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FUNDAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE
PÓS-GRADUAÇÃO EM OCEANOGRAFIA BIOLÓGICA
BIOLOGIA POPULACIONAL DO TUBARÃO-
AZUL, Prionace glauca (Linnaeus, 1758)
(CARCHARHINIDAE), NA REGIÃO
SUDOESTE DO OCEANO ATLÂNTICO.
SANTIAGO MONTEALEGRE-QUIJANO
Trabalho apresentado ao Programa de Pós-
graduação em Oceanografia Biológica da
Fundação Universidade Federal do Rio
Grande, como requisito parcial à obtenção
do título de DOUTOR.
Orientador: Dr. Carolus Maria Vooren
RIO GRANDE
Dezembro de 2007
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Livros Grátis
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Dedico este fruto de mi esfuerzo a mis padres Rafael y Socorro,
a mis hermanos Rafa y Luisa, a toda mi pequeña familia
y en especial a los más nuevos integrantes de nuestro Clan,
mi esposa Cristiana y mi hijo Lucas.
ii
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AGRADECIMIENTOS
Em primeiro lugar quero agradecer ao Brasil, esse belo país que me acolheu de
braços abertos desde que pisei suas terras, lá no norte de Roraima, quando estava vindo
atrás de um sonho, conhecer à SBEEL e estudar tubarões.
Agradeço muito especialmente ao Prof. Dr. Carolus M. Vooren, meu orientador
e amigo, que acreditou na idéia louca de estudar a biologia populacional do tubarão-
azul, uma espécie oceânica, cuja vasta distribuição geográfica a torna um desafio para a
ciência. Muito obrigado Prof. Vooren por todos os seus ensinamentos profissionais e de
vida, eles irão me acompanhar por sempre.
Agradeço ao Programa de Pós-graduação em Oceanografia Biológica da FURG,
seu corpo docente e discente, assim como ao pessoal todo que colabora de uma ou outra
forma com o excelente funcionamento do Curso.
À CAPES pela concessão da Bolsa de Estudos que permitiu a minha dedicação
exclusiva ao trabalho.
Ao Prof. Jules Soto, Curador e Diretor do Museu Oceanográfico do Vale do
Itajaí, (MOVI – UNIVALI); grande amigo, sem sua colaboração e apoio esse estudo
não poderia ter sido realizado.
Às tripulações dos barcos de pesca YAMAYA III e MACEDO IV. A alegria do
dia-a-dia, as brincadeiras, os papos “cabeça” e “não cabeça”, e todo o apoio facilitou
que tantas horas de mar pareçam hoje apenas uns poucos segundos da vida.
À empresa de pesca Com. e Ind. de Pescados Kowalski Ltda., que permitiu os
embarques e acesso às amostras.
Aos estudantes da graduação que colaboraram no desenvolvimento trabalho,
Cristina Iepsen, Vitória Chaves, Alice Lins, Mauro Koga, Raissa Carvalho, Rayd Nunes
e Amilques Rodrigues.
Aos membros da Banca Examinadora Profs (as), Drs (as). Rosangela Lessa, Paul
G. Kinas, Manuel Haimovici, Jorge P. Castello, Mônica B. Peres pelas valiosas
sugestões e correções apontadas.
À Vera e ao Votto, secretários da PPGOB e do Depto. de Oceanografia, por sua
amizade e colaboração a qualquer momento que fosse preciso.
iii
Aos amigos Michel Donatto e Fernanda Colabouno, meus irmãos e agora
padrinhos, e a todos os amigos e companheiros que passaram pelo Laboratório de
Elasmobrânquios e Aves Marinhas, durante esses anos.
Ao pessoal do MOVI, em especial ao Mike Mincarone, por todo o apoio e
amizade que facilitaram o trabalho.
À minha esposa Cristiana Ferreira, minha grande amiga e companheira, que
sempre com sua visão otimista e crítica, me deu forças para enfrentar esses últimos dois
anos de trabalho. TE AMO Cris, muito obrigado.
E por fim quero agradecer ao Senhor Deus, Criador do Universo, pois somente
graças a Ele é que conheci todas essas pessoas maravilhosas, consegui realizar meu
sonho e hoje consigo culminar mais uma fase dessa longa jornada que empreendi, que é
ajudar a conservar a natureza.
MUITO OBRIGADO.
iv
ÍNDICE
Pg.
LISTA DE TABELAS
.......................................................................................................................................................
vi
LISTA DE FIGURAS
........................................................................................................................................................
xi
LISTA DE ANEXOS
.........................................................................................................................................................
xx
RESUMO
...........................................................................................................................................................................
.
xxii
SUMMARY
........................................................................................................................................................................
xxiv
INTRODUÇÃO
.................................................................................................................................................................
.
1
CAPITULO 1
DISTRIBUIÇÃO, ABUNDÂNCIA E COMPOSIÇÃO DA POPULAÇÃO.
1.1 INTRODUÇÃO................................................................................................................................................... 5
1.2 MATERIAL E MÉTODOS................................................................................................................................. 6
1.2.1
Á
rea de estudo e método de pesca..............................................................................................................
6
1.2.2 Desenho amostral....................................................................................................................................... 7
1.2.3 Composição das capturas........................................................................................................................... 9
1.2.4 Índices de abundância................................................................................................................................ 10
1.3. RESULTADOS.................................................................................................................................................. 11
1.3.1 Composição das Capturas.......................................................................................................................... 11
1.3.2 Índices de abundância................................................................................................................................ 14
1.4 DISCUSSÃO....................................................................................................................................................... 15
TABELAS ................................................................................................................................................................ 25
FIGURAS.................................................................................................................................................................. 30
CAPITULO 2
TAMANHO DE MATURAÇÃO, FECUNDIDADE E CICLO REPRODUTIVO.
2.1 INTRODUÇÃO................................................................................................................................................... 46
2.2 MATERIAIS E MÉTODOS................................................................................................................................ 48
2.3 RESULTADOS................................................................................................................................................... 53
2.3.1 Tamanho corporal na primeira maturação sexual..................................................................................... 53
2.3.2 Fecundidade Uterina.................................................................................................................................. 57
2.3.3 Ciclo Reprodutivo....................................................................................................................................... 58
2.4 DISCUSSÃO
2.4.1 Tamanhos na maturidade sexual e fecundidade uterina............................................................................
.
61
2.4.3 Ciclo reprodutivo........................................................................................................................................ 67
TABELAS ................................................................................................................................................................ 70
FIGURAS.................................................................................................................................................................. 74
CAPITULO 3
CRESCIMENTO, IDADE E ESTRUTURA ETÁRIA
3.1 INTRODUÇÃO................................................................................................................................................... 90
3.2 MATERIAIS E MÉTODOS ............................................................................................................................... 91
3.3 RESULTADOS................................................................................................................................................... 95
3.4 DISCUSSÃO....................................................................................................................................................... 101
TABELAS ................................................................................................................................................................ 112
FIGURAS.................................................................................................................................................................. 117
CAPITULO 4
TAXAS DE MORTALIDADE E ANÁLISE DEMOGRÁFICA
4.1 INTRODUÇÃO................................................................................................................................................... 131
4.2 MATERIAIS E MÉTODOS ............................................................................................................................... 133
4.2.1 Mortalidade e sobrevivência......................................................................................................................
.
134
4.2.2 Parâmetros reprodutivos............................................................................................................................ 136
4.2.3 Tabelas de vida........................................................................................................................................... 136
4.3 RESULTADOS................................................................................................................................................... 137
4.3.1 Mortalidade e sobrevivência......................................................................................................................
.
137
4.3.2 Tabelas de vida........................................................................................................................................... 139
4.4 DISCUSSÃO....................................................................................................................................................... 141
TABELAS ................................................................................................................................................................ 148
FIGURAS.................................................................................................................................................................. 153
CONCLUSÕES
..................................................................................................................................................................
158
BIBLIOGRAFIA
...............................................................................................................................................................
161
ANEXOS
........................................................................................................................................................................
180
v
LISTA DE TABELAS
CAPITULO 1
Tabela 1.1 Características dos cruzeiros realizados em 2004 – 2006, no Atlântico
Sudoeste, em dois barcos de pesca comercial de espinhel do sul do Brasil. TSM = média
da Temperatura de Superfície do Mar; TP = Tempo de Pesca em horas; TP/TM =
Tempo de pesca como proporção do tempo de mar; RO = Região Oceânica
Internacional; TS = Talude Continental do Sul do Brasil...............................................25
Tabela 1.2 Número de indivíduos das espécies de peixes capturados em sete cruzeiros
de pesca comercial com espinhel, realizados em 2004 – 2006, no talude continental do
sul do Brasil (junho a setembro) e na região oceânica internacional adjacente (dezembro
– março). As espécies são apresentadas em ordem decrescente, primeiro segundo o
número de cruzeiros em que a espécie ocorreu e em seguida, de acordo ao número total
de indivíduos capturados.................................................................................................26
Tabela 1.3 Relação entre o comprimento furcal (CF) médio em cm e a captura por
unidade de esforço (CPUEn) em número de indivíduos por cada 1000 anzóis lançados,
com a latitude e a temperatura de superfície do mar, observadas em sete cruzeiros de
pesca comercial com espinhel pelágico na região sudoeste do Oceano Atlântico, em
2004 – 2006. N = número de indivíduos capturado, n = número de indivíduos medidos;
s = desvio padrão; AD(%), proporção de adultos em porcentagem (i.e. CF ≥ 180
cm)...................................................................................................................................27
Tabela 1.4 Distribuição sazonal e espacial das médias das capturas por unidade de
esforço em número (CPUEn), em número por hora de pesca (CPUEn/h) e em peso em
quilos (CPUEp), total e por sexo, de Prionace glauca no Atlântico Sudoeste, nos
vi
cruzeiros de pesca comercial realizados na região sudoeste do Oceano Atlântico em
2004 – 2006.....................................................................................................................28
Tabela 1.5 Resultados das análises da variância entre cruzeiros em relação aos índices
de abundância relativa dos sexos nas duas subáreas em separado, o talude sul do Brasil
e a região oceânica internacional adjacente. F: valor do estatístico; p: nível de
significância. ...................................................................................................................28
Tabela 1.6 Variação sazonal da CPUEn de fêmeas e machos de P. glauca nas diferentes
fases do ciclo de vida. N: número de tubarões capturado; n: porcentagem de tubarões
que tiveram o comprimento furcal medido (CF); JU: juvenis (CF < 120cm); SA:
subadultos (CF = 120-169cm); AD: adultos (CF = 170-209 cm); GA.: grandes adultos
(CF ≥ 210 cm). ................................................................................................................29
CAPITULO 2
Tabela 2.1 Resultados do teste t-Student para comparar entre os sexos o comprimento
furcal (CF) de embriões de P. glauca, de um mesmo útero ou ninhada. O número de
cada espécie representa uma identificação aleatória do indivíduo. d = útero direito, e =
útero esquerdo, d + e = ninhada toda, n = número de embriões; p = nível de
significância das diferenças.............................................................................................70
Tabela 2.2 Número de tubarões (n) e amplitude de comprimento furcal dos indivíduos
de P. glauca que tiveram dados e/ou amostras coletadas para o estudo dos aspectos
reprodutivos. CF = comprimento furcal em cm; s = desvio padrão................................71
Tabela 2.3 Cronograma (a.) e distribuição latitudinal (b.) dos eventos e processos do
ciclo reprodutivo das fêmeas de P. glauca no Atlântico Sudoeste, com base nos
resultados do presente estudo e nas observações de Amorim (1992), Hazin et al. (1994b;
vii
2000), Legat (2001) e Azevedo (2003). As casas em preto denotam as principais épocas
e áreas.............................................................................................................................72
CAPITULO 3
Tabela 3.1 Valores médios, por grupo de marca e total, dos índices de precisão
utilizados na avaliação da reprodutibilidade das interpretações das marcas de
crescimento nas seções vertebrais de P. glauca. IAPE = índice de erro médio em
porcentagem; CV = coeficiente de variação; D = índice de precisão; n = número de
indivíduos......................................................................................................................112
Tabela 3.2 Parâmetros de crescimento do modelo de von Bertalanffy (1938) estimados
para P. glauca em outras localidades do mundo e no presente estudo. Os dados de
tamanhos e de L
∞
de todos os estudos foram convertidos a comprimento furcal (CF). As
letras na primeira coluna identificam as curvas da Figura 3.15. ASW: Atlântico
Sudoeste; ANW: Atlântico Noroeste; AN: Atlântico Norte; ANE: Atlântico Nordeste;
PNE: Pacífico Nordeste; PNW: Pacífico Noroeste; ♀: fêmeas; ♂: machos; B: ambos os
sexos; L
∞
: comprimento máximo teórico; k: constante de crescimento; t
0
: idade teórica
no comprimento zero; n: numero de exemplares analisado..........................................113
Tabela 3.3 Valores médios dos comprimentos furcais retrocalculados e observdos por
marca de crescimento (R
i
), para os sexos combinados de P. glauca capturados no
Atlântico Sudoeste. MN = marca de nascimento..........................................................114
Tabela 3.4 Comprimentos furcais estimados (CF) e taxas de crescimento (∆CF/∆t) nas
idades em anos completos, segundo as curvas de crescimento geradas para os sexos em
separados a partir dos comprimentos observados, de P. glauca no Atlântico
Sudoeste.........................................................................................................................115
viii
Tabela 3.5 Chave idade-comprimento de P. glauca para o Atlântico Sudoeste. Os
números no corpo da tabela representam o total de indivíduos de cada classe de
comprimento furcal (CF) nas diferentes classes etárias................................................116
CAPITULO 4
Tabela 4.1 Coeficientes instantâneos de mortalidade natural (M) estimados por métodos
indiretos baseados nas características de história de vida de P. glauca no Atlântico
Sudoeste, estimados nos Capítulos 2 e 3. S = taxa de sobrevivência............................148
Tabela 4.2. Estimativas dos coeficientes instantâneos de mortalidade total (Z) e por
pesca (F), e das taxas de sobrevivência (S) e de explotação (E), a partir das curvas de
captura estabelecidas por sexo para cada cruzeiro, considerando as classes etárias
superiores à idade de pleno recrutamento à arte de pesca (t
rp
), e o valor médio dos
coeficientes instantâneos de mortalidade natural obtidos pelos métodos indiretos. s.d.=
sem dados suficientes....................................................................................................149
Tabela 4.3 Tabela de vida de Prionace glauca no Atlântico Sudoeste na situação
hipotética de ausência da pesca, com taxas de mortalidade natural idade-específica
estimadas pelo método de Peterson e Wroblewski (1984). x = idade; g
x
= proporção de
fêmeas grávidas; f
x
= número de filhotes de sexo feminino por fêmea grávida; m
x
=
fertilidade em número de fêmeas per capita; M= taxa de mortalidade natural durante o
ano; l
x
= taxa de sobrevivência; R
0
= taxa líquida reprodutiva; G = tempo de geração; r =
taxa de crescimento populacional; e
r
= taxa finita de crescimento
populacional...................................................................................................................150
Tabela 4.4 Resultados das tabelas de vida avaliando a capacidade de crescimento
populacional do tubarão-azul Prionace glauca no Atlântico Sudoeste sob condições de
ix
ausência da pesca e com diferentes taxas de sobrevivência durante o 1º ano de vida (S
0
).
Z
0
= mortalidade inicial; Zjuv= mortalidade durante as idades não recrutadas; Zrp=
mortalidade a partir do recrutamento pesqueiro; R
0
= taxa líquida reprodutiva; G =
tempo de geração; r = taxa de crescimento populacional; e
r
= taxa finita de incremento
populacional. P&W = taxas de mortalidade natural idade-específica, estimadas pelo
método de Peterson e Wroblewski (1984).....................................................................151
Tabela 4.5 Tabelas de vida para a população do tubarão-azul Prionace glauca no
Atlântico Sudoeste sob diferentes cenários de mortalidade, sobrevivência, e idades de
recrutamento pesqueiro (t
rp
). S
0
=sobrevivência no primeiro ano de vida; Z
0
=
mortalidade inicial; Zjuv= mortalidade dos jovens; Zrp= mortalidade a partir do
recrutamento pesqueiro; R
0
= taxa líquida reprodutiva; G = tempo de geração; r = taxa
de crescimento populacional; e
r
= taxa finita de incremento populacional....................152
x
LISTA DE FIGURAS
CAPÍTULO 1
Figura 1.1 Área de estudo e localização geográfica dos lances de espinhel, amostrados
em sete cruzeiros de pesca comercial no Atlântico Sudoeste em 2004 – 2006.
.........................................................................................................................................30
Figura 1.2 Conformação do espinhel pelágico de superfície utilizado pelos dois barcos
de pesca comercial em que foram realizadas as amostragens nos sete cruzeiros
realizados em 2004 – 2006, no Atlântico Sudoeste, e ilustração da forma como foi
registrado o comprimento furcal (CF) dos tubarões........................................................31
Figura 1.3. Porcentagem de fêmeas de P. glauca capturadas em cada um dos sete
cruzeiros de pesca comercial com espinhel, realizados no Atlântico Sudoeste em 2004 –
2006. Os números indicam a proporção sexual (machos:fêmeas)...................................32
Figura 1.4 Porcentagem de fêmeas P. glauca por classe de comprimento furcal, na
região oceânica internacional (RO), no talude continental do sul do Brasil (TS) e na área
de estudo com um todo. Os números representam o total de tubarões (i.e. machos e
fêmeas) por classe de comprimento, capturados em toda a área de estudo.....................33
Figura 1.5 Distribuição de freqüência absoluta (acima) e relativa (abaixo) de
comprimento furcal de machos (esquerda) e fêmeas (direita) de P. glauca, amostrados
em sete cruzeiros de pesca comercial na Região Sudoeste do Oceano Atlântico em 2004
– 2006 (a e b), e para cada uma das duas subáreas, O Talude Continental do Sul do
Brasil (TS) e a Região Oceânica Internacional adjacente (RO) (c. e d.). Os números nas
abscissas representam o limite inferior da classe de comprimento. As setas e as linhas
xi
verticais delimitam os estágios de desenvolvimento: JU: juvenis; SA: subadultos; AD:
adultos; GA: grandes adultos........................................................................................ 34
Figura 1.6 Distribuição de freqüência de comprimento dos sexos de P. glauca,
observadas em cada um dos sete cruzeiros de pesca comercial na Região Sudoeste do
Oceano Atlântico em 2004 – 2006. As setas delimitam os estágios de desenvolvimento:
JU: juvenis; SA: subadultos; AD: adultos; GA: grandes adultos...................................35
Figura 1.7 Variação da temperatura de superfície do mar (TSM) em função da posição
latitudinal nos lances de pesca realizados no Atlântico Sudoeste em 2004 –
2006.................................................................................................................................36
Figura 1.8 Gráficos de dispersão que relacionam o comprimento furcal de machos
(acima) e fêmeas (abaixo) de P. glauca, com a latitude no Atlântico Sudoeste. Cada
ponto representa um indivíduo........................................................................................37
Figura 1.9 Gráficos de dispersão entre o comprimento furcal de machos (acima) e
fêmeas (abaixo) de P. glauca, em relação à temperatura de superfície do mar no
Atlântico Sudoeste. Cada ponto representa um indivíduo...............................................38
Figura 1.10 Abundância relativa de fêmeas (acima) e machos (embaixo) de P. glauca
no Atlântico Sudoeste, indicada pelo número de tubarões capturados por cada 1000
anzóis (CPUEn), em sete cruzeiros de pesca comercial de 2004 a 2006. Os pontos são o
valor da mediana; os limites inferior e superior das caixas são os percentis 25% e 75%,
respectivamente; e as barras mostram a amplitude entre os valores mínimo e máximo.
.........................................................................................................................................39
Figura 1.11 Distribuição espacial da captura por unidade de esforço em número de
indivíduos (CPUEn) de fêmeas (acima) e machos (embaixo) de P. glauca, observadas
xii
em sete cruzeiros de pesca comercial de espinhel no Atlântico Sudoeste no período de
em 2004 a 2006. ..............................................................................................................40
Figura 1.12 Variação sazonal do ln(CPUEn+1) de fêmeas (a.) e machos (b.) de P.
glauca nas diferentes fases do ciclo de vida em sete cruzeiros de pesca comercial no
Atlântico Sudoeste em 2004 – 2006................................................................................41
Figura 1.13 Relação entre a densidade (CPUEn) de P. glauca e a temperatura de
superfície do mar (T.S.M.), registrados em cada um dos 111 lances de pesca comercial
realizados no Atlântico Sudoeste em 2004 - 2006. Os lances são apresentados em ordem
cronológica correspondente com as estações do ano.......................................................42
Figura 1.14 Variação da densidade (CPUEn) de machos e fêmeas de P. glauca nos
lances de pesca, em relação à temperatura de superfície do mar no Atlântico
Sudoeste...........................................................................................................................43
Figura 1.15 Variação da densidade (CPUEn) de machos e fêmeas de P. glauca nos
lances de pesca, em relação à latitude no Atlântico Sudoeste.........................................44
Figura 1.16 Variação mensal das capturas de P. glauca em peso, desembarcadas pela
frota de espinhel no Estado de Santa Catarina, no sul do Brasil, nos anos de 2000 a
2006. a. Peso desembarcado de P. glauca. b. Percentual representado por P. glauca do
total de peixe desembarcado. Os pontos são as médias; as caixas representam o desvio
padrão; e as barras mostram a amplitude entre os valores mínimo e máximo (Dados
extraídos de:
http://www.univali.br/gep em outubro de 2007)........................................45
CAPÍTULO 2
Figura 2.1 Localização da área de pesca no Atlântico Sudoeste (área sombreada) e
posição inicial dos lances de espinhel realizados em 2004 – 2006, classificados por
xiii
estação do ano. ................................................................................................................73
Figura 2.2 Variação do CF dos embriões por sexo, encontrados nas ninhadas de 13
fêmeas grávidas, identificadas com números aleatórios. Em a e b se apresentam a
mediana (ponto), o intervalo interquartílico (caixa) e a amplitude (linhas) de
comprimento furcal em cm, e números os indicam o tamanho da amostra. Em c e d se
apresentam os escores Z para cada embrião, em relação ao comprimento furcal médio
da ninhada, os números indicam o desvio padrão...........................................................74
Figura 2.3 Variação do crescimento dos claspers em função do crescimento corporal. a.
Gráfico de dispersão entre o tamanho dos claspers e o CF. b. Relação entre índice de
comprimento do clasper (ICL) e o CF, e ajuste das equações de regressão dividida para
o calculo do ponto de quebra...........................................................................................75
Figura 2.4 Variação do comprimento (a.) e do peso (b.) de testículos de P. glauca em
função do tamanho corporal............................................................................................76
Figura 2.5 Relações entre o peso dos ovários e o diâmetro do maior folículo ovariano
(a.) e entre o peso e o diâmetro das glândulas nidamentárias (b.) de P. glauca no
Atlântico Sudoeste...........................................................................................................77
Figura 2.6 Variação do peso dos ovários (a.), do diâmetro do maior folículo ovariano
(b.) e do diâmetro e peso das glândulas nidamentárias (c. e d.) de P. glauca no Atlântico
Sudoeste. ........................................................................................................................78
Figura 2.7 Ajuste da distribuição normal cumulativa e da função logística aos dados de
proporção de machos maduros de P. glauca, por classe de CF, classificados com base
na presença de claspers rígidos e ≥ 11,0 cm, para cálculo do L
50
...................................79
xiv
Figura 2.8 Ajuste da distribuição normal cumulativa e da função logística aos dados de
proporção de fêmeas maduras (a.) e grávidas (b.) de P. glauca, para cálculo do L
50
e do
L
mat
, respectivamente. .....................................................................................................80
Figura 2.9 a. Distribuição de freqüências de CF de fêmeas imaturas e maduras com
“marcas de cópula”. b. Distribuição de freqüências de CF das fêmeas adultas, segundo o
estado dos úteros. c. Proporção de fêmeas maduras, por classes de comprimento de 10
cm, nos quatro estágios do ciclo reprodutivo da fêmea. .................................................81
Figura 2.10 Relação entre a fecundidade uterina (LS) e o comprimento furcal das
êmeas grávidas de P. glauca no Atlântico Sudoeste.......................................................82
Figura 2.11 a. Variação sazonal da proporção de fêmeas com CF ≥ 160 cm com marcas
de cópula e de fêmeas grávidas. b. Variação sazonal no diâmetro do maior folículo
ovariano (DFO) de fêmeas não grávidas com marcas de cópula e de fêmeas grávidas. c.
Variação sazonal do CF dos embriões. As barras representam à amplitude, os pontos o
valor médio e os números o tamanho das amostras.........................................................83
Figura 2.12 Variação sazonal e espacial do tamanho médio de embriões de P.
glauca..............................................................................................................................84
Figura 2.13 Relação entre o diâmetro do maior folículo ovariano (DFO) e o CF dos
embriões presentes em uma mesma fêmea grávida no Atlântico Sudoeste.
.........................................................................................................................................85
Figura 2.14 a. Variação do índice hepatossomático em função do tamanho do corpo
das fêmeas em três estados reprodutivos. b. Variação mensal do índice hepatossomático
de machos e fêmeas maduros..........................................................................................86
xv
Figura 2.15 Variação sazonal do índice gonadossomático de fêmeas e machos de P.
glauca no Atlântico Sudoeste. Os números indicam o tamanho amostral em cada
cruzeiro. ..........................................................................................................................87
Figura 2.16 Variação mensal da média de peso do ovário, do diâmetro do maior
folículo ovariano, do peso e maior largura das glândulas nidamentárias e do peso e
comprimento de testículos de P. glauca do Atlântico Sudoeste......................................88
Figura 2.17 a. Ciclo reprodutivo de P. glauca no Atlântico Sudoeste, com os eventos e
processos apresentados em quadrantes por estação do ano. b. Esquema da distribuição
espacial dos eventos e processo do ciclo reprodutivo. ...................................................89
CAPÍTULO 3
Figura 3.1. Distribuição espacial e sazonal dos lances de pesca onde foi realizada a
coleta de dados e amostras de P. glauca no Atlântico Sudoeste...................................117
Figura 3.2. Seções vertebrais de P. glauca in natura (a.) e corada com Alizarina (b.),
observadas com aumento 10X e luz transmitida. O limite externo das bandas opacas,
indicado com setas, são as marcas de crescimento. MN = marca de nascimento; R
i
=
raio da marca do grupo de idade i; VR, raio da vértebra; MI = incremento
marginal.........................................................................................................................117
Figura 3.3. Distribuição de freqüências relativa de comprimento (%) de P. glauca por
sexo para o total de tubarões medido nas capturas e para a amostra que teve vértebras
analisadas. .....................................................................................................................118
Figura 3.4. Relação entre o comprimento furcal (CF) e o raio da vértebra (RV) de P.
glauca amostrados no Atlântico Sudoeste. No ajuste da regressão não foram incluídos
xvi
os dados dos embriões. CFN = comprimento furcal no nascimento; R
MN
= raio médio da
marca de nascimento. ...................................................................................................119
Figura 3.5. Gráfico de comparação de leituras das seções vertebrais de P. glauca
realizadas em dois momentos. Os pontos e as barras representam a média ± o desvio
padrão do número de marcas identificadas no segundo momento para todos os
exemplares pertencentes ao mesmo grupo de número de marcas lidas no primeiro
momento. A bissetriz representa a ausência de discrepâncias entre as duas leituras. Os
números na diagonal são o total de indivíduos de cada grupo de número de marcas na
primeira leitura. ............................................................................................................120
Figura 3.6. Distribuição de freqüência relativa (%) da largura do incremento marginal
para os sexos em separado e combinados, nos sete cruzeiros realizados no Atlântico
Sudoeste em 2004 – 2006..............................................................................................121
Figura 3.7. Distribuição de freqüência relativa (%) de incremento marginal de P.
glauca, com os sexos combinados, para grupos com o mesmo número de marcas de
crescimento (0 – 2; 3 – 5; 6 – 8 e 9 – 13), nos sete cruzeiros de pesca comercial
realizados no Atlântico Sudoeste em 2004 – 2006........................................................122
Figura 3.8 Variação mensal da mediana do incremento marginal de P. glauca, com os
sexos combinados, para grupos com o mesmo número de marcas de crescimento (0 – 2;
3 – 5; 6 – 8 e 9 – 13), nos sete cruzeiros de pesca comercial realizados no Atlântico
Sudoeste em 2004 – 2006. Os quadros representam o intervalo interquartílico e as linhas
a amplitude. ..................................................................................................................123
Figura 3.9. Variação mensal da média do incremento marginal por grupos com o
mesmo número de marcas de crescimento (a.), e para toda a amostra em conjunto (b.).
As barras representam o desvio padrão. As letras identificam os meses pertencentes a
xvii
um mesmo grupo homogêneo, identificados no teste a posteriori de Tuckey.
.......................................................................................................................................124
Figura 3.10 Curvas de crescimento de P. glauca no Atlântico Sudoeste por sexo,
segundo modelo de von Bertalanffy (1938), ajustadas aos dados de idade e
comprimento furcal observado (a.) e retrocalculado (b.). Em ambos os gráficos a nuvem
de pontos são os comprimentos observados..................................................................125
Figura 3.11 Intervalo de confiança bidimensional de 95%, da coordenada cartesiana
(L
∞
, K) por sexo, para os parâmetros estimados a partir dos comprimentos observados.
A título de comparação, apresenta-se também para ambos os sexos, a coordenada dos
parâmetros obtidos a partir dos comprimentos retrocalculados....................................126
Figura 3.12. Estrutura etária das capturas de P. glauca no Atlântico Sudoeste, estimada
com base em 2742 tubarões medidos durante sete cruzeiros de pesca comercial, e a
partir da chave comprimento-idade elaborada segundo a amostra 823 seções vertebrais.
São indicadas as idades de primeira maturação sexual (t
50
) e de primeira maternidade
(t
Mat
)...............................................................................................................................127
Figura 3.13. Estrutura etária das capturas por cruzeiro. t
50
= idade de primeira
maturação; t
Mat
= idade de primeira reprodução ou primeira
maternidade...................................................................................................................128
Figura 3.14 Relação peso total – comprimento fucal (a.) e curvas de crescimento em
peso (b.) para ambos os sexos de P. glauca no Atlântico Sudoeste. ............................129
Figura 3.15. Relação das curvas de crescimento segundo modelo de von Bertalanffy
ajustadas a P. glauca em nível mundial. Os valores do L
∞
de todos os estudos foram
convertidos a comprimento furcal (CF). As letras indicam os autores de cada curva que
xviii
se encontram identificadas na Tabela 2.2. A identificação das curvas, nos conjuntos
assinalados com uma única seta, segue uma ordem decrescente segundo o L
∞
............130
CAPÍTULO 4
Figura 4.1. Curvas de mortalidade natural e sobrevivência de P. glauca no Atlântico
Sudoeste, estimadas a partir do método de Peterson e Wroblewski (1984) e as
informações reprodutivas de maturidade sexual e fecundidade estimadas no Capítulo 2
.......................................................................................................................................153
Figura 4.2 Estimativas de mortalidade total (Z) a partir da curva de captura para cada
cruzeiro por sexo. N = número de indivíduos...............................................................154
Figura 4.3 Estimativa da taxa instantânea de mortalidade total (Z) por sexo, usando
curvas de captura geradas a partir da estrutura etária da população no Atlântico
Sudoeste, obtida com base no total de tubarões medidos em sete cruzeiros de pesca
comercial e a chave idade-comprimento construída no Capítulo 3...............................155
Figura 4.4 Curvas de sobrevivência (a.) e de potencial reprodutivo (b.) de P. glauca no
Atlântico sudoeste, sob condições de ausência da pesca, para diferentes taxas de
mortalidade durante o 1º ano de vida. P&W= Mortalidade natural obtida pelo método de
Peterson e Wroblewski (1984). (Cenários A – D, F, G & I)........................................156
Figura 4.5 Curvas de sobrevivência e potencial reprodutivo, sob diferentes idades de
recrutamento pesqueiro (trp), de P. glauca no Atlântico sudoeste, com taxa de
sobrevivência durante o 1º ano de vida de 40%, mortalidade natural segundo método de
Peterson e Wroblewski (1984), e mortalidade total atual de 0,693...............................157
xix
LISTA DE ANEXOS
ANEXO 1. Tubarão-azul, Prionace glauca (L., 1758) no seu ambiente natural, e área
de distribuição geográfica da espécie............................................................................180
ANEXO 2. Localização dos lances de pesca no cruzeiro de junho de 2004 (outono) em
relação à média mensal da temperatura de superfície do mar no Atlântico Sudoeste.
.......................................................................................................................................181
ANEXO 3. Localização dos lances de pesca no cruzeiro de julho de 2005 (inverno) em
relação à média mensal da temperatura de superfície do mar no Atlântico Sudoeste.
.......................................................................................................................................182
ANEXO 4. Localização dos lances de pesca no cruzeiro de agosto de 2006 (inverno)
em relação à média mensal da temperatura de superfície do mar no Atlântico Sudoeste.
.......................................................................................................................................183
ANEXO 5. Localização dos lances de pesca no cruzeiro de setembro de 2004 (inverno)
em relação à média mensal da temperatura de superfície do mar no Atlântico Sudoeste.
......................................................................................................................................184
ANEXO 6. Localização dos lances no cruzeiro de dezembro de 2005 (primavera), em
relação à média mensal da temperatura de superfície do mar no Atlântico Sudoeste.
.......................................................................................................................................185
ANEXO 7. Localização dos lances de pesca no cruzeiro de fevereiro de 2004 (verão),
em relação à média mensal da temperatura de superfície do mar no Atlântico Sudoeste.
.......................................................................................................................................186
xx
ANEXO 8. Localização dos lances de pesca no cruzeiro de março de 2005 (verão), em
relação à média mensal da temperatura de superfície do mar no Atlântico Sudoeste.
...................................................................................................................................... 187
ANEXO 9. Cicatrizes no corpo de fêmeas de P. glauca, causadas pelo comportamento
de cortejo do macho na cópula......................................................................................188
ANEXO 10. Flagrantes do ciclo reprodutivo da fêmea de P. glauca no Atlântico
Sudoeste. Ovários e úteros em estado pré-ovulatório (a., b.), ovulando (c.) e..............189
xxi
RESUMO
A biologia populacional do tubarão-azul, Prionace glauca (Linnaeus, 1758), no talude
continental do sul do Brasil e em águas oceânicas adjacentes, foi investigada nos
aspectos da distribuição, abundância, reprodução, idade, crescimento e demografia.
Foram realizados sete cruzeiros de pesca comercial com espinhel, distribuídos em todas
as estações do ano entre 2004 e 2006, que totalizaram 111 lances de pesca e 118.874
anzóis, lançados entre as latitudes 23ºS e 38ºS e as longitudes 29ºW e 52ºW. P. glauca
ocorreu em todos os lances de pesca, representando entre 39,1 e 86,1% em torno da
média de 58,5% do número total dos peixes capturados. Um total de 4068 machos e 443
fêmeas ocorreu nas capturas. O comprimento furcal (CF) variou entre 84 e 262 cm
(média 164,7 cm) em 2.340 machos e entre 73 e 247 cm (média 170,9 cm) em 402
fêmeas. As capturas estão compostas principalmente por fêmeas adultas e machos sub-
adultos. Pequenos juvenis (CF<120cm) foram abundantes no final do inverno e na
primavera em águas com temperatura de superfície < 18ºC. Grandes adultos (CF > 210
cm) foram escassos em todos os cruzeiros. A CPUE (indiv./1000 anzóis) por sexo e fase
de desenvolvimento indica que a abundância da espécie varia ao longo do ano em
função da sazonalidade das massas de água de origem tropical e subtropical presentes
na região. Os maiores valores de CPUE foram registrados na primavera e nas latitudes
de 33ºS a 37ºS. A seqüência cronológica dos eventos e processos do ciclo reprodutivo
do tubarão-azul no Atlântico Sudoeste segue um padrão anual, e a distribuição espacial
desses eventos apresenta limites latitudinais, abrangendo toda a metade sul to oceano
Atlântico. Indivíduos em todas as fases do ciclo reprodutivo são encontrados na região.
Machos e fêmeas atingem maturidade sexual com CF em torno de 180 cm,
xxii
correspondendo à idade de 6 anos. O tamanho e idade de primeira reprodução nas
fêmeas foi maior, estimado em 191,5 cm e 7 anos. A fecundidade uterina total variou
entre 9 e 74 embriões (média 34,4) com proporção sexual de 1:1. No estudo do
crescimento foram analisadas 837 seções vertebrais, que apresentaram um máximo de
14 marcas de crescimento. A primeira marca de crescimento foi interpretada como a
marca de nascimento. A análise da largura do incremento marginal revelou um padrão
anual na periodicidade da formação das marcas, acontecendo principalmente nos meses
de julho e agosto. Na área de estudo, ambos os sexos ocorrem com idades de menos de
um ano de vida, até 12 anos as fêmeas e 13 anos os machos. O crescimento foi descrito
pelo ajuste do modelo de von Bertalanffy, cujo melhor ajuste foi obtido com os
comprimentos retrocalculados, não sendo encontradas diferenças entre os sexos. P.
glauca é recrutada à pesca nas idades de seis anos nas fêmeas e 4 a 5 anos nos machos.
Não foram observadas diferenças nos coeficientes instantâneos de mortalidade total,
com taxas de explotação entorno de 55%. Uma alta capacidade de crescimento
populacional foi constatada em cenários hipotéticos de ausência da pesca, em que o
equilíbrio é alcançado com mortalidades de 90% dos neonatos. No cenário real mais
otimista, com mortalidade natural no primeiro ano de vida de 40%, e as taxas de
mortalidade constatadas em 2004 – 2006, a população não se encontra em equilíbrio,
com taxa de crescimento populacional positiva em 5,4%. A plasticidade ecológica da
espécie pode ser afetada caso seja diminuído a idade de recrutamento pesqueiro em um
ano. São necessários estudos de marcação e recaptura no Atlântico Sul, para elucidar
questões relacionadas à distribuição, reprodução e crescimento, dados fundamentais
para um efetivo manejo e conservação dessa espécie-chave do ecossistema pelágico
oceânico.
xxiii
SUMMARY
The population biology of the blue shark, Prionace glauca (Linnaeus, 1758), from
continental slope of South Brazil and adjacent international waters, was investigated
about the distribution, abundance, reproduction, age, growth and demography. Seven
commercial longline fishery cruises were carried out, divided in all year seasons since
2004 to 2006, with a total of 111 fishing sets and 118 874 hooks, released between 23º-
38ºS and 29º-52ºW. P. glauca was present in all of fishing sets, representing between
39,1 and 86,1% in number of the fishes caught. A total of 4068 males and 443 females
occurred in the catches. The fork length (FL) was between 84 and 262 cm (mean 164,7
cm) in 2340 males and between 73 and 247 cm (mean 170,9 cm) in 402 females. Small
juveniles (FL < 120cm) were abundant in late winter and spring, in waters with sea
surface temperature < 18ºC. Large adults (FL > 210 cm) were scarce in all cruises. The
CPUE (indiv/1000 hooks) by sex and developmental stage indicate that the species
abundance vary along the year, in function of the seasonal change of the tropical and
subtropical sea water masses present in the region. The higher CPUE values were
registered in spring and between 33ºS and 37ºS. The chronological sequence of the
events and processes that makes up the blue shark reproductive cycle in the
Southwestern Atlantic follows a year pattern, and the spatial distribution of those events
has a latitudinal limits that ranges all South Atlantic basin. Individuals in all
reproductive cycle stages are present in the area. Males and females reach sexual
maturity about 180 cm, corresponding to 6 yr, however, the size and age of the first
reproduction in females was higher, estimated in 191,5 cm and 7 yr. The uterine
fecundity was between 9 to 74 embryos (mean 34,4) with sexual proportion of 1:1.
xxiv
A total of 837 vertebral sections were analyzed in the growth study, and a maximum of
14 marks was recognized. The first growth mark was interpreted as the birth mark.
Marginal increment analyses reveal an annual pattern in the periodicity of growth mark
formation, taking place mainly in July and August.
At the study area, both sexes ocurred with ages since least than a year to 12 years in
females and 13 yr in males. The von Bertalanffy growth model was fitted to the length
and age data. Best fit was attained wih back-calculation, with no significant differences
between sexes. Fishing recruitmet occurs at 6 yr in females and 4 to 5 years in males.
Total mortality rates was not different between sexes, with a explotation rate about
55%. A high population growth capability was constated in hupotetical scenarios
without fishing, where equlibrium is attained with 90% of mortality of the youngs-of-
the-year. In best case scenario in the actutual situation, with a rate 40% of mortaluity of
youngs-of-the-year, and the mortalities rates constaed in 2004 – 2006, the population is
not in equlibrium, with a positive population rate of increse of 5,4%. The ecological
plasticity of the species may be afected if the age at recruitment is diminished in one
year. Is is necessary tagging studies at the South Atlantic to elucidate asoects of
distribution, reproduction, and growth. This infomrations are findamental for a efective
plan of management and conservation of this key-species of the pelagic oceano
ecossitem.
xxv
INTRODUÇÃO
O tubarão-azul, Prionace glauca (Linnaeus, 1758), é uma espécie oceânica
pelágica de grande porte, que possui distribuição circumglobal em águas tropicais e
temperadas entre 60°N e 50°S (Compagno et al, 2005) (Anexo 1). A espécie usualmente
é encontrada além da quebra da plataforma continental, na região epipelágica, em águas
com profundidade superior a 500 m, mas ocasionalmente os indivíduos empreendem
incursões noturnas em águas costeiras à procura de alimento, particularmente ao redor
de ilhas oceânicas ou em áreas com plataforma continental estreita (Sciarrota e Nelson,
1977; Carey e Scharold, 1990; Nakano e Seki, 2003).
P. glauca é uma espécie altamente migratória, com complexos circuitos
relacionados à disponibilidade de alimento e reprodução. Agrupamentos por idades,
sexos ou fase reprodutiva têm sido documentados, com os juvenis, sub-adultos e adultos
ocorrendo em áreas separadas (Strasburg, 1958; Stevens, 1976, Gubanov e Grigor’yev,
1975; Pratt, 1979; De Metrio et al., 1984; Hazin et al., 1990; 1994a,b; Nakano, 1994).
Nas pescarias oceânicas P. glauca é a espécie de tubarão mais capturada em
nível mundial (Castro et al., 1999), sendo comum nas capturas da pesca com espinhel e
com redes de deriva. No entanto as estatísticas de desembarque são escassas e pouco
precisas o que dificulta a avaliação do efeito da pesca nas populações (Stevens, 1992).
Alguns autores têm apresentado estimativas do volume capturado de P. glauca, da
ordem de dois a quatro milhões de indivíduos por ano (Bonfil, 1994; Camhi et al., 1998;
Matsunaga e Nakano, 2004). Com base em diários de bordo, Baum et al. (2003)
estimaram que a taxa de captura de P. glauca no Atlântico Noroeste diminuiu mais de
60% no período de 1986 a 2000. Campana et al. (2006), analisaram dados de
1
observadores de bordo das frotas Japonesa e Canadense e confirmaram diminuição da
abundância de P. glauca no Atlântico canadense, da ordem de 5% – 6% ao ano desde
1995. Essas tendências de declínio na abundância de P. glauca no Atlântico Noroeste
podem estar refletindo um fenômeno em nível mundial.
No Brasil, tubarões-azuis vêm sendo capturados desde meados do Século XX,
quando teve inicio a atividade de pesca com espinhel pelágico no país (Hazin et al.,
1990; Amorim, 1992). Devido ao seu baixo interesse comercial, nos primeiros anos
dessa pescaria, os indivíduos eram descartados no mar depois de retiradas as nadadeiras
(“finning”), impedindo o registro histórico completo dos desembarques. Acredita-se que
o “finning” ainda aconteça em níveis menores (SBEEL, 2005), apesar de que a
legislação brasileira proíbe o comércio de nadadeiras desembarcadas sem a
correspondente quantidade de indivíduos (IBAMA, Portaria 121, 1998).
Devido às mudanças na conformação dos espinhéis, nas espécies alvo e nas
estratégias de pesca, os volumes de P. glauca desembarcados capturados no Brasil têm
variado no tempo e no espaço (Hazin et al., 1990; 1998; Amorim, 1992; Amorim et al.,
1998; Azevedo, 2003). No Sudeste e Sul do Brasil, de 1972 a 1995 os desembarques
aumentaram de em torno de 8,6 t no porto de Santos – SP, para um patamar de 1250 t
anuais, entre 1990 e 1994. Em 1996 os desembarques declinaram abruptamente para
541 t (Amorim et al., 1998). Em Santa Catarina, onde está sediada a principal frota
espinheleira do sul do país, um total de 3593 t foi desembarcado no período de 2000 a
2006, com uma média anual de 513,2 t (UNIVALI/CTTMar, 2007). No Uruguai, P.
glauca era sub-aproveitado até 1991, ano a partir do qual os desembarques da espécie
passaram a ser regulares, atingindo um máximo de 180 t em 1996, e caindo depois para
50 t no ano 2000 (Domingo et al., 2002). Todo esse quadro geral indica que, se
2
somados os desembarques desses três principais portos, na última década os
desembarques de P. glauca pela pesca com espinhel na região Sudoeste do oceano
Atlântico estiveram em torno de 1200 t/ano. Os efeitos que a remoção dessa quantidade
de biomassa representam para a população de P. glauca e para o ecossistema
epipelágico como um todo, são desconhecidos, já que relativamente pouco se sabe
acerca da biologia populacional da espécie na região.
A biologia populacional de P. glauca no Atlântico Sul tem sido estudada
principalmente na região equatorial, com informações da distribuição, reprodução e
crescimento (Hazin et al., 1994a,b; Castro e Mejuto, 1995; Hazin et al., 2000; Hazin e
Lessa, 2004; Lessa et al., 2004; Mejuto e García-Cortéz, 2004). Na região subequatorial
têm sido realizados estudos que abordam aspectos reprodutivos e pesqueiros (Amorim,
1992; Amorim et al., 1998; Legat, 2001, Vooren et al., 1999; Domingo et al., 2002;
Azevedo, 2003; Mejuto e García-Cortéz, 2004; Montealegre-Quijano, 2005; Olavo et
al., 2005), mas existem lacunas de informação em relação à distribuição e abundância
sazonal e espacial dos sexos nas diferentes fases de vida e em relação aos parâmetros
populacionais de reprodução, crescimento e demografia.
Além disso, não se sabe ainda se as capturas nas diferentes regiões e épocas no
Atlântico Sul fazem parte de uma única unidade populacional. Hazin et al. (2000),
considerando o tamanho de embriões por época do ano nas regiões NE e SE do Brasil e
com base nas observações de Castro e Mejuto (1995) no Golfo de Guiné, propuseram a
hipótese da existência de ciclo migratório no sentido horário por toda a metade sul do
Oceano Atlântico. Já Legat (2001), comparou dados reprodutivos e morfométricos da
espécie no sul do Brasil com as regiões NE e SE do país, e propôs a existência de dois
estoques unitários no Atlântico Sul, um na região tropical e outro na região temperada.
3
Nas duas hipóteses as áreas de parto e de berçário estariam localizadas no leste do
Atlântico. Diferentes estudos têm apoiado cada um dos modelos (Amorim et al., 1998;
Domingo et al., 2002, respectivamente). Entretanto, são necessários dados de áreas e
épocas ainda não amostradas.
O conhecimento dos padrões de distribuição e abundância nas diferentes fases de
vida, e dos parâmetros reprodutivos, de crescimento e demográficos, são informações
importantes para ajudar na identificação das unidades populacionais (Begg et al., 1999).
Essas informações também são fundamentais para estimar a vulnerabilidade das
populações, e com isso entender os efeitos da mortalidade causada pela pesca, para
prognosticar trajetórias de recuperação e poder formular estratégias de manejo e
conservação (Musick, 1999). Por esses motivos, a biologia populacional de P. glauca
no Atlântico Sudoeste foi estudada no presente estudo, a partir de embarques na frota
comercial de espinhel do sul do Brasil, tendo por objetivos:
1.-Descrever os padrões sazonais de distribuição e abundância de P. glauca para jovens
e adultos de ambos os sexos.
2.-Estimar os tamanhos e idades de maturação sexual de machos e fêmeas, a
fecundidade uterina e identificar as fases do ciclo reprodutivo que ocorrem na região.
3.-Determinar a composição por idades das capturas e estimar os parâmetros
populacionais de crescimento, a partir da interpretação das marcas de crescimento
presentes nas vértebras para cada sexo.
4.-Diagnosticar a capacidade de crescimento da população de P. glauca em termos da
taxa intrínseca de crescimento populacional.
4
CAPITULO 1
DISTRIBUIÇÃO, ABUNDÂNCIA E COMPOSIÇÃO DA POPULAÇÃO DO
TUBARÃO-AZUL, Prionace glauca (Linnaeus, 1758), NA REGIÃO SUDOESTE
DO OCENAO ATLÂNTICO.
1.1 INTRODUÇÃO
A distribuição e abundância de P. glauca, e, por conseguinte o ciclo migratório e
o padrão de uso do hábitat no Atlântico Sudoeste ainda são pouco conhecidos. No
nordeste do Brasil, Hazin et al. (1990; 1994a) corroboraram o hábito oceânico da
espécie ao relacionar positivamente a abundância com a profundidade de fundo, e
observaram também que a abundância dos machos é maior na segunda metade do ano e
a maiores profundidades. No sudeste e sul do Brasil, Amorim (1992) também observou
variação sazonal na abundância dos sexos, sendo os machos mais abundantes na maior
parte do ano. Nessa mesma região, Azevedo (2003) constatou que a latitude, a longitude
e a temperatura de superfície do mar são os fatores que mais influenciam na abundância
da espécie. Entretanto, ainda são necessárias informações sobre a composição por
tamanhos e sexos, como também dos fatores que condicionam maiores abundâncias de
alguma parcela da população.
No intuito de contribuir ao entendimento do padrão de uso do hábitat de P.
glauca no Atlântico Sudoeste, no presente trabalho se apresentam dados adicionais
acerca do padrão de distribuição e abundância sazonal e espacial dos sexos e das classes
de comprimento da espécie, coletados abordo da frota de pesca comercial no talude
continental do sul do Brasil e na região oceânica internacional adjacente.
5
1.2 MATERIAL E MÉTODOS
Durante o programa de monitoramento da pesca de espinhel no sul do Brasil do
Museu Oceanográfico do Vale do Itajaí (MOVI) foram realizados, no período de 2004 –
2006, sete cruzeiros a bordo de dois barcos espinheleiros de Itajaí - SC, cinco no barco
Yamaya III e dois no barco Macedo IV, ambos pertencentes à empresa Comercio e
Industria de Pescados Kowalsky. O objetivo dos cruzeiros foi coletar dados in situ do
esforço de pesca e da captura de P. glauca, bem como realizar a amostragem biológica
das capturas. Em virtude da variação sazonal das áreas de pesca, os dados de outono
(abril-junho) e inverno (julho-setembro) se referem ao talude continental do sul do
Brasil e os dados de primavera (outubro-dezembro) e verão (janeiro-março) se referem à
região internacional adjacente (Tabela 1.1).
1.2.1 Área de estudo
Para efeito de análise, a área de estudo, zona epipelágica oceânica do Atlântico
Sudoeste, foi dividida em talude continental do sul do Brasil (TS) entre os paralelos
27°S e 34°S e região oceânica internacional (RO), entre os paralelos 23° S e 38° S, com
limite leste na longitude de 29°W (Fig. 1.1).
As condições oceanográficas da área de estudo são regidas pelo ramo ocidental
do anticiclone do Atlântico Sul, constituído pela Corrente do Brasil, massa de Água
Tropical que flui em direção sudoeste (>20°C; >36 UPS), e pela Corrente das Malvinas,
massa de Água Sub-Antártica que flui em direção nordeste (4-15°C; > 33-34 UPS)
(Garcia, 1997). A junção destas duas massas de água constitui a extremidade oeste da
Convergência Subtropical do Atlântico Sul, que resulta na formação de uma massa de
Água Subtropical com características próprias (10-20°C; 35-36 UPS), também chamada
6
Água Central do Atlântico Sul (Garcia, 1997), que flui em direção leste como parte do
ramo sul do anticiclone (Reid, et al., 1977; Evans e Signorini, 1985) e ao norte em
camadas mais profundas (Hubold, 1980a; b; Gordon e Greengrove, 1986; Moller et al.,
1999).
1.2.2 Método de pesca
Ambas as embarcações, o Yamaya III e o Macedo IV, têm 21 m de
comprimento, autonomia para 30 dias no mar, capacidade de carga de 28 t de peixe,
motor de 410 HP e o espinhel-de-superfície utilizado tinha linha principal de
monofilamento de poliamida com 4 mm de diâmetro e 70 – 80 km de comprimento. O
espinhel era suspenso por bóias, cujos cabos de poliamida com 3 mm de diâmetro
possuíam 20 m de comprimento. As linhas secundárias, também de poliamida com 1,8
mm de diâmetro e 17 m de comprimento, eram equipadas com ponteiras adicionais
compostas por destorcedor de 20 g, linha de poliamida de 1,8 mm de diâmetro e 2,5 m
de comprimento, estropo de aço de 1,5 mm de diâmetro e 0,5 m de comprimento e anzol
tipo J No. 9/0. Cinco linhas secundárias foram dispostas entre cada duas bóias
(samburá), conectadas à linha principal por meio de presilhas de aço a intervalos de 15
seg, que com velocidade de navegação de sete nós durante o lançamento ficaram
distanciadas a intervalos aproximados de 52 m na linha principal (Fig. 1.2).
Em cada operação de pesca a linha-madre era lançada com a mesma velocidade
de navegação (13 km/h), para obter pequena curvatura catenária da linha madre entre
flutuadores. Esse estilo de lançamento é utilizado na pesca dirigida ao espadarte,
Xiphias gladius e a P. glauca (Amorim et al., 1998), porque ambas essas espécies são
tidas como peixes de superfície.
7
Em pesca experimental no talude continental do sul do Brasil, com espinhel de
monofilamento, cabos de bóia de 16 m de comprimento, linhas secundárias de 10 m de
comprimento e samburás com seis anzóis, Vooren et al. (1999) observaram que o
espinhel lançado com velocidade igual àquela do barco, muitas vezes não permanecia
esticado durante o período de imersão, mas se deformava irregularmente, de tal maneira
que os anzóis centrais do samburá pescavam imprevisivelmente em uma amplitude de
profundidades de 26 a 125 m, porém atuando a maioria das vezes na faixa de 30 a 80m.
Também em pesca experimental, Olavo et al. (2005) durante dois cruzeiros a bordo do
barco Yamaya III ao longo da costa leste do Brasil, utilizaram o espinhel da mesma
maneira como na pesca comercial, e registraram a amplitude de profundidade de pesca
de 32,8 a 99,6 m. Com base nessas experiências, considerando-se que o comprimento da
linha de bóia e da linha secundária em conjunto foi de 40 m, se assume que o espinhel
utilizado nos cruzeiros do presente estudo atuou na zona epipelágica, nas profundidades
de 40 a 100 m.
O número de anzóis por lance variou entre 800 e 1200, com média de 1135.
Bastões luminosos foram colocados próximo ao anzol das linhas secundárias
posicionadas próximo aos flutuadores no samburá, no intuito de aumentar a captura de
X. gladius, a principal espécie alvo. As iscas utilizadas foram calamar-argentino inteiro
(Illex argentinus), bonito-listrado fatiado, (Katswuonus pelamis), sardinha-verdadeira
inteira (Sardinella brasiliensis) e peixe-prego em fatiado (Ruvettus pretiosus),
proveniente este último de capturas obtidas durante o cruzeiro.
O lançamento do espinhel foi sempre à noite, com inicio no final da tarde e
duração de cerca de seis horas. O recolhimento começava ao amanhecer, e durava até o
inicio da tarde. O período compreendido entre o lançamento do primeiro anzol e o
8
recolhimento do último anzol, definido como o tempo de pesca segundo Simpfendorfer
et al. (2002), variou entre 15 e 26 horas, com media de 19h 48´.
1.2.3 Desenho amostral
Nos meses de outono, inverno e inicio da primavera os barcos atuaram no
Talude Continental do Sul do Brasil, e no final da primavera e verão operaram na
Região Oceânica Internacional, aproximadamente a 1900 km do continente.
Os cruzeiros de pesca incluíram todas as estações do ano, sendo dois no verão
(fev/04 e mar/05), um no outono (jun/04), três no inverno (set/04, jul/05, ago/06) e um
na primavera (dez/05). Registrou-se de cada lance de pesca, a posição, o horário e a
temperatura de superfície do mar (TSM) ao início e ao final do lançamento e do
recolhimento e o número de anzóis utilizado. A TSM foi obtida através da medição
registrada por um sensor localizado no casco do barco. Os cruzeiros totalizaram 178
dias no mar, com 111 lances de pesca, 118874 anzóis e tempo de pesca de 2201 horas,
que representou 51,5% do tempo no mar (Tabela 1.1).
1.2.3 Composição das capturas
De cada lance de pesca foi registrado o número de indivíduos por espécie, e os
indivíduos de P. glauca foram todos sexados. A hipótese nula da igual
proporcionalidade numérica entre os sexos foi avaliada em cada cruzeiro através do
teste de Chi-quadrado incorporada correção de continuidade de Yates (Zar, 1999).
Sempre que as condições de trabalho no convés permitiam, o comprimento
furcal (CF) dos tubarões foi medido como a distância entre a ponta do focinho e o
vértice do ângulo formado na margem posterior da nadadeira caudal, entre o lóbulo
9
superior e o inferior (Compagno, 1984) (Fig. 1.2). A medição foi realizada em linha reta
ao cm inferior, com uso de vara métrica de madeira, de três metros de comprimento
com ponta transversa de 30 cm que, quando apoiada no focinho do peixe, facilitava o
alinhamento da vara paralelamente ao corpo do animal para a medição.
Os tubarões foram agrupados em quatro categorias de tamanho, ou fases de
desenvolvimento, com base nas observações reprodutivas (Capítulo 2): juvenis (JU),
com CF de 70 a 129 cm; subadultos (SA), com CF de 130 a 179 cm; adultos (AD), com
CF de 180 a 219 cm e grandes adultos (GA), com CF maior ou igual a 220 cm.
1.2.4 Índices de abundância
Premissas da operação de pesca são que a isca emite o estímulo para o
comportamento alimentar dos peixes sobre toda a extensão do espinhel, e que a
conformação do espinhel maximiza a probabilidade que o comportamento alimentar de
P. glauca resulte na sua captura, já que o padrão de atividade diário da espécie
demonstra uma estratégia de constante busca visual e olfativa pelo alimento (Sciarrotta
e Nelson, 1977; Carey e Scharold, 1990; Vaske e Rincón, 1998; McCord e Campana,
2003; Vaske et al., 2003; 2004). Sob estas premissas o número de tubarões capturado
por unidade de esforço (CPUEn) em determinado local, é proporcional à densidade
populacional dos tubarões naquele local. A magnitude dos valores da CPUEn obtidos
em cada cruzeiro, dentro de uma determinada área de pesca, é proporcional à
abundância da espécie naquela área durante aquele intervalo de tempo (Vooren et al.,
1999).
O esforço de pesca foi expresso em unidades de 1000 anzóis lançados nas
operações de pesca, conforme uso geral na ICCAT, e também em unidades de 1000
10
anzóis submersos durante uma hora de tempo de pesca, de acordo com Simpfendorfer et
al. (2002). Entretanto, o tempo de pesca nos lances foi aproximadamente constante, pelo
qual o padrão entre a CPUEn e a CPUEn/hora não foi diferente. As capturas por
unidade de esforço em número (CPUEn) e peso total em kg (CPUEp) foram adotadas
como índices de abundância e rendimento, respectivamente. Para cada cruzeiro, esses
índices foram calculados como a média das CPUE obtidas nos lances individuais, por
sexo e fase de desenvolvimento.
O peso total (PT, em kg) e o peso eviscerado (PE, em kg) foram calculados a
partir do CF (cm) com uso das regressões obtidas por Vooren et al. (1999) em
prospecção científica realizada no sul do Brasil:
Fêmeas: PT = 1 x 10
-6
CF
3,35
; PE = 6 x 10
-7
CF
3,42
Machos: PT = 2 x 10
-6
CF
3,17
; PE = 1 x 10
-6
CF
3,26
As diferenças sazonais e regionais da CPUE foram avaliadas através da ANOVA
de uma via, com transformação logarítmica dos dados (Sokal e Rohlf, 1987), e o teste a
posteriori de Tukey foi utilizado para identificar grupos homogêneos. O teste não
paramétrico de Kruskal Wallis foi utilizado nas situações em que não foi possível
normalizar a CPUE (Zar, 1999).
1.3. RESULTADOS
1.3.1 Composição das Capturas
P. glauca ocorreu em todos os lances de pesca, totalizando 4511 exemplares que
representaram 62,8% do número total dos peixes capturados. Nos diferentes cruzeiros
essa proporção variou entre 39,1 e 86,1%, com uma média de 58,5%. Xiphias gladius, a
pesar de ser a espécie-alvo, foi a segunda espécie mais abundante com 870 indivíduos,
11
que representaram 12,1% do número total dos peixes capturados. Nos cruzeiros
individuais, a proporção de X. gladius variou entre 2,9 a 31,2%, com média de 17,2%
(Tabela 1.2).
A captura de P. glauca esteve composta por 4068 machos e 443 fêmeas. Fêmeas
estiveram presentes em 79,3% dos lances. Nos cruzeiros individuais, a freqüência de
ocorrência de fêmeas variou entre 43,8% dos lances em fevereiro de 2004 e 100% dos
lances em março e dezembro de 2005. No lance individual, o número de fêmeas variou
de 1 a 31 em torno da média de 5,0 e o número de machos variou de 1 a 348 em torno
da média de 36,6.
A proporção sexual total foi de 9,2 machos por fêmea. Somente no cruzeiro de
março de 2005, realizado na Região Oceânica Internacional (RO) ao norte de 25°S, a
proporção sexual não foi significativamente diferente de 1:1 (X
2
=0,143; p>0,01). Em
todos os outros cruzeiros os machos foram mais numerosos, com proporção mínima de
76,4% no cruzeiro de agosto de 2006 e máxima de 98,2% no cruzeiro de fevereiro de
2004 (Fig. 1.3). Em toda a área de estudo as fêmeas representaram em torno de 10% em
número de indivíduos nos cruzeiros agrupados, sendo 10,6% no Talude Continental do
sul do Brasil (TS) e 9,3% na RO.
Do total de tubarões capturado, 57,5% dos machos e 90,7% das fêmeas tiveram
o CF medido. Exemplares de todas as classes de comprimento, desde pequenos juvenis
a grandes adultos de ambos os sexos ocorreram na área. A proporção sexual por classes
de comprimento, tanto no TS como na RO, não foi uniforme. As fêmeas foram mais
numerosas apenas nas classes de 70 a 90 cm, e a menor proporção se observou entre as
classes de 130 e 150 cm (Fig. 1.4).
12
Nos cruzeiros agrupados, o CF dos machos variou entre 84 e 262 cm, com moda
na classe de 165 cm, e predominou a categoria de subadultos com 59,2% dos
indivíduos, seguida dos adultos com 27,1%. Nas fêmeas o CF variou entre 73 e 247 cm,
com modas em 105 e 180 cm, e predominou a categoria adulta com 49,5% dos
indivíduos, seguida dos subadultos com 31,8%. Para ambos os sexos pequenos juvenis
tiveram pequenas proporções e os grandes adultos foram escassos, com 11,0% e 2,7%
para os machos e 16,4% e 2,2% para as fêmeas, respectivamente (Fig. 1.5a, b). A
estrutura de tamanhos tanto no TS como na RO de ambos os sexos teve padrão similar
ao observado para a área de estudo como um todo (Fig. 1.5c, d).
A composição das capturas ao longo dos meses exibiu um padrão similar na
estrutura de tamanhos em ambos os sexos. Indivíduos juvenis com CF inferior a 130 cm
estiveram presentes apenas em setembro e dezembro. Nos outros meses, o valor modal
das distribuições de freqüências de comprimento variou entre 170 e 190 cm. Em todos
os cruzeiros, grandes tubarões com CF superior a 220 cm constituíram uma baixa
proporção das capturas (Fig. 1.6).
A temperatura de superfície do mar (TSM) diminuiu com o aumento na latitude
(Fig. 1.7) e variou de 16,2 a 28,4°C. Observou-se que, a maior latitude e menor TSM a
proporção de indivíduos juvenis e subadultos aumentou, enquanto que a proporção de
indivíduos adultos diminuiu (Fig. 1.8; 1.9). Em decorrência disso, o CF médio diminuiu
com aumento latitudinal e com a diminuição na TSM (Tabela 1.3).
Do total de tubarões com CF inferior a 180 cm, 37,2% dos machos (n=612) e
58,3% das fêmeas (n=113), foram capturados dentro de um pequeno espectro térmico
de dois graus (16°C a 18°C). Por outro lado, dos tubarões com CF superior a 180 cm,
apenas 2,4% dos machos (n=17) e 9,6% das fêmeas (n=20) foram capturadas nessa
13
faixa de temperaturas (Fig. 1.9). Os indivíduos de P. glauca com menores tamanhos
concentram-se em latitudes maiores que 32°S e/ou águas com TSM menor que 18°C
(Tabela 1.3).
1.3.2 Índices de abundância
A CPUEn de P. glauca por lance de pesca variou entre 0,9 e 329,8
indiv./1000anz, com mediana 19,7 e intervalo interquartílico 10,0 – 37,8. A CPUEp
variou entre 10,2 e 3518,1 kg/1000anz, com mediana de 585,8 e intervalo interquartílico
328,8 – 962,3. Para os sexos em separado, a CPUEn de fêmeas variou entre 0,8 e 34,4
indiv./1000anz (mediana 2,22 e intervalo interquartílico 0,9 – 4,5); e a CPUEn de
machos variou entre 0,9 e 309,3 (mediana 16,7 e intervalo interquartílico 7,3 – 36,6).
Na área de estudo como um todo, a CPUEn de machos foi menor em mar/05 e
maior em dez/05 (F=9,58; g.l.=6; p<0,001), e a CPUEn de fêmeas foi menor em fev/04
e jul/05 e maior em março e dezembro de 2005 (F=6,19; g.l.=6; p<0,001) (Tabela 1.4;
Fig. 1.10). A CPUEn/h média de fêmeas e de machos nas amostras agrupadas foi de
0,18 e 1,69 indiv/1000 anzóis-hora, respectivamente. Em média a cada seis horas de
pesca com 1000 anzóis foram capturados aproximadamente uma fêmea e dez machos.
Devido ao tempo de pesca nos lances ter sido aproximadamente constante, não foram
observadas diferenças nos padrões de CPUEn e a CPUEn/h entre cruzeiros (Tabela 1.4).
Entre o Talude Sul (TS) e a Região Oceânica Internacional (RO) houve
diferenças significativa apenas na CPUEn/h de fêmeas, que foi maior na RO (U=2,11;
p=0,0167); os outros índices de abundância de ambos os sexos não foram
significativamente diferentes entre as regiões (Tabela 1.4). No TS, não houve diferenças
entre os cruzeiros nos índices de abundâncias de ambos os sexos (Tabela 1.5). Já na RO,
14
as fêmeas tiveram maiores índices de abundância no cruzeiro de primavera (dez/05) e
em um dos cruzeiros de verão (mar/05) (Tabela 1.5; Figura 1.1). A menor abundância
de fêmeas ocorreu no outro cruzeiro de verão (fev/04), realizado ao redor da Elevação
do Rio Grande (Tabela 1.5; Figura 1.1). Para os machos, a CPUEn foi diferente entre os
três cruzeiros realizados nesta subárea, com a maior abundância no cruzeiro de dez/05 e
a menor no cruzeiro de mar/05, que também teve a menor CPUEp (Tabelas 1.4, 1.5;
Figs. 1.10; 1.11).
De modo geral, a abundância por sexo por fase de desenvolvimento foi maior na
fase adulta para as fêmeas e na fase subadulta para os machos. Para as fêmeas, os
adultos foram mais abundantes em todos os cruzeiros, exceto no final do inverno
(set/04) e na primavera (dez/05), em que a abundância dos subadultos foi
aproximadamente igual. Para os machos, adultos foram mais abundantes somente no
cruzeiro de verão realizado ao norte de 25°S (mar/05). Em todos os cruzeiros os grandes
adultos tiveram os menores valores de CPUEn, demonstrando a escassez de indivíduos
com CF superior a 220 cm na área de estudo (Tabela 1.6; Fig. 1.12).
A CPUEn de P. glauca esteve relacionada de forma inversa ao aumento da
TSM, e por conseguinte, de forma positiva ao aumento latitudinal (Tabela 1.3). O perfil
de TSM relacionado com a CPUEn de cada lance mostra que em locais com maior
concentração de indivíduos a temperatura era mais baixa (Fig. 1.13). Os maiores valores
de CPUEn de P. glauca se registraram em águas mais frias enquanto que os menores
valores de CPUEn se registraram em águas com TSM mais elevada.
Para os sexos em separado, altos valores de CPUEn foram registrados na faixa
de 16° a 18°C (Fig. 1.14; Tabela 1.3), com maior proporção de juvenis e subadultos
(Fig. 1.9). Em águas com TSM superior a 18°C a CPUEn de machos apresentou
15
tendência à diminuição, com os menores valores em temperaturas de em 27° a 28°C.
Entre 18° e 23°C a CPUEn de fêmeas foi aproximadamente constante, e em águas com
TSM superior a 27°C foram especialmente abundantes (Fig. 1.14).
A distribuição espacial da CPUEn de machos teve correlação significativa com o
aumento latitudinal (F =61,39; p<0,001), mas para as fêmeas não foi constatada essa
correlação (F =1,59; p=0,745) (Fig. 1.11, 1.15; Tabela 1.3). Altos valores de CPUEn de
ambos os sexos ocorreram no extremo sul das duas subáreas amostradas, entre 32° e
34°S no TS, e entre 35° e 37°S na RO, principalmente por indivíduos imaturos (Fig.
1.8). As fêmeas também foram abundantes ao norte de 25 °S, porém principalmente por
indivíduos adultos (Figs. 1.8; 1.11). Os machos adultos foram mais abundantes entre os
paralelos 29° e 31 °S, e menos abundantes no limite norte da área amostrada (Figs. 1.8,
1.11 e 1.15).
1.4 DISCUSSÃO
A pesca com espinhel de superfície no sul do Brasil objetiva atuns e espadartes
por terem maior valor de mercado mas, nos cruzeiros de pesca comercial amostrados, P.
glauca foi a espécie mais abundante nas capturas, e nos cruzeiros de fev/04 e dez/05,
realizados na região oceânica internacional (RO), 86,1% e 71,4% do número de peixes
capturados foram tubarões azuis (Tabela 1.2). Dependendo da estratégia de pesca, há
uma ampla variação espacial e temporal nas espécies que predominam nas capturas
(Buencuerpo et al., 1998; Hazin et al., 1998; Marin et al., 1998), por isto o
direcionamento da pescaria pode ser dado através da operacionalidade da arte e/ou
através da seleção de áreas de pesca específicas. Nos cruzeiros acompanhados no
presente estudo, observou-se que o barco saia de porto com um destino definido, onde
16
todos os lances seriam realizados relativamente próximos entre si. Dependendo da
captura de tubarões-azuis, tubarões-martelo ou espadartes, navegavam-se de 24 a 48
horas (200 a 600 mn) para continuar a pescaria (Anexos 2 a 8). Em todos os cruzeiros a
estrutura e operacionalidade do espinhel foram constantes.
Em determinadas épocas a frota espinheleira brasileira dirige seu esforço à
captura de tubarões (Hazin et al., 1990; Amorim et al., 1998), pois além de existir um
mercado interno para a carne, as nadadeiras representam um lucro adicional aos
pescadores, e que é pago no momento do desembarque (Montealegre-Quijano, 2005).
No sul do país, a mudança na área de atuação, do talude continental para águas
internacionais, nos meses de dezembro a março, tem sido documentada como uma
forma de direcionamento especifica para P. glauca (Amorim, 1992; Azevedo, 2003). As
estatísticas de desembarques do Estado de Santa Catarina, do período de 2000 a 2006,
não evidenciam maiores volumes de P. glauca nesses meses do ano (Fig. 1.16a), mas o
percentual representado por P. glauca do total em peso de peixe desembarcado, sim é
maior (Fig. 1.16b). Isso dá suporte à idéia de direcionamento da pescaria à captura de
tubarões-azuis no final da primavera e verão, época em que a comercialização das
nadadeiras é mais proveitosa para a tripulação.
Na maioria dos cruzeiros as capturas de P. glauca estiveram compostas
principalmente por machos (Fig. 1.3). Apesar de embriões no termo de P. glauca
possuírem proporção sexual 1:1 (Pratt, 1979; Castro e Mejuto, 1995; Capítulo 2), em
vida livre são mais comuns os registros de áreas com proporção sexual favorável aos
machos (Nakano e Seki, 2003; Mejuto e García-Cortéz, 2004). No entanto, a proporção
sexual em uma área ou época é o resultado de variações na abundância dos machos, das
fêmeas ou de ambos os sexos; portanto, a variação temporal e espacial da proporção
17
sexual deve ser interpretada em conjunto com informações sobre a abundância (CPUE)
dos sexos, das classes de tamanho, e das expectativas de vida por sexo.
A razão sexual de 1:1 observada no cruzeiro de março de 2005 foi resultado da
menor abundância de machos na área de pesca, já que a CPUEn de fêmeas foi
semelhante à do cruzeiro de dez/05 em que proporção sexual foi de 16 machos por cada
fêmea (Tabela 1.4; Fig. 1.3). No Atlântico Sul não existem registros de áreas ou épocas
em que a proporção sexual seja favorável às fêmeas, mas em determinadas épocas e/ou
áreas ocorrem proporções sexuais de 1:1. Isto é o padrão característico da região
equatorial (10 °N – 10 °S) (Kholer et al., 2002; Mejuto e García-Cortéz, 2004; Senba e
Nakano, 2004), mas ao considerar o fator sazonal, no nordeste do Brasil Hazin et al.
(1994a) constataram proporção sexual ao redor de 1:1 somente nos meses de março e
abril, e maior escassez de fêmeas entre agosto e dezembro com proporções de 6:1 até
54:1, tanto pela diminuição da CPUE de fêmeas como pelo aumento da CPUE de
machos. Em latitudes maiores, proporção sexual 1:1 de P. glauca tem sido documentada
também na primavera e verão no sudeste do Brasil (Amorim et al., 1998) e no inverno
no Uruguai (Domingo et al., 2002), mas a ausência de dados de CPUE nesses estudos
impede interpretações em termos da abundância relativa dos sexos.
As características de latitude e de TSM do cruzeiro de mar/05 (Tabela 1.1),
permitem diferenciá-lo dos outros cruzeiros como sendo típico de região tropical (Lalli
e Parsons, 1993). Com isso, a proporção sexual de 1:1 observada nesse cruzeiro e a
menor abundância de machos (Tabela 1.4) é consistente com as observações de Hazin et
al. (1994a) na região equatorial do Atlântico Sudoeste e de Amorim et al. (1998) no
Sudeste do Brasil. Durante o verão na região tropical, a temperatura nas camadas
superiores do domínio epipelágico deve ser um fator que limita a abundância dos
18
machos. No verão e outono, Hazin et al. (1994a) observaram maior freqüência de
ocorrência de machos em anzóis posicionados a maior profundidade, e constataram
também que, de forma geral, a CPUE de machos diminui com o aumento da
temperatura, o que também foi obserevado no presente estudo (Fig. 1.14).
Para explicar a menor abundância dos machos nas altas temperaturas, pode-se
traçar um paralelo com aspectos da fisiologia reprodutiva dos mamíferos. Nesse grupo
animal, os testículos são desenvolvidos na cavidade abdominal do embrião, e antes do
nascimento passam a ocupar o interior de um saco externo, o escroto, cuja função
aparente é manter os testículos em um meio mais frio do que na cavidade abdominal, já
que para a espermatogênese é necessária uma temperatura 3ºC menor que a temperatura
corporal para evitar a esterilidade (Curtis, 1987). P. glauca, apesar de ser uma espécie
poiquilotérmica, possui uma estratégia de regulação da temperatura interna do corpo em
torno de 18 °C, através de amplos deslocamentos verticais entre a superfície e águas
profundas (Sciarrotta e Nelson, 1977; Carey e Schrold, 1990). Durante o verão, a maior
radiação solar e a diminuição dos ventos, ocasionam o estabelecimento de termoclinas
sazonais na camada superficial (Lalli e Pearsons, 1993). Nessa época do ano, os machos
de P. glauca devem ser mais abundantes além dos primeiros 100m de profundidade, em
águas com temperatura em torno de 18ºC, o que explicaria a menor abundância desse
sexo nas capturas do cruzeiro de março de 2005, em que a temperatura de superfície foi
maior a 25ºC.
A proporção sexual também varia em função do comprimento, o que foi
corroborado no presente estudo com a menor proporção de fêmeas subadultas e grandes
adultas (Fig. 1.4); mas esse padrão pode variar entre épocas e áreas. Nos oceanos Índico
Sudoeste e Atlântico Central, Mejuto e García-Cortéz (2004) observaram padrões
19
semelhantes ao do presente estudo. Nas regiões Norte e Sudeste do oceano Atlântico, e
na região Leste do oceano Pacífico, o padrão registrado mostra proporção de fêmeas
maior ou igual à dos machos na fase de pequenos juvenis, diminuindo progressivamente
com o aumento do comprimento (Pratt, 1979; Simpfendorfer et al., 2002; Mejuto e
García-Cortéz, 2004). No Atlântico Sudoeste e no Golfo de Guiné, a proporção de
fêmeas é maior na fase adulta, que diminui progressivamente nos subadultos e nos
grandes adultos, e ausência de pequenos juvenis (Castro e Mejuto, 1995; Mejuto e
García-Cortéz, 2004).
A variação da proporção sexual, total e por classes de comprimento, é evidência
de segregação sexual, no sentido de que a abundância dos machos e das fêmeas pode
variar independentemente (Tabelas 1.4, 1.6; Figs. 1.10; 1.12). Várias espécies de
tubarões tendem a se segregar por sexos e grupos de tamanho no decorrer dos seus
ciclos biológicos e migratórios (Hoenig e Gruber, 1990), e isto tem sido documentado
para P. glauca nos oceanos Atlântico (Hazin et al., 1998; Kholer et al., 1998; 2002;
Fitzmaurice et al., 2004), Pacífico (Strasburg, 1958; Nakano, 1994a) e Índico (Gubanov
e Grigor’yev, 1975). Entretanto, ainda permanece a dúvida sobre a diferença na
abundância dos sexos na fase adulta, que pode ser devido a diferenças na longevidade, à
segregação vertical (Nakano e Seki, 2003) ou a outras causas. São necessários dados de
CPUE por sexo nos anzóis intermediários dos samburás e prospecções a maiores
profundidades.
Indivíduos maiores em menores latitudes (< 32 °S) e indivíduos menores em
maiores latitudes (> 32 °S) (Fig. 1.8) é um padrão semelhante ao descrito para os
oceanos Pacifico Norte (Suda, 1953; Strasburg, 1958; Nakano, 1994), Pacífico Sul
(Stevens, 1992) e Atlântico Norte (Vas, 1990, Buencuerpo et al., 1998; Henderson et al.
20
2001; Senba e Nakano, 2004; Campana et al., 2006). A temperatura de superfície e a
latitude em que os pequenos juvenis foram abundantes (Figs. 1.8; 1.9) provêem suporte
à hipótese da dependência dessa fração da população do posicionamento sazonal e
espacial da Convergência Subtropical no Atlântico Sudoeste (Anexos 2 - 8). Pequenos
juvenis foram abundantes em quatro lances do cruzeiro de set/04 (Lances 9 – 11) e em
sete lances no cruzeiro de dez/05 (Lances 9 – 15). Todos esses lances ocorreram em
águas com TSM inferior a 18°C (Anexos 5 e 6, respectivamente), característica própria
da água central do atlântico sul (ACAS), que é formada na convergência subtropical
(García, 1997) (Figs 1.11; 1.13; Anexos 5 e 6).
No Pacífico Norte, Nakano (1994) identificou uma faixa latitudinal como sendo
áreas de parto e de berçário entre os paralelos 35° e 45°N, onde tubarões de ambos os
sexos permanecem até atingir 100 cm de CF; a segregação sexual ocorre na fase
subadulta (100-160 cm), com as fêmeas concentradas em latitudes superiores à área de
berçário e os machos em latitudes inferiores à área de parto. As observações do presente
estudo permitem supor a existência no Atlântico Sul de um padrão de distribuição
espacial de juvenis e subadultos análogo ao modelo de Nakano (1994), o que explicaria
a baixa CPUE de fêmeas subadultas (Fig. 1.12), que devem ser mais abundantes em
latitudes superiores a 40 °S, como também é observado no Atlântico Norte (Vas, 1990;
Henderson et al., 2001; Campana et al., 2006) e no Pacífico Sul (Stevens, 1992).
As taxas de captura (CPUEn) registrados no presente estudo (Tabela 1.4) são
semelhantes com os registros obtidos para o Atlântico Sul (Marin et al.,1998; Hazin et
al., 1994a; Azevedo 2003; Hazin e Lessa, 2004; Liu et al., 2004; Mejuto e García-
Cortéz, 2004; Nakano e Clarke, 2004). A ampla variação da CPUEn de P. glauca é
evidência de que a densidade da espécie é condicionada por fatores ambientais de
21
caráter sazonal e espacial (Figs. 1.11; 1.13, 1.14, 1.15; Anexos 2 - 8). Esta variabilidade
na densidade foi constatada ainda dentro em um mesmo cruzeiro (Fig. 1.10),
demonstrando que os fatores que determinam o grau de agregação variam também em
escalas espaciais relativamente pequenas. Isto se deve a que os indivíduos se agregam
em resposta a diferenças locais no ambiente, em resposta a mudanças diárias ou
estacionais no clima, por causa de processos reprodutivos ou por atrações sociais, ou
também em resposta à disponibilidade de alimento (Fréon e Misund, 1999). A latitude e
a temperatura são os fatores que mais influenciaram nas taxas de captura de P. glauca
(Nakano et al., 1985; Bigelow et al., 1999; Walsh e Kleiber, 2001; Simpfendorfer et al.
2002; Azevedo, 2003). A importância relativa desses fatores traz considerações
fisiológicas e ecológicas que influenciam a distribuição. Nas áreas onde ocorre o
encontro de massas de água, caracterizadas por mudanças abruptas na temperatura de
superfície, há uma maior produtividade e consequentemente também maior densidade
dos predadores (Lalli e Parsons, 1993).
Os baixos valores de CPUEn ao norte de 25 °S, quando comparados aos altos
valores na região subtropical, sugerem que a densidade populacional de P. glauca
aumenta em direção aos pólos (Figs. 1.11; 1.15), provavelmente devido à produtividade
das massas de água ou da temperatura, o que também foi observado no Pacífico Norte
(Nakano et al., 1985; Nakano, 1994). As taxas de produtividade primária no Atlântico
Sudoeste são maiores durante o inverno tardio e na primavera, por influencia das águas
Subantárticas, ricas em nutrientes, cuja influência é maior nas frentes oceanográficas
entre as latitudes de 30° e 40°S (Castello e Möller, 1977; Castello et al., 1998), embora
também na primavera e verão seja comum o fenômeno da formação de vórtices e
meandramentos que proporcionam condições tróficas elevadas na superfície e
22
subsuperfície (Braga e Niencheski, 2006). Os valores de CPUEn extremamente altos,
registrados nos lances posicionados em latitudes superiores a 33 °S (Figs. 1.11; 1.15), e
o aumento da abundancia entre o final do inverno e a primavera (Fig. 1.10; 1.12), pode
ser devido a essa maior produtividade na região, que se manifesta em um aumento da
disponibilidade de alimento, coincidindo com migrações reprodutivas e alimentares de
lulas, atuns e outros peixes desde latitudes superiores e inferiores para esta região
(Castello et al., 1998; Santos e Haimovici, 1997; 2002), presas comuns na dieta de P.
glauca na região (Vaske e Rincón-Filho, 1998).
A estratégia de distribuição espacial adotada por P. glauca ao longo da sua
história evolutiva certamente é um dos fatores que tem contribuído para seu enorme
sucesso. Alguns dos animais com maior êxito adaptativo no planeta utilizam uma
estratégia de aglomeração em refugio com um lugar favorável desde onde se dispersam
retornando periodicamente para alimentação ou reprodução (Odum, 1986). Juvenis
concentrados em uma região altamente produtiva com alimento disponível o ano todo e
relativamente livres de predadores é a pedra fundamental do sucesso evolutivo de P.
glauca.
A alta abundância desse predador representa o eixo central do equilíbrio da
biocenose no ambiente epipelágico oceânico. Nesse ambiente as redes tróficas
envolvem vários consumidores pertencentes ao neuston e poucos consumidores do
necton (Lalli e Parsons, 1993), do qual P. glauca não só é o mais abundante, mas
também ocupa o topo da rede alimentar. A matéria orgânica dissolvida, da qual
bactérias e protozoários destruidores liberam sais e nutrientes para o ambiente, que são
aproveitados pelos produtores primários, é fornecida pelos consumidores na forma dos
seus diversos produtos de excreção. A ausência dos predadores tiraria do ciclo o elo
23
entre consumidores e produtores primários. Tudo que não é consumido no epipelágico ,
passa para o mesopelágico, e desaparece da camada eufótica do oceano. Sem os grandes
predadores, a biocenose do epipelágico se desestrutura e deixa de funcionar como
sistema. Por esses motivos P. glauca é uma espécie chave do ecossistema oceânico. A
pesca excessiva dessa espécie não só afeta o equilíbrio populacional, mas também das
comunidades e do ecossistema como um todo. Esses aspectos devem ser considerados
para avaliar o potencial pesqueiro dos predadores topo de rede alimentar.
24
Tabela 1.1 Características dos cruzeiros realizados em 2004 – 2006, no Atlântico
Sudoeste, em dois barcos de pesca comercial de espinhel do sul do Brasil. TSM = média
da Temperatura de Superfície do Mar; TP = Tempo de Pesca em horas; TP/TM =
Tempo de pesca como proporção do tempo de mar; RO = Região Oceânica
Internacional; TS = Talude Continental do Sul do Brasil.
fev/04 Verão RO 28 - 36 22,1 29 16 14195 300,4 43,2
jun/04 Outono
TS
27 - 33 21,5 24 16 17600 320,6 55,7
set/04 Inverno TS 27 - 34 18,7 26 19 19054 407,4 65,3
mar/05 Verão RO 24 - 26 27,6 28 18 19490 337,3 50,2
jul/05 Inverno TS 29 - 32 21,2 16 8 8710 154,6 40,3
dez/05 Primavera RO 33 - 37 18,1 28 15 16640 298,5 44,4
ago/06 Inverno TS 28 - 32 21,6 27 19 23185 382,7 59,1
TODOS OS CRUZEIROS
24 - 37 21,6 178 111 118874 2201,3 51,5
TP
(horas)
TP / TM
(%)
Cruzeiro Estação
Anzóis
Lançados
Lances
(n)
Região
Duração
(dias)
TSM
(
o
C)
Latitude
(
o
S)
25
Tabela 1.2 Número de indivíduos das espécies de peixes capturados em sete cruzeiros
de pesca comercial com espinhel, realizados em 2004 – 2006, no talude continental do
sul do Brasil (junho a setembro) e na região oceânica internacional adjacente (dezembro
– março). As espécies são apresentadas em ordem decrescente, primeiro segundo o
número de cruzeiros em que a espécie ocorreu e em seguida, de acordo ao número total
de indivíduos capturados.
Outono Primavera
jun/04 jul/05 ago/06 set/04 dez/05 fev/04 mar/05
Prinace glauca 491 129 403 863 1929 444 252 4511
Xiphias gladius 138 103 253 111 80 39 146 870
Isurus oxyrinchus 48 20 30 67 11 3 2 181
Pteroplatytrigon violacea 38 20 6 12 3 4 51 134
Coryphaena hippurus 7 4 26 26 2 7 6 78
Lepidocybium flavobrunneum 47 39 78 12 6 43 225
Ruvettus pretiosus 14241 6 8
Gempylus serpens 1619 214
Sphyrna zygaena 11115 36
Thunnus alalunga 29 5 30 26 4 94
Tetrapturus spp.
85 52 5
Acanthocybium solandri 1 2 1 3 15 22
Thunnus albacares 15 32 6 2 55
Brama brama 5 1 17 23 46
Alopias superciliosus 3210 1
Lampris guttatus 1 310 1 312
Sphyrna lewini 1 1 60 62
Mola mola 582
Makaira nigricans 10 2 2 14
Mobula spp.
273
Thunnus obesus 41 2
Lamna nasus 2 328 330
Carcharhinus signatus 18
Isurus paucus 11
Katswonus pelamis 11
Seriola lalandi 19 19
Carcharhinus longimanus 10 10
Carcharias taurus 33
Istiophorus albicans 33
Alepisaurus brevirostris 11
Carcharhinus falciformis 11
Galeocerdo cuvier 11
Masturus lanceolatus 11
Pseudocarcharias kamoharaii 11
Ranzania laevis 11
Trachipterus jacksonensis 11
TOTAL DE PEIXES 855 330 914 1288 2703 516 562 7168
Proporção de
44
33
27
25
16
15
12
7
9
2
2
P
.
g
lauca
(%)
57,4 39,1 44,1 67,0 71,4 86,0 44,8 62,9
TOTAL
Invenro Verão
ESPECIE
26
Tabela 1.3 Relação entre o comprimento furcal (CF) médio em cm e a captura por
unidade de esforço (CPUEn) em número de indivíduos por cada 1000 anzóis lançados,
com a latitude e a temperatura de superfície do mar, observadas em sete cruzeiros de
pesca comercial com espinhel pelágico na região sudoeste do Oceano Atlântico, em
2004 – 2006. N = número de indivíduos capturado, n = número de indivíduos medidos;
s = desvio padrão; AD(%), proporção de adultos em porcentagem (i.e. CF ≥ 180 cm).
24° - <28° 28° - <32° 32° - <38° 16° - <18° 18° - <20° 20° - <22° 22° - <25° 25° - 28°
No. Lances
20 61 30 25 7 38 23 18
Machos
N
139 1461 2468 1363 1210 779 587 129
n
136 1350 854 629 468 768 348 127
CF médio
191,4 175,1 144,2 136,6 163,8 173,6 187,7 191,4
s
18,9 21,6 24,8 20,9 19,6 20,4 21,0 19,1
AD (%)
74,3 38,9 8,4 2,7 19,0 37,1 61,2 74,0
CPUEn (Média)
6,4 23,4 76,0 77,0 69,8 18,7 25,8 6,6
CPUEn (Mediana)
5,9 18,6 41,0 36,0 54,5 16,6 18,8 5,9
Fêmeas
N
123 120 200 107 101 79 33 123
n
121 125 156 133 44 81 23 121
CF médio
187,5 187 145,1 137,5 187,5 184,1 198,0 187,5
s
13,3 20,0 39,6 38,4 15,6 17,9 18,3 13,3
AD (%)
71,1 67,2 17,3 15,0 70,5 64,2 82,6 71,1
CPUEn (Média)
5,7 1,8 6,3 6,7 4,5 1,8 1,3 6,3
CPUEn (Mediana)
5,1 1,7 2,7 2,7 0,9 1,0 1,1 5,5
Latitude (°S) Temperatura de Superfície do Mar (°C)
27
Tabela 1.4 Distribuição sazonal e espacial das médias das capturas por unidade de
esforço em número (CPUEn), em número por hora de pesca (CPUEn/h) e em peso em
quilos (CPUEp), total e por sexo, de Prionace glauca no Atlântico Sudoeste, nos
cruzeiros de pesca comercial realizados na região sudoeste do Oceano Atlântico em
2004 – 2006.
Estação Cruzeiro
Fêmeas Machos Total Fêmeas Machos Total Fêmeas Machos Total
Talude do Sul do Brasil
Outono
j
un/04 1,9 26,0 27,9 0,10 1,27 1,37 85,3 706,6 791,9
Inverno jul/05 0,8 14,0 14,8 0,04 0,73 0,77 43,6 343,2 386,8
ago/06 2,4 15,0 17,4 0,12 0,73 0,85 90,7 352,2 442,8
set/04 5,2 42,5 48,3 0,27 1,98 2,25 128,7 648,0 820,2
Total no Talude 3,1 26,1 29,2 0,15 1,25 1,40 97,1 544,2 641,3
Região Oceânica Internacional
Primavera dez/05 6,6 107,5 114,2 0,32 5,17 5,49 177,8 1366,3 1544,1
Verão fev/04 0,5 30,4 30,9 0,03 1,60 1,62 22,4 961,1 983,5
mar/05 6,3 6,6 12,9 0,32 0,40 0,72 265,7 230,6 496,3
Total na Região Oceânica 4,5 45,3 49,8 0,23 2,23 2,46 159,0 805,3 964,3
TOTAL GERAL
3,7 34,6 38,3 0,18 1,69 1,87 124,1 658,1 782,3
CPUEn CPUEn/hora CPUEp
Tabela 1.5 Resultados das análises da variância entre cruzeiros em relação aos índices
de abundância relativa dos sexos nas duas subáreas em separado, o talude sul do Brasil
e a região oceânica internacional adjacente. F: valor do estatístico; p: nível de
significância.
Fp F p F p F p
CPUEn
1,71 0,175 2,53 0,06 36,51 < 0,001 27,62 < 0,001
CPUEn/hora
2,29 0,088 2,31 0,085
12,79
< 0,001
16,86
< 0,001
CPUEp
1,85 0,147 0,76 0,52
39,41
< 0,001
21,16
< 0,001
Talude Sul do Brasil Região Oceânica Internacional
Fêmeas Machos Fêmeas Machos
28
Tabela 1.6 Variação sazonal da CPUEn de fêmeas e machos de P. glauca nas diferentes
fases do ciclo de vida. N: número de tubarões capturado; n: porcentagem de tubarões
que tiveram o comprimento furcal medido (CF); JU: juvenis (CF < 120cm); SA:
subadultos (CF = 120-169cm); AD: adultos (CF = 170-209 cm); GA.: grandes adultos
(CF ≥ 210 cm).
N n (%) JU SA AD GA N n (%) JU SA AD GA
jun/04 34 100,0 0,0 0,5 1,4 0,1 457 72,4 0,2 12,9 12,7 0,2
jul/05 7 100,0 0,0 0,1 0,7 0,0 122 91,8 0,0 9,0 4,8 0,3
ago/06 55 85,5 0,0 1,0 1,3 0,1 348 89,1 0,2 10,4 4,3 0,1
set/04 103 100,0 2,3 1,6 1,4 0,1 760 76,2 8,2 27,0 4,5 0,2
dez/05 113 72,6 1,8 2,5 2,4 0,1 1816 27,3 28,9 69,2 10,4 0,7
fev/04 8 100,0 0,0 0,2 0,4 0,0 436 88,5 0,0 15,5 12,1 3,1
mar/05 123 98,4 0,0 1,8 4,3 0,2 129 98,4 0,0 1,7 4,3 0,6
TOTAL
443 90,7 0,6 1,2 1,8 0,1 4068 57,5 5,4 20,7 7,4 0,7
RO
Região Cruzeiro
MACHOSF
Ê
MEAS
TS
29
Figura 1.1 Área de estudo e localização geográfica dos lances de espinhel, amostrados
em sete cruzeiros de pesca comercial no Atlântico Sudoeste em 2004 – 2006.
30
Figura 1.2 Conformação do espinhel pelágico de superfície utilizado pelos dois barcos
de pesca comercial em que foram realizadas as amostragens nos sete cruzeiros
realizados em 2004 – 2006, no Atlântico Sudoeste, e ilustração da forma como foi
registrado o comprimento furcal (CF) dos tubarões.
31
Talude Continental do Sul do Brasil Região Oceânica Internacional
1,1 : 1
54,5 : 1
16 : 1
7,4 : 1
6,3 : 1
17,4 : 1
13,4 : 1
0
10
20
30
40
50
60
Jun-04 Jul-05 Ago-06 Set-04 Dez-05 Fev-04 Mar-05
% Fêmeas
Outono Invenro Primavera Verão
Figura 1.3. Porcentagem de fêmeas de P. glauca capturadas em cada um dos sete
cruzeiros de pesca comercial com espinhel, realizados no Atlântico Sudoeste em 2004 –
2006. Os números indicam a proporção sexual (machos:fêmeas).
32
3
11
25
55 91
13 8
19 4
242
284
293
400
358
265
13 0
81
36
24
11
1
0
20
40
60
80
100
60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260
Comprimento Furcal (cm)
% Fêmeas
RO
TS
Total
Figura 1.4 Porcentagem de fêmeas P. glauca por classe de comprimento furcal, na
região oceânica internacional (RO), no talude continental do sul do Brasil (TS) e na área
de estudo com um todo. Os números representam o total de tubarões (i.e. machos e
fêmeas) por classe de comprimento, capturados em toda a área de estudo.
33
Figura 1.5 Distribuição de freqüência absoluta (acima) e relativa (abaixo) de
comprimento furcal de machos (esquerda) e fêmeas (direita) de P. glauca, amostrados
em sete cruzeiros de pesca comercial na Região Sudoeste do Oceano Atlântico em 2004
– 2006 (a e b), e para cada uma das duas subáreas, O Talude Continental do Sul do
Brasil (TS) e a Região Oceânica Internacional adjacente (RO) (c. e d.). Os números nas
abscissas representam o limite inferior da classe de comprimento. As setas e as linhas
verticais delimitam os estágios de desenvolvimento: JU: juvenis; SA: subadultos; AD:
adultos; GA: grandes adultos.
34
Figura 1.6 Distribuição de freqüência de comprimento dos sexos de P. glauca,
observadas em cada um dos sete cruzeiros de pesca comercial na Região Sudoeste do
Oceano Atlântico em 2004 – 2006. As setas delimitam os estágios de desenvolvimento:
JU: juvenis; SA: subadultos; AD: adultos; GA: grandes adultos.
35
r
2
= -0,815
14
16
18
20
22
24
26
28
30
24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38
Latitude (
o
S)
TSM (
o
C)
Figura 1.7 Variação da temperatura de superfície do mar (TSM) em função da posição
latitudinal nos lances de pesca realizados no Atlântico Sudoeste em 2004 – 2006.
36
Machos
60
80
100
120
140
160
180
200
220
240
260
280
24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38
Comprimento Furcal (cm)
CF<180cm (n=1642) CF ≥180cm (n=698)
Fêmeas
60
80
100
120
140
160
180
200
220
240
260
280
24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38
Latitude
CF<180cm (n=194) CF ≥180cm (n=208)
GA
A
D
SA
JU
GA
A
D
SA
JU
Figura 1.8 Gráficos de dispersão que relacionam o comprimento furcal de machos
(acima) e fêmeas (abaixo) de P. glauca, com a latitude no Atlântico Sudoeste. Cada
ponto representa um indivíduo.
37
Machos
60
80
100
120
140
160
180
200
220
240
260
280
15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29
Comprimento Furcal (cm)
CF<180cm (n=1642) CF ≥180cm (n=698)
Fêmeas
60
80
100
120
140
160
180
200
220
240
260
280
15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29
Temperatura (
o
C)
CF<180cm (n=194) CF ≥180cm (n=208)
GA
AD
SA
JU
GA
AD
SA
JU
Figura 1.9 Gráficos de dispersão entre o comprimento furcal de machos (acima) e
fêmeas (abaixo) de P. glauca, em relação à temperatura de superfície do mar no
Atlântico Sudoeste. Cada ponto representa um indivíduo.
38
Figura 1.10 Abundância relativa de fêmeas (acima) e machos (embaixo) de P. glauca
no Atlântico Sudoeste, indicada pelo número de tubarões capturados por cada 1000
anzóis (CPUEn), em sete cruzeiros de pesca comercial de 2004 a 2006. Os pontos são o
valor da mediana; os limites inferior e superior das caixas são os percentis 25% e 75%,
respectivamente; e as barras mostram a amplitude entre os valores mínimo e máximo.
39
-40
-35
-30
-25
-20
-60-55-50-45-40-35-30-25
-40
-35
-30
-25
-20
Itajaí
Itajaí
Prionace glauca
BRASIL
BRASIL
Prionace glauca
Uruguai
Uruguai
1000 m
200 m
1000 m
200 m
FÊMEAS
CPUE (indiv/1000anz)
Ausência
0,5 - 5
5,1 - 20
>> 20,1
MACHOS
CPUE (indiv/1000 anz.)
0,5 - 10
10,1 - 50
50,1 - 100
>> 100
Rio Grande
Rio Grande
Figura 1.11 Distribuição espacial da captura por unidade de esforço em número de
indivíduos (CPUEn) de fêmeas (acima) e machos (embaixo) de P. glauca, observadas
em sete cruzeiros de pesca comercial de espinhel no Atlântico Sudoeste no período de
em 2004 a 2006.
40
Figura 1.12 Variação sazonal do ln(CPUEn+1) de fêmeas (a.) e machos (b.) de P.
glauca nas diferentes fases do ciclo de vida em sete cruzeiros de pesca comercial no
Atlântico Sudoeste em 2004 – 2006.
41
0
50
100
150
200
250
300
350
1-
jun-
04
6-
jun-
04
11-
jun-
04
16 -
jun-
04
5-
jul-
05
2-
ago-
06
7-
ago-
06
12 -
ago-
06
17 -
ago-
06
3-
set-
04
8-
set-
04
13 -
set-
04
18 -
set-
04
4-
dez-
05
9-
dez-
05
14 -
dez-
05
4-
fev-
04
9-
fev-
04
14 -
fev-
04
3-
mar-
05
8-
mar-
05
13 -
mar-
05
18 -
mar-
05
CPUEn (indiv/1000 anz)
14
16
18
20
22
24
26
28
30
TSM (
o
C)
CPUEn
TSM
Outono Inverno Primavera Verão
Figura 1.13 Relação entre a densidade (CPUEn) de P. glauca e a temperatura de
superfície do mar (T.S.M.), registrados em cada um dos 111 lances de pesca comercial
realizados no Atlântico Sudoeste em 2004 - 2006. Os lances são apresentados em ordem
cronológica correspondente com as estações do ano.
42
0
50
100
150
200
250
300
350
15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
CPUEn (indiv/1000anz)
Machos
0
5
10
15
20
25
30
35
40
15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
Temperatura de Superfície do Mar (
o
C)
Fêmeas
Figura 1.14 Variação da densidade (CPUEn) de machos e fêmeas de P. glauca nos
lances de pesca, em relação à temperatura de superfície do mar no Atlântico Sudoeste.
43
0
50
100
150
200
250
300
350
24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38
CPUEn (indiv./1000anz)
Machos
0
5
10
15
20
25
30
35
40
24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38
Latitude (
o
S)
Fêmeas
Figura 1.15 Variação da densidade (CPUEn) de machos e fêmeas de P. glauca nos
lances de pesca, em relação à latitude no Atlântico Sudoeste.
44
Figura 1.16 Variação mensal das capturas de P. glauca em peso, desembarcadas pela
frota de espinhel no Estado de Santa Catarina, no sul do Brasil, nos anos de 2000 a
2006. a. Peso desembarcado de P. glauca. b. Percentual representado por P. glauca do
total de peixe desembarcado. Os pontos são as médias; as caixas representam o desvio
padrão; e as barras mostram a amplitude entre os valores mínimo e máximo (Dados
extraídos de:
http://www.univali.br/gep em outubro de 2007).
45
CAPITULO 2
TAMANHO DE MATURAÇÃO, FECUNDIDADE E CICLO REPRODUTIVO
DO TUBARÃO-AZUL, Prionace glauca (Linnaeus, 1758), NA REGIÃO
SUDOESTE DO OCENAO ATLÂNTICO.
2.1 INTRODUÇÃO
Prionace glauca (Linnaeus, 1758) é uma das espécies de tubarões pelágicos
oceânicos mais abundantes em águas tropicais e temperadas de todo o mundo
(Compagno et al., 2005). Um dos fatores que determinam essa abundância é a alta
fecundidade da espécie em comparação aos demais elasmobrânquios, quiçá a espécie
mais fértil de todos os tubarões de grande porte (Cortés, 2000). Em conseqüência,
atualmente P. glauca é a espécie de tubarão mais capturada nas pescarias oceânicas em
todo o mundo (Castro et al., 1999).
A avaliação do estado populacional da espécie na região requer um estudo
quantitativo da reprodução. No Atlântico Sul, aspectos reprodutivos têm sido estudados
principalmente na região equatorial, com informações detalhadas da distribuição
sazonal e espacial das fases do ciclo reprodutivo (Hazin et al., 1994a,b; Castro e
Mejuto, 1995; Hazin et al., 2000). Para a Região Sudeste do oceano as informações
disponíveis são os resultados do estudo de Mejuto e García-Cortéz (2004) que
apresentam dados de fecundidade, crescimento embrionário e freqüência de ocorrência
de fêmeas grávidas por área para o Atlântico Sul como um todo. Para a Região Sudoeste
(i.e. Latitude ≥ 30 °S; Longitude ≥ 25 °W), estudos reprodutivos não publicados
(Amorim, 1992; Legat, 2001; Azevedo, 2003), corroborados por Amorim et al. (1998),
apontam que a cópula acontece em latitudes superiores a 25 °S, principalmente de
46
dezembro a fevereiro, a ovulação e a fertilização ocorrem em latitudes inferiores, cerca
de três a quatro meses depois, principalmente de março a junho e fêmeas grávidas, com
embriões em todas as fases desenvolvimento, estão presentes na área.
Contudo, não existe ainda para o Atlântico Sul, estimativas precisas dos
tamanhos de maturidade sexual dos sexos de P. glauca, e existem lacunas de
informação em relação ao ciclo reprodutivo, como são a sua duração, a distribuição
sazonal e espacial dos eventos e processos e a existência ou não de uma área de
berçário. Hazin et al. (2000) acreditam na existência de um ciclo migratório reprodutivo
no sentido horário, segundo o qual, a cópula aconteceria na região sudeste-sul do Brasil,
a ovulação e inicio da gestação no Nordeste. Enquanto as fêmeas realizam migração no
sentido oeste-leste até o Golfo de Guiné, os embriões cresceriam para serem paridos
naquela no Atlântico Sudeste. Já Legat (2001), propõe a existência de uma única
unidade de estoque entre 20° e 35°S, com a cópula, a ovulação, a fertilização e a
gestação ocorrendo próximo à costa das regiões sudeste e sul do Brasil. Segundo essa
hipótese, as áreas de parto e criação também estariam localizadas no Atlântico Sudeste,
próximo à costa da África.
Com base nesse quadro geral, o presente estudo teve por objetivos estimar os
tamanhos de primeira maturidade sexual, quantificar a fecundidade uterina, estabelecer
a duração do ciclo reprodutivo e fornecer dados adicionais ao entendimento da
distribuição sazonal e espacial das fases do ciclo do ciclo reprodutivo de P. glauca para
o Atlântico Sudoeste, de modo a contribuir para a avaliação do estado populacional da
espécie na região.
47
2.2 MATERIAIS E MÉTODOS
As coletas foram realizadas a bordo de barcos espinheleiros do sul do Brasil, em
sete cruzeiros de pesca no Atlântico Sudoeste, no período de 2004 a 2006. A área de
pesca incluiu o Talude Continental do Sul do Brasil (TS) entre 27°S e 34°S e a Região
Oceânica Internacional adjacente (RO) entre 23°S e 37°S, com limite Leste em 28°W.
Os cruzeiros foram realizados nas quatro estações do ano, sendo dois no verão (fev/04 e
mar/05), um no outono (jun/04), três no inverno (set/04, jul/05, ago/06) e um na
primavera (dez/05). Devido à dinâmica da frota, os cruzeiros de outono e inverno
ocorreram no TS e os cruzeiros de primavera e verão na RO (Fig. 2.1).
De cada tubarão-azul capturado foi registrado o sexo e, sempre que as condições
de trabalho no convés permitiram, o comprimento furcal (CF) dos tubarões foi medido,
como a distância entre a ponta do focinho e o vértice do ângulo formado na margem
posterior da nadadeira caudal, entre o lóbulo superior e o inferior (Compagno, 1984). A
medição foi realizada em linha reta ao cm inferior, com uso de vara métrica de madeira
de três metros de comprimento com ponta transversa de 30 cm, que quando apoiada no
focinho do peixe, facilitava o alinhamento da vara paralelamente ao corpo do animal
para a medição. Os indivíduos amostrados para o estudo da reprodução foram
selecionados de acordo com o tempo disponível durante a despesca. Porém, devido à
menor abundância de fêmeas em todas as classes de comprimento, e de machos com CF
inferior a 120 cm e superior a 210 cm, sempre que possível os indivíduos dessas
categorias foram selecionados.
Testículos, ovários e glândulas nidamentárias foram fixados em formol 4%. Dos
testículos foram registrados o comprimento em cm (CTest) e o peso sem o órgão
epigonal em g (PTest). Dos ovários foram registrados o peso (POv) sem o órgão
48
epigonal, e o diâmetro do maior folículo ovariano (DFO). Das glândulas nidamentárias
foram registrados o peso (PGN) e a maior largura (DGN).
Nos machos foi medido o comprimento de um dos claspers, entre o ponto de
origem na nadadeira pélvica e a sua extremidade (Compagno et al., 2005). Nos
elasmobrânquios imaturos os claspers são pequenos e flexíveis, e com a maturidade se
tornam rígidos e calcificados (Carrier et al., 2004). Com base nisso, através de avaliação
manual da resistência à deformação, 471 dos claspers medidos foram classificados
segundo o grau relativo de rigidez como flexível ou rijo.
Nas fêmeas foram observados ferimentos recentes ou cicatrizados na pele do
corpo ou nas nadadeiras, em forma de um conjunto de pequenas incisões dispostas em
semicírculo com diâmetro correspondente à largura da maxila do adulto da espécie.
Esse tipo de ferimentos é interpretado como resultante de mordidas efetuadas pelos
machos no decorrer do comportamento de cópula sendo denominados de “marcas de
cópula” (Stevens, 1974; Pratt, 1979; Pratt e Carrier, 2001). A presencia ou ausência
dessas marcas foi registrada em todas as fêmeas capturadas (ANEXO 9).
Com o objetivo de se estabelecer o plano de amostragem para a medição do CF
dos embriões da fêmea grávida, no primeiro cruzeiro (junho de 2004) foram registrados
o CF e o sexo de todos os embriões de 13 fêmeas grávidas. Na maioria das fêmeas não
houve diferenças significativas no CF médio dos embriões entre os sexos (Tabela 2.1).
A dispersão do CF dos embriões dentro da ninhada foi avaliada pelo escore Z do CF de
cada embrião, que expressa o número de desvios-padrão em que cada observação se
afasta da média (Zar, 1999). Do conjunto dos escores Z, 96% foram ≤ |2| o que significa
que o CF de um embrião selecionado de forma aleatória pode representar o tamanho
médio na ninhada (Fig. 2.2). Com base nisso, nos cruzeiros subseqüentes, de cada
49
fêmea grávida foi medido o CF de um único embrião, que foi escolhido de forma
aleatória de toda a ninhada, de acordo com a metodologia utilizada em outros estudos
(Castro e Mejuto, 1995; Mejuto e García-Cortés, 2004). A fecundidade uterina foi
expressa como o número de embriões por fêmea grávida.
Para identificar pontos nos quais ocorrem transições abruptas na relação entre o
comprimento do clasper e o CF, que são relacionadas ao desenvolvimento sexual, foi
seguido o método utilizado por Francis e Duffy (2005). O tamanho relativo do clasper
(CLI) foi expresso como uma porcentagem do CF. Foram ajustadas regressões lineares
divididas à relação entre CLI e CF. As regressões divididas consistem em duas
regressões lineares simples ajustadas a dois grupos de dados não sobrepostos, que se
unem em um ponto único denominado “ponto-de-quebra” (Kovác et al., 1999; apud
Francis e Duffy, 2004). A regressão linear dividida tem a forma:
CLI = f (CF – p) + h para CF < p
CLI = g(CF – p) + h para CF ≥ p,
onde, CLI é o índice de comprimento do clasper, f e g são os parâmetros de declividade
para os dois segmentos da regressão, e h e p são as coordenadas nos eixos das ordenadas
e das abscissas do ponto-de-quebra, respectivamente. Os parâmetros f, g, h e p foram
estimados pelo método dos mínimos quadrados, com uso da rotina Solver, do pacote
computacional Microsoft Office Excel 2003, que a partir de “valores-semente” dos
parâmetros p e h, realiza interações até encontrar a menor variância residual. Depois de
realizada uma primeira interação, os conjuntos de CF analisados por cada uma das duas
equações foram rearranjados segundo o novo valor do parâmetro p, e realizada uma
nova interação. O melhor ajuste dos dois segmentos da regressão foi obtido quando a
classe de CF do parâmetro p não pôde mais ser mudada.
50
O índice gonadossomático (IGS) foi calculado nos adultos como o peso dos
testículos ou do ovário expresso como uma porcentagem do peso eviscerado (PE). O PE
foi estimado a partir das relações entre o CF em centímetros e o PE em quilogramas,
estabelecidas para cada sexo no sul do Brasil (Vooren et al, 1999):
Fêmeas: PE = 6 x 10
-7
CF
3,4187
Machos: PE = 1 x 10
-6
CF
3,2576
Os machos foram classificados como “imaturos” ou “maduros” com base em
critérios da relação entre o comprimento relativo do clasper (ICL) e o peso dos
testículos como variáveis dependentes e o CF como variável independente; e as fêmeas
pela incidência de gravidez ou com base em critérios da relação entre o peso do ovário,
o diâmetro do maior folículo ovariano e o diâmetro e peso das glândulas nidamentárias
como variáveis dependentes e o CF como variável independente.
Para estimar o L
50
, que é o CF no qual a proporção esperada de indivíduos
maduros é de 50%, foi calculada a proporção de indivíduos maduros em intervalos de
classes de CF de 5,0 cm e ajustadas à função logística e a distribuição normal
cumulativa. Frequentemente o valor de L
50
, obtido através do ajuste da função logística
aos dados de proporção de indivíduos maduros por classe de CF, é interpretado com
uma estimativa do tamanho médio na primeira maturação sexual (L
m
). Porém, o
preceito de que o valor de L
50
é sempre e necessariamente também o valor de L
m
é
válido somente sob a premissa de que a relação entre a proporção de indivíduos
maduros e o CF é descrita pela distribuição normal cumulativa. Por esse motivo, ambos
os modelos foram ajustados aos dados de proporção de indivíduos maduros por classe
de CF.
A distribuição normal cumulativa foi ajustada através da análise de probit
51
(Francis e Ó Maolagáin, 2000; Sokal e Rohlf, 1973). Nesta análise, as proporções de
indivíduos maduros em cada classe de CF foram transformadas em distâncias entre esse
valor de proporção e o valor de 50%, com uso da tabela de proporções da curva normal,
e cada distância foi expressa como o número de desvios-padrão que ela representa. Para
se evitar valores negativos, (situados no lado esquerdo da distribuição normal), o valor
de 5 é somado ao número de desvios-padrão que cada valor de proporção representa, e a
cifra assim obtida é chamada de número de probits (PROB
i
). Através dessa
transformação dos valores de proporção sexual por classe de CF, a linha sigmóide da
distribuição normal cumulativa é transformada numa linha reta. A distribuição
cumulativa é ajustada aos valores de PROB
i
e CF mediante a regressão linear simples.
Com a equação da reta, é determinado o valor de CF para o qual o número de desvios-
padrão é zero e, portanto o valor em PROB
i
é cinco. Esse valor de CF é a estimativa de
L
50
e, conseqüentemente também do L
m
.
A função logística foi ajustada aos dados absolutos da proporção de indivíduos
maduros por classe de CF pelo método dos mínimos quadrados, com uso da rotina
Solver, do pacote computacional Microsoft Office Excel 2003. A função logística foi da
forma:
Υ = 1 / {1 + e
[a - (bCF)]
}
onde, Y é a proporção esperada de indivíduos maduros; a e b são constantes. O valor de
L
50
esta dado por a/b (Sparre e Venema, 1995). Os valores dos tamanhos médios na
maturidade sexual estimados pelos dois métodos (Modelo Logístico e Distribuição
Normal Cumulativa), foram corrigidos adicionando metade da largura da classe de CF
(2,5 cm); isto porque as proporções de maturidade de cada classe se referem ao limite
inferior da classe de CF (Francis e Ó Maolagáin, 2000). Ambas os métodos foram
52
ajustados também aos dados de proporção de fêmeas grávidas por classes de CF de
cinco cm, no intuito de se estimar o tamanho médio da primeira maternidade (LM
50
).
2.3 RESULTADOS
2.3.1 Tamanho corporal na primeira maturação sexual:
Durante os sete cruzeiros foram capturados 4511 indivíduos de tubarão-azul,
4068 machos e 443 fêmeas. Na Tabela 2.2 consta o número de tubarões amostrado para
coleta dos dados biométricos e a amplitude de CF desses indivíduos.
O tamanho dos claspers de 899 tubarões com CF de 80 a 247 cm variou entre 2,3 e
17,0 cm. O grau de rigidez do clasper foi registrado em 471 indivíduos, dos quais 262
(55,6%) tiveram os claspers flexíveis e 209 (44,4%) tiveram os claspers rígidos. O
crescimento dos claspers em relação ao crescimento corporal apresentou três fases,
divididas por dois pontos de quebra, o primeiro (p
1
) estimado em 106,6 cm, para
indivíduos com CF inferior a 170 cm, e o segundo (p
2
) estimado em 195,4 cm, para
indivíduos com CF superior a 130 cm, respectivamente (Fig. 2.3). As três fases de
crescimento do clasper podem ser caracterizadas como segue:
• Na primeira fase, composta por embriões com CF de 18 – 33 cm e juvenis de 80
– 106 cm, todos com claspers flexíveis, o tamanho do clasper aumentou desde
0,5 até 3,5 cm, mas o CLI variou em torno de nível constante de 2,5%. Nesta
fase o clasper cresceu proporcionalmente com o corpo como um todo.
• Na segunda fase, nos CF de 107 – 194 cm, o comprimento do clasper variou
entre 3,5 e 14,5 cm e aumentou com o CF. Conforme a reta da relação ICL – CF,
o valor central do CLI aumentou de 2,9 a 6,4%. Nesta fase, o clasper cresceu
mais rapidamente que o corpo como um todo: crescimento acelerado do clasper.
53
Nos CF de 170 – 194 cm, 62,9% dos claspers eram ≥ 11,0 cm, e destes, 63,8%
eram rígidos. Ainda, de todos os claspers rígidos, 92,3% eram ≥ 11,0 cm.
• Na terceira fase, nos CF de 195 – 250 cm, todos os claspers eram rígidos e com
tamanhos de 11,0 a 17,0 cm. Nesta fase, conforme a reta da relação CLI – CF, o
valor do CLI diminui lentamente com o aumento no CF, de 6,4 a 6,2%. No
entanto, o tamanho absoluto do clasper continuou aumentando de 11,0 a 17,0
cm. O clasper cresceu menos rapidamente que o corpo como um todo.
Com base nesse padrão, o clasper rígido e com tamanho ≥ 11,0 cm é considerado
plenamente desenvolvido e funcional para a cópula. Tais claspers ocorreram a partir do
CF de 162 cm, e todos os indivíduos com CF ≥ 195 cm tinham o clasper plenamente
desenvolvido (Fig 2.3).
Os dois testículos de P. glauca têm tamanhos e pesos semelhantes em um mesmo
indivíduo. Com o aumento do CF, testículos com comprimento ≥ 11,0 cm e peso ≥
100,0 g ocorreram a partir de CF = 170 cm e predominaram a partir de CF ≥ 190 cm. A
variação do tamanho e da massa do testículo aumentou também com o CF até a
amplitude de 7 – 20 cm e 30 – 400 g nos CF ≥ 190 cm (Fig. 2.4). Embora massa
gonadal ≥ 100,0 g, e tamanho do testículo ≥ 11,0 cm, caracterizam a gônada plenamente
desenvolvida, valores menores dessas variáveis foram encontrados em muitos dos
machos em toda a amplitude de CF de 190 – 240 cm. A elevada variação do peso dos
testículos, nos CF de 190 – 240 cm, é atribuída à variação temporal da massa dos
testículos do macho adulto, relacionada com o ciclo reprodutivo (Fig. 2.4).
Considerando-se em conjunto as evidências apresentadas nas Figuras 2.3 e 2.4, se
observa que claspers rígidos e com comprimento ≥ 11,0 cm, e massa e tamanho do
testículo ≥ 100 g e 11,0 cm, respectivamente, ocorrem a partir do CF de 160 cm, e
54
predominam a partir do CF de 190 cm, tamanho aproximado ao do parâmetro p2. Esse
padrão justifica o clasper rígido com comprimento ≥ 11,0 cm como critério único de
maturidade sexual do macho.
Nas fêmeas, a presença de embriões ou ovos nos úteros (i.e. gravidez) é evidência
absoluta de maturidade sexual. Os órgãos reprodutivos (ovário e as glândulas
nidamentárias) estavam sujeitos à variação sazonal em tamanho e peso em virtude do
ciclo reprodutivo, o que dificultou a determinação de critérios macroscópicos de
maturidade com base nessas variáveis. No entanto, quando relacionadas essas variáveis
com o crescimento corporal, são evidenciados padrões que podem ser associados ao
desenvolvimento sexual.
As fêmeas de P glauca possuíam um ovário funcional. Durante o processo de
vitelogênese apresentavam numerosos folículos esféricos em diferentes estágios, sendo
esbranquiçados com diâmetro de 2,0 a 5,0 mm no inicio do desenvolvimento, e
amarelos ou alaranjados com diâmetro de 6,0 a 18,0 mm, no máximo desenvolvimento
observado. Em ovários pouco desenvolvidos, o diâmetro do maior folículo ovariano
(DFO) foi sempre inferior a 6,0 mm. Nas fêmeas em que o DFO ≥ 6,0 mm, o peso do
ovário (POV) variou de 10,4 a 236,0 g, mas 62,5% tinham POV ≥ 50,0 g, e todos os
indivíduos com DFO ≥ 10,0 mm, tiveram ovários com POV ≥ 50,0 g (Fig. 2.5a). Nas
fêmeas com CF de 80 a 160 cm o POV e o DFO variaram pouco e não ultrapassaram
50,0 g e 6,0 mm, respectivamente. Nas fêmeas com CF ≥ 160 cm, o peso dos ovários e
o diâmetro dos folículos variaram dentro de toda a amplitude de valores registrada, mas
55,7% das fêmeas tinham POV ≥ 50,0 g e 85,6% tinham DFO ≥ 6,0 mm. Das fêmeas
grávidas 72,9% tiveram POV ≥ 50,0 g, e 88,4% tiveram DFO ≥ 6,0 mm (Figs. 2.6 a, b).
As glândulas nidamentárias de um mesmo indivíduo tiveram diâmetro (DGN) e
55
peso (PGN) uniformes. O DGN variou de 5,2 a 41,0 mm e o PGN variou de 0,2 a 20,7
g. Estes órgãos também estavam sujeitos às variações sazonais do ciclo reprodutivo,
mas, de modo geral, glândulas com DGN ≤ 20,0 mm tiveram PGN < 5,0 g, e
praticamente todas as glândulas com DGN ≥ 25,0 mm, tinham PGN ≥ 5,0 g (Fig. 2.5b).
Nos tubarões com CF de 80 a 160 cm, o DGN e o PGN não ultrapassaram 25,0 mm e
5,0 g. Nos tubarões com CF ≥ 160 cm, o peso e o diâmetro das glândulas nidamentárias
variaram amplamente dentro de toda a amplitude registrada, mas 62,2% das fêmeas
tinham DGN ≥ 25,0 mm e 87,6% tinham PGN ≥ 5,0 g. Das fêmeas grávidas 73,6% das
fêmeas tiveram DGN ≥ 25,0 mm, e 90,7% tiveram PGN ≥ 5,0 g (Figs. 2.6c, d).
Considerando-se as evidências apresentadas nas Figuras 2.5 e 2.6, as fêmeas foram
consideradas maduras quando grávidas, mas também com base na presença de ovários
com POv ≥ 50,0 g e DFO ≥ 6,0 mm, e/ou de glândulas nidamentárias com DGN ≥ 25,0
mm e PGN ≥ 5,0 g (ANEXO 10).
Ambos os modelos para a estimativa do tamanho médio na primeira maturação
sexual (L
50
) e na primeira maternidade (L
mat
) proporcionaram resultados iguais. O valor
do L
50
para os machos foi de 180,5 cm (Fig. 2.7) e para as fêmeas foi de 175,0 cm (Fig.
2.8a). Os menores indivíduos maduros tiveram CF de 163 cm nos machos e de 162 cm
nas fêmeas. Todos os indivíduos com CF ≥ 195 cm eram maduros nos machos, e com
CF ≥ 198 cm nas fêmeas. O tamanho de primeira maternidade ou primeira reprodução
(LM
50
) foi maior que o L
50
, estimado em 191,5 cm (Fig. 2.8 b).
Somente fêmeas apresentaram marcas de cópula, que ocorreram em 47
indivíduos com CF de 141 a 214 cm (Fig. 2.9 a). Desse total de fêmeas com marcas de
cópula, 37 foram classificadas como fêmeas maduras (78,7%), sendo que 12 estavam
grávidas (32,4%). A menor fêmea com marcas de cópula (CF = 141 cm) não apresentou
56
nenhum dos critérios de maturidade sexual. Todas as outras fêmeas com marcas de
cópula tiveram CF ≥ 162 cm, mas 80,9% não ultrapassaram 195 cm (Fig. 2.9b).
A composição por classes de CF de fêmeas maduras com marcas de cópula e de
fêmeas não grávidas foi semelhante, com valor modal em torno de 170 – 190 cm (Figs.
2.9b,c). As fêmeas maduras não grávidas tiveram CF com amplitude semelhante às
fêmeas grávidas, variando entre 162 e 218 cm, mas 77,1% dos indivíduos tiveram CF ≤
195 cm (Fig. 2.9c). As fêmeas grávidas tiveram CF que variou de 163 a 247 cm (Fig.
2.9c). De todas as fêmeas com CF ≥ 190 cm, 67,2% estavam grávidas ou recém paridas.
A proporção de fêmeas em cada um desses estágios do ciclo reprodutivo variou com o
aumento do CF (Fig. 2.9a). Fêmeas maduras com marcas de cópula diminuíram
progressivamente nos CF de 160 a 210 cm, e 89,2% tiveram CF ≤ 190 cm (Fig. 2.9b).
Das fêmeas maduras não grávidas, 60% tiveram CF de 170 a 190 cm, enquanto que
70% das fêmeas grávidas tiveram CF ≥ 190 cm (Fig. 2.9c). Todas as fêmeas com CF ≥
220 cm estavam grávidas, que representaram 7,9% do total de fêmeas grávidas (Fig.
2.9b).
2.3.2 Fecundidade Uterina
A fecundidade uterina variou entre 9 e 74 embriões (média 34,2). O número de
embriões fêmeas variou entre 4 e 31 (média 16,3) e de embriões machos entre 5 e 31
(média 17,6). Em 37 fêmeas grávidas, o número de embriões de cada sexo não diferiu
significativamente da proporção esperada de 1:1 (X
2
= 198,6; p>0,05; n=1259). O CF
dos embriões não diferiu entre sexos em uma mesma fêmea grávida (Tabela 2.1). Em
uma mesma ninhada, todos os embriões tinham CF semelhante, com pouca variação
(Fig. 2.2), o que indica que todos os embriões iniciaram o desenvolvimento com
57
pequenos intervalos de tempo entre eles. Portanto, os processos de ovulação,
fecundação e parto, devem acontecer em um breve período de tempo. A relação entre a
fecundidade uterina e o tamanho da fêmea grávida foi significativa, porém com baixa
variação total explicada (r
2
= 0,27; F = 29,79; p<0,001). Observou-se uma elevada
variação individual dentro das classes de CF, sendo observadas ninhadas de 40
embriões em fêmeas com CF de 170 a 240 cm (Fig. 2.10). Contudo, a ninhada média foi
estimada em 34,2 ± 13,3 (d.p.) embriões por fêmea grávida.
2.3.3 Ciclo Reprodutivo
O ciclo reprodutivo das fêmeas de P. glauca compreende uma seqüência de
vários eventos que envolvem o ciclo do ovário, a cópula, a fertilização, a gestação e o
parto. Fêmeas com marcas de cópula foram registradas em todas as épocas do ano, mas
com tendência ao aumento na proporção da metade do inverno até o fim do verão, e
diminuindo durante o outono e inicio do inverno (Fig. 2.11a). Em março foi observada a
maior proporção de fêmeas grávidas, que apesar de terem ocorrido em todas as épocas
do ano, se constatou um padrão decrescente na proporção mensal até o final da
primavera (Fig. 2.11a).
O DFO de fêmeas maduras não grávidas com marcas de cópula e de fêmeas
grávidas aumentou do inverno ao verão, época em que ocorre a ovulação. Isto ficou em
evidência no mês de março, em que as fêmeas não grávidas com marcas de cópula
tinham DFO com o dobro do DFO das fêmeas grávidas (Fig. 2.11b), indicando que
estavam prestes a ovular, enquanto que todas as grávidas estavam no inicio da gestação,
o que indica que teriam ovulado recentemente (Fig. 2.11c).
Fêmeas no início da gestação contendo ovos uterinos apresentaram marcas
58
recentes de cópula, e algumas com embriões de até 10 cm apresentaram marcas
parcialmente cicatrizadas mais ainda abertas. Fêmeas em estado mais avançado de
gestação, com embriões de 20 a 30 cm, raramente apresentaram marcas de cópula, que
apareceram como cicatrizes completamente saradas, quase imperceptíveis, enquanto que
as fêmeas no final da gestação não apresentaram marcas de copula. Fêmeas grávidas no
inicio da gestação, com ovos uterinos e embriões com poucos milímetros ocorreram
somente no verão ao norte de 26°S (Figs. 2.11c, 2.12). Fêmeas grávidas no final da
gestação, com embriões completamente formados e ágeis, com CF de 35 – 41 cm
ocorreram em setembro e dezembro no talude continental do sul do Brasil ao Sul de
33°S e na região oceânica internacional ao sul de 36°S, onde os pequenos juvenis foram
abundantes (Figs. 2.11c, 2.12). Conclui-se que o período de gestação dura
aproximadamente nove meses, tendo inicio no verão e culminando na primavera. Em P.
glauca um novo lote de folículos é desenvolvido no ovário ao mesmo tempo em que
uma ninhada de embriões cresce no útero (Figs. 2.11b,c; 2.13; ANEXO 10), pelo qual o
ciclo do ovário e o período de gestação ocorrem simultaneamente. Ambos os ciclos
duram em conjunto aproximadamente um ano, com o qual, a espécie se reproduz com
periodicidade anual. No momento do parto a fêmea se encontra pronta para uma nova
cópula, ovulação e gravidez, com folículos maduros similares aos observados no inicio
da gestação (Fig. 2.11b, 2.13).
A variação do índice hepatossomático (IHS) de fêmeas em três estados
reprodutivos, (imaturas, maduras não grávidas e grávidas), evidenciou a diminuição do
peso relativo do fígado desde a fase imatura para a gravidez (Fig. 2,14a). Em indivíduos
maduros de ambos os sexos, o IHS médio variou com os meses, sendo maior no inverno
e com tendência decrescente na primavera (Fig. 2,14 b).
59
O padrão do ciclo reprodutivo nas fêmeas foi constatado também na variação
sazonal do peso médio dos ovários, do diâmetro do maior folículo ovariano, do peso e
da largura das glândulas nidamentárias, e do IGS das fêmeas maduras (Figs. 2.15, 2.16).
O maior peso das GN no verão indica que a cópula ocorreu na primavera corroborando
as observações da freqüência de ocorrência de marcas de cópula. A diminuição do peso
do ovário e do DFO em outono indica que a ovulação conclui antes dessa estação do
ano, e o aumento de todas essas variáveis no final do ano com a chegada da primavera
confirmam que as fêmeas de P. glauca possuem um ciclo reprodutivo anual (Fig. 2.15,
2.16). Para os machos maduros, a diminuição do peso dos testículos (Fig. 2.15) e do
IGS (Fig 2.16) entre o inverno e a primavera, corrobora o evento da cópula durante os
meses de setembro a dezembro. A recuperação da massa gonadal acontece durante o
outono e o inverno, com o qual o ciclo reprodutivo do macho de P. glauca também
segue um padrão anual.
Em linhas gerais, a seqüência dos eventos e processos que conformam o ciclo
reprodutivo do tubarão-azul no Atlântico Sudoeste segue um padrão anual, e a
distribuição espacial desses eventos apresenta limites latitudinais. A cópula ocorre
principalmente entre 20° e 35°S, de setembro a dezembro; a ovulação e o
desenvolvimento inicial dos embriões até o CF de 25 cm ocorre entre 0° e 35°S de
janeiro a julho; após o qual as fêmeas migram em direção sul, abandonando a região
equatorial e se concentrando entre 25° e 35°S para completar a gestação na segunda
metade do ano. O parto acontece em latitudes superiores a 30°S, principalmente ao sul
de 35°S entre setembro e dezembro (Figura 2.17a; Tabela 2.3).
60
2.4 DISCUSSÃO
2.4.1 Tamanhos na maturidade sexual e fecundidade uterina
Como é de praxe em estudos da reprodução de elasmobrânquios, os critérios
adotados para classificar os indivíduos como sexualmente maduros se basearam na
analise do crescimento dos órgãos reprodutivos em relação ao tamanho corporal dos
indivíduos (Conrath, 2004). Apesar das variações cíclicas no peso e tamanho desses
órgãos, devidas ao ciclo reprodutivo, muitas espécies de elasmobrânquios apresentam
transições abruptas no crescimento dos órgãos reprodutivos em tamanhos próximos à
maturidade sexual (Peres e Vooren, 1991; Lessa et al., 1999; Castro, 2000; Lucifora et
al., 2004; 2005). Isto foi constatado também para P. glauca no diâmetro do maior
folículo ovariano, no peso do ovário e no peso das glândulas nidamentárias e dos
testículos, corroborando as observações de outras regiões (Pratt, 1979; Stevens, 1984;
Nakano, 1994).
O tamanho e grau de rigidez dos claspers é um dos critérios comumente usados
para identificar machos maduros (Conrath, 2004). Entretanto, para P. glauca não tinham
sido constatados pontos de inflexão na relação entre o comprimento do clasper e o
tamanho corporal do indivíduo (Pratt, 1979; Stevens, 1984; Nakano et al., 1985; Hazin
et al., 1994b; 2000; Nakano, 1994; Henderson et al., 2001; Legat, 2001; Francis e
Duffy, 2005). No presente estudo, a utilização do comprimento externo do clasper como
medida de tamanho desse órgão, e expresso como uma proporção do comprimento
furcal (CF), permitiu identificar dois pontos de inflexão (Fig. 2.3), característica
comumente observada em outras espécies de elasmobrânquios (Parsons, 1983;
Simpfendorfer, 1992; Watson e Smale, 1998; Francis e Duffy, 2005). É provável que
esses autores não tenham conseguido observar esses pontos de inflexão em P. glauca
61
pelos seguintes motivos metodológicos: 1) a ausência ou baixo número amostral de
tubarões grandes e/ou pequenos em alguns dos estudos restringe a amplitude do
espectro de tamanhos; 2) a utilização do comprimento interno do clasper pode mascarar
os pontos de inflexão pela adição, ao tamanho do clasper, de uma proporção do
crescimento corporal definida pela distância entre abertura da cloaca e a base do clasper
e 3) por não expressar o tamanho do clasper como uma proporção do comprimento
corporal.
Esses dois pontos de inflexão delimitam a faixa de comprimentos na qual o
clasper cresce aceleradamente, estando associada à fase de desenvolvimento sexual. A
faixa de comprimentos acima do ponto de inflexão, onde a declividade da relação se
nivela (p2), corresponde aos tamanhos nos quais os tubarões são maduros. Isto foi
corroborado no presente estudo ao observar que todos os tubarões com CF ≥ p2 (195
cm) tiveram os claspers rígidos e com tamanho superior a 11 cm (Fig. 2.3).
Os tamanhos na primeira maturidade sexual (L
50
) de P. glauca, estimados por
primeira vez para o Atlântico Sudoeste no presente estudo, foram similares entre os
sexos, com 180 cm para os machos e 175 cm para as fêmeas. Isto significa que se os
machos e as fêmeas crescem com a mesma taxa, como observado em alguns estudos
(Skomal e Natanson, 2003; Lessa et al. 2004; Capítulo 3), então ambos os sexos estão
aptos para produzir gametas e copular às idades de cinco a seis. Entretanto, para as
fêmeas é preciso distinguir entre o tamanho na primeira maturidade sexual e o tamanho
na primeira reprodução, denominada no presente estudo de primeira maternidade
(LM
50
), que se estimou em 191,5 cm. O L
50
é geralmente entendido como o tamanho no
primeiro acasalamento, enquanto que o LM
50
representa o tamanho no qual de fato são
gerados descentes pela primeira vez (Conrath, 2004).
62
A diferença entre estes valores de L
50
e de LM
50
, pode ser explicada pelo ciclo
reprodutivo da fêmea. Exemplares com CF de 175 cm estão aptas para se reproduzir, e
de fato acasalam durante a primavera, mas, a maioria dos indivíduos armazena o
esperma nas glândulas nidametárias (Pratt, 1979; Hazin et al., 1994b; Campana et al.,
2004), e somente engravidam depois de um ano, após os folículos culminarem o seu
desenvolvimento e os úteros terem sido preparados para receber os ovos. Uma evidência
disso foi à alta proporção de fêmeas grávidas no inicio da gestação que não possuíam
marcas de cópula (82,8%), observadas no final do verão, e cujo CF médio foi de 191 cm
(± 14,3 cm); enquanto que as fêmeas grávidas no inicio da gestação que apresentavam
marcas de cópula na mesma época (17,2%), tiveram CF médio de 184,2 cm (±11,6 cm).
Além disso, de todas as fêmeas maduras com marcas de cópula, 61,3% não estavam
grávidas ainda, e o CF médio dessas fêmeas diferiu do CF das fêmeas grávidas sem
marcas de cópula, que foram respectivamente de 183,5 e 198,5 cm.
Springer (1960) notou uma correlação entre marcas de cópula recentes e a
presença de embriões no inicio do desenvolvimento em Carcharhinus plumbeus, o que
foi constatado no presente estudo para P. glauca. Entretanto, fêmeas não grávidas com
marcas de cópula recentes possuíam folículos ovarianos com diâmetro em torno de 12
mm, mas os úteros eram estreitos e tubulares (ANEXO 10), sendo ainda necessário o
desenvolvimento de câmaras independentes para receber os ovos (Otake, 1990), o que
demonstra que a gravidez não necessariamente acontece imediatamente após a cópula.
O valor do L
50
de P. glauca estimado para o Atlântico Sudoeste no presente
estudo corrobora as estimativas realizadas em outras regiões do mundo. Para a região
equatorial do Atlântico Sul, Hazin (1991, apud Lessa et al., 2004) menciona tamanhos
de maturidade sexual de 187 e 190,5 cm respectivamente para os machos e as fêmeas,
63
porém nos estudos publicados (Hazin et al., 1994b; 2000), não fazem referência a esse
aspecto reprodutivo, deixando registrado somente o CF médio de 188 cm para as
fêmeas grávidas, o que pode indicar que a estimativa de 190,5 cm, comentada por Lessa
et al. (2004), seja também apenas das fêmeas grávidas. Ainda na região equatorial do
Atlântico Sul, Castro e Mejuto (1995) estimaram LM
50
de 180 cm no Golfo de Guiné,
mas reconhecem a falta de indivíduos com CF inferior a 170 cm na amostra analisada, o
que pode ter ocasionado o menor valor de LM
50
.
No Pacifico Norte, Bigelow e Shroerder (1948) registram fêmeas grávidas com
CF de 179 a 201 cm, e Nakano (1994) estimou tamanhos de maturação de 170 para os
machos e 178 cm para as fêmeas. No Pacifico Sul, Stevens (1984) trabalhando em
águas australianas teve acesso somente a exemplares maduros de ambos os sexos,
motivo pelo qual não foi possível realizar estimativas de L
50
ou LM
50,
mas registra que
as fêmeas grávidas tiveram CF variando entre 199 e 254 cm em torno da média de 218
cm; enquanto Francis e Duffy (2004), na Nova Zelândia, tiveram poucos machos
amostrados, mas estimaram CF de 194 cm para esse sexo, e de170 a 190 cm para as
fêmeas, cujo comprimento médio na gravidez foi de 202 cm. No Atlântico Norte, Aasen
(1966) estimou tamanho na maturidade sexual de 195 cm para os machos, enquanto que
Stevens (1974), trabalhando em águas inglesas, estimou L
50
de 155 cm para as fêmeas.
Já Pratt (1979), no Atlântico dos Estados Unidos estimou 180 cm para os machos e 145
– 185 cm para as fêmeas. Campana et al. (2004) em águas canadenses, estimaram
tamanhos de maturação sexual de 201 cm para os machos, e de 193 – 210 cm para as
fêmeas. No oceano Índico, Gubanov e Grigor’yev (1975) registraram que P. glauca não
atinge a maturidade sexual até o CF de 180 cm. Conclui-se que P. glauca não apresenta
diferenças entre as populações no tamanho de maturidade sexual.
64
É pouco comum encontrar fêmeas grávidas com menos de 170 cm. No presente
estudo apenas três fêmeas (2,5%) tiveram CF < 170 cm (163, 165 e 167 cm). No
Nordeste do Brasil, Hazin et al. (1994b) analisou 88 fêmeas, e encontrou apenas uma
fêmea grávida com 162 cm. Na Nova Zelândia, Francis e Duffy (2005) constataram
aumento na largura relativa dos úteros a partir de 170 cm, e de 40 fêmeas grávidas
analisadas, apenas uma teve 166 cm. No outro extremo, a maioria das fêmeas com mais
de 190 cm eram grávidas ou recém paridas, e poucas possuíam marcas de cópula o que
indica que as fêmeas com CF > LM
50
estão quase sempre grávidas.
A amplitude de comprimentos das fêmeas com marcas de cópula (141 – 214cm)
é indicio da capacidade dos machos reconhecem as fêmeas subadultas e adultas. Stevens
(1974) examinou 353 fêmeas e encontrou marcas de cópula apenas em exemplares com
CF de 155 a 185 cm. Pratt e Carrier (2001) comentam que o comportamento
reprodutivo deve ser acionado em resposta a estímulos eletrosensoriais e/ou
neuroendocrinológicos governados por fatores ambientais tais como a temperatura ou o
fotoperíodo. Curtis (1987) comenta que todas as espécies de vertebrados, exceto Homo
sapiens, copulam somente no cio, cuja periodicidade pode ser anual, mensal ou em
intervalos diários.
Schmidt-Nielsen (2002) discute sobre o controle que os hormônios sexuais
estrógeno e testosterona exercem no encéfalo, evocando pautas de comportamento
particulares relacionadas ao cortejo e cópula. Nos elasmobrânquios vivíparos
placentários, que é o caso de P. glauca, o acasalamento coincide com o aumento no
nível de estrógeno, que deve derivar de folículos pequenos ou médios (Callard et al.,
1995), o que explica a alta freqüência de ocorrência de fêmeas com marcas de cópula no
inicio do desenvolvimento.
65
Em P. glauca a maior proporção de fêmeas com marcas de cópula no verão
indica que o cio nessa espécie ocorre com periodicidade anual. No Atlântico Noroeste,
Pratt (1979) observou que no verão praticamente todas as fêmeas de P. glauca possuíam
marcas de cópula recentes e profundas, e grandes quantidades de esperma fresco no
lúmen dos úteros e das glândulas nidamentárias. Stevens (1984) e Hazin et al (1994b),
corroboraram essas observações na Austrália e no Nordeste do Brasil, respectivamente.
Pratt (1979) comenta que as fêmeas podem estocar esperma nas glândulas
nidamentárias por períodos de até 22 meses. A presença nos úteros de ovos ou embriões
aproximadamente na mesma fase desenvolvimento, durante toda a gestação (Tabela 1;
Fig 2.11c), indica que em P. glauca os folículos ovarianos são liberados
sequencialmente, em um curto período de tempo, alternando entre o os úteros direito e
esquerdo.
A fecundidade uterina e a proporção sexual 1:1 dos embriões, observada no
presente estudo, confirmam para o Atlântico Sudoeste a alta fertilidade de P. glauca
também observada em outras regiões em nível mundial (Strasburg, 1958; Nakano, 1994;
Pratt, 1979; Castro e Mejuto, 1995; Mejuto e García-Cortés, 2004). Entretanto, os
valores mínimos de fecundidade devem ser tomados com cautela, especialmente nos
exemplares de maiores tamanhos, uma vez que fêmeas grávidas com embriões no termo
freqüentemente abortam embriões quando capturadas. Observou-se correlação positiva
significativa entre o tamanho da fêmea grávida e a fecundidade uterina. Esse aspecto é
uma característica comum nos elasmobrânquios vivíparos (Callard et al., 1995; Cortés,
2000), e dado que não existem evidências de senescência em tubarões, os maiores
indivíduos são os mais fecundos (Pratt e Carrier, 1990).
66
2.4.3 Ciclo reprodutivo
No nordeste do Brasil, Hazin et al. (2000) reconhecem que o parto não ocorre
nessa região, pois a escassez de fêmeas de julho a dezembro, e o tamanho máximo dos
embriões, aproximadamente metade do tamanho de nascimento, fez os autores
pensarem na possibilidade das fêmeas grávidas migrarem para o Golfo de Guiné, na
costa africana. Isso apoiado nas observações de Castro e Mejuto (1995) naquela área,
que relacionaram o aumento no tamanho médio dos embriões com a longitude,
sugerindo que as fêmeas grávidas estivessem migrando em direção leste nos meses de
junho a agosto. No entanto, Castro e Mejuto (1995) não especificam se amostraram
durante esses três meses em todas as faixas de longitude, ou se a pesca foi realizada ao
longo dos três meses na direção oeste-leste. Com isso, a diferença observada no
tamanho dos embriões deve ser devida ao crescimento embrionário decorrente do
período gestacional e não a um processo de migração das fêmeas.
Os resultados do presente estudo se enquadram bem com as observações
realizadas no nordeste do Brasil (Hazin et al., 1994b; 2000), no sudeste e sul do Brasil
(Amorim, 1992; Amorim et al., 1998; Vooren, 1999; Legat, 2001; Azevedo, 2003) e no
Golfo de Guiné (Castro e Mejuto, 1995), o que indica que a distribuição sazonal e
espacial das fases do ciclo reprodutivo de P. glauca abrange toda a bacia oceânica do
Atlântico Sul, entre 0° e 40°S (Fig. 2.17b), como também ocorre nos oceanos Atlântico
Norte e Pacífico Norte (Nakano, 1994; Kohler et al., 1998).
No cruzeiro de março de 2005, realizado ao norte de 25 °S (Fig. 2.1), todas as
fêmeas estavam grávidas no inicio da gestação ou com folículos com diâmetro próximo
da ovulação (Fig 2.11, 2.12, 2.15). Isso corrobora as observações da região equatorial,
de fêmeas em estado pré-ovulatório de novembro a dezembro e a alta freqüência de
67
fêmeas grávidas com ovos uterinos ou embriões no inicio da gestação de março a julho
no nordeste do Brasil, e com tamanhos máximos de 26 cm (Hazin et al., 1994b, 2000).
Na Golfo de Guiné, o tamanho dos embriões entre junho e agosto variou de 15,7 cm
para 21,8 cm (1995), sendo portanto provável que sejam parte da mesma população
observada no nordeste do Brasil, mas não necessariamente procedentes dessa região. A
corrente de superfície subequatorial que flui de leste para oeste, impõe um empecilho
físico à hipótese de Hazin et al. (2000).
A compilação de todas as informações permite sugerir o seguinte ciclo
reprodutivo no Atlântico Sul. Os machos estão presentes em toda a bacia oceânica, com
os juvenis sendo mais abundantes nas altas latitudes. A cópula ocorre no sudeste e sul
do Brasil na primavera e inicio do verão, de outubro a janeiro. Após isso as fêmeas
migram em direção norte, à procura de águas tropicais favoráveis ao desenvolvimento
inicial dos embriões, e permanecem na região equatorial até o final do inverno (Hazin et
al., 1994b; Castro e Mejuto, 1995), quando iniciam a migração em direção sul,
chegando à faixa latitudinal do sul do Brasil (Lat > 25ºS) a partir de setembro e outubro
em estado avançado de gestação, com embriões próximos ao tamanho de nascimento
(CF = 40 cm). O parto ocorre de setembro a dezembro, ao sul de 33 °S, em região ainda
desconhecida. A posição latitudinal da área de criação, onde se concentram os jovens-
do-ano de ambos os sexos e machos juvenis, é dependente massa de água subtropical,
(Água Central do Atlântico Sul – ACAS), com temperaturas de 16-18ºC, formada na
convergência entre a corrente do Brasil, água tropical que flui em direção sul, e a
corrente das Malvinas, água subantártica que flui em direção norte (García, 1997)
(ANEXOS 5 e 6). Depois do parto, ainda na primavera e inicio do verão, as fêmeas
copulam novamente, caso não tenham esperma estocado na suas glândulas
68
nidamentárias, e iniciam uma nova migração em direção norte. São necessários ainda
dados provenientes de latitudes superiores a 40ºS, e da costa africana. Estudos de
marcação e recaptura permitirão corroborar a integridade populacional de P. glauca em
todo o Atlântico sul, além de elucidar as rotas migratórias da espécie.
69
Tabela 2.1 Resultados do teste t-Student para comparar entre os sexos o comprimento
furcal (CF) de embriões de P. glauca, de um mesmo útero ou ninhada. O número de
cada espécie representa uma identificação aleatória do indivíduo. d = útero direito, e =
útero esquerdo, d + e = ninhada toda, n = número de embriões; p = nível de
significância das diferenças.
Espécime
Ú
tero
t
-Student
p
CF médio n CF médio n
112-jun/04 d
23,0 13 22,9 9 0,192 0,849
112-jun/04 e
23,4 6 23,7 11 0,681 0,506
116-jun/04 d
19,9 15 19,8 17 0,213 0,832
116-jun/04 e
20,6 6 21,1 5 0,746 0,474
165-jun/04 d
23,4 9 23,9 13 1,254 0,224
165-jun/04 e
24,3 8 24,1 9 0,400 0,694
168-jun/04 d
21,0 20 20,8 14 0,495 0,623
168-jun/04 e
22,2 3 22,1 3 0,255 0,811
199-jun/04 d + e
17,2 6 17,5 7 0,662 0,521
208-jun/04 d + e
14,4 13 14,6 5 0,370 0,715
253-jun/04 d
20,1 5 20,1 5 0,028 0,978
253-jun/04 e
20,3 9 19,3 11 1,520 0,144
264-jun/04 d + e
31,4 21 30,3 22 2,231 0,031
*
269-jun/04 d + e
22,7 20 23,0 22 1,738 0,089
270-jun/04 d
25,4 10 25,1 8 0,894 0,384
270-jun/04 e
24,7 12 24,2 13 1,256 0,221
272-jun/04 d + e
18,6 12 19,6 8 2,037 0,056
292-jun/04 d + e
29,4 15 29,1 15 0,489 0,628
302-jun/04 d + e
27,7 15 27,7 13 0,028 0,977
TOTAL
23,2 161 23,6 146 0,962 0,336
Machos Fêmeas
70
Tabela 2.2 Número de tubarões (n) e amplitude de comprimento furcal dos indivíduos
de P. glauca que tiveram dados e/ou amostras coletadas para o estudo dos aspectos
reprodutivos. CF = comprimento furcal em cm; s = desvio padrão.
Machos:
CF 2340 80 262 164,7 28,9
Comprimento Clasper 899 80 247 176,7 28,3
Grau de Calcificação 471 80 247 170,4 32,8
Indiv. testículos medidos 222 101 262 181,2 27,5
Indiv. testículos pesados 261 101 262 183,1 27,4
Fêmeas
CF 402 73 247 170,9 29,7
Ovários e Glândulas Nid. 298 88 247 182,4 25,2
Fecundidade Uterina 73 165 247 203,6 16,2
CF Embriões 107 163 247 197,6 16,2
CF média sVariável n CF min. CF max.
71
Tabela 2.3 Cronograma (a.) e distribuição latitudinal (b.) dos eventos e processos do
ciclo reprodutivo das fêmeas de P. glauca no Atlântico Sudoeste, com base nos
resultados do presente estudo e nas observações de Amorim (1992), Hazin et al. (1994b;
2000), Legat (2001) e Azevedo (2003). As casas em preto denotam as principais épocas
e áreas.
a.
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
Cópula
Ovulação
Gravidez
Parto
b.
0°S 5°S 10°S 15°S 20°S 25°S 30°S 35°S 40°S 45°S
Cópula
?? ??
Ovulação
?? ??
Gravidez
?? ??
Parto
?? ??
MESES
Eventos ou
Processos
Eventos ou
Processos
LATITUDE
72
Figura 2.1 Localização da área de pesca no Atlântico Sudoeste (área sombreada) e
posição inicial dos lances de espinhel realizados em 2004 – 2006, classificados por
estação do ano.
73
Figura 2.2 Variação do CF dos embriões por sexo, encontrados nas ninhadas de 13
fêmeas grávidas, identificadas com números aleatórios. Em a e b se apresentam a
mediana (ponto), o intervalo interquartílico (caixa) e a amplitude (linhas) de
comprimento furcal em cm, e números os indicam o tamanho da amostra. Em c e d se
apresentam os escores Z para cada embrião, em relação ao comprimento furcal médio
da ninhada, os números indicam o desvio padrão.
74
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
Comprimento do Clasper (cm)
Embriões (n=27)
Clasper Flexível (n=262)
Clasper Rígido (n=209)
a.
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280
Comprimento Furcal (cm)
Indice de Comprimento do Clasper (%)
Emb r iõ es
Vida Livre
Linha Teórica (CF: 20 - 169cm)
Linha Teórica (CF: 130 - 250cm)
b.
Ponto de Quebra No. 1
CF < 107:
ICL = -0,0007 (CF-106,6) + 2,674
CF ≥ 107 & < 170:
ICL = 0,044 (CF-106,6) + 2,674
Ponto de Quebra No. 2
CF ≥ 130 & < 195:
ICL = 0,0392 (CF-195,4) + 6,419
CF ≥ 195:
ICL = -0,0042 (CF-195,4) + 6,419
n = 925
Figura 2.3 Variação do crescimento dos claspers em função do crescimento corporal. a.
Gráfico de dispersão entre o tamanho dos claspers e o CF. b. Relação entre índice de
comprimento do clasper (ICL) e o CF, e ajuste das equações de regressão dividida para
o calculo do ponto de quebra.
75
0
5
10
15
20
25
80 100 120 140 160 180 200 220 240 260
Comprimento Furcal (cm)
Comp. Testículo (cm)
Comp. Test 1 (n=222)
Comp. Test 2 (n=148)
a.
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
80 100 120 140 160 180 200 220 240 260
Comprimento Furcal (cm)
Peso Testículo (g)
Peso Test. 1 (n=261) (g)
Peso Test. 2 (n=237) (g)
b.
Figura 2.4 Variação do comprimento (a.) e do peso (b.) de testículos de P. glauca em
função do tamanho corporal.
76
POV = 1,6211DFO
1,6449
r
2
= 0,7018
0
50
100
150
200
250
02468101214161820
Diâmetro do Folículo Ovariano (mm)
Peso do Ovário (g)
a.
PGN = 0,0033DGN
2,3672
r
2
= 0,8549
0
5
10
15
20
25
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
Diâmetro da Glândula Nidamentária (mm)
Peso Glândula Nidamentária (g)
b.
Figura 2.5 Relações entre o peso dos ovários e o diâmetro do maior folículo ovariano
(a.) e entre o peso e o diâmetro das glândulas nidamentárias (b.) de P. glauca no
Atlântico Sudoeste
77
Figura 2.6 Variação do peso dos ovários (a.), do diâmetro do maior folículo ovariano
(b.) e do diâmetro e peso das glândulas nidamentárias (c. e d.) de P. glauca no Atlântico
Sudoeste.
78
Machos
Claspers rígidos & ≥ 11,0 cm
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1
70
80
90
100
110
120
130
140
150
160
170
180
190
200
210
220
230
240
Comprimento Furcal (cm)
Proporção
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Probits
Proporção Observada
Proporção Esperada
Proporção Probit
Probits: L
50
= 180,3
Função Logística: L
50
= 180,5
Figura 2.7 Ajuste da distribuição normal cumulativa e da função logística aos dados de
proporção de machos maduros de P. glauca, por classe de CF, classificados com base
na presença de claspers rígidos e ≥ 11,0 cm, para cálculo do L
50
.
79
a.
Fêmeas
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1
70
80
90
100
110
120
130
140
150
160
170
180
190
200
210
220
230
240
250
260
Comprimento Furcal (cm)
Proporção
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Probits
Proporção Observada
Proporção Esperada
Proporção Probit
Probits: L
50
= 174,9
Função Logística: L
50
= 175,0
b.
Fêmeas Grávidas
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
70
80
90
100
110
120
130
140
150
160
170
180
190
200
210
220
230
240
250
260
Comprimento Furcal (cm)
Proporção
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Probits
Proporção Observada
Proporção Esperada
Proporção Probit
Probits: LM
50
= 191,5
Função Logística LM
50
= 191,6
Figura 2.8 Ajuste da distribuição normal cumulativa e da função logística aos dados de
proporção de fêmeas maduras (a.) e grávidas (b.) de P. glauca, para cálculo do L
50
e do
L
mat
, respectivamente.
80
Fêmeas com Marca de Cópula
0
2
4
6
8
10
70
80
90
100
110
120
130
140
150
160
170
180
190
200
210
220
230
240
250
260
Frqüência (n)
Imaturas (n = 10)
Maduras (n = 37)
b.
Todas as Fêmeas Medidas
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
110
120
130
140
150
160
170
180
190
200
210
220
230
240
250
260
Freqüência (n)
Com Marcas de Cópula (n = 47)
Sem Marcas de Cópula (n = 355)
a.
Fêmeas Maduras
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
70
80
90
100
110
120
130
140
150
160
170
180
190
200
210
220
230
240
250
260
Comprimento Furcal (cm)
Freqüência (n)
Não Grávidas
Grávidas
Pós-parto
c.
Figura 2.9 a. Distribuição de freqüências de CF de fêmeas imaturas e maduras com
“marcas de cópula”. b. Distribuição de freqüências de CF das fêmeas adultas, segundo o
estado dos úteros. c. Proporção de fêmeas maduras, por classes de comprimento de 10
cm, nos quatro estágios do ciclo reprodutivo da fêmea.
81
TN = 0,0000249CF
2,643
r
2
= 0,459
F = 29,79; p<0,001
n = 73
0
10
20
30
40
50
60
70
80
160 170 180 190 200 210 220 230 240 250 260
Comprimento Furcal da Fêmea Grávida (cm)
Tamanho da Ninhada (n)
Figura 2.10 Relação entre a fecundidade uterina (TN) e o comprimento furcal das
fêmeas grávidas de P. glauca no Atlântico Sudoeste.
82
0
3
6
3
3
30
1
0
15
14
13
3
13
64
0
10
20
30
40
50
60
fev/04 mar/05 jun/04 jul/05 ago/06 set/04 dez/05
Freqüência Relativa (%)
MarcasCópula
Gravidas
a.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
01234567
CF Embriões (cm)
fev/04 mar/05 jun/04 jul/05 ago/06 set/04 dez/05
c.
n = 107
22
8
12
14
12
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
fev/04 mar/05 jun/04 jul/05 ago/06 set/04 dez/05
DFO (mm)
Grávidas
b.
1
6
4
3
14
1
Não Grávidas com Marcas
Figura 2.11 a. Variação sazonal da proporção de fêmeas com CF ≥ 160 cm com marcas
de cópula e de fêmeas grávidas. b. Variação sazonal no diâmetro do maior folículo
ovariano (DFO) de fêmeas não grávidas com marcas de cópula e de fêmeas grávidas. c.
Variação sazonal do CF dos embriões. As barras representam à amplitude, os pontos o
valor médio e os números o tamanho das amostras.
83
Março - 2005
(24 - 26
o
S)
1
5
16
36
0
20
40
60
80
100
2,5 7,5 12,5 17,5 22,5 27,5 32,5 37,5 42,5
Junho - 2004
(27 - 33
o
S)
1
2
6
1
3
0
20
40
60
80
100
2,5 7,5 12,5 17,5 22,5 27,5 32,5 37,5 42,5
Setembro - 2004
(26 - 34
o
S
)
2
3
6
1
0
20
40
60
80
100
2,5 7,5 12,5 17,5 22,5 27,5 32,5 37,5 42,5
Dezembro - 2005
(33 - 38
o
S)
1
10
0
20
40
60
80
100
2,5 7,5 12,5 17,5 22,5 27,5 32,5 37,5 42,5
Comprimento Furcal (cm)
Julho - 2005
(29 - 32
o
S)
11
0
20
40
60
80
100
2,5 7,5 12,5 17,5 22,5 27,5 32,5 37,5 42,5
Agosto - 2006
(27 - 32
o
S)
1
8
2
0
20
40
60
80
100
2,5 7,5 12,5 17,5 22,5 27,5 32,5 37,5 42,5
Freqüência Relativa (%)
Figura 2.12 Variação sazonal e espacial do tamanho médio de embriões de P. glauca.
84
0
2
4
6
8
10
12
14
16
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
Comprimento Furcal dos Embriões (cm)
DFO (mm)
n = 60
Figura 2.13 Relação entre o diâmetro do maior folículo ovariano (DFO) e o CF dos
embriões presentes em uma mesma fêmea grávida no Atlântico Sudoeste.
85
0
5
10
15
20
25
80 100 120 140 160 180 200 220 240 260
Comprimento Furcal (cm)
IHS (%)
Grávidas
Maduras não grávidas
Imaturas
11
8
5
11
22
45
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
Mar Jun Jul Ago Set Dez
IHS (%)
Fêmeas
6
33
10
36
11
Machos
Figura 2.14 a. Variação do índice hepatossomático em função do tamanho do corpo
das fêmeas em três estados reprodutivos. b. Variação mensal do índice hepatossomático
de machos e fêmeas maduros.
86
Fêmeas
19
18
14
7
44
6
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
fev/04 mar/05 jun/04 ago/06 set/04 dez/05
IGS (%PE
)
Machos
35
32
15
12
2
5
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
fev/04 mar/05 jun/04 ago/06 set/04 dez/05
IGS (%PE
)
Figura 2.15 Variação sazonal do índice gonadossomático de fêmeas e machos de P.
glauca no Atlântico Sudoeste. Os números indicam o tamanho amostral em cada
cruzeiro.
87
4
6
8
10
12
fev/04 mar/05 jun/04 jul/05 ago/06 set/04 dez/05
Peso G.N. (g)
20
22
24
26
28
30
Diâmetro G.N. (mm)
Pes o GN1 Pes o GN2 Diam. GN1 Diam. GN2
40
50
60
70
80
90
100
110
120
fev/04 mar/05 jun/04 jul/05 ago/06 set/04 dez/05
Peso Ovário (g)
0
2
4
6
8
10
12
Diâmetro F.Ov. (mm)
Pes o Ov ár io Diam FO
10
11
12
13
14
15
16
fev/04 mar/05 jun/04 jul/05 ago/06 set/04 dez/05
Comprimento Testículo (cm)
60
80
100
120
140
160
180
200
220
240
Peso Testículo (g)
Comp. Test 1 Comp. Tes t 2 Peso Test. 1 Peso Test. 2
Figura 2.16 Variação mensal da média de peso do ovário, do diâmetro do maior
folículo ovariano, do peso e maior largura das glândulas nidamentárias e do peso e
comprimento de testículos de P. glauca do Atlântico Sudoeste.
88
a.
b.
Figura 2.17 a. Ciclo reprodutivo de P. glauca no Atlântico Sudoeste, com os eventos e
processos apresentados em quadrantes por estação do ano. b. Esquema da distribuição
espacial dos eventos e processo do ciclo reprodutivo.
89
CAPITULO 3
CRESCIMENTO, IDADE E ESTRUTURA ETÁRIA DO TUBARÃO-AZUL,
Prionace glauca (Linnaeus, 1758), NA REGIÃO SUDOESTE DO OCENAO
ATLÂNTICO.
3.1 INTRODUÇÃO
Prionace glauca é a espécie de tubarão oceânico mais freqüente na fauna
acompanhante das pescarias com espinhel e redes de deriva em nível mundial (Camhi et
al. 1998). No sudeste e sul do Brasil barcos nacionais e estrangeiros capturam tubarões-
azuis desde a década de 1960, quando começou a pesca com espinhel de superfície no
país (Amorim et al., 1998; Hazin et al., 1990), coincidindo com a expansão mundial
dessa modalidade pesqueira (Mejuto e García-Cortés, 2004). Isto sugere que no
Atlântico Sul a espécie é explotada aproximadamente há meio século. Entretanto, só
recentemente foram fornecidas informações sobre o crescimento corporal e composição
etária das capturas para esta bacia oceânica. Lessa et al. (2004) analisaram amostras da
região equatorial e proporcionaram o primeiro estudo sobre a idade e crescimento de P.
glauca no Atlântico Sul.
O hábito migratório de P. glauca é bem conhecido em outros oceanos
(Strasburg, 1958; Nakano, 1994; Stevens, 1976; Kholer et al., 1998), sendo possível,
portanto, que a população analisada por Lessa et al. (2004) seja parte de uma única
unidade de manejo no Atlântico Sul. Estudos da ecologia reprodutiva apóiam essa
hipótese ao menos para a região ocidental desse oceano (Hazin et al., 1994b; Amorim et
al., 1998). Contudo, a segregação espacial e sazonal dos sexos e das fases de vida da
espécie, torna necessário estimar a composição etária das capturas ao largo de toda a
90
área de distribuição da população. Devido à falta de informações acerca da idade e o
crescimento e da estrutura etária no sul do Brasil, o objetivo do presente estudo foi
estimar a composição por idades das capturas, mediante a análise das linhas de aposição
nas vértebras, e descrever o crescimento corporal através de ajuste do modelo de von
Bertalanffy (Bertalanffy, 1938).
3.2 MATERIAIS E MÉTODOS
Os exemplares de P. glauca foram amostrados a bordo de dois barcos de pesca
da frota comercial de espinhel do sul do Brasil, durante sete cruzeiros realizados no
talude continental e em águas internacionais adjacentes (23º-38ºS; 29º-52ºW), no
período de 2004 a 2006 (Fig. 3.1). As amostragens foram distribuídas em todas as
estações do ano, sendo uma na primavera (dez/05); duas no verão (fev/04, mar/05), uma
no outono (jun/04) e três no inverno (set/04, jul/05, ago/06). De cada tubarão foi
registrado o sexo, medido o comprimento furcal (CF) em linha reta ao centímetro
inferior e coletado uma porção da coluna com três a cinco vértebras cervicais, extraídas
ao nível da região branquial do animal.
Seções longitudinais com espessura de 0,5 mm foram retiradas no plano frontal,
ao nível do foco da vértebra (i.e. centro do corpo vertebral, posição primitiva da
notocorda), com uso de serra metalográfica e disco de corte diamantado (Fig. 3.2). As
seções vertebrais foram estocadas em álcool 70% para evitar desidratação e
consequentemente deformação do material.
Quando observadas as seções, sobre luz transmitida no microscópio
estereoscópico, aparecem dois tipos de bandas nos intermedialia, uma banda translúcida
(larga) e uma banda opaca (estreita). O conjunto de uma banda translúcida e uma banda
91
opaca foi definida como uma zona de crescimento (Casselman, 1983; Yudin e Cailliet,
1990; Lessa et al., 2000; Carlson et al., 2003). O ponto único no qual uma banda opaca
finaliza seu crescimento, dando lugar ao início de uma banda translúcida, se definiu
como uma marca de crescimento, estabelecendo o ponto divisório entre zonas de
crescimento (Fig. 3.2).
Para determinar a constituição dessas zonas de crescimento e avaliar uma
possível melhoria no contraste visual entre as bandas opacas e translúcidas, e por tanto a
nitidez da marca de crescimento, foi testado o corante histoquímico Vermelho de
Alizarina, escolhido por ser um corante comumente usado para tecidos calcificados
(Gartner e Hiatt, 1997). A Alizarina permitiu diferenciar claramente bandas opacas e
translúcidas. Constatou-se que as bandas opacas absorvem o corante e são, portanto, de
cartilagem calcificada, enquanto que as bandas translúcidas não absorvem o corante
sendo, portanto, de cartilagem não calcificada (Fig. 3.2).
Usando um microscópio estereoscópico com escala micrométrica no ocular foi
realizada a leitura das seções vertebrais, que consistiu na contagem do número de
marcas de crescimento e medição do raio dessas marcas (R
i
) e da vértebra (RV), desde o
foco até a face lateral do intermedialium (Fig. 3.2). As medições foram realizadas ao
longo do eixo transversal, com magnificação de 10X (10,0 unidades micrométricas =
1,0 mm), usando luz transmitida. Os espécimes com o mesmo número de marcas de
crescimento são referidos como pertencente a um mesmo grupo de marca (GM
i
).
A exatidão das contagens das marcas de crescimento foi avaliada pela
comparação das leituras realizadas em dois momentos pelo mesmo leitor, sem
conhecimento do CF, da data de captura, do sexo e da leitura prévia do espécime. As
contagens foram comparadas pelo gráfico de comparação visual proposto por Campana
92
et al. (1995). A exatidão das contagens foi quantificada por grupos de indivíduos com o
mesmo número de marcas de crescimento e para a amostra conjunta, através do cálculo
de três índices de uso comum, o índice de erro percentual médio (IAPE) de acordo com
Beamish e Fournier (1981), o coeficiente de variação (CV) e o índice de precisão (D) de
acordo com Chang (1982). As equações para o cálculo desses índices foram dadas por:
∑
=
×
⎟
⎟
⎠
⎞
⎜
⎜
⎝
⎛
−
×=
R
i
j
jij
j
X
XX
R
IAPE
1
100
//
1
;
100
1
)(
1
2
×
−
−
=
∑
=
j
R
i
jij
j
X
R
XX
CV
;
R
CV
D
j
j
=
onde, R é o número de leituras realizadas em cada individuo, X
ij
é a leitura i do tubarão
j, e X
j
é a média das leituras do tubarão j.
A proporcionalidade entre o tamanho da vértebra e do corpo foi estudada pela
relação entre o raio da vértebra (RV) e o comprimento furcal (CF), dos sexos em
separado, através do ajuste dos modelos linear e potencial. As linhas de regressão dos
sexos foram comparadas pela análise da covariância (ANCOVA) (Zar, 1999). A história
do crescimento de cada indivíduo foi descrita através do retrocálculo com uso do
método proposto por Campana (1990), que incorpora o intercepto biológico na relação
de proporcionalidade entre o RV e CF (i.e. o comprimento de nascimento). A equação
do método esta dada por:
(
)
(
)
()
⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡
−
−−
+=
nascc
ncci
ci
RVRV
CFCFRVR
CFCF
93
onde, CF
i
é o comprimento furcal retrocalculado para a marca de crescimento i (R
i
);
CF
c
e RV
c
são o cumprimento furcal e o raio da vértebra no momento da captura, e
CF
nasc
e RV
nasc
são o comprimento furcal e o raio da vértebra no nascimento (i.e. 45 cm
e 2,0 mm, respectivamente).
Para verificar a periodicidade da formação das marcas de crescimento se
analisou o incremento marginal (IM) (Lessa et al., 2004), definido como a diferença
entre o raio da vértebra e o raio da última marca de crescimento completamente
formada, ou seja, a largura da zona de crescimento mais recente ainda não
completamente formada (Fig. 3.2). Os valores médios mensais foram comparados
através da análise da variância (ANOVA) e com a prova a posteriori de Tukey foram
identificados grupos homogêneos.
O crescimento corporal foi descrito mediante o ajuste do modelo de von
Bertalanffy (von Bertalanffy, 1938) aos dados de idade e comprimento observados:
(
)
[
]
0
1
ttk
t
eLL
−−
∞
−=
onde L
t
é o CF na idade t; L
∞
é o CF assintótico; k é o constante de catabolismo; t
0
é a
idade teórica na qual o tubarão teria CF zero. Os parâmetros do modelo foram
estimados com uso do método Simplex e Quase-Newton na rotina para ajuste de
modelos não lineares pelo pacote computacional Statistica (StatSoft, Inc., Tulsa, OK).
Os parâmetros de crescimento obtidos para as curvas observadas de machos e
fêmeas, foram comparados através do teste T
2
de Hotelling (Bernard, 1981; Cerrato,
1990) e também pela sobreposição de intervalos de confinação de 95%, usando o
modelo de distribuição normal bi-dimensional descrito por Kimura (1980) e Cerrato
(1990).
94
Estimativas da longevidade foram realizadas através do método de Fabens
(1965), que considera a longevidade como o tempo em anos no qual a espécie alcança
99% do L
∞
, obtida pela equação:
K
t
L
)2(ln
5
%99
×=
∞
,
onde t
99%L∞
é a idade de longevidade e K é a constante de catabolismo.
A composição etária das capturas por sexo nos cruzeiros individuais e agrupados
foi determinada com uso de uma chave comprimento-idade (Sparre e Venema, 1995).
As relações entre CF e peso total em kg (PT) dos sexos foram obtidas em prospecção
científica no sul do Brasil, em 1996 – 1999, no âmbito do Projeto ARGO (Vooren et al.,
1999), e a partir dessa relação e com os parâmetros de crescimento de von Bertlanffy
foram geradas as curvas de crescimento em peso para cada sexo.
3.3 RESULTADOS
Dos 4511 exemplares de P. glauca capturados nos sete cruzeiros, 57,5% dos
machos (n=4068) e 90,7% das fêmeas (n=443) foram medidos (CF). Seções vertebrais
de 837 indivíduos foram analisadas, sendo 260 fêmeas e 577 machos. A distribuição de
freqüências de comprimento dos tubarões que tiveram as vértebras analisadas
representou adequadamente a amostra de tubarões medidos no mar, variando entre 73 e
247 cm para as fêmeas e entre 80 e 262 cm para os machos (Fig. 3.3).
A relação entre o raio da vértebra (RV) e o comprimento furcal (CF) não teve
diferença significativa entre os sexos (ANCOVA: elevação – t= 0,663 - gl=810;
intercepto – t = 0,289 - gl=811; p < 0,001). Para os sexos combinados, a relação foi
descrita pelo ajuste do modelo potencial (r
2
= 0,904) (Fig. 3.4).
95
A exatidão das leituras das marcas de crescimento foi avaliada em uma
subamostra de 194 seções vertebrais. A correspondência entre as contagens realizadas
em dois momentos não apresentou diferenças nos gráficos de comparação visual
(Campana et al., 1995) (Fig. 3.5). Tanto nos grupos de mesmo número de marcas como
em toda a amostra conjunta os índices de precisão tiveram valores considerados
aceitáveis para elasmobrânquios (Campana et al., 1995; Campana, 2001), com valores
médios de 7,34% (A.P.E. e D) e 10,38% (CV) (Tabela 3.1).
O número de marcas de crescimento nas seções vertebrais variou entre 1 e 14. A
primeira marca de crescimento teve um raio médio de 2,2 mm (d.p. 0,4 mm),
semelhante ao raio da vértebra (RV) de embriões com CF de 38,0 a 40,0 cm (Fig. 3.4),
tamanho próximo ao de nascimento (Bigelow e Shroeder, 1948; Nakano, 1994). Nas
vértebras desses embriões (n = 4) não foram observadas marcas de crescimento. Esse
evidencia que ao nascer, os embriões formam uma banda opaca, o que justifica a
interpretação dessa primeira marca de crescimento como sendo a marca de nascimento
(MN) (Fig. 3.2).
O incremento marginal (IM) variou 0,1 e 1,7 mm. Foram encontradas diferenças
significativas entre os sexos na freqüência de IM com os cruzeiros agrupados
(G=6359,02; gl=7 p<0,001), o que pode ser devido ao maior número de machos
analisados. Na distribuição de freqüência relativa de IM por cruzeiro e sexo, observa-se
que em todos os cruzeiros houve uma variação semelhante na amplitude e classe modal
de IM (Fig. 3.6). Por esse motivo, a variação sazonal do IM foi analisada com os sexos
agrupados.
Em todos os cruzeiros houve IM ≤ 0,4 mm, dos quais 60,1% ocorreram nos
meses do junho a setembro (Fig. 3.6). Esse padrão também foi observado ao analisar o
96
IM por grupos de marca (GM) (Fig. 3.7). Nos GM 3–5 e 6-8, 71,1% e 51,7% dos
tubarões com IM ≤ 0,4 mm ocorreram entre junho e setembro. Para os GM 0-2 e 9–13,
o tamanho da amostra nos meses de junho a setembro não permitiu a análise (Fig. 3.7).
O padrão de distribuição mensal da mediana do IM por grupos de mesmo
número de marcas (GM), mostra uma tendência com valor máximo no verão (fevereiro),
diminuindo progressivamente até a metade do inverno (julho), e voltou a aumentar com
a chegada da primavera (setembro – dezembro) (Fig. 3.8). Diferenças significativas
entre os valores médios mensais foram encontradas para os GM 3–5
e 6–8 (ANOVA,
F=12,98; p<0,001 e F=2,41; p=0,027, respectivamente) (Fig. 3.9a). Considerando todos
os GM em conjunto, os valores médios do incremento marginal também apresentaram
diferenças significativas entre os meses (ANOVA, F= 10,28; p<0,001), e através do
teste de Tukey evidenciou-se que os menores valores ocorrem nos meses de julho e
agosto, e o maior valor no mês de fevereiro (Fig. 3.9b).
Esses resultados indicam que, em média, a formação de uma nova banda
translúcida começa em agosto. Segundo esse padrão, pode-se dizer que a periodicidade
da formação das marcas de crescimento é anual. Considerando que na primavera a
maioria das fêmeas grávidas de P. glauca se encontra com os embriões no termo
(CAPITULO 2), e que em julho e agosto a maioria dos indivíduos apresenta o menor
IM, se definiu o dia 1 de janeiro como data de nascimento, e o dia 1 de agosto como a
data anual de formação de marca de crescimento, no intuito de se determinar a idade
absoluta. Com base nisso, a segunda marca de crescimento (R
2
) deve ser formada sete
meses depois do nascimento. A idade absoluta em meses foi calculada como:
(
)
[
]
IM
TnIA
+
−
+
=
1227
97
onde, IA é a idade absoluta em meses, n é o numero de marcas de crescimento incluindo
a marca de nascimento, e T
IM
é o tempo transcorrido desde o 1 de agosto anterior até a
data de coleta (i.e. tempo do Incremento Marginal). Nos meses de meses de junho a
agosto, os indivíduos com IM > 0,4 mm foram considerados como “aniversariantes
tardios”, e por tanto a última marca completamente formada foi considerada o registro
do ano anterior. Já os indivíduos com IM ≤ 0,4 foram considerados “aniversariantes
precoces” com o qual a última marca foi considerada o registro do ano e curso.
A partir desse padrão de marcas de crescimento completamente formadas foram
estabelecidos classes etárias que variaram entre 0 e 13 anos. Tubarões somente com a
MN foram reunidos na classe etária 0; aqueles com duas marcas (MN e R
2
), na classe
etária 1; aqueles com três marcas (MN, R
2
e R
3
), na classe etária 2, e assim
sucessivamente. Foram encontrados indivíduos com idades desde 8,3 meses até 13,4
anos para as fêmeas, e de 7,6 meses a 13,6 anos para os machos.
O modelo de crescimento de von Bertalanffy (1938), ajustado aos dados de
idade absoluta e comprimento furcal, foi adequado para descrever o crescimento
corporal de P. glauca (Fig. 3.10), com 82,6% da variância explicada para as fêmeas (r =
0,929), e 86,7% para os machos (r = 0,867). Foram observadas diferenças significativas
entre os sexos nas curvas de crescimento ajustadas aos comprimentos observados (T
2
=
4269,3; F= 2132,115; gl= 3,01, p < 0,001) (Fig. 3.11). No entanto, nas curvas geradas
para os comprimentos retrocalculados o ajuste foi melhor, e não foram observadas
diferenças significativas entre os sexos (Fig. 3.10; 3.11). Por esse motivo os sexos
foram agrupados para estimar os comprimentos médios retrocalculados, A cada marca
de crescimento (Tabela 3.3). Os comprimentos médios observados dos indivíduos com
o mesmo número de marcas de crescimento foram maiores que os comprimentos
98
médios retrocalculados, provavelmente devido a forte variação na amplitude de
tamanhos observada em cada grupo de idade (Tabela 3.3). Os comprimentos médios
retrocalculados diminuíram com o aumento na idade, o que é conhecido como o
fenômeno de Lee (Francis, 1990). Isso pode ser evidencia da diminuição na velocidade
de crescimento dos tubarões com idade mais avançada, mas também pode ser causado
por uma maior mortalidade dos indivíduos maiores (Quinn e Deriso, 1999).
A taxa de crescimento de P. glauca (i.e. o aumento em CF por unidade de
tempo) é alta nos primeiros anos de vida e diminui com a o aumento na idade (Tabela
3.4). No primeiro ano de vida P. glauca duplica seu tamanho, passando de cerca de 45,0
cm, que é o tamanho de nascimento (Nakano, 1994), para aproximadamente 100,0 cm
de CF (Tabela 3.4; Fig. 3.10).
Na área estudada os tamanhos corporais (CF) em que 50% dos indivíduos
podem ser considerados maduros foram estimados em 180 cm para os machos e 175 cm
para as fêmeas, e o CF em que 50% das fêmeas teriam se reproduzido pela primeira vez
foi estimado em 191 cm (CAPITULO 2). Esses tamanhos de maturidade correspondem
à idade de 6,5 anos para ambos os sexos, e o tamanho de maternidade à idade de 7,5
anos (Fig. 3.10). Com base nas chaves comprimento-idade estabelecidas para os sexos
em separado, 76,3% das fêmeas com CF de 175 cm e 79,2% dos machos com CF de
180 cm pertencem às classes etárias 5 a 7; e 75% das fêmeas com tamanhos de primeira
reprodução pertencem à classes etárias 6 a 8
(Tabela 3.5). A estrutura etária das capturas
de P. glauca no sul do Brasil, estimada com base no total de tubarões medidos nos
cruzeiros (n = 2742), consta principalmente de machos sub-adultos, e de fêmeas nas
idades de primeira maturação sexual e de primeira reprodução (Tabela 3.5; Figs. 3.3;
3.12; 3.13).
99
Na interpretação das idades foram observadas diferenças entre o número de
marcas na vértebra e a idade absoluta. Nas fêmeas foi identificado um máximo de 13
marcas de crescimento (n = 1), e nos machos um máximo de 14 marcas (n = 2) (Tabela
3.3). Considerado que a primeira marca é do nascimento e a segunda marca é do
primeiro inverno (7 meses depois), o número máximo de marcas anuais foi de 10 e 11,
respectivamente. Até aqui esses tubarões teriam idades mínimas de 10 anos e 7 meses, e
de 11 anos e 7 meses, respectivamente. Porem, esses três tubarões foram capturados em
fevereiro, junho e julho, e considerando que os tubarões de junho e julho tiveram
incremento marginal > 0,4 mm (aniversariantes tardios), o tempo de crescimento desde
a formação da ultima marca (i.e. o dia 1º de agosto passado), foi de 6, 10 e 11 meses,
com o qual as idades absolutas superaram em alguns meses os 12 e 13 anos de vida:
Fêmea capturada em 21/06/2004, com 13 marcas e IM = 0,5 mm:
anosIdade 48,12
12
)
30
21
(10]12)213[(7
=
++−+
=
Macho capturado em 28/07/2005, com 13 marcas e IM = 0,8 mm:
anosIdade 58,13
12
)
31
28
(11]12)214[(7
=
++−+
=
Macho capturado em 19/02/2004: com 13 marcas e IM = 0,6 mm:
anosIdade 14,13
12
)
29
19
(6]12)214[(7
=
++−+
=
Com base nisso, as idades máximas observadas para P. glauca no presente
estudo foram de 12 e 13 anos para fêmeas e machos, respectivamente. As estimativas de
longevidade com base no método de Fabens (1965), renderam valores superiores, com
21,66 anos para as fêmeas e 23,26 anos para os machos.
100
Na relação entre o peso total (PT) e CF, não foram encontradas diferenças
significativas entre os sexos (ANCOVA: declividade: t=0,083; gl=218; p<0,05;
intercepto – t=0,01; gl=219; p<0,05). No entanto, foram ajustadas curvas de
crescimento em peso separadamente para os sexos (Fig. 3.14), e se observou que nas
idades mais avançadas as fêmeas parecem atingir maiores pesos.
3.4 DISCUSSÃO
As vértebras cervicais de P. glauca foram apropriadas para a aplicação do
método direto de estimação da idade. Vértebras coletadas de diferentes regiões da
coluna podem ou não apresentar diferenças significativas no número de marcas de
crescimento (Branstetter e Stiles, 1987; Officer et al., 1996). Padronizar a região da
coluna da qual são coletadas as vértebras é importante para viabilizar comparações
precisas entre os indivíduos de uma mesma população e fazer mais exatas as
comparações entre os estudos (Cailliet e Goldman, 2004). Tradicionalmente os estudos
de idade e crescimento em tubarões da Família Carcharhinidae têm utilizado vértebras
torácicas, coletadas da região anterior à primeira nadadeira dorsal, por serem mais
calcificadas (Ridewod, 1921), e por possuírem maior tamanho (Compagno, 1988), o que
facilita a visualização das marcas próximas à borda nos indivíduos com idade avançada
(Cailliet et al., 1986). No entanto, na pesca comercial a coleta de vértebras torácicas foi
inviável, pois a critério dos pescadores, a retirada de vértebras do meio da coluna
danifica os peixes para sua comercialização. Por tal motivo optou-se pela coleta de
vértebras cervicais localizadas no nível da região branquial. Em alguns dos estudos de
idade e crescimento em P. glauca, os autores especificam a região da coluna de onde as
vértebras foram extraídas, tendo sido utilizadas vértebras torácicas (Cailliet et al.,
101
1983), cervicais (Henderson et al., 2001; McNeil e Campana, 2002) ou ambas (Skomal
e Natanson, 2003). Estudos em outras espécies também têm utilizado vértebras cervicais
com resultados satisfatórios (Natanson et al., 2002; Neer et al., 2005; Ribot-Carballal et
al., 2005).
Nas seções vertebrais, uma zona de crescimento foi definida como o conjunto de
uma banda translúcida larga e banda opaca estreita (Fig. 3.2). Alguns autores têm
observado esse mesmo padrão de mineralização nas vértebras de outras espécies
(Branstetter e Stiles, 1987; Yudin e Cailliet, 1990; Lessa et al., 2000; Carlson et al.,
2003), mas outros autores relatam o oposto, bandas translúcidas sendo estreitas e as
bandas opacas sendo largas (Ferreira e Vooren, 1991; Kusher et al., 1992;
Simpfendorfer, 1993; Lessa et al., 2004). Essa variação pode ser devida ao tipo de
iluminação utilizada (transmitida vs refletida), ou à região da vértebra analisada
(intermedialia vs corpus calcareum) (Cailliet, 1990; Cailliet e Goldman, 2004;
Goldman, 2004). De acordo com Casselman (1983), o uso dos termos opaco e
translúcido é recomendado, porque na sua definição se encontra implícito o tipo de
iluminação utilizada (transmitida). Translúcido significa que o tecido permite a
transmissão ou passagem da luz, enquanto que o termo opaco significa que a luz é
impedida de atravessar o tecido (Casselman, 1983). Contudo, a opacidade e translucidez
das bandas variam consideravelmente com a espécie, e não deve ser assumido que a
natureza translúcida ou opaca das bandas nas vértebras de diferentes espécies seja
similar (Cailliet e Goldman, 2004). Recomenda-se descrever adequadamente as bandas,
não só pela a aparência óptica, mas também pela largura, pois assim se evitam
confusões na interpretação dos resultados e facilita a comparação entre os estudos.
102
As marcas de crescimento foram definidas como o ponto único no qual o padrão
de mineralização na intermedialia muda de uma banda opaca para uma banda
translúcida. Por ser um ponto exato sem espessura, supõe-se que a formação dessas
marcas seja em um período muito breve, quiçá questão de uns poucos dias, enquanto
que a transição de uma banda translúcida para uma opaca é progressivo, o que indica
um processo mais lento. Entretanto, os mecanismos fisiológicos responsáveis pelos
padrões, temporais ou não, da formação das marcas de crescimento são desconhecidos
(Moss, 1977; Clement, 1992).
Em peixes ósseos, alguns estudos indicam que a periodicidade na incorporação
de cálcio é regulada pelo sistema endócrino via produção de hormônios como a
calcitonina, hormônio que regula os níveis de cálcio no sangue dos vertebrados (Cailliet
e Tanaka, 1990; Schmidt-Nielsen, 2002). Pouco se sabe em relação ao controle
hormonal do crescimento em elasmobrânquios, porém praticamente todos os principais
hormônios envolvidos nesse processo nos vertebrados, também estão presentes nos
elasmobrânquios (Gelsleichter, 2004). Mas o conhecimento da fisiologia do
metabolismo do cálcio em tubarões tem sido pouco estudado (Clement, 1992). O
sistema nervoso central controla de forma direta ou indireta a atividade endócrina,
principalmente a partir do hipotálamo, que é fortemente influenciado por variáveis
ambientais tais como ciclos luminosos ou estações do ano (Schmidt-Nielsen, 2002). Na
maioria dos vertebrados, a exposição a períodos de estresse estimula a produção de
corticosteroides, em processo regulado pela glândula pituitária, localizada no
hipotálamo. Esses compostos promovem a mobilização de reservas nutricionais e
inibem o crescimento e o acumulo de energia, o que também tem sido constatado em
algumas espécies de elasmobrânquios (Gelsleichter, 2004).
103
A partir da análise do incremento marginal (IM) pode-se concluir que na
população a mudança no padrão de mineralização de uma zona opaca para uma zona
translúcida ocorre no inverno, principalmente entre julho e agosto. O perfil sinuoso na
distribuição anual da largura do IM e as diferenças significativas entre os meses, nos
grupos de mesmo número de marcas 3–5, 6–8 e na amostra conjunta, com a
identificação dos meses de julho e agosto como parte do mesmo grupo homogêneo com
menor IM médio, proveram suporte à hipótese da existência de um padrão anual na
periodicidade da formação das marcas de crescimento de P. glauca no Atlântico
Sudoeste (Figs. 3.6 – 3.9).
Esse padrão anual é consistente com os resultados de Lessa et al. (2004) para a
região equatorial do Atlântico Sul, e com as observações para outras populações de P.
glauca (Stevens, 1975; Cailliet et al., 1983; Nakano, 1994; Henderson et al., 2001;
McNeil e Campana, 2002 Skomal e Natanson, 2003). A maioria das espécies de
elasmobrânquios tem apresentado padrões anuais na periodicidade da formação das
marcas de crescimento (Cailliet e Tanaka, 1990), embora também periodicidades
semestrais (Pratt e Casey, 1983; Branstetter e Musick, 1994) ou sem padrão definido
(Natanson e Cailliet, 1990) têm sido documentadas.
Skomal e Natanson (2003), com base na recaptura de dois indivíduos marcados
com oxitetraciclina, validaram um padrão anual na periodicidade da formação das
marcas de crescimento de P. glauca no Atlântico Norte até a idade de 4
+
anos. Os
autores observaram bandas opacas nos meses de maio e junho desses espécimes,
sugerindo que é na primavera a época em que novas zonas de crescimento se iniciam.
No Atlântico Sul, Lessa et al. (2004) encontraram diferenças significativas no IM médio
entre os meses para os GI 3
+
–5
+
e para a amostra conjunta, com os menores valores em
104
dezembro e janeiro, mas consideraram que apesar desses resultados, a análise do IM não
permitiu uma conclusão definitiva acerca do padrão anual na periodicidade da formação
das marcas, principalmente pela ausência de uma clara tendência de períodos altos e
baixos de IM médio, pois encontraram indivíduos com baixo IM em todos os meses do
ano. Os autores explicaram o padrão observado com base em aspectos da ecologia
reprodutiva.
A análise do IM tem sido a metodologia de verificação da periodicidade na
formação das marcas de crescimento mais amplamente utilizada nos estudos da idade e
crescimento em elasmobrânquios (Branstetter, 1987; Simpendorfer, 1993; Natanson et
al., 1995; Carlson et al., 1999; Lessa et al., 1999; Lessa et al., 2000; Simpfendorfer et
al., 2000; Carlson et al., 2003; Lessa et al., 2004). No entanto, Campana (2001)
destacou que a aparente ausência de critérios objetivos para interpretar os dados debilita
o poder do método, mas faz uma série de recomendações que proporcionam
objetividade e rigorosidade. Lessa et al. (2006) salientam que a utilização de pequenas
amostras e/ou amostras coletadas durante longos períodos de tempo, constituem
importantes fontes de erro que podem mascarar as tendências na utilização do IM. No
presente estudo foi analisado um grande número de vértebras, escolhidas aleatoriamente
do total coletado em cada mês, e lidas sem conhecimento de data, sexo ou CF do
indivíduo. O IM foi analisado por grupos de idade em separado e para a amostra
conjunta, e os resultados comparados estatisticamente. A ausência de uma determinada
época de nascimento durante o ano na espécie também constitui uma fonte de erro no
uso do IM (Lessa et al., 2004), contudo, no Atlântico Sul P. glauca possui um ciclo
reprodutivo anual, com o parto acontecendo apenas na primavera.
105
Contudo, indivíduos com IM ≤ 0,4 mm foram encontrados em todos os meses do
ano, corroborando as observações de Lessa et al. (2004) na região equatorial, o que
evidência uma alta variação individual na espécie. Isso tem sido observado em outras
espécies de tubarões oceânicos que realizam extensas migrações entre águas tropicais e
temperadas (Lessa et al. 2006). As taxas metabólicas dos indivíduos devem flutuar ao
longo do ano em função não só das condições ambientais, mas também da fase do ciclo
de vida em que se encontram, e dos ritmos internos.
Normalmente é assumido que as bandas estreitas nas vértebras são evidências de
diminuição na velocidade de crescimento como resultado da baixa temperatura da água
ou outras fontes de estresse fisiológico (Stevens, 1975; Ferreria e Vooren, 1991). No
entanto, Skomal e Natanson (2003) acreditam que isto seja pouco provável em P.
glauca, uma vez que a espécie experimenta variações abruptas na temperatura ao longo
do dia com amplos deslocamentos verticais (Sciarrota e Nelson, 1977; Carey e
Scharold, 1990), e também durante o ciclo de vida, com extensas migrações entre a
região equatorial e as altas latitudes (Kholer et al., 2002). No entanto, apesar desses
amplos deslocamentos verticais, a maior parte do tempo os indivíduos permanecem na
camada de mistura em um espectro térmico relativamente estreito, e durante a noite e no
verão, esse padrão de movimentação praticamente não ocorre. É provável que esse
padrão de atividade esteja relacionado ao comportamento alimentar, como sendo uma
estratégia de caça, mas também, apesar de ser uma espécie poiquilotérmica, constitui
uma forma de regulação da temperatura corporal, já que os tubarões retornam à
superfície bem antes dos músculos se esfriarem ao nível da temperatura da água
profunda, permanecendo com a temperatura interna em torno de 18 °C (Sciarrotta e
Nelson, 1977; Carey e Schrold, 1990). Com isso, consideramos que a diminuição
106
abrupta da temperatura no outono e inverno deve sim, afetar as taxas metabólicas de P.
glauca, ocasionando uma sazonalidade na velocidade de crescimento.
Porém, não é só a temperatura que muda no inverno, mas um conjunto de
fatores, cujos efeitos atuam sinergicamente condicionando a sazonalidade no
crescimento de P. glauca. No outono e inverno, uma menor radiação solar atinge a
superfície do mar, o que ocasiona uma diminuição nas taxas fotossintéticas, afetando a
produtividade como um todo, e com isso a disponibilidade de alimento. Com a chegada
da primavera a radiação solar aumenta e a produtividade primária é maximizada pela
combinação de luz e nutrientes abundantes, com o qual a disponibilidade de alimento
aumenta (Lalli e Parsons, 1993). Na ecologia reprodutiva, durante o inverno há um
acúmulo de reservas no fígado, que além de contribuir para a diminuição da tendência
ao afundamento (Thorson, 1990), refletem o acúmulo de reserva energética para os
eventos reprodutivos que se sucedem na primavera (CAPÍTULO 2), que incluem a
cópula, o parto, o maior crescimento da massa gonadal e as migrações. Portanto, esse
acúmulo de energia no fígado durante o inverno ocasiona diminuição nas taxas
metabólicas e, por conseguinte, também deve afetar o crescimento.
Em relação ao ajuste das curvas de crescimento, observou-se ampla variação no
CF por GI. Exemplares com GI 7
+
foram observados com CF desde 160 a 230 cm. Isto
é um fenômeno comum, observado em todos os estudos realizados com P. glauca
(Stevens, 1975; Cailliet et al., 1983; Tanaka et al., 1990; Nakano, 1994; McNeil e
Campana, 2002; Skomal e Natanson, 2003; Lessa et al., 2004), e também em outras
espécies de grandes tubarões oceânicos (Cailliet et al, 1983; Natanson et al., 2002).
Essa variação individual pode ser devida à forma em que cada organismo alcança seu
tamanho máximo, devido a fatores ambientais e genéticos.
107
Os parâmetros de crescimento do modelo de von Bertalanffy estimados no
presente estudo foram de modo geral similares aos reportados para a espécie em nível
mundial (Tabela 3.2). No entanto, ao comparar graficamente as curvas (Fig. 3.14), se
observa que as estimativas do presente estudo foram mais consistentes com os
resultados observados no Pacífico (Cailliet et al., 1983; Tanaka et al., 1990; Nakano,
1994) do que com os estudos no oceano Atlântico. As diferenças em relação aos
resultados realizados no oceano Atlântico envolvem aspectos metodológicos. As
estimativas dos parâmetros são influenciadas por valores extremos na faixa de CF
observados (Campana, 2001). No presente estudo, tubarões com CF ≥ 210 cm foram
escassos, com apenas 5,2% nas fêmeas e 7,7% nos machos. Isto deve ter ocasionado
uma menor estimativa do L
∞
. Na região equatorial há uma menor presença de tubarões
juvenis e subadultos do que na região subtropical (Capitulo 1), por isso esses indivíduos
estiveram pouco representados na amostra analisada por Lessa et al. (2004) no nordeste
do Brasil. Em contrapartida, na região equatorial os machos adultos estiveram mais bem
representados do que no subtrópico. Em ambos os estudos as fêmeas adultas estiveram
igualmente distribuídas nas classes de comprimento. Já Skomal e Natanson (2003)
encontraram animais com CF bem maior ao registrado no Atlântico Sul, o que também
pode explicar as diferença entre as curvas. Nos estudos realizados no Atlântico Nordeste
foram analisados quase que exclusivamente tubarões juvenis e sub-adultos (Stevens,
1975; Henderson et al. 2001).
Outro aspecto metodológico envolvido nas diferenças das estimativas é o tipo de
medição utilizada. O uso do comprimento total deve ser abandonado, pois a posição da
nadadeira caudal em relação ao eixo do corpo é muito variável (Nakano e Seki, 2003).
108
Recomenda-se o uso do CF, em linha reta e não sobre a curvatura do corpo, por ser a
medida mais simples, rápida e precisa de se tomar em barcos de pesca comercial.
A primeira marca de crescimento nas vértebras é formada pouco tempo depois
do nascimento (MN), provavelmente devido à primeira ingestão de alimento. Skomal e
Natanson (2003) e Francis e Duffy (2005) encontraram indivíduos em vida livre com
CF de 50 e 60 cm, respectivamente, e os maiores embriões completamente formados
tem CF de 40 - 41 cm (Capitulo 2), o que indica que P. glauca deve nascer com CF
aproximado de 45 cm. Os tamanhos retrocalculados no momento em que a MN esta
completamente formada foram em torno de 60 cm (Tabela 3.4), coincidindo com as
estimativas de Lessa et al (2004) e Skomal e Natanson (2003). Isso indica que os
neonatos devem crescer aproximadamente 15 cm desde o nascimento até o momento em
que a MN esta completamente formada.
Se considerado que a formação da segunda marca de crescimento nas vértebras,
(primeira depois da MN), acontece no primeiro inverno da vida do indivíduo, então essa
marca deve ser completamente evidente entre oito e 12 meses depois do nascimento,
pois o nascimento ocorre durante toda a primavera, de setembro a dezembro (Capitulo
2). Os indivíduos que apresentavam uma ou duas marcas de crescimento ocorreram
somente no final do inverno (setembro) e na primavera (dezembro), por isso a idade
media absoluta estimada para esses dois grupos de idade (GI 0
+
e 1
+
) foi em torno de
um ano de vida (Tabela 3.3). A terceira marca de crescimento na vértebra, (segunda
depois da MN), representa um ano de vida completo mais o tempo transcorrido entre o
nascimento e o primeiro inverno.
A composição por idades nas capturas variou ao longo do ano (Fig. 3.12). Em
todos os meses os machos subadultos nas classes etárias 3 – 6 foram maioria. Pequenos
109
juvenis de ambos os sexos, com idades de 0 – 2 ocorrem no final do inverno e
primavera. Fêmeas maduras com GI ≥ 7
+
são capturadas ocasionalmente em todos os
meses, mas são especialmente abundantes no verão ao norte de 25 °S, e na primavera ao
sul de 33°S. Exemplares de ambos os sexos com GI ≥ 10
+
são capturados
esporadicamente em todos os meses. Estes dados corroboram o padrão discutido no
Capitulo 1 sobre a distribuição espacial das diferentes fases de vida. Pequenos juvenis
com CF de até 120 cm possuem menos de dois anos de vida e ocorrem latitudes
maiores. O individuo mais jovem teve menos de um ano de vida. Entretanto, neonatos
não foram capturados sendo ainda desconhecido a área onde ocorre o parto. Francis e
Duffy (2005) encontraram indivíduos de 60 cm de CF na pesca esportiva. Skomal e
Natanson (2003) também analisaram indivíduos com tais tamanhos nas suas amostras,
que foram coletadas com espinhel e com pesca esportiva, mas não informam em qual
tipo de pesca tais indivíduos foram capturados. É provável que os neonatos estejam
coexistindo com os pequenos juvenis, e que no presente estudo não tenha sido possível
amostrá-los devido à seletividade da arte devida ao tamanho do anzol utilizado na pesca
com espinhel no sul do Brasil (Capitulo 1).
A pesar das estimativas de longevidade para P. glauca exceder os vinte anos de
vida, a ausência de tubarões com idades superiores a 13 anos pode ser um indicio da
excessiva mortalidade por pesca exercida na população. No Nordeste do Brasil, Lessa et
al (2004) analisaram quase 700 exemplares e encontraram apenas um individuo com
doze marcas de crescimento, possivelmente de dez a doze anos. No presente estudo, de
4511 tubarões capturados, apenas um individuo teve CF superior a 260 cm que, no
entanto, após detalhado estudo da vértebra, não era o mais velho.
110
Os resultados do presente estudo confirmam prévias observações em relação à
velocidade de crescimento de P. glauca (Cortés 2000), especialmente no inicio da vida,
dobrando de tamanho no primeiro ano de vida. Desde uma perspectiva Darwinista, isto
constitui uma estratégia para aumentar a sobrevivência nessa fase crítica, uma vez que
as fêmeas grávidas devem parir seus filhotes no ambiente oceânico, o que somado ao
tamanho de nascimento, lhe confere uma alta vulnerabilidade à espécie nessa fase
inicial da vida.
111
Tabela 3.1 Valores médios, por grupo de marca e total, dos índices de precisão
utilizados na avaliação da reprodutibilidade das interpretações das marcas de
crescimento nas seções vertebrais de P. glauca. IAPE = índice de erro médio em
porcentagem; CV = coeficiente de variação; D = índice de precisão; n = número de
indivíduos.
Grupo de Marca IAP
E
C
V
Dn
0 4,76 6,73 4,76 7
1 10,77 15,23 10,77 13
2 4,76 6,73 4,76 3
3 2,54 3,59 2,54 10
4 7,32 10,35 7,32 24
5 8,97 12,68 8,97 26
6 7,53 10,65 7,53 18
7 10,57 14,94 10,57 12
8 7,61 10,76 7,61 28
9 5,55 7,85 5,55 38
10 4,94 6,99 4,94 11
11 5,81 8,22 5,81 3
12 0,00 0,00 0,00 1
Amostra total 7,34 10,38 7,34 194
112
Tabela 3.2 Parâmetros de crescimento do modelo de von Bertalanffy (1938) estimados
para P. glauca em outras localidades do mundo e no presente estudo. Os dados de
tamanhos e de L
∞
de todos os estudos foram convertidos a comprimento furcal (CF). As
letras na primeira coluna identificam as curvas da Figura 3.15. ASW: Atlântico
Sudoeste; ANW: Atlântico Noroeste; AN: Atlântico Norte; ANE: Atlântico Nordeste;
PNE: Pacífico Nordeste; PNW: Pacífico Noroeste; ♀: fêmeas; ♂: machos; B: ambos os
sexos; L
∞
: comprimento máximo teórico; k: constante de crescimento; t
0
: idade teórica
no comprimento zero; n: numero de exemplares analisado.
Autor Área CF Sexo
L
∞
k
t
0
n
A
Presente estudo (2007) ASW 73 - 247 ♀ 242,4 0,183 -1,747 260
B
80 - 262 ♂ 292,5 0,103 -2,660 577
C
Retrocálculo ♀ 245,6 0,160 -1,549 1678
D
Retrocálculo ♂ 256,8 0,149 -1,561 3670
E
Aasen (1966) AN ♀♂ 330,7 0,133 -0,801 268
F
Stevens (1975) ANE 33 - 228 ♀♂ 355,3 0,110 -1,035 82
G
Cailliet et al. (1983)
PNE 23 - 226 ♀ 201,8 0,251 -0,795 88
H
♂ 247,0 0,180 -1,130 38
I
Tanaka et al. (1990)
PNW 122 - 306 ♀ 254,4 0,160 -1,010 152
J
♂ 309,5 0,100 -1,380 43
K
Nakano (1994) PN 24 - 219 ♀ 266,2 0,144 -0,849 123
L
♂ 316,6 0,129 -0,756 148
M
Henderson et al. (2001)
ANE 51 - 190 ♀♂ 377,0 0,120 -1,330 159
N
McNeil e Campana (2002) ANW 147 - 282 ♀♂ 302,0 0,240 -0,580 185
O
♀♂ 300,0 0,250 -0,680 185
P
Skomal e Natanson (2003) NA 49 - 312 ♀ 310,0 0,130 -1,770 119
Q
♂ 282,0 0,180 -1,350 287
R
♀♂ 286,0 0,170 -1,430 411
S
Lessa et al. (2004)
ASWT 144 - 260 ♀♂ 295,2 0,157 -1,010 236
113
Tabela 3.3 Valores médios dos comprimentos furcais retrocalculados e observdos por
marca de crescimento (R
i
), para os sexos combinados de P. glauca capturados no
Atlântico Sudoeste. MN = marca de nascimento.
R
MN
R
1
R
2
R
3
R
4
R
5
R
6
R
7
R
8
R
9
R
10
R
11
R
12
R
13
CF Retrocaculados
R
MN
60,6
R
1
47,9 84,6
R
2
49,6 78,1 105,1
R
3
51,0 77,0 105,2 128,7
R
4
50,3 76,1 103,6 128,6 150,0
R
5
48,0 71,4 95,6 118,5 139,7 158,9
R
6
49,0 71,5 94,8 116,5 137,0 155,6 173,9
R
7
48,9 70,2 92,0 111,7 131,2 149,8 167,6 183,3
R
8
47,1 70,2 91,6 110,6 128,9 145,4 162,7 177,6 191,1
R
9
45,8 67,3 88,1 107,6 126,7 144,2 158,3 174,0 187,4 199,4
R
10
45,1 66,5 85,6 103,9 123,1 139,0 155,6 170,4 184,2 197,2 208,4
R
11
43,1 64,3 85,9 105,9 123,7 140,8 157,3 173,1 187,0 200,9 210,0 218,7
R
12
41,1 62,7 84,8 105,1 125,7 144,2 163,5 175,4 188,5 200,1 211,0 220,4 230,4
R
13
43,4 61,0 84,0 100,7 114,5 134,0 150,5 169,0 182,9 196,8 209,8 221,9 232,1 243,3
CF médio 49 73 97 118 137 153 167 179 189 199 209 220 231 243
d.p. 8 111 134 149 154 147 149 145 136 138 133 122 140 25
n 837 809 772 707 617 491 352 210 108 65 27 15 5 2
CF Observados
CF médio 82,7 99,2 118,6 139,6 161,4 169,7 184,8 191,8 199,5 207,5 217,9 227,6 239,2 246
d.p. 5,9 8,7 11,2 14,0 16,6 15,4 14,2 15,6 14,2 16,2 13,9 8,8 17,1 1,4
n 2837 65901261391421024338 1210 3 2
Marcas de
Crescimento
(R
i
)
114
Tabela 3.4 Comprimentos furcais estimados (CF) e taxas de crescimento (∆CF/∆t) nas
idades em anos completos, segundo as curvas de crescimento geradas para os sexos em
separados a partir dos comprimentos observados, de P. glauca no Atlântico Sudoeste.
0 15 66,3 13 85,9
1 22 95,8 50,8 15 106,1 61,1
2 17 120,3 75,3 48 124,4 79,4
3 19 140,7 95,7 71 140,8 95,8
4 19 157,7 112,7 107 155,7 110,7
5 35 171,9 126,9 104 169,1 124,1
6 59 183,7 138,7 83 181,1 136,1
7 41 193,5 148,5 61 192,0 147,0
8 15 201,7 156,7 28 201,9 156,9
9 13 208,5 163,5 25 210,7 165,7
10 2 214,2 169,2 10 218,7 173,7
11 2 218,9 173,9 8 226,0 181,0
12 1 222,8 177,8 2 232,5 187,5
13 226,1 181,1 2 238,4 193,4
FÊMEAS MACHOS
Idade
(anos)
nCF (cm)
∆CF/∆t
(cm/ano)
nCF (cm)
∆CF/∆t
(cm/ano)
115
Tabela 3.5 Chave idade-comprimento de P. glauca para o Atlântico Sudoeste. Os
números no corpo da tabela representam o total de indivíduos de cada classe de
comprimento furcal (CF) nas diferentes classes etárias.
Fêmeas
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
CF
(
cm
)
n
70 1 1
80 5 5
90 8 8
100 11 1 10
110 12 10 2
120 8 1 7
130 10 1 4 5
140 2 1 1
150 8 2 2 3 1
160 20 1 4 7 5 3
170 38 5 4 11 13 5
180 51 2 3 10 17 16 3
190 40 1 4 12 10 8 5
200 22 1 4 11 5 0 1
210 16 3 5 4 4
220 4 2 1 1
230 2 1 1
240 2 1 1
n
15 22 17 19 19 35 59 41 15 13 2 2 1
Machos
CF
(
cm
)
n
70
80 2 2
90 4 4
100 3 3
110 15 4 5 6
120 17 6 9 2
130 36 4 13 15 3 1
140 54 13 21 16 3 1
150 55 4 14 27 9 1
160 75 3 14 29 19 10
170 85 3 21 34 17 10
180 72 2 8 23 20 14 4 1
19062 21117187 61
200 34 1 3 11 9 7 2 1
21026 1635 62 3
22017 44 53 1
23013 31 42 3
240 6 1 1 1 1 2
250
260 1 1
n 13 15 48 71 107 104 83 61 28 25 10 8 2 2
Classe Etária (anos)
116
Figura 3.1. Distribuição espacial e sazonal dos lances de pesca onde foi realizada a
coleta de dados e amostras de P. glauca no Atlântico Sudoeste.
Figura 3.2. Seções vertebrais de P. glauca in natura (a.) e corada com Alizarina (b.),
observadas com aumento 10X e luz transmitida. O limite externo das bandas opacas,
indicado com setas, são as marcas de crescimento. MN = marca de nascimento; R
i
=
raio da marca do grupo de idade i; VR, raio da vértebra; MI = incremento marginal.
117
Fêmeas
0
5
10
15
20
25
70
80
90
100
110
120
130
140
150
160
170
180
190
200
210
220
230
240
250
260
Freqüência (%)
Captura (n = 402)
Amostra (n = 260)
Machos
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
70
80
90
100
110
120
130
140
150
160
170
180
190
200
210
220
230
240
250
260
Comprimento Furcal (cm)
Freqüência (%)
Captura (n = 2340)
Amostra (n = 577)
Figura 3.3.
Distribuição de freqüências relativa de comprimento (%) de P. glauca por
sexo para o total de tubarões medido nas capturas e para a amostra que teve vértebras
analisadas.
118
CF = 25,624RV
0,894
r
2
= 0,9049
0
50
100
150
200
250
300
02468101214
Raio da Vértebra (mm)
Comprimento Furcal (cm)
16
Fêmeas (n = 260)
Machos (n = 577)
Embriões no termo (n = 4)
R
MN
CFN
Figura 3.4.
Relação entre o comprimento furcal (CF) e o raio da vértebra (RV) de P.
glauca amostrados no Atlântico Sudoeste. No ajuste da regressão não foram incluídos
os dados dos embriões. CFN = comprimento furcal no nascimento; R
MN
= raio médio da
marca de nascimento.
119
11
38
28
12
18
26
24
10
3
7
13
3
1
-1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
-101234567891011121314
Leitura No. 1 (número de marcas)
Leitura No. 2 (número de marcas)
n = 194
Figura 3.5.
Gráfico de comparação de leituras das seções vertebrais de P. glauca
realizadas em dois momentos. Os pontos e as barras representam a média ± o desvio
padrão do número de marcas identificadas no segundo momento para todos os
exemplares pertencentes ao mesmo grupo de número de marcas lidas no primeiro
momento. A bissetriz representa a ausência de discrepâncias entre as duas leituras. Os
números na diagonal são o total de indivíduos de cada grupo de número de marcas na
primeira leitura.
120
Figura 3.6. Distribuição de freqüência relativa (%) da largura do incremento marginal
para os sexos em separado e combinados, nos sete cruzeiros realizados no Atlântico
Sudoeste em 2004 – 2006.
121
Figura 3.7.
Distribuição de freqüência relativa (%) de incremento marginal de P.
glauca, com os sexos combinados, para grupos com o mesmo número de marcas de
crescimento (0 – 2; 3 – 5; 6 – 8 e 9 – 13), nos sete cruzeiros de pesca comercial
realizados no Atlântico Sudoeste em 2004 – 2006.
122
Figura 3.8 Variação mensal da mediana do incremento marginal de P. glauca, com os
sexos combinados, para grupos com o mesmo número de marcas de crescimento (0 – 2;
3 – 5; 6 – 8 e 9 – 13), nos sete cruzeiros de pesca comercial realizados no Atlântico
Sudoeste em 2004 – 2006. Os quadros representam o intervalo interquartílico e as linhas
a amplitude.
123
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
Fev Mar Jun Jul Ago Set Dez
Largura do Incremento Marginal (mm)
Grupos de Marca 0 - 2
Grupos de Marca 3 - 5
Grupos de Marca 6 - 8
Grupos de Marca 9 - 13
a.
122
150
85
108
51
152
169
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
Fev Mar Jun Jul Ago Set Dez
Largura do Incremento Marginal (mm)
b.
A
AA
B
B
C
C
C
D
Figura 3.9. Variação mensal da média do incremento marginal por grupos com o
mesmo número de marcas de crescimento (
a.), e para toda a amostra em conjunto (b.).
As barras representam o desvio padrão. As letras identificam os meses pertencentes a
um mesmo grupo homogêneo, identificados no teste a posteriori de Tuckey.
124
0
50
100
150
200
250
300
01234567891011121314
Idade (anos)
Comprimento Furcal (cm)
Fêmeas (n = 260)
Machos (n = 577)
a.
Curvas observadas
0
50
100
150
200
250
300
01234567891011121314
Idade (anos)
Comprimento Furcal (cm)
Fêmeas (n = 260)
Machos (n = 577)
b.
Curvas retrocalculadas
Figura 3.10 Curvas de crescimento de P. glauca no Atlântico Sudoeste por sexo,
segundo modelo de von Bertalanffy (1938), ajustadas aos dados de idade e
comprimento furcal observado (
a.) e retrocalculado (b.). Em ambos os gráficos a nuvem
de pontos são os comprimentos observados.
125
Figura 3.11
Intervalo de confiança bidimensional de 95%, da coordenada cartesiana
(L
∞
, K) por sexo, para os parâmetros estimados a partir dos comprimentos observados.
A título de comparação, apresenta-se também para ambos os sexos, a coordenada dos
parâmetros obtidos a partir dos comprimentos retrocalculados.
126
0
5
10
15
20
25
01234567891011121314
Idade (anos)
Freqüência (%)
Fêmeas (n = 402)
Machos (n = 2340)
t
50
t
Mat
Figura 3.12.
Estrutura etária das capturas de P. glauca no Atlântico Sudoeste, estimada
com base em 2742 tubarões medidos durante sete cruzeiros de pesca comercial, e a
partir da chave comprimento-idade elaborada segundo a amostra 823 seções vertebrais.
São indicadas as idades de primeira maturação sexual (t
50
) e de primeira maternidade
(t
Mat
).
127
0
5
10
15
20
25
30
35
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Machos (n = 331)
t
50
Junho - 2004
0
5
10
15
20
25
30
35
01234567891011121314
Fêmeas (n = 34)
t
50
t
Mat
Junho - 2004
0
5
10
15
20
25
30
35
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Machos (n = 112)
Julho - 2005
t
50
0
5
10
15
20
25
30
35
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Fêmeas (n = 7)
Julho - 2005
Sem Estrutura Etária
0
5
10
15
20
25
30
35
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Machos (n = 310)
A
gosto - 2006
t
50
0
5
10
15
20
25
30
35
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Fêmeas (n = 47)
A
gosto - 2006
t
Mat
t
50
0
5
10
15
20
25
30
35
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Machos (n = 579)
t
50
Setembro - 2004
0
5
10
15
20
25
30
35
01234567891011121314
Fêmeas (n = 103)
Setembro - 2004
t
Mat
t
50
0
5
10
15
20
25
30
35
01234567891011121314
Machos (n = 495)
t
50
Dezembro - 2005
0
5
10
15
20
25
30
35
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Fêmeas (n = 82)
Dezembro - 2005
t
Mat
t
50
0
5
10
15
20
25
30
35
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Machos (n = 386)
t
50
Fevereiro - 2004
0
5
10
15
20
25
30
35
01234567891011121314
Fêmeas (n = 8)
Fevereiro - 2004
Sem Estrutura Etária
0
5
10
15
20
25
30
35
01234567891011121314
Machos (n = 127)
t
50
Março - 2006
Idade (anos)
0
5
10
15
20
25
30
35
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Fêmeas (n = 121)
Março - 2005
t
Mat
t
50
Idade (anos)
Figura 3.13. Estrutura etária das capturas por cruzeiro. t
50
= idade de primeira
maturação; t
Mat
= idade de primeira reprodução ou primeira maternidade.
128
a.
Machos
PT = 0,000002CF
3,1931
r
2
= 0,904
n = 167
Fêm eas
PT = 0,000001CF
3,3504
r
2
= 0,956
n = 56
0
20
40
60
80
100
120
60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300
Comprimento Furcal (cm)
Pesto Total (kg)
M
F
b.
0
20
40
60
80
100
120
01234567891011121314
Idade (anos)
Peso Total Estimado (kg)
PT Fêmeas (n = 260)
PT Machos (n = 577)
Fêmeas:
PT = 97,53 {1 - e
[ -0,183 (t + 1,747)]
}
3,35
Machos:
PT = 98,96 {1 - e
[ -0,1494 (t + 1,561)]
}
3,19
Figura 3.14 Relação peso total – comprimento fucal (a.) e curvas de crescimento em
peso (
b.) para ambos os sexos de P. glauca no Atlântico Sudoeste.
129
0
50
100
150
200
250
300
350
01234567891011121314151617181920
Idade (anos)
Comprimento Furcal (cm)
M
F
E
S
P & L
G
J
Q & R
O & N
C, A , H, I, D & K
B
Figura 3.15. Relação das curvas de crescimento segundo modelo de von Bertalanffy
ajustadas a P. glauca em nível mundial. Os valores do L
∞
de todos os estudos foram
convertidos a comprimento furcal (CF). As letras indicam os autores de cada curva que
se encontram identificadas na Tabela 2.2. A identificação das curvas, nos conjuntos
assinalados com uma única seta, segue uma ordem decrescente segundo o L
∞
.
130
CAPITULO 4
TAXAS DE MORTALIDADE E ANÁLISE DEMOGRÁFICA DO
TUBARÃO-AZUL, Prionace glauca (Linnaeus, 1758), NA REGIÃO SUDOESTE
DO OCEANO ATLÂNTICO.
4.1 INTRODUÇÃO
P. glauca é a espécie mais capturada nas pescarias oceânicas em nível mundial
(Camhi et al., 1998). No Brasil, a espécie vem sendo capturada desde meados do Século
XX, quando teve inicio a atividade de pesca com espinhel pelágico no país (Hazin et al.,
1990; Amorim, 1992). No Sudeste e Sul do país foi observada uma tendência ao
aumento nos desembarques desde 1972 a 1995, com uma média anual de 8,6 t
desembarcadas no Porto de Santos – SP entre 1971 e 1976, passando a um patamar de
1250 t entre 1990 e 1994. Em 1996 os desembarques declinaram abruptamente para 541
t/ano (Amorim et al., 1998). Atualmente, só no Estado de Santa Catarina, onde está
sediada a principal frota espinheleira do sul do país, um total de 3593 t foi
desembarcado no período de 2000 a 2006, com uma média anual de 513,2 t
(UNIVALI/CTTMar, 2007). No Uruguai, P. glauca era sub-aproveitado até 1991, ano a
partir do qual os desembarques da espécie começaram a ser regulares, atingindo um
máximo de 180 t em 1996, e caindo depois para 50 t no ano 2000 (Domingo et al.,
2002). Todo esse quadro geral indica que se somados os desembarques desses três
principais portos, na última década, os desembarques anuais de P. glauca pela pesca
com espinhel no Atlântico Sudoeste, estiveram em torno de 1200 t/ano.
Em nível mundial, devido ao baixo valor da sua carne, os tubarões-azuis são
geralmente descartados no mar após terem as nadadeiras retiradas, prática conhecida
131
como “finning” (Castro et al., 1999). No Brasil acredita-se que o “finning” ainda
aconteça em níveis menores (SBEEL, 2005), pois além de existir um mercado interno
para a carne, a legislação do país proíbe o comércio de nadadeiras desembarcadas sem a
correspondente quantidade de indivíduos (IBAMA, Portaria 121, 1998).
Os efeitos da pesca na população de P. glauca e para o ecossistema como um
todo é desconhecido. O paradoxo do baixo valor econômico unido ao caráter de
integrante da fauna acompanhante, confere à espécie uma baixa prioridade em matérias
de pesquisa e conservação, ao passo que a demanda por barbatanas é muito alta,
estimulando o aumento da explotação (Bonfil, 1994).
Algumas entidades nacionais e internacionais atribuem às espécies categorias de
ameaça com base nos níveis de explotação, mas a falta de informações de muitas
espécies pode mascarar a situação real de algumas populações. P. glauca é classificada
pela IUCN como espécie em estado perto de ameaça, uma categoria que alerta à
necessidade de informações detalhadas dos parâmetros populacionais e dos níveis de
captura. Castro et al. (1999) fizeram uma avaliação preliminar do estado populacional
das espécies, e atribuíram a P. glauca a Categoria 3, espécie explotada com
características de historia de vida que a tornam susceptível a sobre-explotação. A
SBEEL (Sociedade Brasileira para o Estudo de Elasmobrânquios) elaborou o plano de
ação para a conservação e o manejo de elasmobrânquios no país e atribuiu à espécie a
categoria de Risco de Declínio (SBEEL, 2005).
Com base no anterior, constata-se a preocupação mundial em relação ao nível de
explotação que as populações de P. glauca estão sendo submetidas. Para se obter um
melhor entendimento da dinâmica populacional das espécies de elasmobrânquios, é
recomendado obter estimativas das taxas vitais e dos processos demográficos (Cortés,
132
2004). Modelos de análise demográfica são comumente usados para estimar o estado
das populações de elasmobrânquios (Cortés, 1998; Simpfendorfer, 2004). Para esse
grupo animal, o modelo de Lotka (1907 apud Krebs, 1989) é útil para estimar o
crescimento populacional a partir da combinação de dados de reprodução e mortalidade
(Cortés, 2004; Simpfendorfer, 2004). A análise demográfica, através da elaboração de
tabelas de vida, é uma metodologia apropriada para o estudo de populações de tubarões,
porque nesses peixes, além ser relativamente fácil medir a fecundidade, existe uma
relação direta entre esse parâmetro e o número inicial da coorte. O objetivo neste
capítulo foi avaliar, através de análise demográfica (i.e. tabelas de vida), a capacidade
de crescimento populacional de P. glauca, estimando-se os parâmetros populacionais
sob condições variadas de mortalidade natural e por pesca.
4.2 MATERIAIS E MÉTODOS
A demografia de P. glauca no Atlântico Sudoeste foi estudada através da
confecção de tabelas de vida onde foram combinados parâmetros populacionais
reprodutivos, de crescimento e de mortalidade sob diferentes cenários, par estimar a
taxa de crescimento populacional segundo o modelo de Lotka (1907 apud Krebs, 1989).
Nesse modelo, a taxa de crescimento populacional é uma função dos parâmetros l
x
(proporção de fêmeas sobreviventes da coorte na idade x), e m
x
(fertilidade em número
de fêmeas per capita, na idade x), segundo as expressões:
∑
=
xx
mlR
0
(
)
0
R
xml
G
xx
∑
=
(
)
G
R
r
0
ln
=
133
onde, R
0
é a taxa líquida reprodutiva, G é o tempo de geração e r é a taxa instantânea de
crescimento populacional. A taxa anual de crescimento populacional é dada por e
r
. Os
valores de R
0
e r indicam se a população está aumentando ou diminuindo. Quando R
0
=
1 e r = 0, a população substitui a si mesma geração a geração; quando são maiores a
estes valores, a população esta crescendo, e quando menores, a população esta
decrescendo (Odum, 1986; Krebs, 1989).
4.2.1 Mortalidade e Sobrevivência
No estudo da mortalidade e sobrevivência foi usado o modelo tradicional da
biologia pesqueira, apresentado por Ricker (1975), onde M, F e Z são os coeficientes
instantâneos de mortalidade natural, por pesca e total, respectivamente e S é a taxa anual
de sobrevivência.
Dado que a mortalidade varia muito com a idade, foram incorporadas, nas
tabelas de vida, mortalidades no primeiro ano de vida (M
0
), na fase juvenil e/ou não
completamente recrutada à pesca (Z
juv
) e na fase plenamente recrutada (Z
rp
). Poucos
exemplares são capturados no primeiro ano de vida, sendo principalmente fatores
naturais os que causam a morte. No entanto, o coeficiente instantâneo de mortalidade
natural (M), não tem sido estimado de forma direta para P. glauca. Alguns autores têm
estimado M para tubarões através de métodos indiretos, utilizando modelos que
relacionam parâmetros populacionais, fatores ambientais e mortalidade em peixes
(Cortés, 1995; 1998; Simpfendorfer, 1999), mas é sabido que no primeiro ano de vida a
mortalidade natural é maior (Odum, 1983).
Heupel e Simpfendorer (2002) e Manire e Gruber (1993 apud Cortés, 1995)
estimaram taxas de mortalidade anual de 40 – 60% no 1º ano em Carcharhinus limbatus
134
e Negaprion brevirostris, respectivamente. Essas são as únicas estimativas disponíveis
da taxa de mortalidade no 1º ano de vida em tubarões. Heupel e Simpfendorfer (2002)
ainda constataram que as referidas taxas de mortalidade no primeiro ano de vida foram
maiores que aquelas obtidas com o método usado por diversos autores (Cailliet, 1992;
Cortés e Parsons, 1996; Sminkey e Musick, 1996; Simpfendorfer, 1999) de multiplicar
por dois ou três a estimativa indireta de M para o 1º na de vida. Por esse motivo, taxas
anuais de sobrevivência natural de 40 – 60% durante o 1º ano de vida foram usadas na
presente análise demográfica de P. glauca. Ainda, com a finalidade de avaliar o efeito
da mortalidade dos neonatos sobre o crescimento populacional, foram também usados
valores de sobrevivência de 10 – 40%.
Para as taxas de mortalidade natural nas idades maiores que 1 ano foram usadas
as estimativas indiretas de M, através do ajuste de oito dos modelos que assumem
mortalidade constante ao longo da vida (Rikhter e Efanov 1976 apud Sparre e Venema,
1995; Pauly, 1980; Hoenig, 1983; Jensen, 1996) (Tabela 4.1). Também foi utilizado o
método idade-específica de Peterson e Wroblewski (1984) (Tabela 4.1). Esse método
requer estimativas do peso total seco em gramas na idade x (W
x
), que foram obtidas das
relações peso-comprimento e idade-comprimento apresentadas no Capítulo 3. Cortés
(2002 apud Simpfendorfer et al., 2004) sugere que um fator de conversão de um quinto
pode ser usado em tubarões para obter o peso seco, critério que foi incorporado na
análise. Considerando que durante um ano de vida os indivíduos crescem em peso desde
W
x
até W
x+1
, o coeficiente instantâneo de mortalidade natural durante o x-esimo ano de
vida (M
t
) foi estimado como M
t
= (M
x
+ M
x+1
)/2.
Para o período de vida após a idade de pleno recrutamento à arte de pesca usada
nas amostragens, o coeficiente instantâneo de mortalidade total Z foi estimado mediante
135
o ajuste da curva de captura sensu Ricker (1975) à composição etária das amostras.
Essas composições etárias e a idade máxima da espécie na área de estudo foram obtidas
mediante o estudo da idade e crescimento de amostras coletadas em sete cruzeiros de
pesca comercial com espinhel, no talude continental do sul do Brasil e na região
oceânica internacional adjacente, no período de 2004 a 2006 (Capítulo 3). A idade
máxima foi de 12 anos nas fêmeas e 13 anos nos machos.
4.2.2 Parâmetros Reprodutivos
A função logística que descreve a proporção de fêmeas grávidas por classes de
comprimento furcal (CF) (Capítulo 2: Fig. 2.8b) e a curva de crescimento de von
Bertalanffy ajustada às fêmeas (Capítulo 3: Fig. 3.10), foram utilizadas para estimar a
proporção de fêmeas grávidas por classe etária (g
x
). Para cada classe etária x se estimou
o CF, que foi inserido no modelo logístico. As equações utilizadas foram:
(
)
[
]
549,116,0
16,245
+−
−=
x
x
eCF
()
x
CF
x
e
g
081,0588,15
1
1
−
+
=
P. glauca tem ciclo reprodutivo anual e gera ninhadas com proporção sexual 1:1.
O número de filhotes do sexo feminino na ninhada (f
x
) aumenta com o CF da fêmea
grávida (Capítulo 2: Fig. 2.10), segundo a expressão:
2
0000249,0
643,2
x
x
CF
f =
A fertilidade em número de fêmeas per capita (m
x
) na idade x foi obtida do
produto entre g
x
e f
x
.
4.2.3 Tabelas de vida
A seqüência de cenários nas tabelas de vida seguiu dois objetivos principais:
136
1. Diagnosticar se a população sob o nível atual de pesca está ou não em
equilíbrio. Para tanto, determinou-se o valor da taxa de crescimento sob os valores de
m
x
e l
x
em vigor em 2004-2006, com os valores de Z
rp
constatados, e com as melhores
estimativas disponíveis de M
0
e Z
juv
.
2. Avaliar a eficácia de um aumento na idade de recrutamento pesqueiro (t
rp
)
como instrumento de manejo sustentável da pesca intensiva. Determinou-se o efeito
(sobre r) de mudanças da t
rp
sob diferentes valores de mortalidade por pesca (F).
4.3. RESULTADOS
4.3.1 Mortalidade e Sobrevivência
Os coeficientes instantâneos de mortalidade natural M, estimados pelos métodos
indiretos baseados nas características da história de vida e que assumem mortalidade
constante, foram semelhantes entre os modelos e entre os sexos, com taxas de
sobrevivência de 70 a 80% (Tabela 4.1). O valor médio dessas estimativas anuais de
mortalidade natural foi de 0,256 para as fêmeas e 0,243 para os machos, que
correspondem a taxas anuais de sobrevivência de 77,5 e 78,5%, respectivamente
(Tabela 4.1).
A taxa instantânea de mortalidade natural idade-específica das fêmeas, estimada
pelo método de Peterson e Wroblewski (1984), diminuiu com o aumento da idade, de
0,417 durante o primeiro ano de vida para a 0,173 durante o 12º ano de vida (idade
máxima observada), e 0,164 durante 22º ano (idade da longevidade) (Capítulo 3) (Fig.
4.1). Essas estimativas indicam que durante o 1º ano de vida 65,9% das fêmeas de P.
glauca sobrevivem às causas naturais de mortalidade, taxa que aumenta de forma
137
acelerada e contínua até o 6º ano de vida, a partir do qual a sobrevivência tende a se
estabilizar em torno de 83 – 85% ao ano (Fig. 4.1).
A média dos métodos indiretos de mortalidade constante (0,256) é semelhante à
média da mortalidade entre o 1º e 6º ano de vida (0,246), mas subestima a capacidade
de sobrevivência na fase adulta. Nessa fase da vida o método idade-específica de
Peterson e Wroblewski (1984) rendeu uma média de mortalidade natural de 0,182, mais
próxima das estimativas pelos métodos de Hoenig (1983), considerando a idade de
longevidade (Tabela 4.1).
A composição por idades nos cruzeiros individuais refletiu idades de pleno
recrutamento à arte de pesca variando de 4 a 6 anos para os machos, enquanto que para
as fêmeas foi constante em 6
anos (Tabela 4.2; Fig. 4.2). Com os cruzeiros agrupados,
constatou-se que os machos estão completamente recrutados à pesca aos 5 anos, e as
fêmeas aos 6 anos de idade (Tabela 4.2; Fig. 4.3).
A taxa instantânea de mortalidade total (Z), estimada pela curva de captura
ajustada aos dados da composição etária de cada cruzeiro (Fig. 4.2; Tabela 4.2), teve
variação semelhante entre os sexos, com 0,432 a 0,669 para os machos e 0,461 a 0,693
para as fêmeas. Devido às diferenças na composição etária de cada cruzeiro essas taxas
mínimas e máximas não foram obtidas nos mesmos cruzeiros. Os valores de Z
estimados com base na curva de captura ajustada aos dados da composição etária dos
cruzeiros agrupados foram de 0,589 para os machos e 0,601 para as fêmeas (Fig. 4.3;
Tabela 4.2). Segundo os valores de Z para os cruzeiros agrupados, a sobrevivência para
ambos os sexos é em torno de 55%.
Considerando a média das estimativas de mortalidade natural obtidas pelos
métodos indiretos por sexo, como sendo a taxa de mortalidade natural a partir da idade
138
de recrutamento pesqueiro, e as taxas de mortalidade total obtidas para os cruzeiros
agrupados, constatou-se que a taxa de explotação (E) é entorno de 58% para ambos os
sexos (Tabela 4.2).
4.3.2 Tabelas de vida
As tabelas de vida construídas para a população de P. glauca amostrada na
região sudoeste do Oceano Atlântico, no caso hipotético de ausência da pesca,
mostraram a capacidade de crescimento populacional da espécie. Num primeiro cenário,
com as estimativas de mortalidade natural idade-específica, obtidas pelo método de
Peterson e Wroblewski (1984), a população cresceria aproximadamente 24,2% ao ano,
com uma taxa líquida reprodutiva (R
0
) de 6,9 e um tempo médio de geração de (G) 8,9
anos (Tabela 4.3).
Entretanto, a sobrevivência durante o 1º ano de vida de 65,9% do método idade-
específica parece um pouco alta, quando comparada às estimativas de mortalidade
inicial obtidas de forma direta para outras espécies de tubarões da família
Carcharhinidae, que estimaram sobrevivência de 40 a 60% no 1º ano de vida (Manire e
Gruber, 1993 apud Cortés, 1995; Heupel e Simpfendorfer, 2002). Dada a incerteza do
nível de sobrevivência nessa fase crítica da vida, os cenários em que se avaliaram taxas
de sobrevivência inicial variando de 5 a 60%, permitiram constatar que sob condições
naturais, a população de P. glauca suportaria uma perda de até 90% dos neonatos,
condição na qual estaria próxima do equilíbrio (Tabela 4.4). O equilíbrio perfeito sob
condições de mortalidade natural foi obtido com taxas de sobrevivência de 9,54%
durante o 1º ano de vida e a partir do 2º ano de acordo com as estimativas obtidas pelo
método de Peterson e Wroblewski (1984) (Tabela 4.4, Cenário H).
139
Na situação real, considerando a mortalidade por pesca atual, o coeficiente
instantâneo de mortalidade total (Z) considerado foi de 0,693. Isso se justificou por ser o
valor estimado pela curva de captura das fêmeas no cruzeiro de março de 2005, quando
se observou a maior abundância de todas as classes etárias a partir de 6 anos, a idade do
recrutamento pesqueiro. Tabelas de vida incluindo essa taxa de mortalidade a partir da
idade de recrutamento observada, junto com taxas de sobrevivência inicial variando de
10 a 60%, e desconsiderando as mortes por pesca na fase não completamente recrutada,
indicam que, caso a sobrevivência inicial seja inferior a 27,4%, a população se
encontraria diminuindo (Tabela 4.5, Cenários J – M). Se a sobrevivência no 1º ano de
vida for de 10% como observado na condição de equilíbrio nos cenários naturais, a
população de P. glauca estaria diminuindo em torno de 13% ao ano (Tabela 4.5,
Cenário N). Considerando idades de recrutamento de 5 e 7 anos, as taxas de mortalidade
inicial nas quais a população encontra o equilíbrio, foram estimadas em 40,3 e 20,0%,
respectivamente (Tabela 4.5, Cenário O – V). No cenário mais otimista e plausível, com
sobrevivência inicial de 40% dos neonatos, sob as taxas de mortalidade por pesca atuais,
a população não esta em equilíbrio, com taxa de crescimento populacional positiva de
5,4% (Tabela 4.4, Cenário K).
O efeito de variações na idade de recrutamento pesqueiro ocasiona uma
acentuada queda na sobrevivência e no potencial reprodutivo a partir da respectiva idade
de recrutamento. A proporção de indivíduos maduros (i.e. fêmeas grávidas) por classe
de idade aumenta de 20% na idade 4 a 100% na idade 11 (Capítulos 2 e 3), e com isso,
em um cenário de sobrevivência inicial de 40% e ausência de mortalidade por pesca, a
taxa reprodutiva consegue compensar as perdas naturais (M), continuando a aumentar
entre as idades de 5 e 8 anos, mas a partir dos 9 anos, mesmo um pequeno aumento da
140
proporção de indivíduos maduros, a taxa reprodutiva não consegue alcançar ao nível
anterior, devido ao menor numero de sobreviventes, e começa a diminuir lentamente
(Fig. 4.4, Cenário D; Tabela 4.4). Na idade de 11 anos, com o 100% dos indivíduos
maduros, não há possibilidade de aumento na taxa reprodutiva e esta diminui
aceleradamente em função das perdas por mortalidade natural (Fig. 4.4). Na situação
real, com mortalidade por pesca, a variação da idade de recrutamento pesqueiro entre 5
e 7 anos, na situação atual, em que o recrutamento pesqueiro ocorre aos 6 anos, o nível
máximo da taxa reprodutiva é alcançado logo na idade de 6 anos, quando ainda menos
da metade dos indivíduos da classe etária estão maduros, e o aumento na proporção de
indivíduos maduros nas idades seguintes não permite aumento na taxa reprodutiva,e a
população não se encontra em equilíbrio com taxa positiva de crescimento de 5,4% ao
ano (Fig. 4.4, Cenário K; Tabela 4.5). Sob essas condições, se diminuída a idade de
recrutamento pesqueiro para 5 anos, a taxas reprodutivas alcança o máximo também na
idade de seis anos, mas a capacidade de crescimento da população seria comprometido,
se por outro lado, a idade de com recrutamento pesqueiro é aumentada para 7 anos, o
máximo potencial reprodutivo é alcançado aos sete anos e a população estaria com
capacidade de crescimento populacional de 10% (Fig. 4.4, Cenários T e P).
4.4. DISCUSSÃO
Taxas de mortalidade natural no primeiro ano de vida de 40 a 60%, como as
observadas por Heupel e Simpfendorfer (2002) para Carcharhinus limbatus parecem
boas estimativas preliminares para P. glauca, devido à similaridade de algumas das
características de história de vida entre as espécies. São tubarões pelágicos de grande
porte da família Carcharhinidae, que atingem mais de 250 cm de comprimento, com
141
crescimento relativamente rápido e maturação sexual relativamente precoce quando
comparadas a outras espécies da família Carcharhinidae (Branstetter, 1990; Cortés,
2000). Manire e Gruber (1993 apud Cortés, 1995) observaram taxas de mortalidade
inicial similares para Negaprion brevirostris, outra espécie de grande porte da mesma
família. Essas observações indicam que taxas de sobrevivência durante o primeiro ano
de vida de 40 a 60% podem ser boas aproximações para grandes tubarões pelágicos
dessa família.
Contudo, em alguns aspectos das características de história de vida, P. glauca
difere notoriamente das outras espécies de tubarões pelágicos, como são a fecundidade
relativamente alta e a abundância de adultos, e, especificamente em relação às duas
espécies mencionadas, C. limbatus e N. brevirostris geram neonatos com comprimento
> 20% do tamanho máximo da espécie (Branstetter, 1990), que são dados à luz em
locais costeiros protegidos que servem como áreas de berçário, onde os filhotes
permanecem durante o 1º ao de vida (Gruber et al., 1988, apud Simpfendorfer e Heupel,
2004; Heupel e Simpfendorfer, 2002). Já, P. glauca, gera produz descendência com
comprimento de nascimento inferior a 20% do tamanho máximo da espécie (Branstetter,
1990), e procura áreas de convergência oceânicas onde a disponibilidade de alimento é
alta (Nakano, 1994; Capítulos 1 e 2), mas também os predadores (Lalli e Parsons,
1993). Embora não existam registros de P. glauca no conteúdo estomacal de outras
espécies, a alta fecundidade, o relativo pequeno tamanho de nascimento, e a taxa de
crescimento relativamente rápida, são indícios de uma elevada mortalidade natural
durante o 1º ano de vida (Branstetter, 1990; Cortés, 2000). Por esse motivo, a estimativa
obtida pelo método de Peterson e Wroblewski (1984), de 66% de sobrevivência no 1º
ano de vida, parece sobreestimada, enquanto que as mortalidades obtidas para os anos
142
seguintes, são mais razoáveis (Fig. 4.1; Tabela 4.3). Essas taxas de sobrevivência foram
similares às obtidas pelos métodos indiretos de mortalidade constante, e dados que
incorporam a variabilidade idade-específica, se justificou sua escolha como mortalidade
natural após o 1º ano de vida.
A mortalidade natural, especialmente durante o 1º ano de vida, é determinante
para as estimativas obtidas pelo modelo de análise demográfica. Existe um contínuo
debate em relação ao melhor método para estimar a taxa de mortalidade natural, e a
forma em que esse coeficiente se relaciona com a idade. Dada a escassez de estimativas
empíricas, a prática comum é o uso dos métodos indiretos baseados nas características
de história de vida (Cortés, 2007), que no presente estudo renderam resultados similares
aos obtidos para P. glauca em outras regiões (Campana et al., 2004; Chen e Yuan,
2006).
Sob condições de ausência da pesca, variações nas taxas de sobrevivência inicial
demonstraram a plasticidade ecológica de P. glauca (Tabela 4.4, Fig. 4.4). Com taxas
de sobrevivência inicial diminuindo de 66 a 25%, a taxa de crescimento populacional
aparece positiva com valores de 24,2 e 11,4% ao ano, respectivamente. A mortalidade
de 90% dos neonatos rendeu a situação de equilíbrio, sendo a população substituída
geração a geração.
Considerando-se a teoria do modelo logístico de crescimento populacional
(Odum, 1986), sob condições de ausência da pesca, 60 ou 100 anos atrás, a população
de P. glauca no Atlântico Sul não teria sofrido perturbações não naturais, desfrutado de
um ambiente estável durante milhões de anos, tendo alcançado um estado de equilíbrio,
de tal forma, que o numero de nascimentos exatamente compensaria o número de
mortes, e o número de indivíduos permaneceria constante. Mas, de acordo com a teoria
143
do modelo logístico, aconteceu um evento catastrófico que reduziu a população de
forma repentina, a pesca. Esperar-se-ia que a espécie possua algum mecanismo para a
população se recuperar, do contrario, sucessivos eventos catastróficos levariam espécie
à extinção. Com a população diminuída, em teoria há uma maior disponibilidade de
recursos para cada individuo, com o qual a taxa de sobrevivência deve aumentar. Com
mais energia disponível, os organismos deveriam ser capazes de alocar maior esforço
para o crescimento e a reprodução, e com isso a população voltaria a atingir seu estado
de equilíbrio (Odum, 1986).
Significa então, que esses valores positivos de 11 a 24% de crescimento
populacional, são a evidencia de que P. glauca se encontra “a-todo-vapor”, tentando
recuperar seu estado de equilíbrio, mas na situação real, a disponibilidade de recursos,
não é ilimitada, muito pelo contrario, os recursos vivos no oceânico, cada vez são
menores (Helfman et. al., 1997).
Na atualidade a população de P. glauca não se encontra em equilíbrio, e
contrário ao diagnostico comumente utilizado quando constatadas taxas de crescimento
positivas como sendo um sinal de saúde populacional, na verdade, essas taxas
constituem flagrantes de alerta à tomada de medidas preventivas. Quanto maior a taxa,
maior a urgência. Em caso de taxa negativa, as tomada de medidas é obrigatória.
Os resultados do presente estudo são consistentes com as observações de alguns
autores que apontam P. glauca como sendo uma espécie produtiva e resiliente quando
comparada a outras espécies de tubarões (Smith et al., 1998; Frisk et al., 2000; Cortés,
2000; Campana et al., 2004; Chen e Yuan, 2006). Isto pode explicar porque a espécie
tem sido lenta na sua diminuição perante o que aparenta ser uma elevada explotação
pesqueira (Campana, 2004).
144
Em nível mundial, a composição das capturas por sexo indica maior abundância
de machos (Nakano e Seki, 2003; Mejuto e García-Cortés, 2004; Capitulo 1). Essa
diferença pode ser devida a uma mortalidade natural diferenciada entre os sexos, ou a
uma menor vulnerabilidade das fêmeas à pesca com espinhel. Machos estão
completamente recrutados à pescaria ainda na fase juvenil, com 4 anos de idade,
enquanto as fêmeas somente na idade de maturação sexual, 6 anos. Isto é um fator que
pode favorecer respostas denso-dependentes, através de aumento da fecundidade ou
diminuição da idade de maturação sexual.
Mas também pode ser uma “faca de duas gumes”, pois se sabe que as fêmeas de
maiores tamanhos são amplamente mais produtivas que as fêmeas menores (Palumbi,
2004), e em P. glauca isso tem sido constatado (Mejuto e García-Cortéz, 2004; Capítulo
3). A diminuição nos volumes capturados a partir de meados dos anos 90s no Atlântico
Sudoeste (Amorim et al., 1998; Domingo et al, 2002), poderiam ser evidência da
diminuição no potencial reprodutivo da população, pela contínua retirada de fêmeas em
idades avançadas.
Entretanto, os coeficientes instantâneos de mortalidade por pesca e total não
diferiram entre os sexos (Tabela 4.2), com taxas de explotação em torno de 57%.
Considerando a escassez das fêmeas nas capturas na região sudoeste do Atlântico Sul
(Amorim, 1992; Hazin et al., 1994a,b, Castro e Mejuto, 1995; Vooren et al., 1999;
Legat, 2001; Azevedo, 2003; Capítulo 1), sabendo da proporção sexual 1:1 dos
embriões, esses coeficientes de mortalidade indicam que deve ocorrer maior captura de
fêmeas em outras regiões do Atlântico Sul. Mejuto e García-Cortés (2004) analisaram
dados de observadores de bordo da frota espanhola de dez anos, e registraram um
número significativamente maior de fêmeas grávidas na região equatorial, próximo ao
145
Golfo de Guiné, quando comparado às outras áreas. No entanto a proporção sexual foi
aproximadamente 1:1.
No Atlântico Norte, estudos de marcação e recaptura demonstraram a ampla
capacidade migratória de P. glauca, com circuito transoceânico, que evidenciou
existência de uma única população (Stevens, 1990; Kholer et al., 1998; 2002). Na
região Nordeste desse oceano é caracterizada pela maior presença de fêmeas adultas
(Henderson et al., 2001), e No Atlântico Noroeste, por fêmeas juvenis (Campana et al.,
2004). No Atlântico Sul ainda não foi realizado um programa de marcação e recaptura
de peixes oceânicos, mas dado que vários dos parâmetros populacionais de reprodução,
crescimento e mortalidade estimados para P. glauca não diferem entre as bacias
oceânicas, e dada a sincronia de eventos e processos do ciclo reprodutivo entre as
regiões equatorial e subtropical, é provável que também no Atlântico Sul a espécie
constitua uma única população e, portanto, uma única unidade de manejo. Com isso, a
constante instantânea de mortalidade total (Z) e a taxa de crescimento populacional (r),
estimadas no presente estudo, podem ser consideradas reflexos da população. Contudo,
são necessários dados das taxas de captura por sexo, comprimento furcal e área, no
intuito de contribuir a um melhor conhecimento da biologia populacional de P. glauca
em todo o Atlântico Sul.
A presente análise demográfica proveu informações importantes para promover
o entendimento do ciclo de vida do tubarão-azul P. glauca no Atlântico Sudoeste. O
nível atual de mortalidade por pesca, tem causado uma diminuição nos tamanhos e
idades máximos de P. glauca, o que constitui um indício de declínio populacional. No
cenário mais otimista (Cenário J), a população estaria ainda crescendo em uma taxa de
13% ao ano. Contudo, à luz das substanciais incertezas associadas às estimativas dos
146
parâmetros de mortalidade e crescimento e aos modelos associados, recomenda-se
cautela no nível de explotação da espécie. Medidas de manejo e conservação tais como
a estabelecimento de áreas e/ou épocas de exclusão da pesca, e a proibição de captura de
fêmeas grávidas e de pequenos juvenis, podem se medidas mitigatória válidas, para
garantir uma explotação sustentável. Análise que avaliem a probabilidade das incertezas
e o uso de outros modelos de diagnostico do estado populacional são necessários, no
intuito de reforçar ou contestar os resultados da presente análise demográfica.
147
Tabela 4.1 Coeficientes instantâneos de mortalidade natural (M) estimados por métodos
indiretos baseados nas características de história de vida de P. glauca no Atlântico
Sudoeste, estimados nos Capítulos 2 e 3. S = taxa de sobrevivência.
Autor
M
♀
S
♀
M ♂ S ♂
Rikhter e Efanov (1976)
M = 1,521 / (t
mat
0
,
720
) - 0,155
0,220 0,803 0,264 0,768
Pauly (1980)
log M = - 0,0066 - 0,279 log(L
∞
) + 0,6543 log(K) + 0,4634 log(T°)
0,256 0,774 0,242 0,785
Hoenig (1983)
ln Z = 1,46 - 1,01 ln t
max
0,350 0,705 0,323 0,724
ln Z = 1,46 - 1,01 ln t
∞
0,199 0,820 0,181 0,834
Hoenig (1983)
ln Z = 0,941 - 0,873 ln t
max
0,293 0,746 0,273 0,761
ln Z = 0,941 - 0,873 ln t
∞
0,180 0,836 0,166 0,847
Jensen (1996)
M = 1,65 / t
mat
0,236 0,790 0,275 0,760
Jensen (1996) M = 1,6K 0,293 0,746 0,238 0,788
Jensen (1996) M = 1,5K 0,275 0,760 0,224 0,800
Peterson e Wroblewski (1984)
M
W
= 1,92 W
t
-25
Média:
0,256 0,775 0,243 0,785
Parâmetros:
♀
♂
Idade de Maternidade (anos)
t
Mat
=
76
Idade Máxima Observada (anos)
t
max
=
12 13
Longevidade segundo Fabens (1964) (anos)
t
∞
=
21 23
Comprimento máximo téórico (cm)
L
∞
=
242,4 256,8
Constante de Catabolismo (ano
-
1
)
K = 0,183 0,149
Peso total na idade t (Kg)
W
t
= 1 x 10
-6
CF
3,3504
W
t
= 2 x 10
-6
CF
3,1931
Temperatura média do ambiente (ºC)
T
o
=
20 20
Modelo
148
Tabela 4.2. Estimativas dos coeficientes instantâneos de mortalidade total (Z) e por
pesca (F), e das taxas de sobrevivência (S) e de explotação (E), a partir das curvas de
captura estabelecidas por sexo para cada cruzeiro, considerando as classes etárias
superiores à idade de pleno recrutamento à arte de pesca (t
rp
), e o valor médio dos
coeficientes instantâneos de mortalidade natural obtidos pelos métodos indiretos. s.d.=
sem dados suficientes
t
rp
ZFSE
t
rp
ZFS
Fevereiro 2004 6 s.d. s.d. s.d. s.d. 5 0,448 0,205 0,639 0,458
Junho 2004 6 0,461 0,205 0,631 0,445 5 0,641 0,398 0,527 0,621
Setembro 2004 6 0,478 0,222 0,620 0,464 4 0,669 0,426 0,512 0,637
Março 2005 6 0,693 0,437 0,500 0,631 6 0,432 0,189 0,649 0,438
Julho 2005 6 s.d. s.d. s.d. s.d. 5 0,482 0,239 0,618 0,496
Dezembro 2005 6 0,596 0,34 0,551 0,570 4 0,572 0,329 0,564 0,575
Agosto 2006 6 0,481 0,225 0,618 0,468 5 0,610 0,367 0,543 0,602
Amostras Agrupadas 6 0,601 0,345 0,548 0,574 5 0,589 0,346 0,555 0,587
FÊMEAS MACHOS
E
149
Tabela 4.3 Tabela de vida de Prionace glauca no Atlântico Sudoeste na situação
hipotética de ausência da pesca, com taxas de mortalidade natural idade-específica
estimadas pelo método de Peterson e Wroblewski (1984). x = idade; g
x
= proporção de
fêmeas grávidas; f
x
= número de filhotes de sexo feminino por fêmea grávida; m
x
=
fertilidade em número de fêmeas per capita; M= taxa de mortalidade natural durante o
ano; l
x
= taxa de sobrevivência; R
0
= taxa líquida reprodutiva; G = tempo de geração; r =
taxa de crescimento populacional; e
r
= taxa finita de crescimento populacional.
x
g
x
f
x
m
x
M
l
x
l
x
m
x
l
x
m
x
xR
0
Gr
e
r
0 0 0 0 0,417 1,000 0 0 6,903 8,93 0,216 1,242
1 0 0 0 0,323 0,659 0 0
2 0 0 0 0,274 0,477 0 0
3 0 0 0 0,245 0,363 0 0
4
0,1 6,447 0,365 0,225 0,284 0,104 0,415
5 0,2 8,092 1,287 0,211 0,227 0,292 1,459
6 0,3 9,643 3,177 0,201 0,184 0,584 3,502
7 0,5 11,066 5,768 0,193 0,150 0,867 6,069
8
0,7 12,346 8,378 0,187 0,124 1,038 8,307
9 0,8 13,478 10,590 0,182 0,103 1,089 9,798
10 0,9 14,469 12,343 0,179 0,086 1,057 10,575
11
1 15,328 13,716 0,176 0,072 0,983 10,812
12 1 16,067 14,802 0,173 0,060 0,890 10,678
150
Tabela 4.4 Resultados das tabelas de vida avaliando a capacidade de crescimento
populacional do tubarão-azul Prionace glauca no Atlântico Sudoeste sob condições de
ausência da pesca e com diferentes taxas de sobrevivência durante o 1º ano de vida (S
0
).
Z
0
= mortalidade inicial; Zjuv= mortalidade durante as idades não recrutadas; Zrp=
mortalidade a partir do recrutamento pesqueiro; R
0
= taxa líquida reprodutiva; G =
tempo de geração; r = taxa de crescimento populacional; e
r
= taxa finita de incremento
populacional. P&W = taxas de mortalidade natural idade-específica, estimadas pelo
método de Peterson e Wroblewski (1984).
Cenário
S
0
(%) Z
0
Z
juv
Z
rp
R
0
Gr
e
r
A
66,0 P&W P&W P&W 6,903 8,925 0,216 1,242
B 60,0 0,511 P&W P&W 6,287 8,925 0,206 1,229
C 50,0 0,693 P&W P&W 5,240 8,925 0,186 1,204
D 40,0 0,916 P&W P&W 4,192 8,925 0,161 1,174
E 30,0 1,204 P&W P&W 3,144 8,925 0,128 1,137
F 25,0 1,386 P&W P&W 2,620 8,925 0,108 1,114
G 10,0 2,303 P&W P&W 1,048 8,925 0,005 1,005
H 9,5 2,350 P&W P&W 1,000 8,925 0,000 1,000
I 5,0 2,996 P&W P&W 0,524 8,925 -0,072 0,930
151
Tabela 4.5 Tabelas de vida para a população do tubarão-azul Prionace glauca no
Atlântico Sudoeste sob diferentes cenários de mortalidade, sobrevivência, e idades de
recrutamento pesqueiro (t
rp
). S
0
=sobrevivência no primeiro ano de vida; Z
0
=
mortalidade inicial; Zjuv= mortalidade dos jovens; Zrp= mortalidade a partir do
recrutamento pesqueiro; R
0
= taxa líquida reprodutiva; G = tempo de geração; r = taxa
de crescimento populacional; e
r
= taxa finita de incremento populacional.
Cenário
t
rp
S
0
(%) Z
0
Z
juv
Z
rp
R
0
Gr
e
r
J 6 66,0 P&W P&W 0,693 2,400 7,144 0,123 1,130
K 6 40,0 0,916 P&W 0,693 1,457 7,144 0,053 1,054
L 6 30,0 1,204 P&W 0,693 1,093 7,144 0,012 1,013
M6
27,4 1,293
P&W 0,693
1,000
7,144
0,000
1,000
N 6 10,0 2,303 P&W 0,693 0,365 7,144 -0,141 0,868
O 5 66,0 P&W P&W 0,693 1,633 6,921 0,071 1,073
P5
40,3 0,908
P&W 0,693
1,000
6,921
0,000
1,000
Q 5 30,0 1,204 P&W 0,693 0,744 6,921 -0,043 0,958
R 5 10,0 2,303 P&W 0,693 0,248 6,921 -0,202 0,817
S 7 66,0 P&W P&W 0,693 3,304 7,456 0,160 1,174
T 7 40,0 0,916 P&W 0,693 2,006 7,456 0,093 1,098
U7
20,0 1,609
P&W 0,693
1,004
7,456
0,000
1,000
V 7 10,0 2,303 P&W 0,693 0,502 7,456 -0,093 0,912
152
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
0,35
0,4
0,45
0,5 2,5 4,5 6,5 8,5 10,5 12,5 14,5 16,5 18,5 20,5 22,5
Idade (anos)
Mortalidade Natural (ano
-1
)
0,60
0,65
0,70
0,75
0,80
0,85
0,90
Sobrevivência (ano
-1
)
M
S
Figura 4.1.
Curvas de mortalidade natural e sobrevivência de P. glauca no Atlântico
Sudoeste, estimadas a partir do método de Peterson e Wroblewski (1984) e as
informações reprodutivas de maturidade sexual e fecundidade estimadas no Capítulo 2.
153
Machos
Z = 0,448
r
2
= 0,971
0
1
2
3
4
5
01234567891011121314
ln N
Fevereiro - 2004
Machos
Z = 0,641
r
2
= 0,965
0
1
2
3
4
5
01234567891011121314
ln N
Junho - 2004
Fêmeas
0
0,5
1
1,5
2
01234567891011121314
ln N
Fevereiro - 2004
Amostra Insuficiente
Machos
Z = 0,669
r
2
= 0,980
0
1
2
3
4
5
01234567891011121314
ln N
Setembro - 2004
Machos
Z = 0,432
r2 = 0,963
0
1
2
3
4
5
01234567891011121314
ln N
Março - 2005
Machos
Z = 0,482
r
2
= 0,979
0
1
2
3
4
5
01234567891011121314
ln N
Julho - 2005
Machos
Z = 0,572
r
2
= 0,987
0
1
2
3
4
5
01234567891011121314
ln N
Dezembro - 2005
Machos
Z = 0,610
r
2
= 0,983
0
1
2
3
4
5
01234567891011121314
Idade (anos)
ln N
A
gosto - 2006
Fêmeas
Z = 0,461
r
2
= 0,946
0
1
2
3
4
01234567891011121314
ln N
Junho - 2004
Fêmeas
Z = 0,478
r
2
= 0,960
0
1
2
3
4
01234567891011121314
ln N
Setembro - 2004
Fêmeas
Z = 0,693
r
2
= 0,950
0
1
2
3
4
01234567891011121314
ln N
Março - 2005
Fêmeas
0
0,5
1
1,5
2
01234567891011121314
ln N
Julho - 2005
Amostra Insuficiente
Fêmeas
Z = 0,596
r
2
= 0,958
0
1
2
3
4
01234567891011121314
ln N
Dezembro - 2005
Fêmeas
Z = 0,481
r
2
= 0,970
0
1
2
3
4
01234567891011121314
Idade (anos)
ln N
A
gosto - 2006
Figura 4.2 Estimativas de mortalidade total (Z) a partir da curva de captura para cada
cruzeiro por sexo. N = número de indivíduos.
154
0
50
100
150
200
70
80
90
100
110
120
130
140
150
160
170
180
190
200
210
220
230
240
250
260
Coprimento Furcal (cm)
Freqüência (N)
Machos (n=2340)
0
100
200
300
400
500
600
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Classe Etária (anos)
Freüência (N)
Machos (n = 2340)
Machos
Z = 0,5887
S = 55,5%
r
2
= 0,979
0
1
2
3
4
5
6
7
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Classe Etária (anos)
ln(N)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
110
120
130
140
150
160
170
180
190
200
210
220
230
240
250
260
Coprimento Furcal (cm)
Freqüência (N)
Fêmeas (n=402)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
012345678910111213
Classe Etária (anos)
Freqüência (N)
Fêmeas (n = 402)
Fêmeas
Z = 0,601
S = 54,8%
r
2
= 0,9373
0
1
2
3
4
5
6
01234567891011121314
Classe Etária (anos)
ln(N)
Figura 4.3
Estimativa da taxa instantânea de mortalidade total (Z) por sexo, usando
curvas de captura geradas a partir da estrutura etária da população no Atlântico
Sudoeste, obtida com base no total de tubarões medidos em sete cruzeiros de pesca
comercial e a chave idade-comprimento construída no Capítulo 3.
155
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
012345678910111213
Classe Etária (anos)
Sobrevivência (l
x
)
P&W
60%
50%
40%
25%
10%
5%
a.
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
012345678910111213
Classe Etária (anos)
Taxa Reprodutiva (l
x
m
x
)
P&W
60%
50%
40%
25%
10%
5%
b.
Figura 4.4
Curvas de sobrevivência (a.) e de potencial reprodutivo (b.) de P. glauca no
Atlântico sudoeste, sob condições de ausência da pesca, para diferentes taxas de
mortalidade durante o 1º ano de vida. P&W= Mortalidade natural obtida pelo método de
Peterson e Wroblewski (1984). (Cenários A – D, F, G & I).
156
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
012345678910111213
Classe Etária (anos)
Taxa Reprodutiva (l
x
m
x
)
Nat. (Cenário D)
trp-7 (Cenário T)
trp-6 (Cenário K)
trp-5 (Cenário P)
a.
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
012345678910111213
Classe Etária (anos)
Taxa Reprodutiva (l
x
m
x
)
Nat. (Cenário D)
trp-7 (Cenário T)
trp-6 (Cenário K)
trp-5 (Cenário P)
b.
Figura 4.5 Curvas de sobrevivência e potencial reprodutivo, sob diferentes idades de
recrutamento pesqueiro (trp), de P. glauca no Atlântico sudoeste, com taxa de
sobrevivência durante o 1º ano de vida de 40%, mortalidade natural segundo método de
Peterson e Wroblewski (1984), e mortalidade total atual de 0,693.
157
CONCLUSÕES
Na região sudoeste do oceano Atlântico, o tubarão-azul (Prionace glauca) é a
espécie mais abundante nas capturas da pesca oceânica com espinhel pelágico de
superfície. A proporção em número de indivíduos das espécies de peixes capturados
pode representar 80%. A abundância da espécie varia com a latitude e a temperatura de
superfície. As maiores densidades ocorrem em latitudes superiores a 33ºS em inverno e
primavera, e/ou em águas com temperatura de superfície < 18ºC. A composição da
população por sexos e fases de desenvolvimento varia também ao longo do ano em
função. Os machos sempre são mais abundantes na região subtropical, com proporção
10:1. Na região equatorial a proporção sexual se equipara durante o verão, devido ao
aumento da abundância de fêmeas adultas, e à baixa abundância nessa região. Pequenos
juvenis de ambos sexos são dependentes de águas com temperatura inferior a < 20ºC.
Os machos subadultos e adultos ocorrem em toda a área. As fêmeas subadultas são
escassas, sendo desconhecida a área de permanência dessa fração da população.
P. glauca atinge maturidade sexual aos seis anos de idade, entorno de 180 cm de
comprimento furcal. No entanto, as fêmeas engravidam um ano mais tarde, com 190
cm. A fecundidade aumenta com o comprimento da fêmea grávida variando entorno de
34 filhotes por gestação. O ciclo reprodutivo de P. glauca é anual, com marcada
distribuição sazonal e espacial dos eventos e processos que o compõem. A cópula
ocorre no verão principalmente na região subtropical. As fêmeas grávidas no inicio da
gestação ocorrem em águas tropicais, com temperatura de superfície > 24ºC. A gestação
dura nove meses, com o qual, de julho a agosto as fêmeas grávidas retornam para a
região subtropical, e parem seus filhotes na primavera. A área de parto ainda não é
158
conhecida, mas a maior abundância de fêmeas grávidas no termo em águas ao sul de
33ºS na primavera é um indicio de que essa seja a área de parto. Os jovens do ano
permanecem em águas com temperatura < 18°C. Esses resultados da ecologia
reprodutiva, corroboram previas observações, e se enquadram na hipótese da existência
de uma única população de P. glauca em todo o Atlântico Sul, com ciclo migratório
transoceânico.
As vértebras de P. glauca permitem a identificação de marcas de crescimento,
definidas como o ponto único no qual o padrão de calcificação muda, de opaco (mais
calcificado), para translúcido (menos calcificado). Essas marcas são formadas
anualmente entre julho e agosto, o que permitiu estimar a idade absoluta de cada
indivíduo. As idades máximas observadas foram de 12 e 13 anos para fêmeas e machos,
respectivamente. O modelo de von Bertalanffy foi adequado para descrever o
crescimento, cujo melhor ajuste foi obtido com os comprimentos retrocalculados para
os machos, e não diferiu para as fêmeas. No primeiro ano de vida P. glauca duplica seu
tamanho, passando de 45 cm de comprimento furcal para aproximadamente 90 cm. Na
pesca com espinhel-de-superfície, a estrutura etária das capturas é composta
principalmente por machos de 4 a 5 anos e por fêmeas de seis anos.
P. glauca é uma espécie produtiva e resiliente. Em condições de ausência de
mortalidade por pesca, a população suporta mortalidade natural de até 90% dos
neonatos sem apresentar sinais de incapacidade de crescimento. No entanto a população
não se encontra em equilíbrio. Na área de estudo as fêmeas estão plenamente recrutadas
à pesca na idade de 6 anos e os machos na idade de 5 anos. A mortalidade por pesca não
diferiu entre os sexos, o que indica que devem ocorrer maiores capturas das fêmeas em
outras regiões, dada sua escassez no Atlântico sudoeste. Considerando mortalidades
159
iniciais de 40 e 60% dos neonatos, na situação atual a população apresenta sinais taxas
de crescimento positivas, de 5 a 13% ao ano. No entanto, a plasticidade ecológica da
espécie pode ser afetada caso a idade de recrutamento pesqueiro seja diminuída, mesmo
assumindo 60% de sobrevivência no primeiro ano de vida. É necessário avaliar as
incertezas antes de se propor medidas de controle, mas algumas medidas mitigatórias
são convenientes, como por exemplo a criação de áreas e/ou épocas de exclusão da
pesca, área oceânicas de proteção ambiental, ou a liberação de fêmeas grávidas.
P. glauca é uma espécie chave no ecossistema oceânico epipelágico. Além da
função como de predador topo de rede alimentar, pela sua abundância o papel de
fornecedor de material orgânico dissolvido para os descomponedores é fundamental.
Com base nisso, são necessários estudos de marcação e recaptura destes tubarões, no
intuito de elucidar o ciclo migratório, as taxas de crescimento e idade e o padrão de uso
do habitat, informações básicas para o manejo e conservação de qualquer espécie.
160
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662 pp.
179
ANEXO 1. Tubarão-azul, Prionace glauca (L., 1758) no seu ambiente natural, e área
de distribuição geográfica da espécie.
180
ANEXO 2. Localização dos lances de pesca no cruzeiro de junho de 2004 (outono) em
relação à média mensal da temperatura de superfície do mar no Atlântico Sudoeste.
Imagem obtida em http://reason.gsfc.nasa.gov/Giovanni/.
181
ANEXO 3. Localização dos lances de pesca no cruzeiro de julho de 2005 (inverno) em
relação à média mensal da temperatura de superfície do mar no Atlântico Sudoeste.
Imagem obtida em http://reason.gsfc.nasa.gov/Giovanni/.
182
ANEXO 4. Localização dos lances de pesca no cruzeiro de agosto de 2006 (inverno)
em relação à média mensal da temperatura de superfície do mar no Atlântico Sudoeste.
Imagem obtida em http://reason.gsfc.nasa.gov/Giovanni/.
183
ANEXO 5. Localização dos lances de pesca no cruzeiro de setembro de 2004 (inverno)
em relação à média mensal da temperatura de superfície do mar no Atlântico Sudoeste.
Imagem obtida em http://reason.gsfc.nasa.gov/Giovanni/.
184
ANEXO 6. Localização dos lances no cruzeiro de dezembro de 2005 (primavera), em
relação à média mensal da temperatura de superfície do mar no Atlântico Sudoeste.
Imagem obtida em http://reason.gsfc.nasa.gov/Giovanni/.
185
ANEXO 7. Localização dos lances de pesca no cruzeiro de fevereiro de 2004 (verão),
em relação à média mensal da temperatura de superfície do mar no Atlântico Sudoeste.
Imagem obtida em http://reason.gsfc.nasa.gov/Giovanni/.
186
ANEXO 8. Localização dos lances de pesca no cruzeiro de março de 2005 (verão), em
relação à média mensal da temperatura de superfície do mar no Atlântico Sudoeste.
Imagem obtida em http://reason.gsfc.nasa.gov/Giovanni/.
187
ANEXO 9. Cicatrizes no corpo de fêmeas de P. glauca, causadas pelo comportamento
de cortejo do macho na cópula
188
ANEXO 10. Ciclo reprodutivo da fêmea de P. glauca no Atlântico Sudoeste. Ovários e
úteros em estado pré-ovulatório (
a., b.), ovulando (c.) e no termo (d.).
189
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