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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA
DISSERTAÇÃO DE MESTRADO
CHUVA DE SEMENTES E ESTABELECIMENTO DE PLÂNTULAS DE
ESPÉCIES LENHOSAS FLORESTAIS EM MOSAICOS DE FLORESTA COM
ARAUCÁRIA E CAMPOS NO SUL DO BRASIL
MELINA MARCHESINI GRASSOTTI DOS SANTOS
PORTO ALEGRE, ABRIL DE 2008.
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ii
CHUVA DE SEMENTES E ESTABELECIMENTO DE PLÂNTULAS DE
ESPÉCIES LENHOSAS FLORESTAIS EM MOSAICOS DE FLORESTA COM
ARAUCÁRIA E CAMPOS NO SUL DO BRASIL
MELINA MARCHESINI GRASSOTTI DOS SANTOS
DISSERTAÇÃO APRESENTADA AO PROGRAMA DE PÓS-
GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA, DO INSTITUTO DE
BIOCIÊNCIAS DA UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO
GRANDE DO SUL, COMO PARTE DOS REQUISITOS PARA
OBTENÇÃO DO TÍTULO DE MESTRE EM ECOLOGIA.
ORIENTADOR: PROF. DR. VALÉRIO DE PATTA PILLAR
CO-ORIENTADORA: PROFa. DRa. SANDRA C. MÜLLER
COMISSÃO EXAMINADORA
PROF. DR. ANDREAS KINDEL - UFRGS
PROF. DR. JOÃO ANDRÉ JARENKOW - UFRGS
PROF. DR. MARCO AURÉLIO PIZO - UNISINOS
PORTO ALEGRE, ABRIL DE 2008.
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AGRADECIMENTOS
Ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia da UFRGS, à CAPES pela concessão
da bolsa, ao Inter-American Institute for Global Change Research (IAI) pelo financiamento
do projeto, ao Instituto do Meio Ambiente da PUCRS e ao Centro de Pesquisas e
Conservação da Natureza Pró-Mata PUCRS pela autorização deste trabalho e por todo o
apoio logístico prestado. Em especial ao professor Ricardo Mello, por toda a sua
disponibilidade de ajuda, ensino e de importantes contribuições a este trabalho, não só pelas
oportunas discussões ecológicas, mas também pelas grandes conversas sobre a vida, e por
ter se tornado um grande amigo.
A todos os colegas do Laboratório de Ecologia Quantitativa em especial à Carolina
Casagrande Blanco, Marcela Pinillos, Alessandra Fidelis, Fernando Joner e Ênio Egon
Sosinski Jr. pelo apoio, contribuições e companhia no laboratório desde o início desse
trabalho.
Em especial àqueles colegas que disponibilizaram seu tempo e me ajudaram no
campo: Mariana de Souza Vieira, Camila Fonseca Schinestsck, Letícia Piccinini Dadalt,
Rita Cristina Rauber, Maximiliano Silva de Oliveira e ao prof. Fidel A. Roig.
Agradeço muito a Adriana Schuler da Silva e ao Rodrigo Bergamim, por toda a
ajuda em campo e com discussões sobre esse trabalho, pelo carinho, apoio e revisões de
última hora!
Aos amigos Claudinei Monteiro, Márcia Teixeira, Ezequiel Pedó, Ana Luiza Matte
e Jefferson Pietroski Mota que também disponibilizaram seu tempo para me ajudar em
campo. Todos que foram a campo, mesmo com muita chuva, geada, tempestades, calor
extremo, frio, mutucas e aparições de cobras sempre me ajudaram com muito humor e
iv
fizeram meus campos mais felizes. Muito obrigada, pois meu trabalho não seria possível
sem a ajuda de vocês!
Aos meus orientadores Valério e Sandra, por todo o conhecimento compartilhado,
pela paciência e por todo apoio e confiança a mim dedicados. Sou grata por ter tido a
chance de conhecê-los e de ter convivido em um laboratório de pesquisa onde nunca nos
falta nada para realização de nossos estudos, pois não é em todo lugar que encontramos um
Laboratório como o de Ecologia Quantitativa no nosso país. Obrigada!
Aos meus amigos de longa data, em especial a Priscilla Mena Zamberlan e Luciana
Fusinatto, que mesmo tomando rumos diferentes na Biologia, sempre estiveram ao meu
lado!
À família do meu marido, pelo apoio e compreensão por nossas ausências, e por
sempre estarem na torcida por mim!
Ao meu marido Juliano, por tudo. Por ser meu colega e por ter participado de todas
as etapas deste trabalho e pela ajuda nessa empreitada. Pela paciência comigo nos
momentos difíceis, pelo carinho, companheirismo e amor dedicados a mim, que são
imensuráveis. Que bom que nos encontramos na Ecologia! Obrigada por ser o amor da
minha vida!
Aos meus pais, por toda a vida dedicada a mim, pelo eterno zelo por meus estudos e
pelo apoio em todos os momentos. Também por toda a ajuda com idéias e construção dos
coletores, e não foi pouco cano para ser cortado.
Aos meus pais dedico este trabalho!
v
SUMÁRIO
Resumo..................................................................................................................................vi
Abstract.................................................................................................................................vii
Lista de figuras.....................................................................................................................viii
Lista de tabelas.......................................................................................................................ix
Lista de apêndices..................................................................................................................xi
1. Introdução.......................................................................................................................12
2. Dispersão de diásporos de espécies lenhosas florestais em mosaicos de floresta com
araucária e campos no sul do Brasil.....................................................................................20
2.1 Introdução.................................................................................................................20
2.2 Material e métodos...................................................................................................23
2.3 Resultados................................................................................................................27
2.4 Discussão..................................................................................................................32
2.5 Referências bilbiográficas........................................................................................34
3. Recrutamento e sobrevivência de plântulas de espécies lenhosas florestais em mosaicos
de floresta com araucária e campos no sul do Brasil...........................................................39
3.1 Introdução.................................................................................................................39
3.2 Material e métodos...................................................................................................42
3.3 Resultados................................................................................................................46
3.4 Discussão..................................................................................................................52
3.5 Referências bilbiográficas........................................................................................55
4. Considerações finais.........................................................................................................59
5. Referências bibliográficas................................................................................................60
6. Apêndices.........................................................................................................................63
vi
CHUVA DE SEMENTES E ESTABELECIMENTO DE PLÂNTULAS DE
ESPÉCIES LENHOSAS FLORESTAIS EM MOSAICOS DE FLORESTA COM
ARAUCÁRIA E CAMPOS NO SUL DO BRASIL
RESUMO
Mecanismos de dispersão de diásporos e de recrutamento de plântulas evitam a competição
intra-específica e possibilitam a colonização de novos ambientes, sendo etapas muito
importantes para o estabelecimento de populações em novos sítios. Em áreas de transição
entre florestas e vegetação campestre esses processos não são aleatórios, e sim associados
muitas vezes a indivíduos lenhosos isolados em tais áreas de campo ou a formações
arbustivas. No sul do Brasil, as Florestas com Araucária formam mosaicos com áreas
campestres e observa-se o avanço da floresta sobre os campos. A dissertação tem como
objetivo avaliar a cuva de sementes e o padrão de estabelecimento de plântulas de espécies
lenhosas florestais associadas a áreas de ecótonos de Floresta com Araucária e campos e a
indivíduos lenhosos isolados na matriz campestre. Os estudos foram realizados no Centro
de Pesquisas e Conservação da Natureza Pró-Mata PUCRS, em São Francisco de Paula, em
vegetação campestre excluída de fogo e de pastejo há 14 anos, circundada por florestas. A
dispersão de diásporos foi avaliada mensalmente por um período de oito meses com o uso
de coletores de sementes que foram posicionados em ecótonos de floresta e campos com
diferentes fisionomias e sob indivíduos lenhosos isolados na matriz campestre.
Paralelamente, foi realizada em parcelas permanentes a amostragem de plântulas, no início
e no final desse período, sendo assim verificada sua sobrevivência e recrutamento. Os
diferentes ambientes foram comparados através de análise de variância univariada e
multivariada para verificar padrões de chuva de sementes e de estabelecimento de
plântulas. Os resultados indicaram que tanto a dispersão de sementes quanto o
estabelecimento de plântulas em áreas campestres ocorrem preferencialmente associados a
indivíduos isolados de Araucaria angustifolia e a formações arbustivas de Baccharis
uncinella e que tais ambientes funcionariam como extensões de condições mais
semelhantes à floresta na matriz campestre.
Palavras-chave: zoocoria, poleiros, formações arbustivas, Baccharis uncinella, facilitação
vii
SEED RAIN AND SEEDLIND ESTABLISHMENT OF WOOD SPECIES IN
MOSAICS OF ARAUCARIA FOREST AND CAMPOS GRASSLAND IN
SOUTHERN BRASIL
ABSTRACT
Mechanisms of seed dispersal and recruitment avoid intraspecific competition and are
crucial steps for the establishment of populations in new sites. In transition areas between
forest and grassland, these processes are not spatially random, but often associated to
isolated woody individuals in the grassland or to areas with continuous shrub cover. In
southern Brazil, Araucaria forest form mosaics with grassland (Campos) and advance of
forest over grassland is observed. This dissertation aims at evaluating diaspore dispersal
and the pattern of woody plants seedling establishment associated to ecotones between
Araucaria forest and grassland and to isolated woody individuals in the grassland matrix.
The study was performed in the Centro de Pesquisas e Conservação da Natureza Pró-Mata
PUCRS, in São Francisco de Paula, in grassland vegetation excluded from fire and grazing
from 14 years, and which is surrounded by forest. Diaspore dispersal was evaluated for
eight months by using seed colectors positioned in forest-grassland ecotones with different
physiognomies and under isolated woody individuals in the grassland matrix. In a parallel
study, permanent plots were evaluated for seedling establishment at the begining and at the
end of the period, which allowed the evaluation of seedling survival and new recruitment.
The different types of environment were compared by univariate and multivariate analysis
of variance to reveal patterns of seed rain and seedling establishment. The results indicated
that both seed dispersal and seedling establishment occur preferentially associated to
isolated woody individuals of Araucaria angustifolia and to continuous patches of
Baccharis uncinella. We sugest such environments would function as extensions of more
similar forest conditions within the grassland matrix.
Keywords: zoochory, perches, shrublands, Baccharis uncinella, facilitation
viii
LISTA DE FIGURAS
2. Dispersão de diásporos de espécies lenhosas florestais em mosaicos de floresta com
araucária e campos no sul do Brasil
Figura 1: Esquema ilustrando o coletor de sementes utilizada nesse estudo no Centro de Pesquisas e
Conservação da Natureza Pró-Mata PUC RS, São Francisco de Paula, RS. As dimensões estão
descritas da figura....................................................................................................................................25
Figura 2: Diagrama de ordenação da composição de espécies de sementes amostradas em coletores
no Centro de Pesquisas e Conservação da Natureza Pró-Mata PUC RS. Foi utilizada análise de
coordenadas principais com distância de corda entre unidades amostrais com as variáveis
transformadas por raiz quadrada. A percentagem de variação contida em cada eixo e as espécies que
apresentaram correlação com pelo menos um dos eixos igual ou acima de 0,5 (r=|0.5|) estão indicadas.
FL (floresta, n=12), BO (borda florestal, n=12), CB (campo com predomínio de B. uncinella, n=6), CG
(campo com predomínio de gramíneas, n=6), BU (B. uncinella, n=14) e AA (A. angustifolia, n=14).
Mylo (Myrsine lorentziana), Crot (Croton sp.), Sire (Siphoneugena reitzii), Myob (Myrcia obtecta),
Ilex (Ilex spp.)..........................................................................................................................................29
Figura 3: Densidade total de sementes (A) e riqueza de espécies (B) em cada tratamento amostradas
em coletores no Centro de Pesquisas e Conservação da Natureza Pró-Mata PUC RS. Tratamentos
seguidos da mesma letra não diferiram estatisticamente em contrastes pareados usando testes de
aleatorização (α > 0,1). FL (floresta, n=12), BO (borda florestal, n=12), CB (campo com predomínio
de B. uncinella, n=6), CG (campo com predomínio de gramíneas, n=6), BU (B. uncinella, n=14) e AA
(A. angustifolia, n=14). O ponto no interior das caixas representa a mediana, as caixas representam o
primeiro e o terceiro quartil e as linhas verticais representam a amplitude.............................................30
Figura 4: Densidade total de sementes de espécies zoocóricas (A) e riqueza de espécies zoocóricas
(B) em cada tratamento amostradas em coletores no Centro de Pesquisas e Conservação da Natureza
Pró-Mata PUC RS. Tratamentos seguidos da mesma letra não diferiram estatisticamente em contrastes
pareados usando testes de aleatorização (α > 0,1). FL (floresta, n=12), BO (borda florestal, n=12), CB
(campo com predomínio de B. uncinella, n=6), CG (campo com predomínio de gramíneas, n=6), BU
(B. uncinella, n=14) e AA (A. angustifolia, n=14). O ponto no interior das caixas representa a mediana,
as caixas representam o primeiro e o terceiro quartil e as linhas verticais representam a amplitude......31
ix
Figura 5: Densidade total de sementes de espécies não zoocóricas (A) e riqueza de espécies não
zoocóricas (B) em cada tratamento amostradas em coletores no Centro de Pesquisas e Conservação da
Natureza Pró-Mata PUC RS.. Tratamentos seguidos da mesma letra não diferiram estatisticamente em
contrastes pareados usando testes de aleatorização (α > 0,1). FL (floresta, n=12), BO (borda florestal,
n=12), CB (campo com predomínio de B. uncinella, n=6), CG (campo com predomínio de gramíneas,
n=6), BU (B. uncinella, n=14) e AA (A. angustifolia, n=14). O ponto no interior das caixas representa a
mediana, as caixas representam o primeiro e o terceiro quartil e as linhas verticais representam a
amplitude.................................................................................................................................................31
3. Recrutamento e sobrevivência de plântulas de espécies lenhosas florestais em mosaicos
de floresta com araucária e campos no sul do Brasil
Figura 1: em A foto de plântula de Myrsine lorentziana (Mez) Arechav etiquetada; em B
demonstração das parcelas utilizadas nesse estudo e das plântulas identificadas e marcadas para a
avaliação dos indivíduos sobreviventes durante o segundo levantamento no Centro de Pesquisas e
Conservação da Natureza Pró-Mata PUC RS..........................................................................................44
Figura 2: Médias e desvios padrão de densidade (indivíduos por m²) e de riqueza de táxons em cada
tratamento, para o primeiro levantamento, proporção de sobrevivência (plântulas que permaneceram
até o segundo levantamento) e de recrutamento (plântulas que emergiram após o primeiro
levantamento) no Centro de Pesquisas e Conservação da Natureza Pró-Mata PUC RS. As letras acima
das barras indicam diferença significativa entre tratamentos. P(Qb
o
≥Qb)<0,1. Tratamentos: floresta
(FL), borda (BO), campo com predomíniode B. uncinella (CB), campo com predomínio de gramíneas
(CG), B. uncinella (BU) e A. angustifolia (AA). O número de unidades amostrais foi: FL=12, BO=12;
CB=6, CG=6, BU=14 e AA=14. Exceto para a análise de taxa de sobrevivência, em que o número de
unidades amostrais mudou, pois foram consideradas apenas as unidades que possuíam plântulas no
primeiro levantamento: FL=12, BO=11; CB=6, CG=2, BU=3 e
AA=12.....................................................................................................................................................51
x
LISTA DE TABELAS
2. Dispersão de diásporos de espécies lenhosas florestais em mosaicos de floresta com
araucária e campos no sul do Brasil
Tabela 1: Frequência absoluta (FA; percentagem de unidades amostrais, por tratamento, em que o
táxon ocorreu) e densidade média (DM; número de sementes por m² de área total de coletores por
unidade amostral) por tratamento. A análise de variância com teste de aleatorização indicou que os
tratamentos diferem estatisticamente (P=0,001). Tratamentos seguidos de mesma letra não diferiram
estatisticamente em contrastes pareados (α > 0,1). FL (floresta, n=12), BO (borda florestal, n=12), CB
(campo com predomínio de B. uncinella, n=6), CG (campo com predomínio de gramíneas, n=6), BU
(B. uncinella, n=14) e AA (A. angustifolia , n=14).................................................................................28
3. Recrutamento e sobrevivência de plântulas de espécies lenhosas florestais em mosaicos
de floresta com araucária e campos no sul do Brasil
Tabela 1: Frequência absoluta (FA; % de parcelas com a espécie presente) e densidade média (DM;
indivíduos por m²) por tratamento dos táxons presentes no primeiro levantamento no Centro de
Pesquisas e Conservação da Natureza Pró-Mata PUC RS. A análise de variância com teste de
aleatorização indicou que os tratamentos diferem estatisticamente (P=0,0001). Tratamentos seguidos
de mesma letra não diferiram estatisticamente em contrastes pareados (α > 0,1). FL (floresta, n=12),
BO (borda florestal, n=11), CB (campo com predomínio de B. uncinella, n=6), CG (campo com
predomínio de gramíneas, n=2), BU (B. uncinella, n=3) e AA (A. angustifolia, n=12).........................48
Tabela 2: Frequência absoluta (FA; % de parcelas com a espécie presente) e percentual de
sobrevivência média (TS) por tratamento dos táxons de plântulas sobreviventes (que permaneceram até
o segundo levantamento) no Centro de Pesquisas e Conservação da Natureza Pró-Mata PUC RS. A
análise de variância com teste de aleatorização indicou que os tratamentos diferem estatisticamente
(P=0,0001). Tratamentos seguidos de mesma letra não diferiram estatisticamente em contrastes
pareados (α > 0,1). FL (floresta, n=12), BO (borda florestal, n=11), CB (campo com predomínio de B.
uncinella, n=6), CG (campo com predomínio de gramíneas, n=2), BU (B. uncinella, n=3) e AA (A.
angustifolia, n=12)...................................................................................................................................49
xi
Tabela 3: Frequência absoluta (FA; % de parcelas com a espécie presente) e densidade média (DM;
indivíduos por m²) por tratamento dos táxons de plântulas recrutantes (que emergiram após o primeiro
levantamento) no Centro de Pesquisas e Conservação da Natureza Pró-Mata PUC RS. A análise de
variância com teste de aleatorização indicou que os tratamentos diferem estatisticamente (P=0,079).
Tratamentos seguidos de mesma letra não diferiram estatisticamente em contrastes pareados (α > 0,1).
FL (floresta, n=12), BO (borda florestal, n=12), CB (campo com predomínio de B. uncinella, n=6), CG
(campo com predomínio de gramíneas, n=6), BU (B. uncinella, n=14) e AA (A. angustifolia,
n=14)........................................................................................................................................................50
LISTA DE APÊNDICES
Apêncide 1: Área de estudo. Em A, localização do Centro de Pesquisas e Conservação da Natureza
Pró-Mata PUCRS (CPCN) na América do Sul (São Francisco de Paula, RS); em B, vista aérea do
campo insular no CPCN, com a disposição das unidades amostrais identificando os tratamentos: pares
de Araucaria angustifolia e Baccharis uncinella isolados ( triângulos); transições floresta e campo com
predomínio de gramíneas (círculo branco) e campo com predomínio de Baccharis uncinella (círculo
preto)........................................................................................................................................................63
Apêndice 2: Fotografias das áreas de transição floresta e campo e dos indivíduos lenhosos idolados
avaliados. Em A e B A. angustifolia e B. uncinella, respectivamente. Em C área de borda florestal e
campo com predomínio de arbustos de B. uncinella e em D borda florestal e campo com predomínio de
gramíneas.................................................................................................................................................64
12
1. INTRODUÇÃO
As espécies vegetais, contrapondo com sua condição séssil na vida adulta,
desenvolveram mecanismos de dispersão na fase reprodutiva, reduzindo a competição entre
o organismo genitor (planta-mãe) e a prole (plântulas) e entre as próprias plântulas, como
também a probabilidade de predação de sementes e plântulas (Howe & Smallwood, 1982;
Stiling, 1999; Begon et al., 2006).
As plantas possuem diferentes estruturas morfológicas que possibilitam uma
diversidade de estratégias de dispersão, de acordo com os agentes bióticos ou abióticos que
participam deste processo como: formas aladas ou flutuadoras para anemocoria e
hidrocoria, respectivamente; cores, odores, palatabilidade, tricomas e ganchos para
zoocoria (Pijl, 1982; Fenner, 1992; Fenner & Thompson, 2005). No caso de espécies
vegetais que fazem uso de agentes bióticos como aves e mamíferos, por exemplo, a
dispersão de sementes é vista como uma “troca de favores” entre fauna e flora
(Abrahamson, 1989), pois a falta de mobilidade das plantas faz delas dependentes da fauna
(Stiling, 1999) na busca de novos sítios de colonização. Como exemplo, os animais
frugívoros estariam mais interessados no mesocarpo de frutos carnosos do que nas próprias
sementes, sendo a frugivoria freqüentemente mutualística, quando o animal age como um
agente dispersor para as plantas (Stiling, 1999) ou quando as sementes tornam-se viáveis à
germinação após passarem pelo sistema digestório dos frugívoros .
Entretanto, consumir frutos não é sinônimo de dispersão efetiva, pois isso também
depende de como o animal frugívoro deposita as sementes no ambiente (Pizo, 2003). Porém
estas estratégias evolutivas relacionadas a zoocoria, principalmente, vêm sendo
questionadas, visto que muitas vezes são avistados agentes dispersores consumindo frutos
13
com características morfológicas não condizentes com a síndrome determinada para tais
agentes dispersores (Pizo, 2003).
A unidade de dispersão denomina-se diásporo em vegetais superiores (Ferri et al.,
1992), sendo essa estrutura também referenciada como corpos reprodutivos (Rizzini, 1992)
ou ainda unidades orgânicas destinadas à propagação das plantas: sementes, frutos ou
propágulos (Vidal & Vidal, 2006).
Com isso, a dispersão de diásporos seria o processo pelo qual essas estruturas são
transportadas ou lançadas a maior ou menor distância da planta-mãe (Taiz & Zeiger, 1998)
que as originou, sendo o fluxo de diásporos de uma população para dentro ou fora de uma
unidade de habitat que determina o potencial dessa população para tal ambiente (Harper,
1977). A condição para que esse processo ocorra é a existência de indivíduos produzindo
diásporos e também de agentes dispersores.
Do ponto de vista da planta, a dispersão de frutos e sementes caracteriza o elo entre
a última fase reprodutiva da planta e a primeira fase do recrutamento da população através
das plântulas (Galetti et al. 2006). Já para a fauna (Levey, 1994), os frutos e sementes
formam uma importante fonte energética, por serem na maioria das vezes facilmente
encontrados, capturados e assimilados (Fleming et al. 1987; Galetti et al. 2006). Por isso,
tanto a dispersão quanto o recrutamento são partes importantes dos processos da dinâmica
de vegetação e, para que uma plântula se estabeleça, muitos fatores interferem, como
viabilidade das sementes e chegada em sítios seguros que forneçam condições adequadas a
este estabelecimento, sendo que isto determinaria a composição das futuras populações
(Harper, 1977).
Os termos estabelecimento e recrutamento são vistos por muitos autores como
sinônimos para descrever tanto a germinação (emergência da plântula) quanto a fixação de
14
determinada plântula após o evento de dispersão. Para Harper (1977), há diferenciação
entre os termos, sendo o recrutamento o período logo após a germinação das sementes e
estabelecimento é mais usado para referir um período mais tardio. Crawley (1997) utiliza
emergência de plântulas para o período inicial e para o período mais tardio, recrutamento
ou estabelecimento, onde efetivamente o indivíduo se fixa em determinado sítio. Neste
estudo, foram utilizados os termos recrutamento e estabelecimento, respectivamente, para o
período logo após a germinação e para o período mais tardio com a fixação do indivíduo
em determinado local.
Além da estrutura da vegetação, estudos sobre padrões de plântulas sugerem que a
dispersão zoocórica e, conseqüentemente, a presença de animais dispersores são de suma
importância em áreas de expansão florestal na região do planalto sul-rio-grandense (Duarte
et al. 2006a, Duarte et al. 2006b, Fontoura et al. 2006; Zanini et al., 2006; Dos Santos &
Pillar, 2007), assim como em outras regiões tropicais, já que a maioria das espécies
arbóreas tropicais e subtropicais apresenta propágulos adaptados à dispersão por animais
(Pijl, 1972).
Mudanças no padrão espacial do estabelecimento de plântulas podem afetar a
distribuição dos indivíduos adultos (Bleher & Bohning-Gaese, 2001). A relação entre
heterogeneidade ambiental e a composição da vegetação adulta, às vezes, não é tão clara
(Harper, 1977), pois muitos fatores, como colonização, facilitação e competição, estão
associados à dinâmica da vegetação (Crawley, 1997).
A colonização depende da presença de diásporos no banco de sementes do solo ou
da imigração de diásporos de áreas-fonte via dispersores bióticos ou abióticos, bem como
das condições micro-ambientais dos sítios de colonização para o estabelecimento de
plântulas (Valk, 1992), da aptidão das espécies e do desempenho individual dos
15
organismos. Na facilitação, uma ou mais espécies propiciam condições favoráveis para o
recrutamento e estabelecimento de outras espécies em novos sítios de colonização, seja pela
atração de dispersores ou pela modificação das condições micro-ambientais (Guevara. et
al., 1992; Callaway & Walker, 1997; Holmgren et al., 1997; Stiling, 1999) ou pela própria
interação entre elas e com o meio abiótico (Scarano & Dias, 2004). A competição é vista
como mais severa em vegetais do que para a maioria dos grupos animais, pois devido à sua
condição de vida séssil não possuem capacidade de escape aos efeitos competitivos
(Stiling, 1999). Por exemplo, a competição entre espécies arbóreas com espécies herbáceas
campestres costuma ser outro fator importante e normalmente restritivo para o
estabelecimento de plântulas de espécies arbóreas em áreas predominantemente campestres,
visto que a sobrevivência dessas é reduzida com a cobertura de herbáceas (De Steven,
1991).
Árvores e arbustos em uma matriz campestre influenciam padrões espaciais da
vegetação e influenciam processos ecológicos como persistência de organismos e
movimentação da fauna, visto que formam sítios favoráveis ao estabelecimento de
elementos florestais (Guevara et al., 1992). Tais influências devem-se a alterações
microclimáticas, como redução da irradiação solar e estabilidade de temperatura e umidade
nestas áreas, permitindo assim a germinação e o estabelecimento de espécies lenhosas que
antes não teriam sucesso (Peterson & Haines, 2000). Porém, ocorrem outras barreiras que
impedem esse estabelecimento e que funcionariam como forças limitadoras (Nepstad et al.,
1996). Dentre elas, alta predação de sementes (Crawley, 1992) e conseqüentemente baixos
estoques de propágulos nos bancos de sementes, alta herbivoria e alta mortalidade de
plântulas devido, principalmente, à escassez de água. A predação de sementes é
considerada crítica, pois altera as proporções de sementes disponíveis em diferentes micro-
16
hábitats e implica que a viabilidade de sítios seguros para essas sementes dependa da
interação entre a distribuição da chuva de sementes, estrutura de hábitat e preferências
alimentares dos predadores de sementes (Castro et al., 1999). Outro fator é a ocorrência de
chuva de sementes diferenciada que pode compensar as diferenças entre espécies em
relação a taxas de germinação e sobrevivência de plântulas (De Steven, 1991).
Como exemplo, estruturas proeminentes em áreas de campo como árvores isoladas,
troncos podres (Gómes-Aparicio, 2005; Válio & Scarpa, 2001; Petersen & Haines, 2000;
Guevara et al., 1992; Shiels & Walker, 2003) e até mesmo estruturas artificiais (Dos Santos
& Pillar, 2007; Zanini & Ganadi, 2005; Holl, 1998) mostraram-se relevantes à colonização
de sementes facilitando os processos de sucessão, através de alterações micro-ambientais,
como redução da evapotranspiração e radiação solar e com isso mantendo condições de
umidade e temperatura favoráveis (Guevara et al. 1992). O termo poleiros vem sendo
usado para designar tais estruturas facilitadoras (Caldato et al. 1996; Nepstad et al. 1996;
Holl, 1998; Melo, 1997; Duarte et al., 2006; Dos Santos & Pillar, 2007).
Formações arbustivas também mostram-se importantes recrutadores de espécies
florestais quando comparadas a áreas campestres, onde áreas de campo com adensamento
do arbusto fornecem um ambiente favorável para o recrutamento destas espécies, visto que
a presença destes arbustos reduz a cobertura de gramíneas através do sombreamento,
permitindo assim o estabelecimento de um número maior de plântulas de espécies
florestais. Esse processo foi também verificado na Costa Rica, onde a abundância de
espécies lenhosas colonizadoras foi drasticamente incrementada com a remoção de
gramíneas e de serapilheira (Peterson & Haines, 2000). Fuentes et al. (1984) também
observaram que formações arbustivas são importantes recrutadoras de sementes quando
comparadas a áreas campestres.
17
A avaliação desses processos, além de fornecer informações importantes para a
restauração de florestas e para a compreensão teórica de padrões ecológicos de sucessão e
expansão vegetal em sistemas naturais, têm implicações para a conservação de formações
campestres naturais. No sul do Brasil tais formações encontram-se sob pressão de
conversão de hábitats para cultivos agrícolas e silviculturais, além de estarem suscetíveis à
expansão florestal natural, quando excluídos de manejo, uma vez que o clima atual é
favorável para isso (Pillar, 2003; Pillar et al., 2006). Apesar disso, os campos continuam
sendo negligenciados principalmente pelos órgão ambientais responsáveis pela preservação
da natureza (Overbeck et al., 2007). Para sua conservação, práticas de manejo que
contemplem a remoção periódica da vegetação lenhosa seriam necessárias para previnir o
desenvolvimento de formações arbustivas e, posteriormente, florestais, caso o intuito seja
conservar comunidades e ecossistemas campestres (Overbeck et al., 2007).
No planalto sul-brasileiro, as florestas com Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze
constituem a principal formação florestal da região nordeste do Rio Grande do Sul. Nessa
região, tais florestas, classificadas como Floresta Ombrófila Mista (RADAMBRASIL,
1986), ocorrem tanto como formações contínuas quanto dispostas em manchas isoladas
(capões) nos campos. As formações de florestas e campos se misturam na paisagem
formando um mosaico, como inicialmente descrito por Rambo (1956) e Klein (1960).
Estudos paleo-palinológicos (Behling, 2002; Behling et al. 2004) confirmam que esses
campos são relictos de uma formação vegetal campestre dominante até cerca de dez mil
anos antes do presente e que se intensificando nos últimos quatro mil anos, enquanto
predominou um clima mais seco e frio no Pleistoceno e mais seco na primeira metade do
Holoceno. Desde então com o aumento da pluviosidade, houve uma transformação da
paisagem, com a expansão das áreas de Florestas com Araucária sobre os campos.
18
Em áreas com exclusão de fogo e de pastejo, o processo de expansão florestal sobre
áreas campestres ocorre a partir de bordas de floresta contínua ou de capões inseridos no
campo (Pillar, 2003; Duarte et al., 2006b). O avanço da borda florestal é maior em áreas
onde o campo apresenta uma fisionomia arbustiva alta, como quando caracterizada pela
dominância de B. uncinella (Oliveira & Pillar, 2004; Julia M. Hermann, dados não
publicados). Nas mesmas condições de exclusão, a expansão pode ocorrer pela colonização
“aos saltos” de indivíduos florestais na matriz campestre, como observado na região
nordeste do Rio Grande do Sul, onde indivíduos de A. angustifolia que se estabelecem no
campo, posteriormente facilitam o recrutamento de outras espécies florestais (Klein, 1960;
Duarte et al., 2006a). Com isso, o estabelecimento de outros indivíduos arbóreos e
arbustivos no campo seria facilitado por espécies arbóreas pioneiras, caracterizando um
processo de nucleação (Yarranton, 1974).
A espécie Baccharis uncinella DC. (Asteraceae) é um arbusto fisionomicamente
predominante em várias outras regiões do planalto sul-brasileiro, principalmente em áreas
campestres adjacentes às florestas onde o campo deixa de ser manejado, como no Parque
Nacional dos Aparados da Serra (obs. pessoal) e na Estação Ecológica de Aracuri
(Waechter et al. 1984) e no Centro de Pesquisas e Conservação da Natureza Pró-Mata
PUCRS (Fidelis et al. 2008), sugerindo sua importância em processos de expansão
florestal. Portanto, a presença de associações arbustivas em áreas abertas, tal como
observado pela presença do B. uncinella na região do planalto sul-brasileiro, assim como de
árvores isoladas podem ser consideradas facilitadores nos processos de colonização e
recrutamento de espécies florestais em áreas originalmente campestres.
Estudos em pastagens abandonadas, os quais propiciam a observação de processos
sucessionais (Ricklefs, 2003) similares à expansão florestal, mostram que múltiplos fatores
19
e suas interações têm influência no sucesso de estabelecimento de espécies arbóreas em
hábitats campestres, tais como chuva de sementes diferenciada, história de vida,
competição, herbivoria e estresse abiótico (De Steven, 1991). A chuva de sementes tende a
ser principal fonte de propágulos em sistemas degradados, uma vez que o banco de
sementes do solo geralmente fica extremamente comprometido com a degradação (Duncan
& Chapman, 1999). Em regiões onde elementos florestais tendem a dispersar-se sobre áreas
originalmente não-florestais (e.g., expansão florestal sobre campos naturais), a chuva de
sementes também parece ter um papel inicial fundamental, já que o banco de sementes do
solo na área não é de espécies florestais. Com isso, o conhecimento dos processos
envolvidos na dispersão (chuva de sementes) e no recrutamento de espécies vegetais é de
suma importância para a compreensão da dinâmica das formações vegetais (CLARK et al,
2004), que futuramente retratará os padrões temporais e espaciais destas formações na
paisagem.
Os objetivos gerais desta dissertação são avaliar a chuva de diásporos e o padrão de
estabelecimento de plântulas florestais lenhosas em gradientes de floresta-campo e sob
indivíduos isolados na matriz campestre e inferir seus efeitos na dinâmica de expansão da
Mata com Araucária sobre os Campos de Cima da Serra.
20
2. CHUVA DE DIÁSPOROS DE ESPÉCIES LENHOSAS FLORESTAIS EM
MOSAICOS DE FLORESTA COM ARAUCÁRIA E CAMPOS NO SUL DO
BRASIL
2.1 Introdução
Estruturas proeminentes em áreas de campo como árvores isoladas, ao árvores
mortas ainda em pé (Guevara et al., 1992; Peterson & Haines, 2000; Válio & Scarpa, 2001;
Shiels & Walker, 2003; Clark et al. 2004; Gómes-Aparicio, 2005) e até mesmo estruturas
verticais artificiais (Holl, 1998; Zanini & Ganade, 2005; Dos Santos & Pillar, 2007)
mostraram-se relevantes ao recrutamento de dipersores e ao incremento na chuva de
sementes facilitando os processos de sucessão, através de alterações microambinetais, como
redução da evapotranspiração e radiação solar e com isso mantendo condições de umidade
e temperatura favoráveis ao recrutamento (Guevara et al., 1992). O termo poleiros vem
sendo usado para designar tais estruturas (Caldato et al., 1996; Nepstad et al., 1996; Holl,
1998; Duarte et al., 2006; Dos Santos & Pillar, 2007).
Formações arbustivas também mostraram-se importantes locais para recrutamento
de sementes quando comparadas a áreas campestres (Fuentes et al. 1984). Portanto, a
presença de associações arbustivas em áreas abertas, tal como observado pela presença do
Baccharis uncinella DC. na região do planalto sul-brasileiro, assim como de árvores
isoladas podem ser consideradas facilitadores de colonização e recrutamento de espécies
florestais sobre áreas originalmente campestres. A avaliação desses processos, além de
fornecer informações importantes para a restauração de florestas, têm implicações
21
principalmente à conservação de formações campestres. Apesar deste bioma estar
ameaçado, continua sendo negligenciado e, para sua conservação, práticas de manejo, como
remoção periódica da vegetação, seriam necessárias para prevenir o desenvolvimento de
espécies lenhosas (Overbeck et al., 2007).
Além da estrutura da vegetação, estudos sobre padrões de distribuição de plântulas
sugerem que a dispersão zoocórica e, conseqüentemente, a presença de animais dispersores
são de suma importância em áreas de expansão florestal na região (Duarte et al. 2006a,
Duarte et al. 2006b, Fontoura et al. 2006; Zanini et al., 2006; Dos Santos & Pillar, 2007),
assim como em outras regiões tropicais, já que a maioria das espécies arbóreas tropicais e
subtropicais apresenta propágulos adaptados à dispersão por animais. Outros mecanismos
associados à dispersão das espécies, como colonização, facilitação e competição, também
influenciam na dinâmica de comunidades vegetais. A colonização primeiramente depende
da presença de diásporos no banco de sementes do solo ou da imigração de diásporos de
áreas-fonte via dispersores bióticos ou abióticos (chuva de sementes), bem como das
condições micro-ambientais dos sítios de colonização, da aptidão das espécies e da
performance individual. Na facilitação, uma ou mais espécies propiciam condições
favoráveis para o estabelecimento, crescimento ou desenvolvimento de outras espécies em
novos sítios de colonização, seja pela atração de dispersores, pela modificação das
condições micro-ambientais (Callaway & Walker, 1997; Holmgren et al. 1997; Stiling,
1999) ou pela própria interação entre elas e com o meio abiótico (Scarano & Dias, 2004).
A competição com as espécies campestres também é outro fator importante ao
estabelecimento de plântulas florestais nessas áreas, visto que a sobrevivência destas
espécies florestais é reduzida com a cobertura de herbáceas (De Steven, 1991). A pouca
disponibilidade de luz também parece ser um fator importante para o estabelecimento de
22
plântulas, como demonstram estudos em mosaicos de Floresta com Araucária e Campos,
onde a abundância de espécies lenhosas foi maior na borda entre floresta e campo do que a
diferentes distâncias da borda para o interior da floresta (Fontoura et al., 2006). Nepstad et
al. (1996), na Amazônia, encontraram maior densidade de plântulas em clareiras nas áreas
florestais quando comparadas a áreas de pastagem e até mesmo da própria floresta.
No planalto sul-brasileiro a Floresta Ombrófila Mista forma mosaicos com
formações campestres (Rambo, 1956; Klein, 1960; Behling et al. 2004;) e, em áreas com
exclusão de fogo e de pastejo, processos de expansão florestal sobre áreas campestres
podem ocorrer junto a bordas de floresta contínua ou de manchas florestais (capões)
inseridas no campo (Pillar, 2003; Machado, 2004; Duarte et al. 2006b). Sob as mesmas
condições, a expansão pode ser pela colonização aos saltos de indivíduos florestais na
matriz campestre, como observado na região nordeste do Rio Grande do Sul, onde
indivíduos de Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze (Araucariaceae) que se estabelecem
no campo facilitam o recrutamento de outras espécies florestais (Klein, 1960; Duarte et al.
2006a).
Observou-se também que o maior avanço da borda florestal ocorreu em áreas onde
o campo apresentava uma fisionomia arbustiva alta caracterizada principalmente por
indivíduos de Baccharis uncinella DC. (Asteraceae) (Oliveira & Pillar, 2004; Julia M.
Hermann, dados não publicados). B. uncinella é um arbusto fisionomicamente
predominante em várias outras regiões do planalto sul-brasileiro, principalmente em áreas
campestres adjacentes às florestas onde o campo deixa de ser manejado, como no Parque
Nacional dos Aparados da Serra (obs. pessoal) e na Estação Ecológica de Aracuri
(Waechter et al. 1984), sugerindo sua importância em processos de expansão florestal.
23
Este trabalho objetiva avaliar a colonização de diásporos de espécies arbóreas em
um mosaico de Floresta Ombrófila Mista e Campos no Rio Grande do Sul. Para tanto, são
quantificadas a abundância de diásporos dispersados em áreas de transição floresta-campo
(zonas de borda) e sob indivíduos arbustivos de B. uncinella) e sob árvores de A.
angustifolia isolados na matriz campestre, com vistas a inferir relações entre dispersão de
diásporos e a dinâmica de expansão da floresta sobre os campos.
2.2 Material e métodos
Área de estudo
O estudo foi realizado no Centro de Pesquisas e Conservação da Natureza (CPCN)
Pró-Mata PUCRS, município de São Francisco de Paula, região nordeste do Estado do Rio
Grande do Sul (RS), em uma área de 78 ha, com predominância de vegetação campestre
circundada por florestas. A altitude é de aproximadamente 912 m. A temperatura média
anual em São Francisco de Paula é de 14,5 ºC, com médias de temperaturas máximas e
mínimas de 20,3 ºC e 9,9 ºC, respectivamente. A região apresenta altos índices
pluviométricos durante todo o ano, sendo a média anual de 2252 mm (Backes et al. 2000).
O CPCN Pró-Mata abrange uma zona caracterizada pelo encontro de três formações
vegetais importantes: os Campos de Cima da Serra e a Floresta Ombrófila Mista ou
Floresta com Araucária nas áreas de maior altitude e a Floresta Ombrófila Densa ou Mata
Atlântica nas regiões de encosta (Marchiori, 2002). Uma das peculiaridades da área de
estudo é a exclusão do fogo e do pastejo desde 1993 (Oliveira & Pillar, 2004) (Apêndice 1).
Avaliação da chuva de sementes
24
A chuva de sementes foi avaliada com o uso de coletores para retenção dos
diásporos (frutos e sementes), confeccionados com canos de PVC, tela plástica com malha
de 2 mm, linha de nylon e arame galvanizado (Fig. 2). Os coletores foram posicionados a
uma altura de 50 cm do solo, coincidindo com a altura média do estrato de gramíneas nas
áreas de campo. Portanto, neste estudo não foi avaliada a dispersão de sementes em nível
de solo, apenas aquelas dispersas por aves ou morcegos, as autocóricas e as anemocóricas.
Os diásporos foram removidos dos coletores mensalmente entre dezembro de 2006 e junho
de 2007. O material coletado foi acondicionado em sacos de papel e posteriormente triado
em laboratório. Para a identificação das sementes e frutos foram utilizados material da
literatura, exsicatas do Herbário Instituto de Biociências (ICN) da Universidade Federal do
Rio Grande do Sul e do Laboratório de Botânica do Museu de Ciências e Tecnologia
Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul (PUC-RS), assim como de
exemplares coletados no CPCN Pró-Mata para confirmação da identificação das espécies.
Embora tanto frutos quanto sementes fossem capturados nos coletores, para as análises dos
dados foi utilizado o número estimado de sementes. Para tanto, para aquelas espécies cujos
diásporos eram frutos, fez-se a estimativa a partir da multiplicação do número de frutos
pelo número médio de sementes por fruto. Os valores médios de sementes por fruto foram
obtidos com informações da literatura (Reitz, 1969 a 1989) ou, quando não havia esta
informação, pela contagem do número de sementes em 30 frutos de cada espécie. A
precisão dessa estimativa foi avaliada por auto-reamostragem (método bootstrap, Pillar
1998) com o aplicativo computacional MULTIV (Pillar, 2007). Quando possível, as
sementes foram identificadas em nível de espécie, caso contrário foram mantidas em nível
de gênero ou família, estas segundo delimitação de APG II (2003). Entretanto, todos os
níveis taxonômicos das sementes foram doravante considerados espécies, para cálculos de
25
riqueza e diversidade. Todas as espécies de sementes foram caracterizadas quanto à
síndrome de dispersão (Pijl, 1982).
50cm
10cm
20cm
Figura 1: Esquema ilustrando o coletor de sementes utilizada nesse estudo no Centro de Pesquisas e
Conservação da Natureza Pró-Mata PUC RS, São Francisco de Paula, RS. As dimensões estão descritas da
figura.
Delineamento amostral
Os coletores foram instalados em seis tipos de ambiente (tratamentos)
estruturalmente distintos, localizados na transição floresta-campo (zonas de borda) e
também sob indivíduos isolados (poleiros) na matriz campestre (Apêndice 2). Na transição
floresta-campo, coletores foram instalados na floresta (FL; ca. 10 m da borda), na borda
florestal (BO; limite dos indivíduos arbóreos da floresta contínua), em áreas de campo com
predomínio de B. uncinella (CB) e em áreas de campo com predomínio de gramíneas (CG;
em ambos os casos, numa distância aproximada de 10 m da borda). As espécies lenhosas
utilizadas para avaliar a condição de poleiros foram A. angustifolia (AA) e B. uncinella
(BU), por serem importantes no processo de expansão florestal em áreas de campo excluído
26
no planalto sul-brasileiro (Oliveira & Pillar, 2004; Duarte et al. 2006a; Dos Santos & Pillar,
2007; Duarte et al. submetido; Julia M. Hermann, dados não publicados).
Na transição floresta-campo foram selecionados 12 locais de amostragem, cuja
disposição dos coletores seguiu o gradiente FL-BO-CB/CG. Cada local era composto de
nove pares de coletores, considerados como parcelas. Cada seis parcelas equivaleram a uma
unidade amostral (UA), ou seja, eram três unidades amostrais por local, tendo cada unidade
amostral 0,188 m² de área. Assim, considerando a combinação de BO-CB ou BO-CG, os
tratamentos de CB e CG tiveram seis unidades amostrais cada, enquanto o FL foram
representados por 12 cada.
Como poleiros, foram selecionados 14 indivíduos de A. angustifolia (AA) e 14 de B.
uncinella (BU), que estavam localizados a uma distância máxima de 100 m da borda
florestal mais próxima e isolados na matriz campestre. O número de coletores instalados
sob cada poleiro seguiu o critério de disporem-se dois coletores a cada 10 m² de área de
copa. Os indivíduos de A. angustifolia tiveram seis coletores em média e os indivíduos de
B. uncinella, por não apresentarem área de copa superior a 10 m², tiveram dois coletores em
cada. Cada indivíduo foi considerado uma unidade amostral, onde foram somados as
abundâncias de sementes de todas os coletores sob cada indivíduo, formando uma amostra
composta.
Análise dos dados
Os dados obtidos de cada unidade amostral serviram de base para a descrição da
comunidade de espécies florestais lenhosas dispersadas para as áreas campestres. Para as
análises foi utilizado o somatório de sementes de cada espécie coletadas durante os sete
meses de amostragem em cada unidade amostral. Foram testadas, usando análises de
27
variância com teste de aleatorização (Pillar & Orlóci 1996), as hipóteses de independência
entre os tratamentos (FL, BO, CB, CG, AA e BU) quanto à composição de espécies,
densidade total de sementes (número de sementes por m
2
de área total de coletores por
unidade amostral) e proporção de espécies zoocóricas e não zoocóricas.
A análise de variância foi multivariada (MANOVA) quando os tratamentos foram
comparados quanto à composição de espécies de sementes e univariada (ANOVA) quando
o foram quanto à densidade total de sementes e a riqueza de espécies. Os testes de
aleatorização usaram somas de quadrados computadas a partir de distâncias euclidianas
(ANOVA) e de distância de corda (MANOVA) e as probabilidades em cada teste foram
geradas com base em 10.000 permutações aleatórias (Pillar & Orlóci, 1996). Sempre que a
hipótese de independência entre tratamentos foi rejeitada, contrastes foram avaliados via
testes de aleatorização para identificar quais tratamentos diferiram estatisticamente (Pillar
& Orlóci 1996). Previamente às análises, os dados foram transformados por raiz quadrada
(Podani, 2000), exceto nos testes em que foi avaliada a riqueza de espécies, em que os
dados não foram transformados. Também foi utilizado método de ordenação para avaliar a
composição de espécies, através de Análise de Coordenadas Principais, tendo como medida
de semelhança distância de corda entre unidades amostrais. Todas as análises foram
realizadas no programa de estatística MULTIV (Pillar, 2007).
2.3 Resultados
Do total de 3.505 sementes coletadas, foram encontradas 18 táxons de sementes, dos
quais 82,4% apresentaram síndrome zoocórica e 17,6% não zoocórica. Os tratamentos FL e
BO foram caracterizados por uma alta densidade de sementes, com 70% e 23% do total,
28
respectivamente; o tratamento AA apresentou 6%, enquanto que CB, BU e CG
apresentaram menos de 1% do total de sementes: 0,65%, 0,25% e 0,1% respectivamente.
Em relação à composição de espécies, houve diferença significativa entre os tratamentos,
exceto: AA e CB (p= 0.424), BU e CG (p= 0.677), BO e CB (p= 0.204) e CG e CB
(p=0,241). O padrão de distribuição das espécies de sementes conforme os tratamentos
pode ser visualizado no diagrama de dispersão obtido pela análise de ordenação (Fig. 2).
Sementes de Croton sp. predominam nas unidades amostrais de borda, ao passo que
Myrsine lorentziana caracteriza áreas sob poleiros de Araucária e as áreas na floresta
tipicamente apresentam mais espécies simultaneamente.
Tabela 1: Frequência absoluta (FA; percentagem de unidades amostrais, por tratamento, em que o táxon
ocorreu) e densidade média (DM; número de sementes por m² de área total de coletores por unidade amostral)
por tratamento. A análise de variância com teste de aleatorização indicou que os tratamentos diferem
estatisticamente (P=0,001). Tratamentos seguidos de mesma letra não diferiram estatisticamente em
contrastes pareados (α > 0,1). FL (floresta, n=12), BO (borda florestal, n=12), CB (campo com predomínio de
B. uncinella, n=6), CG (campo com predomínio de gramíneas, n=6), BU (B. uncinella, n=14) e AA (A.
angustifolia , n=14).
Táxons
FL
a
BO
b
CB
bcd
CG
de
BU
e
AA
c
FA
DM
FA
DM
FA
DM
FA
DM
FA
DM
FA
DM
Siphoneugena reitzii D. Legrand
67
6,36
Drimys angustifolia Miers
75
4,62
7
0,28
Myrcia guianensis (Aubl.) DC.
100
15,87
33
1,34
Ilex spp.
92
13,34
17
1,11
33
0,77
21
0,81
Myrtaceae
83
6,09
33
1,49
17
0,38
36
1,42
Myrsine lorentziana (Mez) Arechav.
67
5,13
42
1,91
50
1,31
43
2,15
Miconia hiemalis A. St.-Hil. &
Naudin ex Naudin
33
2,17
33
4,94
17
0,38
14
0,59
Asteraceae
83
8,49
75
5,26
33
1,40
17
0,54
Croton sp.
42
3,87
17
0,38
7
0,28
Miconia cinerascens Miq.
67
4,08
33
2,42
Mimosa scabrella Benth.
33
2,21
33
2,59
Pinus spp.
25
0,73
Araucaria angustifolia (Bertol)
Kuntze
17
0,38
14
0,80
Podocarpus lambertii Klotzsch ex
Endl.
8
1,63
17
2,42
Melastomataceae
8
0,74
Tibouchina selowiana (Cham.) Cogn.
8
0,51
Croton tenuissimus Baill.
8
0,69
Rhamnus sphaerosperma Sw.
8
0,69
29
Eixo 1 (20%)
Eixo 2 (16%)
FL
FL
CB
FL
BO
FL
FL
BO
CG
AA
BO
FL
CB
AA
FL
FL
BO
BO
AAAA
BO
FL
FL
FL
AA
CB
BU
BO
BU
BO
BO
5CG
12BU
BO
3AA
BO
BO
FL
CB
AA
AA
AAAAAA
Sire
Myob
Ilex
Mylo
Crot
Figura 2: Diagrama de ordenação da composição de espécies de sementes amostradas em coletores no Centro
de Pesquisas e Conservação da Natureza Pró-Mata PUC RS. Foi utilizada análise de coordenadas principais
com distância de corda entre unidades amostrais com as variáveis transformadas por raiz quadrada. A
percentagem de variação contida em cada eixo e as espécies que apresentaram correlação com pelo menos um
dos eixos igual ou acima de 0,5 (r=|0.5|) estão indicadas. FL (floresta, n=12), BO (borda florestal, n=12), CB
(campo com predomínio de B. uncinella, n=6), CG (campo com predomínio de gramíneas, n=6), BU (B.
uncinella, n=14) e AA (A. angustifolia, n=14). Mylo (Myrsine lorentziana), Crot (Croton sp.), Sire
(Siphoneugena reitzii), Myob (Myrcia obtecta), Ilex (Ilex spp.).
Quanto à densidade total de sementes apenas os tratamentos AA e CB (p= 0,47) e
BU e CG (p=1) (Fig. 3A) não apresentaram diferença significativa. Quanto à riqueza de
táxons nas áreas avaliadas, repetiu-se o padrão encontrado na análise de densidade total de
sementes, sendo os valores de significância (p= 0,518) e (p= 1) para os contrastes AA-CB e
BU-CG (Fig. 3B).
30
B
0
2
4
6
8
10
12
FL BO CB CG BU AA
Tratamentos
Riqueza
A
0
20
40
60
80
100
120
FL BO CB CG BU AA
Tratamentos
Densidade
a
b
d d
c
c
a
b
d
d
c
c
Figura 3: Densidade total de sementes (A) e riqueza de espécies (B) em cada tratamento amostradas em
coletores no Centro de Pesquisas e Conservação da Natureza Pró-Mata PUC RS. Tratamentos seguidos da
mesma letra não diferiram estatisticamente em contrastes pareados usando testes de aleatorização (α > 0,1).
FL (floresta, n=12), BO (borda florestal, n=12), CB (campo com predomínio de B. uncinella, n=6), CG
(campo com predomínio de gramíneas, n=6), BU (B. uncinella, n=14) e AA (A. angustifolia, n=14). O ponto
no interior das caixas representa a mediana, as caixas representam o primeiro e o terceiro quartil e as linhas
verticais representam a amplitude.
Considerando apenas as espécies zoocóricas quanto à densidade total de sementes,
os tratamentos que não apresentaram diferença significativa foram: AA e CB (p=0,149) e
BU e CG (p=1) (Fig. 4A). Quanto à riqueza de espécies, os tratamentos que não
apresentaram independência foram: AA e BO, AA e CB, BU e CG, e BO e CB (Fig. 4B).
No teste em que os tratamentos foram avaliados quanto à densidade de sementes e
riqueza de espécies não zoocóricas os tratamentos que não apresentaram diferença foram:
AA-BU e BU-CG (p=1), AA e BO (p=0,30) e FL e BO (p=0,87) (Fig. 5).
31
A
0
20
40
60
80
100
120
FL BO CB CG BU AA
Tratamentos
Densidade
B
0
2
4
6
8
10
FL BO CB CG BU AA
Tratamentos
Riqueza
a
b
d
d
bc
c
a
b
c
c
b
b
Figura 4: Densidade total de sementes de espécies zoocóricas (A) e riqueza de espécies zoocóricas (B) em
cada tratamento amostradas em coletores no Centro de Pesquisas e Conservação da Natureza Pró-Mata PUC
RS. Tratamentos seguidos da mesma letra não diferiram estatisticamente em contrastes pareados usando testes
de aleatorização (α > 0,1). FL (floresta, n=12), BO (borda florestal, n=12), CB (campo com predomínio de B.
uncinella, n=6), CG (campo com predomínio de gramíneas, n=6), BU (B. uncinella, n=14) e AA (A.
angustifolia, n=14). O ponto no interior das caixas representa a mediana, as caixas representam o primeiro e o
terceiro quartil e as linhas verticais representam a amplitude.
B
0
1
2
3
4
FL BO CB CG BU AA
Tratamentos
Riqueza
A
0
5
10
15
20
25
30
FL BO CB CG BU AA
Tratamentos
Densidade
a
a
bc
c
c
b
a a
bc
c
c
b
Figura 5: Densidade total de sementes de espécies não zoocóricas (A) e riqueza de espécies não zoocóricas
(B) em cada tratamento amostradas em coletores no Centro de Pesquisas e Conservação da Natureza Pró-
Mata PUC RS.. Tratamentos seguidos da mesma letra não diferiram estatisticamente em contrastes pareados
usando testes de aleatorização (α > 0,1). FL (floresta, n=12), BO (borda florestal, n=12), CB (campo com
predomínio de B. uncinella, n=6), CG (campo com predomínio de gramíneas, n=6), BU (B. uncinella, n=14) e
32
AA (A. angustifolia, n=14). O ponto no interior das caixas representa a mediana, as caixas representam o
primeiro e o terceiro quartil e as linhas verticais representam a amplitude.
2.4 Discussão
O processo de dispersão zoocórica também se mostrou predominante nos
subtrópicos em áreas de encontro entre Floresta com Araucária e Campos, como já descrito
para regiões tropicais (Howe & Smallwood, 1982; Willson et al. 1989). Nas áreas de
campo, indivíduos isolados de A. angustifolia e as formações arbustivas da B. uncinella
apresentaram maior chuva de sementes do que as áreas de campo e do que indivíduos de B.
uncinella isolados, corroborando com outros estudos que também verificaram que
estruturas proeminentes em áreas de campo incrementam a chuva de sementes (Fuentes et
al. 1984; Holl, 1998; Duncan & Chapman, 1999; Shiels & Walker, 2003). Os resultados
diferenciados entre indivíduos isolados de A. angustifolia e B. uncinella quanto à densidade
de sementes podem ser relacionados às diferenças de altura destas espécies, visto que a A.
angustifolia é um poleiro de maior porte, podendo acarretar diferenças de uso preferencial
da avifauna. Estas diferenças também foram encontradas em pastagens na África por
Duncan & Chapman (1999), em que a deposição de sementes em áreas campestres foi
proporcional à altura das árvores isoladas.
Em relação à composição de espécies, apesar de indivíduos de B. uncinella
apresentarem mais sementes depositadas do que as áreas de campo, as diferenças entre
estes tratamentos não foram significativas, sendo este poleiro pouco representativo para o
recrutamento de sementes. Já os indivíduos de A. angustifolia foram semelhantes às
formações arbustivas de B. uncinella, e por sua vez estas formações arbustivas foram
semelhantes às áreas de bordas florestais. Isto sugere que as formações arbustivas e
33
indivíduos de A. angustifolia comportam-se como extensões das bordas florestais sobre as
áreas campestres, o que poderia acelerar os processos sucessionais de áreas florestais sobre
os campos. Estes resultados da chuva de sementes corroboram as idéias de Klein (1960) de
que a expansão da Floresta com Araucária sobre os campos ocorre aos saltos, através de
indivíduos de A. angustifolia na matriz campestre e também pela expansão das bordas
florestais, como também observado por Duarte et al. (2006) em que foi avaliada a presença
de plântulas associadas a indivíduos isolados de A. angustifolia e como verificado por
Oliveira & Pillar (2004), em que áreas de formações arbustivas de B. uncinella foram mais
favoráveis à expansão da Floresta com Araucária sobre os campos. Quanto à densidade
total de sementes e riqueza de espécies, houve um gradiente de transição de áreas florestais
para áreas campestres, tendo as áreas florestais valores maiores, como também encontrado
por Holl (2000) na Costa Rica, e possuindo valores intermediários para árvores de A.
angustifolia e formações arbustivas de B. uncinella. Isto sugere que possivelmente há
também um gradiente de fauna dispersora relacionados com a estrutura da vegetação nestas
áreas de transição floresta-campo. Segundo De Steven (1991), enquanto a chuva de
sementes para áreas de campo abandonadas depende da composição da comunidade
próxima (área-fonte), outras diferenças intrínsecas entre as espécies podem afetar a chegada
de sementes das mesmas, como uma fauna diferenciada de dispersores.
As análises quanto às síndromes de dispersão reforçam que a dispersão zoocórica é
o principal guia nos processos de expansão florestal nestas áreas de ecótonos, visto que em
relação a espécies com dispersão não zoocórica, não há sítios preferenciais de deposição de
sementes nas áreas campestres, exceto nas formações arbustivas de B. uncinella, em que o
recrutamento destas sementes foi maior depois de áreas de bordas e de floresta. Essas
formações podem estar funcionando como anteparo para estas sementes anemocóricas, pois
34
são formações mais densas do que árvores ou arbustos isolados no campo. Padrão
semelhante também foi encontrado no Chile por Fuentes et al. (1984) em que formações
arbustivas recrutaram mais sementes não zoocóricas em áreas campestres.
2.4 Referências bibliográficas
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39
3. ESTABELECIMENTO DE PLÂNTULAS DE ESPÉCIES LENHOSAS
FLORESTAIS EM MOSAICOS DE FLORESTA COM ARAUCÁRIA E CAMPOS
NO SUL DO BRASIL
Introdução
Árvores e arbustos em uma matriz campestre definem padrões espaciais da
vegetação e influenciam processos ecológicos como persistência de organismos e
movimentação da fauna, visto que formam sítios favoráveis ao estabelecimento de
elementos florestais (Guevara et al., 1992). Tais influências devem-se a alterações
microclimáticas como redução da irradiação solar e estabilidade de temperatura e umidade
nestas áreas, permitindo assim a germinação e estabelecimento de espécies lenhosas que
antes não teriam sucesso (Peterson & Haines, 2000). Porém, ocorrem outras barreiras que
impedem este estabelecimento que funcionariam como forças limitadoras (Nepstad et al.,
1996). Dentre elas, alta predação de sementes (Crawley, 1992) e conseqüentemente baixos
estoques de propágulos nos bancos de sementes, alta herbivoria e alta mortalidade de
plântulas devido, principalmente, à escassez de água. A predação de sementes é
considerada crítica, pois altera as proporções de sementes disponíveis em diferentes micro-
hábitats e implica que a viabilidade de sítios seguros para essas sementes dependa da
interação entre a distribuição da chuva de sementes, estrutura de hábitat e preferências
alimentares dos predadores de sementes e abundância destes (Castro et al., 1999). Outro
fator é a ocorrência de chuva de sementes diferenciada entre ambientes, que pode
40
compensar as diferenças entre espécies em relação a taxas de germinação e sobrevivência
de plântulas (De Steven, 1991).
Mecanismos de colonização, facilitação e competição, associados à dispersão das
espécies, influenciam na dinâmica de comunidades vegetais. A colonização depende da
presença de diásporos no banco de sementes do solo ou da imigração de diásporos de áreas-
fonte via dispersores bióticos ou abióticos, bem como das condições micro-ambientais dos
sítios de colonização para o estabelecimento de plântulas (Valk, 1992), da aptidão das
espécies e do desempenho individual dos organismos. Na facilitação, uma ou mais espécies
propiciam condições favoráveis para o recrutamento e estabelecimento de outras espécies
em novos sítios de colonização, seja pela atração de dispersores ou pela modificação das
condições microambientais (Guevara. et al., 1992; Callaway & Walker, 1997; Holmgren et
al., 1997; Stiling, 1999) ou pela própria interação entre elas e com o meio abiótico (Scarano
& Dias, 2004).
A competição é vista como mais severa em vegetais do que para a maioria dos
grupos animais, pois devido a sua condição de vida séssil, não possuem capacidade de
escape direto aos efeitos competitivos (Stiling, 1999). Por exemplo, a competição com
espécies campestres pode ser outro limitante importante ao estabelecimento de plântulas
florestais nessas áreas (campos naturais ou pastagens), visto que a sobrevivência destas é
reduzida com a cobertura de herbáceas (De Steven, 1991). Estudos em mosaicos de floresta
com Araucária e campos mostraram que ocorre maior abundância de espécies lenhosas na
borda entre floresta e campo do que a diferentes distâncias da borda para o interior da
floresta (Fontoura et al., 2006). Nepstad et al. (1996) na Amazônia encontraram maior
densidade de plântulas em clareiras nas áreas florestais quando comparadas a áreas de
pastagem e até mesmo da própria floresta.
41
Estruturas proeminentes em áreas de campo como árvores isoladas, árvores mortas e
ainda em pé (Guevara et al., 1992; Peterson & Haines, 2000; Válio & Scarpa, 2001; Shiels
& Walker, 2003; Clark et al., 2004; Gómes-Aparicio, 2005) mostraram-se relevantes ao
recrutamento de sementes e ao estabelecimento de plântulas, facilitando os processos de
sucessão. Formações arbustivas também se mostraram importantes recrutadores de
sementes quando comparadas a áreas campestres (Fuentes et al., 1984). Portanto, a
presença de associações arbustivas em áreas abertas, tal como observado pela presença do
Baccharis uncinella DC. (Asteraceae) na região do planalto sul-brasileiro (obs. pessoal),
assim como de árvores isoladas pode ser considerada facilitadora nos processos de
colonização e no recrutamento de espécies florestais sobre áreas originalmente campestres.
A avaliação destes processos, além de fornecer informações importantes para a recuperação
de processos sucessionais em regiões florestais degradadas, têm implicações principalmente
para a conservação de formações campestres.
No planalto sul-brasileiro a Floresta Ombrófila Mista forma mosaicos com
formações campestres (Rambo, 1956; Klein, 1960; Behling et al., 2004) e, com a exclusão
de fogo e de pastejo, processos de expansão florestal sobre áreas campestres podem ocorrer
junto a bordas de floresta contínua e de manchas florestais (capões) inseridas no campo
(Pillar, 2003; Machado, 2004; Duarte et al., 2006b) ou a indivíduos de Araucaria
angustifolia (Bertol.) Kuntze (Araucariaceae) que se estabelecem no campo e acabam
facilitando o recrutamento de outras espécies florestais (Klein, 1960; Duarte et al., 2006a).
Observou-se também que o maior avanço da borda florestal ocorre em áreas onde o
campo apresenta uma fisionomia arbustiva alta caracterizada principalmente por indivíduos
de B. uncinella (Oliveira & Pillar, 2004; Julia M. Hermann, dados não publicados). B.
uncinella é um arbusto predominante em várias outras regiões do planalto sul-brasileiro,
42
principalmente em áreas adjacentes às florestas onde o campo deixa de ser manejado, como
no Parque Nacional dos Aparados da Serra e na Estação Ecológica de Aracuri (Waechter et
al., 1984), sugerindo sua importância estrutural em processos de expansão florestal. Além
da estrutura da vegetação, estudos sobre padrões de plântulas sugerem que a dispersão
zoocórica é de suma importância para a expansão florestal nessa região (Duarte et al.,
2006a; Duarte et al., 2006b; Fontoura et al., 2006; Zanini et al., 2006; Dos Santos & Pillar,
2007), assim como para outras regiões tropicais, onde 85% das espécies arbóreas são
dependentes da fauna para sua dispersão (Howe & Smallwood, 1982).
Neste estudo o objetivo foi avaliar a sobrevivência e o recrutamento de plântulas da
comunidade lenhosa florestal associada a ecótonos de floresta e campos com diferentes
fisionomias (com predomínio de gramíneas ou de B. uncinella e sob indivíduos isolados de
A. angustifolia e B. uncinella) em uma área de mosaico floresta-campo com exclusão de
fogo e pastejo há 15 anos.
3.2 Material e métodos
Área de estudo
O estudo foi realizado no Centro de Pesquisas e Conservação da Natureza (CPCN)
Pró-Mata PUCRS, município de São Francisco de Paula, região nordeste do Estado do Rio
Grande do Sul (RS), em uma área de 78 ha, com predominância de vegetação campestre
circundada por florestas. A altitude é de aproximadamente 912 m. A temperatura média
anual em São Francisco de Paula é de 14.5 ºC, com médias de temperaturas máximas e
mínimas de 20.3 ºC e 9.9 ºC, respectivamente. A região apresenta altos índices
pluviométricos durante todo o ano, sendo a média anual de 2252 mm (Backes et al., 2000).
43
O CPCN Pró-Mata abrange uma zona caracterizada pelo encontro de três formações
vegetais importantes: os Campos de Cima da Serra e a Floresta Ombrófila Mista ou
Floresta com Araucária nas áreas de maior altitude e a Floresta Ombrófila Densa ou Mata
Atlântica nas regiões de encosta (Marchiori, 2002). Uma das peculiaridades da área de
estudo é a exclusão do fogo e do pastejo desde 1993 (Oliveira & Pillar, 2004) (Apêndice 1).
Avaliação de plântulas
O levantamento de plântulas foi realizado em parcelas circulares de 30 cm de raio,
sendo considerados os indivíduos de espécies lenhosas (exceto lianas) com até 1 m de
altura. Para a identificação das plântulas foi utilizada a literatura botânica, exsicatas do
Herbário Instituto de Biociências (ICN) da Universidade Federal do Rio Grande do Sul e do
Laboratório de Botânica do Museu de Ciências e Tecnologia da Pontifícia Universidade
Católica do Rio Grande do Sul, assim como de exemplares coletados no CPCN Pró-Mata
para confirmação da identificação das espécies. Quando possível, as plântulas foram
determinadas em nível de espécie, sendo o restante classificado em gênero ou família. A
delimitação de famílias foi segundo a APG II (2003). O levantamento foi realizado em
dezembro de 2006 e repetido nas mesmas parcelas em agosto de 2007. Na primeira
avaliação, cada indivíduo foi identificado e etiquetado para posterior avaliação no segundo
levantamento (Fig. 1). Na segunda avaliação, em cada parcela foram verificadas as
plântulas que permaneceram desde o primeiro levantamento (sobreviventes) e também
aquelas que emergiram neste período (novos recrutamentos).
44
Figura 1: em A foto de plântula de Myrsine lorentziana (Mez) Arechav etiquetada; em B demonstração das
parcelas utilizadas nesse estudo e das plântulas identificadas e marcadas para a avaliação dos indivíduos
sobreviventes durante o segundo levantamento no Centro de Pesquisas e Conservação da Natureza Pró-Mata
PUC RS.
Delineamento amostral
Condições estruturais diferentes foram testadas quanto ao padrão de sobrevivência
de plântulas: áreas sob a transição de floresta-campo e áreas sob indivíduos lenhosos
isolados (poleiros) no campo (Apêndice 2). As parcelas foram localizadas nos mesmos
locais onde foram instalados coletores de diásporos (Dos Santos et al., CAP.1). Na
transição floresta-campo, as parcelas foram demarcadas na floresta (FL; ca. 10 m da borda),
na borda florestal (BO; limite dos indivíduos arbóreos da floresta contínua), em áreas de
campo com predomínio de Baccharis uncinella (CB) e em áreas de campo com predomínio
de gramíneas (CG; em ambos os casos, numa distância aproximada de 10 m da borda). As
espécies lenhosas utilizadas para avaliar a condição de poleiros foram Araucaria
angustifolia (AA) e B. uncinella (BU), por serem importantes no processo de expansão
florestal em áreas de campo excluído no planalto sul-brasileiro (Oliveira & Pillar, 2004;
Duarte et al., 2006a; Dos Santos & Pillar, 2007; Duarte et al., submetido; Julia M.
45
Hermann, dados não publicados). Ao todo, foram seis tratamentos. Nas áreas de transição
floresta-campo foram selecionados 12 locais de amostragem, cuja disposição das parcelas
seguiu o gradiente FL-BO-CB/CG. Cada local era composto de nove pares de parcelas,
sendo cada conjunto de três distantes um do outro por cerca de 10 m paralelamente à borda.
Cada seis parcelas equivaleram a uma unidade amostral (UA), ou seja, eram três unidades
amostrais por local, tendo cada unidade amostral 0,42 m² de área. Assim, considerando a
combinação de BO-CB ou BO-CG, os tratamentos de CB e CG tiveram seis unidades
amostrais cada, enquanto o FL foram representados por 12 cada. Como áreas sob poleiros,
foram selecionados 14 indivíduos de A. angustifolia (AA) e 14 de B. uncinella (BU), que
estavam localizados a uma distância máxima de 100 m da borda florestal mais próxima. O
número de parcelas sob cada poleiro seguiu o critério de disporem-se duas parcelas a cada
10 m² de área de copa. Os indivíduos de A. angustifolia possuíram seis parcelas em média e
os indivíduos de B. uncinella, por não apresentarem área de copa superior a 10 m²,
possuíam duas parcelas em cada. Cada indivíduo-poleiro foi considerado uma unidade
amostral, onde foram somadas as abundâncias de plântulas de todas as parcelas sob cada
indivíduo, formando uma amostra composta.
Análise dos dados
Em cada unidade amostral foram avaliados três conjuntos de dados descrevendo a
comunidade de plântulas quanto ao estado inicial, à taxa de sobrevivência e ao
recrutamento. O estado inicial da comunidade foi dado pela densidade plântulas no
primeiro levantamento. A taxa de sobrevivência foi dada pelo percentual de plântulas
sobreviventes (até o segundo levantamento) em relação ao total de plântulas existentes no
primeiro levantamento. Nesta, somente foram consideradas as unidades amostrais que
46
apresentavam plântulas no primeiro levantamento. O recrutamento foi dado pela densidade
de plântulas que emergiram entre o primeiro e o segundo levantamentos.
Para cada um desses conjuntos de dados os tratamentos foram comparados por meio
de análise de variância com teste de aleatorização. Nas análises do estado inicial e do
recrutamento os tratamentos foram comparados quanto à densidade total de plântulas, à
riqueza de plântulas e à densidade de plântulas por táxon (composição). Na análise de
sobrevivência os tratamentos foram comparados quanto à proporção total de plântulas
sobreviventes, à riqueza de plântulas sobreviventes e à proporção de plântulas
sobreviventes por táxon. As análises de variância seguiram os métodos descritos em Pillar
& Orlóci (1996), usando 10.000 permutações. Como medida de semelhança entre unidades
amostrais utilizou-se distância de corda para a análise de composição e distância euclidiana
para as análises de densidade total e de riqueza de plântulas. As análises de variância foram
efetuadas com auxílio do aplicativo computacional MULTIV (Pillar, 2007).
3.3 Resultados
No primeiro levantamento foram encontradas 425 plântulas, determinadas como
pertencendo a 31 táxons. Destas, 86 % sobreviveram até a segunda avaliação. Além disso,
apenas 43 plântulas emergiram após o primeiro levantamento, no qual houve o surgimento
de nova espécie, Inga lentiscifolia Benth.
Em relação à composição de espécies no primeiro levantamento, áreas de floresta
foram diferentes em relação aos demais tratamentos; bordas florestais e campo com
predomínio de Baccharis também diferiram dos outros tratamentos, porém foram similares
entre si, o mesmo ocorrendo para área de campo com predomínio de gramíneas e Baccharis
47
isolado. Das espécies predominantes, Miconia hiemalis apareceu na maioria dos
tratamentos, exceto nos Baccharis isolados; Psidium cattleianum também esteve presentes
na maioria dos tratatmentos, exceto nas áreas de campo com predomínio de gramíneas;
Myrsine lorentziana foi predominante nas áreas de floresta e sob Araucárias, estando
ausente em campo com gramíneas e Baccharis isolado (Tab. 1). Quanto à densidade total
de plântulas também houve diferença significativa entre tratamentos e o mesmo padrão da
composição foi encontrado, exceto as araucárias que também apresentaram densidade
similar às áreas de borda florestal e campo com predomínio de Baccharis. Áreas de floresta
apresentaram maior densidade e Baccharis isolado e campo com predomínio de gramíneas
apresentaram menos plântulas. Avaliando a riqueza de táxons, o mesmo padrão de
diferenças foi encontrado, exceto as araucárias que foram similares somente a áreas de
borda florestal. A floresta apresentou maior riqueza e, nas áreas de expansão florestal,
campo com Baccharis mostrou-se menos rico em táxons do que a borda florestal e os
poleiros de araucárias. As menores riquezas foram apresentadas pelo campo com
predomínio de gramíneas e Baccharis isolado.
No grupo de plântulas sobreviventes, a composição de táxons foi diferente entre
áreas florestais e os demais tratamentos, assim como para os poleiros de araucárias, que
também diferiram dos demais tratamentos. As áreas de borda foram similares aos dois tipos
de campo e os poleiros de Baccharis apresentaram uma composição de plântulas
sobreviventes similar às áreas de campo. Quanto à sobrevivência, novamente Miconia
hiemalis, Psidium cattleianum e Myrsine lorentziana foram predominantes e seguiram o
padrão descrito no primeiro levantamento (Tab. 2). Considerando a taxa total de plântulas
sobreviventes, os tratamentos não foram diferentes (Fig. 2). Já quanto à riqueza de táxons
de plântulas sobreviventes, áreas de floresta tiveram a maior riqueza, diferindo de todos os
48
demais tratamentos (Fig. 2). Bordas foram estatisticamente similares a campo com
Baccharis, apesar de apresentaram menor riqueza do que estes. Campo com predomínio de
gramíneas e os poleiros foram diferentes dos demais tratamentos, mas similares entre si;
desses, poleiros de araucárias apresentaram maior riqueza.
Tabela 1: Frequência absoluta (FA; % de parcelas com a espécie presente) e densidade média (DM;
indivíduos por m²) por tratamento dos táxons presentes no primeiro levantamento no Centro de Pesquisas e
Conservação da Natureza Pró-Mata PUC RS. A análise de variância com teste de aleatorização indicou que os
tratamentos diferem estatisticamente (P=0,0001). Tratamentos seguidos de mesma letra não diferiram
estatisticamente em contrastes pareados (α > 0,1). FL (floresta, n=12), BO (borda florestal, n=11), CB (campo
com predomínio de B. uncinella, n=6), CG (campo com predomínio de gramíneas, n=2), BU (B. uncinella,
n=3) e AA (A. angustifolia, n=12).
Táxons
FL
a
BO
b
CB
b
CG
c
BU
c
AA
d
FA
DM
FA
DM
FA
DM
FA
DM
FA
DM
FA
DM
Myrsine lorentziana (Mez) Arechav.
92
13,16
5
4,32
67
4,32
79
9,35
Miconia hiemalis A. St.-Hil. &
Naudin ex Naudin
67
3,34
67
4,52
83
2,76
17
0,79
36
1,60
Myrtaceae
33
1,18
Piptocarpha notata (Martius)
25
0,79
8
0,20
Lauraceae
25
1,18
Miconia pusilliflora (DC) Naudin
25
1,18
Ilex spp.
17
0,79
5
1,57
Drimys angustifolia Miers
17
0,39
7
0,13
Daphnopsis fasciculata (Meisn.)
Nevling
17
0,39
Leandra sublanata Cogn.
17
0,39
Croton sp.
33
1,57
17
0,39
Laplacea acutifolia (Wawra) Kobuski
8
0,20
17
0,59
Myrcia retorta Cambess.
5
2,36
17
0,39
Myrsine coriacea (Sw.) R.Br.
33
0,79
21
0,80
Psidium cattleianum Sabine
8
0,20
8
0,20
33
1,57
14
2,21
14
0,29
Melastomataceae
8
0,20
17
1,18
7
0,34
Ocotea puberula (Rich.) Nees
8
0,39
Rudgea parquioides (Cham.) Müll.
Arg.
8
0,39
Myrceugenia myrcioides (Cambess)
O. Berg
8
0,20
Myrcia guianensis (Aubl.) DC.
8
0,20
Nectandra grandiflora Nees
8
0,20
Roupala cf. brasiliensis Klotzsch
8
0,20
Zanthoxylum sp.
8
0,20
Siphoneugena reitzii D. Legrand
5
4,13
8
0,20
17
0,39
Miconia cinerascens Miq.
5
1,57
17
0,39
Ocotea pulchella (Nees) Mez
5
4,72
Mimosa scabrella Benth.
8
0,20
17
0,39
Myrceugenia euosma (O. Berg.) D.
Legrand
17
0,39
Podocarpus lambertii Klotzsch ex
Endl.
8
0,59
49
Sapium glandulosum (L.) Morong
8
0,20
Vernonia discolor (Spreng.) Less.
8
0,20
Tabela 2: Frequência absoluta (FA; % de parcelas com a espécie presente) e percentual de sobrevivência
média (TS) por tratamento dos táxons de plântulas sobreviventes (que permaneceram até o segundo
levantamento) no Centro de Pesquisas e Conservação da Natureza Pró-Mata PUC RS. A análise de variância
com teste de aleatorização indicou que os tratamentos diferem estatisticamente (P=0,0001). Tratamentos
seguidos de mesma letra não diferiram estatisticamente em contrastes pareados (α > 0,1). FL (floresta, n=12),
BO (borda florestal, n=11), CB (campo com predomínio de B. uncinella, n=6), CG (campo com predomínio
de gramíneas, n=2), BU (B. uncinella, n=3) e AA (A. angustifolia, n=12).
FL
a
BO
b
CB
bc
CG
bc
BU
c
AA
d
Táxons
FA
TS
FA
TS
FA
TS
FA
TS
FA
TS
FA
TS
Myrsine lorentziana (Mez)
Arechav.
92
29,87
55
21,12
67
21,18
92
60,42
Miconia hiemalis A. St.-Hil. &
Naudin ex Naudin
67
8,98
73
28,30
83
25,42
50
50,00
42
10,69
Miconia cinerascens Miq.
50
3,43
17
0,98
Myrcia retorta Cambess.
50
4,68
18
1,15
Ocotea pulchella (Nees) Mez
50
11,46
Siphoneugena reitzii D. Legrand
50
8,43
9
1,52
17
1,67
Croton sp.
36
8,64
17
1,67
Laplacea acutifolia (Wawra)
Kobuski
8
0,30
18
1,82
Piptocarpha notata (Martius)
25
2,08
9
1,30
Ilex spp.
17
1,75
50
8,07
Psidium cattleianum Sabine
8
0,64
9
9,09
33
13,33
67
66,67
17
2,50
Myrsine coriacea (Sw.) R.Br.
33
2,65
25
4,72
Mimosa scabrella Benth.
9
0,51
17
3,33
Melastomataceae
8
0,46
17
8,33
8
1,67
Myrceugenia euosma (O. Berg.) D.
Legrand
17
0,98
Podocarpus lambertii Klotzsch ex
Endl.
9
1,52
Sapium glandulosum (L.) Morong
9
0,51
Vernonia discolor (Spreng.) Less.
9
1,52
Myrtaceae
33
2,58
Lauraceae
25
4,00
Miconia pusilliflora (DC) Naudin
25
2,37
Daphnopsis fasciculata (Meisn.)
Nevling
17
0,74
Drimys angustifolia Miers
17
0,92
8
2,78
Leandra sublanata Cogn.
17
0,74
Myrceugenia myrcioides
(Cambess) O. Berg
8
0,46
Myrcia guianensis (Aubl.) DC.
8
0,52
Nectandra grandiflora Nees
8
0,52
Ocotea puberula (Rich.) Nees
8
0,83
Roupala cf. brasiliensis Klotzsch
8
0,56
Rudgea parquioides (Cham.) Müll.
Arg.
8
0,60
Zanthoxylum sp.
8
0,44
50
No grupo de plântulas recrutantes, a espécie mais importante foi Miconia hiemalis
que presente na maioria dos tratamentos, exceto sob Araucárias. Myrsine lorentziana esteve
presente somente em floresta, bordas florestais e poleiros de Araucária. Plântulas de
Siphoneugena reitzii somente foram encontradas nas amostras de floresta e sob poleiros de
Araucária (Tab. 3). Os tratamentos foram diferentes quanto à composição quantitativa de
táxons, sendo as áreas de campo intermediárias entre as áreas de transição floresta-campo e
poleiros, com exceção das parcelas sob araucárias, que foram similares às áreas florestais.
Tabela 3: Frequência absoluta (FA; % de parcelas com a espécie presente) e densidade média (DM;
indivíduos por m²) por tratamento dos táxons de plântulas recrutantes (que emergiram após o primeiro
levantamento) no Centro de Pesquisas e Conservação da Natureza Pró-Mata PUC RS. A análise de variância
com teste de aleatorização indicou que os tratamentos diferem estatisticamente (P=0,079). Tratamentos
seguidos de mesma letra não diferiram estatisticamente em contrastes pareados (α > 0,1). FL (floresta, n=12),
BO (borda florestal, n=12), CB (campo com predomínio de B. uncinella, n=6), CG (campo com predomínio
de gramíneas, n=6), BU (B. uncinella, n=14) e AA (A. angustifolia, n=14).
Táxons
FL
abd
BO
a
CB
abc
CG
abc
BU
c
AA
bcd
FA
DM
FA
DM
FA
DM
FA
DM
FA
DM
FA
DM
Myrsine lorentziana (Mez) Arechav.
33
1,57
8
0,20
14
1,52
Miconia hiemalis A. St.-Hil. & Naudin
ex Naudin
25
0,98
42
1,96
17
0,39
17
0,39
7
0,55
Siphoneugena reitzii D. Legrand
25
1,18
7
0,17
Ilex spp.
17
0,98
Myrtaceae
8
0,20
8
0,20
Croton sp.
8
0,20
Podocarpus lambertii Klotzsch ex Endl.
8
0,20
Laplacea acutifolia (Wawra) Kobuski
8
0,20
Inga lentiscifolia Benth.
8
0,20
Melastomataceae
8
0,20
Ocotea pulchella (Nees) Mez
8
0,39
Rudgea parquioides (Cham.) Müll. Arg
8
0,20
Quanto à densidade de plântulas recrutadas entre os períodos de avaliação, houve
uma separação entre as áreas florestais e de borda, com maior densidade em relação às
áreas de campo e poleiros, exceto as araucárias, que foram similares a bordas florestais.
Considerando a riqueza de espécies de plântulas recrutantes, as áreas florestais foram
51
significativamente mais ricas que as áreas de campo e dos poleiros, mas similares às bordas
florestais. Estas, porém, apresentaram valores de riqueza intermediária entre as áreas de
floresta e de campos com gramíneas ou com Baccharis, embora sem diferença estatística
entre ambos os grupos. Já os poleiros apresentaram riqueza de táxons menor que nas
florestas e bordas, porém semelhantes às áreas de campo (Fig. 2).
52
Figura 2: Médias e desvios padrão de densidade (indivíduos por m²) e de riqueza de táxons em cada
tratamento, para o primeiro levantamento, proporção de sobrevivência (plântulas que permaneceram até o
segundo levantamento) e de recrutamento (plântulas que emergiram após o primeiro levantamento) no Centro
de Pesquisas e Conservação da Natureza Pró-Mata PUC RS. As letras acima das barras indicam diferença
significativa entre tratamentos. P(Qb
o
≥Qb)<0,1. Tratamentos: floresta (FL), borda (BO), campo com
predomíniode B. uncinella (CB), campo com predomínio de gramíneas (CG), B. uncinella (BU) e A.
angustifolia (AA). O número de unidades amostrais foi: FL=12, BO=12; CB=6, CG=6, BU=14 e AA=14.
Exceto para a análise de taxa de sobrevivência, em que o número de unidades amostrais mudou, pois foram
consideradas apenas as unidades que possuíam plântulas no primeiro levantamento: FL=12, BO=11; CB=6,
CG=2, BU=3 e AA=12.
3.4 Discussão
As espécies que se destacaram, tanto no grupo de recrutantes quanto de
sobreviventes, são caracteristicamente pioneiras na região de estudo, como observado por
Duarte et al. (2006a), onde Myrsine lorentziana foi mais abundante em áreas de campo
associadas a indivíduos lenhosos, enquanto e Siphoneugena reitzii foi muito abundante em
bordas florestais, e considerada a espécie com maior capacidade ao estabelecimento em
áreas de campo (Fontoura et al. 2006) para a região. Miconia hiemalis também é
considerada uma espécie pioneira e foi a única presente em áreas de campo com
predomínio de gramíneas.
Áreas de campo com predomínio de B. uncinella foram mais favoráveis ao
estabelecimento 0de plântulas do que as áreas de campo sem estes arbustos, sugerindo que
estas formações arbustivas junto às bordas florestais facilitam a expansão de espécies
florestais sobre áreas campestres. A presença destes arbustos tende a suprimir a vegetação
campestre (Fidelis et al., 2008), diminuindo a competição das plântulas com as herbáceas e
gramíneas. A abundância de espécies lenhosas florestais aumenta drasticamente com a
53
remoção de gramíneas (Peterson & Haines. 2000), pois estas são consideradas um fator
limitante ao crescimento de muitas espécies (Nepstad et al. 1996). Fenômeno semelhante
foi também observado por De Steven (1991) em experimento na América do Norte, onde a
sobrevivência de espécies arbóreas foi reduzida com a cobertura de herbáceas. Porém, este
padrão não foi encontrado entre as plântulas recrutantes, onde os dois tipos de campo
(predominantemente gramináceo e com arbustos) não diferiram. Provavelmente, estes
resultados devem-se ao fato destas formações arbustivas estarem funcionando como
facilitadoras à sobrevivência e conseqüente estabelecimento das espécies lenhosas. Outro
resultado importante é que os campos com predomínio de B. uncinella em contato com
florestas apresentaram resultados muito semelhantes a áreas de borda florestal, podendo
estas formações arbustivas serem consideradas extensões da borda florestal em áreas
campestres, facilitando a expansão da floresta sobre os campos. Formações arbustivas de B.
uncinella, em análise de imagens de satélites, apresentaram expansão mais rápida da
Floresta com Araucária sobre os campos (Oliveira & Pillar, 2004).
Quanto aos poleiros nas áreas campestres, indivíduos de A. angustifolia foram
também similares às bordas florestais, exceto quanto à composição e riqueza de táxons das
plântulas recrutantes. Arbustos de B. uncinella isolados nas áreas de campo, tiveram efeito
similar a indivíduos de A. angustifolia quanto às plântulas recrutantes. Resultados
semelhantes foram encontrados por Holl (1998), onde não houve diferença no número de
plântulas entre áreas de campo e sob poleiros. Estudos farmacológicos verificaram
propriedades alelopáticas e antimicrobianas em B. uncinella (Ferronatto et al. 2007), o que
poderia explicar a diferença entre os tipos de poleiros quanto à sobrevivência de plântulas.
Porém, isto não explicaria o padrão encontrado em relação às formações arbustivas
contínuas com esta espécie em bordas florestais, onde a presença predominante de B.
54
uncinella foi diferencial ao estabelecimento de espécies lenhosas florestais em vegetação
campestre. Portanto, outros fatores possivelmente abióticos ou bióticos estão atuando na
baixa taxa de sobrevivência das plântulas em áreas sob poleiros de B. uncinella.
Indivíduos de A. angustifolia foram descritos como facilitadores ao estabelecimento
de plântulas florestais em áreas campestres, quando comparados a outras espécies lenhosas
(Duarte et al., 2006a). As espécies de B. uncinella e A. angustifolia apresentam diferenças
quanto à altura, sendo a última de maior porte, o que pode gerar diferenças em relação à
chuva de sementes. A altura das árvores isoladas, conforme observado em pastagens na
África por Duncan & Chapman (1999), mostraram relação com a deposição de sementes,
apresentando maior deposição de sementes árvores maiores. Entretanto, este incremento na
chuva de sementes na presença de poleiros pode não ser suficiente para superar as outras
barreiras impostas ao recrutamento e estabelecimento das espécies lenhosas em campos
(Holl, 2000).
Os resultados de recrutamento e sobrevivência de plântulas demonstraram um
favorecimento de formações arbustivas contínuas de B. uncinella e de indivíduos-poleiros
de A. angustifolia ao estabelecimento de elementos florestais em áreas campestres,
reforçando as idéias de Klein (1960) quanto aos processos de expansão da Floresta com
Araucária sobre os Campos de Cima da Serra. Portanto, este favorecimento pode ser visto
como um mecanismo de aceleramento nos processos de sucessão vegetal na região
(Oliveira & Pillar, 2004; Duarte et al., 2006a).
55
3.5 Referências bibliográficas
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59
4. CONSIDERAÇÕES FINAIS
Os resultados da chuva de sementes, assim como de recrutamento e sobrevivência
de plântulas em áreas campestres demonstraram que estes processos ocorrem em sítios
preferenciais. Indivíduos de A. angustifolia e formações arbustivas contínuas de B.
uncinella em áreas campestres mostraram-se importantes, pois incrementam a chuva de
sementes e facilitam o estabelecimento de plântulas em áreas de campo. Portanto, há um
favorecimento ao estabelecimento de elementos florestais em áreas campestres e este
podeser visto como um fator de aceleramento nos processos de expansão da Floresta com
Araucária sobre os Campos.
Entretanto, muitas questões ficam abertas em relação a esse processo, sendo
necessário estudos nessas áreas para que sejam verificados experimentalmente quais fatores
bióticos e abióticos estariam controlando esta expansão nos sítios preferenciais detectados.
Por exemplo, estudos envolvendo a avaliação da fauna dispersora associada a estes
ambientes; taxas de predação de sementes, banco de sementes e herbivoria de plântulas; por
fim, a análise das condições abióticas propiciadas por esses ambientes, como intensidade de
radiação solar, umidade, composição do solo entre outras.
60
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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63
6. APÊNDICES
Apêndice 1: Área de estudo. Em A, localização do Centro de Pesquisas e Conservação da
Natureza Pró-Mata PUCRS (CPCN) na América do Sul (losângulo preto); em B, vista
aérea do campo insular no CPCN, com a disposição das unidades amostrais identificando
os tratamentos: pares de Araucaria angustifolia e Baccharis uncinella isolados (triângulos);
transições floresta e campo com predomínio de gramíneas (círculo branco) e campo com
predomínio de Baccharis uncinella (círculo preto).
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Apêndice 2: Fotografias das áreas de transição floresta e campo e dos indivíduos lenhosos
idolados avaliados no Centro de Pesquisas e Conservação da Natureza Pró-Mata PUC RS.
Em A e B A. angustifolia e B. uncinella, respectivamente. Em C área de borda florestal e
campo com predomínio de arbustos de B. uncinella e em D borda florestal e campo com
predomínio de gramíneas.
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