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UNIVERSIDADE
FEDERAL
DE
SANTA
MARIA
CENTRO
DE
CIÊNCIAS
RURAIS
PROGRAMA
DE
PÓS-GRADUAÇÃO
EM
MEDICINA
VETERINÁRIA
CARACTERÍSTICAS REPRODUTIVAS SAZONAIS
DA ÉGUA CRIOULA EM UMA PROPRIEDADE À
LATITUDE 29º38’S NO RIO GRANDE DO SUL
DISSERTAÇÃO
DE
MESTRADO
Gustavo Henrique Zimmermann Winter
Santa Maria, RS, Brasil.
2007
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1
CARACTERÍSTICAS REPRODUTIVAS SAZONAIS DA ÉGUA
CRIOULA EM UMA PROPRIEDADE À LATITUDE 29º38’S NO RIO
GRANDE DO SUL
por
Gustavo Henrique Zimmermann Winter
Dissertação apresentada ao Curso de Mestrado do Programa de
Pós-Graduação em Medicina Veterinária, Área de Concentração em
Fisiopatologia da Reprodução, da Universidade Federal de Santa Maria
(UFSM - RS), como requisito parcial para obtenção do grau de
Mestre em Medicina Veterinária.
Orientadora: Prof.ª Dra. Mara Iolanda Batistella Rubin
Co-Orientador: Prof. Dr. Flávio Desessards De La Côrte
Santa Maria, RS, Brasil.
2007
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2
Universidade Federal de Santa Maria
Centro de Ciências Rurais
Programa de Pós-Graduação em Medicina Veterinária
A Comissão Examinadora, abaixo assinada aprova a
Dissertação de Mestrado
CARACTERÍSTICAS REPRODUTIVAS SAZONAIS DA ÉGUA
CRIOULA EM UMA PROPRIEDADE À LATITUDE 29º38’S NO RIO
GRANDE DO SUL
elaborada por
Gustavo Henrique Zimmermann Winter
como requisito parcial para obtenção do grau de
Mestre em Medicina Veterinária
COMISSÃO EXAMINADORA:
Mara Iolanda Batistella Rubin, PhD.
(Presidente/Orientadora)
Karin Erica Brass, PhD (UFSM).
Rodrigo Costa Mattos, PhD (UFRGS).
Santa Maria, 27 de março de 2007.
3
Agradecimentos
Agradeço, primeiramente, à minha família, pela criação, constituição dos
valores éticos e morais, ao meu pai Nelson, minha mãe Vera e irmãos Cristian e
Camila.
À minha querida Andreza, por sua companhia e seu amor. Sem ela nada disto
teria iniciado. Tu és exemplo de dedicação, garra, força e companheirismo no
trabalho e na nossa vida. Obrigado pelo incentivo, apoio e compreensão nos
momentos difíceis. Dedico este trabalho a ti. Sorte e felicidade a nós!
Ao PPGMV, representando a brilhante instituição que é a UFSM, pelo próprio
programa de pós-graduação e as instalações da universidade. Sem esquecer do
CNPq, pela bolsa de estudos proporcionada e fomento à ciência.
À minha orientadora Mara Rubin, pela dedicação ao Embryolab e pelos
ensinamentos e paciência para comigo. Também ao prof. Carlos Antonio Mondino
Silva, pela pessoa que representa.
Ao prof. Flávio de la Côrte, profissional exemplar na medicina veterinária, pela
amizade, conselhos e incentivo neste trabalho, todos muito importantes para mim.
Que sua atitude profissional e pessoal sirvam de exemplo a muitos outros colegas
veterinários.
Ao prof. José Henrique Souza, pelas aulas e auxílio na análise estatística.
Aos colegas do Embryolab, especialmente representado na pessoa do
mestrando Rodrigo Arruda de Oliveira, o goiano, valeu a energia.
Ao prof. Rodrigo Mattos, pela sua amizade e ensinamentos, me mostrando a
arte da reprodução em eqüinos, no Reprolab, e à FAVET-UFRGS, pelo ensino
público e de qualidade.
À Personal Horse – Assistência Médico-Veterinária para Cavalos – pelos
equipamentos emprestados. Longa vida à Personal Horse.
À Cabanha Don Marcelino, através do titular Marcelo Indarte Silva e seu filho
Gonçalo Porto Silva, pelo apoio, confiança e animais cedidos.
Obrigado a todos.
4
RESUMO
Dissertação de Mestrado
Programa de Pós-Graduação em Medicina Veterinária - PPGMV
Universidade Federal de Santa Maria
CARACTERÍSTICAS REPRODUTIVAS SAZONAIS
DA ÉGUA CRIOULA EM UMA PROPRIEDADE À LATITUDE 29º38’S
NO RIO GRANDE DO SUL
A
UTOR
:
G
USTAVO
H
ENRIQUE
Z
IMMERMANN
W
INTER
O
RIENTADORA
:
M
ARA
I
OLANDA
B
ATISTELLA
R
UBIN
C
O
-O
RIENTADOR
:
F
LÁVIO
D
ESESSARDS
D
E
L
A
C
ÔRTE
Santa Maria, 27 de março de 2007.
Os eqüinos da raça Crioula se destacam pela sua importância cultural, atlética e econômica
no Rio Grande do Sul. Entretanto, poucas pesquisas têm sido desenvolvidas com enfoque nos
aspectos fisiológicos da reprodução da égua Crioula que ainda requerem melhor compreensão. Em
uma propriedade situada à latitude 29º38’ Sul e sob a influência do fotoperíodo natural, 82 éguas da
raça Crioula, com idade entre três e 28 anos, foram avaliadas a duração da gestação, a ocorrência do
primeiro cio pós-parto e duração do intervalo parto-ovulação, período de transição vernal e estros,
período de transição outonal e ocorrência da fase de anestro. A partir do início da estação
reprodutiva, de setembro de 2005 até dezembro de 2006, examinou-se diariamente o trato
reprodutivo das éguas por palpação retal e ultra-sonografia. A duração da gestação (n=70) foi de
335,6±10,5 dias, variando de 312 a 364 dias. O intervalo parto-ovulação de 42 reprodutoras paridas
de setembro a dezembro de 2005 e 2006 teve duração média (±DP) de 20,0±14,0 dias, sendo de 71
dias o período mais longo. Oitenta e três porcento das éguas apresentaram cio do potro e primeira
ovulação até o 20° dia após o parto (35/42), com mé dia (±DP) de 14,2±3,0 dias. O crescimento médio
do folículo dominante durante o cio foi de três milímetros ao dia, variando de 30,1mm no sexto dia
pré-ovulação, para 45,6mm no dia que antecedeu a detecção do corpo lúteo. A transição vernal foi
avaliada em 14 éguas em dois anos consecutivos. Destas, 64,3% encerraram a fase transicional
entre a primeira quinzena do mês de setembro e a primeira quinzena do mês de outubro, próximo, ou
até duas semanas após o equinócio de primavera. A transição outonal teve início no mês de maio,
sendo a partir da segunda quinzena deste mês, 75% (6/8) das reprodutoras avaliadas iniciaram a
entrada na fase de anestro.
Palavras-chave: raça crioula, ciclo estral, gestação, sazonalidade, fisiologia.
5
ABSTRACT
Master of Science Dissertation in Veterinary Medicine
Programa de Pós-Graduação em Medicina Veterinária - PPGMV
Universidade Federal de Santa Maria, RS, Brazil.
SEASONAL REPRODUCTIVE CHARACTERISTICS OF CRIOLLO
MARES IN A STUD FARM ON 29º38’S LATITUDE IN RIO GRANDE
DO SUL
A
UTHOR
:
G
USTAVO
H
ENRIQUE
Z
IMMERMANN
W
INTER
A
DVISER
:
M
ARA
I
OLANDA
B
ATISTELLA
R
UBIN
C
O
-A
DVISER
:
F
LÁVIO
D
ESESSARDS
D
E
L
A
C
ORTE
Santa Maria March 27, 2007.
The Criollo Horse breed is gaining increasing importance in our state, due to
competition to economic and cultural aspects. However, few studies were developed with
this horse breed. Under seasonal and natural photoperiod influence, in a stud farm at 29º38’
South latitude, the length of gestation, foal’s heat occurrence and duration of partum to
ovulation interval, fall transition, anestrous, vernal transition and estrous were evaluated in
82 Criollo mares, with age between three and 28 years. Palpation per rectum and
ultrasonography were performed daily from the beginning of the breeding season in
September/2005 until December/2006. The mean and standard deviation (±SD) of gestation
length in 70 mares was 335.6±10.5 days, varying from 312 to 364 days. The mean interval
from parturition to first ovulation (±SD) of 42 mares that foaled between September and
December of 2005 and 2006 was 20.0±14.0 days. The longer period was 71 days. A foal
heat ovulation shorter then 20 days was shown on 83.3% (35/42) of the mares and, on them
the mean parturition to ovulation interval (±SD) was 14.2±3.0 days. The results of estrus
evaluation, during the six days prior to ovulation, showed a daily enlargement of follicle
diameter of about three millimeters. The mean diameter varied from 30.1mm at the 6
th
day
pre-ovulation to 45.6mm on the day before corpus luteum detection. The vernal transition
was evaluated in 14 mares in two consecutive years. On them, 64.3% finished their
transitional period between the second half of September and the first fortnight of October,
close to the spring equinox. The fall transition started on May and 75% (6/8) of the mares
entered the anestrous period at the second half of that month.
Key-words: criollo horse, estrous, gestation, seasonality, physiology.
6
LISTA DE TABELAS
TABELA 1 - Avaliação da época da primeira ovulação da temporada
reprodutiva em éguas da raça Crioula, durante a transição vernal de 2005 e
2006 em uma propriedade situada à latitude 29º38’ S, no estado do Rio
Grande do Sul. ......................................................................................................... 23
TABELA 2 - Duração média (dias ± DP) da gestação de 70 éguas da raça
Crioula com parto nas temporadas 2005 e 2006, avaliadas pelo número de
partos (parição) em uma propriedade situada à latitude 29º38’ S, no estado do
Rio Grande do Sul. ................................................................................................... 28
TABELA 3 - Duração média (dias ± DP) da gestação de 70 éguas da raça
Crioula com parto nas temporadas 2005 e 2006, avaliadas por grupo de idade
das éguas, em uma propriedade situada à latitude 29º38’ S, no estado do Rio
Grande do Sul. ......................................................................................................... 29
TABELA 4 - Duração média do intervalo parto-ovulação e ocorrência do
primeiro estro pós-parto (ovulação até o 20º dia) de 42 éguas da raça Crioula
nas temporadas 2005 e 2006 em uma propriedade situada à latitude 29º38’ S,
no estado do Rio Grande do Sul. ............................................................................. 31
TABELA 5 - Diâmetro folicular médio (mm) nos seis dias do estro que
antecederam a ovulação, agrupados por mês da ovulação, grupos de idade
(anos) e o número observado de ovulações (Dia 0) de 41 éguas Crioulas (58
ciclos estrais e 61 ovulações), durante a temporada reprodutiva de 2005 e
2006 em uma propriedade situada à latitude 29º38’ S, no estado do Rio
Grande do Sul. ......................................................................................................... 35
7
TABELA 6 - Diâmetro folicular médio (mm) nos seis dias do estro que
antecederam a ovulação e escore médio do edema endometrial, de 58 ciclos,
em éguas Crioulas durante a temporada reprodutiva de 2005 e 2006 em uma
propriedade situada à latitude 29º38’ S, no estado do Rio Grande do Sul. .............. 36
TABELA 7 - Distribuição dos diâmetros dos folículos pré-ovulatórios em éguas
da raça Crioula, as 24 e 48 horas pré-ovulação, examinadas durante a
temporada reprodutiva de 2005 e 2006 em uma propriedade situada à latitude
29º38’ S, no estado do Rio Grande do Sul. .............................................................. 38
8
LISTA DE FIGURAS
FIGURA 1 - Eventos que caracterizam a transição vernal na égua, adaptado de
Sharp et al. (1997). ................................................................................................ 12
FIGURA 2 - Efeito da duração da luz do dia sobre o percentual de éguas
ovulando e o tamanho médio dos folículos dominantes durante o ano. Na parte
superior está demonstrada a variação sazonal do fotoperíodo em horas, em
relação aos paralelos 0º, 20º e 40º. O gráfico central corresponde ao
percentual de éguas ciclando; linha vermelha, éguas PSC; linhas verde e lilás,
pôneis; linha azul, animais de abatedouro. Na seção inferior estão
representados os diâmetros máximos dos maiores folículos fora da temporada
de reprodução; durante o período da temporada os folículos atingem mais de
35mm. Os equinócios de primavera e outono e os solstícios de verão e inverno
também estão representados, bem como os fatores que podem afetar a
influência do fotoperíodo: nutrição, condição corporal, idade e raça (GINTHER
et al., 2004). .......................................................................................................... 13
FIGURA 3 - Imagem ultra-sonográfica de uma égua Crioula em cio no dia
15/10/2005. À esquerda visualiza-se a ecotextura uterina de forte edema
endometrial no corno e corpo uterino, com escore atribuído de 35. À direita,
visualiza-se folículos ovarianos, o esquerdo medindo 29,6mm de diâmetro. O
ovário direito apresenta três folículos cujo maior diâmetro mediu 26,9mm. .......... 20
FIGURA 4 - Imagem ultra-sonográfica de uma égua Crioula em diestro no dia
30/09/2005. À esquerda, visualiza-se a ecotextura uterina sem edema
endometrial no corno e corpo uterino, cujo escore atribuído foi 10. À direita,
visualiza-se o ovário esquerdo com a presença de corpo lúteo e o ovário direito
com dois pequenos folículos. ................................................................................ 21
9
FIGURA 5 - Imagem ultra-sonográfica de uma égua Crioula no dia 6 pré-
ovulação, em 6/10/2005. À esquerda visualiza-se a ecotextura uterina de fraco
edema endometrial no corno e corpo uterino, atribuído como escore 15. À
direita, visualiza-se folículos ovarianos. O ovário esquerdo possui dois
folículos, o maior com 22,6mm de diâmetro e o ovário direito, um folículo
dominante com 31,3mm de diâmetro. ................................................................... 34
FIGURA 6 - Imagem ultra-sonográfica de uma égua Crioula em cio, em
28/09/2005. À esquerda, visualiza-se a ecotextura uterina do edema
endometrial no corno e corpo uterino, com escore atribuído de 25. À direita,
visualiza-se o folículo dominante pré-ovulatório do ovário esquerdo com
42,2mm de diâmetro e o ovário direito com pequenos folículos. ........................... 34
FIGURA 7 – Desenvolvimento folicular (mm) e escore do edema endometrial
de éguas Crioulas, nos seis dias que antecederam a ovulação, em 58 ciclos
examinados durante as temporadas reprodutivas de 2005 e 2006 em uma
propriedade situada à latitude 29º38’ S, no estado do Rio Grande do Sul. ........... 36
FIGURA 8 - Crescimento folicular em função da idade das éguas da raça
Crioula, avaliada durante as temporadas reprodutivas de 2005 e 2006 em uma
propriedade situada à latitude 29º38’ S, no estado do Rio Grande do Sul. Não
houve efeito entre os grupos (P>0,05). ................................................................. 38
10
SUMÁRIO
FOLHA DE ROSTO ............................................................................................. 1
FOLHA DE APROVAÇÃO ................................................................................... 2
AGRADECIMENTOS .......................................................................................... 3
RESUMO ............................................................................................................. 4
ABSTRACT ......................................................................................................... 5
LISTA DE TABELAS .......................................................................................... 6
LISTA DE FIGURAS ........................................................................................... 8
1. INTRODUÇÃO ................................................................................................ 11
2. MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................... 16
2.1 Exame das reprodutoras ............................................................................ 16
2.2 Avaliação da condição corporal ................................................................. 17
2.3 Transição vernal .......................................................................................... 18
2.4 Transição outonal e anestro ....................................................................... 18
2.5 Gestação, primeiro estro pós-parto e intervalo parto-ovulação .............. 19
2.6 Estro ............................................................................................................. 20
2.7 Análise estatística ....................................................................................... 21
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO ...................................................................... 22
3.1 Condição corporal das reprodutoras ........................................................ 22
3.2 Transição vernal .......................................................................................... 23
3.3 Transição outonal e anestro........................................................................ 25
3.4 Gestação, primeiro estro pós-parto e intervalo parto-ovulação .............. 27
3.4.1 Duração da gestação ................................................................................. 27
3.4.2 Primeiro estro pós-parto e intervalo parto-ovulação ................................... 29
3.5 Estro ............................................................................................................. 33
3.6 Considerações finais ................................................................................... 39
4. CONCLUSÕES ............................................................................................... 40
REFERÊNCIAS ................................................................................................... 41
11
1. INTRODUÇÃO
A égua é um animal de comportamento poliéstrico estacional que no período
de 12 meses apresenta distintas fases quanto ao ciclo reprodutivo (GINTHER,
1974). Sabe-se que há variação sazonal do ciclo estral em éguas, mas que nem
todas entram em anestro estacional no inverno (GINTHER, 1974; DOWSETT et
al.,1993). O modelo reprodutivo sazonal é resultado do ritmo circanual endógeno,
moldado por fatores ambientais externos como o fotoperíodo, temperatura, nutrição
e condição corporal.
O padrão geral da sazonalidade é de pouca, ou nenhuma ovulação durante o
inverno, a atividade aumenta transicionalmente na primavera, atinge o máximo
durante o verão e diminui progressivamente no outono. A baixa incidência de
ovulações nos meses de inverno (menos de 20% em diversos estudos com
diferentes raças) reflete períodos anovulatórios de diferente duração entre
indivíduos, combinado com ovulações ininterruptas durante o ano por algumas
éguas. A evolução da sazonalidade reprodutiva eqüina combina os 11 meses de
período gestacional e a necessidade do parto acontecer quando a oferta de comida
e as condições ambientais são ótimas para a sobrevivência e desenvolvimento do
potro (GINTHER et al., 2004).
Em mamíferos, o fotoperiodismo depende da maneira como a glândula pineal
traduz o fotoperíodo em um sinal modulado pelos pulsos de melatonina nos ciclos de
24 horas (ritmo circadiano). E depende, também, de como a duração da melatonina
é decodificada nos tecidos (sensíveis à melatonina) que controlam aspectos
específicos no comportamento e fisiologia sazonal (LINCOLN et al., 2003). No
eqüino, o ritmo circanual da reprodução é primariamente regulado pelas mudanças
no fotoperíodo (NAGY et al., 2000). Este sinal ambiental é traduzido em um sinal
endócrino onde a substância melatonina é secretada durante a fase de escuridão
12
(escotofase). A melatonina é responsável pela inibição da secreção do Hormônio
Liberador de Gonadotrofinas (GnRH) pelo hipotálamo. Palmer & Guillaume (1992)
ressaltam a importância da noite longa (com mais de 10 horas de duração) para
restaurar a sensibilidade aos dias longos.
O período de transição vernal na égua, ou seja, a transição entre o anestro e
período de ciclos estrais regulares da primavera e verão, ocorre pelo efeito do
aumento do fotoperíodo (aumento da fotofase). Ginther (1990) e Sharp et al. (1997)
evidenciaram que nesta fase ocorrem ondas rítmicas de crescimento folicular até
que algum folículo se torne dominante, pré-ovulatório e ocorra a ovulação. Na
dinâmica demonstrada em algumas destas ondas do crescimento folicular há um
desnível na proporção de FSH e LH, pela reduzida secreção de LH. O folículo
dominante interrompe o seu desenvolvimento, não ovula e regride, promovendo a
ocorrência de nova foliculogênese e um novo folículo dominante desenvolve-se. Os
eventos que ocorrem na fase de transição vernal são mostrados na Figura 1.
EVENTOS DA TRANSIÇÃO VERNAL
Resposta ao aumento do fotoperíodo
Aumento na secreção de GnRH
Aumento na secreção de FSH
Início de desenvolvimento folicular
Pouca secreção de LH = alta proporção entre FSH : LH
Folículos que não ovulam, regressão do folículo dominante
Folículos não secretam estrógenos
Folículos ativos se desenvolvem
Gene LH é ativado; LH é secretado
Ovulação ocorre.
Figura 1 - Eventos que caracterizam a transição vernal na égua, adaptado de Sharp et al. (1997).
Os dados da distribuição sazonal das ovulações são descritos com base nas
zonas temperadas nos hemisférios Norte e Sul. Estas zonas iniciam nas latitudes
23ºN e 23ºS, respectivamente, onde a diferença entre o dia mais longo e o mais
curto é de aproximadamente duas horas (GINTHER et al., 2004). Em latitudes entre
22º50’ e 32º45’S Silva et al. (1988) relataram a dinâmica da curva ovulatória anual
13
em éguas de abatedouro na região Sul do Brasil. Pesquisa semelhante foi realizada
em um único abatedouro aos 32ºS com animais predominantemente da raça Crioula
(TAROUCO et al., 1995). Ficou caracterizado o período entre novembro e abril,
como o de maior ovulação, e o período entre junho e setembro, como sendo de
anestro (menos de 25% das éguas com corpo lúteo presente).
A Figura 2 resume o comportamento do fotoperíodo anual e o ritmo circanual
em éguas, demonstrando o percentual de reprodutoras que apresenta ovulações
num comparativo entre as diferentes raças estudadas e estações do ano (GINTHER
et al., 2004). Pode-se ainda verificar o comportamento ovariano com o diâmetro
médio dos folículos dominantes em cada época do ano, caracterizando as fases
transicionais, de anestro e de estros.
Figura 2. Efeito da duração da luz do dia sobre o percentual de éguas ovulando e o tamanho médio
dos folículos dominantes durante o ano. Na parte superior está demonstrada a variação
sazonal do fotoperíodo, em horas, em relação aos paralelos 0º, 20º e 40º. O gráfico central
corresponde ao percentual de éguas ciclando; linha vermelha, éguas PSC; linhas verde e
lilás, pôneis; linha azul, animais de abatedouro. Na seção inferior estão representados os
diâmetros máximos dos maiores folículos fora da temporada de reprodução; durante o
período da temporada os folículos atingem mais de 35mm. Os equinócios de primavera e
outono e os solstícios de verão e inverno também estão representados, bem como os fatores
que podem afetar a influência do fotoperíodo: nutrição, condição corporal, idade e raça
(GINTHER et al., 2004).
14
A duração média do período gestacional em éguas PSC já foi descrita por
diversos autores: 339 dias (WHITWELL & JEFFCOTT, 1975; GINTHER, 1979;
ROSSDALE & RICKETTS, 1980), 334 dias (KURTZ FILHO, 1994), 344 dias
(DAVIES MOREL et al., 2002) e para cavalos de Przewalskii, 226 dias, (MONFORT
et al., 1991). Este dado, no entanto não foi descrito para as éguas Crioulas, no sul
do Brasil.
O manejo durante o período pós-parto em éguas é relevante nos criatórios
eqüinos. Devido ao longo período de gestação da égua, o tempo entre o parto e a
nova concepção deve ser curto para otimizar a data de nascimento dos produtos,
mantendo um intervalo ótimo de um ano entre partos, conforme sugerido por Nagy
et al. (1998). Esta mesma equipe também observou que éguas criadas a campo têm
seu comportamento sexual reprodutivo e a atividade ovariana após o parto
fortemente influenciado pela época do parto através do efeito do fotoperíodo, com
intervalo parto-ovulação mais longo no início da temporada. Malschitzky et al.
(2001) demonstraram que, com um programa de fotoperíodo artificial iniciando entre
46-60 dias antes da data esperada do parto é possível reduzir o intervalo parto-
ovulação e praticamente eliminar o anestro pós-parto de éguas PSC.
A égua é única entre as fêmeas domésticas com um cio ovulatório num curto
período após o parto (BLANCHARD & VARNER, 1993; GINTHER, 1992). Este
primeiro cio, comumente chamado de cio do potro, ocorre entre o quarto e o décimo-
oitavo dia pós-parto (ROSSDALE & RICKETTS, 1980). A Working Party on
Terminology (1982) definiu, porém, o cio do potro como sendo aquele cio que inicia
até o décimo-quarto dia pós-parto. O período entre o parto e a primeira ovulação
pode também ser chamado intervalo parto-ovulação, ou IPO (GINTHER, 1992).
O aumento dos níveis de FSH surge logo antes do parto e o rápido
preenchimento de reservas de LH pituitário e periférico no período de pós-parto é
responsável pela ocorrência do cio do potro (BLANCHARD & VARNER, 1993;
GINTHER, 1992; NAGY et al., 1998). Caldas et al. (1994) demonstraram em uma
população da raça Brasileira de Hipismo, na zona tropical do Brasil, que as éguas
apresentam diferenças no aparecimento e duração do primeiro estro pós-parto de
acordo com o mês em que ocorreu o parto.
Na raça Crioula, inexistem dados relativos ao tamanho folicular médio em
diferentes períodos do ciclo estral (ALMEIDA et al. 2001). Existem, portanto,
15
aspectos fisiológicos da reprodução da égua Crioula que ainda requerem estudos
para sua melhor compreensão.
O eqüino da raça Crioula, típica do pampa da América do Sul, é um indivíduo
de porte mediano (1,38-1,50 m de altura e 400-500 kg de peso) e adaptado à região
em que se desenvolveu. A participação de cavalos da raça Crioula em competições
esportivas aumentou significativamente nas últimas duas décadas, levando à
profissionalização da atividade e ao aumento dos investimentos pelos criadores.
O objetivo deste trabalho foi caracterizar o comportamento reprodutivo da
égua Crioula em uma propriedade no estado do Rio Grande do Sul, avaliando a
ocorrência de ciclos estrais, e tamanho médio do folículo dominante, durante o
decorrer das quatro estações do ano (primavera, verão, outono e inverno). A
duração da gestação, a ocorrência do primeiro cio pós-parto (cio do potro) e a
duração do intervalo parto-ovulação também foram observadas.
16
2. MATERIAL E MÉTODOS
O presente estudo foi realizado durante 16 meses em um criatório de eqüinos
da raça Crioula, situado à latitude 29º38’ S, no município de Taquara, estado do Rio
Grande do Sul. Os animais eram criados extensivamente, sob influência sazonal do
fotoperíodo natural nas quatro estações do ano. Eles permaneceram em pastagem
de campo nativo melhorado, com acesso à suplementação com sal mineralizado ad
libitum.
2.1 Exame das reprodutoras
Oitenta e duas éguas foram examinadas por palpação retal e ultra-sonografia
para identificar as estruturas do trato genital da reprodutora. Os exames iniciaram
em setembro de 2005 e foram continuados rotineiramente até dezembro de 2006,
com exames semanais durante o período de anestro e diários nos demais períodos.
O exame de ultra-sonografia foi realizado com um equipamento
1
de ultra-som e
transdutor linear endoretal com freqüência de 8MHz. Procedeu-se a metodologia de
palpação transretal e exame ultra-sonográfico desenvolvida na Escola Superior de
Medicina Veterinária de Hannover (Klinik für Haustierbesamung und Andrologie -
TiHo, Hannover, Alemanha). As estruturas identificadas foram registradas através da
imagem formada na tela do equipamento de ultra-som, definindo a ecotextura
uterina e mensurando os folículos ovarianos presentes pelo seu máximo diâmetro
aparente.
1
Scanner 100LC – Esaote-Pie Medical.
17
Adicionalmente, a imagem do ovário esquerdo e direito, dos cornos e corpo
uterino foram impressos em papel termo-sensível com impressora
2
conectada ao
equipamento de ultra-sonografia.
2.2 Avaliação da condição corporal
No início de cada temporada reprodutiva, no mês de setembro (2005 e 2006),
as reprodutoras deste estudo foram avaliadas quanto à condição corporal, uma
única vez. Foi utilizada uma escala de um a cinco, adaptada da classificação
proposta por Henneke et al. (1983), tal qual se segue:
1 - Condição pobre a muito magra: Animais emaciados ou muito magros.
Processo espinhoso, tuberosidade coxal, isquiática e costelas (e algumas vezes os
processos transversos das vértebras lombares) bem proeminentes, ou com finíssima
camada de gordura. Ossos da região da cernelha e articulação escápulo-umeral
facilmente discernível. Pouca ou nenhuma gordura aparente.
2 - Magra a moderadamente magra: Leve cobertura de gordura sobre as
costelas e processos espinhosos das vértebras, mas estes ainda fáceis de distinguir.
Base da cauda proeminente, variável com a conformação. Tuberosidade coxal
arredondada. Cernelha e articulação escápulo-umeral acentuadas, mas já com
alguma cobertura. Processos espinhosos levemente salientes.
3 - Condição Boa: Costelas não visíveis, mas facilmente palpáveis. Gordura
na base da cauda com aspecto esponjoso. A cernelha aparece arredondada, com
junção do pescoço e dos ombros ao restante do corpo suave. A região dorso-lombar
está nivelada (não aparecem os processos espinhosos das vértebras).
4 - Moderadamente gorda: Sulco na região dorso-lombar, ou leve
rebaixamento. Gordura sobre as costelas com aspecto esponjoso bem discernível,
mas com possibilidade de diferenciar as costelas pela palpação. Gordura flácida na
base da cauda e depósitos na região da cernelha e pescoço.
2
Video Printer modelo UP-895MD – Sony.
18
5 - Gorda a extremamente gorda: Difícil de palpar as costelas.
Engrossamento do pescoço. Gordura muito macia na base da cauda, em torno da
cernelha e no flanco. Sulco proeminente na região dorso-lombar.
2.3 Transição vernal
A partir do dia 15 de setembro de 2005, iniciou-se o acompanhamento
reprodutivo diário de seis éguas não gestantes da temporada anterior, e que
estavam em anestro, para caracterizar o período de transição vernal. A fase de
anestro profundo não demonstra atividade nos ovários, com poucos folículos
estacionários de até 15mm de diâmetro, útero de tonicidade flácida e sem edema de
endométrio, de acordo com Ginther et al. (2004). Os exames continuaram até a
constatação da primeira ovulação da temporada, avaliando o desenvolvimento
folicular, ovulação e características correspondentes do útero, durante o período de
estro transicional.
No ano de 2006, oito reprodutoras não gestantes que já vinham sendo
submetidas a semanal durante o período de anestro passaram a ser acompanhadas
diariamente a partir da detecção de alguma atividade ovariana indicando o início da
fase transicional de primavera. Os exames diários foram iniciados a partir do
primeiro dia do mês de agosto, quando outra reprodutora foi incluída aos exames,
totalizando nove reprodutoras avaliadas em 2006.
2.4 Transição outonal e anestro
No ano de 2006, a partir do mês de maio, foram acompanhadas oito
reprodutoras não gestantes da temporada de reprodução que recém acabara, com o
objetivo de caracterizar o período de transição outonal e avaliar a ocorrência do
anestro. Estes exames foram realizados a cada dois dias no período de transição
outonal e, semanalmente, durante o período de anestro, até a detecção do início da
19
fase transicional. O período de anestro foi caracterizado conforme Ginther et al.
(2004), quando se observou a diminuição da atividade dos ovários (folículos
anovulatórios de outono, ou última ovulação sem retorno ao estro subseqüente
depois de passado o período correspondente ao diestro). A fase de anestro profundo
não demonstra atividade nos ovários (pequenos, duros e lisos) com poucos folículos
estacionários de até 15mm de diâmetro. O útero apresenta tonicidade flácida e sem
edema de endométrio.
2.5 Gestação, primeiro estro pós-parto e intervalo parto-ovulação
A duração da gestação foi calculada em 35 reprodutoras que pariram em
2005 e em 35 reprodutoras, que pariram em 2006, totalizando 70 períodos
gestacionais.
Considerou-se o intervalo de dias entre a data de ovulação na temporada
reprodutiva do ano de 2004 e a data de parto no ano de 2005. O mesmo
procedimento foi realizado na temporada reprodutiva de 2006, considerando-se o
intervalo entre a data de ovulação no ano de 2005 e a data de parto no ano de 2006.
Após o parto, 42 reprodutoras foram acompanhadas diariamente a partir do
quarto, ou quinto dia pós-parto para avaliação da ocorrência do primeiro estro pós-
parto. A atividade ovariana e uterina no período puerperal foi acompanhada por
palpação transretal e ultra-sonografia diária até a detecção da primeira ovulação
definindo o intervalo parto-ovulação.
Neste estudo foi considerado como ocorrência de cio do potro o estro que
teve início até o 14º dia pós-parto, como recomendado pela Working Party on
Terminology (1982), cuja ovulação ocorreu até o 20º dia pós-parto.
Considerou-se a presença de anestro pós-parto quando não foi detectada
ovulação até o 20º dia após o parto. Nestas éguas continuou-se o exame ultra-
sonográfico até a detecção de cio e ovulação. Estes dados foram incluídos na
avaliação do intervalo médio parto-ovulação com anestro pós-parto, não
correspondente ao cio do potro.
20
2.6 Estro
Nas temporadas de monta nos anos de 2005 (agosto a maio) e 2006 (agosto
a dezembro), as reprodutoras foram avaliadas diariamente por palpação transretal e
ultra-sonografia durante o período de estro, geralmente durante os seis dias que
antecederam a detecção do corpo lúteo.
O tamanho e a taxa de crescimento do folículo dominante, bem como a
ecotextura uterina foram mensurados segundo De La Côrte (1990). O tamanho do
folículo foi medido pelo seu máximo diâmetro aparente. A textura ecográfica uterina
foi visualizada ao exame ultra-sonográfico pela edemaciação das pregas do
endométrio, como demonstrado pelo exame de uma reprodutora em cio na Figura 3.
Figura 3. Imagem ultra-sonográfica de uma égua Crioula em cio no dia 15/10/2005. À esquerda
visualiza-se a ecotextura uterina de forte edema endometrial no corno e corpo uterino, com
escore atribuído de 35. À direita, visualizam-se folículos ovarianos, o esquerdo medindo
29,6mm de diâmetro. O ovário direito apresenta três folículos cujo maior diâmetro mediu
26,9mm.
À textura ecográfica uterina atribuiu-se um escore, adaptado de De La Côrte
(1990), com o valor 10 para ausência de edema (típico de diestro) cuja imagem
uterina apresenta textura homogênea e dobras endometriais não visíveis, como
pode ser visualizado na Figura 4. O valor 20 foi atribuído aos quadros uterinos com
edema nos cornos e leve edema no corpo do útero. O valor 35 foi atribuído aos
quadros típicos de estro com forte edema e com nitidez bem definida nas pregas
21
endometriais, por toda extensão do útero. Valores intermediários (15, 25, 30) foram
atribuídos para alterações mais discretas nos quadros uterinos.
Figura 4. Imagem ultra-sonográfica de uma égua Crioula em diestro no dia 30/09/2005. À
esquerda, visualiza-se a ecotextura uterina sem edema endometrial no corno e
corpo uterino, cujo escore atribuído foi 10. À direita, visualiza-se o ovário esquerdo
com a presença de corpo lúteo e o ovário direito com dois pequenos folículos.
2.7 Análise estatística
Para análise estatística as reprodutoras foram distribuídas em grupos
conforme a idade: G1 (3 aos 7 anos), G2 (8 aos 14 anos) e G3 (15 aos 28 anos). As
éguas gestantes foram distribuídas em duas categorias de acordo com a parição:
primíparas e pluríparas.
O delineamento experimental visou comparar as características do estro em
função dos diferentes meses do ano e também da idade das reprodutoras. Nas
éguas gestantes procedeu-se a análise dos dados de duração da gestação pela
parição, ou pelas diferentes idades. A análise estatística da duração da gestação, do
primeiro cio pós-parto e do diâmetro folicular foi realizada pela análise da variância,
ANOVA, regressão linear e teste de Tukey. Os dados foram segmentados em
classes de acordo com o grupo de idade. O programa utilizado foi o pacote
estatístico SAS (Software of the Statistical Analysis System, Release 6.18, SAS
Institute Inc. USA, 2004).
22
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.1 Condição corporal das reprodutoras
A importância da condição corporal no desempenho reprodutivo das éguas foi
consistentemente demonstrada primeiramente por Henneke et al. (1984), que
compararam a eficiência reprodutiva de éguas que apresentavam diferentes
condições corporais. Os autores concluíram que a condição corporal, embora não
influencie no peso e altura do potro do nascimento aos noventa dias de vida,
interfere no intervalo entre o parto e a ovulação, tanto no cio do potro como no
segundo cio pós-parto.
A condição corporal das reprodutoras Crioulas foi em média de 3,8 pontos, na
escala de um a cinco, adaptado de Henneke et al. (1983). Este escore corresponde
ao peso de 450 kg para éguas com 1,40m de altura de cernelha, característica da
maioria das éguas deste estudo. Os pesos variaram de 380 a 510 kg, com média de
454 kg. As éguas da raça Crioula tiveram um mínimo de 1,38m variando até 1,44m
de altura de cernelha. Apenas quatro, das 82 reprodutoras, receberam 2,0 pontos no
escore corporal. O escore corporal reflete a situação sanitária, a variação natural da
oferta e qualidade de forragem do campo nativo onde as reprodutoras se encontram,
bem como a hierarquia social dentro da manada. Além da variação sazonal entre as
forrageiras predominantes em cada período, houve influência também do clima com
um verão muito seco no ano de 2006 e excesso de chuva ao final do inverno de
2005 (início deste estudo). Não houve alteração no manejo sanitário do plantel entre
os anos estudados (vermífugos utilizados e lotação do campo).
23
3.2 Transição vernal
Das 15 éguas que tiveram o período de transição vernal avaliado, seis éguas
foram avaliadas a partir de setembro de 2005; outras nove a partir do mês de agosto
de 2006, dando seguimento aos exames realizados durante o inverno para o grupo
de éguas em anestro. Em uma reprodutora, das seis avaliadas em 2005, detectou-
se a presença de corpo lúteo no primeiro exame efetuado em 15 de setembro
daquele ano. É possível que esta égua tenha mantido atividade cíclica durante o
inverno, ou tenha realizado breve fase transicional. De acordo com Fitzgerald &
McManus (2000), as éguas maduras (com mais de 10 anos de idade) são mais
passíveis de exibir contínua atividade reprodutiva durante a temporada não
reprodutiva, o que poderia ter ocorrido nesta reprodutora de 16 anos de idade. Esta
reprodutora foi excluída da análise do fim da fase transicional.
O comportamento reprodutivo foi semelhante nos dois anos estudados,
quando a maioria das éguas encerrou a transição vernal no período de apenas 45
dias, entre as segundas quinzenas de setembro e outubro. A Tabela 1 compara a
época da primeira ovulação da temporada nos anos de 2005 e 2006.
Tabela 1 - Avaliação da época da primeira ovulação da temporada reprodutiva em éguas da raça
Crioula, durante a transição vernal de 2005 e de 2006 em uma propriedade situada à
latitude 29º38’ S, no estado do Rio Grande do Sul.
Fim da fase de transição vernal
2005 2006
(n) (%) (n) (%)
1ª quinzena de setembro 0 0,0 1 11,1
2ª quinzena de setembro 3 60,0 4 44,5
1ª quinzena de outubro 0 0,0
60,0%
1 11,1
66,7%
2ª quinzena de outubro 2 40,0 3 33,3
Total 5 100 9 100
Estes dados refletem a atuação do fotoperíodo, em que 64,3%, das
reprodutoras, praticamente dois terços, ovularam próximas, ou após o equinócio de
primavera em 21 de setembro.
24
Um dos primeiros eventos na transição vernal é o reinício da secreção do
GnRH pelo hipotálamo, ainda que num nível baixo. Exames da concentração do
GnRH circulante indicam que sua secreção inicia prontamente após o solstício de
inverno (SHARP et al., 1997). Carnevale et al. (1997) afirmam que a alimentação
com pastagens verdes antecipa a primeira ovulação da temporada na primavera,
quando comparadas com éguas alimentadas somente com feno. Deste modo pode-
se inferir que éguas Crioulas manejadas a campo, podem mostrar atividade
reprodutiva logo no início da primavera, desde que em adequado estado nutricional.
Neste estudo ficou demonstrado que as éguas Crioulas em regime de criação
extensiva, quando em boa condição corporal como as éguas deste experimento, têm
comportamento reprodutivo semelhante às éguas Puro Sangue de Corrida que são
submetidas a manejo mais intensivo, encerrando a fase transicional de primavera
entre setembro e outubro.
Quando se compara os dados do presente estudo com a avaliação anual da
curva ovulatória em éguas de abate nos estados da região Sul do Brasil, relatados
por Silva et al. (1988) corroborado por Tarouco et al. (1995), também em
abatedouro, percebe-se uma concordância: o anestro estacional pode não ser
absoluto e, no mês de setembro, ocorre a retomada da atividade ovariana com
aumento no número de ovulações.
No presente estudo, não houve efeito (P>0,05) da idade da reprodutora sobre
a data da primeira ovulação da temporada. Do total das reprodutoras utilizadas
neste período do estudo, apenas uma pertencia ao grupo de 3 a 7 ano. Esta possuía
3 anos de idade, as demais pertenciam aos grupos de éguas maduras (7 a 14 anos
e de 15 e mais idade). Assim, não foi possível confirmar o estudo de Carnevale et al.
(1997) no qual a atividade folicular em éguas idosas em relação às éguas jovens na
fase transicional foi menor e a ovulação foi mais tardia em 10 dias. Aqueles
pesquisadores também avaliaram a época da primeira ovulação da temporada na
primavera, quanto à alimentação com pastagens verdes, que antecipou a primeira
ovulação, comparados à alimentação somente com feno. No presente estudo, as
éguas Crioulas se alimentaram somente de pasto nativo melhorado.
De acordo com os estudos de Hayes et al. (1985) e de Watson et al. (2003),
também não foi possível predizer o momento da primeira ovulação com base no
padrão de ecotextura uterina nas éguas Crioulas do presente estudo. Watson et al.
(2003) propuseram que o edema uterino observado reflete apenas o nível de
25
estradiol no dia do exame. E ainda, que apesar de estar presente em ondas de
folículos não ovulatórios, o edema e o nível de estradiol foram em média, menores
durante a fase transicional quando comparados ao estro da segunda ovulação da
temporada.
3.3 Transição outonal e anestro
A transição outonal e a fase de anestro foram acompanhadas em oito éguas,
não gestantes, durante os meses de abril a agosto de 2006. Todas reprodutoras
estavam com condição corporal acima de 3,0 pontos. Seis reprodutoras (75%)
apresentaram características típicas da fase de anestro a partir da segunda
quinzena do mês de maio.
O fim da temporada ovulatória pode, por definição, ser considerada como um
evento abrupto marcado pela última ovulação da temporada reprodutiva (GINTHER
et al., 2004). No presente estudo, após a última ovulação detectada durante a
segunda quinzena do mês de maio, os ovários apresentaram pouca atividade, sem
retorno ao estro subseqüente após o período relativo ao diestro. Eventualmente
pode haver ondas foliculares anovulatórias semelhantes à fase de transição vernal
(GINTHER et al., 2004). No mês de maio, ondas foliculares e folículos anovulatórios
foram detectados em duas das seis éguas, que posteriormente realizaram o anestro.
É a fase de transição outonal seguida da fase de entrada (receding phase) que leva
à fase de anestro profundo, com ovários pequenos, duros e lisos e poucos folículos
estacionários com até 15mm de diâmetro. O útero apresenta tonicidade flácida sem
edema de endométrio (GINTHER e al., 2004).
Estes eventos, última ovulação (em quatro éguas) e detecção de folículos
anovulatórios (em duas éguas) aconteceram aproximadamente 60 dias após o
equinócio de outono, em 21 de março. Portanto, este foi o período necessário para
que a alteração do fotoperíodo (diminuição da fotofase) no período final de verão e
no início do outono pudesse ser percebida e, com o aumento na produção e
liberação de melatonina, demonstrada pelas reprodutoras como uma diminuição na
função reprodutiva. Na época da noite mais longa do ano (solstício de inverno) o
26
comportamento reprodutivo estava definido e 75% das reprodutoras (6/8)
permaneciam em anestro profundo.
O estudo sobre a flutuação anual da atividade reprodutiva realizado por
Tarouco et al. (1995), com predominância de animais da raça Crioula em abatedouro
aos 32ºS, caracteriza o período entre junho e setembro como sendo de anestro. Já
no mês de maio apenas, 25% das éguas apresentaram corpo lúteo. Em junho,
20,4% e em agosto, apenas 3,5% das éguas abatidas apresentavam ao menos um
corpo lúteo em seus ovários. Estes resultados são corroborados pelos dados do
presente estudo realizado por acompanhamento ultra-sonográfico. Ginther et al.
(2004) citam exemplos em experimentos com diferentes raças de reprodutoras que
demonstram ciclo estral no inverno, com taxas tais como 20 e 25% em éguas, 11%
em animais de raças leves e 26% em éguas Bretãs no Brasil, evidenciando grande
influência da raça e do tipo de cavalo. Assim como os períodos de anestro em três
de oito (37,5%) fêmeas pôneis, em 15 de 15 (100%) éguas leves e em 10 de 16
(62,5%) éguas cruza-bretã, onde os autores identificaram diferenças entre raças e
tipos de eqüinos.
A transição para o período de anestro é um processo gradual nas éguas e
leva os profissionais veterinários a diversos desafios em relação ao manejo clínico e
ao estudo do anestro. Estes desafios incluem (a) a predição da ocorrência e início
do anestro, (b) o diagnóstico do anestro, (c) a estimativa do estágio ou profundidade
do anestro, (d) predição do momento da retomada espontânea a ciclicidade e, (e) o
momento indicado para iniciar um protocolo de manejo que estimule o retorno à
atividade cíclica (NAGY et al., 2000).
Outros 25% das éguas (2/8) de nosso estudo continuaram com a atividade
cíclica e estros regulares durante o período de inverno. Estas reprodutoras
apresentavam escore corporal de 3,0 e 4,0. A condição corporal, em especial a
alimentação rica em energia disponível, além da idade da reprodutora são fatores
importantes que permitem a ocorrência de atividade cíclica contínua durante os
meses de menor fotoperíodo (FITZGERALD & McMANUS, 2000).
Os dados do presente estudo corroboram a afirmação de Silva et al. (1988) e
de Tarouco et al. (1995) que concluem haver, em condições naturais, grande
influência do fotoperíodo sobre o ciclo estral das éguas. Ficando, portanto, a maior
parte delas em anestro durante o inverno na região Sul do Brasil. O anestro, porém,
não é absoluto, ou seja, parte das reprodutoras realiza ciclos estrais regulares
27
também no período de inverno, quando se tem fotoperíodo desfavorável, como
sugerido Silva et al. (1988).
O estado do Rio Grande do Sul está em sua maior parte entre as latitudes 27º
e 33º S. No paralelo 20º já há uma variação de aproximadamente uma hora na
duração da luz do dia, em relação à linha do equador (0º), nos solstícios de verão
(mais uma hora) e inverno (menos uma hora). Aos 30º de latitude Sul, região deste
estudo, a variação é maior, chegando até duas horas de diferença na duração da luz
do dia nos solstícios de verão e inverno em relação à linha do equador.
Conseqüentemente, a diferença no fotoperíodo entre os solstícios de verão e de
inverno chega até quatro horas. Isto é, a luz do dia dura 10 horas no dia mais curto
do ano e chega a durar 14 horas no pico do verão. De tal modo, a variação no
fotoperíodo é importante no estado do Rio Grande do Sul.
3.4 Gestação, primeiro estro pós-parto e intervalo parto-ovulação
Nos anos de 2005 e 2006 foram acompanhadas 70 gestações. Todas as
gestações resultaram em potros sadios com partos eutócicos.
3.4.1 Duração da gestação
A Tabela 2 mostra os resultados da duração da gestação de éguas Crioulas
com parto nos anos de 2005 (ciclo gestacional 2004-2005) e 2006 (ciclo gestacional
2005-2006), e a média destes dois anos, avaliada pela parição das reprodutoras
(primíparas ou pluríparas).
28
Tabela 2 - Duração média (dias ± DP) da gestação de 70 éguas da raça Crioula com parto nas
temporadas 2005 e 2006, avaliadas pelo número de partos (parição) em uma propriedade
situada à latitude 29º38’ S, no estado do Rio Grande do Sul.
.
2005 2006 2005 e 2006
Parição
Média ± DP
(dias)
Amplitude
(dias)
Média ± DP
(dias)
Amplitude
(dias)
Média ± DP
(dias)
Amplitude
(dias)
Primíparas
344,2 ± 10,9
ab
329 – 363
(n=8)
330,0 ± 10,6
a
317 – 342
(n=4)
339,5 ± 12,5
a
317 – 363
(n=12)
Pluríparas 335, 9 ± 11,3
ab
314 – 364
(n=27)
333,8 ± 8,8
a
312 – 357
(n=31)
334,8 ± 10,0
a
312 – 364
(n=58)
Total 339,5 ± 11,6
a
314 – 364
(n=35)
333,4 ± 8,9
a
312 – 357
(n=35)
335,6 ± 10,5
a
312 – 364
(n=70)
a
Letras iguais na coluna não expressam diferença significativa, P>0,05.
b
Letras iguais na coluna não expressam diferença significativa, P=0,074.
No ano de 2005, as reprodutoras primíparas apresentaram uma tendência a
gestações mais longas (P=0,074). Esta tendência, embora não tenha um efeito
significativo, pode ser decorrente do número de fêmeas primíparas deste estudo,
com oito éguas no ano de 2005 e apenas quatro no ano de 2006. Deste modo, a
média isolada de cada ano pode não representar uma população da raça,
necessitando de um maior número de animais nesta categoria para uma avaliação
fidedigna. Na avaliação conjunta de 2005 e 2006 a média verificada nas primíparas
ficou mais próxima à média geral deste estudo.
A Tabela 3 mostra os resultados obtidos, avaliados pelo agrupamento entre
idade das reprodutoras, na duração da gestação de éguas Crioulas com parto nos
anos de 2005 e 2006, e a média destes dois anos. Os dados desta tabela
demonstram que não houve efeito (P>0,05) na duração das gestações avaliadas nas
duas temporadas entre reprodutoras jovens e maduras corroborando os estudos de
Kurtz Filho (1994) e de Davies Morel et al. (2002) em éguas PSC.
Na mesma tabela, vê-se que em 2005 a média (±DP) foi de 339,5 dias
(±11,6), e em 2006 foi de 333,4 dias (±8,9). Apesar da diferença de seis dias na
duração média das gestações entre os anos, não houve efeito significativo (P>0,05)
para esta variável. O total das 70 gestações observadas resultou na média (±DP) de
335,6 dias (±10,5) para éguas Crioulas.
29
Tabela 3 - Duração média (dias ± DP) da gestação de 70 éguas da raça Crioula com parto nas
temporadas 2005 e 2006, avaliadas por grupo de idade das éguas, em uma propriedade
situada à latitude 29º38’ S, no estado do Rio Grande do Sul.
2005 2006 2005 e 2006
Idade
(anos)
Média ± DP
(dias)
Amplitude
(dias)
Média ± DP
(dias)
Amplitude
(dias)
Média ± DP
(dias)
Amplitude
(dias)
3 – 7
341,4 ± 11,1
a
327 – 363
(n=7)
332,2 ± 11,7
a
315 – 344
(n=9)
336,8 ± 12,3
a
315 – 353
(n=16)
8 – 14
334,6 ± 9,5
a
314 – 348
(n=18)
334,2 ± 9,8
a
312 – 357
(n=16)
334,4 ± 9,4
a
312 – 348
(n=35)
≥ 15
341,0 ± 13,5
a
326 – 364
(n=10)
332,1 ± 5,8
a
312 – 340
(n=10)
336,6 ± 11,3
a
321 – 364
(n=19)
Total
339,5 ± 11,6
a
314 – 364
(n=35)
333,4 ± 8,9
a
312 – 357
(n=35)
335,6 ± 10,5
a
312 – 364
(n=70)
a
Letras iguais na coluna não expressam diferença significativa, P>0,05.
Embora sob condições naturais, estes dados assemelham-se aos observados
por Whitwell & Jeffcott (1975), Ginther (1979), Rossdale & Ricketts (1980) e Davies
Morel et al. (2002) para éguas Puro Sangue de Corrida, em manejo intensivo e parto
assistido. Kurtz Filho (1994) também relatou a duração da gestação de 334 dias
(315-360) avaliando 10 anos consecutivos em éguas PSC, à latitude 25°31’S, sem
influência sazonal. A duração da gestação (326,2 dias) observada nos cavalos da
espécie Przewalski (Equus przewalskii) no estudo de Monfort et al. (1991) é mais
curta em até 10 dias, quando comparada com a média do presente estudo. Este
dado indica que a diferença da duração média da gestação pode ser uma
característica da espécie. E ainda, que na mesma espécie, as diferenças de raça,
latitude e manejo não influenciariam a duração da gestação de forma significativa.
3.4.2 Primeiro estro pós-parto e intervalo parto-ovulação
O primeiro estro pós-parto, também denominado cio do potro, com início até o
14º dia e ovulação até o 20º dia pós-parto, ocorreu em 83,3% das éguas
acompanhadas (35/42) nos dois anos consecutivos de observação. Em 16,7% (7/42)
das reprodutoras avaliadas não foi detectada atividade ovariana com presença de
folículo dominante e/ou ovulação até o vigésimo dia após o parto (Tabela 4), o que
30
foi considerado como ocorrência de anestro pós-parto, também conhecido como o
“anestro lactacional” citado por Nagy et al. (1998). Quatro reprodutoras tiveram a
primeira ovulação somente aos 48, 53, 59 e 71 dias após o parto. Estas éguas da
faixa etária dos 8-14 anos apresentaram escore corporal de 2,0 e 2,5 e foram
considerados deficitários ao momento do parto.
Adicionalmente, notou-se que quatro das sete éguas com adequados escores
nutricionais para a reprodução, 3,0 ou mais, que realizaram anestro pós-parto em
2005 e 2006 pariram antes ou muito próximas da data do equinócio de primavera
(21/setembro), quando a duração do dia é igual a da noite. Somente após esta data
é que os dias se tornam mais longos que as noites pela variação sazonal do
fotoperíodo. Nagy et al. (1998) sugerem haver influência do fotoperíodo no período
de puerpério e que a condição corporal pode afetar o efeito do fotoperíodo na época
do parto, no entanto este efeito não pôde ser demonstrado nas éguas Crioulas do
presente estudo. Malschitzky et al. (2001) estudando o efeito do fotoperíodo artificial
iniciando no período entre 46-60 dias pré-parto, demonstraram que este manejo
reduz o intervalo parto-ovulação e praticamente elimina o anestro pós-parto de
éguas PSC. O grupo de éguas, com menos de 30 dias de fotoperíodo artificial, do
referido estudo, apresentou 16,7% de anestro pós-parto, valor idêntico ao
encontrado nas fêmeas Crioulas do presente estudo com condição corporal
semelhante e sob condições naturais, o que sugere haver alguma similaridade entre
as raças. Malschitzky et al. (2001) também concluíram que a ocorrência, ou não do
anestro pós-parto se deve principalmente ao balanço energético nutricional e, em
menor grau, em função do fotoperíodo, pois grande parte das éguas submetidas ao
manejo de fotoperíodo artificial apresentou incremento no escore corporal durante o
estudo.
31
Tabela 4 – Duração média do intervalo parto-ovulação e ocorrência do primeiro estro pós-parto
(ovulação até o 20º dia) de 42 éguas da raça Crioula nas temporadas 2005 e 2006 em
uma propriedade situada à latitude 29º38’ S, no estado do Rio Grande do Sul.
Ano Ovulação até 20 dias Com anestro pós-parto
Número de éguas (%) Média ± DP (dias) Número de éguas Média ± DP (dias)
2005
14 (87,5) 13,6 ± 3,4
a
16
18,9 ± 14,9
b
2006
21 (76,7) 14,9 ± 2,8
a
26 20,5 ± 13,7
b
Total
35 (83,3) 14,2 ± 3,1
a
42 19,9 ± 14,0
b
a,b
Letras iguais na coluna não expressam diferença significativa, P>0,05.
a,b
Letras diferentes na linha expressam diferença significativa, P<0,05.
O intervalo médio (±DP) parto-ovulação em 14 éguas na temporada de 2005,
considerando a ocorrência do primeiro estro pós-parto, foi de 13,6 dias (±3,4). No
ano de 2006, a média (±DP) foi de 14,9 dias (±2,8) para 21 éguas que apresentaram
cio do potro e intervalo parto-ovulação até o vigésimo dia. O mês do parto e a idade
das éguas não influenciaram (P>0,05) o intervalo parto-ovulação neste estudo com
éguas Crioulas. A média para as 35 éguas foi 14,2 (±3,1) dias de intervalo parto-
ovulação.
Estes dados são similares aos pesquisados em éguas PSC na mesma região
do estudo aqui apresentado. O estudo de Malschitzky (1998) concluiu que a grande
maioria das éguas cobertas no cio do potro apresentou um intervalo parto-ovulação
inferior a 15 dias. Rocha (1994) relatou a média de 13,2 dias para o intervalo parto-
ovulação em 164 éguas PSC. Destas, 72,8% ovularam até os 15 dias após o parto,
valor que chegou a 94,9% quando se avaliou a ovulação até o dia 22 pós-parto.
Nosso estudo demonstrou que a égua Crioula apresentou o intervalo parto-ovulação
mais longo em um dia, quando comparada com eqüinos PSC de centros criatórios
com latitude e clima muito semelhante nos dois estudos, podendo ser uma
característica racial da égua Crioula.
Ao considerar as 42 reprodutoras, incluindo, portanto as éguas que
realizaram anestro pós-parto (intervalo parto-ovulação maior de 20 dias), a média
(±DP) para o intervalo parto-ovulação foi de 19,9 dias (±14,0). Avaliando estes
dados, verifica-se semelhança com a média de 17,8 dias (±16,2) descrita por Nagy
et al. (1998). A ocorrência do cio do potro verificada no presente estudo corrobora os
32
dados descritos por Nagy et al. (1998), apesar de ligeiramente inferior aos 84,1% de
ovulações até o 20º dia (90/107). Verifica-se, no entanto, uma diferença na média
quando se considera somente o valor encontrado nas 35 reprodutoras que
apresentaram estro até os 20 dias pós-parto. O estudo de Nagy et al. (1998)
contemplou três raças distintas: PSC, Cavalos Trotadores e Cavalos Húngaros.
Naquele estudo, a raça dos animais não teve efeito sobre os parâmetros
reprodutivos avaliados no período pós-parto.
Em 1994, Caldas et al. observaram em 32 animais da raça Brasileira de
Hipismo, médias (17 dias) de intervalo parto-ovulação, maiores que os do presente
estudo. Porém eles enfatizam que há diferença no aparecimento e duração do cio do
potro de acordo com a época do parto sob condições tropicais. Os cios que
ocorreram mais tarde em relação ao parto e que são mais longos nos primeiros
meses da temporada de monta não foram observados nos animais aqui estudados.
Uma possível explicação é a diferença na condição corporal dos animais dos dois
estudos. As éguas Crioulas com 1,40 m de altura pesaram até 500 kg (condição
corporal entre 3,5 e 4,0 num máximo de 5,0), peso aproximado aos dos animais
estudados por Caldas et al. (1994) em éguas com até 1,75 m de altura (Brasileiro de
Hipismo), e, portanto, sugerindo um menor escore corporal. Tal pressuposto é
corroborado por Malschitzky et al. (2001) que sugere o balanço energético
nutricional negativo como importante fator que influencia no aumento do intervalo
parto-ovulação.
O estudo de Godoi et al. (2002), com animais da raça Bretã, sustenta a
hipótese de que a condição corporal é importante para a regulação da atividade
ovariana, tanto em éguas recém paridas como nas não lactantes. Segundo Palmer &
Driancourt (1983) a incidência de anestro em éguas lactantes também está
relacionada a fatores nutricionais. Estas pesquisas amparam a análise de que a
condição corporal poderia ter afetado negativamente as éguas da raça Brasileira de
Hipismo, prolongando o intervalo parto-ovulação, quando comparado com as éguas
da raça Crioula.
33
No entanto, o estudo de Farias & Silva (1985) demonstra que o cio do potro e
o intervalo parto-ovulação ocorreram mais precocemente em 28 éguas Puro Sangue
de Corrida nos estados do Paraná e Rio Grande do Sul, com manejo nutricional
intensivo. Não foi descrita a ocorrência do primeiro estro pós-parto, tampouco se
houve algum caso de anestro pós-parto. A média (±DP) apresentada foi de 11,5 ±
3,3 dias para a duração do intervalo parto à primeira ovulação; diferente dos dados
apresentados nas éguas Crioulas deste estudo, porém mais próximo à média
descrita por Rocha (1994) no Rio Grande do Sul. Este valor foi semelhante (11,8 ±
3,21 dias) ao definido por Koskinen & Katila (1987) na pesquisa sobre o puerpério
em 34 éguas da raça Finlandesa no hemisfério Norte, onde a primeira ovulação
aconteceu do sexto ao vigésimo terceiro dia pós-parto.
O escore corporal, o fator nutricional, além de idade e raça, também são
descritos como fatores que produzem forte influência no ritmo circanual em éguas
(GINTHER, 1974; FITZGERALD & McMANUS, 2000; GINTHER et al., 2004) e
podem alterar o efeito do fotoperíodo (NAGY et al., 2000; MALSCHITZKY et al.
2001; DAELS, 2006).
3.5 Estro
O estro foi acompanhado em 58 ciclos durante os meses de setembro de
2005 a abril de 2006. Foram identificados 61 folículos dominantes e a ocorrência de
três ovulações duplas. A taxa média de crescimento do diâmetro do folículo
dominante durante os seis dias que antecederam a ovulação foi de três milímetros
ao dia. O diâmetro médio aumentou de 30,1mm no dia seis pré-ovulação para
45,6mm no dia que antecedeu a detecção do corpo lúteo, como ilustrado nas
Figuras 5 e 6.
34
Figura 5. Imagem ultra-sonográfica de uma égua Crioula no dia 6 pré-ovulação, em 6/10/2005. À
esquerda visualiza-se a ecotextura uterina de fraco edema endometrial no corno e corpo
uterino, atribuído como escore 15. À direita, visualiza-se folículos ovarianos. O ovário
esquerdo possui dois folículos, o maior com 22,6mm de diâmetro e o ovário direito, um
folículo dominante com 31,3mm de diâmetro.
Figura 6. Imagem ultra-sonográfica de uma égua Crioula em cio, em 28/09/2005. À esquerda,
visualiza-se a ecotextura uterina do edema endometrial no corno e corpo uterino, com
escore atribuído de 25. À direita, visualiza-se o folículo dominante pré-ovulatório do ovário
esquerdo com 42,2mm de diâmetro e o ovário direito com pequenos folículos.
A época do ano (P>0,05) e a idade da reprodutora (P>0,05) não tiveram
influência sobre o diâmetro folicular médio, avaliado nos seis dias de estro (Tabela
5). Os dados de dois ciclos acompanhados nos meses de março e abril foram
agrupados para realização da análise estatística.
35
Tabela 5 - Diâmetro folicular médio (mm) nos seis dias do estro que antecederam a ovulação,
agrupados por mês da ovulação, grupos de idade (anos) e o número observado de
ovulações (Dia 0) de 41 éguas Crioulas (58 ciclos estrais e 61 ovulações), durante a
temporada reprodutiva de 2005 e 2006 em uma propriedade situada à latitude 29º38’
S, no estado do Rio Grande do Sul.
Grupos Diâmetro do folículo dominante nos dias pré-ovulação (mm)
Mês/idade 6 5 4 3 2 1
Número de
ovulações (n)
Setembro 33,4 39,7 35,7 38,1 40,7 42,5 10
Outubro 31,9 36,1 37,9 42,9 45,3 47,5 20
Novembro 12,0 28,0 40,7 37,8 42,0 46,1 14
Dezembro 25,0 31,5 34,2 37,7 40,5 45,5 6
Janeiro 27,2 31,0 35,0 40,5 42,8 44,8 6
Fevereiro n/d 34,0 37,0 37,5 43,7 46,3 3
Março/Abril n/d 37,0 25,0 39,0 42,0 40,5 2
3-7 anos 30,1 33,7 38,5 38,8 41,4 44,5 16
8-14 anos 29,8 32,4 34,7 39,1 43,1 45,5
25
15 e + anos 30,6 37,2 37,9 40,2 43,1
45,5 20
Médias 30,1
e
34,7
d
36,8
cd
39,7
bc
43,1
ab
45,6
a
n=61
a,b,c,d,e
Letras diferentes na linha expressam diferença (P<0,05) estatística.
(n/d) Não disponível.
A taxa média de crescimento do folículo dominante foi similar ao apresentado
por Bergfelt (2000) que cita o crescimento folicular entre dois e três milímetros ao dia
no período de estro. No Irã, à latitude 39º35’ N, o estudo de Shirazi et al. (2004)
estabeleceu as características dos folículos pré-ovulatórios e da ovulação de éguas
da raça Cáspio, descendentes diretas do primitivo Cavalo Tipo 4, da Península
Arábica. Acredita-se que os pôneis Cáspios (1,20 a 1,30 m de altura e 199,5 kg em
média) sejam ancestrais de muitas raças que existem atualmente. Estas éguas
apresentaram diâmetro folicular médio (42,8mm) nas 24 horas precedentes à
ovulação e taxa média de crescimento (2,8mm ao dia) do folículo dominante
ligeiramente inferiores das médias (45,6mm e 3mm/dia) encontradas no presente
estudo. Isto sugere que pode haver variação na dinâmica folicular e no máximo
diâmetro do folículo pré-ovulatório entre éguas Crioulas e os diferentes tipos raciais,
como os Cáspios (SHIRAZI, 2004), pôneis e mini-pôneis, PSC, cavalos de sela e de
tração (GINTHER et al., 2004).
36
A Figura 7 e a Tabela 6 demonstram o desenvolvimento folicular e o escore
de edema endometrial durante o estro nos seis dias pré-ovulação.
Figura 7. Desenvolvimento folicular (mm) e escore do edema endometrial de éguas Crioulas, nos
seis dias que antecederam a ovulação, em 58 ciclos examinados durante as temporadas
reprodutivas de 2005 e 2006 em uma propriedade situada à latitude 29º38’ S, no estado do
Rio Grande do Sul.
Tabela 6 - Diâmetro folicular médio (mm) nos seis dias do estro que antecederam a ovulação e
escore médio do edema endometrial, de 58 ciclos, em éguas Crioulas durante a
temporada reprodutiva de 2005 e 2006 em uma propriedade situada à latitude 29º38’ S,
no estado do Rio Grande do Sul.
Dias pré-ovulação Diâmetro folicular (mm) Escore do edema (10 – 35)
6 30,1
e
17,9
c
5 34,7
d
21,7
bc
4 36,8
cd
23,3
ab
3 39,8
bc
24,7
ab
2 43,1
ab
26,5
a
1 45,6
a
25,0
ab
Ovulação - 11,5
d
a,b,c,d,e
Letras diferentes na coluna expressam diferença significativa, P<0,05.
Ainda na Tabela 6 pode-se observar que houve crescimento significativo
(P<0,05) do diâmetro folicular. Apesar do diâmetro médio do folículo dominante
30,1
34,7
36,8
39,7
43,1
45,6
0
10
15
20
25
30
35
40
45
50
6
5
4
3
2
1
0
17,9
21,7
23,3
24,7
26,5
25,0
11,5
15
20
25
30
10
6
5
4
3
2
1
0
Diâmetro folicular
Edema endometrial
dias pré-ovulação
dias pré
-
ovulação
mm
escore
37
(45,6mm) ser similar ao descrito por De La Côrte (1990) nas 24 horas pré-ovulação,
a dinâmica folicular difere quanto ao crescimento constante de 3mm ao dia nas
éguas Crioulas. De La Côrte (1990), Ginther (1992) e Ginther (1995) mostram um
platô no crescimento folicular nas últimas 48 horas pré-ovulação, associado a uma
importante e bem acentuada diminuição do escore na textura ecográfica endometrial
nas últimas 24 horas, diferente do encontrado nas éguas Crioulas. Analisando
apenas o diâmetro do folículo dominante, vê-se que nas éguas Crioulas há,
estatisticamente, uma semelhança no diâmetro médio nas 48 (43,1mm
ab
) e 24 horas
(45,6mm
a
) que precedem à ovulação, ainda que não sejam evidentes pela diferença
de 2,4mm entre eles.
No presente estudo, o padrão de textura ecográfica uterina durante o estro
difere do descrito por De La Côrte (1990) em éguas Puro Sangue de Corrida. A
diferença está principalmente nas 24 horas prévias à ovulação. Nas éguas Crioulas,
houve aumento no escore de edema endometrial a partir do início do cio até às 48
horas que antecederam a ovulação, quando então houve uma discreta, e sem
diferença significativa (P>0,05), diminuição do edema no dia pré-ovulatório; ao passo
que em éguas PSC o edema médio às 24 horas pré-ovulação foi similar ao
encontrado no início do cio. Também não foi demonstrada variação significativa
(P=0,197) no escore do edema endometrial das éguas Crioulas quando comparado
entre os diferentes meses da temporada reprodutiva, de setembro a abril.
A Tabela 7 mostra a distribuição dos diâmetros dos folículos pré-ovulatórios
nos exames realizados 48 e 24 horas antes da detecção da ovulação.
Considerando os exames realizados, 70,8% dos folículos dominantes que
alcançaram diâmetro de 41mm, ou superior, ovularam nas 48 horas seguintes. E, 24
horas antes da ovulação, 90,1% dos folículos pré-ovulatórios mediram mais de
41mm, sendo que 56% alcançaram no mínimo 45mm de diâmetro. A pesquisa
realizada por De La Côrte (1990) chegou a resultado semelhante nas éguas Puro
Sangue de Corrida, também no Sul do Brasil. Nestas reprodutoras, 85% dos
folículos com diâmetro maior de 41mm chegaram à ovulação em 24 horas (53,5%
maiores de 45mm). Estes dados indicam a similaridade entre o padrão de
desenvolvimento do folículo pré-ovulatório de éguas PSC e Crioulas.
38
Tabela 7 - Distribuição dos diâmetros dos folículos pré-ovulatórios em éguas da raça Crioula, as 24 e
48 horas pré-ovulação, examinadas durante a temporada reprodutiva de 2005 e 2006 em
uma propriedade situada à latitude 29º38’ S, no estado do Rio Grande do Sul.
Intervalo exame / ovulação
Diâmetro folicular
(mm)
48 h (%) 24 h (%)
35 -37 14,6 3,3
38 - 40 14,6 6,6
41 - 42 19,6
15,4
43 - 44 9,8
70,8 % 18,7
90,1 %
45 + 41,4
56,0
A análise dos dados referentes ao crescimento folicular em função do grupo
de idade das reprodutoras estudadas está demonstrada na Figura 8. O
desenvolvimento folicular foi quase idêntico entre os grupos de faixa etária, portanto
durante o estro o mesmo não foi influenciado pela idade das éguas (P>0,05).
Figura 8. Crescimento folicular em função da idade das éguas da raça Crioula, avaliada durante as
temporadas reprodutivas de 2005 e 2006 em uma propriedade situada à latitude 29º38’
S, no estado do Rio Grande do Sul. Não houve efeito entre os grupos (P>0,05).
Folículo
x
Id
ade
25
30
35
40
45
50
6
5
4
3
2
1
0
dias
pré
-
ovulação
diâmetro -
mm
3~7 anos
8~14 anos
15~28 anos
Idade das éguas
39
3.6 Considerações finais
Os parâmetros avaliados na égua Crioula se assemelham aos já descritos
para éguas de outras raças em alguns aspectos (duração da gestação, ocorrência
do cio do potro, intervalo parto-ovulação, diâmetro médio do folículo dominante pré-
ovulatório) e diferem em outros (dinâmica folicular e escore endometrial às 24 horas
pré-ovulação). Informações para estes animais, fundamentado em exames de
palpação retal e ultra-sonografia, no RS ainda não foram descritas na literatura até a
presente data e contribuem para melhor entendimento da fisiologia reprodutiva de
éguas da raça Crioula.
Os dados aqui apresentados têm interessante aplicabilidade na prática
reprodutiva das éguas Crioulas, tais como o tamanho do folículo pré-ovulatório,
duração média da gestação, ocorrência do cio do potro e intervalo médio entre
parto-ovulação.
40
4. CONCLUSÕES
A reprodutora Crioula no Rio Grande do Sul apresenta comportamento
reprodutivo sazonal influenciado pela variação do fotoperíodo anual (poliéstrica
estacional), com a maioria das éguas realizando anestro e fases transicionais de
outono e vernal.
O anestro estacional ocorre na maioria das reprodutoras e a transição outonal
se deu no mês de maio, por volta de 60 dias após o solstício de outono.
Sob condições naturais, a fase de transição vernal se encerrou próximo ou
após o equinócio de primavera, nos meses de setembro e outubro.
Não houve influência sazonal, nem da idade da reprodutora, no tamanho
médio do folículo dominante durante o estro.
A ocorrência do primeiro estro pós-parto e a duração do intervalo parto-
ovulação não são influenciados pela sazonalidade.
41
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45
Winter, Gustavo Henrique Zimmermann, 1976-
W785c
Características reprodutivas sazonais da égua crioula em uma
propriedade à latitude 29º38’S no Rio Grande do Sul / por
Gustavo
Henrique Zimmermann Winter ; orientador Mara Iolanda
Batistella Rubin ; co-orientador Flávio Desessards De La Côrte. –
Santa Maria, 2007.
44 f. ; il.
Dissertação (mestrado) – Universidade Federal de Santa
Maria, Centro de Ciências Rurais, Programa de Pós-
Graduação
em Medicina Veterinária, RS, 2007.
1. Medicina veterinária 2. Eqüinos 3.
Raça Crioula 4.
Ciclo estral 5. Gestação 6. Fisiologia 7. Sazonalidade I
Rubin, Mara Iolanda Batistella, orient. II. Título
CDU: 619:636.1.082
Ficha catalográfica elaborada por
Luiz Marchiotti Fernandes – CRB 10/1160
Biblioteca Setorial do Centro de Ciências Rurais/UFSM
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