.( VAZZOLER, 1965). Tais deslocamentos sazonais parecem estar

relacionados às condições hidrográficas da região, acompanhando os deslocamentos da

convergência sub-tropical (VAZZOLER & SANTOS, 1965; VAZZOLER, 1971).

As diferenças entre populações ou estoques pesqueiros entre essas áreas,

caracteristicamente de temperatura quente, pode estar associado também a diferenças de

padrão temporal do recrutamento. Atualmente alguns aspectos gerais sobre a biologia dessa

espécie, vem sendo intensamente estudada, considerando as populações sul-sudeste como um

todo uniforme e a região norte do litoral distinta (PAIVA, 1958a e b; FRANCO, 1959;

VAZZOLER, 1962; VANNUCI, 1963; VAZZOLER, 1963 e 1969; RODRIGUES, 1968;

ISAAC-NAHUM, 1988; CERVIGÒN et al., 1992). Estudos sobre a abundância são

encontrados (VAZZOLER, 1965; CHAO et al.; 1982; OTERO & IBÁÑEZ, 1986; LEWIS, et

al., 1999; JANATA & REIS, 2005), além da sua distribuição no ecossistema (VAZZOLER,

1965; VAZZOLER & SANTOS, 1965; VAZZOLER, 1969, VAZZOLER, G., 1975; CHAO,

et al., 1982; CASTELLO, 1986; GIANNINI, 1989; MONTEIRO-NETO et al., 1990;

ARAÚJO, et al., 1998; ARAUJO et al., 2002; DA COSTA & ARAUJO, 2002 e 2003;

CHAVES, et al., 2003; ARAÚJO et al, 2006), fecundidade e tipo de desova (ISAAC-

NAHUM & VAZZOLER, 1983, MACCHI, et al., 1996), padrões de diversificação,

crescimento, épocas e locais de desova (VAZZOLER, G., 1971; ROGRIGUES, 1968;

VAZZOLER, 1971; CASTELLO, 1986; HAIMOVICI, 1987; MONTEIRO-NETO et al.,

1990; FIGUEROA & DIAS DE ASTAROLA, 1991; HOSTIM-SILVA et al., 1992; ABUD

et al., 1992; ABUD, 1990; TAGLIANI, 1994; NORBIS, 1995; HAIMOVICI & UMPIERRE,

1996; MACCHI et al., 1996; ACHA et al., 1999; VIZZIANO et al, 2000; ACHA et al.; 2002;

ARAUJO et al., 2002; SAONA et al., 2003), sugerindo que a corvina é constituida de duas

populações, principalmente na região sul do Brasil, como é confirmado através de estudos de

diferenças dos caracteres merísticos e morfométricos, parâmetros de crescimento e

reprodução (GARCÍA, 1984; HAIMOVICI, 1987; ASTAROLA & RICCI, 1998; VIZZIANO

et al., 2002; VICENTINI & ARAUJO, 2002; DA COSTA & ARAUJO, 2003).

Na região norte do Brasil onde esta população também é encontrada, parece ter o

mesmo tipo de diversificação, onde através da análise do crescimento e estudos merísticos,

evidencia-se diferenças entre essas populações com as populações da região sul-sudeste

(RODRIGUES, 1968; VAZZOLER, 1991).

Não só os caracteres merísticos e proporções corporais mas também processos

fisiológicos, tais como a reprodução, sofrem grande influência do meio ambiente. O

problema de divergência genética entre e dentro de populações de espécie de peixes vem

recebendo grande atenção por parte da comunidade científica. Nos últimos dez anos tem sido

abordado de modo sistemático estudos através de aspectos bioquímicos e da genética da

corvina, tais como padrões imunoeletroforétricos de plasma, segundo Ngan e Vazzoler

(1976); Suzuki et al. (1983); Levy et al (1998) e padrões eletroforéticos de proteínas gerais

de cristalino (VAZZOLER & NGAN; 1989) e de sua estrutura genética (MAGGIONI, et al,

1994) determinando assim, principalmente na costa brasileira, duas populações distintas de

Micropogonias furnieri, no sul do Brasil (população I: 23º-28ºS e pop.II: 29º-33ºS)

(VAZZOLER et al., 1973). A distribuição da espécie no costa sul e sudeste é contínua, não

havendo barreiras geográficas separando as duas populações. Assim, o único fator que

poderia funcionar como barreira entre essas populações seria a corrente de Convergência

Sub-Tropical, atuando como barreira oceanográfica. Com relação à região norte,

aparentemente tais barreiras se limitariam também as condições oceanográficas, provocadas

principalmente pela Corrente do Norte do Brasil, segundo estudos realizados por Vazzoler

(1991). Outros estudos foram realizados quanto aos aspectos biológicos de corvina em vários

gradientes latitudinais (HAIMOVICI, 1977; COUSSEAU, et al, 1986; COTRINA, 1986;

MANICKCHAND-HEILEMAN & KENNY, 1990; ABUD, et al., 1992; GUEVARA et al,

1995; NORBIS, 1995; MACCHI, et al., 1996; MANICKCHAND-HEILEMAN &

EHRHARDT, 1996; JAUREGUIZAR et al., 2003; SARDIÑA & CAZORLA, 2004;

NORBIS & VEROCAI, 2005).

Ao estudarmos sobre a distribuição da corvina em seu ambiente, observamos que ela

demonstra um amplo espectro alimentar, tanto em ambientes estuarinos quanto em áreas

costeiras, não apresentando um padrão claro de atividade alimentar, sendo genericamente

carnívora. Nas primeiras fases de desenvolvimento de M. furnieri, essa se alimenta de

organismos planctônicos, como constatados por Abud (1990); Teixeira et al. (1992);

Figueiredo e Vieira (2005); Sardiña e Cazorla (2005), passando a fase seguinte, apresentando

uma alimentação bastante diversificada. Segundo Amaral e Migotto (1980) verificou que o

item mais freqüente para as corvinas de toda a costa é basicamente poliquetos (68% da dieta),

seguindo de micro e macrocrustáceos, ofiuróides, moluscos e peixes (VAZZOLER, G., 1975;

GONÇALVES, 1993; PUIG,1986; SÁNCHEZ, et al.; 1991; BREMEC & LASTA, 1998;

FIGUEIREDO & VIEIRA, 1998a e b; SOARES & VAZZOLER, 2001; CHAVES &

UMBRIA, 2003; SOARES, 2003).

Tal espectro em sua dieta favorece o aumento da infestação parasitária, uma vez que

os componentes desta dieta constituem hospedeiros intermediários ou definitivos em sistemas

parasitários.

2.2 – Estudo sobre metazoários parasitos de Micropogonias furnieri

Os estudos com parasitos de peixes marinhos no Brasil vêm seguindo uma tendência

mundial. Inicialmente, as pesquisas tinham um enfoque apenas de cunho taxonômico, com a

coleta, descrição e registro de numerosas espécies de parasitos (ANEXO A).

A partir da dácada de 60, vários trabalhos pioneiros através da escola soviética sobre

as primeiras abordagens ecológicas relacionadas com parasitos marinhos foram realizados,

dando maior ênfase aos aspectos populacionais e visando a uma discussão da influência de

fatores bióticos e abióticos sobre o tamanho e a composição das infrapopulações parasitárias.

A abordagem comunitária começou na década de 80 com uma seqüência de trabalhos sobre

aspectos ecológicos das comunidades parasitárias de peixes marinhos, tendo como objetivo a

sua comparação com as comunidades parasitárias de outros hospedeiros vertebrados,

principalmente aves aquáticas silvestres, conhecidas por sua significativa riqueza parasitária

(HOLMES, 1990). A análise ecológica do parasitismo passa a ter destaque, incluindo estudos

da dinâmica populacional e estrutura das comunidades parasitárias (LUQUE & POULIN,

2007).

Em todas as análises ecológicas mais abrangentes, informações provenientes de

peixes da Região Neotropical são escassas. Na América do Sul, além da significativa

diversidade ictiológica marinha, são grandes as peculariedades ecológicas, dentre as quais

predominam grandes alterações ecológicas, como o Fenômeno “El Niño”, áreas de

ressurgência e também áreas de convergência das grandes correntes aquáticas, sendo

portanto, uma região ecologicamente instável. (RANZINI-PAIVA et al., 2004). No litoral do

Pacifico, os principais trabalhos sobre a ecologia das comunidades de parasitos de peixes

marinhos foram desenvolvidos com peixes pertencentes á família Sciaenidae (LUQUE,1996;

OLIVA & LUQUE, 1998). A maioria dos trabalhos relacionados com aspectos ecológicos

dos parasitos de peixes marinhos podem ser considerados incipientes, entretanto já fornecem

importantes informações sobre a composição e estrutura das comunidades parasitárias destes

peixes, entre vários de importância econômica. Quase todas as espécies até hoje analisadas

apresentaram mais de 90 % de prevalência parasitária. (RANZINI-PAIVA et al., 2004).

Os parasitos de peixes constituem um excelente modelo para estudo sobre a ecologia

de comunidades. A possibilidade de obter numerosas réplicas e de quantificar a totalidade

dos parasitos que estão distribuídos em diversos hábitats (locais de infecção) facilitam a

detecção de padrões da dinâmica populacional e de relacionamentos interespecíficos

(ALVES & LUQUE, 2001b e ROHDE, 1991).

Os primeiros estudos quantitativos da comunidade de metazoários parasitos de M.

furnieri, foram realizados por Sardella et al. (1995), sendo esse o único que retrata aspectos

ecológicos da comunidade parasitária da corvina em águas argentinas. Na costa brasileira,

temos registros feitos por São Clemente (1986) com cestóides no Rio de Janeiro, Pereira Jr. e

Neves (1993) com acantocéfalos no Rio Grande do Sul, sobre aspectos quantitativos dos

metazoários parasitos da corvina. Recentemente Pereira Jr. et al. (2002) realizaram um

estudo sobre os índices parasitológicos da família Cucullanidae em corvinas na região do Rio

Grande do Sul, onde constatou que o aumento destes índices, com o comprimento do

hospedeiro, pode estar relacionado com a variação na dieta e com a habilidade de captura dos

hospedeiros de indivíduos dentro da faixa de comprimento de 45 cm ao consumirem peixes

menores. Alves e Luque (1999, 2000b, 2001) no estado do Rio de Janeiro realizaram uma

análise comparativa da fauna parasitária de M. furnieri, constatando alguns padrões na

estrutura das infracomunidades parasitárias desse hospedeiro, tais como a dominância de

endoparasitos, a correlação entre abundância das infacomunidades parasitária com o

comprimento desse hospedeiro e uma reduzida associação entre pares de espécies de

parasitos.

Atualmente vários trabalhos foram realizados sobre a comunidade parasitária de M.

furnieri retratando a taxonomia dos parasitos:

2.2.1 – Digenea Carus, 1863

Os digenéticos são endoparasitos que apresentam ciclo de vida complexo,

caracterizado por uma seqüência de estágios, envolvendo hospedeiros invertebrados e

vertebrados. Tipicamente, o primeiro hospedeiro intermediário é um molusco e, para a

maioria das espécies, há a participação de mais hospedeiros até que a espécie alcance seu

hospedeiro definitivo. (RANZANI-PAIVA et al, 2004). Devido á complexidade do seu ciclo

de vida e ao fato da transmissão ocorrer troficamente, seu registro em diferentes espécies de

peixes marinhos é bastante comum. O primeiro registro foi feito por Nahhas e Cable (1964)

para a região costeira de Curaçao e Jamaica, quando foram descritas as espécies de

Diplomonorchis micropogoni e D. hopkinsi. Suriano (1966) citou Pachycreadium

gastrocotylum Manter, 1940 para corvinas capturadas em Mar Del Plata, Argentina, além da

citação de Sardella et al. (1997) para mesma região e hospedeiro. No Brasil, Amato

(1982a,b,c e 1983a,b,c) registrou digenéticos parasitos de M. furnieri no litoral de

Florianópolis, região de Santa Catarina pertencentes a família Hemiuridae Lühe, 1901;

Lepocreadiidae Odhner, 1905; Monorchiidae Odhner, 1911; Opecoelidae Ozaki, 1925.

Inicialmente, Amato (1982c) propõe uma nova espécie para o gênero Diplomonarchis em M.

furnieri, que foi designada D. catarinensis. Em continuidade, Amato (1983b) cita para esse

hospedeiro, Multitestis (Multitestis) inconstans, e Opecoeloides polynemi e propõe duas

novas espécies, O. stenosomae e O. catarinensis. Por fim, Amato (1983c), propõe também

para a corvina, Lecithaster falcatus como uma espécie nova.

Pereira Jr. et al. (1996) e Pereira Jr. et al (2000) encontrou as mesmas espécies nesse

mesmo hospedeiro no litoral do Rio Grande do Sul. No litoral do Rio de Janeiro,

encontramos citações realizadas por Fabio (1988), Fernando e Goulart (1992) e Alves e

Luque (1999, 2000a).

2.2.2 – Nematoda Rudolphi, 1818

Os nematóides, depois do grupo dos digenéticos, constituem o táxon de maior

representatividade. As larvas são frequentemente encontradas encistadas nos músculos,

fígado, superfície das visceras, cavidade visceral, intestino e, raramente, no tegumento

(DICK & CHOUDHURY, 1995). Na fase adulta, o sitio de infecção é, para a maioria das

espécies, o trato gastrointestinal. O ciclo de vida dos nematóides é complexo, geralmente

envolve hospedeiros intermediários, mas existem exceções como o caso de parasitos da

família Cucullanidae, para os quais este hospedeiro não é obrigatório. Outras espécies podem

utilizar vários hospedeiros paratênicos, ou de transporte, até alcançar o hospedeiro definitivo

e terminar seu desenvolvimento, como, por exemplo, espécies da Família Camallanidae e

Anisakidae (WILLIAMS & JONES, 1994).

São encontrados na literatura numerosos registros de larvas de nematóides

anisakideos, pois apresentam grande importância zoonótica (HAUCK, 1977). Atualmente o

registro de nematóides adultos parasitos de peixes marinhos na América do Sul incluem

principalmente espécies das família Cucullanidae, Camallanidae e Philometridae. Vicente et

al. (1989) registraram Contracaecum sp., Dichelyne elongatus Tornquist, 1931 e

Echinocephalus sp. parasitando corvinas no Golfo da Venezuela. Sardella et al. (1995)

registraram Anisakis sp. e D. elongatus, na região costeira do Mar del Plata, Argentina.

Registros feitos para nematóides de M. furnieri foram realizados por Vicente et al. (1989) e

Alves e Luque (1999, 2000a) no Rio de Janeiro e por Pereira Jr. e da Costa (1996) sobre a

família Cucullanidae no Rio Grande do Sul.

2.2.3 – Aspidobothrea Burmeister 1856

Os indivíduos do grupo dos Aspidobothrea são trematodas que no ponto de vista

parasitológico são menos importantes que os Digenea e Monogenea. O ciclo de vida é

provavelmente direto, originando uma larva característica, o cotilocidio, que pode ser ciliada

e possui uma ventosa posterior. A lista de peixes parasitados por Aspidogastridae é muito

extensa, compreendendo elasmobrânquios e teleósteos. Esse grupo é representado por apenas

uma espécie neste estudo, Lobatostoma ringens Linton,1905, que já foi descrito para muitos

gêneros de teleósteos marinhos. Esta espécie é encontrada parasitando a cavidade estomacal

e o intestinal de M. furnieri, e o registro desse parasito foi feito inicialmente por Nahhas &

Cable (1964) na Jamaica e por Sardella et al. (1995) na Argentina. No Brasil, Gomes &

Fabio (1976) e Alves e Luque (2000a) registraram esse parasito no litoral do estado do Rio

de Janeiro.

2.2.4 – Cestoda Southwell, 1930

No litoral do Atlântico da América do Sul existe um número importante de trabalhos,

principalmente relacionados com cestóides Trypanorhyncha e Pseudophyllidae. As larvas

deste grupo podem localizar-se nas víceras e cavidade visceral, já os adultos,

preferencialmente no lúmen intestinal ou nos cecos pilóricos. A patogenicidade deste grupo

ocorre nas duas fases de desenvolvimento do parasito. As larvas plerocercóides podem ser

encontradas em grande número no intestino, diminuindo a capacidade do hospedeiro de

absorver nutrientes. Também é possível ocorrer encistamento da larva na parede do intestino,

mesentério e na superfície de órgãos internos (PAVANELLI et al., 2002). Já na fase adulta,

os parasitos normalmente não provocam danos ao hospedeiro.

O primeiro registro deste grupo para corvinas foi feito por Diesing (1850). Nesta

oportunidade este autor, ainda designando o hospedeiro sob a denominação de Micropogon

lineatus, propôs Pterobothrium heteracanthum baseado em sua forma larval. Bertullo (1965)

cita a presença de Tetrarhynchus fragilis “nomem nudum”, segundo Dollfus (1929), para a

musculatura da corvina do litoral do Uruguai. Suriano (1966), registrou para M. furnieri do

litoral argentino a ocorrência de larvas do gênero Gilquinia sp.. Vicente et al. (1989)

incluíram registros de cestóides da ordem Trypanorhyncha (plerocercóides) parasitando a

cavidade celomática de corvina na Venezuela. No Brasil, Santos e Zogbi (1971)

estabeleceram a prevalência de T. fragilis Dollfus,1929 em filés de M. furnieri examinados

na cidade do Rio Grande (RS). Garcia et al. (1983) mostraram a ocorrência de larvas de P.

heteracanthum em corvinas do litoral do Paraná. Oliveira (1985) registrou a presença de

larvas de Trypanorhyncha em corvinas desembarcadas no porto de Santos, SP, provenientes

da captura efetuada no Rio Grande do Sul. Ainda na região do Rio Grande do Sul, Pereira Jr.

(1993a, 1993) registrou um complexo de espécies de Trypanorhyncha (Pterobothrium

heteracanthum Diesing, 1850; Callitetrarynchus gracilis Rudolphi, 1819; Poecilancistrium

caryophyllum Diesing,1850; Pterobothrium crassicole Diesing, 1850 e Callitetrarynchus

speciosum Linton, 1897) em M. furnieri. São Clemente (1986) e Alves e Luque (1999,

2000a) registraram a presença de larvas da mesma ordem na musculatura e na cavidade

celomática de corvinas provenientes do estado do Rio de Janeiro. Alves e Luque (2000a)

registraram a presença de Scolex pleuronectis Muller, 1788 em corvinas na mesma região.

2.2.4 – Acanthocephala Rudolphi, 1808

Existem numerosos registros do estágio larval cistacanto de Corynosoma spp., que no

seu estágio adulto é encontrado em aves e mamíferos marinhos (LUQUE, 1991). A espécie

mais comum, é registrada tanto no litoral do Pacífico quanto do Atlântico, Corynosoma

australe. O ciclo de vida deste grupo de parasito envolve um hospedeiro definitivo

vertebrado e um intermediário que pode ser um artrópode anfípode, ostrácode ou copépode.

Poucos ciclo de vida utilizam hospedeiros paratênicos, da mesma forma como acontece em

algumas espécies de nematóides. (WILLIAMS & JONES, 1994).

Os acantocéfalos parasitos de corvina foram representados por duas espécies:

Corynosoma australe Johnston, 1937, registrado primeiramente por Suriano (1966), e

posteriormente por Sardella et al. (1995) nas águas do litoral argentino, Zdzitowiecki (1989)

2.2.6 – Copepoda Milne Edwards, 1840

Os copépodes constituem o grupo com o maior número de representantes dentro dos

crustáceos. Por isso, apresentam uma grande variedade de adaptações á vida parasitária

(EIRAS, 1994), até aquelas que são extremamente semelhantes ás de vida livre. O ciclo de

vida é característico de cada espécie, e fatores ecológicos podem influenciar.

Foram relatadas quatro espécies de copépodes parasitando corvinas: Sardella et al.

(1995) registraram a presença de Neobrachiella chevreuxii Van Beneden, 1891, na região do

Mar Del Plata, Argentina; Montú (1980) que propôs uma nova espécie, Ergasilus euripedesi,

coletados sobre formas jovens de M. furnieri, oriundas da Lagoa dos Patos, RS. Alves e

Luque (1999, 2000a, 2001) coletaram seis espécies de copépodes parasitos de corvinas

provenientes do Rio de Janeiro.

Atualmente, 300 espécies de copépodes parasitos de peixes marinhos da América do

Sul tem sido registradas, sendo que o maior número dela foi reportado no Chile (121),

seguido do Brasil (114) e do Peru (70). A maioria das espécies pertence ás famílias

Caligidae e Lernaeopodidae. Entretanto, estes números não representam a real fauna de

copépodes parasitos na região, devido a que até o momento apenas uma pequena parte dos

potenciais hospedeiros tem sido examinada. Esta situação se repete para os outros grupos de

parasitos de peixes marinhos da América do Sul. (RANZANI-PAIVA et al, 2004)

2.2.7 – Isopoda Latreille, 1817

Os parasitos pertencentes a este grupo são separados em 5 famílias, das quais, as duas

principais são os Cymothoidae e Gnathiidae (EIRAS, 1994). Segundo Thatcher (2000), na

América dos Sul, os Cymothoidae constituem o grupo mais representativo. O primeiro relato

realizado para a corvina foi realizado por Alves e Luque (1999, 2000a, 2001) que coletaram

somente um representante do grupo no Rio de Janeiro, pertencente á família Cymothoidae.

Atualmente são conhecidas 63 espécies de metazoários parasitos de M. furnieri no

litoral da América Central e do Sul, sendo possível constatar a listagem no ANEXO A.

Estes estudos aplicados no conhecimento dessas populações constituem uma

contribuição na compreensão da inter-relação entre o hospedeiro e o parasito em diferentes

gradientes latitudinais, levando em consideração os aspectos abióticos (temperatura, tipo de

substrato, a presença de correntes, salinidade) que podem influenciar na transmissão parasito-

hospedeiro, facilitando a interpretação para quem estuda esses organismos e suas associações

com o seu respectivo hospedeiro.

3. MATERIAL E MÉTODOS

3.1 - Coleta e determinação dos hospedeiros

Um total de 282 espécimes de Micropogonias furnieri foram examinados. Na

tentativa de minimizar a influência do comprimento e da idade do hospedeiro sobre a amostra

analisada, apenas indivíduos adultos com faixa comprimento total acima de 45 cm foram

analisados. Com exceção das amostras da região do Ceará, onde o intervalo de comprimento

foi entre 23-54 cm, uma vez que os exemplares dessa região se caracterizaram por

apresentarem faixas de comprimento menores. Os peixes foram obtidos diretamente com

pescadores em 5 pontos do litoral brasileiro: Pedra de Guaratiba (RJ) (23º01’S, 43º38’W; n =

59; de Setembro a Dezembro de 2003 e Fevereiro de 2004); Florianópolis (SC) (27º47’S,

46º25’W ; n = 50; de Abril a Maio de 2004); na Praia do Cassino, Rio Grande (RS) (32º20’S,

52º00’ W ; n = 37; em Janeiro de 2005); Fortaleza (CE) (3º40’N, 38º30’W; n = 50; em Maio

de 2005) e Ilhéus (BA) (14º48’S, 30º01’W; n = 52; em Junho de 2006) (FIGURA 1). Uma

segunda bateria de amostras obtidas em Pedra de Guaratiba, RJ em anos anteriores foram

anexados ao estudo (23º01’S, 43º38’W; n = 34; de Setembro de 1997 a Agosto de 1999).

A captura dos peixes foi feita usando rede de arrasto de porta e espera. Uma vez

obtido, os peixes foram acondicionados em caixas de isopor contendo gelo, para assegurar

boas condições dos peixes e dos parasitos, protegendo-os durante seu transporte até os

laboratórios das respectivas universidades em cada localidade (Laboratório de

Ictioparasitologia da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Laboratório de

Malacologia da Universidade Federal de Santa Catarina, Laboratório de Ictiologia da FURG

– Rio Grande do Sul, o Laboratório de Malacologia do LABOMAR (Universidade Federal

do Ceará) e para o Laboratório de Oceanografia Biológica da UESC (Universidade Estadual

de Santa Cruz- Ilhéus/BA) para posterior análise).

O material coletado fora do estado do Rio de Janeiro foi acondicionado em formol á

10% e embalados para serem transportados até o Laboratório de Ictioparasitologia da

Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro.

FIGURA 1 – Mapa da região estudada, com indicação dos locais de coleta de amostras.

Notar ponto 3 (Rio de Janeiro) onde foi obtida duas coletas em períodos diferentes. Mapa

tirado do livro Estudos Ecológicos de Comunidades de Peixes Tropicais, por LOWE- MC

CONNELL (1999).

Os peixes foram identificados de acordo com Menezes e Figueredo (1980) e

Carvalho-Filho (1999), e seus comprimentos determinados.

3.2. Descrição dos hospedeiros

Corpo prateado, mais escuro no dorso, possuindo estrias escuras oblíquas na parte

dorsal do corpo e 6 a 7 séries oblíquas de escamas entre a origem da nadadeira dorsal e a

linha lateral. Nadadeira dorsal anterior com a margem enegrecida, com 10 espinhos, as

demais nadadeiras claras com alguma pigmentação escura esparsa. A nadadeira posterior

com 1 espinho e 26 a 30 raios; a anal com 2 espinhos e com 7 a 8 raios e a nadadeira caudal

com os raios medianos um pouco mais desenvolvidos que os demais, em exemplares adultos.

Escamas ctenóides no corpo, topo da cabeça; escamas ciclóides no focinho, parte lateral da

cabeça e opérculos. (MENEZES & FIGUEIREDO, 1980) (FIG.2).

FIGURA 2 – Exemplar da corvina, Micropogonias furnieri. Escala representativa do

tamanho original do espécime (60 cm).

|-------------------------------------- 60 cm --------------------------------------|

3.3. Coleta e processamento dos parasitos

Os espécimes de M. furnieri foram medidos e posteriormente sexados. Todos os

órgãos e cavidades do corpo foram examinados à procura de parasitos. A superfície do corpo,

narinas, raios das nadadeiras também foi examinada a procura de monogenéticos e crustáceos

parasitas.

Para coleta dos parasitos foi utilizada peneira com abertura de malha de 154 µm. O

processamento dos parasitos foi de acordo com Eiras et al. (2000). Os ectoparasitos, tais

como os monogenéticos foram coletados das brânquias e placas faringianas dos peixes e

colocados num frasco contendo formalina 1:4000, o qual foi levemente agitado de 50 a 60

vezes, e após uma hora o conteúdo foi lavado com auxílio da água de torneira e passado pela

peneira. A cavidade oral, as narinas e os opérculos foram lavados e o líquido resultante

passado pela peneira. O precipitado obtido foi examinado ao microscópio estereoscópio para

a coleta dos parasitos. Depois desse procedimento as brânquias e placas faringianas foram

examinadas para possível coleta de parasitos aderidos nessas estruturas. Os monogenéticos

foram fixados em solução de formalina 5% e posteriormente transferidos para etanol 70ºGL.

Para a coloração dos monogenéticos foi utilizado Tricrômico de Gomori, sendo os espécimes

clarificados em creosoto de faia e montados em bálsamo do Canadá. Somente os espécimes

de Encotyllabe spari foram corados em Carmalúmen de Mayer.

Os crustáceos foram coletados utilizando os mesmos procedimentos dos

monogenéticos, contudo, os espécimes de copépodas Neobrachiella chevreuxii e Clavellotis

dilatata foram coletados com auxílio de uma pinça, pois se encontravam aderidos à

superfície do corpo do peixe. Os crustáceos foram fixados e preservados diretamente em

etanol 70ºGL. Os espécimes foram clarificados com ácido láctico 85% e montados

diretamente em lâmina para observação e identificação. A coleta dos psicolídeos também foi

realizada de forma semelhante aos copépodas, sendo posteriormente fixados e preservados

em etanol a 70º GL, não sendo realizado processo de coloração.

Os endoparasitos foram coletados através da lavagem do sistema digestório com água

de torneira passando pela peneira, e o sedimento obtido foi colocado em uma placa de Petri o

qual foi observado com auxílio de um microscópio estereoscópio.

Os digenéticos foram fixados em etanol 70ºGL, o qual foram conservados até o

momento de serem corados. Para coloração foi utilizado Hematoxilina de Delafield e

Carmalúmen de Mayer. Em seguida foram clarificados em creosoto de faia e montados em

bálsamo do Canadá.

Os nematóides foram fixados em AFA (93 partes de etanol 70ºGL (Gay Lussac), 5

partes de formalina comercial, 2 partes de ácido acético glacial puro) e posteriormente,

conservados em etanol 70ºGL. Os mesmos foram clarificados e montados em lactofenol de

Amann.

Os cestóides foram coletados com estiletes e pincéis com poucas cerdas, logo depois

transferidos para água destilada no refrigerador por alguns minutos, para promover a

extroversão da probóscide. Foram fixados em etanol 70ºGL e sua coloração foi feita com

Carmalúmen de Mayer. Os cestóides foram também clarificados em creosoto de faia e

posteriormente montados em bálsamo do Canadá.

3.4. Classificação e determinação dos parasitos

A classificação e determinação dos parasitos foram realizadas segundo Yamaguti

(1963a) para monogenéticos e aspidobotrea, Yamaguti (1971) para digenéticos. Os

crustáceos foram determinados de acordo com Cressey (1991) e Kabata (1992), Yamaguti

(1963b) para nematóides e Campbell e Beveridge (1994) e Palm (1997) para cestóides. A

determinação específica dos parasitos foi realizada usando além de chaves taxonômicas,

trabalhos especializados, tais como Khalil e Abdul-Salam (1988) e Kohn et al. (1989) para

monogenéticos, Amato (1982a e b); Amato (1983a e b); Wallet e Kohn, 1987; Bray e

Cristofaro (1974); Peter & Maillard (1988); Vicente et al. (1989); Pereira Jr. e da Costa

(1996); Sardella et al. (1997); Navone et al. (1998); Santos et al. (1999); Knoff et al (2001) e

Timi e Sardella (2002) para nematóides e São Clemente (1986) e Pereira Jr. (1993a e b) para

cestóides.

3.5. Depósito dos espécimes

Os espécimes representativos de helmintos serão depositados na Coleção

Helmintológica da Fundação Instituto Oswaldo Cruz (FIOCRUZ), Rio de Janeiro, RJ.

3.6. Análise estatística e estrutura das comunidades parasitárias

3.6.1 – Para o estudo das populações parasitárias

Seguindo as determinações de Bush et al. (1997), a prevalência, intensidade e

abundância média foram calculadas para cada espécie de parasito em cada área. Somente as

espécies que possuíram prevalência maior que 10% foram utilizadas na amostra (Bush et al,

1990). A metodologia da comparação das proporções múltiplas com prévia transformação

angular de cada proporção e o teste a posteriori de Tukey foram realizados para analisar os

efeitos da localidade sob os dados de prevalência de cada parasito. O teste ANOVA e o teste

a posteriori de Tukey para amostras desiguais com os dados previamente transformados pelo

log

(x+1) foram usados para determinar quais diferenças entre as abundâncias médias,

sempre que a hipótese zero era rejeitada, com o intuito de analisar os efeitos da localidade

sob a abundância de cada espécie de parasito (ZAR, 1996). O teste t foi calculado para

verificar as diferenças significativas das abundâncias entre duas amostras.

3.6.2 – Para o estudo das infracomunidades parasitárias

O conceito de infracomunidade (conjunto de infrapopulações de parasitos

encontrados no mesmo hospedeiro) foi utilizado, segundo BUSH et al. (1997). Seguindo o

modelo dos descritores das comunidades foi calculado ao nível de infracomunidade por

localidade (BUSH et al., 1997): o número de parasitos em cada infracomunidade, a riqueza

parasitária (número de espécies de parasitos presentes em uma infracomunidade, sensu

BUSH et al., 1997), a diversidade parasitária através do Índice de Brillouin (H), pois cada

hospedeiro corresponde a uma comunidade mensurável em sua totalidade (ZAR, 1996). O

Índice de Uniformidade de Brillouin (J) e o Índice de Berger-Parker (este índice expressa a

importância proporcional da espécie mais abundante de uma determinada amostra, utilizado

para verificar o grau de dominância nas áreas estudadas). Todos os valores que correspondem

a média de alguma variável são acompanhados do respectivo desvio padrão. O efeito da

localidade sob cada descritor da comunidade foi analisado com ANOVA, para amostras

desiguais com os dados previamente transformados pelo log

(x+1). O teste a posteriori de

Tukey em nível de confiança de 95% (p< 0,05), para determinação de quais médias eram

significativamente diferentes, foi utilizado após o uso da Análise de Variânia (ANOVA). O

coeficiente de correlação de Pearson r foi usado como um indicador da relação entre

abundância total dos parasitos e o comprimento total do hospedeiro com os dados

previamente transformados em log

(x+1).

Duas medidas de similaridade, qualitativa de Jaccard e quantitativa de Sφrensen

foram calculadas entre as infracomunidades dentro e entre as áreas. (MAGURRAN,1988).

3.6.3 – Análise Multivariada

A análise discriminante, baseada na distância de Mahalanobis, foi usada para

encontrar diferenças entre as áreas e para identificar qual espécie de parasito foi responsável

pelas diferenças, determinando a percentagem explicativa de cada variável na separação dos

grupos de amostras.

A análise dos dados foi computada e calculada usando o pacote estatístico

computacional Statistical Package for the Social Sciences (SPSS 15.0).

4. RESULTADOS

4.1. - Para o estudo das populações parasitárias

A média do comprimento do hospedeiro na região do Rio de Janeiro (53 +

5,3; 45,5-

69 cm), Florianópolis (53 +

2,9; 47-60 cm), Rio Grande do Sul (54.5 + 4,6; 45,5-67 cm),

Fortaleza (35,3 +

12,4; 23-55 cm) e Bahia (45 + 4,3; 39-57 cm) diferiram significativamente

4, 282

, P <0.01) e o teste de Tukey assinalou diferenças entre a região do Ceará e Bahia

com as demais áreas, uma vez que os hospedeiros coletados na região do Ceará e Bahia

apresentaram faixas comprimento entre 23-55 cm e 39-57 cm, respectivamente, e nas

demais regiões a faixa de comprimento estabelecida foi de indivíduos > 45 cm. Todas as

amostras examinadas das respectivas áreas do litoral brasileiro estavam parasitadas por pelo

menos uma das 41 espécies de metazoários parasitos, sendo: 12 digenéticos, 3

monogenéticos, 5 cestóides, 9 nematóides, 4 acantocéfalos, 1 aspidobótreo, 1 psicolídeo, 2

Tabela 1 – Prevalência (P), intensidade média (IM), abundância média (AM) dos metazoário parasitos de Micropogonias furnieri nos

quatro pontos estudados no litoral brasileiro.

Parasitos Rio de Janeiro

(n=93)

P(%) IM AM

Florianópolis –SC

(n=50)

P(%) IM AM

Rio Grande - RS

(n=37)

P(%) IM AM

Fortaleza – Ce

(n=50)

P(%) IM AM

Ilhéus -BA

(n=52 )

P(%) IM AM

Digenea

Pachycreadium gastrocotylum (IN)

Dydimozoidae não id. (ME)

Lecithochirium microstomum (ES)

Brachadena pyriformis (ES)

Opecoeloides stenosomae (IN)

Opecoeloides catarinensis (IN)

Opecoeloides polynemi (IN)

Aponurus sp. (IN)

Aponurus laguncula (IN)

Bucephalus variegatus (IN)

Lecithaster falcatus (IN)

Hemiuridae não id. (ES)

Monogenea

Encotyllabe spari (BR)

Pterinotrematoides mexicanum (FB)

Macrovalvitrema sinaloense (FB)

Eucestoda

Callitetrarhynchus gracilis (CC)

Pterobothrium heteracanthum (CC)

Pterobothrium sp. (CC)

Scolex pleuronectis (IN)

Nybelinia sp. (IN)

Acanthocephala

Rhadinorhynchus sp.

10,8 3,6+

6,5 0,3+2,3

2,1 1 <0,1

5,3 2,3+

3,3 0,4+2,6

10,6 1,4+

0,8 0,07+0,3

10,8 3,4+

2,4 0,3+1,3

15,2 1 0,1+

0,3

75,5 10,3+

10,9 7,8+10,5

67,3 5,3+

5,0 3,5+4,8

6,3 1 <0,1

14,8 10,4+

16,0 1,5+7,1

1 1 <0,1

6 1,3+

0,5 0,08+0,3

4 1,5+

0,7 0,06+0,3

6 1,3+

0,5 0,08+0,3

4 1 <0,1

2 1 <0,1

4 1 <0,1

8 1 <0,1

58 2,3+

1,8 1,3+1,8

52 3,0+

2,4 1,5+2,2

6 1 <0,1

12 1 <0,1

2 1 <0,1

35,1 2,8+

2,3 1,0+1,9

8,1 1 <0,1

5,4 3,5+

0,7 0,1+0,8

2,7 3 <0,1

13,5 1 <0,1

56,7 5,8+

3,8 3,2+4,1

59,4 2,2+

1,2 1,3+1,4

2,7 1 <0,1

29,7 1,6+

0,8 0,4+0,8

6 4,6+

3,2 0,2+1,2

8 1,5+

0,5 0,1+0,4

8 1 <0,1

8 5,7+

4,3 0,4+1,9

2 1 <0,1

8 1 <0,1

4 1 <0,1

20 3,1+

3,0 0,6+1,8

44 2,0+

1,1 0,9+1,3

2 1 <0,1

48 2,5+2,6 1,2+2,2

7,6 9,7+

10,4 0,7+3,5

3,8 1 <0,1

26,9 2,7+

2,4 0,7+1,7

13,4 1,8+

1,2 0,2+0,7

38,4 6,1+

9,0 2,3+6,2

5,7 1,3+

0,5 0,07+0,3

13,4 2,4+

2,2 0,3+1,1

7,6 1,6+

0,8 0,1+0,5

1,9 1 <0,1

36,5 1,9+

1,3 0,7+1,2

38,4 2,1+

2,1 0,8+1,6

5,7 4,3+

3,5 0,2+1,1

5,7 1 <0,1

Corynosoma australe (ME)

Dollfusentis chandleri (IN)

Acanthocephala não id.. (IN)

Aspidobothrea

Lobastostoma ringens (IN)

Nematoda

Anisakis sp.(larva) (IN, ES)

Contracaecum sp. (larva) (IN, ME)

Hysterothylacium sp. (larva) (IN, ES)

Terranova sp. (larva) (IN, ME)

Raphidascaris sp. (larva) (IN, ES)

Raphidascaris sp. (IN, ES)

Dichelyne sp. (IN, ES)

Cucullanus rodriguesi (ES, IN)

Procamallanus (S) pereirai (ES,IN)

Pseudocapillaria sp. (larva) (IN, ES)

Hirudinea

Pisicolidae não id. (BR)

Copepoda

Caligus haemulonis (BR)

Neobrachiella chevreuxii (SO)

Clavellotis dilatata (BR)

Bomolochus paucus (BR)

Isopoda

Cymothoidae não id. (SO)

Gnathia sp.

21,7 11,2+19,3 2,4+9,9

1 1 <0,1

19,1 1,5+

1,0 0,3+0,7

7,4 2,2+

2,2 0,1+0,8

14,8 4,3+

4,5 0,6+2,3

9,5 1,4+

0,6 0,1+0,4

85,8 21,3+

24,4 17,8+23,6

18 6,5+

11,5 1,3+5,7

4,2 1,4+

0,5 0,07+0,3

5,3 1 <0,1

19,3 1,7+

1,1 0,3+0,8

5,3 1,4+

0,8 0,07+0,3

8,6 1,3+

0,7 0,1+0,4

1 1 <0,1

7,6 3,0+

2,6 0,2+1,0

12 1,1+

0,4 0,1+0,4

4 1 <0,1

8 2 <0,1

30 6,1+

9,4 1,8+5,7

6 1,3+

0,5 0,08+0,3

2 2 <0,1

92 25,2+

22,8 23,2+22,9

88 9,8+

10,6 8,6+10,4

10 1,4+

0,8 0,1+0,4

14 1,4+

0,7 0,2+0,5

2 1 <0,1

6 1 <0,1

2 1 <0,1

62,1 3,5+

3,6 2,1+3,3

13,5 1,6+

0,8 0,2+0,6

35,1 4,0+

4,6 1,4+3,3

8,1 3,6+

3,0 0,2+1,2

78,3 41,3+

38,632,4+38,2

56,7 12,7+

12,4 7,2+11,2

10,8 1,5+

1,0 0,1+0,5

2,7 1 <0,1

8,1 1 <0,1

29,7 1 <0,1

10,8 3,5+

4,3 0,3+1,6

16 4,1+

5,6 0,6+2,6

8 1 <0,1

6 1 <0,1

2 1 <0,1

30 1,4+

1,5 0,4+1,0

26 6,1+

5,8 1,6+3,9

28 3,7+

2,2 1,0+2,0

28 4,7+

5,6 1,3+3,6

12 1,6+

0,5 0,2+1,4

6 3,6+

1,1 0,2+0,9

8 1,2+

0,5 0,2+0,3

4 1 <0,1

5,7 2,0+

1,0 0,1+0,5

1,9 1 <0,1

3,8 2,0+

1,4 0,07+0,4

32,6 2,3+

1,8 0,7+1,5

71,1 5,2+

5,0 3,5+4,8

25 8,6+

11,1 2,3+6,8

44,2 5,6+

6,6 2,5+5,3

86,5 4,6+

5,6 4,0+5,4

63,4 3,9+

3,2 2,5+3,1

13,4 2,2+

2,2 0,3+1,0

1,9 1 <0,1

5,7 1,5+

0,7 0,05+0,3

23 1,8+

2,0 0,4+1,2

26,9 3,2+

4,9 0,8+2,9

Sítios de Infecção/ Infestação: BR- Brânquias, SO- Superfície interna do opérculo, FB- Filamentos branquiais, ES- Estômago, IN- Intestino,

ME- Mesentério, CC- Cavidade celomática.

A comparação das prevalências e abundância entre as áreas (Tabela 2) mostrou a

existência de valores altos e baixos entre as 5 regiões estudadas. As espécies

Malcrovalvitrema sinaloense, Pterotrematoides mexicanum, Dichelyne sp., C. rodriguesi e

Hysterothylacium sp. foram as espécies mais comuns entre as cinco regiões estudadas.

Considerando as prevalências, foi determinado que Corynosoma australe foi

indicadora das regiões do Rio de Janeiro, Santa Catarina, Ceará e do Rio Grande do Sul. Na

região sul do Brasil, outra espécie típica foi Caligus haemulonis, que se mostrou comum em

ambas as amostras do Rio de Janeiro e de Santa Catarina. Pisicolidea não identificado, foi um

indicativo da região do Ceará sendo também importante para as áreas do Rio Grande do Sul e

Santa Catarina. As comparações das abundâncias apresentaram em sua grande maioria,

similaridades com os resultados de prevalência. Na avaliação entre duas amostras utilizando

o teste t foi possível constatar que Encotyllabe spari caracterizou as amostras do Rio de

Janeiro, juntamente com Lobatostoma rigens, sendo também comun as amostras do Rio

Grande do Sul. Pachycreadium gastrocotylum e Pterobothrium heteracanthum foi um

indicador da região do Rio Grande do Sul e Rio de Janeiro. Terranova sp. constituiu uma

espécie importante para a região da Bahia, juntamente com Cymothoidea não identificado.

(Tabela 2).

A correlação entre o comprimento total dos hospedeiros e a abundância parasitária

nas áreas estudadas, permitiu constatar a distribuição homogênea da abundância em todas as

amostras (CE: Y = 2,6414X – 3,4717, r

= 0,5732; BA: Y = 1,0191X – 1,3387, r

= 0,0592;

RJ: Y = 0,7567X – 0,5377, r

= 0,0023; SC: Y = 2,9943X – 3,7189, r

com o comprimento total do hospedeiro. Três espécies (P. heteracanthum, C. australe e B.

pyriformis) mostraram correlação positiva entre o comprimento do hospedeiro e a

abundância parasitária nas corvinas presentes no Rio de Janeiro, duas espécies (P.

heteracanthum e P. gastrocotylum) no Rio Grande do Sul, uma espécie (Hysterothylacium

sp.) em Santa Catarina e uma espécie na Bahia (Lecithaster falcatus). No Ceará foi

constatado que quase todas as espécies assinaladas na análise, apresentaram correlação

positiva entre a abundância e o comprimento total dos hospedeiros. (Tabela 3).

Tabela 2– Comparação da prevalência, a abundância das espécies de parasitos selecionados (ver Tabela 1) de Micropogonias furnieri

entre as cinco zonas do litoral brasileiro.

Prevalência

Abundância

______________________________________________ ___________________________________________

TUKEY ANOVA/t TUKEY

RJ-SC-RS-CE-BA F

4,282

RJ-SC-RS-CE-BA

M.sinaloense

10,4*

RJ,RS>BA

13,53*

SC,RS>RJ

P. mexicanum

32,45*

RJ>BA,CE ; SC,RS>CE

28,85*

RJ>RS>CE,BA ; RJ>SC

C. australe

39,54*

RS>RJ,CE,SC

7,94*

RS>RJ ; RJ>CE,SC

Dichelyne sp.

51,33*

SC,BA,RJ,RS>CE

35,82*

RJ>BA,CE>SC,RS

C. rodriguesi

76,72*

SC>BA>RS,CE,RJ

27,08*

SC,RS>BA>CE,RJ

Hysterothylacium sp.

8,31(NS)

RS,BA,SC,CE>RJ

1,95(NS)

P. heteracanthum

5,32*

RS>RJ,SC

4,70*

RJ>CE,BA

Pisicolidae não id.

5,99(NS)

CE>RS,SC

0,15(NS)

C. haemulonis

30,22**

RJ>SC

Cymotoidae não id.

0,81(NS)

BA>RS

E. spari

0,22(NS)

RJ>RS

Terranova sp.

65,27**

BA>CE

L. ringens

0,36(NS)

RJ>RS

P. gastrocotylum

3,14**

RS>RJ

Comparação depois da transformação angular.

Comparação depois da transformação pelo log 10(x+1).1, Rio de Janeiro ; 2, Bahia; 3,

Santa Catarina; 4, Rio Grande do Sul; 5, Ceará; NS, não significativo (P>0,01); A, ausência entre as regiões. -, o teste do χ

não foi

significativo, a comparação a posteriori entre as áreas não foi feita. * P<0.01; ** P<0.05.

RIO DE JANEIRO

y = 2,9943x - 3,7189

= 0,0453

0,5

1,5

2,5

1,6 1,65 1,7 1,75 1,8

Log do comprimento do hoapedeiro (cm)

Abundância Total

y = 1,9511x - 1,7867

= 0,0528

0,5

1,5

2,5

1,6 1,65 1,7 1,75 1,8

Log do comprimento do hospedeiro (cm)

Abundância média

SANTA CATARINA RIO GRANDE DO SUL

y = 1,0191x - 1,3387

= 0,0592

0,2

0,4

0,6

0,8

1,5 1,6 1,7 1,8

Log do comprimento do hospedeiro

(cm)

Abundância total

y = 2,6414x - 3,4717

= 0,5732

0,5

1,5

1,5 1,6 1,7 1,8

Log do comprimento do hospedeiro

(cm)

Abundância total

BAHIA CEARÁ

Figura 3 - Gráfico da abundância das infrapopulações parasitárias em relação ao

comprimento total de Micropogonias furnieri capturados nos 5 pontos do litoral brasileiro.

y = 0,7567x - 0,5377

= 0,0023

0,5

1,5

2,5

1,61,71,81,9

Log do comprimento do hospedeiro (cm)

Abundância média

Tabela 3 – Valores do coeficiente de correlação de Pearson (r) para avaliar o relacionamento entre o comprimento total de

Micropogonias furnieri e a abundância das infrapopulações parasitária presentes nos 5 pontos de coleta, Rio de Janeiro (RJ), Rio

Grande do Sul (RS), Santa Catarina (SC) e Bahia (BA).

Espécie RJ (r)

RS (r)

SC (r)

CE (r)

BA (r)

C. haemulonis

-0,0101 0,924 -0,21 0,143

Cymotoidae não id. 0,331 0,846 -0,1189 0,401

M. sinaloense

0,0042 0,968 -0,031 0,855 -0,073 0,612 0,641 0,000* -0,1231 0,385

P. mexicanum

0,117 0,264 0,0009 0,996 -0,056 0,698 0,479 0,000* -0,1987 0,158

E. spari

-0,0553 0,598 -0,252 0,131

C. dilatata

-0,026 0,878

Pisicolidae não id. 0,115 0,497 0,087 0,547 0,419 0,002*

P. heteracantum

0,3458 0,001* 0,371 0,023* 0,229 0,109

C. australe

0,2503 0,016* -0,283 0,089 -0,038 0,79 0,467 0,001*

L. ringens

-0,1582 0,13 0,184 0,275

P. gastrocotylum

-0,029 0,782 -0,469 0,003*

O. stenosomae

-0,0534 0,611

Dichelyne sp.

0,0398 0,705 0,101 0,55 0,2774 0,051 0,599 0,000* -0,1261 0,373

C. rodriguesi

-0,0838 0,424 0,114 0,502 0,167 0,245 0,514 0,000* -0,1691 0,231

Terranova sp.

0,387 0,005* 0,1884 0,181

Hysterothylacium sp.

-0,1085 0,301 0,222 0,186 -0,288 0,042* 0,414 0,775 -0,2225 0,113

Gnathia sp.

-0,1539 0,276

Didymozoidae não id. 0,1231 0,385

Lecithaster falcatus

0,2788 0,045*

Aponurus laguncula

0,408 -0,003

Aponurus sp.

0,2347 0,094

B. pyriformis

-0,2608 0,012*

(*) Valores significativos. (p) Nível de significância.

4.2. – Para o estudo das infracomunidades parasitárias

Um total de 9107 espécimes de parasitos foram encontradas nas amostras. Os

endoparasitos constituíram 80,42% do total de parasitos coletados e os ectoparasitos apenas

19,58% do total. Nas comunidades parasitárias da corvina das cinco diferentes localidades

estudadas, o número total de ectoparasitos corresponderam a 34%, 32%, 40%, 31,8% e 25%,

no Rio de Janeiro, Santa Catarina, Rio Grande do Sul, Ceará e Bahia, respectivamente.

Quanto as infracomunidades de endoparasitos adultos nestas regiões corresponderam a 38%,

48%, 40%, 50,1% e 54%,respectivamente, dos espécimes coletados nestas comunidades. As

infracomunidades de endoparasitos larvais corresponderam 28%, 20%, 20%, 18% e 21% dos

espécimes coletados, respectivamente, das regiões do Rio de Janeiro, Santa Catarina, Rio

Grande do Sul, Ceará e Bahia. (Figura 4).

A média dos valores dos descritores comunitários são dados na Tabela 4 e Figura 5.

Os valores de abundância média e dominância (Índice de Berger-Parker) mostraram ser

relativamente maiores na região do Rio Grande do Sul em relação às demais regiões. As

médias dos valores de riqueza média, abundância média, diversidade e uniformidade foram

menores nas regiões do Ceará do que nas demais áreas. A espécie dominante de

endoparasitos foi Dichelyne sp. nas áreas do Rio de Janeiro, Santa Catarina, Rio Grande do

Sul e Bahia; enquanto que em relação aos ectoparasitos, Malcovalvitrema sinaloense

constituiu a espécie dominante nas amostras do Rio Grande do Sul, Bahia e Ceará e,

Pterinotrematoides mexicanum nas regiões Rio de Janeiro e Santa Catarina. O número de

parasitos por infracomunidades (F

4,282

, P <0,01), riqueza das espécies (F

4,282

, P <0,01),

diversidade (F

4,282

, P <0,01), uniformidade (F

4,282

, P <0,01) e dominância (F

4,282

, P <0,01)

variou significativamente entre as 5 áreas.

A comparação das médias entre as áreas mostrou que a riqueza das espécies,

diversidade, uniformidade e dominância, todas significativamente menores nas amostras do

Ceará do que nas outras áreas (P <0,01). A riqueza por infracomunidade foi mais alta nas

amostras da região sul do Brasil, sendo que não ocorreram variações entre essas áreas,

entretanto, a uniformidade mostrou-se relativamente alta na região de Santa Catarina, e a

diversidade mostrou-se maior na região da Bahia, não sendo constatada diferenças

significativas nas outras combinações, com exceção do Ceará. (Figura 5).

RIO DE JANEIRO

38,0%

28,0%

34,0%

Endoparasitos

adultos

Endoparasitos

larva

Ectoparasitos

SANTA CATARINA

48,0%

20,0%

32,0%

Endoparasitos

adultos

Endoparasitos

larva

Ectoparasitos

RIO GRANDE DO SUL

40,0%

20,0%

40,0%

Endoparasitos

adultos

Endoparasitos

larva

Ectoparasitos

BAHIA

54,0%

21,0%

25,0%

Endoparasitos

adultos

Endoparasitos

larva

Ectoparasitos

CEARÁ

50,1%

18,0%

31,8%

Endoparasitos

adultos

Endoparasitos

larva

Ectoparasitos

Figura 4 – Percentual comparativo entre as infracomunidades de ectoparasitos, endoparasitos

adultos e estágios larvares de endoparasitos das comunidades parasitárias da corvina, M.

furnieri nas cinco localidades do litoral brasileiro.

Tabela 4 – Caracteristicas das infracomunidades de metazoários parasitos encontrado em Micropogonias furnieri nos quatro pontos do

litoral brasileiro.

Característica Rio de Janeiro

(n=93)

Florianópolis –SC

(n=50)

Rio Grande do Sul

(n=37)

Fortaleza – CE

(n=50)

Ilhéus-BA

(n=52)

Todas as espécies

Riqueza de espécies 26 25 20 22 28

Nº total de

espécimes

3569

1911

1899

406

1322

Riqueza média das

espécies +

4,54+

1,87(1-9)

4,36+1,62 (1-9)

5,24+1,23 (3-8)

2,84+2,46 (0-9)

6,61+2,25 (3-12)

Abundância média

total +

38,36+

34,95 (0-217) 38,22+29,36 (4-139) 51,32+37,86 (10-169) 8,12+10,74 (0-41)

25,42+19,82 (4-121)

Diversidade média

0,36+

0,16 (0-0,93) 0,32+0,13 (0-0,66)

0,34+0,14 (0,02-0,58) 0,20+0,21 (0-0,68)

0,52+0,16 (0,19-0,84)

Uniformidade

média +

0,57+

0,28 (0-0,98) 0,41+0,28 (0-0,96) 0,34+0,25 (0,004-0,94) 0,32+0,37 (0-0,93) 0,64+0,27 (0,03-0,95)

Espécie dominante Dichelyne sp.

Dichelyne sp.

M. sinaloense

Dichelyne sp.

Índice de Berger-

Parker +

0,56+

0,21 (0-1) 0,65+0,17 (0,27-1) 0,67+0,17 (0,33-0,95) 0,56+0,33 (0,21-1) 0,41+0,15 (0,16-0,75)

Tabela 4 – Continuação

Endoparasitos

Riqueza de espécies 17 17 12 15 21

Nº total de

espécimes

2411

1738

1689

315

1170

Riqueza média das

espécies +

2,54+

1,39 (0-6)

2,88+1,31 (0-7)

3,35+1,15 (2-7)

1,86+1,62 (0-6)

3,57+1,48 (1-9)

Abundância média

total +

25,92+

28,27 (2-194) 34,76+28,61 (0-133) 45,64+36,70 (8-162) 6,30+9,18 (0-40)

22,50+19,79 (2-120)

Espécie dominante Dichelyne sp. Dichelyne sp. Dichelyne sp. Hysterothylacium sp. Dichelyne sp.

Ectoparasitos

Riqueza de espécies 9 8 8 7 7

Nº total de

espécimes

1158

173

210

152

Riqueza média das

espécies +

2,01+

1,01 (0-5)

1,52+1,07 (0-4)

1,89+1,04 (0-4)

0,98+1,25 (0-4)

1,09+0,72 (0-3)

Abundância média

total +

12,43+

12,70 (0-5) 3,46+3,47 (0-16)

5,67+5,00 (1-20)

2,14+3,53 (0-14)

2,92+3,50 (0-20)

Espécie dominante

P. mexicanum P. mexicanum M. sinaloense M. sinaloense M. sinaloense

(dp)= desvio padrão

(a)

RJ SC RS BA CE

Riqueza

(b)

O alto grau de variabilidade foi observado em ambas as análises dos índices de

similaridade de Jaccard (Figura 6) e Sφrensen (Figura.7), comparação qualitativa dentro das

áreas mostrou que a região da Bahia constituiu o grupo mais heterogêneo. Altas similaridades

foram observadas entre as áreas do sul, sudeste e Ceará. [Figura 6 (a) e 7 (c)]. A análise entre

as áreas mostrou que os valores de similaridade entre as infracomunidades da região sul,

sudeste e Ceará foram mais homogêneas entre si do que quando comparadas com as

infracomunidades do Bahia. A mesma tendência é observada quanto aos dados quantitativos

(Figura 6 (b) e 7 (d)]).

Indice de Jaccard

(a)

0,1

0,2

0,3

RS SC RJ BA CE

Ìndice de Jaccard

(b)

0,1

0,2

0,3

0,4

Indice de Jaccard

RJ-SC

RJ-RS

RJ-CE

RJ-BA

SC-RS

SC-CE

SC-BA

RS-CE

RS-BA

CE-BA

Figura 6 - Índice de similaridade qualitativo (a), (b) Índice de Jaccard das infracomunidades

de Micropogonias furnieri nas 5 regiões do litoral brasileiro (a) dentro de cada área e (b)

entre as áreas. RJ- Rio de Janeiro, SC- Santa Catarina; RS- Rio Grande do Sul , BA- Bahia

e CE- Ceará.

Índice de Sφrensen

(c)

0,1

0,2

0,3

0,4

RS SC RJ BA CE

Índice de Sorensen

(d)

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

Indice de Sorensen

RJ-SC

RJ-RS

RJ-CE

RJ-BA

SC-RS

SC-CE

SC-BA

RS-CE

RS-BA

CE-BA

Figura 7 - Índice de similaridade quantitativo (c) e (d) Índice de Sφrensen das

infracomunidades de Micropogonias furnieri nas 5 regiões do litoral brasileiro (c) dentro de

cada área e (d) entre as áreas. RJ- Rio de Janeiro, SC- Santa Catarina; RS- Rio Grande do

Sul; BA- Bahia e CE- Ceará.

4.3. – Análise Multivariada

Os primeiros dois eixos discriminantes explicaram 79,4% da variância, contribuindo

para 61,5% (eigenvalue= 2,33) e 17,9% (eigenvalue= 0,68), respectivamente. O efeito

significativo total do grupo foi observado (Wilks’ λ = 0,13; P< 0,01). Os peixes foram

distribuídos individualmente principalmente ao longo dos dois primeiros eixos, um padrão

constatado pela representação da média dos grupos [Figura 8]. O teste de dimensionalidade

para separação dos grupos mostrou que as áreas foram significativamente separadas em

ambas as dimensões (χ

, gl= 48, P< 0,01). Cada corvina foi classificada corretamente para as

5 áreas com 72,4% dos casos classificados corretamente, sendo possível observar seus

valores na Tabela 5. Segundo a matriz de classificação correta para cada M. furnieri, foi

possível constatar que 22% das infracomunidades parasitárias da região de Santa Catarina

tem características semelhantes ao do Ceará. Isso é refletido na forte correlação entre as

amostras de Santa Catarina e Ceará observado através dos centróides do gráfico da análise

multivariada. A importância de cada espécie de parasito com respeito a discriminação entre

os grupos (Figura 9), avaliou como a contribuição da variável através da soma da distância de

Mahalanobis, mostrou que Dichelyne sp., Terranova sp., P. mexicanum, Dydimozoidae não

id.,Raphidascaris sp. (adulto), O. polynemi, C. haemulonis, Cucullanus rodriguesi, C.

australe, P. gastrocotylum e Gnathia sp. foram às espécies que mais contribuíram para a

discriminação entre as áreas, sendo que, P. mexicanum constituiu a espécie mais importante

na determinação da posição das amostras do Rio de Janeiro, e esteve diretamente

correlacionadas com C. haemulonis, e inversamente correlacionada a espécie característica

das corvinas do Ceará (C. rodriguesi). Dichelyne sp. esteve correlacionada com as espécies

de corvinas do litoral de Santa Catarina, estando correlacionada com as espécies C. australe e

P. gastrocotylum, típicas da região do Rio Grande do Sul. A espécie Didymozoidae não id.

constituiu a espécie mais importante na determinação da posição das corvinas da região da

Bahia, entando diretamente correlacionadas com Raphidascaris sp. (adulto), Gnathia sp. ,

Terranova sp. e O. polynemi.

Figura 8 – Scores das amostras nos dois primeiros eixos da função discriminante para as

espécimes de M. furnieri nas 5 áreas: = média dos grupos e círculos ao redor das médias

dos grupos. – Santa Catarina, - Bahia, - -Ceará, -Rio de Janeiro, - Rio Grande

do Sul.

Centróide

Figura 9 – Correlação canônica entre as duas primeiras funções descriminantes e os parasitos

de Micropogonias furnieri selecionados nas 5 áreas: Calh, Caligus haemulonis; Dich,

Dichelyne sp., Pmex, Pterotrematoides mexicanum; Crod, Cucullanus rodriguesi; Pacg,

Pachycreadium gastrocotylum; Caus, Corynosoma australe; Terr, Terranova sp. ; ldid,

Didymozoidea não id.; Raph, Raphidascaris sp. (adulto); Gnat, Gnathia sp. e Oppl,

Opecoeloides polynemi.

Tabela 5- Classificação da análise discriminante mostrando o número e porcentagens de M.

furnieri classificadas em cada área .

BA CE RJ RS SC Porcentagem de classificação correta dos

peixes por área

BA 42 4 2 0 4 80,8

CE 2 42 0 2 4 84,0

RJ 1 9 61 9 13 65,6

RS 0 2 4 25 6 67,6

SC 0 11 3 4 32 64,0

5. DISCUSSÃO

No presente trabalho foi feita uma tentativa de coletar amostras de diferentes

localidades, no mesmo período de tempo de Micropogonias furnieri em 5 pontos do litoral

brasileiro (CE, BA, RJ, SC e RS), entretanto, as amostras da Bahia e Ceará tiveram o período

de coleta realizado no inverno, devido à época de recrutamento ocorrer durante esse período

(VAZZOLER, 1963a e 1969; RODRIGUES, 1968; ISAAC-NAHUM, 1988). A presença de

vários parasitos de ciclo de vida longo, tais como endoparasitos (anisaquídeos

(Raphidascaris sp.), cucullanídeos (Cucullanus rodriguesi e Dichelyne sp.), camalanídeos

(Procamallanus (S.) pereirai), larvas de Tripanorhyncha), que apresentando variações em

seus dados de abundância, intensidade e prevalência entre essas áreas, podem ser uma

conseqüência do possível efeito das diferentes épocas e estações de captura, sobre a estrutura

dessas comunidades parasitárias.

Ao nível de população parasitária, foi observado diferenças significativas nas

prevalências e abundâncias entre as regiões, onde foi constatado a presença de alguns

padrões da distribuição dos parasitos que emergem dessas relações, como por exemplo, as

altas similaridades apresentadas entre as amostras da região sul (Rio de Janeiro, Santa

Catarina e Rio Grande do Sul) e Bahia e seus altos níveis de parasitismo para mais de uma

espécie de parasito. As áreas endêmicas de um parasito constituem em regiões geográficas na

qual são encontradas condições adequadas para sua transmissão. Para os parasitos de ciclo de

vida direto, tais como os ectoparasitos, a área endêmica é principalmente determinada pelas

condições ambientais, ao passo que parasitos de ciclo de vida indireto requerem

adicionalmente que se encontre hospedeiro adequado para seu estágio de desenvolvimento

(MACKENZIE & ABAUNZA, 1998).

As infracomunidades de ectoparasitos em M. furnieri apresentaram dominância do

monogenéticos M. sinaloense e P. mexicanum nas cinco regiões estudadas. O ciclo biológico

dos monogenéticos é simples e monoxeno, a menor turbulência e os lentos movimentos

natatórios do hospedeiro junto ao fundo bentônico possibilitam com mais facilidade a

invasão no hospedeiro. O hábito de formar cardumes junto á costa, em áreas próximas ao

fundo, revela característica gregária da corvina, o que contribui na transmissão desses tipos

de ectoparasitos. Outros fatores abióticos (temperatura, salinidade, etc.) e bióticos (como a

especificidade do hospedeiro) podem influenciar no estabelecimento do parasito. Rhode e

Heap (1998) concluíram que a temperatura da água afeta a distribuição espacial das

comunidades parasitárias. Santos & Carbonel (2000) assinalam que em sistemas tropicais e

subtropicais, com uma distribuição quase uniforme da temperatura, mostrou que

temperaturas entre 24-26ºC não constituiu um fator limitante na dispersão principalmente das

comunidades de monognéticos ao longo da costa brasileira. È o que foi observado neste

estudo, visto que as amostras obtidas foram coletadas em sua maior parte em uma única

estação (verão), não sendo observado grandes variações de temperatura.

O resultado obtido na análise desse hospedeiro, para monogenéticos, está em acordo

com as informações fornecidas por ALVES (2001) que registrou altos valores na prevalência

e abundância parasitária desses monogenéticos em M. furnieri. Esse autor atribuiu tal

observação ao fato de que a mudança realizada pela corvina ao longo de seu ciclo de vida

(uma vez jovens as corvinas habitam regiões estuarinas com características abióticas

específicas, passando a fase seguinte sub-adulto e adulto, para região costeira.), contribuiria

para o padrão observado em suas análises, estando de acordo com o observado neste estudo,

apesar de ter sido considerado somente a fase adulta da corvina.

Outro aspecto a ser considerado envolve diferenças nos níveis de salinidade,

constituindo um fator limitante na relação parasito-hospedeiro. Thoney (1991) e Santos e

Carbonel (2000), observaram que em condições de níveis baixos de salinidade,

principalmente ao redor da desembocadura do rio, onde as condições estuarinas se extendem

dentro do mar aberto, resultando em águas salobras, estas funcionariam como uma barreira

ambiental não podendo ser ultrapassada por todas as famílias de hospedeiros, o que contribui

para a diminuição dos índices de prevalência das comunidades de ectoparasitos que tendem a

sofrer uma maior influência desses fatores.

Nesse estudo foram encontrados monogenéticos em peixes de estágio de

desenvolvimento adulto, o que pode sugerir uma preferência dessa espécie pela corvina,

confirmando a alta especificidade desse hospedeiro, esperado para Monogenea. No local de

infestação como as brânquias, são oferecidas maiores possibilidades de acesso e de

disponibilidade de oxigênio aos estágios larvares tanto de monogenéticos como de copépodes

(FERNANDO & HANEK, 1976; BUCHMANN & LINDENSTRØM, 2002).

Os copépodes observados em M. furnieri apresentaram valores baixos de prevalência

e abundância, similares nas cinco áreas estudadas, o que sugere que essas espécies coletadas

podem ser caracterizadas como generalistas (com baixa especificidade parasitária). Esse fator

pode influenciar nos níveis de infecção, porque as espécies generalistas certamente podem ter

outras opções de hospedeiros para dar continuidade ao seu ciclo biológico.

Os resultados obtidos neste trabalho indicam que os endoparasitos foram os principais

componentes das comunidades parasitárias, onde se observou a dominância de nematóides

que mostraram diferenças significativas entre as regiões. Foi constatado o predomínio de

Dichelyne sp. e Cucullanus rodriguesi, com exceção apenas da região do Ceará onde

observou-se a dominância de Hysterothylacium sp. e na Bahia da espécie Terranova sp. Os

resultados assinalados nas áreas mais ao sul do Brasil estão em concordância com a literatura

existentente para este hospedeiro (ALVES & LUQUE, 1999; 2000 e 2001)

A composição da dieta tem papel importante na determinação das populações de

parasitos do litoral brasileiro. A composição qualitativa da dieta da corvina em todas as áreas

apresentou variações entre os ítens alimentares, esta diferença no comportamento alimentar

entre os locais estudados demonstra um padrão generalista-oportunista, ou seja, apresenta

certa plasticidade de resposta ás diferentes condições ambientais e de disponibilidade de

presas entre as regiões, o que explica a ampla distribuição espacial desses hospedeiros

(FIGUEIREDO & VIEIRA, 1998b). O efeito da variabilidade da dieta é reforçada pela

distribuição diferencial dos parasitos em seus hospedeiros intermediários.

A ampla distribuição geográfica de um hospedeiro determina a área na qual um peixe

pode tornar-se um hospedeiro intermediário ao ser infectado, e isso dependerá da sua

natureza sedentária ou migratória.

Algumas espécies de parasito, como os digenéticos possuem vantagem dentro deste

estudo, tendo em vista que são altamente específicos em seus primeiros hospedeiros

intermediários, assim como várias famílias de digenéticos (Acanthocolpidae, Heterophyidae,

Bucephalidae), que caracteristicamente possuem peixes como segundo hospedeiros

intermediários em seu ciclo biológico, segundo KARASER (1984). Quando várias espécies

de adultos digenéticos são encontradas em uma espécie de hospedeiro, podem ser divididos

dentro de grupos ecológicos para indicar diferença na dieta dos hospedeiros e na separação

de unidades populacionais de peixes (KØIE, 1983). Os digenéticos (metacercárias) usam

moluscos como primeiro hospedeiro intermediário, sendo que a presença desses constituíram

um dos principais itens da dieta de M. furnieri. Neste estudo, Pachycreadium gastrocotylum

foi uma espécie típica da região do Rio Grande do Sul, devido suas altas prevalências,

mostrando uma preferência por águas mais frias, sendo encontrado em baixas prevalências

em outras localidades estudadas. Outra espécie de digenético, Dydimozoidae não

identificado, compõe espécie típica do litoral bahiano, demostrando neste estudo sua

preferência por águas mais quentes, através da observação de alta prevalência e abundância,

o que explicaria a ausência deste em hospedeiros mais ao sul do litoral brasileiro. No entanto,

este digenético foi apresentado por Pereira Jr. (1993) em águas do litoral do Rio Grande do

Sul. Esta mesma espécie foi relatada em águas do litoral do Rio de Janeiro por Alves (2001).

Fato que pode estar associado, aos diferentes períodos de coleta do hospedeiro.

Foi observado que os itens alimentares de Micropogonias furnieri em sua grande

maioria apresentaram como principal presa, dentro da faixa de comprimento apresentada,

poliquetos, crustáceos, moluscos, e por um percentual menor de equinodermas e peixes, em

todas as áreas estudadas, na qual abrigam alto número de nematóides (principalmente de

Dichelyne sp. nas águas do litoral sul do Brasil e Bahia, de C. rodriguesi, nas águas do litoral

de Santa Catarina e no Rio Grande do Sul). Isso pode estar associado à afinidade que cada

parasito de corvina pode apresentar a específicos tipos de massas d’água. Segundo Timi

(2003) as espécies Anisakis simplex e Hysterothylacium aduncum mostraram preferência por

águas mais frias no litoral da Argentina, o mesmo foi observado com Dichelyne sp., que

constituíam parasitos típicos da região com massas d’águas frias, onde as temperaturas

durante a época de coleta de seus hospedeiros sofrem forte influência da Corrente das

Malvinas.

A presença de estágios larvais de helmintos em M. furnieri, pode ser considerado um

reflexo do nível trófico deste peixe na cadeia alimentar, indicando a possibilidade desta

espécie compor a dieta de outros peixes ósseos carnívoros, elasmobrânquios, aves e/ou

mamíferos marinhos. Segundo Pereira Jr. et al (1996) estabeleceram um possível ciclo

biológicos de Bucephalus varicus (Manter) no litoral do Rio Grande do Sul, no qual os

adultos deste digenéticos são encontrados em Urophycis brasiliensis (Kaup), esporocistos e

cercárias em Mytilidae (bivalves) e as metacercárias em M. furnieri. Ainda é possível

salientar que as corvinas no Rio Grande do Sul são indicadas como hospedeiras paratênicas

de Corynosoma australe Johnston, 1937 no ciclo que inclui Pontoporia blainvillei Gervais &

d’ Orbigny, 1840. (ANDRADE et al. 1997). Isso reforça a possível posição intermediária da

corvina na teia trófica marinha.

A diferença nos descritores das infrapopulações observadas entre as áreas foi uma

conseqüência da diferença na prevalência e abundância observadas, padrão este semelhante

ao estudo observado por Sardella e Timi (2004), realizado com merluzas em águas do litoral

da Argentina. As altas abundâncias da maioria das espécies de parasitos nas regiões sul e da

Bahia são refletidas no alto número de parasitos por infracomunidade do que na região norte.

Por outro lado, as altas prevalências da maioria das espécies de parasitos do grupo do sul e da

Bahia, indicam que a maioria de suas infracomunidades, principalmente na região da Bahia,

abrigam um número maior de espécies (riqueza) do que a região norte. Segundo, Luque e

Poulin (2007) o Brasil é um país que possui o mais longo trecho de litoral no sul do oceano

Atlântico, apresntando uma alta biodiversidade, onde constataram que a riqueza parasitária é

mais alta em peixes marinhos do que em peixes de água doce, bem como um maior número

de associação entre parasito-hospedeiro.

Foram registrados por Sardella et al. (1995) a presença de 11 espécies de metazoários

parasitos em corvina capturadas na região costeira do Mar del Plata, Argentina, um número

menor do que obtido por Alves (2001) que coletou 28 espécies de metazoário parasitos

(número próximo ao encontrado nas amostras do presente estudo, Rio de Janeiro, n = 26, de

Santa Catarina; n = 25, Rio Grande do Sul; n = 20, Bahia; n = 28), esse fato pode estar

relacionado com o deslocamentos da corvina ao longo da costa, formando as chamadas

“populações em trânsito”, que se movimentam entre as regiões lagunares, estuarinas e

costeiras (VAZZOLER, 1991) e pelo amplo espectro alimentar. Outro padrão que pode

explicar uma maior diversidade parasitária poderia ser o gradiente latitudinal. Rodhe (1978,

1986, 1989) demonstrou que os peixes de latitudes mais próximas ao Equador apresentariam

uma maior diversidade parasitária. Isso segundo Rodhe (1978) seria resultado de um

processo de especiação mais rápido, próprio das zonas tropicais (Hipótese do tempo). Porém,

dentro das amostras obtidas nesse trabalho somente as corvinas coletadas no Ceará revelaram

um percentual menor do que as demais áreas mais ao sul. O padrão de riqueza apresentado na

região do litoral norte deve estar associado a grande presença de hospedeiros dentro da faixa

de comprimento menores, que influencia no processo cumulativo da infestação parasitária,

uma vez que faixa de comprimento maior do hospedeiro tem a tendência de favorecer uma

maior concentração de espécies de parasitos pela ingestão de seus hospedeiros

intermediários.

A análise da possível relação entre o comprimento do corpo e a abundância

parasitária mostrou um padrão homogêneo na maioria das faixas de comprimento estudada.

De acordo com Alves e Luque (2001), a possível correlação entre o comprimento do

hospedeiro e abundância parasitária é um padrão amplamente registrado e documentado em

vários casos encontrados em peixes de água doce e marinho em outras latitudes (LUQUE et

al. 1996). O tamanho do corpo do hospedeiro é o melhor meio de se avaliar a quantidade de

espécies adquiridas por um dado hospedeiro do que outras características (sexo, por

exemplo), mas nem sempre é umlo confiável (POULIN, 1997; MORAND, 2000). Vár5os

outros autores (SAAD-FARES & COMBES, 1992; POULIN, 2000), seguindo o mesmo

princípio, chamaram atenção sobre variações observadas em diferentes classes de

comprimento do hospedeiro, para que se evitem generalizações, pelo fato de que em vár5os

sistemas parasito-hospedeiro a correlação é positiva entre a abundância do parasitismo e o

tamanho do peixe, mas não s5gn5ficativa. Em um levantamento de populações natura5s é

difícil determinar as causas das variações observadas.

Luque et al. (2004) determinou que, em peixes marinhos do Rio de Janeiro, Brasil, a

riqueza de espécies correlacionou com o comprimento do hospedeiro quando considerado

todos os parasitos, mas não quando foram analisados separadamente endo e ectoparasitos.

Contudo, foram constatadas s5milaridades das abundâncias entre as reg5ões em relação a

indivíduos que apresentaram faixas de comprimento acima de 45 cm, o que reforça a idéia de

que os mecanismos de aumento do parasitismo estão baseados fundamentalmente em um

processo cumulativo e podem ser considerados como uma evidência de movimentos

migratór5o (OLIVA, 2001) em M. furnieri.

A alta diversidade parasitária apresentada nas regiões da Bahia esta relacionada com a

riqueza média nessa área, não obstante, constata-se uma variação nos dados de uniformidade,

onde observamos a similaridade expressada entre as áreas do Rio de Janeiro, Santa Catarina e

Bahia. Essas similaridades na uniformidade entre as infracomunidades nessas áreas são uma

conseqüência da presença de espécies raras dentro das infracomunidades, no qual consiste

um padrão generalizado em comunidades de parasitos de peixes. (POULIN, 1996).

Em relação aos índices de dominância foi observado um padrão definido pelas

infracomunidades, apresentando similaridades entre as espécies de maior dominância entre as

localidades, constatando que Dichelyne sp., foi o parasito de maior dominância em todas as

regiões, com exceção de M. sinaloense, que constituiu o parasito de maior dominância na

região do Ceará. Ao avaliarmos separadamente os grupos de endoparasitos, as amostras em

sua totalidade tiveram Dichelyne sp. como sendo a espécie mais importante, enquanto

Hysterothylacium sp. foi dominante para a região norte. Em relação à fauna de ectoparasitos

ocorreu uma pequena variação, sendo verificada a presença de M. sinaloense para as

localidades do Rio Grande, Bahia e Ceará; enquanto que P. mexicanum, apresentou

dominante para as regiões de Santa Catarina e Rio de Janeiro. Essas diferenças observadas,

podem estar ligadas à variabilidade do ambiente (dieta, fatores abióticos e bióticos).

A análise de similaridade entre as infracomunidades dentro e entre as áreas revelou

um padrão semelhante á análise multivariada e comparação entre proporções. As

similaridades qualitativas dentro das áreas, em geral, foram maiores do que entre as áreas,

indicando a integridade do habitat dessas unidades populacionais em cada região.

Observamos como exceção a região da Bahia, que apresentou no índice de Jaccard

médias baixas em comparação com as demais regiões. Fatores ecológicos são importantes

determinantes da estrutura das comunidades parasitárias que habitam próximos aos limites de

sua distribuição geográfica, onde observa-se um aumento de espécies generalistas, ao passo

que o número de espécies de parasitos especialistas diminui (KENNEDY & BUSH, 1994).

Tais observações são facilmente constatadas ao verificarmos os resultados apresentados do

número de metazoários parasitos apresentados neste estudo.

Ainda dentro deste conceito, Nekolas e White (1999) sugeriram duas causas

principais para a diferença observada. A primeira causa é resultado da habilidade do

organismo de se adaptar as mudanças ambientais e a segunda, envolve resistência diferencial

do panorama de dispersão do organismo, na qual barreiras geográficas são responsáveis pela

baixa similaridade. As corvinas ocorrem em toda a costa do Brasil, sendo mais abundantess

ao sul do Brasil (principalmente de Cabo Frio - Ilha de Santa Catarina), onde a densidade da

população é homogênea durante todo o ano, entretanto, no litoral norte do Brasil, não parece

ocorrer o mesmo. Formam-se concentrações densas no verão e inverno em diferentes áreas.

Tais deslocamentos periódicos parecem estar relacionados ás condições hidrográficas da

região, acompanhando os deslocamentos da convergência Sub-tropical (EMILSON, 1961).

Estudos mais detalhados de tais movimentos (VAZZOLER & SANTOS, 1965)

mostraram que realmente M. furnieri realiza deslocamentos ao longo da costa brasileira,

sofrendo forte influência por parte de sistemas de correntes (Corrente Sul-Equatorial – ao

norte do litoral e pela dinâmica sazonal das Correntes das Malvinas e do Brasil e pelo

processo de Convergência Subtropical – no sul do litoral), na qual funcionaria como uma

barreira oceanográfica. As corvinas são eurialinas e euritérmicas, mostrando uma alta

tolerância termal e da salinidade, são portanto constantemente expostas a grande

variabilidade ambiental, sendo provavelmente a causa da heterogeinicidade observada de

suas infracomunidades parasitárias, principalmente na região da Bahia. As análises

quantitativas (índice de Sφrensen) mostraram a mesma tendência.

Os padrões observados através das análises parasitológicas ao nível de populações e

comunidades mostraram diferenciações entre áreas estudadas. As corvinas da região do

Ceará apresentaram um percentual de suas comunidades parasitárias diferentes das corvinas

apresentadas nas águas do litoral sul do Brasil. Esse grupo é caracterizado por apresentar

níveis relativamente significativos de Hysterotylacium sp. e M. sinaloense, mas por baixos

níveis de prevalência da maioria das espécies assinaladas no estudo.

Evidências obtidas através das análises nas populações e em nível de comunidade

parasitária, principalmente entre as amostras da região sul, demostraram que a hipótese

levantada por Vazzoler (1991) sobre a presença de duas populações diferentes (sul e sudeste)

existentes de M. furnieri que foram obtidas através de proporções corporais, caracteres

merísticos e padrões de crescimento e de reprodução; não apresentaram um padrão evidente

através dos parâmetros parasitológicos, uma vez que ao compararmos essas áreas (região sul

e sudeste), observamos que os mesmos compartilham mais de uma espécie de parasito.

A presença de espécies em uma área, mas ausente em outra, ou ainda de espécies

comuns (presentes em ambas às áreas) na qual tiveram diferenças de níveis de infecção nas

diferentes áreas, podem ser usadas juntas como espécies indicadoras dessas áreas, segundo

Castro-Pampillon et al. (2002). No presente estudo as espécies de parasitos que mais

contribuíram para a separação das comunidades parasitárias das diferentes regiões, foram

àquelas identificadas como dominantes na maioria das infracomunidades dentro de cada

região, seguida pela importância das espécies com altas prevalências em cada área, com a

maioria concordaram com as espécies indicadoras assinaladas na análise em nível de

população.

Um critério que tem sido utilizado em vários trabalhos é a utilização de análises

estatísticas (univariada e multivariada) na avaliação das assembléias parasitárias em sua

totalidade (MACKENZIE, 2002; SARDELLA & TIMI, 2004).

No presente estudo, foi possível perceber que a prevalência ou a abundância de várias

espécies de parasitos diferiram significativamente entre as corvinas das regiões norte e das

áreas mais ao sul do litoral brasileiro, já que as análises em nível de comunidade, bem como

a análise multivariada indicaram que os peixes das áreas ao sul do Brasil (Santa Catarina e

Rio Grande do Sul) pertencem a mesma população, ocorrendo sobreposição das informações

dentro da análise discriminante, provavelmente devido ao padrão similar da co-ocorrência de

seus parasitos. De acordo com o postulado por Kennedy e Bush (1994), Vidal-Martinez e

Kennedy (2000) e Oliva e González (2005), é esperado uma forte mudança na similaridade

das comunidades parasitárias entre populações de hospedeiro amplamente separados, mas

uma menor ou nenhuma mudança entre populações que estão convivendo juntas, mesmo em

presença de uma situação de poucas espécies especialistas e a aquisição de generalistas e/ou

novas espécies especialistas, como observado nos resultados apresentados (Figura 8 e Tabela

1). Outro aspecto a ser considerado, foi o resultado da matriz de classificação correta para

cada M. furnieri, na qual foi possível constatar que 22% das infracomunidades parasitárias da

região de Santa Catarina tiveram características semelhantes ao do Ceará. Isso é refletido na

forte correlação entre as amostras de Santa Catarina e Ceará, observado através dos

centróides do gráfico da análise multivariada. Tais observações podem estar associadas a

características herdadas de um ancestral comum, e isto leva a uma relação filogenética dentro

desta situação quando tenta-se determinar qual aspecto do hospedeiro esta associado com a

fauna parasitária. (LUQUE & POULIN, 2007).

O uso de ambos os métodos uni e multivariados, e as comparações da estrutura das

comunidades entre as áreas, parecem adequados para confirmar a confiabilidade no estudo da

estrutura e composição das comunidades parasitárias. Os fatores abióticos desempenham um

papel prepoderante, atuando sobre a distribuição geral, comportamento e processo

metabólicos da espécie. Esses fatores podem atuar como seletivos, limitando a distribuição

da espécie e determinando sua divisão em categorias infraespecíficas. (VAZZOLER, 1971).

O tipo de diferenciação observado para as comunidades parasitária de Micropogonias

furnieri, em áreas com características hidrográficas diferentes, não indica que se trata de

apenas variações fenotípicas. Não se tem demostrado dados sobre espécies concorrentes, mas

elementos disponíveis sobre fatores físicos do ambiente são muito sugestivos. (ARAUJO et

al., 1998; DA COSTA & ARAUJO, 2002; VICENTINI & ARAUJO, 2003).

Com o intuito de melhor compreender a dinâmica das infrapopulações parasitárias,

faz-se necessário que sejam adicionadas aos estudos parasitológicos, além das informações

dos fatores abióticos presentes em cada área estudada, um estudo ao longo de cada estação do

ano, de forma bem demarcada, visando a compreensão da flutuabilidade dessas

infrapopulações parasitárias, tornando mais eficiente o conhecimento da dinâmica dos

parasitos como complemento para compreensão dos fatores que determinam a identificação

das diferentes comunidade parasitárias presentes em cada área do litoral brasileiro.

6. CONCLUSÕES

Micropogonias furnieri apresentou uma fauna parasitária em todas as localidades

caracterizada principalmente por endoparasitos, sendo os nematóides Dichelyne sp. e

Cucullanus rodriguesi os parasitos de maior prevalência dentro dos diferentes grupos. Em

relação aos ectoparasitos, a fauna se caracterizou pelos altos valores de prevalência e

abundância das espécies Pterinotrematoides mexicanum e Macrovalvitrema sinaloense. A

presença de estágios larvais de nematóides, acantocéfalos e cestóides sugere o potencial

deste peixe como hospedeiro intermediário em ciclos biológicos de parasitos transmitidos

troficamente no amibiente marinho.

A abundância das espécies assinaladas das diferentes amostras,apresentaram correlação

positiva com o comprimento total do hospedeiro. Uma maior concentração de espécies de

parasitos pela ingestão de seus hospedeiros intermediários, reforça a idéia de que os

mecanismos de aumento do parasitismo estão baseados fundamentalmente em um processo

cumulativo e podem ser considerados como uma evidência dos movimentos migratórios de

M. furnieri. A composição da dieta teve um papel importante na determinação das

populações de parasitos do litoral brasileiro, sendo que a composição qualitativa da dieta da

corvina em todas as áreas apresentou variaçãos entre os itens alimentares, e esta diferença

no comportamento alimentar entre os locais estudados demonstra um comportamento

generalista-oportunista por parte do hospedeiro. O efeito da variabilidade da dieta

contribuiu para a distribuição diferencial dos parasitos.

A diferença nos descritores das infracomunidades observadas entre as áreas foi uma

conseqüência da diferença na prevalência e abundância observadas. A alta diversidade

parasitária apresentada nas regiões sul está relacionada com a riqueza média nessas áreas,

todavia, foi observada uma variação nos dados de uniformidade, sendo constatada a

similaridade expressada pelas áreas do Rio de Janeiro, Santa Catarina e Bahia. Essa

similaridade na uniformidade entre as infracomunidades dessas áreas é uma conseqüência

da presença de espécies raras dentro das infracomunidades.

Nos índices de dominância não foi constatado um padrão definido, apresentando

similaridades entre as espécies de maior dominância entre as localidades. As diferenças

observadas, podem estar ligadas à variabilidade do ambiente.

As análises de similaridade entre as infracomunidades dentro e entre as áreas revelaram

um padrão semelhante aos descritores ecológicos. A similaridade entre as comunidades

parasitárias das espécies de corvina da região sul pode ser explicada em função similaridade

de comportamento biológico, que podem favorecer a exposição às mesmas formas

infectantes.

No presente estudo as espécies de parasitos que mais contribuíram para a determinação

das corvinas em cada área de estudo, foram àquelas identificadas como dominantes na

maioria das infracomunidades dentro de cada região, seguida pela importância das espécies

com altas prevalências em cada área, com a qual a maioria concordaram com as espécies

indicadoras assinaladas na análise ao nível de população. Tanto os métodos univariados e

multivariados, quanto as comparações da estrutura das comunidades entre as áreas,

mostraram-se adequados no estudo sobre a ecologia de metazoários parasitos, confirmando a

existência da diferenciação das comunidades parasitárias capturadas ao longo do litoral

brasileiro.

Através deste estudo, verificou-se a importância de se adicionar aos estudos

parasitológicos, informações dos fatores abióticos presentes em cada área estudada, além de

coletas do hospedeiro em diferentes estações do ano, visando a compreensão da

flutuabilidade dessas infrapopulações parasitárias, tornando mais eficiente o conhecimento da

dinâmica dos parasitos como complemento para compreensão dos fatores que determinam a

identificação das diferentes comunidade parasitárias presentes em cada área do litoral

brasileiro.

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ANEXO

ANEXO A

Relação das espécies de metazoários parasitos da corvina Micropogonias

furnieri (Desmarest).

Parasito País Referência

ASPIDOBOTHREA

Aspidogastridae Poche, 1925

Lobatostoma ringens (Linton, 1905) Jamaica NAHHAS & CABLE (1964)

Argentina SARDELLA et al. (1995)

Brasil GOMES & FABIO (1976)

" ALVES & LUQUE (2000a, b)

" ALVES (2001)

" Presente Trabalho

DIGENEA

Bucephalidae Poche, 1907

Bucephalus varicus Manter, 1940 Brasil PEREIRA et al. (1996)

Didymozoidae Poche, 1907

Didimozoídeo imaturo Brasil ALVES & LUQUE (1999)

" ALVES (2001)

Fellodistomidae Nicoll, 1913

Monascus filiformis (Rudolphi, 1819) Brasil PEREIRA et al. (2000)

Lecithasteridae Odhner,1905

Aponurus laguncula Looss, 1907 Brasil Presente trabalho

Aponurus sp. Looss, 1907 Brasil Presente trabalho

Hemiuridae Lühe, 1901

Brachadena pyriformis Linton, 1910 Brasil ALVES & LUQUE (1999, 2000a, b)

" PEREIRA et al. (2000)

" ALVES (2001)

" Presente trabalho

Lecithaster falcatus Amato, 1982 Brasil AMATO (1983b)

" Presente trabalho

Lecithochirium microstomum

Chandler, 1935

Argentina

SARDELLA et al. (1995)

Brasil FABIO (1988)

" ALVES & LUQUE (1999, 2000a, b)

" ALVES (2001)

" Presente trabalho

Hemiuridae não identificado Brasil Presente trabalho

Lepocreadiidae Odhner, 1905

Acanthocolpoides chloroscombri

Amato, 1983

Brasil AMATO (1983a)

Multitestis inconstans Manter, 1931 Brasil AMATO (1983a)

Monorchiidae Odhner, 1911

Diplomonorchis catarinensis Amato, 1982 Brasil AMATO (1982)

Diplomonorchis leiostomi Hopkins, 1941 Brasil ALVES & LUQUE (1999)

" ALVES (2001)

D. hopkinsi Nahhas & Cable, 1964 Jamaica NAHHAS & CABLE (1964)

D. micropogoni Nahhas & Cable, 1964 Jamaica NAHHAS & CABLE (1964)

Opecoelidae Ozaki, 1925

Opecoeloides catarinensis Amato, 1983 Brasil AMATO (1983a)

" PEREIRA et al. (2000)

" Presente trabalho

O. polynemi Von Wicklen, 1946 " AMATO (1983a)

" Presente trabalho

O. stenosomae Amato, 1983 Brasil AMATO (1983a)

" ALVES & LUQUE (1999)

" PEREIRA et al. (2000)

" ALVES (2001)

" Presente trabalho

Pachycreadium gastrocotylum

Manter, 1940

Argentina SARDELLA et al. (1995)

Brasil FERNANDES & GOULART (1992)

" ALVES & LUQUE (1999, 2000a, b)

" PEREIRA et al. (2000)

" ALVES (2001)

" Presente trabalho

MON

" ALVES & LUQUE (2000a, b)

" ALVES (2001)

" Presente trabalho

Diplectanidae Monticelli, 1903

Rhamnocercus rhamnocercus

Monaco, Wood & Mizelle, 1954

Brasil KOHN et al. (1989)

" KOHN & COHEN (1998)

Macrovalvitrematidae Yamaguti, 1963

Macrovalvitrema sinaloense

Caballero & Bravos-Hollis, 1955

Argentina ROHDE et al. (1995)

Brasil KOHN et al. (1989)

" KOHN & COHEN (1998)

" ALVES & LUQUE (1999, 2000a, b)

" ALVES (2001)

" Presente trabalho

Neomacrovalvitrema argentiniensis

Suriano, 1975

Argentina SURIANO (1975)

" SARDELLA et al. (1995)

Neopterinotrematoides avaginata

Suriano, 1975

Argentina SURIANO (1975)

" SARDELLA et al. (1995)

Pterinotrematoides mexicanum

Caballero & Bravos-Hollis, 1955

Argentina ROHDE et al. (1995)

Brasil KOHN et al. (1989)

" KOHN & COHEN (1998)

" ALVES & LUQUE (1999, 2000a, b)

" ALVES (2001)

" Presente trabalho

EUCESTODA

Dasyrhynchidae Dollfus, 1935

Callitetrarhynchus gracilis

Rudolphi, 1819

Venezuela VICENTE et al. (1989)

Brasil SÃO CLEMENTE (1986a, b)

" PEREIRA Jr. (1993)

" ALVES & LUQUE (1999)

" ALVES (2001)

" Presente trabalho

C. speciosum Linton, 1897 Brasil PEREIRA Jr. (1993)

Otobothriidae Dollfus, 1942

Poecilancistrium caryophyllum Venezuela VICENTE et al. (1989)

Diesing, 1950

Brasil SÃO CLEMENTE (1986a, b)

" PEREIRA Jr. (1993)

Pterobothriidae Pintner, 1931

Pterobothrium crassicolle Diesing, 1850 Brasil PEREIRA Jr. (1993)

P. heteracanthum Diesing, 1850 Brasil GARCIA (1983)

OLIVEIRA (1985)

" SÃO CLEMENTE (1986a, b)

" PEREIRA Jr. (1993)

" ALVES & LUQUE (2000a, b)

" ALVES (2001)

" Presente trabalho

Pterobothrium sp. " Presente trabalho

Tetraphyllidea Carus, 1863

Scolex pleuronectis Müller, 1788 Brasil ALVES (2001)

" Presente trabalho

Tetrarhynchobothriidae Dollfus, 1969

Tetrarhynchus fragilis Diesing, 1971 Uruguai BERTULLO (1965)

Brasil SANTOS & ZOGBI (1971)

Gilquiniidae Dollfus, 1942

Gilquinia sp. Guiart, 1927

Argentina

SURIANO (1966)

Tentacullariidae Poch, 1926

Nybelinia sp.

" Presente trabalho

ACANTHOCEPHALA

Acanthocephala nao identificado Brasil Presente trabalho

Polymophidae Meyer, 1931

Corynosoma australe Johnston, 1937 Uruguai ZDZITOWIECKI (1989)

Argentina SARDELLA et al. (1995)

Brasil PEREIRA JR. & NEVES (1993)

" ALVES & LUQUE (2000a, b)

" ALVES (2201)

" Presente trabalho

Radinorhynchus sp. Brasil Presente trabalho

Illiosentidae Golvan, 1960

Dollfusentis chandleri Golvan, 1969 Venezuela VICENTE et al. (1989)

Brasil ALVES & LUQUE (1999, 2000a, b)

" ALVES (2001)

" Presente trabalho

NEMATODA

Anisakidae Skrjabin & Karokhin, 1945

Anisakis sp. Argentina SARDELLA et al. (1995)

Brasil Presente trabalho

Contracaecum sp. Venezuela VICENTE et al. (1989)

Brasil ALVES & LUQUE (2000a, b)

" ALVES (2001)

" Presente trabalho

Hysterothylacium sp. Brasil Presente trabalho

Pseudoterranova sp. Brasil ALVES (2001)

Raphidascaris sp. Brasil Presente trabalho

Terranova sp. Brasil Presente trabalho

Cucullanidae Cobbold, 1864

Cucullanelus rodriguesi

Pinto, Fabio & Noronha, 1970

Brasil VICENTE et al. (1985)

" ALVES & LUQUE (1999)

" ALVES (2001)

" Presente trabalho

Cucullanus cassinensis

Pereira Jr. & Costa, 1996

Brasil PEREIRA Jr. & COSTA (1996)

C. pulcherrimus Barreto, 1918 Brasil PEREIRA Jr. & COSTA (1996)

Dichelyne amaruincai

Freitas, Vicente & Ibañez, 1969

Brasil PEREIRA Jr. & COSTA (1996)

D. elongatus Törnquist, 1931 Venezuela VICENTE et al. (1989)

Argentina SARDELLA et al. (1995)

Brasil PEREIRA Jr. & COSTA (1996)

" ALVES & LUQUE (1999, 2000a, b)

" ALVES (2001)

" Presente trabalho

D. micropogonii Pereira Jr. & Costa, 1996 Brasil PEREIRA Jr. & COSTA (1996)

Dichelyne sp. Brasil Presente trabalho

Gnathostomatidae Railliet, 1895

Echinocephalus sp. Venezuela VICENTE et al. (1989)

Trichuridae Railliet, 1915

Pseudocapillaria sp. Brasil ALVES (2001)

Camallanidae Railliet & Henry, 1915

Procamallanus (S.) pereirai Annereaux,

1946

Brasil Presente trabalho

COPEPODA

Bomolochidae Claus, 1875

Bomolochus paucus Cressey & Dojiri, 1984 Brasil ALVES & LUQUE (1999)

" ALVES (2001)

Caligidae Burmeister, 1835

Caligus haemulonis Krøyer, 1863 Brasil ALVES & LUQUE (1999, 2000a, b)

" ALVES (2001)

" Presente trabalho

Ergasilidae von Nordmann, 1832

Ergasilus euripedesi Montu, 1980 Brasil MONTU (1980)

" ALVES & LUQUE (1999)

" ALVES (2001)

Lernaeopodidae Milne-Edwards, 1840

Clavellotis dilatata (Krøyer, 1863) Brasil ALVES & LUQUE (2000a, b)

" ALVES (2001)

" Presente trabalho

Neobrachiella chevreuxii

(van Beneden, 1891)

Argentina SARDELLA et al. (1995)

Brasil ALVES & LUQUE (1999, 2000a, b)

" ALVES (2001)

" Presente trabalho

Philichthydae Vogt, 1877

Colobomatus sp. Brasil ALVES & LUQUE (1999)

" ALVES (2001)

ISOPODA

Cymothoidae

Cymothoideo não identificado

Brasil Presente trabalho

" ALVES & LUQUE (1999)

" ALVES (2001)

Gnathiidae

Gnathia sp.

Brasil Presente trabalho

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