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UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA
CITOTAXONOMIA DE ESPÉCIES DO GÊNERO Croton L.
(EUPHORBIACEAE: CROTONOIDEAE) OCORRENTES NO
NORDESTE DO BRASIL
NAIRAN ALVES PÔRTO
Areia - Paraíba
2007
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UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA
CITOTAXONOMIA DE ESPÉCIES DO GÊNERO Croton L.
(EUPHORBIACEAE: CROTONOIDEAE) OCORRENTES NO
NORDESTE DO BRASIL
NAIRAN ALVES PÔRTO
Bióloga
Areia - Paraíba
2007
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CITOTAXONOMIA DE ESPÉCIES DO GÊNERO Croton L.
(EUPHORBIACEAE: CROTONOIDEAE) OCORRENTES NO
NORDESTE DO BRASIL
Orientador: Leonardo Pessoa Felix
Areia - Paraíba
2007
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Agronomia do Centro de Ciências
Agrárias da Universidade Federal da Paraíba, em
cumprimento às exigências para obtenção do título de
Mestre em Agronomia. Área de concentração:
Ecologia Vegetal e Meio Ambiente.
Ficha Catalográfica elaborada na Seção de Processos Técnicos da Biblioteca
Setorial de Areia-PB, CCA/UFPB.
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P853c Pôrto, Nairan Alves
Citotaxonomia de espécies do gênero Croton L.
(Euphorbiaceae:Crotonoideae) ocorrentes no nordeste do Brasil../ Nairan
Alves Pôrto. – Areia: PPGA/CCA/UFPB, 2007.
51f.: il.
Dissertação (Mestrado em Agronomia) pelo Centro de Ciências
Agrárias da Universidade Federal da Paraíba.
Área de Concentração: Ecologia Vegetal e Meio Ambiente.
Orientador: Leonardo Pessoa Felix.
1. Citotaxonomia. 2. Citogenética. 3. Croton L. - nordeste do Brasil. 4.
Euphorbiaceae. I. Felix, Leonardo Pessoa (Orient.). II. Título.
CDU: 575:57.06(043.3)
ii
CITOTAXONOMIA DE ESPÉCIES DO GÊNERO Croton L.
(EUPHORBIACEAE: CROTONOIDEAE) OCORRENTES NO
NORDESTE DO BRASIL
Nairan Alves Pôrto
___________________________________________
Banca Examinadora:
__________________________________________________
Prof. Dr. Leonardo Pessoa Felix - DF/CCA/UFPB
Orientador
__________________________________________________
Profª. Drª. Ana Maria Benko-Iseppon – DG/CCB/UFPE
Examinadora
__________________________________________________
Prof. Dr. Marccus Vinicius da Silva Alves – DB/CCB/UFPE
Examinador
iii
DEDICO
Ao nosso DEUS pai todo poderoso que sempre esteve comigo nas
minhas diferentes etapas da vida.
Aos meus pais, Augusto Cézar Pôrto
in memoria
e Ataíde Alves
Pôrto, e meus irmãos Augusto e Naiara, por não medirem esforços para
proporcionar escolarização de qualidade, e pelo apoio incondicional em todo
momento de minha vida, por fazerem o máximo para me verem progredir.
Ao meu orientador, Leonardo Pessoa Felix e colegas de laboratório pela
compreensão, e carinho nos momentos difíceis.
iv
“Rezo
para que Deus dê saúde
a todos os meus inimigos
para que de pé
assistam minha vitória.”
A autora
v
SUMÁRIO
Pág.
Lista de figuras .................................................................................................................
Lista de tabelas..................................................................................................................
Resumo...............................................................................................................................
Abstract..............................................................................................................................
1. Introdução......................................................................................................................
2. Revisão de literatura.....................................................................................................
2.1.Taxonomia........................................................................................................
2.2. Citogenética.....................................................................................................
3. Referências bibliográficas.............................................................................................
vi
vii
viii
ix
01
03
03
05
10
CAPÍTULO I – Citotaxonomia de espécies do gênero Croton L. (Euphorbiaceae:
Crotonoideae) ocorrentes no nordeste do Brasil
Abstract.................................................................................................................................
Introdução.............................................................................................................................
Material e métodos...............................................................................................................
Resultados ............................................................................................................................
Discussão...............................................................................................................................
Referências ...........................................................................................................................
17
18
20
22
24
35
vi
LISTA DE FIGURAS
CAPÍTULO I
FIGURA Pág.
1.
Croton blanchetianus, 2n=20 cromossomos. Barra = 10μm. 28
2.
C. lobatus, 2n=18 cromossomos, as setas apontam satélites; cabeça de
seta, cromossomos de condensação tardia.
28
3.
C. aff. urticaefolius, 2n=20 cromossomos. 28
4.
C. urticaefolius, 2n=20 cromossomos. 28
5.
C. pulegioides, 2n=20, as setas apontam satélites. 28
6.
C. pedicellatus, 2n=18 cromossomos. 28
7.
Croton sp., 2n=32 cromossomos. 28
8.
C. jacobinensis, 2n=20 cromossomos. 28
9.
C. sonderianus, 2n=20 cromossomos. 28
10.
C. heliotropiifolius, 2n=40, as setas apontam satélites. 28
11.
C. cf. semivestitus, 2n=40 cromossomos. 28
12.
Detalhe da planta. Croton blanchetianus, Areia - PB. 30
13.
Detalhe da planta. C. lobatus, Salto da Divisa - MG. 30
14.
Detalhe da planta. C. aff. urticaefolius, Areia - PB. 30
15.
Detalhe da planta. C. urticaefolius, Areia - PB. 30
16.
Detalhe da planta. C. pulegioides, Areia - PB. 30
17.
Detalhe da planta. C. pedicellatus, Castelo - PI. 30
18.
Detalhe da planta. Croton sp. Jacobina - BA. 30
19.
Detalhe da planta. C. heliotropiifolius, Areia – PB. 30
20.
Detalhe da planta. C. cf. semivestitus, Areia – PB. 30
21.
Cladograma adaptado da árvore filogenética para o gênero Croton e
"otgroups" baseado em Berry et al. (2005), onde constam os clados
correspondentes a linhagens monofiléticas, e as secções propostas por
Webster (1993).
34
vii
LISTA DE TABELAS
REVISÃO DE LITERATURA
TABELA Pág.
1.
Números cromossômicos conhecidos de espécies de Croton para a flora
mundial (Secções de acordo com Webster, 1993).
08
CAPÍTULO I
TABELA Pág.
1.
Relação das espécies e respectivas secções, procedência, ambiente,
material analisado e tamanhos do menor e maior cromossomo das
espécies estudadas de Croton L..
21
2.
Números cromossômicos conhecidos de espécies de Croton para a flora
mundial com dados do presente trabalho (Secções de acordo com
Webster, 1993).
31
3.
Constam as secções e subsecções de espécies do gênero Croton L.
(Webster 1993) com o total de espécies distribuídas por secção no
mundo e no nordeste brasileiro, e o total citologicamente analisadas. Os
prováveis números cromossômicos básicos das secções e subsecções
estão sublinhados e ordenados da maior para a menor freqüência.
33
viii
RESUMO
No presente trabalho foi identificado o cariótipo de 11 espécies de Croton pertencentes a oito
secções ocorrentes em cinco estados do Nordeste do Brasil com os objetivos de identificar a
variação cromossômica numérica entre diferentes espécies; correlacionar esses números e os
dados da literatura, com as secções reconhecidas para o gênero, com a hipótese de filogenia e,
nas espécies simpátricas, identificar barreiras de isolamento reprodutivos baseadas em
diferenças cariotípicas. Todas as espécies apresentaram cariótipos simétricos, cromossomos
predominantemente metacêntricos a submetacêntricos, com exceção de C. pedicellatus, que
apresentou cariótipo bimodal. Foram observados 2n=18 em C. lobatus e C. pedicellatus,
2n=20 em C. blanchetianus, C. urticaefolius, C. aff. urticaefolius, C. pulegioides, C.
jacobinensis e C. sonderianus, 2n=32 em Croton sp. e 2n=40 em C. heliotropiifolius e C. cf.
semivestitus. O núcleo interfásico e o padrão de condensação profásica foi bastante estável e
não variou entre diferentes espécies. A variação cromossômica numérica observada em
Croton, quando comparada com a proposta de filogenia para o grupo, sugere x
1
=8 como
número básico primário para o gênero e evolução por disploidia que teria originado x=7, 9 e
10 e seus poliplóides. Do ponto de vista da especiação local, a análise de duas espécies
simpátricas pertencentes a uma mesma secção, com diferenças no núcleo interfásico, indica
que diferenças na estrutura cromossômica das duas espécies poderiam funcionar como
barreira de isolamento reprodutivo.
ix
ABSTRACT
In this work the karyotype of 11 Croton species was identified induding eight sections from
five Northeastern Brazilian states in order to identify the numerical chromosome variation, to
compare this and other literature data with the sections and other phylogenetic hypothesis, and
in the sympatric species, the reproductive barriers and isolation based on the karyotype
differences. All species presented symmetric karyotypes, with mainly metacentric and
submetacêntrico chrmosomes, except C. pedicellatus with bimodal katyotype. The number
2n=18 was observed in C. lobatus and C. pedicellatus, 2n=20 in C. blanchetianus, C.
urticaefolius, C. aff. urticaefolius, C. pulegioides, C. jacobinensis and C. sonderianus, 2n=32
in Croton sp. and 2n=40 in C. heliotropiifolius and C. cf. semivestitus. The interphase nuclei
and prophase condensation pattern has been very stable and not has varied between the
species. The numeric chromosome variation observed in Croton, when compared with the
phylogenetic hypothesis at the group, suggest x
1
=8 as the base number for the genus and
evolution by disploidy toward x=7, 9 and 10 and their polyploids. From the local speciation
point of view, the analysis of two sympatric species from a same section with variations in the
chromosome structure may serve as reproductive isolation barriers.
Pôrto, N. A. Citotaxonomia de espécies do gênero Croton (Euphorbiaceae: Crotonoideae) ocorrentes no nordeste do Brasil.
2007. 51p.
1. INTRODUÇÃO
O gênero Croton da família Euphorbiaceae, é subdividido em 40 secções e possui mais
de 1.300 espécies de distribuição principalmente pantropical. Para o Brasil, é o gênero com
maior número de espécies da família, com um total de 350 espécies distribuídas em 29
secções (BERRY, 2006). Para a Região Nordeste estima-se um total de 52 espécies
distribuídas em 18 secções (CORDEIRO E CARNEIRO-TORRES, 2006).
Trata-se de um grupo taxonomicamente complexo e pouco estudado, sendo conhecida
para o Brasil apenas a revisão de MÜLLER (1837) para a Flora Brasiliensis de Martius que
posicionou o gênero na subfamília Crotonoideae, tribo Crotoneae. São árvores, arbustos, ervas
e raramente lianas, geralmente monóicas, algumas vezes dióicas, com tricomas simples
(glandulares ou não), ou tricomas ramificados (estrelados, lepidotos, fasciculados,
multiradiados, dentríticos e escamiformes). Em geral as inflorescências apresentam flores
pistiladas na base e estaminadas no ápice, estames dobrados no botão floral, sendo as pétalas
das flores pistiladas reduzidas ou ausentes (BENTHAM, 1880; BARROSO, 1991; LUCENA,
2000; CARNEIRO et al., 2002; SECCO, 2005; GUIMARÃES, 2006).
Diversos novos táxons de Croton têm sido propostos para o Brasil desde a revisão de
MÜLLER (1873), geralmente em trabalhos esparsos, o que tem tornado ainda mais confusa a
taxonomia do gênero, dificultando especialmente a identificação. Alguns tratamentos para
taxons da América do Sul, como CROIZAT (1944), ou floras regionais como os trabalhos de
LUCENA (2000), CARNEIRO (2002), SECCO (1992, 2005) e GUIMARÃES (2006) ainda
são insuficientes para que se possa avaliar precisamente os limites específicos em Croton.
Além disso, as espécies brasileiras do gênero possuem distribuição restrita e grande
diversidade morfológica intraespecífica (LUCENA, 2000), o que dificulta suas delimitações,
além de existirem problemas de nomenclatura e tipificação (BENTHAM, 1880; LUCENA,
2000; GUIMARÃES, 2006).
Citologicamente o gênero Croton apresenta uma extensa variação cromossômica
numérica, desde 2n=16 (PERRY, 1943) até 2n=64 (FEDOROV, 1969). Das cerca de 1300
espécies do gênero, são conhecidas contagens cromossômicas para apenas 39, a maioria de
outros países, o que representa menos de 3% do total das espécies. Não se conhece
publicações para espécies exclusivamente do Brasil, embora existam dados inéditos para C.
rhamnifolius (GUSMÃO, 2000) e para C. lobatus (GUSMÃO, 2000; VILAR, 2006). Essa
escassez de dados cromossômicos representa uma importante lacuna no conhecimento da
biologia do gênero, dificultando a interpretação de sua evolução cromossômica, filogenia e
Pôrto, N. A. Citotaxonomia de espécies do gênero Croton (Euphorbiaceae: Crotonoideae) ocorrentes no nordeste do Brasil.
2007. 51p.
2
relações taxonômicas. Dados citogenéticos obtidos a partir da observação do número e
morfologia cromossômica, bem como seu comportamento durante o ciclo meiótico vêm sendo
utilizados na sistemática vegetal (STEBBINS, 1971; GUERRA & NOGUEIRA, 1990), na
compreensão dos mecanismos de evolução cromossômica (MELO et al., 2001) e, quando
utilizado conjuntamente com a filogenia molecular, tem auxiliado na identificação de
linhagens monofiléticas (RAN et al., 2001).
Na região Nordeste é freqüente a existência de várias espécies de Croton ocorrendo
em simpatria, florindo em uma mesma época (geralmente na estação úmida), mas sem
evidências claras de hibridização interespecífica, sugerindo a existência de barreiras de
isolamento reprodutivas eficientes. Diferenças cromossômicas numéricas são reconhecidas
como um dos importantes mecanismos de isolamento reprodutivo e especiação (GRANT,
1989; FREEMAN & HERRON, 2004), não sendo improvável a existência de diferentes
números cromossômicos entre espécies simpátricas no Nordeste. A confirmação dessa
hipótese destacaria a variação cromossômica numérica interespecífica como um importante
mecanismo na evolução e especiação no gênero.
No presente trabalho foi identificado o número cromossômico em 11 espécies de
Croton ocorrentes em cinco estados do Nordeste do Brasil com os seguintes objetivos:
1. Identificar a variação cromossômica entre diferentes espécies de Croton ocorrentes
no Nordeste do Brasil;
2. Correlacionar essa variabilidade com os táxons infragenéricos de Croton,
especialmente secções;
3. Testar a hipótese de que a variabilidade cromossômica em Croton seria um dos
mecanismos responsáveis pela especiação e diversificação no gênero.
Pôrto, N. A. Citotaxonomia de espécies do gênero Croton (Euphorbiaceae: Crotonoideae) ocorrentes no nordeste do Brasil.
2007. 51p.
3
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1. TAXONOMIA DO GÊNERO Croton L.
O gênero Croton foi proposto por LINNAEUS (1753), ao descrever 13 espécies da
Ásia e África na primeira edição de Species Plantarum. Destas, onze espécies já havia sido
descritas e incluídas em outros gêneros da família Euphorbiaceae. Um ano depois,
LINNAEUS (1754) definiu o gênero como sendo formado por plantas monóicas, com flores
masculinas menores que as femininas, perianto com cinco sépalas e cinco pétalas oblongas,
pétalas maiores que o cálice, nectário com cinco glândulas, e 10 ou mais estames. As flores
masculinas ocupam a porção superior do eixo floral, enquanto as femininas localizam- se na
base, são geralmente monoclamídeas; apresenta três estiletes reflexo-patentes e bífidos,
cápsula arredondada trilocular com lóculos bivalvados, as sementes ovaladas uniloculares.
Além dessas características, JUSSIEU (1789), acrescentou na descrição do gênero, a
ocorrência de folhas alternas a raramente opostas, inflorescência axilar a terminal com flores
masculinas posicionadas acima das flores femininas, cálice 10-partido, com 8 a 15 estames.
Mais tarde o conceito de Croton foi ampliado por WILLDENOW (1805), em seu trabalho
sobre as espécies americanas, caracterizou o gênero por apresentar folhas de formas variadas,
com glândulas na base e diferentes tipos de indumentos, inflorescência em racemo ou espiga e
flores femininas com ou sem as pétalas.
BAILLON (1858) incluiu no gênero Croton, os gêneros Cleodora, Cyclostigma,
Lasiogyne, Medea, Pilinophylum, Podostachys e Timandra que haviam sido estabelecidos por
Klotzsch entre 1841 a 1843, os quais passaram a constituir secções de Croton. Todavia,
manteve Julocroton como um gênero distinto. No tratamento infragenérico, o gênero foi
dividido em 22 secções: Astraea, Andrichnia, Astralopsis, Barhamia, Cleodora, Codonocalix,
Crotonanthus, Cyclostigma, Eucroton, Eutropia, Furcaria, Gymnocroton, Hendecandra,
Lasiogyne, Medea, Micranthis, Ocalia, Palanostigma, Pilinophyton, Podostachis, Tiglium e
Timandra. Estas foram delimitadas com base no número de estames, tipo de prefloração de
cálice, tipo e posição da inflorescência, tipo de indumento, forma do disco nectarífero,
monóica e dióica. Em 1864, BAILLON acrescentou mais uma secção Gonocladium para
acomodar a espécie Croton gonocladus e analisou mais de 116 espécies sendo 11 novas para a
ciência (BENTHAM, 1880; LUCENA, 2000).
O conceito de Croton sofreu modificações por GRISEBACH (1864), para excluir as
espécies que tinham o cálice das flores masculinas e femininas com um número diferente de
Pôrto, N. A. Citotaxonomia de espécies do gênero Croton (Euphorbiaceae: Crotonoideae) ocorrentes no nordeste do Brasil.
2007. 51p.
4
seis e incluir espécies com 20 estames ou mais. Reconheceu também nove secções para o
gênero, quatro delas novas (Cascarilla, Eluteria, Adenophyllum e Geiseleria), separando-as
com base no número de bifurcações dos estiletes, presença ou ausência de glândulas nas
estípulas, na reduplicação das sépalas femininas, na presença de címulas masculinas e
femininas ou de flores isoladas.
Um novo tratamento taxonômico para Croton foi proposto por MÜLLER (1865) que
estudou 162 espécies da América do Sul e Central, distribuindo-as em 10 secções, seis delas
novas: Decalobium, Quadrilobus, Decarinium, Heptallon, Drepadenium e Angelandra.
Propôs também quatro subsecções para a secção Eucroton Baill. (Cyclostigma, Lasiogyne,
Eutropia e Podostachys) com base na posição das flores no racemo. Posteriormente
MÜLLER (1873), revisou o gênero para o Brasil, descrevendo 275 taxa distribuídos em oito
secções ( Eluteria, Decapetalon, Decalobium, Drepadenium, Eucroton, Astraea, Quadrilobus
e Decarinium). Sinonimizou para Croton 32 gêneros, mas manteve Crotonopsis,
Eremocarpus e Julocroton como gêneros separados. Um século depois, WEBSTER (1967)
discordou do posicionamento de KLOTZSCH (1841, 1843), BAILLON (1858), MULLER
(1865, 1866, 1873) quanto à separação de Julocroton, o qual foi rebaixado ao nível de secção.
De acordo com Webster, a presença de lacínios de tamanhos diferentes no cálice não
constitui caráter suficiente para separá-lo em gênero à parte. Este tratamento encontrou
ressalva nos trabalhos de CROIZAT (1943) e MACBRIDE (1951). CORDEIRO (1993)
realizou um estudo detalhado do gênero Julocroton, com materiais procedentes de toda sua
área de distribuição e concluiu que este constitui um grupo natural, com uma história
evolutiva própria e diferente de Croton, não sendo correto posicioná-lo no mesmo nível
hierárquico das secções como sugerido por WEBSTER (1967; 1993).
O conceito atual de Croton foi estabelecido por WEBSTER (1992) que rebaixou os
gêneros Crotonopsis, Julocroton e Eremocarpus a secções do gênero. WEBSTER (1993)
concluiu que a classificação sugerida por MÜLLER (1866, 1873) era altamente artificial,
propondo uma revisão no seu tratamento infragenérico, de forma que as seções reflitam
melhor a filogenia do gênero. Baseou seu sistema em diferenças nos tipos do tricomas;
presença ou ausência de glândulas nas folhas, nas estípulas e nas sépalas; no grau de
ramificação dos estiletes; na redução das sépalas das flores femininas; na presença ou
ausência de címulas bissexuais na base da inflorescência; na ocorrência de folhas opostas ou
alternas e no grau de redução da pétala nas flores masculinas e femininas. O resultado foi um
realinhamento do gênero em 40 seções, algumas delas monofiléticas, porém outras claramente
artificiais (BERRY et al. 2005).
Pôrto, N. A. Citotaxonomia de espécies do gênero Croton (Euphorbiaceae: Crotonoideae) ocorrentes no nordeste do Brasil.
2007. 51p.
5
Em relação às regiões Norte e Nordeste, LUCENA (2000) realizou um estudo
taxonomico das espécies de Croton ocorrentes nas zonas litorâneas e da mata do estado de
Pernambuco. Nesse trabalho foram empregadas características dos tricomas, da posição e
forma das glândulas, organização dos tipos florais na inflorescência e no tamanho das sépalas
das flores pistiladas. CARNEIRO et al. (2002) realizou descrições de espécies da família
Euphorbiaceae na flora de inselbergs da região de Milagres - Bahia, onde foram encontrados
C. lobatus L., C. rudolphianus Müll.Arg. in DC., C. moritibensis Baill., C. pulegiodorus
Baill., C. grewioides Baill., C. echioides Baill. e C. glandulosus L. Posteriormente,
GUIMARÃES (2006) estudou as características morfo-anatômicas de sete espécies de Croton
L. com distribuição geográfica concentrada na Amazônia (brasileira e extra-brasileira). Neste
trabalho foram estudadas espécies pertencentes à seção Cyclostigma (C. trombetensis R.
Secco & P. E. Bery & N. A. Rosa., C. urucurana Baill., C. draconoides Mull. Arg., C.
palanostigma Klotzsch, C. pullei Lanj. e C. sampatik Mull. Arg.), além de uma espécie da
secção Luntia, subseção Matourensis (C. matourensis Aublet). Algumas espécies são
próximas entre si, como C. urucurana Baill, C. draconoides Mull. Arg. e C. sampatik Mull.
Arg., são muitas vezes identificadas erroneamente, devido suas semelhanças morfológicas.
Neste trabalho, observou-se que os tipos e posição dos tricomas nas folhas e flores e a
presença ou ausência de corola são muito importantes na identificação das espécies estudadas.
Além disso, o estudo da arquitetura foliar possibilitou a separação das espécies através da
presença ou ausência de bainha, tipos de tricomas, drusas, número de pares de nervuras
secundárias, presença de nervuras secundárias e tipo de lignificação dos feixes vasculares. Em
seu conjunto, os caracteres morfológicos aliados aos anatômicos possibilitaram uma
identificação mais precisa das espécies estudadas.
2.2. CITOGENÉTICA
No século XX, a citogenética foi amplamente utilizada em trabalhos que envolvem
caracterização taxonômica, evolução e filogenia nos mais diversos grupos vegetais
(STUESSY, 1990). O destaque principal é a citotaxonomia clássica que se caracteriza pela
observação do número e da morfologia dos cromossomos mitóticos e do seu comportamento
na meiose integrada com a taxonomia num esforço para entender e resolver problemas de
sistemática (LAWRENCE, 1951; STEBBINS, 1971). Esses parâmetros estão entre os mais
importantes instrumentos para a compreensão das relações de parentesco e dos mecanismos
Pôrto, N. A. Citotaxonomia de espécies do gênero Croton (Euphorbiaceae: Crotonoideae) ocorrentes no nordeste do Brasil.
2007. 51p.
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de evolução cromossômica, tanto ao nível hierárquico de espécies, gêneros, quanto em níveis
superiores (famílias, divisões), permitindo identificar diferentes linhas evolutivas.
A variabilidade em números cromossômicos ainda continua sendo o parâmetro
cariológico mais amplamente utilizado nas análises cromossômicas (GUERRA, 2000a),
especialmente em grupos pouco estudados citologicamente como é o caso das euforbiáceas.
Além das análises convencionais, mais recentemente tem sido utilizadas análises cariológicas
mais detalhadas envolvendo técnicas de bandeamento cromossômico para identificação das
regiões heterocromáticas (GUERRA, 2000b) e hibridização in situ com sondas envolvendo
partes do genoma (FISH) ou todo o genoma (GISH) (GUERRA, 2004). Para o bandeamento
cromossômico, pode ser reconhecida a chamada heterocromatina constitutiva através da
técnica de bandeamento C, onde os cromossomos são corados diferenciadamente com
Giemsa, ou através da coloração com fluorocromos base-específicos especialmente a
cromomicina A (CAM) e o 4',6-diamido-2-fenilindol (DAPI) (GUERRA, 2000b). Já a
hibridização in situ é uma técnica restrita principalmente a grupos mais bem estudados
citologicamente ou de importância econômica como o trigo (BRASILEIRO-VIDAL et al.,
2005). No caso de grandes grupos taxonômicos ou em espécies de cromossomos pequenos,
mesmo em táxons com interesse comercial como em Capsicum, ainda predominam os estudos
cariológicos baseados em técnicas de coloração convencional (POZZOBON et al., 2006).
A primeira citação de número cromossômico para Croton foi realizado por PERRY
(1943) ao estudar três espécies: Croton glandulosa, C. monanthogynus e C. palmeri,
provenientes da América do Norte em seu estudo da relação filogenética da família
Euphorbiaceae. Ao encontrar 2n=16 para todas as espécies de Croton ele supôs que este
gênero seria um dos mais primitivos da família, mas que não seria possível indicar uma
relação filogenética. Estudos posteriores sugerem duas linhas para a evolução deste gênero.
Uma delas corresponde a hipótese de que x
1
=10 seja de fato o número básico do gênero e que
x= 7, 8, 9 são derivados secundários por aneuploidia (URBASCH et al., 1975). A outra é que
dentro das euforbiáceas, os números determinados para Croton confirmariam a existência de
vários números básicos, com x=10 sendo o mais freqüente (BERNARDELLO et al., 1990).
O levantamento da literatura citogenética referente à Croton mostra que a maior parte
das espécies estudadas é proveniente da flora norte-americana e asiática (BERRY 2006) e que
seu estudo consiste na maioria das vezes apenas de contagens cromossômicas. Algumas
contagens para a América do Sul foram realizadas por BERNARDELLO et al. (1990) para
várias dicotiledôneas da Argentina, além dos dados não publicados de GUSMÃO (2000) e
VILAR (2006) que estudaram ao todo três espécies para a Região Nordeste do Brasil.
Pôrto, N. A. Citotaxonomia de espécies do gênero Croton (Euphorbiaceae: Crotonoideae) ocorrentes no nordeste do Brasil.
2007. 51p.
7
O gênero Croton apresenta alta diversidade cromossômica numérica, uma
característica comum a outros gêneros da família Euphorbiaceae, como Euphorbia (PERRY,
1943). Essa variabilidade tem-se mostrado bastante útil para a análise citotaxonômica e para a
compreensão da evolução cariológica como, por exemplo, na família Alismataceae (COSTA
& FORNI-MARTINS, 2003). Em diversos grupos de plantas a análise citotaxonômica tem
suportado tratamentos taxonômicos, como na subfamília Caesalpinioideae (Leguminosae)
onde o número de cromossomos mostrou-se relevante na distinção do gênero Chamaecrista
em relação a Senna, suportando a separação destes dois gêneros (BIONDO et al., 2005).
Análises filogenéticas mais recentes, como no gênero Clivia (Amaryllidaceae), tem também
encontrado amplo suporte em estudos cromossômicos para elucidar problemas na taxonomia
de suas espécies (RAN et al., 2001).
No gênero Croton, a espécie com menor número cromossômico relatado foi C.
glandulosus, C. palmeri e C. monanthogynus com 2n= 16 (PERRY, 1943) enquanto o maior
número, foi encontrado em Croton ruizianus e C. sarcopetalus com 2n= 64. O número
haplóide de maior freqüência é n= 10, porém também foram relatados n = 8, 9, 11, 14, 16, 20,
32. A tabela 1 relaciona todas as contagens cromossômicas para o gênero Croton e suas
respectivas referências bibliográficas.
Pôrto, N. A. Citotaxonomia de espécies do gênero Croton (Euphorbiaceae: Crotonoideae) ocorrentes no nordeste do Brasil.
2007. 51p.
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Tabela 1. Números cromossômicos conhecidos de espécies de Croton para a flora mundial
(Secções de acordo com Webster, 1993).
Táxon n 2n Referência
Secção Adenophyllum Griseb.
Croton ciliatogladuliferus Ortega 10 Seavey 1975
a, c
Croton humilis L. 10 20 Urbatsch et al. 1975
a
Secção. Argyrocroton Baill.
Croton joufra Roxb. 10 Mehra & Hans 1969
c
Mehra 1976
g
Croton laevigatus Vahl 10 Bedi et al. 1980
d
Gill et al. 1981
e
11 Sarkar et al. 1972
c, e
Secção Astraea (Klotzsch) Baill.
Croton lobatus L. 9 Brunel & Laplace 1977
c
9 Miller & Webster 1966
a
18 Gusmão 2000 (à publicar)
18 Vilar 2006 (à publicar)
Secção Cascarilla Griseb.
Croton bonplandianus Baill. 8 Baquar 1967-68
g
8 Sanjappa 1979
d
10 Miller & Webster 1966
a
10 Datta 1967
g
10 Choda & Mehra 1972
a
10 Hans 1973
a
10 Koul et al. 1976
c
10 Sidhu 1979
d
10 Trivedi et al. 1982
a
10 20 Gill et al. 1973
g
10 20 Bir & Sidhu 1979
d
Croton caudatus Geiseler 10 Mehra & Hans 1969
g
10 Mehra 1976
c
Croton lorentzii Müll.Arg.ex.Griseb. 10 Bernardello et al. 1990
a,
f
Croton persicaria Baill. 10 Mehra 1976
a, c
Secção Croton Baill.
Croton aromaticus L. 10 Kothari et al. 1981
a,
d
Secção Cyclostigma sub. xalapenses
Croton xalapensis Kunth. ca. 60 Miller & Webster 1966
a
Secção Cyclostigma sub. cyclostigma (Griseb.)
Müll. Arg.
Croton ruizianus Müll. Arg. 32 64,≈128 Diers 1961
a,
b
Croton sarcopetalus Müll. Arg. 32 Bernardello et al. 1990
a,
f
Secção Drepadenium (Raf.) Müll. Arg.
Croton californicus Müll. Arg. 14 Urbatsch et al. 1975
a
Croton californicus var. tenuis Müll. Arg. 14 28 Szweykowski 1965
a,
b
Croton dioicus Cav. 14, 28 28, 56 Urbatsch et al. 1975
a
14 Ward 1984
a
Croton punctatus Jacq. 14 Bell 1965
a
Croton texensis (Klotzsch) Müll. Arg. 14, 28 28, 56 Urbatsch et al. 1975
a
Croton wigginsii Wheller 14 Spellenberg 1986
a,
f
Secção Eremocarpus (Benth.) G.L.Webster
Croton setigerus Hook. 10 Miller & Webster 1966
a
20 Heiser & Whitaker 1948
a
Pôrto, N. A. Citotaxonomia de espécies do gênero Croton (Euphorbiaceae: Crotonoideae) ocorrentes no nordeste do Brasil.
2007. 51p.
9
Tabela 1 (Cont.)
Táxon n 2n Referência
Secção Furcaria Boivin ex Baill.
Croton klotzschianus Thwaites 10 Datta 1967
g
11 Sharma 1970
c
20 Kothari et al. 1980
d
Secção Geiseleria (Klotzsch) Baill.
Croton glandulosus L. 16 Perry 1943
a,
b
Croton palmeri S. Watson 16 Perry 1943
a,
b
Secção Gynamblosis (Torr.) A. Gray
Croton monanthogynus Michx. 16 Perry 1943
a,
b
10 20 Urbatsch et al. 1975
a
Secção Julocroton Mart.) G.L.Webster
Croton subpannosus Müll. Arg.ex Grseb. 10 Di Fulvio 1973
a
Secção Lamprocroton (Müll. Arg.) Pax
Croton alabamensis E. A. Sm. Ex. Chapm. 16, 32 32 Farmer 1962
a
32 Farmer & Thomas 1969
a
Croton argentinus Müll. Arg. 10 Di Fulvio 1973
a,
h
Secção Pilinophytum (Klotzsch) A.Gray
Croton capitatus var. capitatus Michx. 10 Urbatsch et al. 1975
a
Croton capitatus var. lindheimeri (Engelm
& A.Gray) Müll. Arg.
20 Lewis et al. 1962
a,
b
Secção Tiglium (Klotzsch) Baill.
Croton tiglium L. 10 Mehra 1976
c
10 Mehra & Hans 1969
g
10 Mehra & Hans 1972
h
Secção Velamea Baill.
Croton cortesianus Kunth. 10 Miller & Webster 1966
a
Croton fruticulosus Torr. ca. 24 Urbatsch et al. 1975
a
Croton magdalenae Millsp. 10 20 Urbatsch et al. 1975
a
Croton pottsii (Klotzsch) Müll. Arg. 9 18 Urbatsch et al. 1975
a
Croton pottsii var. pottsii (Klotzsch) Müll.Arg. 20 Ward 1983
a, e
Croton rhamnifolius Kunth. 20 Gusmão 2000 (à publicar)
Croton aff. rhamnifolius
20 Gusmão 2000 (à publicar)
Croton torreyanus Müll. Arg. 10 20 Urbatsch et al. 1975
a
Sem secção
Croton roxburghii Vahl N.P.Balakr 10 Mehra & Hans 1969
g
10 Mehra & Hans 1972
h
10 Mehra 1976
c
a
Berry 2006;
b
Fedorov 1969;
c
Golblatt 1981;
d
Goldblatt 1984;
e
Goldblatt 1985;
f
Goldblatt &
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g
Moore 1973;
h
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16
CITOTAXONOMIA DE ESPÉCIES DO
GÊNERO Croton L. (Euphorbiaceae:
Crotonoideae) OCORRENTES NO NORDESTE
DO BRASIL.
Capítulo
1
Pôrto, N. A. Citotaxonomia de espécies do gênero Croton (Euphorbiaceae: Crotonoideae) ocorrentes no nordeste do Brasil.
2007. 51p.
17
Citotaxonomia de espécies do gênero Croton L. (Euphorbiaceae:
Crotonoideae) ocorrentes no nordeste do Brasil
N. A. Pôrto
1
, L. P. Felix
1
, L. I. F. Alves
1
, W. J. Pessoa-Felix
1
and M. F. A. Lucena
2
1
Laboratório de Citogenética e Sistemática Vegetal, Setor de Botânica, Departamento de Fitotecnia,
Universidade Federal da Paraíba, Areia, Brasil.
2
Programa de Pós-graduação em Biologia Vegetal, Universidade Federal de Pernambuco, Recife, Brasil.
Address of the authors: Nairan Alves Pôrto (e-mail: [email protected]), Leonardo Pessoa Felix, Lânia
Isis Ferreira Alves, Winston José Pessoa-Felix e Maria de Fátima de Araújo Lucena, Laboratório de Citogenética
e Sistemática Vegetal, Setor de Botânica, Departamento de Fitotecnia, Universidade Federal da Paraíba, 58397-
000, Areia, PB, Brasil.
Abstract:
In this work the karyotype of 11 Croton species was identified induding eight sections from
five Northeastern Brazilian states in order to identify the numerical chromosome variation, to
compare this and other literature data with the sections and other phylogenetic hypothesis, and
in the sympatric species, the reproductive barriers and isolation based on the karyotype
differences. All species presented symmetric karyotypes, with mainly metacentric and
submetacêntrico chrmosomes, except C. pedicellatus with bimodal katyotype. The number
2n=18 was observed in C. lobatus and C. pedicellatus, 2n=20 in C. blanchetianus, C.
urticaefolius, C. aff. urticaefolius, C. pulegioides, C. jacobinensis and C. sonderianus, 2n=32
in Croton sp. and 2n=40 in C. heliotropiifolius and C. cf. semivestitus. The interphase nuclei
and prophase condensation pattern has been very stable and not has varied between the
species. The numeric chromosome variation observed in Croton, when compared with the
phylogenetic hypothesis at the group, suggest x
1
=8 as the base number for the genus and
evolution by disploidy toward x=7, 9 and 10 and their polyploids. From the local speciation
point of view, the analysis of two sympatric species from a same section with variations in the
chromosome structure may serve as reproductive isolation barriers.
Key words: Chromosome, Croton, Euphorbiaceae, Northeastern Brazilian, Citogenetics,
Citotaxonomy.
Pôrto, N. A. Citotaxonomia de espécies do gênero Croton (Euphorbiaceae: Crotonoideae) ocorrentes no nordeste do Brasil.
2007. 51p.
18
Introdução
O gênero Croton da família Euphorbiaceae, é subdividido em 40 secções e possui mais
de 1.300 espécies de distribuição principalmente pantropical, das quais 350 espécies
distribuídas em 29 secções ocorrem no Brasil (Berry 2006); destas, um total de 52 espécies
distribuídas em 18 secções são referidas para a Região Nordeste (Cordeiro e Carneiro-Torres
2006). Trata-se de um grupo taxonomicamente complexo e desatualizado, sendo conhecida
para o Brasil apenas a revisão de Müller (1837) para a Flora Brasiliensis de Martius que
posicionou o gênero na subfamília Crotonoideae, tribo Crotoneae. São árvores, arbustos, ervas
e raramente lianas, geralmente monóicas, algumas vezes dióicas, com tricomas simples
(glandulares ou não), ou tricomas ramificados (estrelados, lepidotos, fasciculados,
multiradiados, dentríticos e escamiformes). Em geral as inflorescências apresentam as flores
pistiladas na base e as estaminadas no ápice, estames dobrados no botão floral, sendo as
pétalas das flores pistiladas reduzidas ou ausentes (Bentham 1880, Barroso 1991, Lucena
2000, Carneiro et al. 2002, Secco 2005, Guimarães 2006).
Diversos novos táxons de Croton têm sido propostos para o Brasil desde a revisão de
Müller (1873), geralmente em trabalhos esparsos, o que tem tornado ainda mais confusa a
taxonomia do gênero, dificultando especialmente a identificação. Alguns tratamentos para
grupo de espécies da América do Sul, como Croizat (1944), ou floras regionais como os
trabalhos de Lucena (2000), Carneiro et al. (2002), Secco (1992, 2005) e Guimarães (2006)
ainda são insuficientes para que se possa avaliar precisamente os limites específicos em
Croton. Além disso, as espécies brasileiras possuem distribuição restrita e grande diversidade
morfológica intraespecífica (Lucena 2000), o que dificulta suas delimitações, além de
existirem problemas de nomenclatura e tipificação (Bentham 1880, Lucena 2000, Guimarães
2006).
O gênero não possui importância agrícola conhecida, mas muitas de suas espécies são
utilizadas na produção de óleos essenciais (Morais et al. 2006) e na medicina popular (Braga
1960), sendo usadas como sedativos, estimulante de apetite, estomáquico, carminativo e para
cólicas intestinais. Além disso, três espécies do Ceará (C. zenhtneri, C. nepetaefolius e C.
argyrophylloides) foram recentemente confirmadas como antioxidantes devido à atuação de
sete diferentes constituintes de seus óleos essenciais (Morais et al. 2006).
Pôrto, N. A. Citotaxonomia de espécies do gênero Croton (Euphorbiaceae: Crotonoideae) ocorrentes no nordeste do Brasil.
2007. 51p.
19
Citologicamente o gênero apresenta uma extensa variação cromossômica numérica,
desde 2n=16 (Perry 1943) até 2n=64 (Fedorov 1969). Das cerca de 1300 espécies de Croton,
são conhecidas contagens cromossômicas para apenas 39, o que representa menos de 3% do
total das espécies conhecidas. Não se conhece publicações envolvendo estudos cariológicos
para espécies brasileiras de Croton, embora existam dados inéditos para C. rhamnifolius
(Gusmão 2000) e para C. lobatus (Gusmão 2000, Vilar 2006). Essa escassez de dados
cromossômicos representa uma importante lacuna no conhecimento da biologia do gênero,
dificultando interpretações sobre sua evolução cromossômica, filogenia e relações
taxonômicas. Dados citogenéticos obtidos a partir da observação do número e morfologia
cromossômica, bem como seu comportamento durante o ciclo meiótico vêm sendo utilizados
na sistemática vegetal (Stebbins 1971, Guerra e Nogueira 1990), na compreensão dos
mecanismos de evolução cromossômica (Melo et al. 2001) e, quando utilizado conjuntamente
com a filogenia molecular, tem auxiliado na identificação de linhagens monofiléticas (ver, por
exemplo, Ran et al. 2001).
Na região Nordeste é freqüente a existência de várias espécies ocorrendo em simpatria,
florindo em uma mesma época (geralmente na estação úmida), mas sem evidências claras de
hibridização interespecífica, sugerindo a existência de barreiras eficientes de isolamento
reprodutivo. Diferenças cromossômicas numéricas são reconhecidas como um dos
importantes mecanismos de isolamento reprodutivo e especiação (Grant 1989; Freeman &
Herron 2004), não sendo improvável a existência de diferentes números cromossômicos entre
espécies simpátricas no Nordeste. A confirmação dessa hipótese destacaria a variação
cromossômica numérica interespecífica como um importante mecanismo na evolução,
especiação e diversidade do gênero.
Croton é considerado um gênero monofilético e foi recentemente objeto de uma
análise filogenética molecular parcial (Berry et al. 2005) onde foram reconhecidos 11 clados
distribuídos em duas regiões fitogeográficas, uma do velho mundo (clado quatro) e outra do
novo mundo (os demais). A superposição dos dados de filogenia com a variação
cromossômica numérica conhecida permitirá o reconhecimento de linhagens cromossômicas
monofiléticas, suas tendências de evolução cariotípica, facilitando o reconhecimento do
número básico. No presente trabalho foi identificado o número cromossômico em 11 espécies
de Croton pertencentes a oito secções ocorrentes em cinco estados do Nordeste do Brasil com
os objetivos de identificar a variação cromossômica numérica entre diferentes espécies
ocorrentes na Região Nordeste; correlacionar esses números e os dados da literatura com os
táxons infragenéricos de Croton, especialmente secções e com o tratamento filogenético
Pôrto, N. A. Citotaxonomia de espécies do gênero Croton (Euphorbiaceae: Crotonoideae) ocorrentes no nordeste do Brasil.
2007. 51p.
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proposto por Berry et al. (2005). Além disso, os números cromossômicos de espécies
simpátricas serão confrontados para a identificação de barreiras de isolamento reprodutivos
baseadas em diferenças cariotípicas.
Material e métodos
Foram estudadas 16 populações de 11 espécies de Croton ocorrentes na Região
Nordeste, incluindo sete das 29 seções do gênero para o Brasil (Webster 1993). A Tabela 1
sumariza todas as espécies analisadas, parâmetros cromossômicos observados, dados de
coleta e contagens prévias. Plantas jovens ou adultas foram coletadas no campo e mantidas
enroladas em jornal com o próprio substrato umidificado durante o transporte. As plantas
foram cultivadas em vasos plásticos com substrato de areia lavada no jardim experimental do
Laboratório de Citogenética Vegetal, do Departamento de Fitotecnia, do Centro de Ciências
Agrárias da Universidade Federal da Paraíba. Para todas as espécies foram preparadas
exsicatas que se encontram depositadas no acervo do Herbário Prof. Jayme Coelho de Moraes
(EAN).
Para as análises cromossômicas foram utilizadas pontas de raízes pré-tratadas com
8-hidroxiquinoleína 2mM a cerca de 4
o
C por 24 horas. Em seguida, as amostras foram fixadas
em Carnoy 3:1 (etanol absoluto: ácido acético glacial) por 3 a 24 horas à temperatura
ambiente, e estocadas em freezer a -20
o
C até posterior análise.
Para o preparo das lâminas, foi adotada a metodologia descrita detalhadamente por
Guerra & Souza (2002). As pontas de raízes foram lavadas duas vezes em água destilada por
cinco minutos, hidrolisadas em ácido clorídrico 5N por 20 minutos à temperatura ambiente,
esmagadas em ácido acético 45%, congeladas em nitrogênio líquido para a remoção das
lamínulas, secas ao ar e coradas convencionalmente com hematoxilina a 1% (Guerra 1999) ou
Giemsa 2% (Guerra 1983). As melhores células foram fotografadas com máquina digital
Olympus D-54 adaptada a um microscopio Olympus BX41 e digitalizadas no programa Corel
Photo Paint utilizando-se apenas os comandos de brilho e contraste. Para a obtenção das
medidas cromossômicas, utilizou-se o programa Image Tool.
Pôrto, N. A. Citotaxonomia de espécies do gênero Croton (Euphorbiaceae: Crotonoideae) ocorrentes no nordeste do Brasil. 2007. 51p.
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Tabela 1. Relação das espécies e respectivas secções, procedência, ambiente, material analisado e tamanhos do menor e maior cromossomo das
espécies estudadas de Croton L.
Secção/Espécie
Procedência
Ambiente
Coletor/Número
2n
Tamanhos dos
cromossomos
(μm)
Sect. Argyroglossum Baill.
Croton blanchetianus Baill. Viçosa, CE Brejo de Altitude LPFelix, MFOPires, 10860 20 1,06 à 2,71
Sect. Astraea (Klotzsch.) Baill.
Croton lobatus Forsk. Areia, PB Brejo de Altitude LPFelix, 11278 18 1,03 à 1,72
Sect. Barhamia (Klotzsch) Baill.
Croton aff. urticaefolius Lam. Viçosa, CE Brejo de Altitude LPFelix, MFOPires, 10868 20 2,1 à 3,22
Areia, PB Brejo de Altitude LPFelix, 11467 20
Croton urticaefolius Lam. Areia, PB Brejo de Altitude LPFelix, 11305 20 1,22 à 1,39
Sect. Cascarilla Griseb.
Croton pulegioides Müll. Arg. Itapororoca, PB Caatinga LPFelix, 11121 20 1,8 à 2,94
Sect. Gynamblosis (Torr.) A. Gray
Croton pedicellatus Kunth. Campo Maior, PI Ecótono LPFelix, 11046 18 1,08 à 4,07
Castelo, PI Cerrado LPFelix, 11066 18
Campo Maior, PI Ecótono LPFelix, 11040 18
Altos, PI Ecótono LPFelix, 11036 18
Sect. Lamprocroton (Müll.Arg.)Pax
Croton sp. Jacobina, BA Caatinga LPFelix, NAPôrto 11227 32 0,7 à 1,39
Sect. Lasiogyne (Klotzsch.) Baill.
Croton jacobinensis Baill. Itambé, PE Mata Atlântica LPFelix, 11107 20 1,06 à 1,75
Croton sonderianus Müll. Arg. Barra de S
ta
Rosa,PB Caatinga LPFelix, s/n 20 1,67 à 2,55
Sect. Velamea Baill.
Croton heliotropiifolius Kunth. Areia, PB Brejo de Altitude NAPôrto, 06 40 1,6 à 3,33
Croton cf. semivestitus Müll. Arg. Viçosa, CE Brejo de Altitude LPFelix, MFOPires, s/n 40 0,69 à 1,84
Campo Maior, PI Ecótono LPFelix, 11096 40
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Resultados
Todas as espécies apresentaram cariótipos simétricos, cromossomos
predominantemente metacêntricos a submetacêntricos, medindo em média 1,08 µm em
Croton sp. a 2,7 µm em C. aff. urticaefolius, com números variando de 2n=18 em C.
pedicellatus e C. lobatus a 2n=40 nas espécies da secção Velamea. Os núcleos interfásicos
foram invariáveis, apresentando-se semi-reticulados em todas as espécies. Por outro lado, o
padrão de condensação profásica foi proximal em todas as espécies estudadas (Figuras 1, 6) e
satélites foram visualizados apenas em C. lobatus, C. pulegioides (dois) e em C.
heliotropiifolius (quatro).
Secção Argyroglossum
Nesta secção foi analisada uma única população de C. blanchetianus (Figura 1, 12),
que apresentou cariótipo ligeiramente assimétrico com 2n=20, cromossomos metacêntricos a
submetacêntricos, medindo 1,06 a 2,71 µm com padrão de condensação profásica proximal.
Os núcleos interfásicos não apresentaram cromocentros claramente diferenciados em todas as
células, predominando a ocorrência de núcleos com fina granulometria, correspondendo ao
tipo semi-reticulado da classificação de Benko-Iseppon (2000).
Secção Astraea
A única população analisada de Croton lobatus (Figura 13) apresentou 2n=18 (Figura
2), cariótipo simétrico e cromossomos principalmente metacêntricos a submetacêntricos,
medindo de 1,06 a 1,71µm e núcleo interfásico reticulado. Em algumas células observou-se a
ocorrência de um par cromossômico pequeno que se manteve ligeiramente descondensado em
relação aos demais cromossomos do complemento (Figura 2, cabeça de seta), além de dois
pequenos satélites no braço curto de um dos pares submetacêntricos (Figura 2, seta).
Secção Barhamia
Para esta secção, foram analisadas C. aff. urticaefolius (Figura 3, 14) e C. urticaefolius
(Figura 4, 15), ambas com 2n=20, cariótipo simétrico, com cromossomos metacêntricos a
submetacêntricos, sem satélites claramente visíveis e todos os cromossomos com o mesmo
padrão de coloração. Contudo, a primeira apresentou cromossomos medindo 2,1 a 3,22µm,
núcleo interfásico semi-reticulado e uma melhor resposta ao tratamento com 8-
hidroquinoleína, resultando numa melhor condensação e espalhamento dos cromossomos. Já
em C. urticaefolius, os cromossomos mediram 1,22 a 3,35µm, os núcleos interfásicos foram
do tipo semi-reticulado e os cromossomos foram mais difíceis de condensar e espalhar, em
conseqüência de uma atuação menos eficiente do antimitótico nesta espécie (Figura 4).
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Secção Cascarilla
Croton pulegioides foi a única espécie analisada para esta secção, a partir de um único
indivíduo (Figura 16). A espécie apresentou 2n=20, núcleos interfásicos reticulados a semi-
reticulados. Estes últimos apresentaram cromocentros mais fortemente corados em relação à
cromatina difusa filamentosa. Os cromossomos foram principalmente metacêntricos, medindo
de 1,8 a 2,94 µm, com a ocorrência de dois pequenos satélites (Figura 5, setas).
Secção Gynamblosis
Croton pedicellatus (Figura 17), a única espécie estudada dessa secção, apresentou
2n=18 e núcleo interfásico com cromocentros semi-reticulado (Figura 6). Destacou-se pelo
seu cariótipo bimodal, devido à ocorrência de dois pares cromossômicos grandes, sendo o
maior submetacêntrico e o menor metacêntrico, medindo respectivamente 4,04 e 3,56µm. Os
demais foram claramente menores, aparentemente acrocêntricos a metacêntricos, medindo
2,62 a 1,2µm. Embora tenham sido analisados vários indivíduos de quatro populações
diferentes, não foi possível obter-se uma boa condensação dos cromossomos o que dificultou
a visualização do centrômero, principalmente nos cromossomos menores.
Secção Lamprocroton
Nesta secção foi analisado um único indivíduo, sem identificação da espécie,
proveniente de Jacobina, Bahia (Figura 18). Croton sp. apresentou 2n=32, núcleo interfásico
semi-reticulado e cromossomos meta a submetacêntricos, pequenos, medindo 0,7 a 1,39µm.
Satélites não foram visualizados para esta espécie (Figura 7).
Secção Lasiogyne
Nesta secção foram analisadas C. jacobinensis e C. sonderianus, ambas com 2n=20. A
primeira apresentou cromossomos menores, medindo 1,06 a 1,75µm, predominantemente
metacêntricos e núcleo interfásico semi-reticulado (Figura 8), enquanto em C. sonderianus, os
cromossomos foram ligeiramente maiores medindo 1,65 a 2,55µm, igualmente metacêntricos,
porém os núcleos interfásicos foram semi-reticulados (Figura 9). Em ambas as espécies não
foram visualizados satélites.
Secção Velamea
Foram analisadas duas espécies: C. heliotropiifolius e C. cf. semivestitus (Figuras 19,
20), ambas com 2n=40 (Figuras 10, 11), núcleos interfásicos semi-reticulados, cromossomos
metacêntricos a submetacêntricos, medindo na primeira, 1,6 a 3,33µm e 0,69 a 1,84µm na
segunda. Além de apresentar cromossomos maiores, C. heliotropiifolius apresentou quatro
satélites nos braços curtos de dois pares submetacêntricos (Figura 10, setas).
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Discussão
Citogenética de Croton
Todas as contagens cromossômicas do presente trabalho são inéditas, com exceção de
C. lobatus, que teve todos os seus registros prévios de 2n=18 confirmadas (Brunel & Laplace
1977, Gusmão 2000, Vilar 2006). A ocorrência de um grande número de contagens inéditas é
comum em táxons neotropicais e evidencia a escassez de trabalhos citológicos no gênero. Das
cerca de 1300 espécies reconhecidas (Berry et al. 2005), exceptuando-se as espécies do
presente trabalho, há registro prévio para apenas 39 delas (Tabela 2). Destas, 32 ocorrem no
continente americano, sendo sete espécies registradas para o Brasil. Essa escassez de dados
dificulta uma avaliação mais precisa da evolução cromossômica do gênero, bem como o
confronto dos dados cariológicos com as linhagens monofiléticas sugeridas com base em
seqüências de DNA (Berry et al. 2005). Todavia, algumas características cariológicas gerais e
de evolução cariotípica podem ser sugeridas.
Em termos do núcleo interfásico, foi observado o tipo semi-reticulado nas onze
espécies analisadas. Variações de núcleo interfásico apenas raramente parecem possuir algum
significado taxonômico. Nas Rutaceae, por exemplo, a ocorrência de núcleos interfásicos
praticamente idênticos, suportaram a fusão de gêneros morfologicamente muito próximos
(Guerra 1987). Ao nível de espécie, as diferenças nos tipos de núcleo interfásico são mais
estáveis e foram utilizadas na caracterização de varias espécies de Habenaria das orquídeas
(Yokota 1990). Já o padrão de condensação profásico foi bastante estável e não variou entre
diferentes espécies. Algumas vezes, diferenças nos núcleos interfásicos correspondem a
variações no padrão de condensação dos cromossomos. Callisia cordifolia, por exemplo, com
núcleo interfásico reticulado apresentou padrão de condensação profásica uniforme, enquanto
outras espécies com núcleo semi-reticulado, tiveram padrão proximal (Roa 2007). Como o
ocorrido na presente amostra, onde também foi observada correlação entre padrão de
condensação profásica e o tipo de núcleo interfásico.
Do ponto de vista da especiação local, as diferenças cariológicas parecem ter uma
influência apenas secundária na diferenciação de Croton. Na presente amostra, a análise de
espécies simpátricas pertencentes a uma mesma secção foi restrita a secção Barhamia, onde
foram estudados C. urticaefolius e C. aff. urticaefolius, ambas com 2n=20 e sem aparente
ocorrência de híbrido interespecífico, sugerindo que as duas espécies são reprodutivamente
isoladas. Nesse caso, as diferenças no tamanho dos cromossomos poderiam explicar o
isolamento reprodutivo porque sugerem a ocorrência de diferenças na estrutura dos
Pôrto, N. A. Citotaxonomia de espécies do gênero Croton (Euphorbiaceae: Crotonoideae) ocorrentes no nordeste do Brasil.
2007. 51p.
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cromossomos que dificultaria o pareamento meiótico. Todavia, para confirmar essa hipótese,
seria necessária a obtenção de híbridos e a posterior análise do seu comportamento meiótico, a
utilização de técnicas que permite o reconhecimento de diferenças cromossômicas estruturais.
Além disso, um estudo mais abrangente de biologia reprodutiva nessas espécies poderia
identificar outros mecanismos de isolamento reprodutivo.
Em termos de números cromossômicos, a variação numérica observada em nossa
amostra parece ser semelhante aquela previamente registrada pela literatura. Os primeiros
registros cariológicos para o gênero foi publicados por Perry (1943), que observou 2n=16 em
três espécies, incluindo C. glandulosus de ampla distribuição nas Américas. Essas contagens
não foram confirmadas posteriormente, mas divergem dos números mais frequentemente
reportados para o gênero. Dos números cromossômicos registrados para Croton, incluindo
nossos dados, 74% apresentam n=10, 20,5% n=14-16 e 7,7% n=20 (Tabela 3). Os demais
números são mais raros ou correspondem a aneuplóides ou poliplóides interespecíficos, estes
últimos desconsiderados para a análise da evolução cariotípica do gênero. Também foram
desconsideradas contagens provavelmente equivocadas, destituídas de registros fotográficos e
que divergem claramente de outras contagens para a secção. Por exemplo, o registro de n=8
para C. bonplandianus (Sanjappa 1979) publicado em uma antiga listagem de números
cromossômicos, não possui qualquer documentação fotográfica, além de diferir de outras
contagens para a mesma espécie, foi por isso excluído de nossa análise. A exclusão desse tipo
de contagem tem sido adotada em diversos grupos de plantas como nas famílias Apocynaceae
(Van der Lan & Arends 1985) e para orquídeas (Felix & Guerra 2000, 2005), objetivando
facilitar a compreensão da evolução cromossômica.
Em relação ao número básico, alguns autores sugerem que o gênero poderia ter vários
números básicos, com ocorrência de poliploidias e disploidias em vários grupos (Urbatsch et
al. 1975, Bernardello et al. 1990). O número básico de um táxon é tradicionalmente definido
como sendo o menor número haplóide de uma série poliplóide (Stebbins 1971). Esse número
corresponde ao chamado número monoplóide e muitas vezes não representa o verdadeiro
número básico, especialmente por que alguns gêneros podem apresentar mais de uma série
poliplóide, ou possuírem apenas mudanças displóides. Isto tem levado a moderna definição de
número básico como sendo o número haplóide observado em um táxon que mais
parcimoniosamente explica a variabilidade cromossômica de um grupo (Guerra 2000). Este
geralmente é o número mais freqüente em um táxon, como o número básico secundário de
x=21 observado na maioria dos gêneros de orquídeas terrestres, embora muitas evidências
indiquem x
1
=7 como número básico primário da maioria das orquídeas (Felix & Guerra
Pôrto, N. A. Citotaxonomia de espécies do gênero Croton (Euphorbiaceae: Crotonoideae) ocorrentes no nordeste do Brasil.
2007. 51p.
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2005). Este último pode indicar a monofilia de um grupo, uma vez que grupos naturais são
iniciados a partir de uma única população com um cariótipo único (Guerra 2000). Em nossa
amostra, o gênero Croton apresentou os números n=9, 10, 16 e 20, sugerindo que seria
polibásico (Bernardello et al. 1990), ou teria uma evolução por disploidia e poliploidia. Sendo
n=10 o número haplóide mais freqüente no gênero, seria razoável supor que Croton teria
x
1
=10 como número básico primário o qual teria derivado x=7, 8, 9 como números básicos
secundários (Urbatsch et al. 1975). A ocorrência de quatro satélites nas células de C.
heliotropiifolius com n=20 suporta o nível tetraplóide das espécies com 2n=40 e x=10 como
seu número básico mais provável. A única espécie com n=16, Croton sp. da secção
Lamprocroton, e as demais citadas na literatura, seriam tetraplóides originadas de ancestrais
com x=8, como em C. glandulosus, C. palmeri e C. monanthogynus (Perry 1943). Esse
mesmo mecanismo explicaria as espécies com n=14 da secção Drepadenium (Tabela 2), com
base em x=7. Entretanto, a análise da variação cromossômica numérica comparada com a
hipótese de filogenia do gênero (Berry et al. 2005) sugere um quadro de evolução cariotípica
distinto (Figura 21).
Filogenia de Croton e evolução cromossômica numérica
O gênero Croton é considerado monofilético, embora condicionado a exclusão da
secção Astraea e inclusão do gênero Moacroton que juntamente com C. alabamensis e C.
olivaceus formaram seu grupo irmão (Berry et al. 2005). Das cerca de 10 espécies conhecidas
para a secção Astraea, apenas existe contagem cromossômica para C. lobatus, cujo número
(n=9) diverge do número mais freqüente no gênero (n=10) e de outros números originados por
disploidia, com exceção de C. pedicellatus da secção Gynamblosis que também apresentou
2n=18. Esta última, embora não tendo sido incluída na análise de Berry et al. (2005),
apresenta caracteres morfológicos típicos do gênero (Webster 1993) e diverge
cariologicamente de C. lobatus por apresentar cariótipo assimétrico, uma característica
tradicionalmente reconhecida como derivada (Stebbins 1971). Além disso, a ocorrência de um
par cromossômico de condensação tardia observada em C. lobatus também o diferencia de C.
pedicellatus e demais espécies de Croton, corroborando a hipótese de filogenia proposta por
Berry et al. (2005).
Das três espécies incluídas no trabalho de Berry et al. (2005) como grupos irmão de
Croton, não são conhecidas contagens cromossômicas para o gênero Moacroton e para C.
olivaceus. Todavia, para C. alabamensis, da secção Lamprocroton, há registro prévio de
2n=32 (Farmer & Thomas 1969). Esse mesmo número foi observado em uma espécie
Pôrto, N. A. Citotaxonomia de espécies do gênero Croton (Euphorbiaceae: Crotonoideae) ocorrentes no nordeste do Brasil.
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indeterminada da Bahia, mas também incluída na secção Lamprocroton, sugerindo que esse
número poderá ocorrer em outras espécies da secção, embora divirja da contagem de n=10
para C. argentinus (Di Fulvio 1973). Embora seja necessário a análise de um maior número
de espécies para confirmar a monofilia da secção Lamprocroton, especialmente em relação a
C. argentinus, sob um ponto de vista estritamente filogenético, a contagem de 2n=32 em duas
espécies fitogeograficamente disjuntas do grupo mais basal de Croton, sugere que x
1
=8
poderia ser o número básico primário do gênero. Nesse contexto, a evolução numérica de
Croton teria se dado por disploidia antiga que teria derivado a maioria das espécies com x=10,
embora, algumas linhagens parecem diferir desse padrão. Na secção Drepadenium, por
exemplo, principalmente da América do Norte e Caribe, todas as contagens apresentam n=14
ou n=28, sugerindo um número básico x=7, neste caso, também um número secundariamente
derivado. Números básicos originados por disploidias são freqüentes em outros grupos de
plantas, especialmente nas orquídeas, tanto nas espécies predominantemente epifíticas do
clado Cymbidioide (Felix & Guerra 2000), como na maioria das orquídeas terrestres (Felix &
Guerra 2005).
Pôrto, N. A. Citotaxonomia de espécies do gênero Croton (Euphorbiaceae: Crotonoideae) ocorrentes no nordeste do Brasil.
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Figuras 1-11. Metáfases mitóticas em espécies de Croton L. 1. Croton blanchetianus, 2n=20
cromossomos. 2. C. lobatus, 2n=18, as setas apontam satélites; cabeça de seta, cromossomos
de condensação tardia. 3. C. aff. urticaefolius, 2n=20. 4. C. urticaefolius, 2n=20. 5. C.
pulegioides, 2n=20, as setas apontam satélites. 6. C. pedicellatus, 2n=18. 7. Croton sp., 2n=32
cromossomos. 8. C. jacobinensis, 2n=20. 9. C. sonderianus, 2n=20. 10. C. heliotropiifolius,
2n=40, as setas apontam satélites. 11. C. cf. semivestitus, 2n=40. Barra na figura 1 equivale a
10μm.
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Figura 12 – 20. Detalhes florais das plantas. 12. Croton blanchetianus, Areia – PB. 13. C.
lobatus, Salto da Divisa – MG. 14. C. aff. urticaefolius, Areia - PB 15.C. urticaefolius, Areia -
PB. 16. C. pulegioides, Areia - PB. 17. C. pedicellatus, Castelo - PI. 18. Croton sp., Jacobina
- BA, 19. C. heliotropiifolius, Areia - PB. 20. C. cf. semivestitus, Areia - PB.
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Tabela 2. Números cromossômicos conhecidos de espécies de Croton para a flora mundial com
dados do presente trabalho (Secções de acordo com Webster, 1993).
Táxon n 2n Referência
Secção Adenophyllum Griseb.
Croton ciliatogladuliferus Ortega 10 Seavey 1975
a, c
Croton humilis L. 10 20 Urbatsch et al. 1975
a
Secção. Argyrocroton Baill.
Croton blanchetianus Baill. 20
Presente trabalho
Croton joufra Roxb. 10 Mehra & Hans 1969
c
Mehra 1976
g
Croton laevigatus Vahl 10 Bedi et al. 1980
d
Gill et al. 1981
e
11 Sarkar et al. 1972
c, e
Secção Astraea (Klotzsch) Baill.
Croton lobatus L. 9 Brunel & Laplace 1977
c
9 Miller & Webster 1966
a
18 Gusmão 2000 (à publicar)
18 Vilar 2006 (à publicar)
18
Presente trabalho
Secção Barhamia (Klotzsch.) Baill.
Croton urticaefolius Lam.
Croton aff. urticaefolius
Secção Cascarilla Griseb.
Croton bonplandianus Baill. 8 Baquar 1967-68
g
8 Sanjappa 1979
d
10 Miller & Webster 1966
a
10 Datta 1967
g
10 Choda & Mehra 1972
a
10 Hans 1973
a
10 Koul et al. 1976
c
10 Sidhu 1979
d
10 Trivedi et al. 1982
a
10 20 Gill et al. 1973
g
10 20 Bir & Sidhu 1979
d
Croton caudatus Geiseler 10 Mehra & Hans 1969
g
10 Mehra 1976
c
Croton lorentzii Müll.Arg.ex.Griseb. 10 Bernardello et al. 1990
a,
f
Croton persicaria Baill. 10 Mehra 1976
a, c
Croton pulegioides Müll. Arg. 20
Presente trabalho
Secção Croton Baill.
Croton aromaticus L. 10 Kothari et al. 1981
a,
d
Secção Cyclostigma sub. xalapenses
Croton xalapensis Kunth. ca. 60 Miller & Webster 1966
a
Secção Cyclostigma sub. cyclostigma (Griseb.)
Müll. Arg.
Croton ruizianus Müll. Arg. 32 64,≈128 Diers 1961
a,
b
Croton sarcopetalus Müll. Arg. 32 Bernardello et al. 1990
a,
f
Secção Drepadenium (Raf.) Müll. Arg.
Croton californicus Müll. Arg. 14 Urbatsch et al. 1975
a
Croton californicus var. tenuis Müll. Arg. 14 28 Szweykowski 1965
a,
b
Croton dioicus Cav. 14, 28 28, 56 Urbatsch et al. 1975
a
14 Ward 1984
a
Pôrto, N. A. Citotaxonomia de espécies do gênero Croton (Euphorbiaceae: Crotonoideae) ocorrentes no nordeste do Brasil.
2007. 51p.
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Tabela 2 (Cont.)
Taxon n 2n Referência
Secção Drepadenium (Raf.) Müll. Arg.
Croton punctatus Jacq. 14 Bell 1965
a
Croton texensis (Klotzsch) Müll. Arg. 14, 28 28, 56 Urbatsch et al. 1975
a
Croton wigginsii Wheller 14 Spellenberg 1986
a,
f
Secção Eremocarpus (Benth.) G.L.Webster
Croton setigerus Hook. 10 Miller & Webster 1966
a
20 Heiser & Whitaker 1948
a
Secção Furcaria Boivin ex Baill.
Croton klotzschianus Thwaites 10 Datta 1967
g
11 Sharma 1970
c
20 Kothari et al. 1980
d
Secção Geiseleria (Klotzsch) Baill.
Croton glandulosus L. 16 Perry 1943
a,
b
Croton palmeri S. Watson 16 Perry 1943
a,
b
Secção Gynamblosis (Torr.) A. Gray
Croton pedicellatus Kunth. 18
Presente trabalho
Croton monanthogynus Michx. 16 Perry 1943
a,
b
10 20 Urbatsch et al. 1975
a
Secção Julocroton Mart.) G.L.Webster
Croton subpannosus Müll. Arg.ex Grseb. 10 Di Fulvio 1973
a
Secção Lamprocroton (Müll. Arg.) Pax
Croton sp. 32
Presente trabalho
Croton alabamensis E. A. Sm. Ex. Chapm. 16, 32 32 Farmer 1962
a
32 Farmer & Thomas 1969
a
Croton argentinus Müll. Arg. 10 Di Fulvio 1973
a,
h
Secção Lasiogyne (Klotzsch.)
Croton jacobinensis Baill. 20
Presente trabalho
Croton sonderianus Müll. Arg. 20
Presente trabalho
Secção Pilinophytum (Klotzsch) A.Gray
Croton capitatus var. capitatus Michx. 10 Urbatsch et al. 1975
a
Croton capitatus var. lindheimeri (Engelm
& A.Gray) Müll. Arg.
20 Lewis et al. 1962
a,
b
Secção Tiglium (Klotzsch) Baill.
Croton tiglium L. 10 Mehra 1976
c
10 Mehra & Hans 1969
g
10 Mehra & Hans 1972
h
Secção Velamea Baill.
Croton cortesianus Kunth. 10 Miller & Webster 1966
a
Croton fruticulosus Torr. ca. 24 Urbatsch et al. 1975
a
Croton heliotropiifolius Torr. 40
Presente trabalho
Croton magdalenae Millsp. 10 20 Urbatsch et al. 1975
a
Croton pottsii (Klotzsch) Müll. Arg. 9 18 Urbatsch et al. 1975
a
Croton pottsii var. pottsii (Klotzsch) Müll.Arg. 20 Ward 1983
a, e
Croton rhamnifolius Kunth. 20 Gusmão 2000 (à publicar)
Croton aff. rhamnifolius
20 Gusmão 2000 (à publicar)
Croton cf. semivestitus Müll. Arg. 40
Presente trabalho
Croton torreyanus Müll. Arg. 10 20 Urbatsch et al. 1975
a
Sem secção
Croton roxburghii Vahl N.P.Balakr 10 Mehra & Hans 1969
g
10 Mehra & Hans 1972
h
Pôrto, N. A. Citotaxonomia de espécies do gênero Croton (Euphorbiaceae: Crotonoideae) ocorrentes no nordeste do Brasil.
2007. 51p.
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Tabela 2 (Cont.)
Taxon n 2n Referência
Sem secção
Croton roxburghii Vahl N.P.Balakr 10 Mehra 1976
c
a
Berry 2006;
b
Fedorov 1969;
c
Golblatt 1981;
d
Goldblatt 1984;
e
Goldblatt 1985;
f
Goldblatt &
Johnson 1996;
g
Moore 1973;
h
Moore 1974.
Pôrto, N. A. Citotaxonomia de espécies do gênero Croton (Euphorbiaceae: Crotonoideae) ocorrentes no nordeste do Brasil.
2007. 51p.
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Tabela 3. Constam as secções e subsecções de espécies do gênero Croton L. (Webster 1993)
com o total de espécies distribuídas por secção no mundo e no nordeste brasileiro, e o total
citologicamente analisadas. Os prováveis números cromossômicos básicos das secções e
subsecções estão sublinhados e ordenados da maior para a menor freqüência.
Secções e subsecções de Croton
(Webster, 1993) citologicamente
analisadas.
Total de
espécies
no
Mundo
Total de
espécies
na Região
Nordeste
Número de
espécies
citologicamente
analisadas
Números
cromossômicos
haplóides
conhecidos em
ordem
decrescente de
freqüência.
Sect. Adenophyllum 9 - 2 10
Sect. Argyrocroton 31 - 2 10, 11
Sect. Argyroglossum 17 6 1 10
Sect. Astraea 12 3 1 9
Sect. Barhamia 22 6 2 10
Sect. Cascarilla 92 1 5 10
Sect. Croton 8 - 1 10
Sect. Cyclostigma sub.
Cyclostigma
36 2 2 32
Sect. Cyclostigma sub. xalapenses 2 - 1 ca.60
Sect. Drepadenium 9 - 6 14
Sect. Eremocarpus 1 - 1 10
Sect. Furcaria 8 - 1 10, 11
Sect. Geiseleria 16 3 2 8
Sect. Gynamblosis 8 1 2 10, 9, 8
Sect. Julocroton 45 1 1 10
Sect. Lamprocroton 34 1 3 16, 32, 10
Sect. Lasiogyne 14 2 2 10
Sect. Pilinophyton 7 - 2 10
Sect. Tiglium 26 1 1 10
Sect. Velamea 73 3 10 10
, 20, 9, ca.24
Sem secção 596 9 1 10
Pôrto, N. A. Citotaxonomia de espécies do gênero Croton (Euphorbiaceae: Crotonoideae) ocorrentes no nordeste do Brasil.
2007. 51p.
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Figura 21. Cladograma adaptado da árvore filogenética para o gênero Croton e "otgroups"
baseado em Berry et al. (2005), onde constam os clados correspondentes a linhagens
monofiléticas, e as secções propostas por Webster (1993).
Pôrto, N. A. Citotaxonomia de espécies do gênero Croton (Euphorbiaceae: Crotonoideae) ocorrentes no nordeste do Brasil.
2007. 51p.
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