( PDF ) Caracterização morfológica, maturação de sementes e emergência de Erythrina variegata L.

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPÍRITO SANTO

CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PRODUÇÃO VEGETAL

CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA, MATURAÇÃO

DE SEMENTES E EMERGÊNCIA DE Erythrina

variegata L.

MIELE TALLON MATHEUS

ALEGRE

ESPÍRITO SANTO – BRASIL

MARÇO – 2008

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPÍRITO SANTO

CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PRODUÇÃO VEGETAL

CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA, MATURAÇÃO

DE SEMENTES E EMERGÊNCIA DE Erythrina

variegata L.

MIELE TALLON MATHEUS

Dissertação apresentada à Universidade Federal do

Espírito Santo, como parte das exigências do

Programa de Pós-Graduação em Produção

Vegetal, para obtenção do título de Mestre em

Produção Vegetal.

Orientador: Prof. Dr. José Carlos Lopes

ALEGRE

ESPÍRITO SANTO – BRASIL

MARÇO – 2008

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Dados Internacionais de Catalogação-na-publicação (CIP)

(Biblioteca Central da Universidade Federal do Espírito Santo, ES, Brasil)

Matheus, Miele Tallon, 1983-

M427c Caracterização morfológica, maturação de sementes e emergência de

Erythrina variegata L. / Miele Tallon Matheus. – 2008.

87 f. : il.

Orientador: José Carlos Lopes.

Dissertação (mestrado) – Universidade Federal do Espírito Santo,

Centro de Ciências Agrárias.

1. Fisiologia vegetal. 2. Morfologia vegetal. 3. Sementes. 4. Plantas -

Maturação. 5. Plantas - Desenvolvimento. I. Lopes, José Carlos. II.

Universidade Federal do Espírito Santo. Centro de Ciências Agrárias. III.

Título.

CDU: 63

CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA, MATURAÇÃO

DE SEMENTES E EMERGÊNCIA DE Erythrina

variegata L.

MIELE TALLON MATHEUS

Dissertação apresentada à Universidade Federal do

Espírito Santo, como parte das exigências do

Programa de Pós-Graduação em Produção

Vegetal, para obtenção do título de Mestre em

Produção Vegetal.

Aprovada: 14 de março de 2008.

Prof. Dr. José Augusto T. do Amaral Profª. Drª. Queila de Souza Garcia

Centro de Ciências Agrárias - UFES Instituto de Ciências Biológicas - UFMG

Prof. Dr. Rodrigo Sobreira Alexandre Prof. Dr. Ruimário Inácio Coelho

Escola Agrotécnica Federal de São

João Evangelista – EAFSJE

Centro de Ciências Agrárias - UFES

Prof. Dr. José Carlos Lopes

Centro de Ciências Agrárias - UFES

(Orientador)

DEDICATÓRIA

Ao meu pai Clovis e ao meu irmão Danilo, que apesar de não estarem mais

aqui para compartilharem este trabalho comigo, sempre deixaram evidente o desejo

de que ele acontecesse.

iii

AGRADECIMENTOS

À Deus, pela minha vida, pelas oportunidades e por até aqui ter me ajudado.

Aos meus pais, Clovis Matheus (in memoriam) e Maria de Fátima Tallon

Matheus, pelo amor, pelo esforço dispensado aos meus estudos e pela presença

nos momentos de alegria, ansiedade e também nos de tristeza.

Ao meu irmão Luciano Tallon Matheus, pela amizade incondicional, pelo

auxílio fundamental nas pesquisas internacionais, pelas revisões e sugestões dos

abstracts desta obra.

Ao meu irmão Danilo Tallon Matheus (i.m.), por ter sido tão meu amigo

enquanto passava por esta vida, ter sempre acreditado no meu trabalho e me

incentivado na realização dos meus sonhos.

À Universidade Federal do Espírito Santo (UFES), por ter me acolhido em

seu Centro de Ciências Agrárias para cursar a Pós-Graduação, me proporcionando

uma aprendizagem de qualidade.

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES),

pela bolsa de estudos.

Ao Professor José Carlos Lopes, por ter sido não somente meu professor e

orientador, mas um grande amigo e exemplo de pesquisador, de dedicação e ética

profissional.

Aos professores do Programa de Pós Graduação em Produção Vegetal do

Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal do Espírito Santo (PPGPV-

CCA-UFES), pelos conhecimentos transmitidos.

Aos membros da Banca Examinadora desta dissertação, por aceitarem o

convite e por colaborarem para a adequação e melhoria na qualidade deste trabalho.

À minha amiga e cunhada Christiane Fantoni de Mattos, pelas ilustrações e

apoio.

À minha cunhada Patricia Oliveira Freitas e a minha sobrinha Amanda

Freitas Tallon Matheus, pela amizade, carinho e apoio.

Ao meu sobrinho Frederico Matheus de Oliveira Bettencourt Tallon, pela

alegria e inspiração que me passa, mesmo distante.

À Sônia Maria Turini, pelo carinho e apoio.

Ao colega James Robert Chatfield, pela revisão dos abstracts.

À toda equipe do Laboratório de Sementes do CCA-UFES, em especial a

Engenheira Agrônoma Marilda Torres Capucho, pela amizade e pelo auxílio na

condução dos experimentos deste trabalho; ao Laboratorista José Maria Barbosa,

pelo auxílio na condução dos experimentos e pelos bons momentos de prosa; a

Engª Agrônoma Nathale Bicalho Corrêa, pela ajuda durante a condução dos

experimentos, pelas sugestões durante a redação dos capítulos desta Dissertação e,

principalmente, pela amizade sincera; a Engª Agrônoma Célia Maria Peixoto de

Macedo, amiga de graduação, de turma e de laboratório, por todo esforço

dispensado à concretização deste trabalho; ao João Paulo Bestete de Oliveira pela

valiosa ajuda e pela amizade, e a todos que passaram pelo Laboratório de

Sementes no período em que desenvolvemos nossos trabalhos.

Ao amigo e Engº Agrônomo Danilo Paulucio da Silva, pelo auxílio na

obtenção de materiais bibliográficos.

Aos meus familiares, em especial a família da Bernadete Tallon Paulucio

(Tia Dete) e Nilson Paulucio (Tio Nilson), por sempre estarem dispostos a me ajudar

e acolher com carinho.

Ao Engº Florestal Jerônimo Boelsums Barreto Sansevero, pelo pronto auxílio

na identificação da espécie junto aos botânicos do Jardim Botânico do Rio de

Janeiro.

A todos os pesquisadores que, quando necessário consultá-los, foram

receptivos e dispensaram algum esforço para o direcionamento das minhas

pesquisas, em especial ao Dr. Yiqing Li (University of Hawaii at Hilo), ao Dr. James

B. Friday (University of Hawaii), ao Dr. Renato Moraes de Jesus (Instituto Ambiental

Vale) e a Drª. Sônia Cristina Juliano Gualtieri de Andrade Perez (Universidade

Federal de São Carlos).

Às bibliotecárias do CCA-UFES, Maria Cândida Resende Régis Mauri e

Claudia Rocha, pela ajuda nas pesquisas em bibliotecas universitárias e pela

participação na elaboração da ficha catalográfica desta dissertação.

À secretária do PPGPV-CCA-UFES, Madalena Caetana Capucho de

Oliveira, pela dedicação em atender as necessidades acadêmicas dos discentes do

Programa.

À todos que direta, ou indiretamente, tenham colaborado para a realização

deste trabalho e que, por algum motivo, eu tenha esquecido de mencionar nestes

agradecimentos.

BIOGRAFIA

MIELE TALLON MATHEUS, nasceu na cidade do Rio de Janeiro – RJ em 19

de abril de 1983. É filho de Clovis Matheus e de Maria de Fátima Tallon Matheus.

Concluiu o primeiro grau em dezembro de 1997, no Colégio Americano Batista, em

Vila Velha – ES, e o segundo grau em dezembro de 2000, no Centro Educacional

Charles Darwin, também em Vila Velha – ES. Em abril de 2001 ingressou no curso

de Engenharia Florestal da Universidade Federal do Espírito Santo, no campus de

Alegre (CCA-UFES), obtendo o grau de Engenheiro Florestal em fevereiro de 2006.

Em março do mesmo ano iniciou o curso de Mestrado em Produção Vegetal, no

Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal do CCA-UFES, desenvolvendo

seus trabalhos na linha de pesquisa de Ecofisiologia da Germinação e

Desenvolvimento. Em julho de 2007 obteve a primeira colocação no Concurso

Público para o cargo de Técnico Superior de Serviço Público – Engenharia Florestal

da Fundação Zoo-Botânica de Belo Horizonte (FZB-BH), vindo a ser nomeado em

setembro do mesmo ano. Atualmente está lotado na Seção de Produção de Mudas

do Jardim Botânico da FZB-BH.

vii

CONTEÚDO

Página

RESUMO ..............................................................................................................

ABSTRACT .........................................................................................................

xiii

INTRODUÇÃO ....................................................................................................

REVISÃO DE LITERATURA ...............................................................................

O gênero Erythrina L. e a espécie E. variegata L. ........................................

Caracterização morfológica de frutos, sementes, plântulas e

germinação ....................................................................................................

Germinação de sementes .............................................................................

Maturação fisiológica de sementes ...............................................................

A temperatura como um fator que afeta a germinação de sementes ...........

REFERÊNCIAS ...................................................................................................

CAPÍTULO 1 – Morfologia de frutos, sementes e plântulas e emergência de

Erythrina variegata L. ..........................................................................................

CAPÍTULO 2 – Maturação fisiológica de sementes de Erythrina variegata L. ...

CAPÍTULO 3 – Temperaturas cardinais para a emergência de plântulas de

Erythrina variegata L. ..........................................................................................

CONCLUSÕES GERAIS .................................................................................... 72

viii

LISTA DE TABELAS

Página

CAPÍTULO 1

Tabela 1 – Dados biométricos de frutos e sementes de Erythrina variegata L. ..

Tabela 2 – Características físicas da semente de Erythrina variegata L. ...........

Tabela 3 – Emergência (%), índice de velocidade de emergência (IVE), altura

da plântula (cm) e diâmetro médio do coleto de plântulas (cm) de Erythrina

variegata L. após tratamentos pré-germinativos ................................................

CAPÍTULO 2

Tabela 1 – Médias de atributos físicos e aspectos morfológicos de frutos e

sementes de Erythrina variegata L. coletados durante 91 dias após a antese .. 49

Tabela 2 – Coeficientes de correlação simples (r) entre comprimento (CF),

diâmetro (DF), massa fresca (MFF), massa seca (MSF) e teor de água dos

frutos (TAF); massa fresca (MFS), massa seca (MSS) e teor de água de

sementes (TAS); emergência (E) e índice de velocidade de emergência (IVE),

obtidos no estudo de maturação fisiológica de sementes de Erythrina

variegata L. ......................................................................................................... 53

CAPÍTULO 3

Tabela 1 – Emergência (%),tempo médio de emergência (dias) e índice de

sincronização de emergência ou incerteza (bits) de Erythrina variegata L.

após incubação isotérmica das sementes em diferentes temperaturas (ºC) .....

LISTA DE FIGURAS

Página

CAPÍTULO 1

Figura 1 – A – frutos de Erythrina variegata L.; B – vista externa da semente

(Teg = tegumento; Hi = hilo; Mi = micrópila; Rf = rafe); C – vista interna da

semente (Cot = cotilédone; HR = eixo hipocótilo-radícula) ................................ 39

Figura 2 – Freqüência de frutos e sementes, respectivamente, de Erythrina

variegata L. em cada classe de comprimento (A

e A

), largura (B

e B

) e

espessura (C

e C

) ............................................................................................ 40

Figura 3 – A – semente intumescida de Erythrina variegata L.; B – rompimento

do tegumento; C – protrusão da radícula; D – emissão dos cotilédones (Hip =

hipocótilo; R = raiz); E – emissão dos protófilos (P = protófilo; Epi = epicótilo) ..

Figura 4 – Emergência de plântulas de Erythrina variegata L. provenientes de

sementes submetidas à escarificação mecânica e posteriormente à imersão

em água por diferentes períodos de tempo ........................................................

CAPÍTULO 2

Figura 1 – Comprimento e diâmetro dos frutos; massa fresca, massa seca e

teor de água dos frutos; teor de água, massa fresca, massa seca, emergência

e índice de velocidade de emergência (IVE) de sementes de Erythrina

variegata L., durante a maturação fisiológica .....................................................

Figura 2 – Principais alterações morfológicas observadas no desenvolvimento

das sementes de Erythrina variegata L. durante o processo de maturação

fisiológica ............................................................................................................ 51

Figura 3 – Teor de água e massa seca de sementes (a) e frutos (b) de

Erythrina variegata L., durante a maturação fisiológica ......................................

CAPÍTULO 3

Figura 1 – Efeitos da temperatura sobre a velocidade média de emergência

de plântulas de Erythrina variegata L. nas faixas de temperatura infra-ótima

) e supra-ótima (y

), respectivamente ............................................................ 65

Figura 2 – Distribuições de freqüência relativa (FR) da emergência de

plântulas de Erythrina variegata L. em função do período de incubação

isotérmica. E% - porcentagem de emergência; t

- tempo médio de

emergência (dias); E - índice de sincronização de emergência ou incerteza

(bits) ....................................................................................................................

RESUMO

MATHEUS, Miele Tallon, M.Sc., Universidade Federal do Espírito Santo, março de

2008. Caracterização morfológica, maturação de sementes e emergência de

Erythrina variegata L.. Orientador: José Carlos Lopes.

Objetivou-se caracterizar morfologicamente os frutos, sementes e plântulas,

identificar o ponto de maturidade fisiológica e as condições mais adequadas para a

emergência de plântulas de Erythrina variegata L. Foram coletados frutos maduros

em Vila Velha-ES e Alegre-ES para estudos sobre morfologia e germinação das

sementes. Caracterizaram-se os frutos externamente, as sementes interna e

externamente e os processos de desenvolvimento dos estádios das plântulas. No

estudo da maturação fisiológica, cada flor foi identificada na antese, em Alegre-ES, e

a partir dos 21 dias após a antese (DAA) efetuaram-se coletas semanais de frutos

para avaliações. Na avaliação da emergência foram utilizados os seguintes

tratamentos: sementes intactas; escarificação mecânica; escarificação e posterior

imersão em água por 6, 12 e 24 horas; choque térmico; e imersão em água por 12 e

24 horas. Para o estudo das temperaturas cardinais, as sementes foram incubadas

nas temperaturas constantes de 12, 14, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36, 38

e 40ºC. Os estudos foram conduzidos em delineamento inteiramente casualizado e

os resultados submetidos à análise de variância e as médias das variáveis

submetidas à testes de média e análises de regressão. Os frutos são vagens

cilíndricas e curvilíneas, polispérmicos, secos, deiscentes, com tamanhos variados e

coloração verde na fase de crescimento e marrom-escuro quando maduros.

Sementes com forma variando de reniforme a elíptica, com tegumento liso e

xii

brilhante, córneo, de castanho-claro ao castanho-arroxeado, hilo pronunciado,

micrópila e rafe conspícuas. Embrião axial, invaginado, com cotilédones plano-

convexos, opostos e iguais, apresentando eixo hipocótilo-radícula curto e infletido. A

germinação é epígea e fanerocotiledonar. A emissão da raiz primária ocorre em três

dias, seguida da emissão dos cotilédones aos seis dias e a emissão dos protófilos

com nove dias após a semeadura. As sementes se mostraram permeáveis à entrada

de água, dispensando tratamentos pré-germinativos. O crescimento dos frutos em

comprimento e diâmetro ocorre até 42 DAA. As sementes começam a germinar aos

63 DAA, quando o teor de água é de 68,1% e a massa seca 481,38 mg semente

-1

. A

máxima emergência e vigor são obtidos aos 77 DAA, que coincide com o máximo

conteúdo de massa seca, frutos castanho-escuros, sementes castanho-arroxeadas,

tegumento córneo e teor de água de 21%, considerado o ponto de maturação

fisiológica dessas sementes. Após 91 DAA ocorre a deiscência dos frutos. Os limites

de temperatura mínimo e máximo observados para a emergência são 14ºC e 38ºC,

respectivamente, enquanto a temperatura ótima é 34ºC.

Palavras-chave: Erythrina variegata L.; morfologia; maturação fisiológica;

temperaturas cardinais; vigor.

xiii

ABSTRACT

MATHEUS, Miele Tallon, M.Sc., Universidade Federal do Espírito Santo, março de

2008. Morphological characterization, seed maturation and emergence of

Erythrina variegata L.. Orientador: José Carlos Lopes.

The objective of the study was to morphologically characterize the fruit, seed

and seedlings of the Erythrina variegata L., plus identify the physiological maturity

point and the optimum conditions for seedlings emergence. For the morphology and

seed germination studies, ripe fruit was collected in Vila Velha-ES and Alegre-ES.

The fruit was characterized externally, and the seed both internally and externally.

The development phases of the seedlings were also characterized. For the

physiological maturation study, each flower was identified at anthesis, in Alegre-ES,

and then fruit collected weekly following the 21

day after anthesis (DAA). For the

emergence study, seed samples were prepared as follows: no treatment; mechanical

scarification; scarification followed by soaking in water for 6, 12 and 24 hours;

thermal shock; and water soaking without scarification for 12 and 24 hours. For the

optimum emergence temperature study, random seed samples were incubated at

constant temperature of 12, 14, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36, 38 and

40ºC. All tests were carried out on a completely randomized design, and the results

submitted to variance analysis and the averages examined using averaging and

regression analysis. The pods vary in size. They are polyspermic, dry and dehiscent,

with a cylindrical and curvilinear form. They are green in color changing to a dark-

brown when mature. The seed has a reniform to elliptical shape, with a smooth,

corneous and shiny tegument with a color ranging from light brown to brown-purple.

xiv

It has conspicuous micropyle and raphe as well as a prominent hilum. The embryo is

axial, invaginated, with plain-convex, opposed and equal cotyledons, and a short

curved hypocotyl-radicle axis. The germination is epigeous and phanerocotylar. The

primary root emerges 3 days after sowing, followed by the cotyledons on the 6

day.

The protophyll emerge on the 9

day. It was found that no pre-germination treatment

was necessary since the seeds were permeable to water. The fruit continues to grow

in both length and diameter up until the 42

DAA. The seed starts to germinate on

the 63

DAA, when the water content is 68.15% and the dry mass is 481.38 mg per

seed. The maximum emergence and vigor are obtained at the 77

DAA which

coincides with the maximum seed dry mass. At this time the fruit has a dark brown

color with brown-purple seeds which have a corneous tegument and a water content

of 21%. This is considered as being the physiological maturation point of the seeds.

The dehiscence of the fruit occurs at the 91

DAA. Seed emergence temperature

limits were between 14ºC and 38ºC whereas highest percent emergence was at

34ºC.

Key-words: Erythrina variegata L.; morphology; physiological maturation; cardinal

temperatures; vigor.

INTRODUÇÃO

A espécie em estudo, eritrina indiana (Erythrina variegata L.), é uma

leguminosa arbórea promissora, principalmente por possuir rápido crescimento e

potencial para fixação de nitrogênio, com grande potencial para uso em programas

de recuperação de áreas degradadas e reflorestamento. É uma planta muito

utilizada em diversos países como cerca viva, árvore de sombra entre plantas de

café e cacau, e para a formação de quebra-ventos, e, por ser extremamente

ornamental, é encontrada com freqüência nos canteiros das avenidas, rodovias e em

praças no Estado do Espírito Santo, no Brasil.

Embora E. variegata tenha diversos usos, ainda se conhece pouco sobre as

características morfológicas de seus frutos, sementes e plântulas, sobre a época

ideal de colheita das sementes, bem como sobre o comportamento germinativo de

suas sementes.

Estudos relacionados com a morfologia de frutos, sementes e plântulas

constituem uma ferramenta para a diferenciação das espécies, podendo ser

aplicados em estudos ecológicos relacionados com a dispersão dos diásporos,

auxiliar na análise de sementes e na escolha dos métodos de semeadura, além de

possibilitar a identificação de espécies existentes no banco de sementes do solo.

Frutos e sementes de diferentes espécies variam bastante com relação à

aparência, tamanho, forma, e à localização e estrutura do embrião em relação aos

tecidos de reserva. Esses aspectos não são úteis apenas para a identificação, mas

também com relação aos requerimentos da semente para a germinação (Hartmann

et al., 1997).

Durante a maturação, os frutos e sementes sofrem acentuadas modificações

morfológicas, bioquímicas e fisiológicas. Geralmente, algumas dessas alterações se

mostram como bons índices indicadores de maturidade, servindo para orientar a

época ideal de colheita. Os índices indicadores de maturidade variam de acordo com

o tipo de fruto e a espécie e devem ser identificados para cada espécie em particular

(Piña-Rodrigues & Aguiar, 1993; Calil et al., 2005). Entretanto, Pereira & Mantovani

(2001) destacam que as determinações mais utilizadas para a escolha do ponto de

maturidade fisiológica têm sido o teor de água e a massa seca.

Para a maioria das espécies o ponto ideal para a colheita depende da

ocorrência da maturidade fisiológica da semente, o que em muitos casos coincide

com a máxima acumulação de massa seca (Popinigis, 1985; Duarte et al., 2007).

Nessa fase, geralmente o potencial germinativo e o vigor das sementes se elevam.

Muitas sementes concluem seu desenvolvimento com uma etapa chamada

de secagem ou dessecação de maturação, característica nas sementes ortodoxas.

Estas sementes, quando maduras e dispersas da planta-mãe, apresentam baixo teor

de água, em torno de 5 a 20%, e os seus tecidos uma baixa atividade metabólica

(Hartmann et al., 1997; Carvalho & Nakagawa, 2000; Castro et al., 2004), sendo

evidente que a água deve ser reabsorvida antes que a atividade metabólica possa

recomeçar (Castro et al., 2004). A germinação é o processo que tem início com a

absorção da água pela semente e termina com o alongamento do eixo embrionário,

sendo a protrusão do embrião através do tegumento o ponto que evidencia a

germinação da semente (Brown, 1972; Ching, 1972; Bewley & Black, 1994).

Para que o crescimento do embrião possa ser retomado, isto é, para que

ocorra a germinação, primeiramente é preciso que as condições dos ambientes

químico e físico sejam favoráveis a esse processo (Cardoso, 2004). A germinação,

portanto, pode ser definida como uma série seqüencial de eventos morfogenéticos

que resultam na transformação de um embrião em uma plântula. Entretanto, para

que ela ocorra, é necessário, além do substrato, que haja disponibilidade de água

em níveis ideais, de acordo com o tipo de semente, composição de gases e

temperaturas adequadas. Além de luz, exigida para certas espécies, é preciso que a

semente seja viável, isto é, que o embrião esteja vivo e capaz de germinar e esteja

no estado quiescente, de tal forma que quando submetida a condições de ambiente

ideais, ela germine (Mayer & Poljakoff-Mayber, 1989).

A primeira exigência para a germinação é a presença de água. No entanto, a

germinação ocorre em determinada faixa de temperatura (Castro et al., 2004).

Existem temperaturas mais apropriadas para a germinação, assim como

temperaturas limitantes, dependendo da espécie (Labouriau, 1983; Baskin & Baskin,

2001; Castro et al., 2004).

O objetivo deste trabalho foi caracterizar morfologicamente os frutos,

sementes e plântulas, identificar o ponto de maturidade fisiológica e as condições

mais adequadas para a emergência de plântulas de Erythrina variegata L.

REVISÃO DE LITERATURA

O gênero Erythrina L. e a espécie E. variegata L.

O gênero Erythrina L. pertencente à família Leguminosae-Papilionoideae,

recebe essa denominação genérica em referência à cor de suas flores (Barroso,

1991) que, do grego erythro, significa vermelho. As espécies têm flores vistosas, de

coloração vermelha ou laranja, com néctar abundante e são adaptadas à polinização

por pássaros nectívoros (Neill, 1993; Kass, 1994). Reúne por volta de 115 espécies

de árvores e arbustos, dispersas amplamente pelas regiões tropicais e subtropicais

do mundo (Neill, 1993; Kass, 1994; Marchiori, 1997). Várias espécies de Erythrina,

conhecidas como coral trees – do inglês: árvores corais – são usadas como

ornamentais (Kass, 1994; Rizzini & Mors, 1995; Marchiori, 1997).

Dentre as espécies arbóreas do gênero está a eritrina indiana (Erythrina

variegata L.), uma árvore de 15 a 20 metros de altura, nativa nas regiões costeiras

da Índia e Malásia, empregada em muitos países tropicais para a produção de

madeira leve e para polpa celulósica (Lorenzi et al., 2003). Além disso, pode ser

utilizada como forrageira, para a formação de quebra-ventos e cerca viva, além de

possuir características ornamentais notáveis, podendo ser aproveitada para uso

paisagístico em geral (Hegde & Dalla Rosa, 1994; Kass, 1994; Lorenzi et al., 2003;

Whistler & Elevitch, 2006). É utilizada como caramanchão para espécies trepadeiras

cultivadas, como Piper nigrum (pimenta-do-reino), Vanilla planifolia (baunilha),

Dioscorea spp. (inhame), entre outras, além de ser usada como árvore de sombra

entre plantas de café ou cacau (Hegde, 1993;

Hegde & Dalla Rosa, 1994; Kass,

1994; Whistler & Elevitch, 2006). A casca e as folhas possuem usos medicinais na

Índia e China (Hegde, 1993). Muthuchelian (1993) destaca que E. variegata tem alta

atividade na assimilação do nitrato. Por ser uma leguminosa capaz de fixar

nitrogênio, torna-se uma espécie útil na recuperação da fertilidade em solos

degradados e ociosos (Hegde, 1993; Whistler & Elevitch, 2006) e suas folhas, cujo

teor de fibras é baixo, são rapidamente decompostas, podendo ser utilizadas para

adubação verde (Hegde, 1993).

Dentre as espécies do gênero Erythrina nativas na Índia, a E. variegata é a

mais popular entre os produtores rurais (Hegde, 1993). Atualmente, no Brasil, E.

variegata vem sendo pesquisada visando seu plantio para produção de moirões

vivos, construção de cercas ecológicas (Faria et al., 1998; Matos et al., 2005) e

fixação de nitrogênio (Faria et al., 1998).

Erythrina é tradicionalmente reproduzida vegetativamente, embora o uso de

sementes geralmente seja viável (Kass, 1994). Hegde (1993) afirma que a

propagação de E. variegata é feita facilmente tanto por sementes, quanto por meio

vegetativo. No entanto, para essa espécie a propagação vegetativa é mais comum

para cercas vivas, moirões vivos, quebra-ventos e para o estabelecimento em áreas

com presença de gado, os quais podem comer os brotos das plantas jovens

(Wilkinson & Elevitch, 2004a). Por outro lado, as sementes geralmente são utilizadas

quando se visa a utilização da planta como caramanchão para outras culturas (Kass,

1994; Wilkinson & Elevitch, 2004a), para formação de árvores espinhosas ou de

sombra (Wilkinson & Elevitch, 2004a).

Wilkinson & Elevitch (2004b) afirmam que a porcentagem de germinação de

E. variegata é comumente 90% ou mais, para sementes recém-colhidas. Entretanto,

recomendam, para aumentar a germinação, a escarificação mecânica dos

tegumentos e a imersão das sementes, durante a noite, em água à temperatura

ambiente. Destacam, ainda, que a imersão em água quente é uma alternativa à

escarificação mecânica, apropriada para lotes grandes de sementes, utilizando-se

água a 80ºC por 10 minutos, e posterior imersão em água fresca durante a noite.

Em virtude de seu crescimento rápido, alta produção de biomassa, forragem

de boa qualidade e usos diversos para madeira leve, E. variegata pode,

provavelmente, se igualar a outras espécies arbóreas populares, em termos

econômicos (Hegde, 1993).

Caracterização morfológica de frutos, sementes, plântulas e da germinação

Considerando-se o grande número de espécies de leguminosas, fica

evidente a existência de problemas taxonômicos e impasses filogenéticos, que a

análise tradicional de órgãos vegetativos e florais é insuficiente para solucionar.

Desta forma, é necessário o estudo de frutos, sementes, plântulas e plantas jovens,

não somente com propósitos taxonômicos, filogenéticos ou ecológicos, mas também

como contribuições ao conhecimento destas espécies (Oliveira, 2001).

Uma grande quantidade de características taxonômicas e filogenéticas é

fornecida por sementes (Cunha & Ferreira, 2003). Estas variam em tamanho, forma,

coloração e no aspecto superficial da testa, sendo estas variações de grande

importância na sua identificação (Beltrati & Paoli, 2006). A caracterização biométrica

de frutos e sementes, por exemplo, pode fornecer subsídios importantes para a

diferenciação de espécies de um mesmo gênero (Cruz et al., 2001). Para Toledo &

Marcos Filho (1977), os aspectos morfológicos de um embrião, assim como a

posição que ocupa na semente, são tão distintos entre os diferentes grupos de

plantas, que podem ser seguramente utilizados para a identificação de famílias,

gêneros e até espécies.

Um exemplo prático da aplicabilidade do reconhecimento de espécies

nativas e exóticas através da morfologia de frutos e sementes pode ser verificado no

trabalho de Approbato & Godoy (2006). Os autores descreveram esses órgãos

quando encontrados em áreas de cerrado, no intuito de auxiliar trabalhos de campo

futuros que necessitem da identificação de diásporos e que envolvam a regeneração

dos fragmentos no local de estudo.

Durante o processo de germinação da semente, o início do desenvolvimento

da plântula é marcado pela protrusão da radícula (Souza, 2003). Há grande variação

de um enfoque ecológico (Oliveira, 1993). Segundo o mesmo autor, o conhecimento

morfológico da plântula permite caracterizar famílias, gêneros e até mesmo

espécies, e tem sido aplicado no inventário florestal de muitas regiões de clima

temperado e tropical. O acompanhamento dos aspectos morfológicos no

desenvolvimento da plântula permite a separação de espécies muito semelhantes

em viveiro, e também auxilia estudos de regeneração (Ferreira et al., 2001; Cunha &

Ferreira, 2003).

O reconhecimento das espécies pelas suas plântulas contribui para um

melhor conhecimento da biologia; amplia estudos taxonômicos das espécies,

individualizando-as desde a fase semente, e fundamenta trabalhos de levantamento

ecológico nos aspectos da regeneração das espécies, por semente, em condições

naturais, e no da ocupação e estabelecimento ambiental, por qualquer espécie

(Salles, 1987).

O desenvolvimento da plântula pode ser fanerocotiledonar ou

criptocotiledonar. A plântula fanerocotiledonar caracteriza-se por expor os

cotilédones, os quais ficam livres do tegumento da semente, enquanto a plântula

criptocotiledonar, ao contrário, mantém os cotilédones envolvidos pelo tegumento

seminal (Souza, 2003). As plântulas podem ser ainda epígeas ou hipógeas. Nas

epígeas, os cotilédones ficam acima da superfície do solo, e nas hipógeas, os

cotilédones permanecem no interior do solo e são comumente envolvidos pelo

tegumento seminal (Brasil, 1992; Carvalho & Nakagawa, 2000; Souza, 2003; Marcos

Filho, 2005). Como, na maioria dos casos, o caráter epígeo está associado à

fanerocotiledonia e o hipógeo, à criptocotiledonia, esses termos podem ser

considerados equivalentes. No entanto, essa correlação não é obrigatória, havendo

casos em que os cotilédones permanecem envolvidos pelo tegumento da semente,

mas são elevados acima do nível do solo, sendo a plântula, portanto,

criptocotiledonar e epígea (Beltrati & Paoli, 2006).

É possível destacar alguns estudos sobre a morfologia de frutos, sementes,

germinação e plântulas encontrados na literatura, entre eles estão os de Mourão &

Beltrati (1995a) e Mourão & Beltrati (1995b) com Platonia insignis Mart.; Moraes &

Paoli (1996) com três espécies da família Lauraceae: Cryptocaria mosch ata Nees &

Martius ex Nees, Endlicheria paniculata (Sprengel) MacBride e Ocotea catharinensis

Mez; Ferreira et al. (1998) com Dipteryx alata Vogel; Cruz & Carvalho (2003) com

Micropholis venulosa Mart. & Eichler; Silva et al. (2003) com Bauhinia forficata Linn.;

Araújo et al. (2004) com Sesbania virgata (Cav.) Pers; Abreu et al. (2005a) com

Allophylus edulis (St.-Hil.) Radlk; Abreu et al. (2005b) com Drimys brasiliensis Miers;

Amaro et al. (2006) com Himatanthus drasticus (Mart.) Plumel. e Battilani et al.

(2006) com Maclura tinctoria (L.) D. Don. ex Steud.

Por outro lado, a quantidade de estudos dessa natureza que abordam

espécies exóticas, como é o caso de Erythrina variegata L., também vem

aumentando no Brasil, podendo-se citar: Beltrati (1973) com dezoito espécies de

Eucalyptus; Araújo & Matos (1991) com Cassia fistula L.; Matos et al. (1995) com

Tamarindus indica L.; Silva et al. (1998) com Tipuana tipu Benth.; Oliveira et al.

(2000) com Tephrosia candida DC.; Iossi (2002) com Phoenix roebelenii O’Brien;

Groth (2005a) com três espécies do gênero Hibiscus: H. mutabilis L., H. rosa-

sinensis L. e H. tiliaceus L.; Groth (2005b) com Grevillea banksii R. Br., Hovenia

dulcis Thunb., Lagerstroemia speciosa Pers., Jatropha gossypiifolia L. e Yucca

elephantipes Regel. e Costa et al. (2006) com Syzygium malaccense (L.) Merryl et

Perry.

Germinação de sementes

O embrião da semente inicia sua formação a partir do momento da

fertilização do óvulo e desenvolve-se durante a maturação, até que seu crescimento

cessa e o teor de umidade diminui a um nível tão baixo, que permite apenas

reduzida atividade metabólica. Nestas condições, a semente se encontra no estado

de quiescência (Popinigis, 1985). A germinação é o processo através do qual a

semente passa desse estado de quiescência para um estado ativo, reiniciando o

crescimento do embrião paralisado nas fases finais da maturação (Popinigis, 1985;

Gutiérrez & Minelli, 1990).

Se não há dormência, quando o embrião encontra condições apropriadas

para seu desenvolvimento, como a presença de água, oxigênio e temperatura

adequada, ele começa a crescer (Gutiérrez & Minelli, 1990). Se uma dessas três

condições não é satisfatória, a semente não germina (Marcos Filho, 2005). Embora

Borges & Rena (1993) incluam a luz como fator determinante na germinação de

sementes, Marcos Filho (2005) explica que a luz não tem sido incluída como fator

imprescindível para a germinação porque, tratando-se de um agente de superação

de dormência, a germinação poderá ocorrer tanto em presença como na ausência

de luz, desde que os mecanismos de bloqueio estejam desativados.

Quando as sementes não germinam, embora colocadas sob condições

ambientais favoráveis à sua germinação, elas são denominadas dormentes

(Bianchetti, 1981; Popinigis, 1985). A dormência passa a ser um transtorno quando

as sementes são utilizadas para produção de mudas, devido à irregularidade na

germinação, o que afeta a homogeneidade das plântulas e o tempo de formação das

mudas (Souza et al., 1994), estando as mesmas sujeitas a condições adversas, com

grande possibilidade de ataque de fungos, podendo acarretar grandes perdas

(Borges et al., 1982).

A dormência tegumentar caracteriza-se pela dificuldade de absorção de

água pela semente, o que a impede de iniciar a hidratação e, conseqüentemente,

restringe os processos físicos e as reações metabólicas básicas da germinação

(Borges et al., 2004). Esse fenômeno é largamente evidenciado em sementes de

espécies da família Leguminosae (Hartmann et al., 1997; Baskin & Baskin, 2001).

Quando a dormência é causada pela impermeabilidade do tegumento à água, os

métodos a serem empregados deverão promover aberturas neste, permitindo a

embebição (Zaidan & Barbedo, 2004).

Considerável confusão vem ocorrendo na literatura referente às sementes

duras, pois tais sementes apresentam camada externa dura quando tocadas

manualmente, mas podem ou não ser permeáveis à água, o que depende da

espécie em questão. A única forma de saber se as sementes com revestimento duro

são, de fato, impermeáveis à água, é através da condução de estudos de

embebição, pois se as sementes não absorverem água, elas realmente apresentam

dormência (Orozco-Segovia et al., 2007).

Maturação fisiológica de sementes

Apesar do aumento considerável de conhecimentos relativos à análise de

sementes de espécies florestais, a maioria delas carece ainda de subsídios básicos

referentes às exigências quanto às condições ótimas de germinação (Andrade et al.,

2000; Varela et al., 2005a). Um dos fatores que influenciam a qualidade das

sementes é a maturação, sendo que a época de colheita, tanto na própria árvore

quanto no solo, nem sempre coincide com o seu pleno vigor e a colheita feita antes

ou após o amadurecimento poderá influir desfavoravelmente sobre a muda (Borges

& Borges, 1979).

A partir da fertilização, o óvulo fecundado sofre uma série de modificações

morfológicas, bioquímicas e fisiológicas, que culminam com a formação da semente

madura, compreendendo, este conjunto de transformações, o processo de

maturação das sementes (Piña-Rodrigues & Aguiar, 1993). Seu estudo detalhado

fornece informações sobre o comportamento das espécies no tocante à sua

produção, o que possibilita prever e estabelecer a época mais adequada para a

colheita (Gemaque et al., 2002; Marcos Filho, 2005). Quando esta é efetuada em

momento inadequado, acarreta prejuízos consideráveis à qualidade das sementes,

além de provocar perdas quantitativas, devendo-se, portanto, ser perfeitamente

conhecidos o processo de maturação e suas relações com a época recomendável

para a colheita (Marcos Filho, 2005).

A fase de máxima qualidade das sementes coincide com o ponto de

maturação fisiológica (Popinigis, 1985; Lopes et al., 2005). A maturação é atingida

quando a semente apresenta máximo conteúdo de matéria seca e acentuada

redução no teor de água, alterações visíveis no aspecto externo de frutos e

sementes, que culmina com máxima capacidade germinativa e vigor das mesmas

(Delouche, 1975; Popinigis, 1985; Carvalho & Nakagawa, 2000; Lopes et al., 2005).

Para Silveira et al. (2002), a colheita deve ser realizada logo após as sementes

atingirem esse ponto, quando apresentam melhores níveis de qualidade.

O ponto de maturidade fisiológica pode variar em função da espécie e do

local, havendo, portanto, a necessidade de estabelecimento de parâmetros que

permitam a definição da época adequada de colheita, denominados de índices de

maturação (Piña-Rodrigues & Aguiar, 1993). O acompanhamento do

desenvolvimento das sementes é feito com base nas modificações que ocorrem em

algumas características físicas e fisiológicas, como tamanho, teor de água, conteúdo

de matéria seca acumulada, germinação e vigor (Silveira et al., 2002), além de

alguns indicativos práticos, como o tamanho e o peso dos frutos, a presença de

predadores e/ou dispersores e a deiscência ou queda de frutos (Gemaque et al.,

2002; Lima, 2005). O reconhecimento prático da maturidade fisiológica tem grande

importância, pois caracteriza o momento em que a semente deixa de receber

nutrientes da planta (Silveira et al., 2002) e apresenta alta qualidade fisiológica, o

que se torna indispensável aos trabalhos silviculturais, de melhoramento e de

conservação genética (Piña-Rodrigues e Aguiar, 1993), devendo ainda, ser

considerado nos programas de produção de sementes florestais (Gemaque et al.,

2002).

Na literatura os trabalhos sobre maturação de espécies florestais são em

número menor se comparados às espécies de grandes culturas (Fonseca et al.,

2005), principalmente pelas dificuldades impostas pelas adversidades nos locais de

ocorrência da espécie (Lopes & Soares, 2006), destacando-se Copaifera langsdorffii

Desf. (Borges & Borges, 1979); Trema micrantha (L.) Blume. (Castellani & Aguiar,

1998); Tibouchina granulosa Cogn. (Lopes et al., 2005); Tabebuia chrysotricha

(Mart. Ex DC.) Standl (Fonseca et al., 2005); Miconia cinnamomifolia (DC) Nauad.

(Lopes & Soares, 2006) e Phoenix roebelenii O’Brien (Iossi et al., 2007).

A temperatura como um fator que afeta a germinação de sementes

As sementes constituem a via de propagação mais empregada no

estabelecimento de plantios e, a busca de conhecimentos sobre as condições

ótimas para os testes de germinação das sementes, principalmente dando ênfase

aos efeitos da temperatura e do substrato, desempenha papel fundamental dentro

da pesquisa científica e fornece informações valiosas sobre a propagação das

espécies (Varela et al., 2005b).

A germinação das sementes é um processo complexo, compreendendo

diversas fases, as quais são individualmente afetadas pela temperatura. Assim, os

efeitos da temperatura sobre a germinação refletem apenas a conseqüência global,

não havendo um coeficiente único que caracterize a germinação (Popinigis, 1985;

Mayer & Poljakoff-Mayber, 1989). Cada espécie possui um espectro de

temperaturas em que a germinação irá ocorrer (Crocker & Barton, 1957; Bradbeer,

1988; Borges & Rena, 1993; Carvalho & Nakagawa, 2000), embora a faixa de 20 a

30ºC mostre-se adequada para a germinação de grande número de espécies

subtropicais e tropicais (Borges & Rena, 1993). Sob temperatura baixa e

inadequada, a embebição pode ocorrer, mas poderá não ser seguida pelo

crescimento do embrião, ou ainda danos promovidos ao embrião ou às plântulas

pela baixa temperatura poderão impedir a conclusão da germinação. Similarmente,

altas temperaturas inadequadas podem permitir a embebição, mas não permitem o

crescimento do embrião ou o estabelecimento da plântula (Bradbeer, 1988).

Sob temperaturas muito baixas e muito altas a germinação de todas as

sementes é impedida (Mayer & Poljakoff-Mayber, 1989). No inicio da germinação, ao

absorver água, a semente aumenta acentuadamente seu peso e ocorre a ruptura

dos tegumentos, permitindo o livre acesso de oxigênio para a respiração. A

intensidade de respiração é maior quando se aumenta a temperatura, por isso, sob

temperaturas mais baixas o processo de germinação é mais lento (Gutiérrez &

Minelli, 1990).

O processo de germinação envolve uma série de atividades metabólicas,

durante as quais ocorre uma seqüência programada de reações químicas, cada uma

dessas apresentando exigências próprias quanto à temperatura, principalmente

porque dependem da atividade de sistemas enzimáticos específicos (Marcos Filho,

1986; Marcos Filho, 2005). As variações da temperatura também afetam a

velocidade, a porcentagem e a uniformidade de germinação. Em função de sua

relação com esses parâmetros, há necessidade de serem determinadas

temperaturas em que a eficiência do processo seja total, bem como os extremos

(máximo e mínimo) tolerados pelas sementes (Marcos Filho, 1986; Marcos Filho,

2005). Os limites extremos, incluindo a temperatura considerada ótima, representam

as temperaturas cardeais para a germinação (Labouriau, 1983; Popinigis, 1985;

Marcos Filho, 1986; Mayer & Poljakoff-Mayber, 1989; Gutiérrez & Minelli, 1990;

Marcos Filho, 2005).

Alguns trabalhos envolvendo o efeito da temperatura sobre a germinação

das sementes de espécies arbóreas são encontrados na literatura, podendo-se citar

Marquez et al. (1978) com Sterculia striata; Andrade (1995) com Leandra breviflora

Cogn., Tibouchina benthamiana Cogn., Tibouchina grandifolia Cogn. e Tibouchina

moricandiana (DC.) Baill.; Camargo-Ricalde & Grether (1998) com Mimosa tenuiflora

(Willd.); Miranda & Ferraz (1999) com Maquira sclerophylla (Ducke) C.C. Berg;

García & Di Stéfano (2000) com Dalbergia retusa Hemsl.; Cassaro-Silva (2001) com

Senna macranthera (Collad.) Irwin et Barn.; Araújo Neto et al. (2002) com Guazuma

ulmifolia Lam.; Oliveira et al. (2005) com Diospyros ebenaster Retz.; Santos & Aguiar

(2005) com Sebastiania commersoniana (Baillon) Smith & Downs; Abdo & Paula

(2006) com Croton floribundus Spreng e Ferraz-Grande & Takaki (2006) com

Caesalpinia peltophoroides Benth.

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CAPÍTULO 1

MORFOLOGIA DE FRUTOS, SEMENTES E PLÂNTULAS E

EMERGÊNCIA DE Erythrina variegata L.

RESUMO - A caracterização morfológica de frutos e sementes fornece subsídios para

diferenciar espécies e caracterizar aspectos ecológicos da planta, como a dispersão,

estabelecimento de plântulas e fase da sucessão ecológica. São poucos os estudos sobre

Erythrina variegata L. e na literatura não há informações sobre seu comportamento,

principalmente sobre seu sistema de propagação. Objetivou-se estudar a morfologia de frutos,

sementes e plântulas desta espécie, caracterizando-se os frutos externamente, as sementes

interna e externamente e o processo de desenvolvimento das plântulas, além de se obter

informações sobre a emergência de plântulas. O teste de emergência foi montado em

delineamento experimental inteiramente casualizado com os seguintes tratamentos: sementes

intactas (controle); escarificação mecânica com lixa d’água nº 120, do lado oposto ao

embrião; escarificação com lixa e posterior imersão em água à temperatura ambiente por 6, 12

e 24 horas; choque térmico; e imersão em água à temperatura ambiente por 12 e 24 horas. As

sementes não se mostraram impermeáveis à entrada de água, dispensando a adoção de

tratamentos pré-germinativos.

Termos para indexação: Erythrina variegata L., caracterização morfológica, dormência,

propagação de plantas.

Capítulo redigido e formatado conforme as normas do ano de 2006 da Revista Brasileira de Sementes.

MORPHOLOGY OF FRUITS, SEEDS AND SEEDLINGS AND

EMERGENCE OF Erythrina variegata L.

ABSTRACT - Morphological characterization of fruits and seeds provides subsidies for

differentiation of species and characterization of ecological aspects of plant, as the dispersion,

establishment of seedling and phase of ecological succession. There is little study performed

in regard to Erythrina variegata L. and in the literature there is no information about its

behaviour, especially about its system of propagation. The objective was to study the

morphology of the fruits, seeds and seedling of this species, characterizing the fruits

externally, the seeds internally and externally, and describing the process of development of

the seedlings, as well as the collection of information regarding the emergence of seedlings,

using the completely randomized experimental design with the following treatments: intact

seeds (control); mechanical scarification with sandpaper number 120, on the opposite side to

the embryo; scarification with sandpaper and posterior soaking in water at ambient

temperature for 6, 12 and 24 hours; thermal shock; and soaking in water at ambient

temperature for 12 and 24 hours. The seeds did not show themselves impermeable to water,

thus, not demanding pre-germinatives treatments.

Index terms: Erythrina variegata L., morphological characterization, dormancy, plants

propagation.

INTRODUÇÃO

Eritrina indiana, Erythrina variegata L., é uma árvore Leguminosae-Papilionoideae,

de 15-20 metros de altura, nativa nas regiões costeiras da Índia e Malásia. É empregada em

muitos países tropicais como forrageira, para a formação de quebra-ventos, para a produção

de madeira leve e para polpa celulósica, além de possuir características ornamentais notáveis,

podendo ser aproveitada para uso paisagístico em geral (Lorenzi et al., 2003). Segundo Matos

et al. (2005), esta espécie vem sendo pesquisada visando seu plantio para produção de

moirões vivos e construção de cercas ecológicas. Entretanto, o sucesso na germinação e

desenvolvimento de uma espécie em determinado ambiente depende, em parte, da energia

utilizada na sua biologia reprodutiva, como na polinização, produção de sementes, dispersão e

estabelecimento das plântulas; além de existir forte relação entre o peso médio das sementes e

o porte da espécie (Baker, 1972).

Estudos que visam o conhecimento da morfologia de frutos e sementes de espécies

arbóreas em geral são ainda escassos na literatura referencial, tendo como exemplos os

trabalhos de Ferreira et al. (1998) com Dipteryx alata Vogel; Cruz e Carvalho (2003) com

Micropholis venulosa Mart. & Eichler; Silva et al. (2003) com Bauhinia forficata Linn.; Melo

et al. (2004) com Hymenaea intermedia var. adenotricha (Ducke) Lu & Lang.; Abreu et al.

(2005a) com Allophylus edulis (St.-Hil.) Radlk; Abreu et al. (2005b) com Drimys brasiliensis

Miers. e Añez et al. (2005) com a espécie medicinal Jatropha elliptica Müll. Arg.. Estudos

envolvendo análise morfológica de frutos e sementes podem auxiliar no entendimento do

processo de germinação, vigor, armazenamento, viabilidade e métodos de propagação das

espécies. Além disso, a caracterização morfológica de frutos e sementes fornece subsídios

para diferenciar espécies e caracterizar aspectos ecológicos da planta, como a dispersão,

estabelecimento de plântulas e fase da sucessão ecológica. Para Piña-Rodrigues et al. (1990),

o potencial de estabelecimento de uma população em um habitat é essencialmente controlado

pelo fluxo de propágulos. Entretanto, sabe-se que o tamanho dos frutos e sementes, além de

outras formas de atração, como cheiro e cor, é um dos fatores que podem influenciar a

dispersão dos propágulos, uma vez que, conforme tais autores, o tamanho do fruto e da

semente está diretamente relacionado com a quantidade de reservas armazenadas nos tecidos

e sua atratibilidade e funcionalidade em relação aos agentes dispersores.

A maioria das sementes de espécies florestais germina quando é colocada em

condições ambientais que lhe é favorável. Nestas condições, quando a germinação não ocorre,

as sementes são consideradas dormentes (Bianchetti, 1981). As sementes de muitas espécies

florestais apresentam restrições à passagem de água através do tegumento, principalmente

sementes das leguminosas, fenômeno que é controlado geneticamente, variando entre

espécies, variedades e sofrendo influência das condições ambientais durante a maturação e o

armazenamento das mesmas. A germinação pode ser definida como uma série seqüencial de

eventos morfogenéticos que resultam na transformação de um embrião em plântula.

Entretanto para que ela ocorra, é necessário além do substrato, que haja disponibilidade de

água em níveis ideais, de acordo com o tipo de semente, composição de gases e temperaturas

adequadas, além de luz, que é exigida para certas espécies, e que a semente seja viável, isto é,

que o embrião esteja vivo e capaz de germinar e que esteja no estado quiescente, de tal forma

que quando submetida a condições de ambiente ideais, ela germine (Mayer e Poljakoff-

Mayber, 1989). O aumento da porcentagem de germinação, bem como sua aceleração e

uniformidade, são os objetivos da quebra de dormência de sementes. Esta, por sua vez,

constitui um sério problema por ocasião da semeadura pela irregularidade na germinação

afetando a homogeneidade das plântulas e o tempo de formação das mudas (Souza et al.,

1994).

Os conhecimentos sobre Erythrina variegata, são incipientes e na literatura não há

informações sobre seu comportamento, principalmente sobre seu sistema de propagação,

motivos que objetivaram desenvolver o presente estudo, para conhecer a morfologia dos

frutos e sementes e a viabilidade de sua propagação seminífera, para subsidiar produção de

mudas e auxiliar na dispersão da espécie.

MATERIAL E MÉTODOS

Coleta dos frutos

Os frutos maduros de Erythrina variegata foram coletados na copa de três matrizes

existentes às margens da rodovia no município de Vila Velha, estado do Espírito Santo, com

latitude de 20º20’12”S e longitude de 40º17’28”W, 4m de altitude e clima tropical litorâneo,

no período de novembro a dezembro de 2005 e transportados para o Laboratório de Análise

de Sementes do Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal do Espírito Santo

(CCA-UFES), em Alegre-ES, para condução dos estudos.

Imediatamente após a coleta dos frutos e extração das sementes, foi avaliado o teor de

água inicial das sementes, pelo método de estufa a 105±3ºC por 24 horas (Brasil, 1992).

Caracterização morfológica do fruto e da semente

No estudo das características externas foram utilizadas oito repetições de 20 frutos e

de 20 sementes para as avaliações. Foram descritas as características botânicas, o

comprimento, largura e espessura, com auxílio de uma régua milimetrada e um paquímetro

com precisão de 0,05mm. O comprimento foi medido da base até o ápice, excluindo-se o

pedúnculo, e a largura e espessura foram medidas na linha mediana dos frutos e sementes. A

remoção das sementes de cada fruto foi feita manualmente com o auxílio de uma lâmina.

Para a caracterização interna das sementes, utilizou-se a metodologia adotada por

Silva e Matos (1991) para Erythrina velutina; as sementes, em número de 20, foram imersas

em água destilada por 24 horas e fervidas por 10 minutos para amolecimento dos tegumentos.

As seções longitudinais e transversais foram feitas, exatamente, na porção mediana das

sementes, utilizando-se bisturi, visando-se a adequada observação do embrião (Groth e

Liberal, 1988). As descrições foram feitas com auxilio de uma lupa.

O uso de alguns termos referentes à análise morfológica dos frutos, sementes e

plântulas foi baseado em Groth e Liberal (1988); Silva e Matos (1991); Barroso et al. (1999) e

Vidal e Vidal (2003).

Caracterização de plântulas e da germinação

Para avaliar a ocorrência de fotoblastismo, colocou-se 15 sementes para germinar

sobre papel de filtro, em placa de Petri, em germinador na temperatura constante de 30ºC, no

escuro e sob fotoperíodo de 8 horas, sendo a avaliação da germinação sob escuro feita sob luz

verde. A caracterização da germinação e descrição morfológica das plântulas foi feita

semeando-se 20 sementes em caixa “gerbox” contendo areia de rio lavada e esterilizada como

substrato, em germinador na temperatura constante de 30ºC e fotoperíodo de 8 horas. As

sementes germinadas foram selecionadas e transferidas para copos individuais contendo água

destilada, para descrição das fases de germinação. Seguindo-se a metodologia utilizada por

Silva e Matos (1991) com sementes de Erythrina velutina, foram descritos os processos de

desenvolvimento dos estádios, por meio de observações diárias, para descrição morfológica

das plântulas. A primeira fase foi caracterizada pelo intumescimento da semente até o

aparecimento da radícula. Dada a dificuldade de se observar essa fase em areia, 20 sementes

foram mantidas sobre papel de filtro, em placa de Petri, em germinador a 30ºC e fotoperíodo

de 8 horas. Na segunda fase, foi considerada a emissão dos cotilédones, sem a formação dos

protófilos. Na terceira, os protófilos formados caracterizaram a plântula normal.

Peso de mil sementes e número de sementes por quilograma

Os testes físicos foram feitos segundo as recomendações das Regras para Análise de

Sementes, utilizando-se oito repetições de 100 sementes (Brasil, 1992). Foram determinados

ainda o número de sementes por fruto e a porcentagem de sementes chochas.

Emergência das plântulas

As sementes foram extraídas manualmente dos frutos, mantidas em geladeira a 3±1ºC

durante 28 dias, e posteriormente colocadas para germinar. Os tratamentos adotados para

avaliação da emergência das plântulas foram sementes intactas (controle); escarificação

mecânica com lixa d’água nº 120 no lado oposto ao embrião; escarificação com lixa e

posterior imersão em água à temperatura ambiente por 6, 12 e 24 horas; choque térmico,

mantendo-se as sementes imersas em água a aproximadamente 80ºC por três minutos e

posterior imersão e lavagem com água da torneira; e imersão em água à temperatura ambiente

por 12 e 24 horas. Utilizaram-se quatro repetições de 10 sementes por tratamento. A

semeadura foi feita em sacolas de polietileno de 11 x 13cm, contendo substrato comercial

“Solomax” (Eucatex), a 1,5cm de profundidade, que foram mantidas em casa de vegetação,

com 50% de sombra. As irrigações foram feitas diariamente, de acordo com as necessidades

apresentadas. Os parâmetros avaliados foram a emergência total, velocidade de emergência

(Maguire, 1962) e desenvolvimento das plântulas durante o estádio inicial até 31 dias após a

semeadura. Foram feitas medições do diâmetro do coleto, com paquímetro, e da altura das

plântulas, do coleto até a inserção da folha mais nova, com auxílio de uma régua milimetrada.

Foram consideradas germinadas as sementes que apresentaram todas as estruturas normais

(raiz primária, hipocótilo, cotilédones, epicótilo e protófilos). Visando ajuste dos dados à

distribuição normal, os resultados de emergência, obtidos em porcentagem, foram

transformados em arco seno da raiz quadrada da %/100 e, os dados de índice de velocidade de

emergência, em raiz de (X + 0,5). Posteriormente, os resultados foram submetidos à análise

de variância, com a comparação das médias pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade, com

o auxílio do software SAEG 7.1 (SAEG, 1997).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Erythrina variegata apresenta frutos do tipo legume, cilíndricos e curvilíneos,

concordando com o citado por Lorenzi et al. (2003), polispérmicos, com constrição entre os

lóculos, de pericarpo seco, deiscentes, que apresentam tamanhos variados, coloração verde na

fase de crescimento e marrom-escuro quando maduros, persistentes, que permanecem sobre a

árvore durante alguns meses (Figura 1A). O comprimento médio é de 14,83cm (variando de

6,40 a 25,40cm); largura média de 1,69cm (1,00 a 2,10cm) e espessura média de 1,50cm (0,80

a 1,80cm) conforme Tabela 1. O comprimento e a largura dos frutos avaliados corroboram as

informações de Lorenzi et al. (2003), cujos intervalos variam de 15 a 20cm e de 1,50 a

2,00cm, respectivamente. Os resultados das análises dos frutos e das sementes de Erythrina

variegata evidenciaram que a maioria dos frutos desta espécie apresentou comprimento

variando entre 14,00 e 17,99cm; largura de 1,60 a 1,89cm e a espessura de 1,40 a 1,69cm. As

sementes apresentaram em média 1,40 a 1,59cm de comprimento, 0,90 a 1,09cm de largura e

0,90 a 1,09cm de espessura (Figura 2).

A semente madura tem formato reniforme a elíptico (Figura 1B), com comprimento

médio de 1,42cm (variando de 1,00 a 1,70cm); largura média de 0,87cm (0,70 a 1,20cm) e

espessura média de 0,90cm (0,50 a 1,40cm) (Tabela 1). A massa fresca média de uma

semente é de 0,64g e, a massa seca, 0,58g, correspondendo a cerca de 10% de umidade.

Apresenta tegumento córneo com superfície lisa e brilhante, de coloração castanho-clara a

castanho-arroxeada; hilo elíptico, castanho-escuro, em média 6,90mm de comprimento no

sentido longitudinal da semente e 3,1mm de largura, apresenta depressão na porção mediana e

halo branco-gelo; micrópila circular, de coloração amarelo-ocre, com diâmetro de 1 a 2mm;

rafe com formato próximo ao circular, marrom-escura e diâmetro variando de 1 a 1,5mm. A

semente é bitegumentada, com tegumentos fortemente aderidos aos cotilédones. Na Figura

1C, embrião axial, invaginado, com dois cotilédones plano-convexos, opostos e iguais, semi-

elípticos, lisos, carnosos e de coloração branco-amarelada. Eixo hipocótilo-radícula curto,

infletido, localizado lateralmente e de coloração branco-amarelada.

A germinação foi caracterizada como epígea, fanerocotiledonar e as sementes não

apresentam fotoblastismo. Na primeira fase da germinação, com 24 horas as sementes já se

encontravam intumescidas (Figura 3A), sendo que se evidenciou a emergência da radícula

após três dias do início do experimento. A radícula, de coloração branca, rompeu o tegumento

no sentido transversal, próximo ao hilo (Figura 3B-C).

A segunda fase ficou evidenciada pela emissão dos dois cotilédones aderidos ao

tegumento, seis dias após a montagem do experimento. Cotilédones opostos iguais, com 1,9 a

2,1cm de comprimento por 1,0 a 1,2cm de largura, carnosos, glabros, amarelados (variando

para esverdeado à medida que se aproxima do hipocótilo). Hipocótilo verde-esbranquiçado,

cilíndrico, glabro, com 1,6 a 3,1cm de comprimento por 0,3 a 0,4cm de diâmetro. Colo bem

delimitado e com coloração esbranquiçada. Raiz primária axial branco-parda, sinuosa, de 2,8

a 4,8cm de comprimento e com poucos primórdios de raízes secundárias brancas (Figura 3D).

A terceira fase se caracterizou pela emissão dos protófilos, que ocorreu nove dias após

o início do experimento. As plântulas apresentavam raiz principal branco-amarelada, sinuosa,

variando de 5,1 a 8,0cm de comprimento; raízes secundárias bem evidentes e numerosas, com

0,7 a 2,1cm de comprimento e de coloração branca; colo bem delimitado, de coloração

esbranquiçada e levemente curvo; hipocótilo verde-claro, com 4,0 a 6,9cm de comprimento e

0,3 a 0,4cm de diâmetro, glabro e cilíndrico; dois cotilédones opostos, iguais, persistentes,

carnosos, glabros, sésseis, verde-claros, com 1,9 a 2,1cm de comprimento por 0,6 a 0,7cm de

largura cada um e tegumento não mais aderido. Epicótilo verde, cilíndrico, com 1,5 a 1,7cm

de comprimento; protófilos com o primeiro par oposto, glabro, verde, com 0,4 a 0,6cm de

comprimento, de sagitado a cordiforme e peciolado; pecíolo verde, medindo entre 0,4 e 0,5cm

de comprimento, com presença de um par de estípulas verdes, opostas, lanceoladas e

separadas por uma gema vegetativa de coloração verde-esbranquiçada (Figura 3E).

As características físicas das sementes encontram-se na Tabela 2. Destaca-se o número

de sementes encontradas por vagem, que foi de cinco (variando de 1 a 9 sementes),

discordando de Lorenzi et al. (2003), para os quais o número de sementes por vagem varia de

5 a 10. As diferenças podem estar associadas às variações ambientais e genéticas das

populações. O número médio de sementes chochas foi de 0,23 por fruto ou, em média, 4,6%

por fruto.

Os resultados do teste de emergência para sementes de Erythrina variegata

encontram-se na Tabela 3. Bons resultados foram obtidos para os tratamentos com sementes

escarificadas (85% de emergência e IVE=1,037) e escarificação com posterior imersão

durante seis horas (78% de emergência e IVE=0,872). Em especial, não houve diferença

estatística entre estes e a testemunha (80% de emergência e IVE=0,754). Entretanto, esses

três tratamentos diferiram significativamente dos demais, tanto na emergência total quanto no

vigor, avaliado através do índice de velocidade de emergência. O tratamento com

escarificação seguida de imersão mostrou-se eficiente apenas para o menor tempo em água,

uma vez que a permanência por tempos mais prolongados determinou redução significativa na

porcentagem final de emergência (Figura 4) e no índice de velocidade de emergência (Tabela

3). Quando estes reduziram, por exemplo de 85% e 1,037 nas sementes com tempo zero de

embebição, para 23% e 0,282, respectivamente, nas que permaneceram imersas por 24 horas

após escarificação mecânica. Este decréscimo na emergência se atribui ao excesso de água

presente no envoltório da semente, uma vez que Borges e Rena (1993) salientam que o

excesso de umidade, em geral provoca decréscimo na germinação, visto que impede a

penetração do oxigênio e reduz todo o processo metabólico. A utilização dos tratamentos de

choque térmico e embebição por 12 e 24 horas em água não se mostrou viável para as

sementes de E. variegata. Para Erythrina velutina, Fowler e Bianchetti (2000) recomendam a

escarificação mecânica por cinco segundos para elevar a germinação. Os resultados

demonstram não ser necessário a adoção de tratamentos de quebra de dormência para a

germinação das sementes de Erythrina variegata, pois a porcentagem e velocidade de

emergência das plântulas vindas de sementes intactas foram estatisticamente equivalentes à

determinados tratamentos usados para superação da dormência. Com exceção dos tratamentos

de embebição por 12 e 24 horas, os demais tratamentos favoreceram o crescimento médio em

altura das plântulas. Já a espessura média dos coletos das plântulas de cada tratamento não

apresentou diferença significativa.

CONCLUSÕES

A caracterização morfológica dos frutos, sementes e plântulas fornece subsídios que facilitam

o reconhecimento desta espécie;

Erythrina variegata L. não apresenta dormência de sementes;

Independentemente da escarificação, a imersão das sementes em água pelos períodos de 12 e

24 horas prejudicaram o processo germinativo e a emergência das plântulas.

AGRADECIMENTOS

Os autores agradecem à Engenheira Agrônoma Marilda Torres Capucho, pela ajuda na

condução dos trabalhos; à Chris Fantoni pelas ilustrações e à Maria de Fátima Tallon Matheus

pela ajuda na coleta das sementes.

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TABELA 1. Dados biométricos de frutos e sementes de Erythrina variegata L.

Laboratório de Sementes, CCA – UFES. Alegre-ES, 2006.

Mínimo Média ± σ Máximo

Fruto

Comprimento (cm)

6,40

14,83 ± 3,38

25,40

Largura (cm) 1,00 1,69 ± 0,17 2,10

Espessura (cm) 0,80 1,50 ± 0,21 1,80

Semente

Comprimento (cm) 1,00 1,42 ± 0,13 1,70

Largura (cm) 0,70 0,87 ± 0,08 1,20

Espessura (cm) 0,50 0,90 ± 0,09 1,40

TABELA 2. Características físicas da semente de Erythrina variegata L. Laboratório de

sementes, CCA – UFES. Alegre-ES, 2006.

Características Valores

Umidade (%)

10,00

Peso de mil sementes (g)

570

Número de sementes/kg

1.754

Número de sementes/fruto

5±1,78

TABELA 3. Emergência (%), índice de velocidade de emergência (IVE), altura da

plântula (cm) e diâmetro médio do coleto de plântulas (cm) de Erythrina

variegata L. após tratamentos pré-germinativos. Laboratório de Sementes,

CCA – UFES. Alegre-ES, 2006.

Tratamento Emergência IVE Altura Diâmetro

Testemunha

80 a 0,754 a b 27,26 a b 0,37 a

Escarificação mecânica

85 a 1,037 a 29,35 a b 0,38 a

Choque térmico

33 b 0,317 c d 29,70 a b 0,35 a

Escarificação + 6 horas

imersão

78 a 0,872 a b 31,31 a 0,40 a

Escarificação + 12 horas

imersão

43 b 0,517 b c 30,80 a 0,39 a

Escarificação + 24 horas

imersão

23 b 0,282 c d 24,95 a b 0,37 a

Imersão 12 horas

18 b 0,106 d 21,99 b 0,35 a

Imersão 24 horas

18 b 0,094 d 13,86 c 0,40 a

As médias seguidas pela mesma letra, na coluna, não diferem entre si, pelo teste de Tukey à 5% de

probabilidade.

FIGURA 1. A – frutos de Erythrina variegata L.; B - vista externa da semente (Teg =

tegumento; Hi = hilo; Mi = micrópila; Rf = rafe); C - vista interna da

semente (Cot = cotilédone; HR = eixo hipocótilo-radícula). Laboratório de

Sementes, CCA – UFES. Alegre-ES, 2006.

Teg

Cot

100

6 - 9,99 10 - 13,99 14 - 17,99 18 - 21,99 22 - 25,99

Classes de comprimento (cm)

Freqüência (%)

100

1 - 1,199 1,2 - 1,399 1,4 - 1,599 1,6 - 1,799

Classes de comprimento (cm)

Freqüência (%)

100

1 - 1,299 1,3 - 1,599 1,6 - 1,899 1,9 - 2,199

Classes de largura (cm)

Freqüência (%)

100

0,7 - 0,899 0,9 - 1,099 1,1 - 1,299

Classes de largura (cm)

Freqüência (%)

100

0,8 - 1,099 1,1 - 1,399 1,4 - 1,699 1,7 - 2,099

Classes de espessura (cm)

Freqüência (%)

100

0,5 -

0,699

0,7 -

0,899

0,9 -

1,099

1,1 -

1,299

1,3 -

1,499

Classes de espessura (cm)

Epi

Hip

FIGURA 3. A – semente intumescida de Erythrina variegata L.; B – rompimento do

tegumento; C – protrusão da radícula; D – emissão dos cotilédones (Hip =

hipocótilo; R = raiz); E – emissão dos protófilos (P = protófilo; Epi =

epicótilo). Laboratório de Sementes, CCA – UFES. Alegre-ES, 2006.

Hip

y = 0,0341x

- 3,6045x + 88,655

= 0,9367

100

0 5 10 15 20 25

Tempo de imersão (horas)

Emergência (%)

FIGURA 4. Emergência de plântulas de Erythrina variegata L. provenientes de

sementes submetidas à escarificação mecânica e posteriormente à

imersão em água por diferentes períodos de tempo. Laboratório de

Sementes, CCA – UFES. Alegre-ES, 2006.

CAPÍTULO 2

MATURAÇÃO FISIOLÓGICA DE SEMENTES DE Erythrina variegata L.

RESUMO – O trabalho teve como objetivo estudar a maturação fisiológica de

sementes de Erythrina variegata L. Cada flor foi identificada na antese. A partir dos

21 dias após a antese (DAA) efetuaram-se coletas semanais de frutos para

avaliações das seguintes características: comprimento e diâmetro dos frutos;

coloração, massa fresca, massa seca e teor de água de frutos e sementes;

emergência e vigor das sementes. O crescimento dos frutos de E. variegata em

comprimento e diâmetro vão até 42 DAA. As plântulas começam a emergir aos 63

DAA, cujo teor de água é de 68,15% e a massa seca 481,38 mg semente

-1

. A

máxima emergência e vigor são obtidos aos 77 DAA, coincidindo com o máximo

conteúdo de massa seca, frutos com coloração castanho-escura, sementes

castanho-arroxeadas, com tegumento córneo e teor de água de 21%, considerado o

ponto de maturação fisiológica dessas sementes. Após 91 DAA ocorre a deiscência

dos frutos.

Palavras-chave: Erythrina variegata L.; emergência; vigor; época de coleta;

morfologia.

PHYSIOLOGICAL MATURATION OF Erythrina variegata L. SEEDS

ABSTRACT – The study objective was to determine the physiological maturation of

the Erythrina variegata L. seed. Each flower was identified in anthesis date. Fruit was

collected weekly following the 21

day after anthesis (DAA). The following

characteristics were evaluated: length and diameter of each fruit; color, fresh mass,

dry mass, water content of both fruit and seeds; seedling emergence and seed vigor.

It was found that the fruit of E. variegata continues to grow in both length and

diameter up until the 42

DAA. The seedlings start to emerge on the 63

DAA, when

the seed water content is 68.15% and the dry mass is 481.38 mg per seed. The

maximum emergence and vigor are obtained at the 77

DAA which coincides with

the maximum seed dry mass. At this time the fruit has a dark brown color with brown-

purple seeds which have a corneous tegument and a water content of 21%. This is

considered as being the physiological maturation point of the seeds. The dehiscence

of the fruit occurs at the 91

DAA.

Key-words: Erythrina variegata L.; emergence; vigor; harvest period; morphology.

INTRODUÇÃO

A Erythrina variegata L. é uma árvore pertencente à família Leguminosae,

sub-família Papilionoideae, com 15-20 metros de altura, é nativa nas regiões

costeiras da Índia e Malásia, sendo empregada em muitos países tropicais para a

produção de madeira leve e para polpa celulósica (Lorenzi et al., 2003). Além disso,

pode ser utilizada como forrageira, para a formação de quebra-ventos e cerca viva,

além de possuir características ornamentais notáveis, podendo ser aproveitada para

uso paisagístico em geral (Hegde & Dalla Rosa, 1994; Lorenzi et al., 2003; Whistler

& Elevitch, 2006). É utilizada, ainda, como caramanchão para espécies trepadeiras

cultivadas, como Piper nigrum (pimenta-do-reino), Vanilla planifolia (baunilha),

Dioscorea spp. (inhame), entre outras, além de ser usada como árvore de sombra

entre plantas de café ou cacau (Hegde & Dalla Rosa, 1994; Whistler & Elevitch,

2006). Por fixar nitrogênio, é uma espécie capaz de auxiliar na recuperação da

fertilidade em solos degradados e ociosos (Whistler & Elevitch, 2006). Atualmente no

Brasil, esta espécie vem sendo pesquisada visando seu plantio para produção de

moirões vivos e construção de cercas ecológicas (Faria et al., 1998; Matos et al.,

2005) e fixação de nitrogênio (Faria et al., 1998).

Um dos fatores que influenciam a qualidade das sementes é a maturação,

sendo que a época de colheita, tanto na própria árvore quanto no solo, nem sempre

coincide com o seu pleno vigor e a colheita feita antes ou após o amadurecimento

poderá influir desfavoravelmente sobre a muda (Borges & Borges, 1979). A partir da

fertilização, o óvulo fecundado sofre uma série de modificações morfológicas,

bioquímicas e fisiológicas, que culminam com a formação da semente madura,

compreendendo este conjunto de transformações, o processo de maturação das

sementes (Piña-Rodrigues & Aguiar, 1993). Seu estudo detalhado fornece

informações sobre o comportamento das espécies em relação à sua produção, o

que possibilita prever e estabelecer a época mais adequada para a colheita

(Gemaque et al., 2002; Marcos Filho, 2005). Colheita efetuada em momento

inadequado, acarreta prejuízos consideráveis à qualidade das sementes, além de

provocar perdas quantitativas, devendo-se, portanto, ser perfeitamente conhecidos o

processo de maturação e suas relações com a época recomendável para a colheita

(Marcos Filho, 2005).

O ponto de maturidade fisiológica pode variar em função da espécie e do

local, havendo, portanto a necessidade de estabelecimento de parâmetros que

permitam a definição da época adequada de colheita, denominados de índices de

maturação (Piña-Rodrigues & Aguiar, 1993). O acompanhamento do

desenvolvimento das sementes é feito com base nas modificações que ocorrem em

algumas características físicas e fisiológicas, como: tamanho, teor de água,

conteúdo de matéria seca acumulada, germinação e vigor (Silveira et al., 2002),

além de alguns indicativos práticos, como o tamanho e a massa dos frutos, a

presença de predadores e/ou dispersores e a deiscência ou queda de frutos

(Gemaque et al., 2002). O reconhecimento prático da maturidade fisiológica tem

grande importância, pois caracteriza o momento em que a semente deixa de receber

nutrientes da planta (Carvalho & Nakagawa, 2000; Silveira et al., 2002) e apresenta

alta qualidade fisiológica, o que se torna indispensável aos trabalhos silviculturais,

de melhoramento e de conservação genética (Piña-Rodrigues & Aguiar, 1993),

devendo ainda, ser considerado nos programas de produção de sementes florestais

(Gemaque et al., 2002).

A época ideal de coleta de sementes de Erythrina variegata L. é

desconhecida, principalmente nas condições do Estado do Espírito Santo, tornando-

se um estudo essencial para a obtenção de sementes de alta qualidade para sua

propagação, tendo em vista sua ampla utilização com os mais variados interesses.

O objetivo deste trabalho foi estudar a maturação fisiológica de sementes de

Erythrina variegata L., e transformações morfológicas que ocorrem nos frutos e

sementes durante o processo, a fim de determinar o momento ideal para a coleta

dos frutos.

MATERIAL E MÉTODOS

O estudo foi desenvolvido num fragmento de arborização existente na área

experimental do Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal do Espírito

Santo, CCA-UFES, em Alegre-ES, no período de julho a novembro de 2006. Durante

a florada de Erythrina variegata L., foram etiquetadas flores no dia de sua antese,

entre os dias 11/08/2006 e 20/08/2006.

As coletas dos frutos se iniciaram 21 dias após a antese (DAA), e, no

Laboratório de Tecnologia e Análise de Sementes, as sementes foram extraídas

manualmente. Foram realizadas coletas semanais de 50 frutos, e feitas avaliações

levando-se em consideração as características físicas e morfológicas dos frutos e

sementes e a qualidade fisiológica das sementes. As características físicas e

morfológicas consideradas foram: comprimento e diâmetro dos frutos; coloração,

massa fresca, massa seca e teor de água de frutos e sementes; descrição

morfológica da semente na fase de desenvolvimento; emergência de plântulas e

vigor das sementes pelo índice de velocidade de emergência (IVE) (Maguire, 1962).

As dimensões dos frutos foram obtidas de cinco repetições de 10 frutos, com

auxílio de uma régua milimetrada e um paquímetro com precisão de 0,05 mm. A

coloração dos frutos e sementes foi definida por avaliação visual e os constituintes

externos das sementes observados utilizando-se uma lupa ou microscópio

estereoscópio; o teor de água das sementes foi obtido com duas repetições de 15

sementes pelo método de estufa a 105 ± 3ºC por 24 horas (Brasil, 1992). Para a

determinação do teor de água dos frutos, duas repetições de 10 frutos foram

mantidas em estufa de circulação forçada de ar a 80ºC por 72 horas. A massa fresca

e a massa seca dos frutos e das sementes foram obtidas conjuntamente com a

determinação do teor de água. O teste de emergência foi conduzido com quatro

repetições de 25 sementes, no substrato entre areia. O substrato foi colocado em

caixas plásticas “gerbox”, umedecido com água destilada até atingir 60% da

capacidade de retenção de água, calculado de acordo com Brasil (1992). As caixas

foram mantidas em câmara tipo BOD, regulada à temperatura de 30ºC, com

fotoperíodo de 8 horas. Realizou-se a contagem das plântulas emergidas

diariamente por 30 dias, determinando-se ao término de cada teste, a porcentagem

de emergência e o índice de velocidade de emergência.

O delineamento experimental foi o inteiramente casualizado. O teste de

Cochran evidenciou homocedasticidade das variâncias dos parâmetros em estudo e,

o de Lilliefors, a normalidade, não havendo, portanto, necessidade de transformação

dos dados. Os resultados foram submetidos à análise de variância, e a análise

estatística foi feita mediante análise de regressão.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

A época de florescimento, isto é, o período decorrido desde o início até a

completa formação dos botões florais, teve início em julho de 2006, estendendo-se

até agosto/setembro de 2006, quando ocorreu a abertura das flores (antese). Nessa

fase, grande parte das folhas de E. variegata permaneceu nas árvores, concordando

com o citado por Rotar et al. (1986) para esta espécie, diferindo do comportamento

de algumas espécies de Erythrina, que florescem com as árvores sem folhas. Todas

as árvores floresceram e frutificaram na mesma época, corroborando as afirmações

de Ting (1982), que o florescimento é um evento seqüencial do ciclo de vida da

maioria das plantas, ocorrendo num período do ano definido e, todos os indivíduos

de uma espécie na mesma área tendem a florescer na mesma época. A época de

floração e a de frutificação de E. variegata concordam com as informações de

Whistler & Elevitch (2006), que no hemisfério sul, o florescimento desta espécie

ocorre entre julho e novembro, e a maturação dos frutos de outubro a novembro. Foi

possível observar a formação de frutos somente após 21 dias da antese, quando

estes apresentavam pequenas sementes imaturas, de coloração branco-

esverdeada. A deiscência dos frutos teve início aos 91 dias após a antese, por meio

de uma fissura que se inicia na extremidade oposta à do pedúnculo. Hegde (1993)

afirma que na Índia a maturação das vagens ocorre 60 dias após a floração.

Ao longo do período que sucedeu a antese, diversas modificações físicas e

morfológicas foram observadas nos frutos e sementes de Erythrina variegata

(Tabela 1).

O comprimento, o diâmetro e a massa fresca dos frutos evidenciaram

incrementos mais acentuados entre a primeira e a quarta coleta (21 e 42 DAA).

Pelos dados da Tabela 1 e da Figura 1, é possível inferir que a partir dos 49 DAA os

valores de massa fresca dos frutos sofrem decréscimo progressivo, que passa a se

manter a partir dos 70 DAA. De acordo com Hartmann et al. (1997) modificações

físicas e químicas específicas que ocorrem durante a maturação conduzem à

sensescência do fruto e disseminação das sementes. Segundo esses autores, uma

das mudanças mais evidentes é a secagem dos tecidos do pericarpo que em certas

espécies leva à deiscência e à liberação das sementes. Lima (2005) verificou

modificações semelhantes em urucu (Bixa orellana L. cv. casca verde).

A coloração dos frutos e sementes alterou-se acentuadamente ao longo da

maturação. Os frutos passaram de verde para verde-arroxeado e a partir dos 70

DAA tornaram-se castanho-escuros, coloração que se manteve até a última coleta

(91 DAA). As sementes, por sua vez, apresentaram-se brancas inicialmente,

passaram por vermelhas até atingirem, aos 70 DAA, a coloração castanho-

Tabela 1 – Médias de atributos físicos e aspectos morfológicos de frutos e sementes

de Erythrina variegata L. coletados durante 91 dias após a antese

DAA

Coloração dos

frutos

Comprimento dos

frutos (cm)

Diâmetro dos

frutos (cm)

Massa Fresca

dos frutos (g)

Coloração das

sementes

21 Verde 7,47 0,36 0,564

Branco-

esverdeada

28 Verde-escuro 12,53 0,70 3,390 Pérola

35 Verde-escuro 17,34 1,25 10,420

Amarelo-

esverdeada,

rajado com

vermelho

42 Verde-arroxeado 23,58 2,01 30,820 Vermelho-brilhante

49 Verde-arroxeado 20,27 2,07 30,060 Vermelho-brilhante

56 Verde-arroxeado 21,09 2,02 22,620 Vermelho-brilhante

Verde-arroxeado

ao castanho-

escuro

21,34 2,10 20,245 Vermelho ao roxo

70 Castanho-escuro 22,87 2,07 4,550

Castanho-

arroxeada

77 Castanho-escuro 22,52 2,03 3,745

Castanho-

arroxeada

84 Castanho-escuro 22,09 1,99 3,780

Castanho-

arroxeada

91 Castanho-escuro 24,25 1,97 3,440

Castanho-

arroxeada

arroxeada, que se manteve até a época da deiscência (91 DAA). Sobre o aspecto

morfológico, é interessante destacar que, até a terceira coleta (35 DAA), os frutos

eram pilosos.

A partir dos 42 DAA, foi possível observar visualmente o hilo das sementes,

que se apresentava amarelado em meio ao tegumento vermelho brilhante. Aos 56

DAA, o hilo apresentou-se amarelo-esverdeado, e foi, também, o estádio de

maturação em que foi possível visualizar a micrópila e a rafe. Aos 70 DAA, quando

as sementes tornaram-se castanho-arroxeadas, o tegumento tornou-se córneo e o

hilo adquiriu o mesmo aspecto que se manteve até a deiscência dos frutos (91

DAA), com coloração castanho-escura, apresentando depressão na porção mediana

e halo branco-gelo. Os aspectos morfológicos observados durante o

desenvolvimento das sementes podem ser visualizados na Figura 2.

Houve bom ajuste de modelos de regressão quadrática para as variáveis

comprimento, diâmetro, massa fresca, massa seca e teor de água dos frutos e para

as variáveis massa fresca, massa seca e teor de água das sementes e, para a

porcentagem de emergência e o índice de velocidade de emergência, com

0 25 50 75 100

Dias após a antese

Comprimento de frutos (cm)

y = - 0,00524299x

+ 0,765585x - 4,287113

= 84,23%

0,5

1,5

2,5

0 25 50 75 100

Dias após a antese

Diâmetro de frutos (cm)

y = - 0,000819898x

+ 0,112192x - 1,62436

= 93,01%

0 25 50 75 100

Dias após a antese

Massa fresca de frutos (g)

y = - 0,0190823x

+ 2,05096x - 33,5133

= 59,29%

0 25 50 75 100

Dias após a antese

Massa seca de frutos (g)

y = - 0,00171596x

+ 0,236607x - 4,40324

= 90,52%

100

0 25 50 75 100

Dias após a antese

Teor de água de frutos (%)

y = - 0,0261846x

+ 1,56080x + 66,2153

= 79,41%

100

0 25 50 75 100

Dias após a antese

Teor de água de sementes (%)

y = - 0,0216142x

+ 1,12611x + 71,5788

= 86,67%

500

1000

1500

2000

0 25 50 75 100

Dias após a antese

Massa fresca de sementes

(mg)

y = - 0,738830x

+ 91,9556x - 1828,74

= 62,77%

100

200

300

400

500

600

700

0 25 50 75 100

Dias após a antese

Massa seca de sementes (mg)

y = - 0,0542662x

+ 15,5782x - 386,295

R2 = 88,27%

100

0 25 50 75 100

Dias após a antese

Emergência (%)

y = 0,0261942x

- 1,30875x + 11,5599

= 78,28%

0,2

0,4

0,6

0,8

0 25 50 75 100

Dias após a antese

IVE

y = 0,000119530x

- 0,00266451x - 0,0551670

= 67,80%

Figura 1 – Comprimento e diâmetro dos frutos; massa fresca, massa seca e teor de

água dos frutos; teor de água, massa fresca, massa seca, emergência e

índice de velocidade de emergência (IVE) de sementes de Erythrina

variegata L., durante a maturação fisiológica. * e **, significativo a 5% e a

1%, respectivamente.

35 dias após a antese

49 dias após a antese

56 dias após a antese

63 dias após a antese

70 dias após a antese

91 dias após a antese

Figura 2 – Principais alterações morfológicas observadas no desenvolvimento das

sementes de Erythrina variegata L. durante o processo de maturação

fisiológica.

coeficientes de determinação de pelo menos 60% e modelos significativos à 5 ou 1%

de probabilidade (Figura 1).

Aos 21 DAA verificou-se a formação de frutos contendo as sementes

imaturas. Nesta fase, o teor de água dos frutos era alto (82,2%). Essa faixa de teor

de água se manteve estável até os 63 DAA. A partir desse ponto houve redução

significativa nos valores dessa variável, chegando à 6,8% no momento da

deiscência. Paralelamente, houve incremento significativo de massa seca nos frutos

até os 70 DAA (Figuras 1 e 3).

200

400

600

800

21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 91

Dias após a antese

Massa seca (mg)

100

Teor de água (%)

Massa seca de sementes Teor de água de sementes

1000

2000

3000

4000

5000

21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 91

Dias após a antese

Massa seca (mg)

100

Teor de água (%)

Massa seca de frutos Teor de água de frutos

Figura 3 – Teor de água e massa seca de sementes (a) e frutos (b) de Erythrina

variegata L., durante a maturação fisiológica.

Nas sementes, durante as primeiras coletas, de 21 até os 49 DAA, o teor de

água manteve-se elevado, entre 80 e 88%. A partir desse ponto, nas coletas feitas

entre 49 e 63 DAA, as sementes apresentaram redução progressiva e paulatina nos

valores dessa variável, assumindo valores de 68,2%. Maior redução no teor de água

foi verificada a partir dos 63 DAA, atingindo valores de 10,2% aos 91 DAA (Figura3).

Essas informações corroboram Popinigis (1985) e Carvalho & Nakagawa (2000),

que afirmam que no início da formação das sementes elas apresentam elevado grau

de umidade, que ao longo da maturação decresce gradativamente. A maioria das

sementes desidrata na maturidade e anteriormente à dispersão, com queda no teor

de água até 30% ou menos quando ainda ligada à planta-mãe. Para conservar-se, a

semente seca ainda mais durante a colheita, pois a germinação não ocorre em um

nível tão baixo de secagem, o que se torna uma importante forma de manutenção da

viabilidade e controle da germinação (Hartmann et al., 1997; Baskin & Baskin, 2001).

a b

No entanto, uma característica que deve ser destacada para E. variegata, é que

tanto seus frutos, quanto as sementes, a partir dos 63 DAA, sofrem redução abrupta

nos valores do teor de água (Figuras 1 e 3). Em frutos e sementes de Tibouchina

granulosa Cogn. (Lopes et al., 2005), o decréscimo observado no teor de água de

frutos e sementes foi contínuo e progressivo.

Ao longo de todo o processo de maturação houve acúmulo significativo de

massa seca nas sementes, a qual passou a manter-se praticamente inalterada a

partir dos 70 DAA até os 91 DAA, quando atingiu 568,63 mg. Pela curva ajustada a

partir da equação de regressão (Figura 1), aos 77 dias a massa seca das sementes

atingiu valor máximo. Verifica-se que ao longo do período que sucedeu a antese, o

teor de água e a massa seca das sementes apresentaram comportamento

inversamente proporcional, com coeficiente de correlação linear negativo (r = -0,84)

(Tabela 2; Figuras 1 e 3). Comportamentos similares foram verificados por Lopes et

al. (2005) durante a maturação de sementes de quaresmeira (Tibouchina granulosa),

Lima (2005) em sementes de urucu (Bixa orellana) e Lopes & Soares (2006) em

sementes de carvalho-vermelho (Miconia cinnamomifolia (Dc.) Naud.).

Tabela 2 – Coeficientes de correlação simples (r) entre comprimento (CF), diâmetro

(DF), massa fresca (MFF), massa seca (MSF) e teor de água dos frutos

(TAF); massa fresca (MFS), massa seca (MSS) e teor de água de

sementes (TAS); emergência (E) e índice de velocidade de emergência

(IVE), obtidos no estudo de maturação fisiológica de sementes de

Erythrina variegata L.

Parâmetros DF MFF MSF TAF MFS MSS TAS E IVE

CF 0,91 0,36 0,92 -0,46 0,50 0,65 -0,50 0,49 0,47

DF - 0,47 0,92 -0,40 0,73 0,72 -0,45 0,43 0,43

MFF - - 0,40 0,59 0,58 -0,18 0,53 -0,55 -0,52

MSF - - - -0,43 0,64 0,68 -0,50 0,47 0,46

TAF - - - - 0,04 -0,78 0,99 -0,99 -0,95

MFS - - - - - 0,56 -0,06 -0,02 0,02

MSS - - - - - - -0,84 0,79 0,79

TAS - - - - - - - -0,98 -0,93

E - - - - - - - - 0,97

IVE - - - - - - - - -

Carvalho & Nakagawa (2000) fazem uma relação entre o ponto em que o

teor de água começa a decrescer rapidamente com a proximidade dos parâmetros

de qualidade, como germinação, vigor e massa seca, e Popinigis (1985) correlaciona

o ponto de maturidade fisiológica com a máxima massa seca acumulada pelas

sementes.

Verificou-se que somente houve emergência com sementes de frutos

colhidos a partir de 63 DAA (8%), quando as sementes apresentavam 68,15% de

teor de água, 481,38 mg de massa seca e IVE de 0,100. A emergência aumentou

até atingir um máximo aos 77 DAA (96%) (Figura 1). De maneira análoga, o vigor

também atingiu seu máximo valor aos 77 DAA (IVE = 0,789), apresentando

correlação altamente positiva com a emergência (r = 0,97) (Tabela 2). Neste

período, o teor de água já havia reduzido para aproximadamente 21% e o conteúdo

de massa seca elevado para 581,88 mg. Quando a semente atinge o máximo

conteúdo de massa seca, e acentuada redução no teor de água ela encontra-se no

ponto de maturidade fisiológica (Delouche, 1975; Popinigis, 1985; Carvalho &

Nakagawa, 2000), e, para as sementes de E. variegata, essa condição foi observada

entre 70 e 77 dias após a antese. Comportamento similar foi observado em

sementes de Bixa orellana (Lima, 2005), evidenciando a aplicabilidade do

acompanhamento dessas características para a determinação da maturidade

fisiológica de sementes de espécies de diversas famílias.

A colheita deve ser realizada logo após as sementes atingirem o ponto de

maturidade fisiológica, quando apresentam melhores níveis dos indicadores de

qualidade (Silveira et al., 2002). A determinação da melhor época de coleta

pressupõe conhecimento de mudanças estruturais nos frutos e sementes,

principalmente, durante a última fase do período de maturação (Calil et al., 2005).

Para E. variegata, o comprimento e o diâmetro dos frutos não se mostraram bons

indicadores práticos de maturação, pois mantiveram-se praticamente constantes a

partir dos 42 DAA (Tabela 1; Figura 1). Comportamentos semelhantes foram

observados por Leonhardt et al. (2001) em relação ao tamanho dos frutos de

Citharexylum montevidense (Spreng.) Moldenke. A coloração dos frutos e das

sementes demonstrou ser um indicador adequado, pois aos 70 DAA assumiram o

aspecto de frutos e sementes maduros, com coloração castanho-escura e castanho-

arroxeada, respectivamente. Desse modo, tais características evidenciam que a

colheita pode ser feita logo em seguida a essas modificações, dos 70 aos 77 DAA.

No entanto, nesta fase, o teor de água encontra-se muito elevado, e, de acordo com

Popinigis (1985), para o planejamento da colheita, é de vital importância o

conhecimento das modificações no teor de umidade das sementes.

A coloração e a deiscência dos frutos foram bons indicadores da maturação

de sementes de cedro, Cedrela fissilis Vell. (Corvello et al., 1999), Bixa orellana

(Lima, 2005), Tibouchina granulosa (Lopes et al., 2005) e Miconia cinnamomifolia

(Lopes & Soares, 2006).

No final do processo de maturação, marcado pela deiscência dos frutos aos

91 DAA, o teor de água das sementes atingiu valor médio de 10,2%, enquanto a

massa seca atingiu 568,63 mg, e a emergência obtida foi de 83%. Isso evidencia

que as sementes de E. variegata chegam ao final do processo de maturação livres

de dormência, apresentando porcentagem de emergência elevada, tornando-se

mais adequada à colheita neste ponto, quando o teor de água está bastante baixo.

CONCLUSÕES

- No Espírito Santo Erythrina variegata L. floresce entre julho e setembro e a

maturação dos frutos ocorre de outubro a novembro;

- As sementes de E. variegata atingem o máximo de massa seca, emergência e

vigor aos 77 DAA;

- A emergência de plântulas ocorre aos 63 DAA;

- A maturidade fisiológica das sementes de E. variegata é atingida entre 70 e 77

DAA, quando os frutos estão castanho-escuros e as sementes castanho-arroxeadas,

com tegumento córneo e com teor de água em torno de 21%;

- O comprimento e o diâmetro dos frutos não são bons indicadores do ponto de

maturidade fisiológica;

- Aos 91 DAA ocorre a deiscência dos frutos;

- Sementes de E. variegata não apresentam dormência;

- É adequado efetuar a colheita de sementes na época da deiscência dos frutos,

quando o teor de água das sementes se apresenta reduzido.

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CAPÍTULO 3

TEMPERATURAS CARDINAIS PARA A EMERGÊNCIA DE PLÂNTULAS DE

Erythrina variegata L.

RESUMO – O objetivo deste trabalho foi determinar as temperaturas cardinais para

a emergência das plântulas de Erythrina variegata L. Os experimentos foram

conduzidos no Laboratório de Análise de Sementes do CCA-UFES, em Alegre-ES. A

semeadura foi feita em caixas “gerbox”, com areia esterilizada como substrato. Em

seguida, as sementes foram incubadas nas temperaturas constantes de 12, 14, 16,

18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36, 38 e 40ºC, com fotoperíodo de 8 horas. O

delineamento experimental foi o inteiramente casualizado com quatro repetições de

25 sementes. E. variegata apresenta ampla faixa de tolerância à temperatura,

observando-se emergência entre 14ºC e 38ºC. A faixa de temperatura entre 22ºC e

36ºC mostrou-se favorável à emergência, com porcentagens acima de 67%. A faixa

ótima de temperatura para a emergência de plântulas de E. variegata, com base na

velocidade e no tempo médio de emergência, foi entre 32ºC e 34ºC e, com base na

porcentagem de emergência, a temperatura de 34ºC.

Palavras-chave: Erythrina variegata L.; espécies tropicais; estresse térmico;

propagação de plantas.

CARDINAL TEMPERATURES FOR THE EMERGENCE OF Erythrina variegata L.

SEEDLINGS

ABSTRACT – The study objective was to determine the optimum emergence

temperature for seedlings of the Erythrina variegata L. The experiments were carried

out at the Laboratório de Análise de Sementes of CCA-UFES, in Alegre-ES. The

seeds were placed in plastic seed germination containers (gerbox), with sterilized

sand as the substrate. Random samples of 25 seeds each were incubated separately

at constant temperature of 12, 14, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36, 38 and

40ºC respectively, with photoperiod of 8 hours. This was repeated four times to

obtain a meaningful result. It was found that E. variegata seeds have a broad range

of temperature tolerance with seedling emergence observed between 14ºC and

38ºC. Temperatures between 22ºC and 36ºC seemed most favorable with

emergence in excess of 67%. Temperatures between 32ºC and 34ºC produced the

optimum average rate and time for emergence. The highest percentage of E.

variegata seedling emergence was found to be at the temperature of 34ºC.

Key-words: Erythrina variegata L.; tropical species; thermal stress; plant

propagation.

INTRODUÇÃO

Eritrina indiana, Erythrina variegata L., é uma Leguminosae-Papilionoideae,

nativa nas regiões costeiras da Índia e Malásia, empregada em muitos países

tropicais para a produção de madeira leve e para polpa celulósica (Lorenzi et al.,

2003). É uma espécie arbórea, citada como decídua por diversos autores. Possui

rápido crescimento, atingindo alturas de 15 a 20 m, com tronco retilíneo de 50 a 60

cm de diâmetro, folhas trifoliadas, alternadas, fruto legume deiscente, contendo de 5

a 10 sementes. A árvore é muito utilizada como forrageira, quebra-ventos, cerca

viva, como caramanchão para espécies trepadeiras como Piper nigrum (pimenta-do-

reino), Vanilla planifolia (baunilha), Dioscorea spp. (inhame ou cará), entre outras,

além de ser usada como árvore de sombra entre plantas de café e cacau. É

extremamente ornamental, quando em florescimento, podendo ser aproveitada para

uso paisagístico em geral (Hegde & Dalla Rosa, 1994; Kass, 1994; Lorenzi et al.,

2003; Whistler & Elevitch, 2006). Devido à sua capacidade de fixar nitrogênio, é uma

espécie capaz de auxiliar na recuperação da fertilidade em solos degradados e

ociosos (Whistler & Elevitch, 2006), podendo ser própria para programas de

revegetação nessas áreas, em solos com baixa fertilidade e matas ciliares.

As sementes constituem a via de propagação mais empregada na instalação

de plantios e, a busca de conhecimentos sobre as condições ótimas para os testes

de germinação das sementes, principalmente dando ênfase aos efeitos da

temperatura e do substrato, desempenha papel fundamental dentro da pesquisa

científica e fornece informações valiosas sobre a propagação das espécies (Varela

et al., 2005).

Para que ocorra a germinação da semente, cada espécie exige condições

específicas. A germinação de sementes é um processo complexo, que envolve uma

seqüência de eventos fisiológicos, controlada por diversos fatores, compreendendo

diversas fases, as quais são individualmente afetadas pela temperatura. A

temperatura age na germinação de três formas: determinando a capacidade e a

porcentagem de germinação das sementes, eliminando as dormências primária e

secundária ou induzindo a dormência secundária (Bewley & Black, 1994). Assim, os

efeitos da temperatura sobre a germinação refletem uma conseqüência mais

abrangente, não havendo um coeficiente único que caracterize a germinação

(Popinigis, 1985; Mayer & Poljakoff-Mayber, 1989; Coperland & McDonald, 1999).

Cada espécie possui um espectro de

temperaturas mínima, máxima e ótima para a emergência de plântulas de E.

variegata.

MATERIAL E MÉTODOS

As sementes de Erythrina variegata L. utilizadas no presente trabalho foram

coletadas de matrizes existentes na Área Experimental do Centro de Ciências

Agrárias da Universidade Federal do Espírito Santo (CCA-UFES), em Alegre-ES,

20º45’S e 41º28’W e altitude de 150 m. Os experimentos foram conduzidos no

Laboratório de Análise de Sementes do CCA-UFES. A semeadura foi feita em caixas

“gerbox”, utilizando-se areia esterilizada como substrato. Em seguida, as sementes

foram incubadas nas temperaturas constantes de 12, 14, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 28,

30, 32, 34, 36, 38 e 40ºC. O delineamento experimental utilizado foi o inteiramente

casualizado e para cada temperatura foram utilizadas quatro repetições de 25

sementes. As contagens de emergência foram feitas diariamente e os testes foram

encerrados quando todas as plântulas haviam emergido ou quando as sementes

remanescentes apresentavam sinais de deterioração. As irrigações foram feitas de

acordo com as necessidades apresentadas.

A partir do número de sementes germinadas foi calculada a porcentagem de

emergência; o tempo médio de emergência - t

(Labouriau, 1983); a velocidade

média de emergência -

v (Labouriau & Valadares, 1976; Labouriau, 1978;

Labouriau, 1983); a freqüência relativa de emergência - FR (Labouriau & Valadares,

1976; Labouriau, 1978; Santana & Ranal, 2004) e o índice de sincronização de

emergência ou incerteza - E (Labouriau & Valadares, 1976; Santana & Ranal, 2004).

A análise estatística foi efetuada através de análise de variância, por meio

do teste F e seguida pela comparação das médias dos tratamentos por meio do

teste de agrupamento de Scott-Knott, a 5% de probabilidade e pela análise de

regressão em nível de 5% de significância. O teste de Cochran evidenciou

homocedasticidade das variâncias dos parâmetros em estudo, não havendo,

portanto, necessidade de transformação dos dados.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

As sementes apresentaram emergência de plântulas numa faixa de

temperatura entre 14ºC e 38ºC, não ocorrendo emergência a 12ºC, e nem a 40ºC

(Tabela 1). Desse modo, torna-se possível determinar os limites extremos de

temperatura para a emergência das plântulas de Erythrina variegata L.,

evidenciando ser 14ºC a temperatura mínima e, 38ºC, a máxima. Baixas

temperaturas, além de determinar redução na porcentagem de emergência,

reduzem o processo, devido à redução das atividades enzimáticas no metabolismo

da semente. Por outro lado, temperaturas mais elevadas determinam maior

velocidade do processo de absorção de água, aceleram as atividades enzimáticas e

o processo germinativo (Mayer & Poljakoff-Mayber, 1989; Bewley & Black, 1994;

Carvalho & Nakagawa, 2000).

Tabela 1 – Emergência (%), tempo médio de emergência (dias) e índice de

sincronização de emergência ou incerteza (bits) de Erythrina variegata

L. após incubação isotérmica das sementes em diferentes

temperaturas (ºC)

Temperatura Emergência Tempo Médio (t

) Índice de Incerteza (E)

12 0 g 0,0 f 0,000 d

14 12 f 21,0 e 0,500 a

16 12 f 21,0 e 0,500 a

18 29 e 19,8 d 0,453 a

20 44 d 20,2 d 0,944 a

22 67 c 10,1 c 2,118 c

24 71 c 9,6 c 2,294 c

26 76 c 7,4 a 1,500 b

28 70 c 8,4 b 2,186 c

30 84 b 8,3 b 1,888 b

32 83 b 6,7 a 2,179 c

34 91 a 7,3 a 2,099 c

36 75 c 9,8 c 1,659 b

38 11 f 8,5 b 0,500 a

40 0 g 0,0 f 0,000 d

CV(%) 10,97 9,43 30,98

Médias seguidas de uma mesma letra, nas colunas, não diferem entre si pelo teste

de agrupamento de Scott-Knott, a 5% de probabilidade.

Extremos similares foram observados por Perez et al. (1998) em sementes

de Peltophorum dubium (Spreng) Taubert, com limite mínimo de temperatura para

germinação entre 9ºC e 12ºC e máximo entre 36ºC e 39ºC. A temperatura de 15ºC

determinou inibição da germinação de sementes de Theobroma grandiflorum (Willd.

ex. Spreng) Schum. (Garcia, 1994). Tais limites demonstram que E. variegata possui

um amplo espectro de tolerância à temperatura, sendo considerada uma espécie

euritérmica (Perez et al., 1998), o que também foi verificado em sementes de

Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit por Cavalcante & Perez (1995), que sugerem

que essa ampla faixa seja uma característica adaptativa que permite germinação em

diferentes ambientes de temperatura.

De acordo com Perez et al. (1998), espécies tropicais geralmente possuem

um limite máximo acima de 35ºC, sendo sensíveis às baixas temperaturas, com

limite mínimo acima de 5ºC. Dessa forma, E. variegata se caracteriza como uma

espécie tropical, com distribuição geográfica natural nas vegetações costeiras da

Índia e Malásia e boa adaptação quando introduzida em localidades como o Brasil, a

Costa Rica e o Havaí, ilha pertencente aos Estados Unidos .

A Figura 1 mostra as curvas de velocidade média de emergência, com suas

respectivas curvas de regressão. Verifica-se que a velocidade de emergência

apresentou bom ajuste para o modelo linear (P < 0,05), sendo, portanto, linearmente

dependente da temperatura, acima e abaixo da região ótima. Modelos lineares para

essa característica também foram verificados em sementes de Dolichos biflorus L.

(Labouriau & Pacheco, 1979); Leucaena leucocephala (Cavalcante & Perez, 1995);

Peltophorum dubium (Perez et al., 1998) e Senna macranthera (Collad.) Irwin et

Barn. (Cassaro-Silva, 2001). A interceptação da regressão obtida para a região infra-

ótima localiza a temperatura mínima em 8,86ºC. Por outro lado, a interceptação da

supra-ótima estima um máximo de 41,40ºC. Além disso, as duas retas se

interceptam em 33,66ºC, o que coincide com a região ótima encontrada

experimentalmente (34ºC). Assim, os modelos lineares possibilitam boa descrição

dos dados de velocidade média de emergência isoterma para a espécie em estudo.

A faixa de temperatura entre 22ºC e 36ºC mostrou-se favorável à

emergência de plântulas de E.variegata, com porcentagens acima de 67%. De

acordo com Larcher (2000), a faixa de temperatura para a germinação de sementes

de espécies com extensa distribuição geográfica e daquelas adaptadas às grandes

0,02

0,04

0,06

0,08

0,1

0,12

0,14

0,16

0,18

8,86 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 33,6 36 38 40 41,4

Temperatura (ºC)

Velocidade Média (dia

¹)

= 0,0063x - 0,0558

= 89%

= - 0,0202x + 0,8363

= 70%

Figura 1 – Efeitos da temperatura sobre a velocidade média de emergência de

plântulas de Erythrina variegata L. nas faixas de temperatura infra-

ótima (y

) e supra-ótima (y

), respectivamente.

flutuações de temperaturas em seu habitat é ampla. Entretanto, entre as

temperaturas que proporcionaram maior porcentagem de emergência, 32ºC e 34ºC

foram as que evidenciaram maior velocidade e menor tempo médio de emergência

(Tabela 1). No entanto, com relação à porcentagem de emergência, houve diferença

significativa entre essas temperaturas, evidenciando maior valor para 34ºC. Isso faz

com que a faixa ótima de temperatura para a emergência de plântulas de E.

variegata, com base na velocidade e no tempo médio de emergência, seja entre

32ºC e 34ºC e, com base na porcentagem de emergência, seja a temperatura de

34ºC.

As temperaturas ótimas para emergência de plântulas de E. variegata

retratam sua origem, pois a espécie advém das regiões costeiras da Índia e Malásia,

países que, de modo geral, são considerados de clima quente. Além disso, sugerem

a possibilidade da espécie ser cultivada em outras regiões do mundo, onde são

evidenciadas temperaturas mais elevadas, pois, de acordo com Larcher (2000), a

temperatura ótima para espécies tropicais situa-se entre 20ºC e 35ºC.

Na Figura 2 são apresentadas as curvas de distribuição de freqüência da

emergência de sementes de E. variegata ao longo do tempo de estudo em cada

temperatura, exceto 12ºC e 40ºC, pois nestas as plântulas não apresentaram

14ºC e 16ºC

0,25

0,5

0,75

1357911131517192123252729

Tempo (dias)

E%=12

=22

E=0,500

28ºC

0,25

0,5

0,75

1 3 5 7 9 11131517192123252729

Tempo (dias)

E%=70

=8,4

E=2,186

18ºC

0,25

0,5

0,75

1 3 5 7 9 11131517192123252729

Tempo (dias)

E%=29

=19,8

E=0,453

30ºC

0,25

0,5

0,75

1357911131517192123252729

Tempo (dias)

E%=84

=8,3

E=1,888

20ºC

0,25

0,5

0,75

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29

Tempo (dias)

E%=44

=20,2

E=0,944

32ºC

0,25

0,5

0,75

1 3 5 7 9 11131517192123252729

Tempo (dias)

E%=83

=6,7

E=2,179

22ºC

0,25

0,5

0,75

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29

Tempo (dias)

E%=67

=10,1

E=2,118

34ºC

0,25

0,5

0,75

1357911131517192123252729

Tempo (dias)

E%=91

=7,3

E=2,099

24ºC

0,25

0,5

0,75

1 3 5 7 9 11131517192123252729

Tempo (dias)

E%=71

=9,6

E=2,294

36ºC

0,25

0,5

0,75

1357911131517192123252729

Tempo (dias)

E%=75

=9,8

E=1,659

26ºC

0,25

0,5

0,75

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29

po (d.004i

emergência. Todas as curvas obtidas são leptocúrticas. Em geral, observou-se

comportamento polimodal nas distribuições isotermas, o que demonstra a

heterogeneidade fisiológica das sementes de E. variegata. Tal afirmação pode ser

reforçada pelo alto índice de incerteza encontrado nas isotermas, mesmo onde a

emergência foi relativamente alta, como de 22ºC à 36ºC. Godoi & Takaki (2005),

trabalhando com sementes de Cecropia glaziovi verificaram que os polígonos de

freqüência relativa da germinação apresentaram germinação espalhada no tempo,

mesmo na temperatura considerada ótima para a espécie (30ºC), ocorrendo baixa

sincronização na germinação. Essa irregularidade na germinação é positivamente

relatada por Larcher (2000), pois, quando em condições naturais, as plântulas

emergem em tempos diferentes e parte da progênie evita as condições climáticas

mais desfavoráveis e uma herbivoria severa.

Sob temperaturas mais baixas a emergência ocorreu mais tardiamente,

como ocorreu entre 14ºC e 20ºC, podendo-se evidenciar que os picos de

emergência surgiram mais próximos dos últimos dias de incubação (a partir do 15º

dia) (Figura 2). Comportamento similar foi observado em sementes de Senna

macranthera (Cassaro-Silva, 2001). A intensidade de respiração é maior quando se

aumenta a temperatura, por isso, sob temperaturas mais baixas o processo de

germinação é mais lento (Gutiérrez & Minelli, 1990). Além disso, Marcos Filho (2005)

destaca que a redução gradativa da temperatura, em função dos efeitos sobre a

velocidade de embebição e de mobilização de reservas, provoca decréscimo

acentuado da velocidade de germinação. Conforme relatado por García & Di Stéfano

(2000), sementes de Dalbergia retusa Hemsl. passam a evidenciar atraso na

germinação abaixo de 25ºC.

O início da emergência de plântulas ocorreu mais cedo quando as sementes

foram mantidas sob temperaturas de 22ºC e 24ºC, quando esta também passou a

ser mais distribuída ao longo do tempo (Figura 2). Sob temperaturas mais elevadas

a emergência ocorreu mais rapidamente, como verificado entre 26ºC e 38ºC, onde

os picos de emergência apareceram no início do tempo de incubação (a partir do

terceiro dia, como observado em algumas dessas temperaturas). Sementes de

Maquira sclerophylla (Ducke) C.C. Berg também apresentam redução no tempo de

emergência com o aumento da temperatura (Miranda & Ferraz, 1999). Essa

antecipação da emergência foi também constatada por meio do tempo médio de

emergência, uma vez que este foi menor nas temperaturas mais elevadas, como

verificado a partir de 22ºC (Tabela 1 e Figura 2).

CONCLUSÕES

- Os limites de temperatura mínimo e máximo observados para a emergência de

plântulas de Erythrina variegata L. são 14ºC e 38ºC, respectivamente;

- A temperatura ótima para a emergência de plântulas de E. variegata é de 34ºC.

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CONCLUSÕES GERAIS

Os resultados do presente trabalho permitiram concluir que:

- A morfologia de frutos, sementes e plântulas torna-se útil no reconhecimento de

Erythrina variegata L.;

- As sementes de E. variegata atingem o máximo de massa seca, emergência e

vigor aos 77 dias após a antese (DAA);

- A emergência de plântulas ocorre aos 63 DAA;

- A maturidade fisiológica das sementes de E. variegata é atingida entre 70 e 77

DAA, quando os frutos estão castanho-escuros e as sementes castanho-arroxeadas,

com tegumento córneo e com teor de água em torno de 21%;

- Aos 91 DAA ocorre a deiscência dos frutos;

- É adequado efetuar a colheita de sementes na época da deiscência dos frutos,

quando o teor de água das sementes se apresenta reduzido;

- Erythrina variegata L. não apresenta dormência de sementes;

- Os limites de temperatura mínimo e máximo observados para a emergência de

plântulas de Erythrina variegata L. são 14ºC e 38ºC, respectivamente;

- A temperatura ótima para a emergência de plântulas de E. variegata é de 34ºC.

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