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CAPACIDADE COMBINATÓRIA DE GENÓTIPOS DE TOMATEIRO
PARA RESISTÊNCIA À MANCHA-BACTERIANA
MARCELO FRANCISCO MENDES DE SOUZA
UNIVERSIDADE ESTADUAL DO NORTE FLUMINENSE
DARCY RIBEIRO – UENF
CAMPOS DOS GOYTACAZES – RJ
OUTUBRO – 2007
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CAPACIDADE COMBINATÓRIA DE GENÓTIPOS DE TOMATEIRO
PARA RESISTÊNCIA À MANCHA-BACTERIANA
MARCELO FRANCISCO MENDES DE SOUZA
“Tese apresentada ao Centro de Ciências e
Tecnologias Agropecuárias da Universidade
Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro,
como parte das exigências para a obtenção
do título de Mestre em Produção Vegetal”
Orientador: Prof. Antônio Teixeira do Amaral Júnior
Campos dos Goytacazes – RJ
Outubro – 2007
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CAPACIDADE COMBINATÓRIA DE GENÓTIPOS DE TOMATEIRO
PARA RESISTÊNCIA À MANCHA-BACTERIANA
MARCELO FRANCISCO MENDES DE SOUZA
“Tese apresentada ao Centro de Ciências e
Tecnologias Agropecuárias da Universidade
Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro,
como parte das exigências para a obtenção
do título de Mestre em Produção Vegetal”
Aprovada em 30 de outubro de 2007.
Comissão Examinadora:
_________________________________________________________________
Prof.ª Rosana Rodrigues (D.Sc., Produção Vegetal) – UENF
_________________________________________________________________
Prof. Messias Gonzaga Pereira (Ph.D., Melhoramento de Plantas) – UENF
_________________________________________________________________
Dr. Josil de Barros Carneiro Junior (D.Sc., Produção Vegetal) – UENF
_________________________________________________________________
Prof. Antônio Teixeira do Amaral Júnior (D.Sc., Genética e Melhoramento) –
UENF
(Orientador)
ii
A Deus, primeiramente, por estar presente em todos os momentos da minha
vida e a minha família pelo amor e confiança depositada em mim, que mesmo
distante geograficamente esteve sempre no meu coração.
Dedico
“Mesmo que alguém fosse o mais perfeito dos homens, se lhe faltasse a
sabedoria que provém de Deus, ele de nada valeria.”
Sabedoria (9, 6-7)
iii
AGRADECIMENTOS
À Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro – UENF,
pela oportunidade concedida para realização do curso de pós-graduação no nível
de Mestrado.
À Fundação Carlos Chagas Filho de Amparo à Pesquisa do Estado do
Rio de Janeiro – FAPERJ, pela concessão da bolsa de estudos.
Ao professor Antônio Teixeira do Amaral Júnior, exemplo de profissional
dedicado ao trabalho, pela orientação precisa em todos os momentos e pela
amizade.
À professora Rosana Rodrigues, pela co-orientação e sugestões que
foram imprescindíveis para realização deste trabalho.
Aos professores membros da banca examinadora, por suas importantes
contribuições.
Aos professores das disciplinas cursadas durante o curso de pós-
graduação, pela minha formação.
iv
A grande amiga Cláudia Pombo, pela ajuda nas diversas etapas do
experimento e em todos os momentos que mais precisei.
Aos colegas de laboratório que colaboraram para realização deste
trabalho, Bete, Vanessa, Leandro Simões, Cíntia, Kenea, Rosana Moreira, Gil,
Ramon.
Ao Jader e sua equipe, que tiveram sempre à disposição para ajudar na
condução do experimento.
Aos amigos inesquecíveis que contribuíram precisamente para término
deste trabalho, Silvério, Francisco, Leandro Pinho, Yaska, Eleodoro, Jô.
A todos os amigos que me apoiaram e que contribuíram indiretamente
para realização deste trabalho; perdão se não foram citados.
v
SUMÁRIO
RESUMO ............................................................................................................... vii
ABSTRACT............................................................................................................. ix
1. INTRODUÇÃO.........................................................................................................1
2. REVISÃO DE LITERATURA ................................................................................. 4
2.1. A cultura do tomateiro .......................................................................................4
2.1.1. Origem e biossistemática ............................................................................4
2.1.2. Abordagem econômica ...............................................................................6
2.1.3. Cultivares de tomateiro ................................................................................8
2.1.4. Uso de híbridos de tomate no Brasil................................................................. 10
2.1.5. Importância da mancha-bacteriana e etiologia ............................................... 11
2.1.5.1. Complexo etiológico da mancha-bacteriana............................................. 12
2.2. Análise dialélica........................................................................................................... 14
3. MATERIAIS E MÉTODOS .....................................................................................17
3.1. Identifição dos genitores............................................................................................ 17
3.2. Obtenção dos híbridos F
1
.................................................................................19
3.3. Delineamento experimental e condições de cultivo ........................................20
3.4. Características agronômicas ...........................................................................21
3.5. Avaliação da reação à mancha-bacteriana .................................................. 22
3.6. Análise estatística.......................................................................................... 24
3.6.1. Análise de variância .............................................................................. 24
3.6.2. Estimação de parâmetros genéticos ...................................................... 25
vi
3.6.3. Estimação da capacidade combinatória e da heterose..............................26
4. RESULTADOS e DISCUSSÃO .............................................................................29
4.1. Eficiência dos cruzamentos..............................................................................29
4.2. Temperaturas e umidades relativas no período de avaliação..........................30
4.3. Consistência na obtenção da geração F
1
.........................................................32
4.4. Análise de variância: resposta à mancha-bacteriana ......................................32
4.5. Estimativas de médias de três métodos de avaliação da expressão da
mancha-bacteriana .........................................................................................36
4.6. Parâmetros genéticos para resposta à mancha-bacteriana ............................39
4.7. Análise de variância: características morfoagronômicas .................................40
4.8. Estimativas de parametros genéticos: características: morfoagronômicas......43
4.9. Análise dialélica de Griffing..............................................................................44
4.9.1. Análise de variância para capacidade combinatória ..................................44
4.9.2. Efeitos da capacidade geral de combinação (CGC) .................................48
4.9.3. Estimativas de
ii
s
ˆ
e da heterose percentual ..............................................52
4.9.4. Estimativas de
ij
s
ˆ
para reações à mancha-bacteriana ..............................58
4.9.5. Efeitos de
ii
s
ˆ
e de heterose para características morfoagonômicas. ........60
4.9.6. Efeitos de
ij
s
ˆ
para características morfoagronômicas ...............................66
5. RESUMOS E CONCLUSÕES................................................................................68
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ......................................................................70
vii
RESUMO
SOUZA, Marcelo Francisco Mendes de; M.Sc.; Universidade Estadual do Norte
Fluminense Darcy Ribeiro; Outubro, 2007. Capacidade combinatória de genótipos
de tomateiro para resistência à mancha-bacteriana. Professor Orientador: Antônio
Teixeira do Amaral Júnior. Professora Co-Orientadora: Rosana Rodrigues.
A resistência genética é a alternativa mais viável para implementação de cultivos
mais rentáveis e, sobretudo, com menor agressão ao ecossistema. No presente
estudo, seis genótipos de tomateiro e suas combinações híbridas dialélicas sem
inclusão dos recíprocos foram investigados quanto à reação à mancha-bacteriana
causada por três raças de Xanthomonas spp. A avaliação da resistência foi feita
por meio de escala de notas (NR), bem como pela área abaixo da curva de
progresso da doença (AACPDR) e do período de incubação (PIR). Também foram
avaliadas nove características morfoagronômicas. A análise dialélica foi
desenvolvida conforme o Método 2, Modelo B, de Griffing (1956). UENF157
revelou-se resistente ao patógeno para todas as raças e UENF158 expressou
resistência à T2. Os híbridos UENF 155 x UENF 157 revelaram resistência à T1; e
os pares UENF 155 x Santa Adélia, UENF 155 x UENF 222 e UENF 157 x UENF
222 apresentaram resistência intermediária à T2. Os efeitos gênicos aditivos
foram preponderantes na expressão da raça T1, enquanto os efeitos de
dominância foram os mais importantes na resistência à T3. Houve indícios de que
genes recessivos contribuem para reduzir a manifestação das lesões das raças
viii
estudadas para os três componentes de resistência avaliados. UENF 157 x Santa
Adélia e UENF 155 x UENF 222 também se destacaram para número médio de
frutos; Santa Adélia x UENF 158, para peso médio de frutos; e UENF 155 x Santa
Adélia e UENF 157 x UENF 222, para teor de sólidos solúveis.
ix
ABSTRACT
SOUZA, Marcelo Francisco Mendes de; M.Sc.; Universidade Estadual do Norte
Fluminense Darcy Ribeiro; October, 2007; Combining ability of bacterial spot
resistance in tomato. Adviser: Prof. Antônio Teixeira do Amaral Júnior. Co-
Adviser: Prof.
a
Rosana Rodrigues.
The genetic resistance is the best option for implementation of more productive
agricultural and lesser aggression to the ecosystem. At the present study six
genotypes of tomato and its diallelic hybrids without reciprocals were evaluated for
the reaction to the bacterial spot caused by three races of Xanthomonas
campestris pv. vesicatoria, based on grade scale (NR), as well as for the inference
of the area below of the curve of progress of the disease (AACPDR) and the
incubation period (PIR). Also nine morphoagronomic characteristics were
evaluated. The diallelic analysis was developed based on Method 2, Model B, of
Griffing (1956). UENF 157 showed resistant to the pathogens for all the races and
UENF 158 expressed resistance for T2. Besides, the hybrid UENF 155 x UENF
157 revealed resistance for T1; and the pairs UENF 155 x Santa Adélia, UENF
155 x UENF 222 and UENF 157 x UENF 222, showed intermediate resistance for
T2. The addictive effects were more important on the expression of T1 race, while
the dominant genes were more important for the T3 race. It had indication of that
the recessive genes contribute to reduce the manifestation of the damage on
leaves in relation the three races studied. UENF 157 x Santa Adélia and UENF
155 x UENF 222 also had differentiated for average number of fruits; Santa Adélia
x
x UENF 158, for average weight of fruits; and UENF 155 x Santa Adélia and
UENF 157 x UENF 222, for content of soluble solid.
1. INTRODUÇÃO
O tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill.), com nova classificação
proposta para Solanum lycopersicum L. (Peralta et al., 2005), é uma das
hortaliças mais consumidas no Brasil, tanto in natura quanto industrializado,
sendo, portanto, de relevante importância sócio-econômica. Todavia, a cultura é
vulnerável a muitas doenças, o que impactua, negativamente, a produtividade e a
qualidade do fruto.
A mancha-bacteriana, causada por espécies do gênero Xanthomonas
(Jones et al., 2004), é uma das doenças mais importantes da cultura por ser de
difícil controle no campo, afetando todos os órgãos aéreos da planta em qualquer
estádio de desenvolvimento do tomateiro (Silva-Lobo et al., 2005; Siva et al.,
2006).
As perdas econômicas decorrentes da patogenicidade de mancha-
bacteriana poderiam ser minimizadas com o uso de produtos químicos. Porém, há
vários relatos sobre a baixa eficiência de quimioterápicos, seja pelo uso de
antibióticos ou de produtos contendo cobre, o que está vinculada ao surgimento
de novas raças bacterianas (Lopes e Quezado-Soares, 2000; Carmo et al., 2001;
Aguiar et al., 2003; Quezado-Durval et al., 2004; Silva et al., 2006).
Outro aspecto a ser considerado no uso de agroquímicos é a interferência
ao equilíbrio dos ecossistemas (Veiga et al., 2006). Além disso, tem sido
crescente o número de consumidores que se preocupam em adquirir produtos
que sejam procedentes de cultivos menos agressivos ao meio ambiente, por meio
2
do uso discriminado de agroquímicos. Portanto, a viabilidade da produção deve
considerar não somente o retorno econômico, mas também o custo relativo à
prevenção dos danos que as práticas de cultivo possam causar ao meio ambiente
(Santini, 2003).
Para se tornar viável o processo no desenvolvimento sustentável, é
indispensável o uso de manejo integrado de doenças, especialmente para
aquelas que são extremamente destrutivas, que demandam, por conseguinte, a
utilização maciça de produtos químicos para o controle (Filgueira, 2003).
O manejo integrado requer a implementação combinada de práticas
culturais, incluindo uso de sementes e plântulas livres do patógeno, limpeza da
área de cultivo, rotação de cultura, tratamento químico em níveis restritos e uso
de cultivares resistentes. Em decorrência, a identificação de fontes de resistência
é de relevante importância para o sucesso do cultivo sustentável do tomateiro
(Carmo et al., 2001; Costa et al., 2002; Filgueira, 2003).
Dentre essas opções de manejo integrado, a resistência genética é a
alternativa mais viável, tanto no aspecto econômico da produção quanto na
ausência de agressividade ao meio ambiente e, também, por não causar risco de
contaminação de resíduos de produtos químicos nos frutos para o consumidor
(Costa et al., 2002; Silva-Lobo et al., 2005; Silva et al., 2006).
Em estratégias de melhoramento visando à obtenção de cultivares ou
híbridos com resistência às doenças, é fundamental o conhecimento, à priori, de
parâmetros genéticos relacionados ao patógeno e ao hospedeiro (Zimmermann et
al., 1996; Rodrigues, 1997). Para tanto, uma opção viável é a utilização de
metodologias genético-estatísticas que auxiliem na escolha de genótipos, com
base em informações da capacidade combinatória dos genitores e dos limites de
seleção, como as análises dialélicas (Ramalho et al., 1993). Nesse aspecto, o uso
do dialelo permite também conhecer o controle genético das características, o que
orienta na escolha do método de melhoramento e na seleção (Cruz et al., 2004).
Considerando os aspectos ora relatados, o presente trabalho visou atingir
os seguintes objetivos:
a) estimar parâmetros genéticos como variabilidade genética e coeficiente
de determinação de características relacionadas à resistência à mancha-
bacteriana em genótipos de tomateiro;
3
b) validar e, mesmo, averiguar a resistência de seis genitores a três raças
de mancha-bacteriana; e
c) avaliar a capacidade combinatória de seis genitores e quinze híbridos
dialélicos de tomateiro quanto às características agronômicas e relacionadas à
resistência à mancha-bacteriana.
4
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1. A cultura do tomateiro
2.1.1. Origem e biossistemática
O centro primário de origem do tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill.)
provavelmente é a região Andina, na América do Sul, limitada ao Norte pelo
Equador, ao sul pelo norte do Chile, a oeste pelo Oceano Pacífico e a leste pela
cordilheira dos Andes, fundamentado nas evidências históricas, lingüísticas,
arqueológicas e etnobotânicas. Dessa região foi para o México, área denominada
Vera-Puebla, onde passou a ser cultivado e melhorado (centro secundário) e,
posteriormente, introduzido na Europa, através da Espanha, no século XVI (Rick,
1982).
Inicialmente, foi considerado planta ornamental, sendo o uso culinário
retardado, por temor de toxidade. Àquela época pensava-se que o tomate era
venenoso e, só a partir do século XIX, quando se provou o contrário, seu
consumo se disseminou para outras regiões do mundo (Melo, 1989; Silva e
Giordano, 2000; Filgueira, 2003).
Essa planta recebeu a denominação de tomate a partir da palavra tomatl,
na língua Nahuatl por tribos indígenas. A espécie cultivada, Lycopersicon
esculentum, possivelmente originou-se da espécie silvestre L. esculentum var.
cerasiforme, que produz frutos tipo “cereja”. Esse indício decorre da grande
similaridade genética do L. esculentum var. cerasiforme com o tomate cultivado,
5
em comparação com L. pimpinellifolium. Embora estes grupos taxonômicos
difiram entre si em tamanho de fruto, a magnitude desta diferença genética não é
sobremaneira elevada (Rick, 1987; Maluf, 1990; Silva e Giordano, 2000).
O tomateiro é uma solanácea herbácea com caule flexível e muitos ramos
laterais. A forma natural assemelha-se a uma moita, sendo profundamente
modificada pela poda. Também pode apresentar dois hábitos de crescimento
distintos: indeterminado e determinado, os quais condicionam o tipo de cultura. As
flores se agrupam em cachos e são hermafroditas, o que dificulta a fecundação
cruzada. As cultivares de hábito indeterminado são as mais indicadas para o
consumo in natura, enquanto as de hábito determinado são empregadas, em
geral, na indústria alimentícia, seja para confecção de extrato, polpa, catchup,
dentre outras formas de uso (Filgueira, 2003).
O tomate cultivado pertence ao gênero Lycopersicon, cujas
características morfológicas e a capacidade de cruzamento formam dois grupos
distintos denominados de complexo esculentum e complexo peruvianum (Rick
et al., 1990).
O primeiro grupo (complexo esculentum) reúne sete espécies:
Lycopersicon esculentum Mill.; L. cheesmanii Riley; L. pimpinellifolium (just.)
Miller; L. chmielewskii Rick, Kes., Fob. & Holle; L. parviflorum Rick, kes., Fob. &
Holle; L. hirsutum Humb. Bonpl.; e L. pennellii D’ Arcy. Cumpre salientar que L.
esculentum e L. pimpinellifolium se cruzam facilmente, independentemente da
espécie utilizada como genitor feminino. Entretanto, observa-se incompatibilidade
unilateral nos cruzamentos entre L. hirsutum, L. parviflorum e L. chmielewskii,
quando utilizados como genitores femininos, e desses com L. esculentum, este
último como genitor masculino (Rick et al., 1990; Silva e Giordano, 2000), porém é
possível obter híbridos viáveis entre L. hirsutum e L. esculentum por meio de
cultura de tecidos e “salvamento” de embriões in vitro (Silva et al., 1993a).
O segundo grupo (complexo peruvianum) possui duas espécies, L.
chilense (Dun.) e L. peruvianum ((L.) Miller), ocorrendo maior dificuldade para
efetuar cruzamentos interespecíficos com as demais espécies do gênero
Lycopersicon. Nos cruzamentos L. esculentum x L. chilense e L. esculentum x L.
peruvianum, quando L. esculentum é utilizado como genitor feminino, ocorre
abortamento de embrião, o que pode ser superado por meio de técnicas de
cultura de ovário e de embrião (Silva et al., 1993b; Ribeiro e Giordano, 2001;
6
Aragão et al., 2002). Entretanto, quando L. esculentum é utilizado como genitor
masculino, observa-se, em ambos os cruzamentos, a ocorrência de
incompatibilidade unilateral.
As espécies descritas por Rick et al. (1990) – L. esculentum, L.
cheesmanii e L. parvilflorum – são tipicamente autógamas, enquanto
determinadas populações de L. pimpinelifolium podem apresentar plantas com
características de autogamia ou alogamia.
A espécie L. peruvianum é a de maior variabilidade do gênero
Lycopersicon e abriga uma série de características interessantes, particularmente
resistência a doenças, nematóides e alto conteúdo de vitamina C (Boukema e
Den Nijs, 1984). A transferência de genes da espécie silvestre Lycopersicon
peruvianum para a espécie L. esculentum por processo convencional de
hibridação é limitada por incompatibilidade, porém é possível a obtenção de
híbridos entre essas duas espécies, mediante a técnica de cultura de óvulos
(Ribeiro e Giordano, 2001).
Peralta et al. (2005), com base em dados ecológicos, morfológicos e
moleculares, propuseram mudanças na nomenclatura da espécie Lycopersicon
esculentum Mill. para Solanum lycopersicum L. Para as demais espécies
descritas apenas houve sugestão de mudança do gênero Lycopersicon para
Solanum e para as quatro novas espécies descritas recentemente foram
sugeridas as seguintes nomenclaturas: S. corneliomuelleri J. F. Macbr.
(pertencente a L. peruvianum, também conhecida como L. glandulosum C. F.
Mull), S. galapagense S. Darwin & Peralta (pertencente a L. cheesmaniae L.
Riley), S. aracanum Peralta (pertencente a L. peruvianum (L.) Miller) e S.
huaylasense Peralta (pertencente a L. peruvianum (L.) Miller).
2.1.2. Abordagem econômica
O tomateiro é uma das mais importantes hortaliças cultivadas no mundo.
A China e os Estados Unidos da América (EUA) são os principais produtores com
31,644 milhões de toneladas e 11,043 milhões de toneladas, respectivamente. O
Brasil é o maior produtor da América Latina, com 3,452 milhões de toneladas e,
em relação à produção mundial, o Brasil classifica-se em nono lugar (FAO, 2005).
Os maiores Estados produtores são Goiás, São Paulo e Minas Gerais. A região
Sudeste do País produziu, em 2006, aproximadamente 1,6 milhões de toneladas,
7
sendo que Estado de São Paulo lidera, com produção de 672 mil toneladas; o
Estado do Rio de Janeiro aloca-se em terceiro lugar, com 209 mil toneladas
(IBGE, 2007).
A produtividade no Brasil vem crescendo desde o início da década
passada e apresentou incremento de 30% entre 1997 a 2001 (Melo, 2003). A
cultura é também uma das hortaliças mais consumidas no Brasil, tanto in natura
quanto industrializado, ocupando o segundo lugar entre as culturas olerícolas de
maior importância econômica (EMBRAPA Hortaliças, 2005).
A cadeia agroindustrial do tomate posiciona-se entre as mais importantes
no contexto do agronegócio. O setor produtivo para processamento industrial
movimenta indústrias paralelas de insumos, embalagens, máquinas agrícolas e
equipamentos de irrigação. Como matéria-prima para as indústrias processadoras
de derivados, o tomate representa a atividade principal geradora de renda para
um grande número de produtores, tornando-se significativa fonte de renda
regional (Melo, 2004).
Nos grandes centros de consumo, a comercialização do tomate tipo
“longa-vida” vem aumentando, fato bastante observado principalmente nas zonas
de produção das regiões Sudeste e Sul do País. Esse tomate foi introduzido em
1998 e, desde então, vem dominando cerca de 70% do mercado para consumo in
natura, apresentando vantagens como resistência ao transporte e elevada
durabilidade pós-colheita (Della Vecchia e Koch, 2000).
A maior consciência da população com a ingestão de alimentos mais
nutritivos e que não contenham agrotóxicos tem promovido mudanças marcantes
no cultivo do tomateiro, impelindo o uso de cultivares resistentes a doenças e que
tornem o produto mais acessível ao consumidor. Inobstante têm sido exigidos
frutos com maior qualidade, sobretudo quanto aos teores de vitamina e de
licopeno, este último por ter função antioxidante. Além desses, devem-se levar em
consideração atributos sensoriais que motivem e intensifiquem o consumo.
Desta forma, híbridos que combinem aspectos capazes de estimular
positivamente os principais sentidos humanos envolvidos na degustação do
tomate, incluindo sensações tácteis (firmeza, crocância da polpa e textura),
gustativas (teor de ácidos e açúcares balanceado), visuais (cor, formato e brilho
atrativos), aromáticas
(compostos voláteis), com aspectos agronômicos
8
favoráveis, serão os grandes líderes em um mercado que apresenta crescentes
níveis de exigência (Carvalho et al., 2006).
2.1.3 Cultivares de tomateiro
Devido ao novo patamar de exigência do consumidor o lançamento de
cultivares tem tornado obsoletas as cultivares tradicionais. Têm sido
desenvolvidas cultivares com resistência genética a uma gama variada de
doenças e anomalias, com alta produtividade e tipo de fruto adequado ao
consumo in natura (Filgueira, 2003; Karasawa, 2005).
As cultivares podem ser reunidas em cinco grupos. O grupo Santa Cruz
originou-se de um cruzamento natural entre as cultivares ‘Rei Umberto’ e a
‘Chacareiro’, ocorrido em Suzano-SP. As características mais marcantes são a
presença de dois ou três lóculos e a opacidade, o que explica a resistência dos
frutos. A polpa é espessa, há incidência mínima de “ocamento”, ausência de
“lóculo-aberto” e resistência variável à “podridão apical”, conforme a cultivar. A
planta é de hábito de crescimento indeterminado e a haste principal ultrapassa 2
m de altura (Filgueira, 2003).
Nas cultivares modernas os frutos comerciáveis pesam entre 160 e 200 g.
O tomate original não é mais cultivado, tendo sido substituído por novas cultivares
como Santa Clara, que domina o mercado. Ao longo da década de 90, houve a
introdução de híbridos com característica “longa vida”, como ‘Débora Max’, ‘Bruna
VF’ e ‘Ataque’, que também contêm frutos maiores, de melhor qualidade, com
resistência a algumas doenças como a murcha do fusário, a murcha de verticílio e
a pinta-de-estenfílio (Filgueira, 2003; Karasawa, 2005).
O grupo salada também denominado tomate tipo Caqui ou Maçã contém
frutos de formato globular, pluriloculares (5-10 lóculos) com peso superior a 250 g.
Os frutos, apesar de saborosos, são frágeis para o transporte. De qualquer forma
são os frutos mais valorizados para consumo na forma de salada. A maior parte
das cultivares desse grupo possui hábito de crescimento indeterminado, sendo
apropriada para cultura tutorada; entretanto, também há cultivares de porte
determinado, porém de altura mediana. Os frutos do tipo caqui apresentavam
anomalias fisiológicas graves, como lóculo aberto e rachaduras, porém, os
híbridos atuais possuem maior resistência a tais anomalias e também a algumas
doenças. Além disso, características genéticas do tipo “longa vida” foram
9
incluídas em cultivares tais como ‘Carmen’, ‘EF-50’, ‘Monalisa’ e ‘Duradouro’
(Filgueira, 2003).
O grupo cereja, introduzido no Brasil na década de 90, possui frutos
bastante pequenos que pesam entre 15 a 25 g. Os frutos, normalmente
biloculares, têm coloração vermelho-brilhante, ouro ou púrpura, assemelhando-se
a uma cereja, motivo da denominação do grupo, e é muito usado na
ornamentação de saladas. As plantas são de crescimento indeterminado e
conduzidas tutoradas, em campo ou em estufa. Dentre as cultivares, ‘Sweet
Million’, ‘Mini-Pepe’, a linhagem ‘15-B’ e ‘Gisele’ são altamente produtivas
(Filgueira, 2003; Gusmão et al., 2006).
O grupo que originou as cultivares mais recentemente utilizadas para
mesa foi introduzido no final da década de 90 e denomina “grupo italiano”. Os
frutos são tipicamente alongados, biloculares, com comprimento entre 1,5 a 2,0
vezes o seu diâmetro. Quanto à coloração dos frutos, quer sejam destinados ao
preparo de molhos ou à ornamentação de pratos, apresentam coloração
vermelha. As plantas possuem hábito de crescimento indeterminado, podendo ser
cultivadas em estufa ou no campo. Há poucas cultivares no mercado, com
destaque para ‘Andréa’ e ‘Colibri’ (Filgueira, 2003).
O grupo agroindustrial tem como particularidade a não exigência de tratos
culturais sofisticados, objetivando baixo custo de obtenção da matéria-prima. As
principais características que possui são: alta resistência ao transporte; coloração
vermelha intensa; altos teores de sólidos solúveis e de ácido cítrico. A planta
possui hábito de crescimento determinado, com hastes principais, de porte
pequeno e compacto. As cultivares desse grupo podem apresentar dois formatos
básicos: o piriforme, que é o de cultivares mais antigas, como Roma VF; e
formato similar ao grupo Santa Cruz, como o das cultivares ‘IPA-5’, ‘IPA-6’,
‘Viradouro’ e ‘Redenção’ (Filgueira, 2003).
Em relação às cultivares mais plantadas no Brasil, ‘IAC-Santa Clara’ foi
mais extensivamente cultivada para atender ao mercado brasileiro, mas perdeu
espaço para os híbridos do tipo “longa vida”, que contêm genes que prolongam a
vida de prateleira dos frutos pós-colheita (Melo, 2003; Cá et al., 2006).
O estudo desses grupos citados são importantes principalmente para
exploração de híbridos com altos valores heteróticos entre e dentro de cada grupo
de tomate formado.
10
2.1.4. Uso de híbridos de tomate no Brasil
O lançamento mais intensivo de híbridos tornou predominante as
cultivares tradicionais. Têm sido desenvolvidas cultivares com expressão genética
a uma gama variada de características agronômicas (Filgueira, 2003), como
transferência de genes para qualidade dos frutos, sobretudo os relacionados com
o teor de licopeno, porém, sem alijar a busca por elevada produtividade (Melo,
2003; Carvalho et al., 2006).
Híbridos de tomate têm sido explorados com o intuito de se obter altas
produções, melhores características físicas e/ou físico-químicas de frutos,
precocidade, uniformidade, maior vigor inicial, melhor capacidade de adaptação,
quando comparados com cultivares de polinização aberta, bem como a melhoria
da qualidade dos frutos. Esta última está associada, dentre outros aspectos, à
maior conservação natural dos frutos em pós-colheita e pode ser conseguida por
meio da produção de frutos híbridos F
1
com maior firmeza, associados a uma
melhor coloração (Melo et al., 1988; Andrade Júnior et al., 2001).
As limitações que mais dificultam a utilização de híbridos F
1
de tomateiro
no Brasil estão relacionadas com as exigências de mercado quanto ao formato e
tamanho de fruto (Andrade Júnior et al., 2001). A utilização de híbridos F
1
de
tomateiro dentro do grupo Santa Cruz é altamente viável, basicamente por
apresentar maior estabilidade, em termos de performance e maior rendimento
quando comparados com as cultivares comuns (Peixoto et al., 1999).
Tomem-se como exemplos: a avaliação de genótipos de tomateiro tipo
Santa Cruz no período de verão em Araguari, MG (Peixoto et al., 1999), em que
os híbridos ‘Saladinha’ e ‘Débora Plus’ apresentaram melhor desempenho
agronômico do que a cultivar Santa Clara e também em experimento conduzido
para avaliar a capacidade combinatória de linhagens de tomateiro do tipo Santa
Cruz com diferentes níveis e controles genéticos de resistência a tospovírus, em
que os híbridos revelaram valores altos de heterose em relação à cultivar padrão
Santa Clara, com destaque para produção e número de frutos comerciáveis. No
geral, todos os híbridos foram mais produtivos do que as cultivares comerciais
usadas, além de possuírem resistência a tospoviroses (Resende et al., 2000).
Existem alguns híbridos disponíveis no mercado resistentes a várias
doenças, como por exemplo, Longa Vida Takki-92, resistente a TSWV (“vírus do
11
vira-cabeça) e a nematóides; e o híbrido Longa Vida TY-75, por possuir média
resistência a TYLCV (geminivírus) (Takii, 2007).
2.1.5. Importância da mancha-bacteriana e etiologia
A mancha-bacteriana, causada pelas espécies do gênero Xanthomonas,
é uma das principais infecções do tomateiro (Jones et al., 2004). Provoca perdas
consideráveis na produtividade e na qualidade do fruto (Silva-Lobo et al., 2005).
Essa fitobacteriose é considerada uma das doenças bacterianas mais difundidas
no Brasil, sendo encontrada em quase todas as regiões produtoras de tomate. O
controle químico com a aplicação de antibióticos tem sido pesquisado, entretanto,
devido ao rápido aumento da quantidade de inóculo e à fácil disseminação do
patógeno, em muitos casos, não tem sido eficiente (Maringoni et al., 1986; Araújo
et al., 2003; Silva-Lobo et al., 2005; Silva et al., 2006).
Existem pelo menos três espécies de Xanthomonas spp. que causam a
mancha-bacteriana. A distinção dessas é feita por meio de testes bioquímicos e
moleculares e todas são encontradas no Brasil. São bactérias gram-negativas,
baciliformes, móveis por meio de flagelo polar, podendo formar cápsula, sendo
muito freqüentes e destrutivas em condições de elevada umidade e precipitação e
temperatura entre 20 e 30ºC. Podem causar epidemias devido à rápida
multiplicação, disseminação, penetração e colonização nos tecidos do hospedeiro
(Kurozawa e Pavan, 2005; Silva-Lobo et al., 2005).
O ciclo das relações patógeno-hospedeiro é constituído de cinco eventos
sucessivos e ordenados: sobrevivência, disseminação, infecção, colonização e
reprodução (Amorim, 1995).
A disseminação ocorre principalmente por respingos de água de chuva ou
irrigação, pelos trabalhadores durante os tratos culturais ou por meio de sementes
contaminadas. A penetração da bactéria ocorre através dos estômatos, hidatódios
e ferimentos. O patógeno pode sobreviver em restos de cultura e em outras
plantas hospedeiras, tais como pimenteiras, pimentão, berinjela, batateira e
tomateiro silvestre (Kurozawa e Pavan, 2005).
O tomateiro é suscetível em qualquer idade e todos os órgãos da parte
aérea são afetados. Nas folhas, sintomas iniciais revelam pequenas áreas de
tecido encharcado, de forma circular ou irregular, que posteriormente necrosam e
12
o diâmetro da lesão varia de 1 a 5 mm em função da umidade e da variedade
(Kurozawa e Pavan, 2005).
O controle dessa doença é muito difícil, uma vez que uso de
agroquímicos tem levado ao surgimento de novas raças bacterianas (Aguiar et al.,
2003). Portanto, a medida de controle mais eficiente é o uso de variedades e
híbridos com algum nível de resistência para a mancha-bacteriana (Kurozawa e
Pavan, 2005; Silva-Lobo et al., 2005).
2.1.5.1. Complexo etiológico da mancha-bacteriana
A grande diversidade genética dos agentes causadores da mancha-
bacteriana é o principal problema para o desenvolvimento de variedades de
tomate com resistência durável (Quezado-Durval e Camargo, 2004).
Inicialmente achava-se que Xanthomonas campestris pv. vesicatoria era
um organismo homogêneo (Dye et al., 1964). Entretanto, Stall et al. (1994),
relataram sua divisão em dois grupos geneticamente distintos por características
patológicas, fisiológicas e bioquímicas, denominados grupos A e B. Em seguida,
Vauterin et al. (1995) classificaram os membros do grupo A como Xanthomonas
axonopodis pv. vesicatoria e os membros do grupo B como Xanthomonas
vesicatoria.
Posteriormente, segundo reclassificação proposta por Jones et al. (2004)
foram designados quatro grupos, que são patogênicos para tomate e pimentão,
sendo que os grupos A e C compreendem as variantes de Xanthomonas
axonopodis pv. vesicatoria; o grupo B de X. vesicatoria e o grupo D, de X.
gardneri. A partir da hibridização entre as formas dos grupos A e C verificou-se
que menos de 70% do DNA possuía semelhanças entre si (Jones et al., 2004);
por conseguinte, Jones et al. (2004) propuseram que os membros do grupo A de
Xanthomonas axonopodis pv. vesicatoria fossem renomeados como X.
euvesicatoria.
Segundo Quezado-Duval e Camargo (2004) isolados da raça T1 têm sido
agrupados no grupo fenotípico A (= X. axonopodis pv. vesicatoria sensu Vauterin
et al., 1995); da raça T2 no grupo B (= X. vesicatoria sensu Vauterin et al., 1995)
ou no grupo D (= X. gardneri de acordo com Jones et al., 2000) e da raça T3 no
grupo C (= subgrupo de X. axonopodis pv. vesicatoria conforme Jones et al.,
2000).
13
Em relação à espécie Xanthomonas há identificação de três raças que
são patogênicas ao gênero Lycopersicon (raças T) (Wang et al., 1990; Jones et
al., 1995) e de onze a Capsicum (raças P) (Kousik e Ritchie, 1995; Sahin e Miller,
1995; Ritchie et al., 1998). As raças são definidas com base em reações de um
grupo definido de genótipos das hospedeiras (Leach e White, 1996). Diferentes
combinações entre as raças T e P também foram observadas em isolados que
infectam as hospedeiras de tomate (T) e pimentão (P) (Bouzar et al., 1994; Jones
et al., 1995; Jones et al., 1998; Quezado-Duval e Camargo, 2004).
Algumas interações observadas entre as espécies de Xanthomonas
associadas à mancha-bacteriana e dessas com genótipos hospedeiros de
Lycopersicon e de Capsicum seguem o modelo gene-a-gene proposto por Flor na
década de 40 (Astua-Monge et al., 2000a; Romero et al., 2002). Nesse modelo,
genes de avirulência (avr) do patógeno interagem com genes de resistência do
genótipo hospedeiro, resultando em uma reação de incompatibilidade, ou seja, de
resistência (Leach e White, 1996). Como exemplo cita-se a interação entre o gene
Xv4 de 'LA716' (L. pennellii) e o gene avrXv4, ambos presentes na raça T3
(Astua-Monge et al., 2000a; Astua-Monge et al., 2000b).
Entretanto, para raça T1 a interação entre o gene avrRxv dessa raça
(Whalen et al., 1988; Whalen et al., 1993) com pelo menos três genes de
resistência recessivos (rx1, rx2 e rx3) do genótipo 'Hawaii 7998' (Wang et al.,
1994; Yu et al., 1995) resultou em reação de hipersensibilidade (Jones e Scott,
1986). Por outro lado, para a raça T2 não existem fontes conhecidas de
resistência qualitativa (Wang et al., 1990; Scott et al., 1997); porém, em estudos
realizados por Silva-Lobo et al. (2005), cruzando-se os genótipos resistentes
‘Ohio 8245’ e ‘Hawaii 7998’ com os genótipos suscetíveis ‘CNPH 401-08’ e ‘CNPH
416.81.01.02’ verificou-se em todas as combinações herança do tipo quantitativa
com estimativa do número de genes variando de quatro a oito.
No Brasil, Quezado-Duval e Camargo (2004) relataram, pela primeira vez,
a ocorrência das raças T3, T1P8, T2P7 e T2P8, identificadas a partir de isolados
coletados em campos comerciais de tomate para processamento industrial. Além
de identificar as raças T1P2, T1P8 e T3 em X. axonopodis pv. vesicatoria; a raça
T2 em X. vesicatoria e as raças T2P7 e T2P8 em X. gardneri, como também a
presença dos genes avrRxv e avrXv3 nos isolados que causaram reação de
hipersensibilidade em 'Hawaii 7998' (raça T1) e 'NIL 216' (raça T3),
14
respectivamente. No relato de Bouzar et al. (1994), isolados brasileiros foram
identificados como raças T1P0, T1P2, T2, T2P1 e T2P3.
2.2. Análises dialélicas
O dialelo é um método genético-estatístico que permite quantificar a
variabilidade genética de um caráter e avaliar o valor genético de progenitores e a
capacidade específica e heterose manifestada em cruzamentos específicos (Cruz,
2005). A análise dialélica pode incluir, além dos híbridos, os respectivos genitores,
os recíprocos e outras gerações, como F
2
e retrocruzamentos (Griffing, 1956;
Cruz et al., 2004).
As metodologias de análise dialélica permitem obter estimativas de
parâmetros genéticos úteis na seleção dos genitores para hibridação e no
entendimento dos efeitos genéticos envolvidos na determinação das
características (Ramalho et al., 1993; Cruz et al., 2004).
Podem ser utilizados vários tipos de dialelo, com características
particulares, como os dialelos balanceados (completos ou de meia-tabela), em
que são incluídos híbridos F
1
,
s entre todos os pares de combinações dos
genitores, podendo adicionalmente incluir, ou não, os progenitores, seus híbridos
recíprocos e, algumas vezes, outras gerações relacionadas como F
2
,
s; os
circulantes, os quais permitem obter informações sobre os progenitores com um
número menor de cruzamentos; os incompletos, que são representados por um
número variável de cruzamentos, em decorrência de perdas de tratamentos
durante a condução do ensaio ou ausência desses por problemas diversos, como
insuficiência de sementes; e os desbalanceados, nos quais todas as combinações
híbridas e também as demais gerações estão representadas, porém em
freqüência variável, em virtude do número desigual de repetições por tratamento
(Ramalho et al., 1993; Cruz et al., 2004).
Encontram-se disponíveis várias metodologias de análise dos
cruzamentos dialélicos, como a proposta por Jinks e Hayman (1953), ampliada
por Hayman (1954), que é capaz de discriminar genitores que apresentam maior
ou menor concentração de genes em homozigose dominante ou recessiva; a
metodologia de Griffing (1956), que estima os efeitos da capacidade geral e
específica de combinação para identificar parentais e híbridos promissores para
programa de melhoramento; e, a de Gardner e Eberhart (1966), a qual fornece
15
informações detalhadas sobre o potencial dos progenitores e da heterose
manifestada em seus híbridos (Ramalho et al., 1993; Cruz et al., 2004).
Griffing (1956) propôs quatro métodos de análise dialélica: a) Método 1,
no qual são avaliadas as p
2
combinações (genitores, híbridos e seus recíprocos);
b) Método 2, em que são incluídas combinações F
1
’s mais genitores; c) o Método
3, que se caracteriza por analisar as p(p-1) combinações, isto é, híbridos e
recíprocos sem os genitores; e d) Método 4, para o qual são avaliadas as p(p-1)/2
combinações, ou seja, apenas o conjunto de híbridos.
Em relação a esses métodos, cada um pode ser analisado considerando
modelo fixo ou aleatório, dependendo da natureza amostral dos genitores. Por
exemplo, quando o material utilizado for uma amostra de progênies da população
o modelo é considerado aleatório e as inferências são válidas para toda a
população de tratamentos (Griffing, 1956; Hallauer e Miranda Filho, 1981; Barbim,
1993). Por outro lado, quando a seleção se dá com base em suas características
de interesse agronômico, não podem ser consideradas uma amostra da espécie,
porque formam uma população com propriedades particulares; neste caso, os
efeitos de genótipos são considerados fixos e as conclusões são limitadas aos
tratamentos do ensaio (Barbim, 1993; Ramalho et al., 1993).
Sendo a mais comumente utilizada, a metodologia de Griffing (1956)
parametriza o efeito de populações em capacidade geral de combinação (CGC) e
capacidade específica de combinação (CEC). A CGC mede o comportamento
médio de um pai em uma série de cruzamentos e está associada principalmente
aos efeitos aditivos dos alelos; a CEC é o desvio de um cruzamento específico
em relação aos cruzamentos em geral e está relacionada, principalmente, com os
efeitos dos desvios de dominância (Cruz e Vencovsky, 1989; Cruz et al., 2004).
A análise dialélica é uma técnica amplamente utilizada em tomateiro por
permitir a identificação de combinações heteróticas e por ser facilmente aplicável,
vez que nessa espécie os cruzamentos controlados são facilmente obtidos e com
suficiente quantidade de sementes. Os genótipos são avaliados para
características associadas à produção, à qualidade e a conservação pós-colheita,
além de aspectos vegetativos, ambientais, fisiológicos e sanitários (Resende et
al., 2000).
Suinaga et al. (2004) empregaram sistemas de cruzamentos dialélicos
para avaliar a capacidade combinatória de sete características de resistência de
16
Lycopersicon spp. à traça do tomateiro, em que foi possível, com base na CGC e
CEC, identificar parentais e combinações híbridas a serem incluídos em
programas de melhoramento do tomateiro que visem aumentar a resistência à
Tuta absoluta. Como outro exemplo, Joshi et al. (2004) avaliaram progênies de
dialelo e quantificaram heteroses para rendimento e componentes de rendimento
em tomate (Lycopersicon esculentum Mill.), tendo sido possível estimar heteroses
variadas magnitudes para todas as características estudadas, bem como
identificar efeitos de heterobeltiose para rendimento.
17
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1. Identificação dos genitores
Foram utilizados quatro genitores de tomateiro do Banco de
Germoplasma da UENF (UENF155, UENF157, UENF158 e UENF222) e duas
cultivares comerciais (Santa Adélia e Santa Cruz Kada Gigante) para avaliação
quanto à resposta à mancha-bacteriana no dialelo, além da cultivar Santa Clara
como testemunha. Sendo que os acessos da UENF foram caracterizados
previamente quanto à classificação dos frutos por Karasawa (2005) e à
resistência à mancha-bacteriana por diversos autores, conforme Tabela 1.
18
Tabela 1. Caracterização dos genótipos quanto às características morfológicas e
de resistência à mancha-bacteriana
Frutos dos
Genótipos
Grupo Formato
Classe Comportamento quanto à
resistência
Cereja
ameixa
tamanho
pequeno
(3 a 5 cm)
Suscetível à raça T1 na [10
8
]
(Karasawa, 2005).
Resistente à raça T1 na [10
3
]
(Souza et al., 2007).
Santa
Cruz
globular
tamanho
pequeno
(3 a 5 cm)
Resistente às raças T1 e T2 na
[10
8
] (Lima et al., 2005a).
Resistente às raças T1, T2 e T3
na [10
3
] (Souza et al., 2007).
Salada
ou
Caqui
levemente
achatado
tamanho
pequeno
(3 a 5 cm)
Resistente à raça T3 na [10
5
]
(Lima et al., 2005b).
Resistente à raça T2 na [10
3
]
(Souza et al., 2007).
Salada
ou
Caqui
levemente
achatado
tamanho
pequeno
(3 a 5 cm)
Resistente à raça T1 na [10
8
]
(Karasawa, 2005).
Santa
Cruz
oblongo
tamanho
intermediário
(5 a 8 cm)
Suscetível às raças T1, T2 e T3.
Santa
Cruz
ovalado
tamanho
intermediário
(5 a 8 cm)
Suscetível às raças T1, T2 e T3.
Salada
ou
Caqui
globular
tamanho
intermediário
(5 a 8 cm)
_
19
3.2. Obtenção da geração F
1
Na realização dos cruzamentos, os genitores UENF 155, UENF 157,
Santa Cruz Kada Gigante, Santa Adélia e UENF 158 foram utilizados como
doadores de pólen, e os genótipos UENF 157, Santa Cruz Kada Gigante Santa
Adélia, UENF 158 e UENF 222 como receptores, conforme Tabela 2.
Para a realização dos cruzamentos, foram implementados dois plantios; o
primeiro ocorreu em agosto de 2005 e o seguinte, em fevereiro de 2006, em casa
de vegetação localizada na Unidade de Apoio à Pesquisa (UAP) da UENF,
utilizando 10 vasos por genitor cada um contendo uma planta, sendo que os
cruzamentos foram realizados entre os meses de setembro a novembro de 2005
e abril a junho de 2006, perfazendo um total de 367 hibridações.
A polinização controlada consistiu na emasculação da flor para evitar
autopolinização e posterior colocação de pólen no estigma. Neste momento as
sépalas começam a se separar, as pétalas exibem uma coloração verde-
esbranquiçada e o estigma encontra-se receptivo (Giordano e Silva, 1999),
conforme visualizado pelos estádios 1a e 1b, na Figura 1. Quando o botão estava
no estádio 1c (Figura 1) os cruzamentos não eram realizados.
Tabela 2. Dialelo completo sem os recíprocos entre seis genitores de tomateiro
♀
♂
UENF
155
UENF
157
Santa
Cruz
Santa
Adélia
UENF
158
UENF
222
UENF 155 + x x x x x
UENF 157 - + x x x x
Santa Cruz - - + x x x
Santa Adélia - - - + x x
UENF 158 - - - - + x
UENF 222 - - - - - +
20
Figura 1. Estádios do botão floral dos genitores de tomateiro.
1a e 1b = estádios corretos para emasculação, 1c = estádio
impróprio para emasculação.
No procedimento de hibridação utilizou-se pinça reta de ponta fina para
abertura do estandarte, removendo, assim, o estame, deixando o estigma
apropriado para a polinização. O fornecimento do pólen foi feito pelas flores já
abertas, colhidas do genitor masculino. Por fim, foi feita a identificação do
cruzamento com uma etiqueta e o ensacamento das flores polinizadas para
garantir a manutenção da identidade dos cruzamentos, ou seja, evitar que o pólen
de outra planta não identificada fecundasse a flor emasculada.
Com a finalidade de se obter maior eficiência nos cruzamentos e evitar
que os botões sofressem algum dano com o calor, a polinização artificial foi
realizada nos horários mais frescos da manhã, até as 10 horas, e da tarde a partir
das 16 horas.
3.3. Delineamento experimental e condições de cultivo
As avaliações dos genitores, dos híbridos e da testemunha (‘Santa Clara’)
foram realizadas em blocos ao acaso para um total de 22 tratamentos (seis
genitores, quinze híbridos F
1
,
s e uma testemunha), em três repetições, cada
parcela contendo seis plantas, totalizando 396 plantas. O plantio foi realizado em
setembro de 2006. Cada vaso conteve uma planta que cresceu em um volume de
5 dm
3
de substrato, sendo 50% de solo, 50% de esterco bovino e adubadas
segundo a análise de solo, em casa de vegetação localizada na Unidade de Apoio
1b
1a 1c
21
à Pesquisa da UENF. Alguns tratos culturais como podas foram realizados
conforme o recomendado para a cultura (Filgueira, 2003).
3.4. Características agronômicas
Foram avaliadas nove características morfoagronômicas, quais sejam:
Número Médio de Frutos (NMF) – expresso em g, obtido pela razão entre o
número total de frutos e o número de plantas para um total de seis plantas por
parcela.
Peso Médio dos Frutos (PMF) – expresso em g, obtido pela razão entre o peso
e o número total de frutos para um total de seis plantas por parcela.
Comprimento Longitudinal Médio dos Frutos (CLM) – expresso em cm, obtido
a partir da medição longitudinal, após um corte no fruto no mesmo sentido, por
meio de uma régua graduada em mm, em uma amostra de trinta frutos por
parcela.
Comprimento Transversal Médio dos Frutos (CTM) – expresso em cm, obtido
a partir da medição transversal, após um corte no fruto no mesmo sentido, por
meio de uma régua graduada em mm, em uma amostra de trinta frutos por
parcela.
Espessura Média do Pericarpo dos Frutos (EMP) – expressa em cm, obtida
pela medição do pericarpo, após um corte transversal no fruto, por meio de uma
régua graduada em mm, em uma amostra de trinta frutos por parcela.
Número Médio de Lóculos dos Frutos (NML) – obtido em uma amostra de trinta
frutos por parcela.
Número Médio de Sementes dos Frutos (NMS) – obtido pela contagem do
número de sementes em uma amostra de trinta frutos por parcela.
Teor de Sólidos Solúveis (TSS) – expresso em
o
Brix, obtido pelo uso de um
refratômetro manual, em uma amostra de trinta frutos por parcela.
Altura Média Final (ALTfi) – expressa em cm, obtida pela medição da altura de
todas as plantas, por meio de uma trena graduada em mm, por ocasião da última
colheita.
22
3.5. Avaliação da reação à mancha-bacteriana
Foram utilizadas as raças T1, T2 e T3 de mancha-bacteriana da coleção
de bactérias do LMGV/CCTA. Os isolados foram cultivados em meio líquido
DYGS, por cerca de 30 h. Em seguida, com o auxílio de alça de platina, a
suspensão bacteriana foi repicada para placas de “Petri” contendo meio DYGS
sólido e incubada por 36 horas a 28 ± 2
0
C.
O método utilizado para a inoculação constou de infiltração no mesófilo
foliar, utilizando-se a concentração de 10
3
células/ml, ajustada com auxílio de
espectrofotômetro, utilizado por diversos autores (Bongiolo Neto et al., 1986;
Sudré, 2003; Riva et al., 2004). A inoculação foi feita quando as plantas atingiram
40 dias de idade. Para tanto, utilizaram-se seringas hipodérmicas contendo os
isolados. Na inoculação usou-se a injeção de isolado em folha do terço médio de
cada planta. Cada isolado foi inoculado em uma folha distinta e oposta. A folha
inoculada era marcada com uma fita de cor referente à determinada raça. Assim,
a folha inoculada com T1 foi identificada por fita de cor branca; enquanto fitas de
cores vermelha e azul identificaram as folhas inoculadas com as raças T2 e T3,
respectivamente. A inoculação para as três raças ocorreu em 18/10/2006.
As avaliações foram realizadas durante o período de 23/10/2006 a
12/11/2006. As avaliações dos componentes de resistência aos isolados de
mancha-bacteriana constaram de três procedimentos: a) registro por meio de
escala de notas (NR); b) quantificação do período de incubação (PIR); e c)
determinação da área abaixo da curva de progresso da doença (AACPDR).
Para a escala de notas, as avaliações foram realizadas a partir do 5º dia
após a inoculação em folhas, por um período de 20 dias, atribuindo notas de 1 a 5
para severidade da doença, considerando: 1 (ausência de sintoma visível); 2
(coloração amarela clara com algumas pontuações); 3 (pontuações mais definidas
e em maior número); 4 (início da necrose foliar); e nota 5 (folhas totalmente
necrosadas no local da inoculação), conforme Figura 2. As notas utilizadas para
as análises foram as obtidas aos 12 dias após a inoculação.
Também se procedeu o cálculo da Área Abaixo da Curva de Progresso da
Doença (AACPDR), utilizando-se valores das escalas de notas dos 20 dias de
avaliações por meio do programa AVCPD (Vale et al., 2003).
Determinou-se ainda o período de incubação (PIR), que corresponde ao
tempo decorrido entre a deposição do patógeno e o surgimento dos primeiros
23
sintomas no hospedeiro, considerado como o valor de nota 2 na escala de notas
utilizadas. Mais especificamente, na determinação de PIR, identificou-se para
cada tratamento, o momento em que esse exibiu o valor 2, contabilizando-se,
então, o tempo decorrido desde o primeiro dia de inoculação ao surgimento do
valor de nota 2 para estimação de PIR.
Os dados relativos a escala de notas e a PIR foram analisados pelo
programa GENES (Cruz, 2006).
Figura 2. Sintoma da mancha-bacteriana com base na escala diagramática para
quantificação da severidade da doença
a = ausência de sintoma visível; b = coloração amarela clara com algumas pontuações; c
= pontuações mais definidas e em maior número; d = início da necrose foliar; e e = folhas
totalmente necrosadas no local da inoculação.
a b c
d
e
24
3.6. Análise estatística
3.6.1. Análise de Variância
As análises de variância das características foram realizadas com o
objetivo de testar a hipótese Ho: G
1
= G
2
= ... = G
k
, por meio da avaliação dos 22
tratamentos, com base na média das parcelas, adotando o modelo estatístico:
+++µ=
jiij
BGY ε
ij
, em que:
=
ij
Y valor observado no genótipo i dentro da repetição j;
=
µ
média geral;
=
i
G efeito fixo do genótipo i, com i = 1, 2,...22;
=
j
B efeito do bloco j, com j = 1, 2 e 3, para todas as características; e
ε
ij
=
erro experimental associado à observação
ij
Y .
A Tabela 3 contém o esquema de análise de variância e as esperanças
dos quadrados médios para as características avaliadas.
Para cada caráter avaliado, procedeu-se a comparação entre médias pelo
teste de Tukey nos níveis de 1 e 5 % de probabilidade, no caso do valor de F
significativo para genótipo.
Tabela 3 – Esquema de análise de variância e esperança de quadrados médios,
utilizando F
1´s
e genitores
FV GL QM E(QM) F
Bloco b-1 QMB - -
Genótipos g-1 QMG
g
2
rΦ+σ
QMG/QMR
Resíduo (b-1)(g-1) QMR σ
2
Em que:
r = número de blocos (repetições);
g = número de genótipos (tratamentos);
=σ
2
componente de variância do erro experimental; e
(
)
1/
2
−=Φ
∑
gG
i
ig
= medida de variabilidade genética entre genótipos.
25
Posteriormente, a fonte de variação tratamentos foi desdobrada em
Genótipos (referente aos genitores e F
1
’s) e no contraste Genótipos x
Testemunha.
3.6.2. Estimação de parâmetros genéticos
Para as características estudadas foram determinados estimadores de
parâmetros genéticos, desconsiderando-se os valores da testemunha, conforme
as seguintes expressões:
a) Variância fenotípica
É a razão entre o quadrado médio de genótipos e o número de
repetições (r):
r/QMG
ˆ
2
f
=σ
b) Variabilidade genotípica
Obtida pelo componente quadrático
g
ˆ
Φ , que expressa a variabilidade
genotípica entre as médias dos genótipos:
g
ˆ
Φ =
r
QMRQMG
−
c) Variância de ambiente
Refere-se ao quadrado médio do resíduo, ou seja, QMR
ˆ
2
=σ .
d) Coeficiente de determinação genotípica
É a relação entre o componente quadrático genotípico (
g
ˆ
Φ ) e a variância
fenotípica )
ˆ
(
2
f
σ entre médias de genótipos.
r/QMG
ˆ
H
g
2
Φ
=
26
e) Coeficiente de variação genotípica
m
ˆ
ˆ
100
V
ˆ
C
g
g
Φ
=
f) Coeficiente de variação experimental
m
ˆ
QMR100
V
ˆ
C
e
=
g) Índice de variação
É a relação entre o coeficiente de variação genotípica (
g
V
ˆ
C ) e o
coeficiente de variação experimental (
e
V
ˆ
C ), dada por:
QMR
ˆ
V
ˆ
C
V
ˆ
C
I
e
g
v
Φ
==
3.6.3. Estimação da capacidade combinatória e da heterose
Neste procedimento, as análises de capacidade combinatória foram
realizadas de acordo com o Método 2, o qual inclui os genitores e F
1’s
(sem a
testemunha), empregando-se o Modelo B, em que se considera o efeito fixo dos
genótipos.
O modelo estatístico considerado para a análise foi baseado na média
das repetições, a saber:
Y
ij
= m + g
i
+ g
j
+ s
ij
+
ε
ij,
em que:
Y
ij
= é o valor médio da combinação híbrida (i ≠ j) ou do genitor (i = i);
m = média geral de todos os tratamentos;
g
i
e g
j
= efeito da capacidade geral de combinação do progenitor i e j,
respectivamente;
s
ij
= efeito da capacidade específica de combinação para os cruzamentos
entre os progenitores i e j; e
ε
ij
= erro experimental médio.
27
Os estimadores das capacidades geral e específica de combinação foram
obtidos por meio do Método dos Mínimos Quadrados e as equações normais
X’Y = X’X
β
ˆ
derivadas a partir do modelo linear Y = X
Ε
+
β
, em que
Ε
~
(
)
2
,
q
INID
σφ
(Cruz et al., 2004).
Assim, obtém-se:
Y.. =
∑ ∑∑
++++
+
i j
ijii
i
i
ssgpm
pp
)
ˆˆ
(
2
1
ˆ
)1(
ˆ
2
)1(
Y
ii
+ Y
i.
= (p + 1) m
ˆ
+ (p + 2)
∑
∑
+++
j
ij
j
iiji
ssgg )
ˆˆ
(
ˆˆ
Y
ij
=
ijji
sggm
ˆˆˆˆ
+++
Considerando-se as restrições
∑
i
i
g
ˆ
= 0 e
∑
=+
j
ijii
ss
ˆˆ
0 (para cada i),
(Griffing, 1956), obtém-se os seguintes estimadores dos efeitos (Cruz et al.,
2004):
)1(
2
ˆ
+
=
pp
m Y..
( )
[ ]
−+
+
=+−+
+
=
....
2
2
1
ˆ
1
2
1
ˆ
Y
p
YY
p
mpYY
p
g
iiiiiii
( )
[
]
....
)2)(1(
2
2
1
ˆˆˆˆ
Y
pp
YYYY
p
YggmYs
jijjiiijjiijij
++
++++
+
−=++−= ,
em que:
m
ˆ
= estimador da média geral;
i
g
ˆ
= estimador do efeito da capacidade geral de combinação; e
ij
s
ˆ
= estimador do efeito da capacidade específica de combinação.
Então, obtiveram-se as somas de quadrados (Cruz et al., 2004).
SQ
2
....
)1(
1
ˆ
)
ˆ
( Y
pp
Ymm
+
==
SQ
=)
ˆ
(
i
g SQ(CGC) =
−+
+
=+
∑∑
2
..
2
..
4
)(
2
1
)(
ˆ
Y
p
YY
p
YYg
i
i
iiii
i
i
28
SQ =)
ˆ
(
ij
s SQ(CEC) =
∑
∑
=
≤
i j
ijij
Ys
ˆ
[ ]
∑ ∑ ∑
++
++
+
−
≤
i j i
iiiij
Y
pp
YY
p
Y
2
..
2
.
2
)2)(1(
2
)(
2
1
O esquema da análise de variância está presente na Tabela 4.
Tabela 4 - Esquema de análise de variância para CGC e CEC, com as
respectivas esperanças de quadrados médios e expressões de soma de
quadrados, segundo Griffing (1956), Modelo B, Método 2.
FV GL SQ QM E(QM) F
CGC p - 1 SQ(ĝ
i
) QMG σ
2
ε
+ (p + 2)
φ
g
QMG/QMR
CEC p(p - 1)/2 SQ(ŝ
ij
) QMS σ
2
ε
+
φ
s
QMS/QMR
RESÍDUO f SQR QMR σ
2
ε
f = número de graus de liberdade do resíduo da análise preliminar.
Para as características morfoagronômicas e para os componentes de
resistência de escala de notas (NR) e da área abaixo da curva de progresso da
doença (AACPDR) obteve-se a heterose, com base na média dos genitores e F
1
,
por meio da expressão: 100
)(
1
x
MP
MPF
H
MP
−
=
, em que
2
21
PP
MP
+
= .
As análises estatísticas foram implementadas pelo programa GENES
(Cruz, 2006).
29
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1. Eficiência dos cruzamentos
A Tabela 5 contém as informações sobre o quantitativo de cruzamentos
realizados, incluindo os frutos obtidos por cruzamentos e a taxa de pegamento.
Percebe-se que o número de cruzamentos realizados variou de 12 a 44,
respectivamente para as combinações UENF 222 X UENF 157 e UENF 222 X
UENF 158. Para o total de cruzamentos em cada combinação, os maiores
números de frutos híbridos foram possíveis para os pares Santa Adélia X UENF
155 e UENF 157 X UENF 155, que proporcionaram 11 e 12 frutos,
respectivamente.
Todavia, a informação mais importante para o presente trabalho é a
eficiência dos cruzamentos, aqui explicitada por taxa de pegamento. Mas, esse
parâmetro não deve ser entendido de forma absoluta, vez que interessa também
o número de sementes viáveis dos frutos. Nesse caso, o cruzamento entre Santa
Adélia e UENF 155 foi o mais eficiente, por revelar a maior taxa de pegamento,
com valor de 57,89% (Tabela 5) o que é válido também ao se considerar que não
houve dificuldades na germinação das sementes deste híbrido. De qualquer forma
as taxas de pegamento foram baixas (Giordano e Silva, 1999), por revelarem
percentuais inferiores a 60%. Isso se deve, principalmente, à inexperiência na
manipulação dos cruzamentos e altas temperaturas na época dos cruzamentos.
30
Tabela 5 - Quantidade de hibridações, bem como o número de frutos obtidos e a
taxa de pegamento por cruzamento realizado entre seis genitores de tomateiro
Híbridos NC
1/
NFC
2/
TP (%)
3/
UENF 157 X UENF 155 40 12 30,00
Santa Cruz X UENF 155 39 6 15,38
Santa Adélia X UENF 155 19 11 57,89
UENF 158 X UENF 155 14 4 28,57
UENF 222 X UENF 155 26 5 19,23
Santa Cruz X UENF 157 19 8 42,11
Santa Adélia X UENF 157 24 6 25,00
UENF 158 X UENF 157 22 5 22,73
UENF 222 X UENF 157 12 5 41,67
Santa Adélia X Santa Cruz 14 6 42,86
UENF 158 X Santa Cruz 34 6 17,65
UENF 222 X Santa Cruz 19 4 21,05
UENF 158 X Santa Adélia 21 5 23,81
UENF 222 X Santa Adélia 20 4 20,00
UENF 222 X UENF 158 44 7 18,18
1/
NC = Número de cruzamentos;
2/
NFC = Número de frutos obtidos por
cruzamentos; e
3/
TP (%) = Taxa de pegamento.
4.2. Temperaturas e umidades relativas no período de avaliação
A temperatura máxima no período de avaliação dos genótipos (Figura 3)
foi de 28°C e a média, em torno de 23°C, cujos valores são favoráveis ao
desenvolvimento da mancha-bacteriana (Kurozawa e Pavan, 2005). Também,
para as umidades relativas (Figura 4), apesar dos valores mínimos próximos de
60%, a média foi de 80%, o que não foi limitante para a manifestação da doença,
já que ocorreram lesões nos genótipos avaliados.
31
0
5
10
15
20
25
30
35
Ju
lh
o
S
e
t
e
mbro
Novembro
Temperatura (°C)
Máxima
Mínima
Figuras 3 - Médias de temperaturas máxima e mínima no período de realização
das avaliações da resistência à mancha-bacteriana (Outubro a Novembro/2006).
0
20
40
60
80
100
120
Julho
S
e
t
e
mbro
No
ve
m
b
ro
Umidade Relativa (%)
Máxima
Mínima
Figuras 4 - Médias de umidades relativas máxima e mínima em casa de
vegetação no período de realização das avaliações da resistência à mancha-
bacteriana (Outubro a Novembro/2006).
32
4.3. Consistência na obtenção da geração F
1
As características morfológicas dos híbridos F
1
quando comparadas com
os frutos dos genitores indicaram que as plantas eram realmente resultado da
hibridação (Figura 5 de a até p), com base no comprimento do fruto, em que
todos os cruzamentos confirmaram dominância parcial nos F
1´s
. Resultados
semelhantes foram constatados por Maluf et al. (1989) e Resende et al. (2000).
4.4. Análise de variância: resposta à mancha-bacteriana
A análise de variância da Tabela 6 revelou diferenças significativas pelo
teste F, em 5% ou 1% de probabilidade para os quadrados médios de tratamentos
e seus desdobramentos em genótipos e genótipos “versus” testemunha para as
respostas à mancha-bacteriana, excetuando-se a resposta com base em notas da
T2 para a fonte de variação genótipos e para essa mesma fonte de variação para
T3 em relação ao período de incubação.
A ausência de significância para o quadrado médio de NR2 e PIR3 quanto
à fonte de variação genótipos vincula-se à inexistência de suficiente variabilidade
entre genitores e híbridos do dialelo para promover diferenças estatísticas
detectáveis para o nível de probabilidade considerado. Em contraposição, a
existência de significância em 5 e 1%, respectivamente, para NR2 quanto a
tratamentos e para com o contraste genótipos “versus” testemunha, bem como a
1% para PIR3 para essas fontes de variação é atribuída à discrepância de
comportamento da testemunha em relação aos genitores e híbridos do dialelo.
A detecção de significância estatística pelo teste F para a fonte de
variação genótipos em relação às respostas a T1 e T3 para com escala de notas
(NR1 e NR3), bem como para as três raças quanto à AACPDR, além das raças 1
e 2 para PIR, de mancha-bacteriana, é um indício da perspectiva de identificação
de genitores e/ou híbridos resistentes, portanto, de interesse para o
melhoramento do tomateiro.
Os maiores valores dos coeficientes de variação experimental (CVe)
foram revelados por NR1 e NR2, respectivamente, com magnitudes de 28,7537%
e 27,2408%. Por sua vez, os menores valores de CVe foram expressos por PIRI3
e AACPDR3, com magnitudes de 8,6787% e 7,8270%, respectivamente.
33
Figura 5. Identificação de híbridos de tomateiro com base nos comprimentos dos frutos.
a) UENF 222 X Santa Adélia; b) UENF 222 X Santa Cruz Kada Gigante; c) UENF 222 X UENF 158; d) UENF
222 X UENF 157; e) UENF 222 x UENF 155; f) UENF 158 X Santa Adélia; g) UENF 158 X Santa Cruz Kada
Gigante;h) UENF 158 X UENF 157; i) UENF 158 X UENF 155; J) Santa Adélia x Santa Cruz Kada Gigante;
l) Santa Adélia X UENF 157; m) Santa Adélia X UENF 155; n) Santa Cruz Kada Gigante X UENF 157; o)
Santa Cruz Kada Gigante X UENF 155; e p) UENF 157 X UENF155.
a b c
d
e f
g h i
j
l m
n o p
34
Tabela 6 – Análise de variância para resposta à mancha-bacteriana
1/
a três componentes de resistência para três raças
avaliadas em quinze híbridos de tomateiro. Campos dos Goytacazes, 2006
Quadrados Médios
1/
FV GL
NR1 NR2 NR3 AACPDR1 AACPDR2
Blocos 2 0,4090 0,4090 0,4697 0,0402 0,0114
Tratamentos (T) 21 1,1002** 1,0043* 1,8189** 0,8503** 0,7055**
Genótipos (G) 20 0,9523** 0,5857
ns
1,0206** 0,6643** 0,3388**
G x Testemunha (Te) 1 4,0584** 9,3766** 17,7842** 4,5715** 8,0380**
Resíduo 42 0,3773 0,5519 0,2950 0,1071 0,1233
CVe (%)
28,7537 27,2408 16,0774 14,8367 13,5097
Média Geral
2,1363 2,7272 3,3787 2,2060 2,5992
Média dos Tratamentos
2,1904 2,8095 3,4920 2,2634 2,6753
Continua...
1/
NR1 = Notas da raça 1; NR2 = Notas da raça 2; NR3 = Notas da raça 3; AACPDR1 = Área Abaixo da Curva de Progresso da
Doença da raça 1; AACPDI2 = Área Abaixo da Curva de Progresso da Doença da raça 2; AACPDI3 = Área Abaixo da Curva de
Progresso da Doença da raça 3; PIR1 = Período de Incubação da raça 1; PIR2 = Período de Incubação da raça 2; PIR3 = Período de
Incubação da raça 3.
* e ** = significativo, respectivamente, aos níveis de 5% e 1% de probabilidade pelo teste F;
ns
= Não significativo no nível de 5% de
probabilidade.
35
...Continuação
Quadrados Médios
FV GL
AACPDR3 PIR1 PIR2 PIR3
Blocos 2 0,0317 6,2424 3,9242 0,1060
Tratamentos 21 0,8375** 31,0158** 10,5569** 6,3982**
Genótipos (G) 20 0,1923** 21,6539** 3,1158** 0,6539
ns
G x Testemunha 1 13,7402** 218,2539** 159,3797** 121,2842**
Resíduo 42 0,0585 4,8297 1,3210 0,3917
CVe (%) 7,8270 23,5464 14,1527 8,6787
Média Geral 3,0909 9,3333 8,1212 7,2121
Média dos Tratamentos 3,1904 9,7301 8,4603 7,5079
1/
NR1 = Notas da raça 1; NR2 = Notas da raça 2; NR3 = Notas da raça 3; AACPDR1 = Área Abaixo da Curva de Progresso da
Doença do isolado 1; AACPDR2 = Área Abaixo da Curva de Progresso da Doença da raça 2; AACPDR2 = Área Abaixo da Curva de
Progresso da Doença da raça 3; PIR1 = Período de Incubação da raça 1; PIR2 = Período de Incubação da raça 2; PIR3 = Período de
Incubação da raça 3.
* e ** = significativo, respectivamente, aos níveis de 5% e 1% de probabilidade pelo teste F;
ns
= Não significativo ao nível de 5% de
probabilidade.
36
4.5. Estimativas de médias de três métodos de avaliação da
expressão da mancha-bacteriana
Pela Tabela 7 é possível notar que a raça T3 manifestou-se mais
agressiva que as outras, resultando apenas um genótipo resistente, o que
parcialmente concorda com o verificado por Quezado-Duval e Camargo (2004),
em que a raça T3 foi mais agressiva que a raça T1. Quezado-Duval e Camargo
(2004) também verificaram pela primeira vez a presença dessa raça no Brasil, na
região Nordeste, uma vez que a ocorrência dessa raça havia sido descrita
somente no Estado da Flórida, nos EUA, na Tailândia e no México (Bouzar et al.,
1996; Jones et al., 1998). Observa-se também que os genótipos diferiram
estaticamente entre si no nível de 5%, pelo teste Tukey, para todos os
componentes avaliados.
Em relação a T1, dentre os genitores, dois (UENF 155 e UENF 157)
revelaram-se resistentes, com base nos três componentes de resistência
empregados na avaliação. Porém, em relação à escala de notas, apenas UENF
157 exibiu resistência, com base na média expressa de 1,0.
Ainda em relação a T1, dentre os híbridos, com base no conjunto de
componentes de resistência, os pares 1x2 e 2x4 foram resistentes, enquanto 4x5,
4x6, 5x6, 3x5, 2x5, 2x3, 1x6, 1x5, 1x4, além dos genitores UENF 158 e Santa
Adélia, classificaram-se como de resistência intermediária. Esses híbridos,
embora tenham revelado magnitudes de período de incubação pouco
expressivas, detiveram notas abaixo de 2,3 e, sobretudo, valores pouco
acentuados para AACPDR, denotando que embora os sintomas da mancha-
bacteriana possam ter surgido mais cedo, as lesões não foram muito expressivas.
No que se refere a T2, os genótipos com alguma resistência foram: UENF
157, Santa Adélia, UENF 158, UENF 222, 1x4, 1x6, 2x4, 2x5, 2x6, 3x5 e 4x5.
Teve-se, assim, maior oportunidade de detecção de materiais resistentes.
A resistência de UENF 157 e UENF 158 decorreram de baixas médias para
AACPDR, indicando que houve progressão menos acentuada para o progresso
da doença. Em UENF 158 a resistência ficou mais ainda consubstanciada por
esse genitor deter o maior valor para período de incubação (12 dias) da mancha-
bacteriana, o que denota uma maior resistência ao aparecimento dos primeiros
sintomas da doença e, conseqüentemente, um menor número de ciclo do
37
Tabela 7 – Médias de três métodos de avaliação
1/
considerando diferentes raças de mancha-bacteriana em seis genitores e os quinze híbridos
resultantes de cruzamentos dialélicos sem os recíprocos. Campos dos Goytacazes, 2006
Médias
Genótipos
NR1
AACPDR1
PIR1 RMB
NR2
AACPDR2
PIR2
RMB
NR3
AACPDR3 PIR3
RMB
1(UENF155)
2,0bcd
28,2h 10,3c R 3,3a
53,2abc 7,6c S 3,0cd 52,1gh 8,0a S
2(UENF157)
1,0d 27,6h 18,0a R 2,0a
37,1e 8,0bc
R 2,0e 48,6h 7,6a R
3 (S. C.) 3,0ab 52,1ab 8,0c S 3,0a
52,4abc 8,6bc
S 4,0ab 66,5a 7,6a S
4 (S. A.) 2,0bcd 37,5ef 10,6bc RI 2,3a
45,4d 8,6bc
RI 3,3bcd
59,0def 7,3a S
5(UENF158)
2,0bcd 29,8gh 10,0c RI 2,0a
31,5e 12,3a
R 2,6de 50,0h 8,0a RI
6(UENF222)
2,6ab 47,1bcd 8,3c S 2,3a
48,5abcd 8,6bc
RI 4,0ab 59,0def 7,6a S
1x2 1,3cd 24,6h 14,6a R 3,3a
52,8abc 7,66c
S 3,3bcd
57,1fg 7,6a S
1x3 3,0ab 54,0a 8,6c S 3,3a
54,6a 8,0bc
S 4,0ab 64,2abcd 7,3a S
1x4 2,3abc 46,7bcd 9,0c RI 2,6a
48,7abcd 8,0bc
RI 3,3bcd
61,4abcdef
7,0a S
1x5 2,0bcd 37,5ef 9,0c RI 3,3a
49,0abcd 8,0bc
S 3,3bcd
61,3abcdef
7,6a S
1x6 2,0bcd 36,3f 9,0c RI 2,6a
49,4abcd 8,0bc
RI 3,3bcd
57,3fg 7,6a S
2x3 2,0bcd 45,6cd 8,0c RI 3,0a
54,1ab 9,0bc
S 4,0ab 65,2abc 7,3a S
2x4 1,3cd 27,7h 14,3ab
R 2,6a
47,3cd 8,3bc
RI 3,0cd 58,5ef 8,0a S
2x5 2,3abc 37,5ef 8,0c RI 2,6a
48,4bcd 9,0bc
RI 3,0cd 58,1f 7,6a S
2x6 2,6ab 49,5abc 9,0c S 2,6a
45,2d 9,66b
RI 4,6a 63,7abcde 7,6a S
3x4 2,3abc 51,7ab 7,6c S 3,0a
51,1abcd 8,0bc
S 4,0ab 65,7ab 7,3a S
3x5 2,3abc 45,2cd 9,0c RI 2,3a
50,4abcd 8,0bc
RI 4,0ab 62,0abcdef
8,0a S
3x6 3,3a 51,0abc 8,0c S 3,3a
52,4abc 8,0bc
S 3,6bc 60,2cdef 7,6a S
4x5 2,0bcd 34,8fg 8,0c RI 2,6a
52,4abc 8,0bc
RI 3,6bc 60,6bcdef 7,6a S
4x6 2,0bcd 43,2de 8,6c RI 3,3a
50,5abcd 8,0bc
S 3,3bcd
60,4cdef 7,3a S
5x6 2,3abc 47,2bcd 8,0c RI 3,0a
53,3abc 8,0bc
S 3,6bc 60,2cdef 7,6a S
1/
NR1 = Notas da raça 1; NR2 = Notas da raça 2; NR3 = Notas da raça 3; AACPDR1 = Área Abaixo da Curva de Progresso da Doença da raça
1; AACPDR2 = Área Abaixo da Curva de Progresso da Doença da raça 2; AACPDR3 = Área Abaixo da Curva de Progresso da Doença da raça
3; PIR1 = Período de Incubação da raça 1; PIR2 = Período de Incubação da raça 2; PIR3 = Período de Incubação da raça 3;
RMB = Resposta à mancha-bacteriana (R = Resistente; RI = Resistente Intermediária; e S = Suscetível); e
S.C. = Santa Cruz Kada Gigante e S.A. = Santa Adélia. Letras iguais na mesma coluna, os genótipos não diferem significativamente entre si ao
nível de 5%, pelo teste de Tukey.
38
patógeno produzido sobre determinada cultivar, com menor quantidade da
doença, no final do ciclo da planta.
Os híbridos que foram caracterizados com alguma resistência
esboçaram resistência intermediária, o que se deveu, em larga medida, aos
valores de médias para escala de notas.
Quanto a T3 apenas os genitores UENF 157 e UENF 158 exibiram
resistência, sendo que neste último a expressão foi mais moderada, por revelar
resistência intermediária. A resistência intermediária de UENF 158 está mais
vinculada à média de AACPDR ter sido estatisticamente igual à de UENF 157,
com valores respectivos de 48,6 e 50,0, respectivamente.
A análise conjunta dos componentes de resistência para os três isolados
de mancha-bacteriana demonstra que UENF 157 é um genótipo de elevado
interesse para ser utilizado em programas de melhoramento visando a obtenção
de segregantes ou linhas endogâmicas resistentes à mancha-bacteriana.
Ademais, atenção deve ser dispensada a UENF 158, por revelar-se resistente às
raças 2 e 3.
Há que se destacar que trabalhos anteriores identificaram resistência de
UENF 157 às raças T1 e T2 (Lima et al., 2005a); e de UENF 158 a T3 (Lima et al.,
2005b). Em relação a UENF 157, porém, considerando-se que nos estudos de
Lima et al. (2005a) foi utilizada a concentração de 10
8
cel/ml para a fonte de
inóculo, as respostas de resistência obtidas foram de hipersensibilidade, ao passo
que no presente trabalho, houve resposta quantitativa, vez que a concentração
utilizada foi 10
3
cel/ml. Outro aspecto a ser notado é que no presente estudo,
UENF 157 foi resistente não apenas às variantes T1 e T2, mas também a T3.
Quanto a UENF 158, a resistência constatada por Lima et al. (2005b) foi
quantitativa, por haver utilizado concentração de 10
5
cel/ml, mas naquela
investigação houve resposta de resistência à raça T3 de mancha-bacteriana,
enquanto no presente estudo UENF 158 revelou-se resistente quantitativamente –
com base na concentração utilizada de 10
3
cel/ml – não apenas a T3, em que
exibiu resistência intermediária (Tabela 7), mas sobretudo a T2, cujo resistência
foi expressiva.
Não obstante, para Karasawa (2005) – utilizando concentração de células
ajustadas para 10
8
cel/ml –, UENF 222 expressou reação de hipersensibilidade à
raça T1; porém, no presente trabalho não foi observada resistência quantitativa
para UENF 222 em relação a T1, embora o genótipo tenha expressado
resistência quantitativa intermediária à raça T2.
4.6. Parâmetros genéticos para resposta à mancha-bacteriana
Os maiores valores em sentido decrescente de
2
H
ocorreram para
AACPDR1, PIR1 e NR3, com magnitudes respectivas de 83,87%, 77,69% e
71,08%. Por uma análise mais ampla, os componentes de resistência à mancha-
bacteriana que proporcionaram ampla variabilidade genotípica foram: NR1, NR3,
AACPDR1, AACPDR2, AACPDR3, PIR1 e PIR2, com valores para o coeficiente
de determinação genotípica (
2
H
) superiores a 57,60% e magnitudes do índice de
variação
v
I
ˆ
próximas ou superiores à unidade. Apenas NR2 exibiu resultados não
satisfatórios, com valor de
2
H
igual 5,76 e de 0,14 para
v
I
ˆ
(Tabela 8).
Em estudo de herança com base em análise de gerações, Silva-Lobo et
al. (2005) obtiveram valores de
2
h
variando de 33,54 a 87,16 para componente
de resistência à mancha-bacteriana com base em escala de notas para as
gerações oriundas dos cruzamentos entre ‘Ohio 8245’ x ‘Hawaii 7998’ e ‘Ohio
8245’ x CNPH 416.81.01.02, respectivamente.
Com base nas estimativas dos parâmetros genéticos do presente estudo,
excetuando-se resposta à mancha-bacteriana por escala de notas para T2,
espera-se que métodos simples de melhoramento, como seleção em “bulk”,
poderão ser utilizados para obtenção de genótipos com resistência à mancha-
bacteriana. Esse pressuposto fundamenta-se também na análise comparativa dos
parâmetros
2
ˆ
r
σ
e
2
ˆ
f
σ
, em que o componente associado à variabilidade residual foi
menos robusto na expressão da variância fenotípica do que o componente
vinculado à variabilidade genotípica.
Em contraposição, para a variante 2 de mancha-bacteriana com base em
escala de notas – NR2 –, em que houve forte influência ambiental, resultando em
valores baixos do coeficiente de determinação genotípica, métodos mais
complexos de melhoramento são requeridos para obtenção de ganhos e que
cautela adicional é requerida na identificação de genitores ou F
1
’s fidedignamente
resistentes.
39
4.7. Análise de variância: características morfoagronômicas
Na Tabela 9 vê-se que a análise de variância revelou diferenças
significativas para efeito do quadrado médio de tratamentos e na quase totalidade
de seus desdobramentos para as características morfoagronômicas avaliadas. De
forma particular, para as fontes de variação tratamentos e genótipos, apenas PMF
exibiu significância em 5% de probabilidade; as demais foram significativas em
1%. Para o contraste GxTe, duas características não foram significativas – NMS e
TSS –, outras duas – ALTfi e PMF – foram significativas em 5% e as demais, em
1% de probabilidade pelo teste F.
Por esses resultados, percebe-se que as significâncias para tratamentos e
genótipos indicam a existência de variabilidade não apenas para os genitores e
F
1
’s do dialelo, mas também para a testemunha. Por outro lado, com base no
Tabela 8 – Estimativas das variâncias fenotípica (
2
f
ˆ
σ ), residual (
2
r
ˆ
σ ), da
variabilidade genotípica (
g
Φ
), do coeficiente de determinação genotípica (
2
H
ˆ
) e
do índice de variação (
v
I
ˆ
) para três componentes de resistência
1/
em relação a
três raças da mancha-bacteriana, obtidas em combinações híbridas e respectivos
genitores resultantes dos cruzamentos dialélicos entre seis genótipos de
tomateiro. Campos dos Goytacazes, 2006
Componentes
1/
2
f
ˆ
σ
2
r
ˆ
σ
g
Φ
2
H
ˆ
v
I
ˆ
NR1 0,3174 0,1257 0,1916 60,3788 0,7127
NR2 0,1952 0,1839 0,0112 5,7650 0,1428
NR3 0,3402 0,0983 0,2418 71,0874 0,9053
AACPDR1 0,2214 0,0357 0,1857 83,8731 1,3167
AACPDR2 0,1129 0,0411 0,0718 63,6139 0,7634
AACPDR3 0,0641 0,0195 0,0446 69,5767 0,8731
PIR1 7,2179 1,6099 5,6080 77,6959 1,0776
PIR2 1,0386 0,4403 0,5982 57,6018 0,6730
PIR3 0,2179 0,1305 0,0873 40,0920 0,4723
1/
NR1 = Notas da raça 1; NR2 = Notas da raça 2; NR3 = Notas da raça 3; AACPDR1 =
Área Abaixo da Curva de Progresso da Doença da raça 1; AACPDR2 = Área Abaixo da
Curva de Progresso da Doença da raça 2; AACPDR3 = Área Abaixo da Curva de
Progresso da Doença da raça 3; PIR1 = Período de Incubação da raça 1; PIR2 = Período
de Incubação da raça 2; PIR3 = Período de Incubação da raça 3.
40
41
Tabela 9 - Valores e significâncias dos quadrados médios (QM) e coeficientes percentuais da variação experimental
(CVe), com base na média dos tratamentos para nove características avaliadas, em combinações híbridas, e respectivos
genitores resultantes dos cruzamentos dialélicos entre seis genótipos de tomateiro. Campos dos Goytacazes, 2006
Quadrados Médios
1/
FV GL
ALTfi CLM CTM EMP NML
Blocos 2 213,9633 8,2008 11,1567 0,0129 0,0597
Tratamentos (T) 21 3642,1545** 202,2986** 164,1233** 4,3469** 0,5909**
Genótipos (G) 20 3785,1593** 180,7522** 138,8392** 4,1098** 0,5929**
G x Testemunha (Te) 1 782,0568* 633,2254** 669,8062** 9,0893** 0,5504**
Resíduo 42 181,8658 3,8910 3,6912 0,1014 0,0452
CVe (%)
8,5565 4,9311 5,3085 6,1589
8,8072
Média Geral
157,6078 40,0022 36,1913 5,1727 2,4148
Média dos Tratamentos
158,3590 39,3263 35,4961 5,0917 2,3949
Média da Testemunha
141,8333 54,1966 50,7900 6,8733 2,8333
Continua...
42
...Continuação
Quadrados Médios
FV GL
NMS TSS NMF PMF
Blocos 2 758,1573 0,4026 4,1136 53,6611
Tratamentos 21 986,9394** 0,6437** 134,9404** 599,4884*
Genótipos (G) 20 1023,4857** 0,6652** 123,7719** 433,4385*
G x Testemunha 1 256,0134
ns
0,2014
ns
358,3089** 3920,4863*
Resíduo 42 141,7952 0,1166 6,8423 8,5980
CVe (%) 23,1828 6,7188 15,3381 10,2569
Média Geral 51,3645 5,0834 17,0540 28,5877
Média dos Tratamentos 50,9347 5,0714 17,5625 26,9058
Média da Testemunha 60,3900 5,3366 6,3766 63,9066
1/
ALTfi = Altura Média Final; CLM = Comprimento Longitudinal Médio dos Frutos; CTM = Comprimento Transversal Médio dos Frutos;
EMP = Espessura Média do pericarpo dos frutos; NML = Número Médio de Lóculos dos Frutos; NMS = Número Médio de Sementes
dos Frutos; TSS = Teor de Sólidos Solúveis; NMF = Número Médio de Frutos; e PMF = Peso Médio dos Frutos.
* e ** = significativo, respectivamente, aos níveis de 5% e 1% de probabilidade pelo teste F.
ns
= Não significativo ao nível de 5% de probabilidade.
43
expresso pelo contraste GxTe, tem-se que pelo menos para NMS e TSS os
genitores e F
1
’s do dialelo não diferiram estaticamente da testemunha.
Excetuando-se NMS e NMF – que exibiram valores respectivos de CVe
de 23,18 e 15,33% – as demais características expressaram coeficiente de
variação experimental variando de 4,93 a 10,25%. Semelhantes aos valores
encontrados por Resende et al. (2000) e Souza et al. (2001), em que as
estimativas variaram de 4 a 20%.
4.8. Estimativas de parâmetros genéticos: características
morfoagronômicas
Pela Tabela 10 visualiza-se que para todas as características a maior
fração da variância fenotípica é representada pela variabilidade genotípica e
somente uma pequena parcela pela variância residual, indicando que a maior
parte da variabilidade observada foi devida ao potencial genético das plantas, pois
a contribuição indesejável do ambiente foi reduzida, contribuindo pouco para
mensuração da variabilidade genotípica, o que significa que essas características
podem ser repassadas para sua descendência com ganhos satisfatórios.
Para as características NMF, PMF, CLM, CTM, EMP, NML e ALTfi,
observam-se valores de coeficiente de determinação genotípica (
2
H
) superiores a
90% associados a valores elevados de
v
I
ˆ
(acima de 2), indicando que métodos
simples de melhoramento são suficientes para se obter ganhos satisfatórios nas
gerações segregantes para aumento da produção.
As características NMS e TSS foram as que revelaram ganhos menos
satisfatórios na obtenção de gerações futuras, principalmente por apresentar
valores de
2
H
inferiores a 90%, em decorrência da maior participação do
componente de variação residual (
2
r
ˆ
σ
) em relação à variância fenotípica (
2
f
ˆ
σ
).
Neste caso, por uma lógica mais cautelosa, recomendam-se métodos mais
complexos de melhoramento – como o genealógico – para obtenção de ganhos
superiores.
44
4.9. Análise dialélica de Griffing
4.9.1. Análise de variância para capacidade combinatória
Os valores referentes aos quadrados médios dos efeitos de genótipos em
CGC e CEC assim como a média dos quadrados dos efeitos para a resposta a
mancha-bacteriana se encontram na Tabela 11 e, para as características
agronômicas, na Tabela 12.
Houve diferenças significativas em nível de 1% de probabilidade pelo
teste F para os quadrados médios de genótipos quanto a NR1, NR3, AACPDR1,
AACPDR2, AACPDR3 e PIR1. Para PIR2 a significância foi de 5%. Isso denota
existência de variabilidade entre os tratamentos para resposta às raças de
mancha-bacteriana.
No que se refere à capacidade combinatória, os efeitos da CGC foram
significativos a 1% de probabilidade para NR1, NR3, AACPDR1, AACPDR2,
Tabela 10 – Estimativas das variâncias fenotípica (
2
f
ˆ
σ
), residual (
2
r
ˆ
σ
), da
variabilidade genotípica (
g
Φ
), do coeficiente de determinação genotípica (
2
H
ˆ
) e
do índice de variação (
v
I
ˆ
) para nove características
1/
avaliadas em combinações
híbridas e respectivos genitores resultantes dos cruzamentos dialélicos entre seis
genótipos de tomateiro. Campos dos Goytacazes, 2006
Características
1/
2
f
ˆ
σ
2
r
ˆ
σ
g
Φ
2
H
ˆ
v
I
ˆ
NMF 41,2573 2,2807 38,9765 94,4718 2,3867
PMF 144,4795 2,8660 141,6134 98,0163 4,0584
CLM 60,2522 1,2970 58,9552 97,8473 3,8925
CTM 46,2790 1,2305 45,0485 97,3411 3,4933
EMP 1,3699 0,0338 1,3361 97,5304 3,6283
NML 0,1976 0,0150 0,1825 92,3721 2,0091
NMS 341,1619 47,2650 293,8968 86,1459 1,4397
TSS 0,2219 0,0388 0,1830 82,4812 1,2528
ALTfi 1261,7197 60,6219 1201,0978 95,1953 2,5699
1/
NMF = Número Médio de Frutos; PMF = Peso Médio dos Frutos; CLM = Comprimento
Longitudinal Médio dos Frutos; CTM = Comprimento Transversal Médio dos Frutos; EMP
= Espessura Média do pericarpo dos frutos; NML = Número Médio de Lóculos dos
Frutos; NMS = Número Médio de Sementes dos Frutos; TSS = Teor de Sólidos Solúveis;
e ALTfi = Altura Média Final.
45
Tabela 11 – Análise dialélica de Griffing para três componentes de resistência relacionados a três raças de mancha-
bacteriana em dialelo com seis genitores e quinze híbridos de tomateiro. Campos dos Goytacazes, 2006
Componentes de Resistência
1/
FV GL
NR1 NR2 NR3 AACPDR1 AACPDR2 AACPDR3 PIR1 PIR2 PIR3
Genótipos 20
0,9532** 0,5831
ns
1,0224** 0,6651** 0,3400** 0,1911** 21,6518** 3,1123* 0,6511
ns
CGC 5
2,6025** 0,9098
ns
1,8645
**
1,8145** 0,6261
**
0,3755** 53,9060** 4,6965* 1,3880*
CEC 15
0,4034
ns
0,4742
ns
0,7417
*
0,2820* 0,2447
ns
0,1297* 10,9004* 2,5843
ns
0,4121
ns
Resíduo 40
0,3952 0,5785 0,3087 0,1123 0,1294 0,0613 5,0563 1,3777 0,4111
Média dos Quadrados dos efeitos
CGC
0,0919 0,0138 0,0648 0,0709 0,0206 0,0130 2,0354 0,1382 0,0407
CEC
0,0027 -0,0347 0,1443 0,0565 0,0384 0,0227 1,9480 0,4021 0,0003
1/
NR1 = Notas da raça 1; NR2 = Notas da raça 2; NR3 = Notas da raça 3; AACPDR1 = Área Abaixo da Curva de Progresso da Doença
da raça 1; AACPDR2 = Área Abaixo da Curva de Progresso da Doença da raça 2; AACPDR3 = Área Abaixo da Curva de Progresso da
Doença da raça 3; PIR1 = Período de Incubação da raça 1; PIR2 = Período de Incubação da raça 2; PIR3 = Período de Incubação da
raça 3.
* e ** = significativo, respectivamente, aos níveis de 5% e 1% de probabilidade, pelo teste F.
ns
= Não significativo ao nível de 5% de probabilidade.
46
Tabela 12 – Análise dialélica de Griffing para nove características agronômicas avaliadas em combinações híbridas e
respectivos genitores resultantes dos cruzamentos dialélicos entre seis genitores de tomateiro. Campos dos Goytacazes, 2006
Características
1/
FV GL
ALTfi CLM CTM EMP NML NMS TSS NMF PMF
Genótipos 20 3785,2302** 180,7736** 138,8073** 4,1098** 0,5937** 1023,4250** 0,6633** 123,7765** 433,3532**
CGC 5 10637,0558** 678,8828** 519,2477** 15,2221** 1,9358** 1748,1388
**
1,4658** 391,3925** 1577,9414**
CEC 15 1501,2883** 14,7372** 11,9939** 0,4058** 0,1464** 781,8537** 0,3958** 34,5712** 51,8238**
Resíduo 40 186,2802 3,6421 3,4396 0,1047 0,0457 131,5042 0,1203 6,9035 7,7018
Média dos Quadrados dos efeitos
CGC 435,4489 28,1350 21,4920 0,6298 0,0787 67,3597 0,0560 16,0203 65,4266
CEC 438,3360 3,6983 2,8514 0,1003 0,0335 216,7831 0,0918 9,2225 14,7073
1/
ALTfi = Altura Média Final; CLM = Comprimento Longitudinal Médio dos Frutos; CTM = Comprimento Transversal Médio dos Frutos; EMP
= Espessura Média do pericarpo dos frutos; NML = Número Médio de Lóculos dos Frutos; NMS = Número Médio de Sementes dos Frutos;
TSS = Teor de Sólidos Solúveis; NMF = Número Médio dos Frutos; e PMF = Peso Médio dos Frutos.
* e ** = significativo, respectivamente, aos níveis de 5% e 1% de probabilidade, pelo teste F.
ns
= Não significativo ao nível de 5% de probabilidade.
47
AACPDR3 e PIR1; e em 5% para PIR2 e PIR3, enquanto NR2 não revelou
significância nos níveis considerados. Em relação à CEC houve significância
somente para NR3, AACPDR1, AACPDR3 e PIR1 em 5% de probabilidade pelo
teste F. Por conseguinte, tem-se que os efeitos gênicos aditivos e não-aditivos
participam da expressão da reação à mancha-bacteriana para as três raças
avaliadas. Porém, os efeitos aditivos foram os mais preponderantes, por
expressarem significância para uma maior quantidade de componentes.
Com base em escala de notas, Silva-Lobo et al. (2005) constataram maior
influência dos efeitos aditivos na expressão da raça T2 e Scott e Jones (1989)
para T1.
Considerando a média dos quadrados dos efeitos, verifica-se que os
efeitos aditivos foram predominantes para NR1, NR2, AACPDR1, PIR1 e PIR3;
indicando, assim, que estratégias mais simples de melhoramento poderão
proporcionar ganhos satisfatórios para resistência à raça T1 da mancha-
bacteriana. Por sua vez, para NR3, PIR2, AACPDR2 e AACPDR3 ocorreu o
inverso, ou seja, houve maior influência dos efeitos de dominância, denotando
que ganhos para resistência à T2 e T3 exigem implementação de estratégias de
melhoramento mais complexas.
Em relação às características agronômicas (Tabela 12), também foi feita a
decomposição da soma de quadrados atribuída aos efeitos de genótipos em
capacidade geral e específica de combinação, respectivamente CGC e CEC,
além das médias dos quadrados dos efeitos para as nove características
avaliadas. Pode-se verificar que para todas as características avaliadas, os
valores dos quadrados médios referentes a CGC e CEC foram altamente
significativos em 1% de probabilidade, pelo teste F.
Para as médias dos quadrados dos efeitos houve predominância dos
efeitos aditivos para todas as características avaliadas, exceto para ALTfi, NMS e
TSS, em que os valores não aditivos foram mais importantes; isso indica que
essas características necessitam de uma estratégia mais complexa de
melhoramento, enquanto para as outras, estratégias mais simples de
melhoramento são suficientes para obtenção de ganhos seletivos superiores.
48
4.9.2. Efeitos da capacidade geral de combinação (CGC)
As estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação (
i
g
ˆ
) dos
parentais para as características estudadas e o desvio padrão (DP) entre dois
genitores quaisquer se encontram nas Tabelas 13 e 14.
É concebido que altas estimativas de
i
g
ˆ
, positivas ou negativas, indicam
genitores muito superiores ou inferiores aos demais genitores do dialelo em
relação à média dos cruzamentos; de outra forma, baixas estimativas de
i
g
ˆ
, quer
sejam positivas ou negativas, indicam progenitores cujas combinações não
diferem muito da média de todos os cruzamentos do esquema dialélico (Cruz et
al., 2004).
Genitores com altos valores de CGC são portadores de genes de efeitos
predominantemente aditivos, ou seja, contêm maior porção dos alelos em
homozigose, os quais tendem a ser repassados para a descendência sem alterar
o valor genotípico. Na concepção de Ramalho et al. (1993), dentre outros, tais
genitores devem ser incluídos em programas de melhoramento visando à seleção
“per se”.
Conforme ressaltado por Rodrigues (1997), em se tratando de resistência à
doença avaliada por escala de notas, interessam os menores valores de
i
g
ˆ
, por
identificarem genitores resistentes. Tal concepção pode ser extrapolada para o
componente “área abaixo da curva de progresso da doença”, vez que áreas
maiores vinculam-se a maiores incidências da doença. Porém, em se tratando de
“período de incubação”, interessam os maiores valores de
i
g
ˆ
, por estarem
relacionados com maior período de tempo para manifestação da doença.
Nesse contexto, foram constatados maiores valores negativos de
i
g
ˆ
para
a característica NR1 nos genitores UENF 157 (-0,4583) e Santa Adélia (-0,1670).
Tratam-se, pois, de genótipos que poderão contribuir para maior expressão da
resistência à mancha-bacteriana. Esse não é o caso dos genitores Santa Cruz e
UENF 222 que, pelas estimativas de
i
g
ˆ
positivas – respectivamente 0,4579 e
0,2929 – tendem a proporcionar linhagens recombinadas suscetíveis.
Para NR2, resultados promissores quanto à obtenção de linhas
endogâmicas recombinadas portando resistência tendem advir de combinações
em que estejam presentes os genitores UENF 222, Santa Adélia, UENF 157 e
49
1/
NR1 = Notas da raça 1; NR2 = Notas da raça 2; NR3 = Notas da raça 3; AACPDR1 = Área Abaixo da Curva de Progresso da Doença da
raça 1; AACPDR2 = Área Abaixo da Curva de Progresso da Doença da raça 2; AACPDR3 = Área Abaixo da Curva de Progresso da Doença
da raça 3; PIR1 = Período de Incubação da raça 1; PIR2 = Período de Incubação da raça 2; PIR3 = Período de Incubação da raça 3.
Tabela 13 – Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação (
i
g
ˆ
) para três componentes de resistência em relação a três
raças de mancha-bacteriana avaliadas em seis genótipos de tomateiro e desvio-padrão (DP) dos efeitos de dois genitores diferentes.
Campos dos Goytacazes, 2006
Componentes de Resistência
1/
Genitores
NR1 NR2 NR3 AACPDR1 AACPDR2 AACPDR3 PIR1 PIR2 PIR3
1. (UENF155) -0,0833 0,2909 -0,1404 -0,1429 0,1111 -0,0662 0,3608 -0,5270 0,0970
2. (UENF157) -0,4583 -0,1654 -0,3054 -0,2679 -0,1362 -0,1162 2,7358 0,0554 0,1395
3. (Santa Cruz) 0,4579 0,1658 0,4033 0,4470 0,1837 0,1787 -1,3466 -0,1108 -0,2791
4. (Santa Adélia) -0,1670 -0,0829 -0,0566 -0,0779 0,0175 0,0312 0,1120 -0,1945 -0,3204
5. (UENF158) -0,0420 -0,2079 -0,1791 -0,1779 -0,2462 -0,1300 -0,7641 0,8041 0,2645
6. (UENF222) 0,2929 -0,0004 0,2783 0,2195 0,0712 0,1025 -1,0979 -0,0270 0,0983
Desvio Padrão (Gi –
Gj)
0,1814 0,2195 0,1603 0,0967 0,1038 0,0715 0,6491 0,3388 0,1850
50
Tabela 14 – Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação (
i
g
ˆ
) para nove características avaliadas em seis
genótipos de tomateiro e desvio-padrão (DP) dos efeitos de dois genitores diferentes. Campos dos Goytacazes, 2006
Características
1/
Genótipos
ALTfi CLM CTM EMP NML NMS TSS NMF PMF
1. (UENF155) 21,4504 -2,5100 -7,3495 -0,8150 -0,2162 -3,2162 0,2795 6,1862 -9,7433
2. (UENF157) -19,9683 -2,8037 -2,6008 -0,3000 -0,2362 -4,4942 -0,4204 3,1412 -5,8608
3. (Santa
Cruz) 12,0004 6,2200 5,2316 1,0775 -0,1025 -10,2937 0,1420 -2,5525 9,8004
4. (Santa Adélia) -31,2470 7,3162 4,4091 0,8700 -0,0900 -1,9412 -0,1416 -5,0325 9,7166
5. (UENF158) 2,5966 -4,9025 -0,3633 -0,6925 0,5150 13,5137 0,0570 -0,7237 -2,7745
6. (UENF222) 15,1679 -3,32 0,6729 -0,1400 0,1300 6,4287 0,0833 -1,0187 -1,1383
DP (Gi – Gj) 3,9399 0,5509 0,5354 0,0934 0,0617 3,3103 0,1001 0,7584 0,8011
1/
ALTfi = Altura Média Final; CLM = Comprimento Longitudinal Médio dos Frutos; CTM = Comprimento Transversal Médio dos Frutos; EMP
= Espessura Média do pericarpo dos frutos; NML = Número Médio de Lóculos dos Frutos; NMS = Número Médio de Sementes dos Frutos;
TSS = Teor de Sólidos Solúveis; NMF = Número Médio de Frutos; e PMF = Peso Médio dos Frutos.
51
UENF 158, sobretudo os dois últimos por expressarem as estimativas de
i
g
ˆ
mais
negativas.
Fato semelhante foi constatado para NR3 e AACPDR1, em que os
genótipos UENF 157 e UENF 158 exibiram as magnitudes mais expressivas de
estimativas negativas de
i
g
ˆ
. Todavia, por esses componentes, não se deve
desconsiderar o genótipo UENF 155, por exibir o terceiro valor mais negativo de
i
g
ˆ
(Tabela 13).
A análise dos componentes AACPDR2 e AACPDR3 ratifica a
superioridade dos genótipos UENF 157 e UENF 158, por deterem os valores de
i
g
ˆ
mais negativos, indicando tratar de genótipos menos propensos a favorecerem
a expansão da doença nas áreas foliares.
Em relação ao PIR1, sobressaiu-se UENF 157, que deteve a maior
magnitude de
i
g
ˆ
, com valor de 2,7358, conforme Tabela 13. Quanto ao PIR2 e
PIR3, os mesmos genótipos se revelaram os mais interessantes, quais sejam:
UENF 158 e UENF 157, nessa ordem.
Por esses resultados, é evidente que o genótipo UENF 157 é o de maior
interesse dentre os avaliados em programa de melhoramento, visando à
transferência de genes para resistência às raças 1, 2 e 3. De fato, rememorando a
Tabela 7, percebe-se que esse foi o genótipo que reuniu resistência as três
variantes de mancha-bacteriana testadas neste estudo.
Também UENF 158, por suas estimativas de
i
g
ˆ
negativas para NR2,
NR3, AACPDR1, AACPDR2, AACPDR3 e positivas para PIR2 e PIR3, merece
atenção. Com o auxílio da Tabela 7, nota-se que esse genótipo exibiu resistência
a T2 e resistência moderada à raça T3 de mancha-bacteriana.
Considerando-se apenas a escala de notas, a cultivar Santa Adélia e
UENF 155 destacam-se, a primeira particularmente em relação à T1 e T2 e a
segunda, para T1 e T3 (Tabela 13). Isso explica a resistência intermediária de
Santa Adélia à T2 e a resistência de UENF155 à T1, com base na Tabela 7.
Com relação às características morfoagronômicas, pelo menos dois
valores positivos de
i
g
ˆ
foram detectados para cada característica avaliada,
conforme depreende-se da Tabela 14. O genótipo 2 (UENF 157), além de
apresentar os melhores resultados para resistência à mancha-bacteriana nos três
tipos de isolados, também revelou desejável estimativa de
i
g
ˆ
para uma das
52
principais características relacionadas ao rendimento em tomateiro, a saber: NMF
com valor de 3,1412. Ainda para NMF, UENF 155, um dos genitores de destaque
para resistência à mancha-bacteriana, também expressou resultado interessante,
ao proporcionar a maior magnitude de estimativa de
i
g
ˆ
, qual seja: 6,1862.
Altas estimativas de
i
g
ˆ
foram registradas para as características PMF
(9,80 e 9,72), EMP (1,07 e 0,87), CTM (5,23 e 4,41) e CLM (6,22 e 7,32) nos
genitores 3 (Santa Cruz) e 4 (Santa Adélia), respectivamente, indicando que tais
genótipos tendem a contribuir para aumentar a produção. Ademais, os genitores 1
(UENF 155), 3 (Santa Cruz), 5 (UENF 158) e 6 (UENF 222) proporcionaram
estimativas positivas de
i
g
ˆ
para TSS, indicando sê-los de interesse para
aumentar o teor de sólidos solúveis totais em programas em que participem.
Para a característica ALTfi os genitores 1 (UENF 155), 3 (Santa Cruz), 5
(UENF 158) e 6 (UENF 222) revelaram estimativas positivas de
i
g
ˆ
, sendo, pois,
de interesse para contribuírem com aumentos na altura da planta. Sobressaíram-
se 1 (UENF 155), 6 (UENF 222) e 3 (Santa Cruz), nessa ordem, por expressarem
as maiores magnitudes de
i
g
ˆ
.
4.9.3. Estimativas de
ii
s
ˆ
e da heterose percentual
O Método 2, de Griffing (1956), apesar de menos parametrizado, é
praticamente tão eficiente quanto o modelo de Gardner e Ebehart (1966). Isso se
deve não apenas à estimativa de
i
g
ˆ
ser função linear do efeito de variedade (
j
v
ˆ
),
já que
ji
h
ˆ
jv
ˆ
2
1
g
ˆ
+= , mas, sobretudo, às informações contidas nos efeitos de
ii
s
ˆ
.
Nesse contexto, a magnitude de
ii
s
ˆ
é indicativo da existência de heterose varietal,
vez que quanto maior o valor de
ii
s
ˆ
mais distante estará o genitor i da freqüência
média dos demais genitores incluídos no dialelo; com isto, tem-se uma maior
divergência entre este genitor e os demais parentais e, conseqüentemente, maior
será o efeito da heterose varietal (
j
h
ˆ
) nos híbridos oriundos do genitor i (Cruz et
al., 2004).
Outrossim, o sinal de
ii
s
ˆ
indica a existência, ou não, de dominância
unidirecional, do que decorre: a) se
ii
s
ˆ
for negativo, os desvios de dominância
serão positivos e, nesse caso, os genes dominantes contribuem para aumentos
53
na expressão da característica; e b) se os sinais forem negativos e positivos,
haverá expressão de dominância bidirecional (Cruz e Vescovsky, 1989; Cruz et
al., 2004).
Apoderando-se das informações de
ii
s
ˆ
, presentes na Tabela 15, conclui-
se pela existência de dominância unidirecional para resposta às três raças da
mancha-bacteriana avaliadas em relação ao componente escala de notas. O
único valor positivo que ocorreu para o genitor 4 (Santa Adélia) em relação à T1
não fragiliza essa afirmação. Disso decorre que os genes recessivos contribuem
para reduzir a manifestação das lesões das raças estudadas em relação a NR1,
sendo, portanto, de interesse para a expressão da resistência à mancha-
bacteriana em tomateiro.
Em relação ao componente AACPDR1, constata-se presença de
dominância bidirecional, haja vista a ocorrência de quatro valores negativos para
ii
s
ˆ
e dois valores positivos. Para AACPDR2 e AACPDR3 as estimativas negativas
de
ii
s
ˆ
para todos os genitores resultaram em dominância unidirecional, em que os
genes dominantes contribuem para aumento da lesão nas folhas afetadas.
No que se refere ao PIR, PIR1 expressou dominância unidirecional, já que
dentre os pares apenas um (1x1) revelou sinal negativo e destoante dos demais.
De forma análoga, PIR2 exibiu unidirecionalidade de dominância, apesar de 2x2
haver expressado sinal negativo, conforme Tabela 15.
É oportuno notar que para PIR interessam os sinais negativos de
ii
s
ˆ
, por
culminarem em desvios de dominância positivos que, por conseguinte, tendem a
aumentar os valores dos períodos de incubação, o que é desejável para obtenção
de genótipos resistentes à mancha-bacteriana.
É interessante perceber que para a raça T2, apesar de haver dois
genitores absolutamente resistentes (UENF 157 e UENF 158) e dois com
resistência intermediária (Santa Adélia e UENF 222), não se detectou sequer uma
resistência absoluta nos híbridos (Tabela 7). Isso pode ser explicado pelas
estimativas negativas de
ii
s
ˆ
para NR2 e AACPDR2 e positivas para PIR2 (Tabela
15), entendendo-se que para esses componentes a dominância desfavorece a
ocorrência de resistência.
Com base nos componentes NR3 e AACPDR3, a totalidade dos valores
negativos de
ii
s
ˆ
(Tabela 15) indica que os genes dominantes contribuem para
54
Tabela 15 – Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação (
ii
s
ˆ
e
ij
s
ˆ
) para três componentes de resistência
em relação a três raças de mancha-bacteriana avaliadas em seis genótipos de tomateiro e quinze híbridos dialélicos, bem
como o desvio-padrão (DP) dos efeitos de dois F
1
,
s com e sem genitor comum. Campos dos Goytacazes, 2006
Componentes de Resistência
1/
Genitores
NR1 NR2 NR3 AACPDR1 AACPDR2 AACPDR3 PIR1 PIR2 PIR3
1 x 1 -0,0228 -0,0607 -0,2110 -0,0775 -0,0457 -0,3075 -0,1221 0,2632 0,2967
1 x 2 -0,3179 0,3956 0,2839 -0,4225 0,3206 0,1225 1,8429 -0,3193 -0,0757
1 x 3 0,4358 0,0643 0,2451 0,3325 -0,0995 0,1675 -0,0746 0,1769 0,0030
1 x 4 0,3909 -0,3470 0,0351 0,4875 -0,1832 0,1750 -1,2033 0,2607 -0,2857
1 x 5 -0,0641 0,4380 0,1577 0,0275 0,1106 0,1762 -0,3271 -0,7380 -0,2007
1 x 6 -0,3991 -0,4294 -0,2999 -0,2700 -0,0569 -0,0263 0,0066 0,0932 -0,0344
2 x 2 -0,2728 -0,4782 -0,8810 0,0225 -0,3032 -0,3075 2,7978 -0,5717 -0,1182
2 x 3 -0,1891 0,1905 0,4101 0,0375 0,1568 0,2675 -3,1196 0,5944 -0,0395
2 x 4 -0,2341 0,1093 -0,1298 -0,4375 0,0131 -0,1050 1,7517 0,0082 0,6717
2 x 5 0,6409 0,2343 -0,0073 0,3625 0,3268 0,0263 -3,7021 -0,3205 -0,2432
2 x 6 0,6459 0,0268 1,2051 0,4150 -0,2107 0,3038 -2,3683 1,1807 -0,0770
3 x 3 -0,1053 -0,1407 -0,2985 -0,3575 -0,1432 -0,1675 0,9628 0,4307 0,0492
3 x 4 -0,1504 0,1080 0,1614 0,1375 0,0730 0,0001 -0,8258 -0,1555 -0,9094
3 x 5 -0,2754 -0,4370 0,2839 0,0375 0,0668 0,0913 1,3803 -1,1542 0,5055
3 x 6 0,3896 0,3556 -0,5036 0,1700 0,0893 -0,1912 0,7141 -0,3230 0,3418
4 x 4 0,1446 -0,3132 -0,0486 0,0625 -0,2107 -0,0525 0,7154 0,5982 0,1317
4 x 5 0,0196 0,1518 0,4139 -0,1375 0,3030 0,1088 -1,0783 -1,0705 0,2168
4 x 6 -0,3153 0,6043 -0,3836 -0,1750 0,2155 -0,0737 -0,0746 -0,2392 0,0431
5 x 5 -0,1053 -0,3932 -0,4636 -0,2075 -0,6032 -0,2600 1,7978 2,2607 -0,0382
5 x 6 -0,1104 0,3992 0,0789 0,1250 0,3993 0,1175 0,1316 -1,2380 -0,2020
6 x 6 -0,1054 -0,4782 -0,0485 -0,1325 -0,2182 -0,0650 0,7954 0,2632 -0,0357
DP (
ijii
ss
ˆˆ
−
)
0,3629 0,4391 0,3207 0,1935 0,2077 0,1430 1,2982 0,6776 0,3701
DP (
jkij
ss
ˆˆ
−
)
0,4801 0,5809 0,4243 0,2560 0,2747 0,1892 1,7174 0,8964 0,4897
DP (
klij
ss
ˆˆ
−
)
0,4445 0,5378 0,3928 0,2370 0,2544 0,1751 1,5900 0,8299 0,4533
1/
NR1 = Notas da raça 1; NR2 = Notas da raça 2; NR3 = Notas da raça 3; AACPDR1 = Área Abaixo da Curva de Progresso da Doença da
raça 1; AACPDR2 = Área Abaixo da Curva de Progresso da Doença da raça 2; AACPDR3 = Área Abaixo da Curva de Progresso da
Doença da raça 3; PIR1 = Período de Incubação da raça 1; PIR2 = Período de Incubação da raça 2; PIR3 = Período de Incubação da raça
3
55
aumentos da lesão – tanto via escala de notas quanto por meio da área foliar
afetada –, o que justifica a ausência de híbridos resistentes com base na Tabela
7. Nesse caso, a bidirecionalidade de
ii
s
ˆ
para PIR3 não desfavorece e tampouco
beneficia a ocorrência de híbridos resistentes.
Há que se esclarecer que, de três raças de mancha-bacteriana até então
descritas, a resistência à raça T1
foi revelada como de herança quantitativa em
“Hawaii 7998” (Scott e Jones, 1989). Para a raça T2, embora se preconize a
inexistência de fontes de resistência, estudos preliminares demonstraram que
“Ohio 8245” apresentou níveis satisfatórios de resistência e o tipo de herança
dessa raça foi quantitativa (Silva-Lobo et al., 2005). Essa é uma raça largamente
distribuída no mundo, tendo sido encontrada em todos os continentes. Quanto à
raça T3, identificada por pesquisadores da “University of Florida”, em 1991,
resistência foi verificada em Hawaii “7981”, uma linha irmã de “Hawaii 7998”
(Scott et al., 1996). Segundo Scott et al. (1996) a resistência em “Hawaii 7981” é
controlada por um gene de dominância incompleta, tendo sido constatada reação
de hipersensibilidade.
Ao que parece, os raros estudos no Brasil com herança da mancha-
bacteriana em tomateiro têm demonstrado sê-la do tipo quantitativa, muito
influenciada pelo ambiente e condicionada por quatro a oito genes (Silva-Lobo et
al., 2005).
Tem-se, por conseguinte, a valiosa importância não apenas de
implementação de estudos para elucidação da herança da resistência à mancha-
bacteriana, mas também à identificação de fontes de resistência.
Retornando à Tabela 15 e considerando-se os valores negativos de
ii
s
^
,
em sua quase totalidade para NR e AACPDR e positivos para PIR, tem-se que os
desvios de dominância tendem a ser positivos para NR e AACPDR, e negativos
para PIR, o que se entende às estimativas das heteroses relativas. Pelas
estimativas de heterose contidas na Tabela 16 e 17 – considerando-se apenas os
componentes de resistência mais importantes (NR1, NR2, NR3 e AACPDR1,
AACPDR2, AACPDR3) –, vê-se que para reação à T1 (NR1 e AACPDR1), houve
resultados esperados, vez que uma menor quantidade de híbridos expressou
estimativas negativas de heterose média percentual. Isso se torna mais
compreensível quando se rememora que os efeitos da aditividade foram os mais
importantes na expressão de NR1 e AACPDR1, conforme Tabela 11.
56
Tabela 16 – Médias e heterose percentual em relação à média dos pais (H
MP
) para o componente de resistência
fundamentado em escala de notas em uma combinação dialélica proveniente de seis genitores de tomateiro
NR1 NR2 NR3
Genótipos
Médias H
MP
(%) Médias H
MP
(%) Médias H
MP
(%)
1 2,00bcd - 3,33ª - 3,0cd -
2 1,00d - 2,00b - 2,0e -
3 3,00ab - 3,00ab - 4,0ab -
4 2,00bcd - 2,33ab - 3,33bcd -
5 2,00bcd - 2,00b - 2,66de -
6 2,66ab - 2,33ab - 4,0ab -
1 x 2 1,33cd -11,33 3,33ª 24,95 3,33bcd 33,20
1 x 3 3,00ab 20,00 3,33ª 5,21 4,0ab 14,29
1 x 4 2,33abc 16,50 2,66ab -6,01 3,33bcd 5,21
1 x 5 2,00bcd 0,00 3,33a 24,95 3,33bcd 17,67
1 x 6 2,00bcd -14,16 2,66ab -6,01 3,33bcd -4,86
2 x 3 2,00bcd 0,00 3,00ab 20,00 4,0ab 33,33
2 x 4 1,33cd -11,33 2,66ab 22,86 3,0cd 12,57
2 x 5 2,33abc 55,33 2,66ab 33,00 3,0cd 28,76
2 x 6 2,66ab 45,36 2,66ab 22,86 4,66a 55,33
3 x 4 2,33abc -6,80 3,00ab 12,57 4,0ab 9,14
3 x 5 2,33abc -6,80 2,33ab -6,80 4,0ab 20,12
3 x 6 3,33a 17,67 3,33a 24,95 3,66bc -8,50
4 x 5 2,00bcd 0,00 2,66ab 22,86 3,66bc 22,20
4 x 6 2,00bcd -14,16 3,33a 42,92 3,33bcd -9,14
5 x 6 2,33abc 0,00 3,00ab 38,57 3,66bc 9,91
1/
NR1 = Notas da raça 1; NR2 = Notas da raça 2; NR3 = Notas da raça 3; AACPDR1 = Área Abaixo da Curva de Progresso da
Doença da raça 1; AACPDR2 = Área Abaixo da Curva de Progresso da Doença da raça 2; AACPDR3 = Área Abaixo da Curva de
Progresso da Doença da raça 3; PIR1 = Período de Incubação da raça 1; PIR2 = Período de Incubação da raça 2; PIR3 = Período
de Incubação da raça 3.
57
Tabela 17– Médias e heterose percentual em relação à média dos pais (H
MP
) para o componente de resistência
fundamentado em área abaixo da curva de progresso da doença em uma combinação dialélica proveniente de seis
genitores de tomateiro. Campos dos Goytacazes, 2006
AACPDR1 AACPDR2 AACPDR3
Genótipos
Médias H
MP
(%) Médias H
MP
(%) Médias H
MP
(%)
1 28,2h - 53,2abc - 52,1gh -
2 27,6h - 37,1e - 48,6h -
3 52,1ab - 52,4abc - 66,5a -
4 37,5ef - 45,4d - 59,0def -
5 29,8gf - 31,5e - 50,0h -
6 47,1bcd - 48,5abcd - 59,0def -
1 x 2 24,6h -21,64 52,8abc 20,00 57,1fg 15,92
1 x 3 54,0a 23,40 54,6a -0,17 64,2abcd 13,21
1 x 4 46,7bcd 24,32 48,7abcd -2,05 61,4abcdef 11,93
1 x 5 37,5ef 9,44 49,0abcd 19,63 61,3abcdef 16,97
1 x 6 36,3f -7,38 49,4abcd 2,75 57,3fg 5,26
2 x 3 45,6cd 9,01 54,1ab 15,20 65,2abc 16,74
2 x 4 27,7h -24,48 47,3cd 11,73 58,5ef 2,56
2 x 5 37,5ef 26,37 48,4bcd 42,39 58,1f 11,65
2 x 6 49,5abc 21,75 45,2d 2,12 63,7abcde 16,38
3 x 4 51,7ab 11,46 51,1abcd 9,25 65,7ab 3,34
3 x 5 45,2cd 14,22 50,4abcd 19,64 62,0abcdef 10,08
3 x 6 51,0abc 15,45 52,4abc 9,81 60,2cdef -2,23
4 x 5 34,8fg -3,35 52,4abc 34,80 60,6bcdef 9,02
4 x 6 43,2de -5,90 50,5abcd 16,82 60,4cdef -0,45
5 x 6 47,2bcd 13,81 53,3abc 38,75 60,2cdef 9,33
1/
NR1 = Notas da raça 1; NR2 = Notas da raça 2; NR3 = Notas da raça 3; AACPDR1 = Área Abaixo da Curva de Progresso da
Doença da raça 1; AACPDR2 = Área Abaixo da Curva de Progresso da Doença da raça 2; AACPDR3 = Área Abaixo da Curva de
Progresso da Doença da raça 3; PIR1 = Período de Incubação da raça 1; PIR2 = Período de Incubação da raça 2; PIR3 =
Período de Incubação da raça 3.
58
4.9.4. Estimativas de
ij
s
ˆ
para reações à mancha-bacteriana
A CEC mede o comportamento particular entre duas linhagens quando
acasaladas entre si. Dessa forma, valores de pequena magnitude são indicadores
de que os F
1
’s entre os parentais em questão expressaram comportamento
esperado com base na CGC dos genitores. Em contrapartida, valores altos
absolutos de
ij
s
ˆ
indicam que o desempenho de um híbrido em particular é melhor
ou pior em relação ao esperado com base na CGC dos genitores (Cruz et al.,
2004).
Os resultados das combinações híbridas (
ij
s
ˆ
) na Tabela 15 indicam que,
para NR1 as combinações com altos valores negativos de CEC são as que
revelaram os melhores resultados; dessa forma; as combinações 1x2 (-0,3179),
1x6 (-0,3991), 2x4 (-0,2341), 3x5 (-0,2754), 4x6 (-0,3153) são as mais
promissoras. Porém, as melhores combinações são 1x2 e 2x4, por advirem de
dois genitores com valores de
i
g
ˆ
negativos. Significa que foram melhores do que
o esperado com base na CGC parental.
Para o componente NR em relação a T2, as combinações com altos
valores negativos de
ij
s
ˆ
foram 1x4 (-0,3470), 1x6 (-0,4294) e 3x5 (-0,4370),
enquanto para NR3 destacaram-se: 1x6 (-0,2999), 3x6 (-0,5036) e 4x6 (-0,3836).
A combinação 2x5, para NR2, apesar de advir de genitores com altos valores
negativos de
i
g
ˆ
não manifestou satisfatório efeito de complementação gênica,
uma vez que o valor de
ij
s
ˆ
foi positivo, conforme Tabelas 13 e 15. Isso demonstra
que o híbrido 2x5 exibiu desempenho inferior ao esperado com base na CGC. O
mesmo vale para as combinações 2x4, 4x5, 4x6 e 5x6.
Com relação a NR3, o híbrido 3x6 não era esperado destacar-se por advir
de genitores com estimativas positivas de
i
g
ˆ
(Tabela 13). Por conseguinte, é um
híbrido de comportamento superior ao esperado com base na CGC. Porém a
média do híbrido 3x6 para NR3 (Tabela 7) mostrou que foi suscetível.
No que se refere a AACPDR1, sobressaíram-se os híbridos 2x4 (-0,4375),
1x2 (-0,4225), 1x6 (-0,2700), 4x6 (-0,1750) e 4x5 (-0,1375), por portarem, nesta
ordem, os valores mais negativos de
ij
s
ˆ
(Tabela 15). Para AACPDR2 os pares
superiores foram 2x6 (-0,2107), 1x4 (-0,1832), 1x3 (-0,0995) e 1x6 (-0,0569),
59
conforme Tabela 15. Nesse caso, os três últimos genitores não eram esperados
sobressaírem, por advirem de ambos os pais com estimativas de
i
g
ˆ
positivas
(Tabela 13). Quanto à AACPDR3 – Tabela 15 – os híbridos com melhor
comportamento esperado foram 3x6 (-0,1932), 2x4 (-0,1050), 4x6 (-0,0737) e 1x6
(-0,0263); destes, 3x6, 4x6 e 1x6 detiveram performance melhor do que a
esperada com base na CGC, já que sequer um dos genitores expressou
estimativa negativa de
i
g
ˆ
, conforme Tabela 13.
A análise do componente PIR revela que para PIR1, as combinações
superiores foram 1x2 (1,8429), 2x4 (1,7517), 3x5 (1,3803) e 3x6 (0,7141) –
Tabela 15 – das quais as duas primeiras advieram de genitores com valores
positivos de
i
g
ˆ
(Tabela 13), portanto, esperadas de expressarem superioridade
com base na CGC parental. Já as combinações 3x5 e 3x6 originaram-se de
genitores com valores negativos de
i
g
ˆ
sendo, pois, inesperadas ocorrerem, com
base na CGC parental.
Em relação ao PIR2, destacaram-se os híbridos 2x6 (1,1807), 1x4
(0,2607), 1x3 (0,1769), 2x3 (0,5944), 1x6 (0,0932) e 2x4 (0,0082), conforme
Tabela 15. Dentre esses híbridos, 1x4, 1x3 e 1x6 não eram esperados
sobressaírem-se, em decorrência dos valores negativos de
i
g
ˆ
para os genitores
1, 3, 4 e 6 (Tabela 13). O genitor 2, que expressou valor positivo de
i
g
ˆ
(Tabela
13), revelou-se de elevada capacidade combinatória, vez que das cinco
combinações que participa, três estiveram entre as melhores, com destaque para
2x6, com maior estimativa de
ij
s
ˆ
(Tabela 15).
No que tange o PIR3, os pares superiores foram 2x4 (0,6717), 3x5
(0,5055), 3x6 (0,3418) e 4x5 (0,2168), com base na Tabela 15. Em cada uma
dessas combinações, um dos genitores conteve valor positivo de
i
g
ˆ
, no caso, 2, 5
e 6, mostrando que tais parentais têm boa capacidade de complementação alélica
nas combinações em que participam.
Com base nas estimativas de
ij
s
ˆ
, pode-se inferir que as combinações 2x4
(UENF 157 x Santa Adélia) e 4x5 (Santa Adélia x UENF 158) são as de maior
interesse, por reunir resistência a duas raças – T1 e T2 – avaliadas neste
trabalho. Também é interessante o híbrido 1x2 (UENF 155 x UENF 157) por
apresentar resistência à T1. Ademais não devem ser alijados os pares 1x4 (UENF
155 x Santa Adélia), 1x6 (UENF 155 x UENF 222) e 2x6 (UENF 157 x UENF 222),
60
por exibirem resistência intermediária à T2, para a qual fontes de resistência
quantitativa ainda são incipientes, com base em informações veiculadas pela
comunidade que atua nesta área de pesquisa.
4.9.5. Efeitos de
ii
s
ˆ
e de heterose para características
morfoagonômicas
Observa-se na Tabela 18 que para as características ALTfi e TSS todos os
genitores expressaram valores negativos de
ii
s
ˆ
,
enquanto para NMF e EMP a
maioria apresentou valores negativos, o que explica a predominância de valores
heteróticos positivos para a característica em questão, conforme mostrado na
Tabela 19. Para a característica ALTfi, as maiores magnitudes heteróticas foram
expressas pelas combinações 2x5, 2x6 e 1x2, com respectivos valores para H
MP
(%) de 74,78, 35,41 e 32,64 (Tabela 18). Já para TSS o valor heterótico que
sobressaiu foi expresso pela combinação 2x6 (27,55). Para característica NMF
apenas o genitor 6 (UENF 222) apresentou valor positivo; as maiores proporções
heteróticas foram expressas pelas combinações 3x4 (69,79), 2x4 (65,23), 2x5
(63,97), 2x3 (58,94) e 1x2 (51,20). Por fim, para a característica EMP apenas os
genitores 2 (UENF 157) e 3 (Santa Cruz) apresentaram valores positivos. Isso
demonstra que, em geral, para essa característica houve manifestação de
heterose positiva nas combinações híbridas. Dentre os híbridos que se
destacaram cita-se 4x6, com H
MP
(%) de 23,12%.
Em relação às características CLM, CTM, NML e PMF, por apresentarem
sinais positivos de
ii
s
ˆ
na maioria dos genitores (Tabela 18), revelaram-se menos
favoráveis à expressão do vigor híbrido, sendo indicada, portanto, estratégia mais
simples de melhoramento. Para essas características a maioria das combinações
foram as que apresentaram efeito negativo da heterose (Tabela 19), indicando
que esses híbridos comportaram-se como esperado, com base na CGC. Para
essas características, apenas as combinações 4x6 (2,34) para CLM; 4x5 (8,77),
4x6 (13,75) e 5x6 (0,11) para CTM; 1x4 (3,43), 4x5 (15,23), 4x6 (5,45) e 5x6
(15,33) para NML e para a característica PMF as combinações 4x5 (12,47), 4x6
(30,86) e 5x6 (2,08) apresentaram valores de
ij
s
ˆ
positivos e, mesmo assim,
considerados baixos.
61
Tabela 18 – Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação (
ii
s
ˆ
e
ij
s
ˆ
) para nove características agronômicas
avaliadas em seis genitores e quinze híbridos dialélicos de tomateiro e desvio-padrão (DP) dos efeitos de dois F
1
,
s com e sem
genitor comum e entre dois genitores. Campos dos Goytacazes, 2006
Características
1/
Efeitos de
ii
s
ˆ
e
ij
s
ˆ
ALTfi CLM CTM EMP NML NMS TSS NMF PMF
1 x 1 -4,4789 2,9843 09225 -0,1214 0,0968 -0,2232 -0,4196 -3,6254 2,4914
1 x 2 24,5999 0,2980 1,0137 0,0736 0,0567 4,1218 0,1204 5,6396 2,2789
1 x 3 -8,1989 -2,2557 -3,2287 -0,3139 -0,0169 -11,5557 0,4279 -1,0066 -5,9823
1 x 4 12,9386 -1,1319 0,3337 0,2836 0,0206 -3,5582 0,4916 -0,1967 -2,5186
1 x 5 -2,4051 -2,2232 0,3863 0,0761 -0,0444 5,2368 -0,0371 1,1546 0,4727
1 x 6 -17,9764 -0,6557 -0,3500 0,1236 -0,2095 6,2018 -0,1634 1,6596 0,7664
2 x 2 -37,0914 3,0818 1,3150 0,3586 0,1068 -8,2732 -0,4596 -7,1254 2,2364
2 x 3 7,0499 -3,4919 -1,6075 -0,3189 0,0131 -0,3207 0,1079 3,4083 -6,2348
2 x 4 -25,3126 -1,4082 -1,6250 -0,5314 -0,0694 2,9568 -0,1983 2,3383 -1,6911
2 x 5 47,6236 -1,4395 -2,1025 0,0511 -0,3245 -25,0782 0,1129 4,4996 -1,0798
2 x 6 20,2223 -0,1219 1,6913 0,0086 0,1106 34,8668 0,7766 -1,6354 2,2539
Continua...
62
...Continuação
Características
1/
Efeitos de
ii
s
ˆ
e
ij
s
ˆ
ALTfi CLM CTM EMP NML NMS TSS NMF PMF
3 x 3 -7,9189 2,5643 2,4000 0,1336 0,1893 15,7218 -0,3346 -2,0479 5,4439
3 x 4 2,4186 2,0080 1,2725 0,2811 0,1368 13,2793 -0,2008 3,1721 5,9977
3 x 5 2,3749 -0,6432 -0,5450 -0,0664 -0,3782 -8,4857 0,3004 -0,2166 -3,4811
3 x 6 12,1936 -0,7457 -0,6913 0,1511 -0,1332 -24,3607 0,0341 -1,2617 -1,1874
4 x 4 -6,8639 0,5518 -2,6650 -0,5414 -0,1957 -7,6632 -0,1171 -2,4179 -4,7886
4 x 5 10,9624 -1,9195 2,1975 0,3211 0,3193 10,7218 0,0741 0,2533 2,2227
4 x 6 12,7210 1,3481 3,1512 0,7286 -0,0157 -8,0732 0,0679 -0,7316 5,5864
5 x 5 -29,0514 3,1293 0,3300 -0,1464 0,0043 15,5568 -0,2346 -2,9754 1,2439
5 x 6 -0,4527 -0,0332 -0,5963 -0,0889 0,4193 -13,5082 0,0192 0,2596 -0,6224
6 x 6 -13,3539 0,1043 -1,6025 -0,4614 -0,0857 2,4368 -0,3671 0,8546 -3,3986
DP(s
ij
–s
jj
) 7,8799 1,1018 1,0708 0,1868 0,1234 6,6207 0,2003 1,5169 1,6022
DP (s
ij
– s
iK
) 10,4241 1,4576 1,4165 0,2472 0,1633 8,7584 0,2650 2,0067 2,1196
DP(s
ij
–s
Kl
). 9,6509 1,3494 1,3115 0,2288 0,1512 8,1087 0,2453 1,8579 1,9623
1/
ALTfi = Altura Média Final; CLM = Comprimento Longitudinal Médio dos Frutos; CTM = Comprimento Transversal Médio dos Frutos;
EMP = Espessura Média do pericarpo dos frutos; NML = Número Médio de Lóculos dos Frutos; NMS = Número Médio de Sementes
dos Frutos; TSS = Teor de Sólidos Solúveis; NMF = Número Médio dos Frutos; e PMF = Peso Médio dos Frutos.
1 = UENF 155; 2 = UENF 157; 3 = Santa Cruz; 4 = Santa Adélia; 5 = UENF 158; e 6 = UENF 222.
63
Tabela 19 – Médias e heterose percentual em relação à média dos pais (H
MP
) para nove características
1/
agronômicas avaliadas em uma combinação dialélica entre seis genitores de tomateiro. Campos dos Goytacazes,
2006
ALTfi CLM CTM
Genótipos
Médias H
MP
(%) Médias H
MP
(%) Médias H
MP
(%)
1 196,78ab - 37,29fgh - 21,72j -
2 81,33h - 36,80gh - 31,61g -
3 174,44bcde - 54,33a - 48,36a -
4 89,00h - 54,51a - 41,65cd -
5 134,50g - 32,65ijk - 35,10ef -
6 175,34abcde - 32,79ijk - 35,24ef -
1 x 2 184,44abc 32,64 34,31hi -7,38 26,56i -0,39
1 x 3 183,61abcd -1,08 40,78cde -10,98 30,15gh -13,96
1 x 4 161,50def 13,02 43,00bc -6,32 32,89fg 3,80
1 x 5 180,00abcd 8,67 29,69k -15,10 28,17hi -0,84
1 x 6 177,00abcde -4,87 32,84ij -6,28 28,47hi -0,03
2 x 3 157,44ef 23,11 39,25efg -13,86 36,52e -8,67
2 x 4 81,83h -3,91 42,43bcd -7,06 35,68ef -2,59
2 x 5 188,61abc 74,78 30,18jk -13,09 30,43gh -8,77
2 x 6 173,78cde 35,41 33,08ij -4,93 35,26ef 5,49
3 x 4 141,53fg 7,45 54,87a 0,83 46,41ab 3,12
3 x 5 175,33abcde 13,50 40,00cdef -8,02 39,82d -4,58
3 x 6 197,72a 13,05 41,48cde -4,78 40,71cd -2,61
4 x 5 140,67fg 25,88 39,82defg -8,63 41,74cd 8,77
4 x 6 155,00efg 17,27 44,67b 2,34 43,73bc 13,75
5 x 6 175,67abcde 13,39 31,07jk -5,04 35,21ef 0,11
Continuação...
64
...Continuação
EMP NML NMS
Genótipos
Médias H
MP
(%) Médias H
MP
(%) Médias H
MP
(%)
1 3,34k - 2,06fgh - 44,28fghi -
2 4,85ef - 2,03gh - 33,68hij -
3 7,38a - 2,38bcdefg - 46,07fgh -
4 6,29b - 2,02h - 39,39ghij -
5 3,56jk - 3,43a - 93,52a -
6 4,35fgh - 2,57bc - 66,23cde -
1 x 2 4,05hij -1,10 2,00h -2,20 47,35fgh 21,47
1 x 3 5,04de -5,97 2,06fgh -7,21 25,87ij -42,73
1 x 4 5,43cd 12,77 2,11defgh 3,43 42,22fghi 0,92
1 x 5 3,66ijk 6,09 2,65b -3,46 66,47cd -3,53
1 x 6 4,26gh 10,79 2,10defgh -9,29 60,35cdef 9,22
2 x 3 5,55cd -9,24 2,07efgh -6,12 35,83hij -10,14
2 x 4 5,13cde -7,90 2,00h -1,23 47,76efgh 30,72
2 x 5 4,15ghi -1,31 2,35bcdefgh -13,92 34,88hij -45,16
2 x 6 4,66efg 1,30 2,40bcdef 4,35 87,74ab 75,64
3 x 4 7,32a 7,10 2,34bcdefgh 6,36 51,98defgh 21,65
3 x 5 5,41cd -1,10 2,43bcd -16,35 45,67fgh -34,57
3 x 6 6,18b 5,37 2,29cdefgh -7,47 22,71j -59,55
4 x 5 5,59c 13,50 3,14a 15,23 73,23bc 10,19
4 x 6 6,55b 23,12 2,42bcde 5,45 47,35fgh -10,34
5 x 6 4,17ghi 5,44 3,46a 15,33 57,37cdefg -28,18
Continua...
65
...Continuação
TSS NMF PMF
Genótipos
Médias H
MP
(%) Médias H
MP
(%) Médias H
MP
(%)
1 5,21bcdef - 26,31b - 9,91j -
2 3,77h - 16,72efg - 17,42hi -
3 5,02cdef - 10,41i - 51,95a -
4 4,67fg - 5,08j - 41,54b -
5 4,95def - 13,14ghi - 22,60g -
6 4,87efg - 16,38efgh - 21,23gh -
1 x 2 5,05cdef 12,47 32,53a 51,20 13,58ij -0,62
1 x 3 5,92a 15,74 20,19cde 9,97 20,98gh -32,17
1 x 4 5,70ab 15,38 18,52de 18,00 24,36g -5,31
1 x 5 5,37abcde 5,71 24,18bc 22,59 14,86i -8,58
1 x 6 5,27bcde 4,56 24,39bc 14,27 16,79hi 7,84
2 x 3 4,90ef 11,49 21,56cd 58,94 24,61fg -29,05
2 x 4 4,31gh 2,13 18,01def 65,23 29,07ef -1,39
2 x 5 4,82efg 10,55 24,48bc 63,97 17,19hi -14,09
2 x 6 5,51abcd 27,55 18,05def 9,06 22,16g 14,67
3 x 4 4,87efg 0,52 13,15ghi 69,79 52,42a 12,14
3 x 5 5,57abc 11,73 14,07fghi 19,49 30,45de -18,31
3 x 6 5,33bcde 7,79 12,73ghi -4,96 34,38cd -6,04
4 x 5 5,06cdef 5,20 12,06hi 32,38 36,07c 12,47
4 x 6 5,08cdef 6,50 10,78i 0,47 41,07b 30,86
5 x 6 5,23bcdef 6,52 16,08efgh 8,94 22,37g 2,08
1/
ALTfi = Altura Média Final; CLM = Comprimento Longitudinal Médio dos Frutos; CTM = Comprimento Transversal Médio dos
Frutos; EMP = Espessura Média do pericarpo dos frutos; NML = Número Médio de Lóculos dos Frutos; NMS = Número Médio
de Sementes dos Frutos; TSS = Teor de Sólidos Solúveis; NMF = Número Médio dos Frutos; e PMF = Peso Médio dos Frutos.
66
4.9.6. Efeitos de
ij
s
ˆ
para características morfoagronômicas
Tratando-se de características agronômicas a melhor combinação híbrida
deve ser aquela com maior CEC, cujos genitores expressam alta CGC (Cruz et
al., 2004). Para ALTfi as combinações com altos valores positivos de
ij
s
ˆ
foram
1x2 (24,5999), 2x5 (47,6236), 2x6 (20,2223), 3x6 (12,1936) e 4x6 (12,7210).
Dentre as combinações (Tabela 18) apenas a 3x6 (Santa Cruz x UENF 222)
revelou efeito positivo para CGC nos dois genitores (Tabela 14), significando que
o comportamento híbrido foi melhor do que o esperado com base na CGC
parental.
Para as características CLM, CTM e EMP verifica-se, na Tabela 18, que
as melhores combinações foram 3x4, 3x6, 4x5 e 4x6, sendo que 3x6 foi a única
que revelou efeito positivo para CGC (Tabela 14) nos dois genitores que
participaram do cruzamento, significando assim, que o comportamento desse
híbrido foi o melhor do que o esperado para as três características analisadas.
Em relação às características NML e NMS, as estimativas da CEC
indicam que os híbridos com maiores valores positivos de
ij
s
ˆ
foram 1x2, 1x4, 1x5,
1x6, 2x3, 2x4, 2x6, 3x4, 4x5, 5x6, conforme a Tabela 18. Dentre as combinações
a que mais se destacou foi 5x6, a qual possui efeito positivo para CGC nos dois
genitores (Tabela 14). Já para característica NMS o maior valor positivo foi
revelado pela combinação 2x6 (34,8668). O genitor 6 (UENF222) desse híbrido
revelou boa CGC (Tabela 14), indicando que poderá gerar linhagens superiores
para número de sementes em programas de melhoramento de tomateiro.
Analisando a característica TSS, altas estimativas de CEC foram
encontradas nas combinações 1x3, 1x4, 2x6 e 3x5, das quais a combinação 1x3
representou o melhor híbrido por ter como participantes do cruzamento dois
genitores com valores positivos de CGC (Tabela 14), indicando que o
comportamento do híbrido foi melhor do que o esperado com base na CGC
parental. Para a característica NMF as combinações 1x2, 1x5, 1x6, 2x3, 2x4, 2x5
e 3x4 foram as que o maior efeito positivo da CEC para número médio de frutos
(Tabela 18), sendo que a combinação 1x2 (5,6396) sobressaiu das demais por
apresentar valores superiores ao esperado com base na CGC dos parentais
(Tabela 14).
67
Os resultados da CEC referentes ao PMF revelaram que as combinações
com os genitores 3 (Santa Cruz) e 4 (Santa Adélia) foram as que registraram
maiores valores de
ij
s
ˆ
, além da combinação 3x4 representar o melhor híbrido
(Tabela 18), adveio de genitores com as maiores estimativas positivas de
i
g
ˆ
(Tabela 14).
Com base na análise dos híbridos em conjunto, conclui-se que as
melhores combinações para as principais características morfoagronômicas –
TSS, NMF e PMF – foram: 1x4 (UENF 155 x Santa Adélia) e 2x6 (UENF 157 x
UENF 222), para TSS; 1x2 (UENF 155 x UENF 157), 1x6 (UENF 155 x UENF
222) e 2x4 (UENF 157 x Santa Adélia), para NMF; e 3x4 (Santa Cruz x Santa
Adélia) e 4x5 (Santa Adélia x UENF 158), para PMF.
68
5. RESUMO E CONCLUSÕES
Com o objetivo principal de estudar a capacidade combinatória de
genótipos de tomateiro em relação a três raças (T1, T2 e T3) de mancha-
bacteriana, além de nove características morfoagronômicas, seis genótipos foram
cruzados em sistema dialélico completo e obtidos quinze híbridos, sem os
recíprocos.
Os genitores e os híbridos foram avaliados quanto aos componentes de
resistência NR, AACPDR e PIR (respectivamente, escala de notas, área abaixo
da curva de progresso da doença e período de incubação). A metodologia de
Griffing (1956), Método 2, Modelo B, foi empregada na estimativa dos
componentes genéticos e não-genéticos.
As seguintes conclusões são possíveis:
a) O acesso UENF 157 revelou-se resistente às raças T1, T2 e T3;
b) O acesso UENF 158 foi resistente à T2;
c) Os efeitos aditivos foram mais preponderantes na expressão da resistência
para a raça T1;
d) Os efeitos de dominância foram mais importantes na expressão da
resistência para a raça T3;
e) Para T2 os resultados quanto aos efeitos mais importantes não foram
conclusivos para admitir a prevalência da aditividade sobre a dominância e vice-
versa;
69
f) Estratégias mais simples de melhoramento poderão proporcionar ganhos
satisfatórios para resistência à T1, enquanto ganhos para resistência à T2 e T3
exigem implementação de programas de melhoramento mais complexos;
g) Houve indícios de que os genes recessivos contribuem para reduzir a
manifestação das lesões as três raças;
h) Na maioria dos cruzamentos analisados constata-se que a dominância
favorece a suscetibilidade, porém é mais evidente na raça T3, na qual não houve
híbridos resistentes;
i) As combinações UENF 157 x Santa Adélia e Santa Adélia x UENF 158 são
as de maior interesse, por reunir resistência à T1 e T2. Também são
interessantes os híbridos UENF 155 x UENF 157 por apresentarem resistência à
T1;
j) Os pares UENF 155 x Santa Adélia, UENF 155 x UENF 222 e UENF 157 x
UENF 222 são de interesse por exibirem resistência intermediária à T2; e
k) Em relação às características agronômicas os híbridos UENF 157 x Santa
Adélia e UENF 155 x UENF 222 se destacaram para número médio de frutos;
Santa Adélia x UENF 158, para peso médio de frutos; e UENF 155 x Santa Adélia
e UENF 157 x UENF 222, para teor de sólidos solúveis.
70
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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