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UNIVERSIDADE FEDERAL DA GRANDE DOURADOS (UFGD)
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA E CONSERVAÇÃO DA
BIODIVERSIDADE
BESOUROS COPRÓFAGOS (COLEOPTERA: SCARABAEOIDEA) EM TRÊS
DIFERENTES USOS DO SOLO NO SUL DE MATO GROSSO DO SUL, BRASIL
MARINO MILOCA RODRIGUES
DOURADOS-MS
(AGOSTO DE 2008)
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ii
UNIVERSIDADE FEDERAL DA GRANDE DOURADOS (UFGD)
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA E CONSERVAÇÃO DA
BIODIVERSIDADE
BESOUROS COPRÓFAGOS (COLEOPTERA: SCARABAEOIDEA) EM TRÊS
DIFERENTES USOS DO SOLO NO SUL DE MATO GROSSO DO SUL, BRASIL
MARINO MILOCA RODRIGUES
Orientador: Prof. Dr. MANOEL ARAÉCIO UCHÔA-FERNANDES
Co-orientador: Prof. Dr. SÉRGIO ROBERTO RODRIGUES
DOURADOS-MS
(AGOSTO DE 2008)
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iii
UNIVERSIDADE FEDERAL DA GRANDE DOURADOS (UFGD)
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA E CONSERVAÇÃO DA
BIODIVERSIDADE
BESOUROS COPRÓFAGOS (COLEOPTERA: SCARABAEOIDEA) EM TRÊS
DIFERENTES USOS DO SOLO NO SUL DE MATO GROSSO DO SUL, BRASIL
MARINO MILOCA RODRIGUES
ORIENTADO: Prof. Dr. MANOEL A. UCHÔA-FERNANDES
CO-ORIENTADOR: Prof. Dr. SÉRGIO ROBERTO RODRIGUES
DISSERTAÇÃO APRESENTADA AO PROGRAMA
DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA E
CONSERVAÇÃO DA BIODIVERSIDADE,
UNIVERSIDADE FEDERAL DA GRANDE
DOURADOS (UFGD), COMO PARTE DAS
EXIGÊNCIAS PARA OBTENÇÃO DO TÍTULO DE
MESTRE EM ENTOMOLOGIA E CONSERVAÇÃO
DA BIODIVERSIDADE.
DOURADOS-MS
(AGOSTO DE 2008)
Ficha catalográfica elaborada pela Biblioteca Central – UFGD
574.5 Rodrigues, Marino Miloca.
R696d Besouros coprófagos (Coleoptera: Scarabaeoidea) em três
diferentes usos do solo no Sudoeste de Mato Grosso do Sul,
Brasil / Marino Miloca Rodrigues. Dourados MS : UFGD,
2008.
55p.
Orientador: Prof. Dr. Manoel A. Uchôa-Fernandes.
Dissertação (Mestrado em Entomologia e Conservação da
Biodiversidade) – Universidade Federal da Grande Dourados.
1. Biodiversidade. 2. Coleoptera. 3. Hybosoridae
Scarabaeidae. 4. Ecologia Populacional. I. Título.
iv
AGRADECIMENTOS
A Deus, pela vida.
A minha esposa Verônica, meus filhos Thiago Américo, Marino e Franchescole pela ajuda,
carinho, amor e compreensão.
Ao Prof. Dr. Manoel Araécio Uchôa-Fernandes, orientador, pela paciência, orientação e
ajuda.
Ao Prof. Dr. Sérgio Roberto Rodrigues, co-orientador, pela ajuda.
Ao Prof. Dr. Odival Faccenda, pelos cálculos estatísticos.
Ao Engº. Agrônomo Huberto Noroeste dos Santos Paschoalicki, pela compreensão da
importância do trabalho.
Aos Srs. João Fernandes, Adão Camargo de Campos e Paulo Luciano de Souza pela
permissão e ajuda nas coletas.
Aos docentes da UFGD, pela transferência de conhecimentos.
Aos colegas de turma, pelo companheirismo.
A Universidade Federal da Grande Dourados e Prefeitura Municipal de Dourados, pela
oportunidade.
v
SUMÁRIO
Apresentação .............................................................................................................. 1
Referências ................................................................................................................. 3
Capítulo I. Besouros coprófagos (Coleoptera: Scarabaeoidea) em três
diferentes usos do solo no Sul de Mato Grosso do Sul, Brasil
Abstract ........................................................................................................................ 5
Resumo ......................................................................................................................... 6
Introdução .................................................................................................................... 7
Material e métodos ....................................................................................................... 9
Resultados .................................................................................................................... 12
Discussão ...................................................................................................................... 14
Tabela I ......................................................................................................................... 22
Tabela II ....................................................................................................................... 25
Figuras 1A, 1B, 1C e 1D .............................................................................................. 26
Referências ................................................................................................................... 27
Capítulo II. Dinâmica populacional de espécies de Scarabaeidae e
Hybosoridae coprófagos (Insecta:Coleoptera) em três ecossistemas o Centro-
Oeste brasileiro
Abstract ........................................................................................................................ 31
Resumo ......................................................................................................................... 32
Introdução .................................................................................................................... 33
vi
Material e métodos ....................................................................................................... 34
Resultados e Discussão ................................................................................................ 37
Conclusão ..................................................................................................................... 43
Tabela I ......................................................................................................................... 44
Tabela II ....................................................................................................................... 46
Tabela III ...................................................................................................................... 47
Figuras 1 ....................................................................................................................... 48
Figuras 2 ....................................................................................................................... 49
Figuras 3 ....................................................................................................................... 50
Figuras 4 ....................................................................................................................... 51
Figuras 5 ....................................................................................................................... 52
Referências ................................................................................................................... 53
1
BESOUROS COPRÓFAGOS (COLEOPTERA: SCARABAEOIDEA) EM TRÊS
DIFERENTES USOS DO SOLO NO SUL DE MATO GROSSO DO SUL, BRASIL
APRESENTAÇÃO
A conversão, fragmentação e perda de hábitats estão entre as maiores causas de perda
de biodiversidade do planeta (Nichols et al. 2007). Em países tropicais megadiversos como o
Brasil o processo de transformação da paisagem atingiu proporções alarmantes, especialmente
pela conversão de grandes áreas nativas em monoculturas. Em Mato Grosso do sul este
processo ocorreu indiscriminadamente, onde a paisagem natural foi ocupada inicialmente pela
bovinocultura extrativista, sendo que a partir dos anos 70, houve a transformação desta
paisagem natural por grandes áreas de pastagens e de agricultura. Como salientado por
Hernández et al. (2003), parte da paisagem original permaneceu, formando um mosaico
composto de remanescentes da matriz original, onde persistem espécies da flora e da fauna
das áreas originais, essencial à manutenção da biodiversidade. Estudo como o de Marinoni &
Ganho (2006) indica que as comunidades de animais e plantas destes remanescentes são
similares às das áreas naturais.
A redução e/ou a transformação de áreas naturais podem estar causando perturbação
na biodiversidade, principalmente na Classe Insecta. Os insetos são organismos muito
sensíveis às modificações do meio ambiente (Andersen 2003), por outro lado, são de grande
importância na manutenção dos ecossistemas. Dentre os insetos, os besouros coprófagos
cumprem um importante papel no relacionamento com mamíferos, pois dependem de seus
excrementos. Por isso, vêm sendo cada vez mais usados como bioindicadores da degradação
ambiental em florestas tropicais (Halffter & Favila 1993) e em savanas.
2
Os trabalhos sobre comunidades de Scarabaeoidea no Brasil Central são escassos,
especialmente em Mato Grosso do Sul, onde conta-se com poucas informações publicadas
(Flechtmann et al. 1995, Koller et al. 2007 e Aidar et al. 2000).
Para conhecer parte da comunidade de besouros coprófagos no sul do MS, este
trabalho foi organizado em duas partes. A primeira apresenta a diversidade, riqueza em
espécies, abundância, constância e dominância. A segunda apresenta a dinâmica populacional
desses insetos em três ambientes da região de Dourados, sob diferentes usos do solo, durante
dois anos consecutivos (novembro de 2005 a novembro de 2007).
Os objetivos gerais deste trabalho foram estudar os padrões gerais de diversidade, a dinâmica
populacional e a influências de fatores climáticos sobre os Scarabeoidea coprófagos em três
diferentes ecossistemas em Dourados-MS, isso porque não há informações sobre os
Scarabaeoidea existentes nas áreas transformadas nem nas áreas remanescentes.
3
REFERÊNCIAS
Aidar, T., W.W. Koller, S. R. Rrodrigues, A. M. Correa, J. C. C. Silva, O. S. Balta, J. M.
Oliveira & V. L. Oliveira. 2000. Besouros Coprófagos (Coleoptera: Scarabaeidae)
Coletados em Aquidauana, MS, Brasil. Sociedade Entomológica do Brasil 9: 817-820.
Andersen E. 2003. Effects of dung presence, dung amount, and secundary dispersal by dung
Beetles on the fate of Micropholis guyanensis (Sapotaeae) seeds in Central Amazonia.
Journal of Tropical Ecology 17: 61 – 78.
Flechtmann, C. A. H., S. R. Rodrigues & H. T. Z. Couto. 1995. Controle biológico da
mosca-dos-chifres (Haematobia irritans) em Selvíria, Mato Grosso do Sul. Revista
Brasileira de Entomologia 39: 259-276.
Halffter, G. & M. H. Favila. 1993. The Scarabaeinae (Insecta : Coleoptera), an animal group
for analyzing, inventorying and monitoring biodiversity in Tropical rainforest and
modified landscapes. Biology International 27: 15-21.
Hernández, B., J. M. Maes, C. A. Harvey, S. Vilchez, A. Medina & D. Sánchez. 2003.
Abundancia y diversidad de escarabajos coprófagos y mariposas diurnas em um paisaje
ganadero em El departamento de Rivas, Nicaragua. Agroforesteria em las Americas 10:
29-40.
Koller, W. W., A. Gomes, S. R. Rodrigues & P. F. I. Goiozo. 2007. Scarabaeidae e
Aphodiidae Coprófagos em Pastagem Cultivada em Área do Cerrado Sul-mato-
grossense. Revista Brasileira de Zoociência 9: 81-93.
Marinoni, R. C. & N. G. Ganho. 2006. A diversidade diferencial beta de Coleoptera (Insecta)
em uma paisagem antropizada do Bioma Araucária. Revista Brasileira de Entomologia
50: 64-71.
Nichols, E., T. Larsen, S. Spector, A.L. Davis, F. Escobar, M. Favila & K. Vulinec. 2007.
Global dung beetle response to tropical forest modification and fragmentation: A
quantitative literature review and meta-analysis. Biological Conservation 137: 1-19.
4
CAPÍTULO I
DIVERSIDADE DE COLEOPTERA COPRÓFAGOS (SCARABAEOIDEA)
CAPTURADOS EM ARMADILHAS COM FEZES BOVINAS NO SUDOESTE
BRASILEIRO: COMPARANDO ÁREAS COM PASTAGEM, AGRICULTURA E
FLORESTA
MARINO MILOCA RODRIGUES
1
, SÉRGIO IDE
2
, SÉRGIO ROBERTO
RODRIGUES
3
& MANOEL A. UCHÔA-FERNANDES
4
1
Rua Major Capilé n 5350, Jardim Ouro Verde, CEP 79.833-040 - Dourados-MS,
([email protected].br).
2
Instituto Biológico de São Paulo. Av. Conselheiro Rodrigues Alves n 1252, CEP 04 014-002,
Vila Mariana, São Paulo SP. ([email protected]).
3
Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul (UEMS), Aquidauana-MS ([email protected]).
4
Laboratório de Insetos Frugívoros, Faculdade de Ciências Biológicas e Ambientais (FCBA),
Universidade Federal da Grande Dourados (UFGD), CEP 79804-970, Caixa Postal 241,
Dourados-MS. E-mail:[email protected]
ABSTRACT. Dung beetles diversity (Scarabaeoidea) caught in traps baited with bovine faces
in the Brazilian Southwestern: comparing areas with pasture, agriculture and forest. Dung
Beetles are important for biological control of intestinal worms and dipterans of economic
importance to the livestock, because these beetles use dung as food and site to reproduction.
Also they are very useful as bioindicator of diversity. The aim of this paper is to study the
species richness, species abundance, of dung beetles, and if there is difference these attributes
5
in three environments (pasture, agriculture and forest) in the municipality of Dourados, State
of Mato Groso do Sul. A total of 105 samplings were carried out weekly, from November
2005 to November 2007, using three pitfall traps in each environment. The tramps were
baited with fresh bovine dung. Were caught 44,355 adults of dung beetles from 54 species:
two of Hyborosidae and 52 of Scarabaeidae. Five species were constant, very abundant and
dominant on the pasture, two in the agriculture and two in the forest. The most of the species
were accessory, common and no dominant. The species with higher abundance was Ataenius
platensis Blanchard, 1844. The Shannon-wiener index of diversity, were: 2.90 in the pasture,
2.84 in the agriculture and 2.66 in the forest. The dung beetles medium presence in the
positive traps in each environments, were: 36.88, 42.73 and 20.18 individuals per traps, in the
pasture, agriculture and in the forest, respectively. The pasture environment presented higher
diversity index. The diversity was bigger where there were right abundance and regularity of
food.
KEY WORDS. Biodiversity, Coleoptera, Hybosoridae Scarabaeidae, Population Ecology
RESUMO. Diversidade de coleópteros coprófagos (Scarabaeoidea) capturados em
armadilhas com fezes bovinas no sudoeste brasileiro: comparando áreas com pastagem,
agricultura e floresta. Coleópteros coprófagos são importantes (especialmente Scarabaeidae)
para controle biológico de vermes gastrointestinais e de dípteros de importância econômica
para a pecuária, pois esses besouros utilizam excrementos como alimento e sítio para
reprodução. Eles são também de grande utilidade como bioindicadores da diversidade. Os
objetivos deste trabalho foram avaliar a riqueza em espécies, a abundância, de besouros
coprófagos e se estes atributos são diferentes nos três ambientes (pastagem, agricultura e
6
mata) no município de Dourados-MS. Foram realizadas 105 avaliações semanais, de
novembro de 2005 a novembro de 2007, utilizando-se três armadilhas “pitfall” em cada
ambiente. Estas foram iscadas com fezes frescas de bovinos. Foram coletados 44.355 adultos
de 54 espécies: duas de Hyborosidae e 52 de Scarabaeidae. Cinco espécies foram constantes,
muito abundantes e dominantes na pastagem, duas na área agrícola e duas na mata. A maioria
das espécies foi considerada acessória, comum e não-dominante. A espécie que apresentou
maior abundância foi Ataenius platensis Blanchard, 1844. Os índices de diversidade de
Shannon-Wiener, foram: de 2,90 na pastagem, 2,84 na área agrícola e 2,66 na mata. A
presença média de coleópteros coprófagos nas armadilhas positivas nos três ambientes foi de
36,88, 42,73 e 20,18 indivíduos por armadilha na pastagem, na área agrícola e na mata,
respectivamente. O ambiente de pastagem apresentou maior índice de diversidade. A
diversidade foi maior onde houve maior abundância e regularidade de alimentos.
PALAVRAS-CHAVE. Biodiversidade, Coleoptera, Hybosoridae Scarabaeidae, Ecologia
populacional.
7
INTRODUÇÃO
As alterações antrópicas sobre os ambientes naturais, reduzindo florestas nativas a
pequenos fragmentos de vários tamanhos, formas e conversão de um uso do solo em outro,
são as principais causas de modificações climáticas e perdas da biodiversidade (Quintero &
Roslin 2005).
Em algumas regiões no Brasil, esta conversão e fragmentação são bastante evidentes.
No cerrado brasileiro, a ocupação inicial ocorreu pela exploração da pecuária em ambientes
nativos que foram desmatados e convertidos em áreas de pastagens e agricultura. Essas
transformações propiciaram alterações na estrutura das comunidades (Ronqui & Lopes 2006),
ocasionando modificações na estrutura da fauna local, devido à redução de nichos e de
hábitats (Ganho & Marinoni 2005).
De modo geral, estudos têm detectado respostas previsíveis da diversidade frente à
fragmentação, redução e conversão de áreas naturais. Modificação e fragmentação são os dois
tipos mais comuns de conversões de paisagens, porém, o que tem apresentado maiores
modificações na fauna é a degradação destas áreas (Nichols et al. 2007).
A substituição da flora nativa por grandes áreas de pastagens e de agricultura causou
perturbações ambientais. A redução de áreas naturais ocasionou diminuição da
biodiversidade, levando à perda de variabilidade genética das espécies ali remanescentes.
Estas grandes áreas desmatadas servem de obstáculos à conectividade entre os fragmentos
florestais (Hernández et al. 2003). Tais regiões tornaram-se um mosaico de paisagens,
restando poucas áreas de mata destinadas à preservação obrigatória, como os pequenos capões
remanescentes nas áreas de pastagens para sombreamento, além das áreas de mata ciliar,
destinadas à preservação dos cursos de águas e nascentes.
8
Ainda existe a necessidade de entender as respostas de muitos grupos frente às
modificações da paisagem natural, pois há poucas informações sobre quais organismos
permanecem nas paisagens alteradas.
Os insetos são organismos muito sensíveis às modificações do meio ambiente
(Andersen 2003) e, dentre estes, os coleópteros. Por outro lado, são de grande importância na
manutenção dos ecossistemas. Assim, coleópteros coprófagos cumprem um papel importante
nas interações com outros animais, especialmente com mamíferos, pois, utilizam seus
excrementos como recurso. Por isso, são cada vez mais usados como bioindicadores da
qualidade ambiental em florestas tropicais (Halffter & Favila 1993) e savanas.
Os besouros coprófagos (Scarabaeoidea) apresentam grande riqueza em espécies na
Região Neotropical, especialmente, em florestas e savanas. Além disso, esses coleópteros
constituem uma comunidade bem definida em termos taxonômicos, funcionais (Hanski &
Cambefort 1991) e ecológicas, com comportamento particular (Halffter 1991). Estão entre os
insetos detritívoros com maior eficiência e agilidade na ciclagem de compostos orgânicos em
decomposição. Eles são utilizados como recurso alimentar por vários outros grupos de
animais. Pelo fato de se alimentarem, nidificarem e reproduzirem-se, principalmente em fezes
de vertebrados, promovem a desestruturação e decomposição de massas fecais e, assim,
contribuem para melhorar a composição do solo, bem como, auxiliam no controle biológico
de vermes gastrointestinais e insetos prejudiciais a pecuária, como é o caso da mosca-dos-
chifres, Haematobia irritans (Linnaeus, 1758), como destacado por Rodrigues & Marchini
(2000).
Os atributos da comunidade de besouros coprófagos, tais como riqueza em espécies,
abundância, constância e dominância podem estar relacionadas com o grau de alteração da
paisagem, bem como, com a sua adaptabilidade ao ambiente, pois nestes hábitats, há
9
diferenças significativas de vegetação, que atraem pequenos mamíferos, aves e
conseqüentemente, a coleopterofauna.
Dentre os fatores ambientais que exercem influência sobre as populações dos besouros
coprófagos, o tipo de vegetação é o mais importante (Halffter 1991). Em alguns ambientes é
possível verificar diferenças na abundância e biomassa destes besouros, em áreas abertas,
quando comparadas com florestas (Lumaret & Kirk 1987). Porém, a presença e permanência
de Scarabaeoidea em diferentes ambientes estão relacionadas com vários outros fatores
(Ridsdill-Smith 1986), pois esta comunidade tem demonstrado sensibilidade às mudanças
impostas ao ambiente (Durães et al. 2005).
Na região Neotropical, alguns estudos têm avaliado a resposta de Coleoptera às
alterações ambientais. Entretanto há poucas informações sobre conversão de áreas de cerrado
em ecossistemas agropastoris, mas algumas regiões ainda carecem de informações sobre a
comunidade destes insetos.
Neste trabalho foi avaliada a comunidade de besouros coprófagos em três áreas na
região sul-mato-grossense, marcada por poucos fragmentos florestais imersos numa ampla
matriz de agricultura e pecuária. A principal pergunta foi se atributos de comunidade, tais
como riqueza de espécie e abundância, são diferentes para cada localidade. Com base nas
generalizações apontadas em estudos já realizados, hipotizou-se que a maior riqueza seria em
área de pastagem e que a composição da comunidade seria diferente em cada área estudada.
MATERIAL E MÉTODOS
Local de estudo
O ambiente de pastagem (21º 59’ 24” S e 55º 19’ 21,2” W) está a uma altitude de 420
m e dista cerca de 75 km da cidade de Dourados, com 22 hectares ocupados por gramíneas do
gênero Brachiaria sp. (Poaceae) e faz parte de uma área total de assentamento rural com
10
4.800 hectares (Fig. 1A). A formação fitoecológica desse local abrange formações
campestres, sendo encontrada especificamente a Savana Arbórea Densa. O solo é Latossolo
Vermelho Distrófico, textura média (Brasil, 1.982). O ambiente de agricultura (22º 08’ 40,2”
S e 55º 01’ 33,7” W) está a uma altitude de 447 m e dista 40 km da cidade de Dourados, 35
km da área de pastagem e 20 km da área de mata. Área total com 2.470 hectares é ocupada
anualmente com culturas de soja e milho no verão e trigo no inverno. Nesta área há presença
de alguns capões e áreas de preservação natural com brejos, nascentes e vegetação ripícola
que acompanham pequenos riachos (Fig. 1B). A formação fito ecológica é semelhante à da
área de pastagem, porém, com solo do tipo Latossolo Vermelho Distroférrico, textura muito
argilosa (Brasil, 1.982). O ambiente de mata (22º 59’ 24,9” S e 54º 54’ 56,2” W) com 43
hectares situa-se a uma altitude de 434 m e dista 15 km da cidade de Dourados. Esta é uma
área de reserva ambiental e está margeada por áreas de pastagens (Fig. 1C). A vegetação é do
tipo Floresta Estacional Semidecídua, remanescente da Floresta Atlântica. O solo é do tipo
Latossolo Vermelho Distroférrico, textura muito argilosa (Brasil, 1.982).
O clima da região, segundo a classificação pelo sistema internacional de Koppen é
Mesotérmico Úmido; do tipo Cwa.
Amostragem
O estudo da fauna de besouros coprófagos no município de Dourados-MS foi
realizado por meio de amostragens semanais com armadilhas “pitfall” durante dois anos
consecutivos.
As coletas foram realizadas semanalmente, ocasião em que eram trocadas as iscas das
armadilhas. Foram totalizadas 105 amostras em cada um dos três ambientes, durante o
período de novembro de 2005 a novembro de 2007.
11
Foram utilizadas três armadilhas do tipo “Pitfall” em cada ambiente (Fig. 1D), iscadas
com massa fecal fresca de bovino (Koller et al. 2007). Foram instaladas a uma distância
mínima de 200 m uma da outra.
Os besouros coletados foram conservados em frascos com álcool 70%. Os espécimes
após serem montados em alfinetes entomológicos, etiquetados, foram enviados ao Instituto
Biológico de São Paulo e identificados pelo Dr. Sérgio Ide. Foram depositados no Museu da
Biodiversidade da Universidade Federal da Grande Dourados (UFGD).
Análise dos dados
As análises faunísticas foram realizadas conforme Silveira Neto et al. (1972). Foram
calculadas a abundância (A), constância (C) e dominâncias (D), para as espécies nos três
ambientes. Para realização dos cálculos foram incluídos espécimes machos e fêmeas.
Uma espécie foi considerada dominante quando apresentou freqüência relativa
superior a 1/S, em que S é o número total de espécies, nos três ambientes.
A diversidade de espécies nos três ecossistemas foi calculada pelo Índice de
Diversidade de Shannon-Wiener (H’). O Índice de Diversidade de Shannon-Wiener mede o
grau de incerteza em prever a qual espécie pertencerá um indivíduo amostrado ao acaso e
retirado aleatoriamente de uma população, com S espécies e N indivíduos (Colwell 2003).
Quanto maior o seu valor, maior será esse grau de incerteza e, conseqüentemente, maior será
a diversidade de espécies do local em estudo (Krebs 1978; Magurran 1988).
Para comparar as abundâncias entre os três ambientes, foi calculada a abundância
média de indivíduos do total dos indivíduos coletados por armadilhas positivas (armadilhas
com a captura de pelo menos um indivíduo). Foi calculado o desvio padrão e aplicado o Teste
não-paramétrico U de Mann-Whitney (Whittaker 1972) para detectar diferença ou não entre
as populações dos três ambientes.
12
RESULTADOS
Riqueza de espécies
Nas três áreas estudadas foram coletados 44.355 indivíduos de Scarabaeoidea
coprófagos, representados por 54 espécies, sendo 52 de Scarabaeidae (44.221 indivíduos,
[99,69%]), em 19 gêneros de duas subfamílias (Scarabaeinae e Aphodiinae) e duas espécies
de Coilodes Westwood (1845), com 134 indivíduos (0,31%) (Hybosorinae: Hybosoridae)
(Tab.I).
A maior riqueza e maior abundância foram registradas na área agrícola, com 41
espécies e um total de 25.871 (58,32%) indivíduos. As áreas de pastagem e mata
apresentaram riquezas semelhantes, com 39 espécies. Porém, a abundância e a composição
das espécies diferiram; sendo maior na área de pastagem com 13.138 (29,62%) indivíduos.
No ambiente de mata foram capturados 5.346 (12,05%) indivíduos. Das espécies coletadas,
45 foram identificadas em nível específico e nove genericamente. O gênero mais rico em
espécies foi Dichotomius Hope (1838), com nove espécies. A espécie mais abundante foi
Ataenius platensis, (20.815 indivíduos) (Tab. I).
Composição
Dichotomius (Selenocopris) ascanius (Harold, 1869) e Canthon sp.2 ocorreram
somente em ambiente de pastagem; Canthidium sulcatum (Perty, 1830), Deltochilum
(Hybomidium) icarus (Olivier, 1789) e Gromphas lacordairei Brullé (1834) apenas em
ambiente agrícola e sete espécies Canthidium dispar Harold, 1867, Canthidium sp.2, Canthon
conformis Harold, 1868, Canthon (Glaphyrocanthon) oliverioi (Pereira & Martínez, 1956),
Canthon quinquemaculatum Laporte, 1841, Coilodes humeralis (Mannerhein, 1829) e
Dichotomius (Dichotomius) sp1, foram exclusivas da mata. Sete espécies ocorreram
13
simultaneamente nos ambientes de pastagem e agrícola; duas nos ambientes de pastagem e
mata, três nos ambientes agrícola e de mata e, 27 espécies, foram encontradas
concomitantemente nos três ambientes (Tab. I).
Quatro espécies apresentaram apenas um exemplar: Canthidium sulcatum, Gromphas
locardairei e Dichotomius sp.1 na área agrícola e Dichotomius ascanius piceus na mata (Tab.
I).
Organização da comunidade
Na pastagem, nove espécies (23,07%) foram dominantes (s), oito (20,51%) foram
consideradas constantes (w), três (7,69%) acessórias (y) e 28 (71,79%) acidentais (z); 34
espécies (87,17%) foram comuns (c), cinco (12,82%) muito abundantes (ma) e 30 espécies
(76,92%) foram não-dominantes (n). Nesta área não foram observadas espécies raras (r),
dispersas (d) nem abundantes (a) (Tab. I).
Na área agrícola, três espécies (7,31%) foram consideradas dominantes (s), duas
espécies (4,87%) foram constantes (w), nove (21,95%) foram acessórias (y), 30 (73,17%)
foram de ocorrência acidental (z); 39 espécies (95,12%) foram comuns (c), duas (4,87%)
muito abundantes (ma), enquanto que 38 (73,17) caracterizam-se como não-dominantes (n).
Nesta área não foram observadas espécies raras (r), dispersas (d) nem abundantes (a) (Tab. I).
Na mata, seis espécies (15,38%) foram dominantes (s), duas espécies (5,12%) foram
constante (w), cinco (12,82%) foram acessórias (y), 34 (87,17%) acidentais (z), 20 espécies
(51,28%) foram dispersas (d), 17 (43,58%) foram comuns (c), duas (5,12%) foram muito
abundantes (ma) e 35 (89,74%) não-dominantes (n) (Tab. I).
As espécies consideradas constantes (w), muito abundantes (ma) e dominantes (s),
foram: Aphodius pseudolividus (18,60%), Pedaridium brasiliensis (18,04%), Ontherus
appendiculatus (16,61%), Trichillum externepunctatum (9,38%) e Ataenius platensis (9,24%),
14
na pastagem; Ataenius platensis (73,91%) e Ataenius sculptilis Harold (12,11%), na área
agrícola; Eurysternus caribaeus (Herbst, 1840) (28,95%) e Dichotomius carbornarius
(Mannerheim, 1829) (21%), na área de mata (Tab. I).
A. platensis foi a espécie que apresentou maior abundância entre os três ambientes
estudados, sendo que na área agrícola foi registrada a maior abundância.
O Índice de Diversidade de Shannon-Wiener (H’) foi maior no ambiente pastagem
(2,90), seguido pela área agrícola (2,84) e de mata (2,66).
Os valores obtidos pelo teste não-paramétrico U de Mann-Whitney demonstram que a
presença média de coleópteros coprófagos nas armadilhas positivas foi: 36,88, 42,73 e 20,18
na pastagem, área agrícola e mata, respectivamente. As áreas de pastagem e agrícola não
diferiram significativamente entre si e a área mata foi inferior em abundância, em relação aos
demais ambientes (Tab. II).
DISCUSSÃO
Coleoptera coprófagos têm sido considerados como sensíveis a conversão,
modificação, redução e fragmentação de florestas tropicais (Nichols et al., 2007), podendo ser
usados como indicadores em biomonitoramento futuros, pois há estudos que indicam que
parte da biodiversidade original pode persistir dentro das paisagens antropizadas. Mesmo em
áreas agrícolas onde o grau de degradação atinge proporções alarmantes, estas áreas servem
para manter parte da comunidade de coleópteros coprófagos, sendo importante para a
manutenção e a conectividade da paisagem atual com um todo (Henández et al. 2003).
O ambiente agrícola apresentou maior riqueza em espécies e maior abundância de
indivíduos, em relação às áreas de pastagem e mata. Esta maior abundância da área agrícola
foi devida principalmente à captura massiva de A. platensis. Esta espécie foi constante, muito
abundante e dominante em duas das três áreas estudadas (de pastagem e agrícola), sendo que,
15
na área agrícola o número de indivíduos coletados foi muito superior ao das demais áreas. A.
platensis é uma espécie multivoltina, com alto potencial biótico, ciclo biológico curto
(Flechtmann et al. 1995) e coloniza massas fecais mais desidratadas, ao contrário de outras
espécies com hábitos de enterrar massas fecais e que utilizam excrementos recém-depositados
(com alto teor de umidade). Este comportamento de A. platensis facilita sua nidificação. Esta
espécie pode estar chegando posteriormente às massas fecais onde outras espécies já
enterraram parte do material. Pois, caso contrário, os adultos de A. platensis poderiam ser
enterrados juntamente com as fezes por espécies que enterram as massas fecais ainda frescas.
O fato de outras espécies de Scarabaeidae terem o comportamento de enterrar fezes
frescas pode resultar na diminuição do recurso para A. platensis. É provável também que a
grande abundância de A. platensis na área agrícola tenha sido motivada pela competição
interespecífica na pastagem. Isso obrigaria a espécie a migrar para outros locais em busca de
recurso. Além disso, há maior oferta de fezes bovinas na pastagem. Portanto, as armadilhas ali
instaladas, não eram as únicas fontes de recurso que atraíam os besouros coprófagos,
enquanto que na área agrícola, como o recurso alimentar é menos abundante, as armadilhas
exerciam grande atração sobre essa comunidade de coleópteros. Assim, A. platensis, devido à
sua alta prolificidade e capacidade de migração em busca de recurso, apresentou grande
abundância na área agrícola.
Devido à maior oferta de recursos, esperava-se coletar maior abundância de besouros
na área de pastagem (n = 13.138), porém, isso não ocorreu. Na área agrícola foi encontrado
quase o dobro do número de indivíduos (n = 25.871) em comparação à pastagem.
Considerando-se a quantidade de recurso à disposição da fauna, era de se esperar diferenças
significativas tanto na riqueza em espécies, quanto na abundância. Nos três ambientes a
diferença na riqueza foi pequena, no entanto, a abundância foi maior na área agrícola.
16
A. platensis, no ambiente agrícola, apresentou padrão populacional semelhante ao de
comunidades de hábitats abertos e muito modificados que têm como conseqüência, a
hiperabundância de um reduzido número de espécies com massa corporal pequena. Assim, a
modificação, fragmentação do ambiente e o tipo de uso do solo, podem modificar a resposta
dos coleópteros coprófagos, influenciando na estratégia de colonização de algumas espécies
nestas áreas (Nichols et al. 2007).
Na mata, ocorrem apenas pequenos mamíferos e aves, porém ao redor, nas
propriedades vizinhas pode-se encontrar com freqüência, bovinos e eqüinos.
Conseqüentemente houve menor oferta de fezes (recurso) para os coleópteros coprófagos.
Portanto, na mata era esperada uma menor abundância de Scarabaeoidea, e isto foi
comprovado.
Na pastagem ocorreu maior número de espécies constantes, muito abundantes e
dominantes, em relação às demais áreas. Apenas A. platensis ocorreu simultaneamente na
pastagem e na área agrícola (Tab. I). Observou-se que em cada ambiente há poucas espécies
com este padrão populacional. Isto sugere que espécies muito abundantes podem já estar
adaptadas aos ambientes abertos e que estes ambientes estejam sofrendo alterações
constantes, que podem afetar a comunidade destes coleópteros (Endres et al. 2007). Diferentes
condições ambientais induzem a uma fauna distinta, principalmente pelo tipo de vegetação e
recurso existentes (Ganho & Marinoni 2005).
Neste trabalho, muitas espécies ocorrerem simultaneamente nos três ambientes. É
provável que os indivíduos das espécies com este padrão de ocorrência, apesar de estarem
mais adaptados a um determinado ambiente, forragearam por recurso nos demais. Em estudo
recente, Nichols et al. (2007) compararam comunidades de besouros coprófagos em florestas
modificadas, reflorestamentos recentes, áreas reflorestadas mais antigas, áreas agrícolas e
matas intactas. Naqueles locais encontraram ricas comunidades, com algumas espécies típicas
17
de matas nativas, enquanto que nas áreas agrícolas, foram registradas algumas espécies raras e
poucas espécies próprias de florestas.
As diferenças comportamentais de cada espécie, bem como as características
ambientais, devem ser consideradas para se ter informações mais precisas sobre as razões
pelas quais as espécies predominam em um determinado local. Vulinec (2002) destaca que
impactos negativos da modificação de hábitat podem ser claramente refletidos no final da
mudança da paisagem, quando apresenta declínio em termos de riqueza em espécies e
abundância de indivíduos. Naquele estudo, foi constatado que depois de decorridos vários
anos das perturbações iniciais em determinadas áreas, a comunidade de escarabeídeos voltou
a aumentar. Este acréscimo na riqueza e abundância de Scarabaeidae em áreas perturbadas
pode ser resultado da migração de espécies oriundas de hábitats próximos.
Neste trabalho, a maioria das espécies foi considerada acessória, comum e não-
dominante. Nos três ambientes a comunidade de coleópteros coprófagos apresentou grande
número de espécies com poucos indivíduos e muitos indivíduos pertencentes a poucas
espécies. Resultados semelhantes foram obtidos para Scarabaeoidea em comunidades de
tropicais (Hugher 1999) e em áreas de pastagens (Koller et al. 2007).
O tipo de ambiente exerceu pouca influência sobre a riqueza de espécies: pastagem (S
= 42), área agrícola (S = 39) e mata (S = 39). No entanto, exceto para A. platensis, esta
influência pôde ser notada na composição das espécies dominantes e muito abundantes, em
relação à oferta de recurso (fezes de animais), com notável influência sobre a abundância
(Tab. I). Assim, é provável que a diversidade entre as três áreas foi dependente da quantidade
e regularidade na ocorrência de recursos e da estrutura do ambiente (Marinoni & Ganho
2006). Por esse motivo, os dados de diversidade são importantes para comparações entre os
ecossistemas. É possível que o grande número de espécies comuns esteja atuando na
sobrevivência da comunidade de coleópteros nestas áreas. Pois, as espécies para as quais não
18
se conhecem suas funções, podem estar desempenhando relevantes papéis no local, uma vez
que elas freqüentam estas áreas em busca de recurso. É provável, também, que em ambientes
abertos como os de pastagens, as massas fecais sofram ressecamento rápido em determinadas
épocas, tornando mais difícil a ação dos adultos destes besouros no enterramento das fezes.
Neste caso, espécies como A. platensis e A. pseudolividus, que foram mais abundantes,
desempenham papel importante na desestruturação de massas fecais em determinadas
estações do ano, o que poderá facilitar a ação de outros organismos nesta tarefa.
De modo geral, verifica-se que nos três ambientes estudados ocorreram poucas
espécies dominantes, constantes e muito abundantes, o que poderá estar relacionado à
presença de poucas espécies ali adaptadas, à competição interespecífica e/ou que ainda estão
sob forte influência das perturbações antrópicas no ambiente (Horgan & Fuentes 2005).
Na área agrícola há pouca oferta de recurso. As espécies encontradas nesta área
utilizam o local em busca de recurso e, por serem de pequeno porte corporal, requerem baixa
quantidade de alimento e têm ciclo biológico curto. Isto pode facilitar suas ocorrências na
área. Por outro lado, coleópteros coprófagos de grande porte e com o comportamento de
enterrar massas fecais para alimento e reprodução, provavelmente, sejam oriundos dos
pequenos capões de mata e/ou áreas de preservação e são parte da fauna local. É provável que
tais espécies não conseguem se estabelecer no local, devido às práticas agrícolas:
revolvimento constante do solo para as duas principais culturas anuais (milho e soja) e
massiva utilização de agrotóxicos no sistema de produção.
A pastagem foi o ambiente com maior índice de diversidade, com mais espécies
constantes, muito abundantes e dominantes. Isso pode ser explicado pela maior oferta e por
uma distribuição temporal mais constante de recurso (fezes) neste ecossistema gerando menor
competição interespecífica, mas também pela maior adaptabilidade dos escarabeóideos
coprófagos aos ambientes abertos e modificados. Pois, estes besouros provavelmente já se
19
encontravam no ambiente original e se somaram às outras espécies que para lá se deslocam
em busca de recursos.
Na mata foi registrado o menor índice de diversidade, no entanto, ocorreu o maior
número de espécies exclusivas. Este dado demonstra a importância da presença de pequenas
áreas de matas para a conservação da biodiversidade, pois servem de refúgio.
A fragmentação ou alterações de hábitats podem induzir alterações na riqueza de
espécies e na abundância das populações. É possível que espécies de besouros ao terem seus
hábitats modificados, migrem à procura de recurso noutros locais e aí se estabeleçam.
Pequenas áreas preservadas ou pequenos capões no meio de grandes áreas agrícolas podem
servir de refúgio, evitam isolamento reprodutivo entre as populações, facilitam a dispersão e a
conectividade entre outros ecossistemas e garantem a manutenção das espécies (Larsen et al.
2005). Um destes aspectos foi evidenciado nesta pesquisa, pois o maior número de espécies
autóctones foi registrado na área de mata.
É possível que este baixo índice de diversidade ocorrido na mata seja devido à
ocorrência de poucos vertebrados e, conseqüentemente, de uma baixa oferta de recursos. Pois
os coleópteros coprófagos são dependentes de excrementos de macro-vertebrados, e assim, as
características da comunidade desses besouros são influenciadas pela mudança da
comunidade de mamíferos e de outros animais (Hernández et al 2003). Este ambiente
também favorece a ocorrência dos inimigos naturais (parasitóides, predadores e patógenos)
destes besouros. Além disso, em períodos muito chuvosos a alta umidade e o sombreamento
local, podem promover aumento na mortalidade larval desses insetos.
Nos ambientes agrícola e de mata, ocorreram apenas duas espécies dominantes,
constantes e muito abundantes; todas as demais foram consideradas comuns (Tab. I). Isso
demonstra que poucas espécies estão vivendo no local e que, provavelmente, a maioria está
ali à procura de recursos (alimento, abrigo e sítios de nidificação).
20
A área agrícola, embora tenha apresentado maior riqueza em espécie, maior
abundância e maior número médio de indivíduos capturados em armadilhas positivas em
relação à pastagem e mata; as áreas de pastagem e agrícola não diferiram significativamente
entre si e a área mata foi inferior aos demais ambientes (Tab.II). Porém, apresentou menor
índice de diversidade em relação à pastagem. Este resultado pode ter sido influenciado pela
grande abundância de A. platensis na área agrícola, bem como pelo fato de que em áreas de
pastagem há um freqüente pisoteio causado pelos bovinos e que esteja causando compactação
do solo, o que dificultaria a penetração dos besouros coprófagos.
O padrão encontrado para a fauna de coleópteros coprófagos nos três ambientes
avaliados neste trabalho sugere que há poucas espécies exclusivas a cada um dos ambientes,
indicando que a comunidade existe antes da mudança pode agora ser a mesma, porém, com
atributos diferentes. A maioria destas espécies ainda está sob impacto das mudanças do
ambiente natural. Tal impacto é resultante da substituição de grandes áreas de flora nativa por
extensas áreas de monoculturas com intensa mecanização.
As espécies ocorrentes na pastagem podem ser mais suscetíveis às mudanças locais,
pelo fato de terem evoluído sob constantes oscilações térmicas e insolação permanente,
típicas do ambiente de cerrado. Isto torna tais espécies menos sensíveis às modificações atuais
e, conseqüentemente, a estrutura dessa comunidade é menos afetada (Milhomem et al. 2003).
Neste trabalho, a maior diversidade de Scarabaeoidea obtida na pastagem é congruente
com os resultados de Halffter (1991), sugerindo que na Região Neotropical os ambientes
pastoris apresentam maior diversidade de coleópteros coprófagos. A diversidade foi maior
onde houve maior oferta em quantidade e uma distribuição temporal mais regular do recurso.
Este trabalho suporta o uso de coleópteros coprófagos como indicador de
biodiversidade com implicação quanto ao tipo de uso do solo em diversas culturas anuais.
Solos descobertos são menos predisponíveis aos besouros coprógafos, pois além de erosão, a
21
freqüente exposição ao vento e insolação pode desprotegê-lo, tornando o ressecado, bem
como para as áreas de pastagens que sofrem intensos pisoteio de bovinos e que poderá
dificultar a ação destes scarabaeídeos. A conservação das pequenas áreas de matas
remanescente é importante, pois, a heterogeneidade e estado de conservação destas permitem
a manutenção de algumas espécies, uma vez que os resultados deste trabalho demonstraram
haver cinco espécies autóctones na área de mata e que pela ausência de várias outras áreas
próximas, estas espécies poderão correr risco de extinção.
22
Tabela I. Parâmetros faunísticos dos coleópteros coprófagos em três ambientes (pastagem, agricultura e mata) no município de Dourados-MS, (novembro de
2005 a novembro de 2007). Ab = abundância. Índice de Constância (C): (w) constante, (y) acessória, (z) acidental. Índice de abundância (A): (ma) muito
abundante, (a) abundante, (c) comum, (d) dispersa, (r) rara. Índice de dominância (D): (s) dominante, (n) não dominante.
Táxons dos besouros coprófagos
Pastagem Agricultura Mata
Ab C A D Ab C A D Ab C A D
Total
Scarabaeidae, Scarabaeinae
Ateuchini
Anomiopus virescens Westwood, 1842
4 z c n 2 z d n
6
Ateuchus pygidialis (Harold, 1868)
28 z c n 3 z c n 58 z c n
89
Ateuchus vividus (Germar, 1823)
47 z c n 8 z c n 4 z d n
59
Ateuchus sp. 1
20 z c n 23 z c n 1 z d n
44
Ateuchus sp. 2
3 z c n 16 z c n
19
Canthidium dispar Harold, 1867
2 z d n
2
Canthidium sulcatum (Perty, 1830)
1 z c n
1
Canthidium (Canthidium) viride Lucas, 1857
98 z c n 170 y c n 4 z d n
272
Canthidium (Eucanthidium) sp.2
5 z d n
5
Canthidium sp. 1
12 z c n 6 z c n 3 z d n
21
Canthidium sp.2
1 z c n 5 z d n
6
Pedaridium brasiliensis Ferreira & Galileo, 1993
2371 w ma s 283 z c n 1 z d n
2655
Trichillum (Trichillum) externepunctatum Borre, 1886
1233 w ma s 617 y c n 11 z d n
1861
Canthonini
Agamopus viridis Boucomont, 1928
605 y c s 9 z c n 5 z d n
619
23
Canthon (Francmonrosia) dives Harold, 1867
3 z c n 233 y c n
236
Canthon laminatum Balthazar, 1939
1 z c n 67 z c n 1 z d n
69
Canthon conformis Harold, 1868
3 z d n
3
Canthon (Glaphyrocanthon) oliverioi (Pereira & Martínez, 1956)
16 z c n
16
Canthon quinquemaculatus Castelnau, 1840
32 z c n
32
Canthon (Canthon) sp.1
1 z c n 1 z d n
2
Canthon (Canthon) sp.2
4 z c n
4
Deltochilum (Deltohyboma) aspiricolle Bates,1870
11 z c n 6 z c n 430 y c s
447
Deltochilum (Hybomidium) icarus (Olivier, 1789)
2 z c n
2
Malagoniella (Megathopomima) puncticollis aeneicollis (Waterhouse, 1890)
14 z c n
14
Coprini
Dichotomius (Dichotomius) bos (Blanchard, 1833)
459 w c s 145 y c n 16 z c n
620
Dichotomius (Luederwaldtinia) carbonarius (Mannerheim, 1829)
68 z c n 80 z c n 1123 w ma s
1271
Dichotomius (Luederwaldtinia) glaucus (Harold, 1869)
35 z c n 17 z c n
52
Dichotomius (Dichotomius) melzeri (Luederwaldt, 1922)
12 z c n 1 z c n 330 y c s
343
Dichotomius (Luederwaldtinia) nisus (Olivier, 1789)
658 y c s 641 y c s 47 z c n
1346
Dichotomius (Dichotomius) semianeus (Germar, 1824)
46 z c n 14 z c n 11 z d n
71
Dichotomius (Selenocopris) ascanius piceus (Luederwaldt,1930)
1 z d n
1
Dichotomius (Dichotomius) sp1.
1 z c n
1
Dichotomius (Selenocopris) ascanius (Harold, 1869)
12 z c n
12
Isocopris inhata (Bermar, 1824)
3 z c n
3
Ontherus (Ontherus) digitatus Harold, 1868
14 z c n 10 z c n
24
Ontherus (Ontherus) sulcator (Fabricius, 1775)
145 z c n 94 z c n 8 z d n
247
Ontherus (Ontherus) appendiculatus (Mannerheim, 1829)
2183 w ma s 391 y c n 13 z c n
2587
Euristernini
24
Eurysternus (Eurysternus) caribaeus (Herbst, 1789)
35 z c n 30 z c n 1548 w ma s
1613
Eurysternus (Eurysternus) parallelus Laporte, 1840
2 z c n 1 z c n 374 y c s
377
Onthopagini
Digitonthophagus gazella (Fabricius, 1787)
518 w c s 120 y c n 3 z d n
641
Onthophagus (Onthophagus) catharinensis Paulian, 1936
13 z c n 246 y c s
259
Onthophagus (Onthophagus) hirculus Mannerheim, 1829
103 z c n 31 z c n 13 z c n
147
Onthophagus (Onthophagus) ptox Erichson, 1847
470 w c s 124 y c n 115 z c n
709
Phanaeini
Coprophanaeus (Coprophanaues) jasius (Olivier, 1789)
3 z c n 8 z c n 281 y c s
292
Coprophanaeus (Coprophanaues) sptizi (Pessôa, 1935)
2 z c n 7 z c n 2 z d n
11
Coprophanaeus (Metallophanaeus) sp1.
1 z c n 28 z c n
29
Gromphas lacordairei, Brullé, 1834
1 z c n
1
Aphodinae
Aphodiini
Aphodius (Blackburnium) lexepunctatus Schimidt, 1911
63 z c n 57 z c n
120
Aphodius (Nialus) nigritus (Fabricius, 1801)
40 z c n 20 z c n
60
Aphodius (Labarrus) pseudolividus (Balthasar, 1941)
2444 w ma s 360 y c n 5 z d n
2809
Eupariini
Ataenius platensis Blanchard, 1844
1215 w ma s 19122 w ma s 478 z c s
20815
Ataenius sculptilis Harold, 1869
145 y c n 3131 w ma s
3276
Hybosoridae, Hybosorinae
Coilodes humeralis (Mannerhein, 1829)
28 z c n
28
Coilodes sp.1
2 z c n 104 z c n
106
Total
13.138
25.871
5.346
44355
25
Tabela II. Número de armadilhas positivas, média de coleópteros coprófagos presentes
nas armadilhas positivas e desvio padrão por ambiente. N = número de armadilhas
positivas. Letras diferentes na coluna das médias indicam diferença significativa pelo
teste de comparação múltipla U de Mann-Whitney, com p < 0,05.
N Média Desvio Padrão
Pastagem 138 36,88 a 44,417
Agricultura 127 42,73 a 57,788
Mata 126 20,18 b 23,551
Total 391 33,40 45,153
26
A B
C D
Fig. 1. Locais de coleta de coleópteros coprófagos e tipo de armadilha utilizada. A -
Área de pastagem. B - Área de agricultura. C - Área de mata e D - Armadilha tipo “pitfall”
iscada com fezes frescas de bovinos.
27
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disturbed land in Amazonia. Biotropical 34: 297-309.
Whittaker, R. H. 1972. Evolution and measurement of species diversity. Taxon 21:
213-251.
30
CAPÍTULO II
DINÂMICA POPULACIOANL DE ESPÉCIES DE SCARABAEIDAE E
COPRÓFAGOS (INSECTA: COLEOPTERA) EM TRÊS ECOSSISTEMAS NO
CENTRO-OESTE BRASILEIRO
MARINO MILOCA RODRIGUES
1
& MANOEL A. UCHÔA-FERNANDES
2
1
Rua Major Capilé n 5350, Jardim Ouro Verde, CEP 79.833-040 - Dourados-MS. E-
mail: <marinom[email protected].br>.
2
Laboratório de Insetos Frugívoros, Faculdade de Ciências Biológicas e Ambientais
(FCBA), Universidade Federal da Grande Dourados (UFGD), CEP 79804-970, Caixa
Postal 241, Dourados-MS. E-mail:<[email protected]>
ABSTRACT. Population dynamics of Scarabaeidae and Hybosoridae coprophagous
(Insecta: Coleoptera) in tree ecosystems in the Brazilian Mid-Western. Dung beetles
populational dynamic is a process of a character continuous and that can be determined
by environmental factors, like vegetation, soil, weather and the presence of other
animals. The permanence and the abundance of Scarabaeoidea species in differents
environments are related with other various factors, mostly the climatic conditions
determined by the season of the year. The aim of this paper is to verify if there are same
relationship between the climatic factors (temperature and rainfall) and the population
31
seasoning of species of Scarabaeoidea associated with dungs, in the municipality of
Dourados, State of Mato Grosso do Sul. From November 2005 to Novembr 2007,
samplings (N = 105) in three ecosystems: pasture, agriculture and native semidecidual
forest were carried out. The species with higher populations levels, were: Aphodius
pseudolividus (Balthazar, 1941) (pasture) and Ataenius platensis Blanchard, 1844
(agriculture and forest). We found a positive relationship between higher temperatures
and higher rainfall with the increase in the capture of adult in pitfall traps. The pasture
showed higher number of abundance in periods of higher temperatures and rainfalls. In
the agriculture and forest environments the difference was not significant. The
combined analysis of the populations in the three environments shows that from
October to December, when temperature and rainfall were higher, there is a significant
increase in the caught of dung beetles in the traps.
KEY WORDS. Biodiversity, environments, Scarabaeoidea, seasonality, Neotropical
region, Taxonomy.
RESUMO. Dinâmica populacional de Scarabaeidae e Hybosoridae coprófagos (Insecta:
Coleoptera) em três ecossistemas no Centro-Oeste brasileiro. A dinâmica populacional
dos besouros coprófagos é um processo de caráter contínuo e que pode ser determinada
por fatores ambientais, como vegetação, solo, clima e a presença de outros animais. A
permanência e a abundância das espécies de Scarabaeoidea em diferentes ambientes
estão relacionadas a vários outros fatores, principalmente às condições climáticas
determinadas pelas estações do ano. O objetivo deste trabalho foi verificar se ha alguma
relação entre os fatores climáticos (temperatura e pluviosidade) e a sazonalidade de
ocorrência das espécies de Scarabaeoidea associados a fezes, no município de
32
Dourados-MS. De novembro de 2005 a novembro de 2007, foram realizadas
amostragens semanais (N = 105) em três ecossistemas: pastagem, agricultura e mata
nativa semidecídua. As espécies que apresentaram maiores níveis populacionais foram:
Aphodius pseudolividus (Balthazar, 1941) (pastagem) e Ataenius platensis Blanchard,
1844 (agricultura e mata). Houve uma correlação positiva entre altas temperaturas e
pluviosidades com o incremento da captura de adultos nas armadilhas. A área de
pastagem apresentou populações significativamente superiores em épocas de
temperatura e pluviosidade elevadas. Nos ambientes de agricultura e mata esta diferença
não foi significativa. A análise conjunta dos três ecossistemas evidenciou que de
outubro a dezembro, quando temperatura e pluviosidade foram mais elevadas, houve
um aumento significativo no número de besouros coprófagos capturados nas
armadilhas.
PALAVRAS-CHAVE. Ambientes, Biodiversidade, Scarabaeoidea, sazonalidade,
Taxonomia.
33
INTRODUÇÃO
A modificação de hábitats e a fragmentação de ambientes são os mais comuns
padrões de paisagens encontrados nos atuais ecossistemas, envolvidos com atividades
antrópicas. Atualmente, alguns estudos vêm tentando demonstrar o impacto causado por
estas modificações de áreas naturais sobre a diversidade de insetos, pois as alterações
causam modificação microclimática no local (Nichols et al. 2007).
Entre os insetos, os Scarabaeoidea coprófagos são excelentes modelos para
entender impactos de distúrbios ambientais na biodiversidade (Favila & Halffter, 1997).
É um dos componentes fundamentais para a manutenção do equilíbrio ecológico de
vários ecossistemas (Halffter & Matthews 1966) e formam uma comunidade bem
definida em termos taxonômicos, funcionais (Hanski & Cambefort 1991), ecológicos e
apresentarem comportamento particular (Halffter 1991). Por essas razões, vêm sendo
cada vez mais usados como bioindicadores da degradação ambiental (Halffter & Favila
1993).
A dinâmica populacional dos besouros coprófagos é um processo de caráter
contínuo e que podem ser determinados vários fatores (Nichols et al. 2007). De modo
geral, fatores ambientais, como vegetação, solo, clima, estações do ano e a presença de
outros animais (mamíferos e aves), são importantes para o fornecimento de recursos
(alimento, sítios de reprodução e desenvolvimento), e assim, para a manutenção desses
escarabeóideos em diversos locais (Halffter et al. 1992). Em alguns destes locais é
possível verificar diferenças no tamanho da população, dependendo da época do ano,
em áreas abertas quando comparadas com florestas (Lumaret & Kirk 1987). Porém, a
permanência e a abundância das espécies de Scarabaeoidea em diferentes ambientes,
estão relacionadas a vários outros fatores, principalmente às condições climáticas
(Ridsdill-Smith 1986).
34
Nas regiões tropicais, há variações nos padrões de comunidades de besouros
coprófagos, que dependem do grau de modificação do ambiente, do tipo de floresta
(fragmentada ou intacta), do modo de utilização do ambiente e do clima (Nichols et al.
2007). O clima exerce um papel importante sobre a época de ocorrência dos adultos
(Halffter et al. 1992; Ronqui & Lopes, 2006). Há fortes evidentes de que a temperatura
e a pluviosidade contribuem positivamente para o aumento da abundância das
comunidades destes coprófagos (Koller et al. 2007, Silva et al. 2007, Nichols et al.
2007).
Conhecer a dinâmica populacional das comunidades de escarabeóideos é
fundamental para a elaboração de estratégias de conservação deste grupo de besouro,
para demonstrar o nível de degradação ambiental e para o uso destes em programas de
controle biológico de outros invertebrados (nematoda, insetos) indesejáveis que causam
prejuízos econômicos e ambientais em decorrência do uso indiscriminado de
agrotóxicos.
Este trabalho teve como objetivos: avaliar as épocas de ocorrência das espécies
predominantes; verificar a existência ou não de correlação entre dados climáticos
(aumento de temperatura e pluviosidade) a abundância das espécies de coleópteros
coprófagos nos três ambientes (pastagem, agricultura e mata) da região de Dourados-
MS.
MATERIAL E MÉTODOS
Local de estudo
Foram realizadas coletas de Scarabaeoidea coprófagos em ecossistemas de
pastagem, agricultura e mata, no município de Dourados-MS (novembro de 2005 a
novembro de 2007).
35
O ambiente de pastagem (21º 59’ 24” S e 55º 19’ 21,2” W), está a uma altitude
de 420 m e distante a cerca de 75 km da cidade de Dourados, com 22 hectares ocupados
por Brachiaria sp. (Poaceae) e faz parte de uma área total de assentamento rural com
4.800 hectares (Fig. 1A). A formação fitoecológica desse local abrange formações
campestres, com ecossistemas de Savana Arbórea Densa, solo O solo é Latossolo
Vermelho Distrófico, textura média (Brasil, 1.982). O ambiente de agricultura (22º 08’
40,2” S e 55º 01’ 33,7” W), está a uma altitude de 447 m e dista 40 km da cidade de
Dourados, 35 km da área de pastagem e 20 km da área de mata. Esta área (2.470
hectares) é ocupada anualmente com culturas de soja e milho no verão e trigo no
inverno. Há presença de remanescentes de alguns capões e áreas de preservação natural
com brejos, nascentes e vegetação ciliar que acompanham pequenos riachos (Fig. 1B).
A formação fitoecológica é semelhante à área de pastagem, porém, com solo do tipo
Latossolo Vermelho Distroférrico, textura muito argilosa (Brasil, 1.982).
O ambiente de mata (22º 59’ 24,9” S e 54º 54’ 56,2” W), está a uma altitude de
434 m e dista 15 km da cidade de Dourados, com 43 hectares. Esta é uma área de
reserva ambiental, margeada por áreas de pastagens (Fig. 1C). A vegetação é do tipo
Floresta Estacional Semidecídua, remanescente da Floresta Atlântica. O solo é do tipo
Latossolo Vermelho Distroférrico, textura muito argilosa (Brasil, 1.982). O clima da
região, segundo a classificação pelo sistema internacional de Koppen é Mesotérmico
Úmido; do tipo Cwa.
Método de amostragem
As coletas foram realizadas semanalmente, ocasião em que eram trocadas as
iscas das armadilhas. Foram totalizadas 105 coletas em cada um dos três ambientes
estudados, no período de 05 de novembro de 2005 a 03 de novembro de 2007.
36
Foram utilizadas três armadilhas do tipo “pitfall” em cada ambiente (Fig. 1D),
iscadas com massa fecal fresca de bovino (Koller et al. 2007). Foram instaladas a uma
distância mínima de 200 m uma da outra, em cada ambiente estudado. Os dados
climáticos foram obtidos da EMBRAPA: Centro de Pesquisas Agropecuária do Oeste
(CPAO), Dourados-MS.
Os escarabeóideos coletados foram conservados em frascos com álcool 70%. Os
espécimes foram montados em alfinetes entomológicos, etiquetados e identificados pelo
Dr. Sérgio Ide (Instituto Biológico de São Paulo) e depositados no Museu da
Biodiversidade da Universidade Federal da Grande Dourados (UFGD), Dourados-MS.
Análise dos dados
As épocas de ocorrência das espécies predominantes foram determinadas com
base na média mensal do número de indivíduos de cada espécie capturados nas três
armadilhas de cada ambiente. Para fins de cálculos os besouros capturados
semanalmente foram agrupados e somados mensalmente, para cada ambiente. Foram
consideradas predominantes as espécies muito abundantes, constantes e dominantes em
cada ecossistema avaliado.
Para verificar a existência ou não de correlação dos níveis populacionais das
espécies de coleópteros coprófagos com os dados climáticos nos três ecossistemas
(pastagem, agricultura e mata) da região de Dourados-MS, foi aplicado o índice de
correlação de Pearson e para verificar a significância foi aplicado o teste não-
paramétrico (teste de comparação múltipla) U de Mann-Whitney (Whittaker 1972) (com
p < 0,05). Para o emprego deste teste, calculou-se a média do número de indivíduos
(ambos os sexos) mensalmente presentes nas armadilhas em cada área estudada. Foram
consideradas nas análises apenas as armadilhas que capturaram, no mínimo, um
indivíduo (denominadas armadilhas positivas) em cada ambiente, para verificar se
37
houve diferença significativa entre os ambientes. Os resultados obtidos pelo Teste não-
paramétrico U de Mann-Whitney (Whittaker 1972) foram comparados com os dados
climáticos.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Foram capturadas 54 espécies de Scarabaeoidea nos três ambientes (pastagem,
agricultura e mata) durantes os dois anos de amostragem. As espécies predominantes,
em ordem decrescente, foram: Aphodius pseudolividus (Balthazar, 1941) (2.444)
(18,6%), Pedaridium brasiliensis Ferreira & Galileo, (1999) (2.371) (18,04%),
Ontherus appendiculatus (Mannerheim, 1829) (2.183) (16,61%), Trichillum
externepunctatum Borre (1886) (1.233) (9,38%) e Ataenius platensis (1.215) (9,24%)
na área de pastagem; A. platensis (19.122) (73,91%) e Ataenius sculptilis Harold (1869)
(3.131) (12,10%) na área agrícola e Eurysternus caribaeus (Herbst, 1840) (1.548)
(28,95%) e Dichotomius carbornarius (Mannerheim, 1829) (1.123) (21%) na mata
(Tab. I).
Os meses que apresentaram as maiores abundâncias, em ordem decrescente,
foram: outubro de 2006 (1.965) (14,94%), outubro de 2007 (1.916) (14,57%), novembro
de 2006 (1.129) (8,58%) e dezembro de 2006 (1.102) (8,38%), na pastagem; dezembro
de 2006 (9.089) (35,13%), outubro de 2007 (4087) (15,79%), novembro de 2006
(3.088) (11,93%), dezembro de 2005 (1.425) (5,50%) e outubro de 2006 (1.318)
(5,09%), na área agrícola e, novembro de 2006 (814) (15,22%), dezembro de 2006
(730) (13,65%), dezembro de 2005 (630) (11,78%) e outubro de 2007 (476) (8,90%), na
mata (Fig. 1)
38
Diversos fatores têm sido hipotizados para explicar as variações populacionais
nas comunidades de coleópteros coprófagos; incluindo clima, fontes de recursos e tipos
de ambientes. Descobrir quais fatores estão afetando positivo ou negativamente as
populações em estudo, é uma das perguntas mais utilizadas em ecologia de populações.
Nas diversas pesquisas já realizada, têm sido propostos que mais de um fator pode estar
atuando (Nichols et al., 2007 ). Neste estudo verificou-se uma forte correlação entre a
abundância das espécies de besouros com a elevação da temperatura e da pluviosidade,
nos três ambientes estudados, indicando que, a despeito do uso do solo e outros fatores,
a correlação foi evidente.
Os níveis populacionais das 54 espécies coletadas nos três ecossistemas, de um
modo geral, foram maiores no verão (outubro, novembro e dezembro) que coincide com
o período quente e chuvoso. O início do incremento populacional ocorreu no começo da
primavera (setembro). A partir de janeiro verificou-se um declínio populacional que
continuou até fevereiro (Fig. 1). Este padrão populacional pode representar uma
estratégia reprodutiva, principalmente de espécies univoltinas, como no caso de A.
platensis (Koller et al. 2007).
Neste estudo os adultos, das espécies de comportamento endocoprídeo (que
cavam galerias no interior de massas fecais), paracoprídeo (que enterram porções de
fezes abaixo do bolo fecal) e telecoprídeo (que enterram porções de fezes distantes do
bolo fecal), emergiram predominantemente no final da primavera e início do verão, com
picos de abundância coincidentemente com períodos de maior pluviosidade e
temperatura. Isto pode ser explicado pelo surgimento de melhores condições para
emergência e reprodução, pois, o amolecimento do solo, favorece a saída dos adultos
recém-emergidos. Além disso, há maior oferta de alimentos e sítios de nidificação
(fezes de animais). As espécies multivoltinas também apresentaram comportamento
39
semelhante, embora tenham sido coletadas durante todos os meses do ano. Nos meses
de fevereiro de 2006 e fevereiro de 2007, embora tenha ocorrido intensa pluviosidade e
elevadas temperaturas, houve um decréscimo na captura de adultos. Este mesmo padrão
também foi observado na mata, porém o decréscimo foi mais acentuado de dezembro a
fevereiro de 2007, com a população voltando a subir em março (Figs. 1 e 2). Este fato
pode ser atribuído à grande ocorrência de chuvas nesse período na região. Como
conseqüência, pode ter havido aumento da mortalidade das larvas. Outra possibilidade é
que as espécies naquele período ainda estivessem na fase larval, emergindo a partir de
março.
Nos demais meses do ano observou-se um baixo nível populacional associados a
menores valores de precipitação e temperatura média (Figs. 1 e 2). O grande nível
populacional notado na área agrícola deveu-se à abundância de espécie A. platensis,
espécie com grande número de adultos capturados no período chuvoso.
A. pseudolividus apresentou maiores abundâncias nos meses de novembro de
2005, outubro de 2006 e setembro de 2007. A. platensis foi mais abundante e freqüente
nos meses de novembro de 2005 e de 2006. O. appendiculatus foi mais abundante nos
meses de fevereiro e outubro de 2006, março e outubro de 2007. Em 2006, P.
brasiliensis e T. externepunctatum tiveram picos populacionais semelhantes, com
pequenas elevações nos meses de janeiro, fevereiro, outubro e novembro. Apenas P.
brasiliensis apresentou maiores populações nos meses de março e outubro de 2007 (Fig.
3), com baixa abundância nos demais meses dos dois anos avaliados.
Nos meses de abril, maio, junho de 2006; junho e agosto de 2007, não foram
capturados escarabeóideos. Nesse período houve variações bruscas com diminuições da
temperatura e da pluviosidade. O decréscimo da temperatura diminui reações
biológicas desfavorecendo a o desenvolvimento larval (Nation, 2001) e a reprodução,
40
pois, diminui a atividade testicular e a oogênese e, conseqüentemente, reduz a
oviposição (Iperti, 1999). Além disso, o solo torna-se ressecado e duro, dificultando a
emergência dos adultos.
As espécies A. pseudolividus, A. platensis, P. brasiliensis e T. externepunctatum,
são de pequeno porte corporal, endocoprídeas (Doube 1990) e multivoltinas
(Flechtmann et al. 1995). Neste trabalho, tais espécies foram coletadas praticamente em
todos os meses na área de pastagem, onde ocorreram como predominantes. De acordo
com Nichols et al. (2007) espécies com estas características são hiper-abundantes em
áreas abertas.
As espécies de pequeno porte corporal apresentaram altos índices faunísticos
neste trabalho, porém, proporcionam pouca desestruturação das massas fecais, pois
necessitam de pequena quantidade de recursos. Assim, contribuem para aeração interna
das massas fecais, facilitando seu dessecamento e desestruturação, principalmente no
período seco (inverno), quando outras espécies não estão em atividade. Essas espécies
endocoprídeas não dependem do tipo de solo das áreas onde habitam e, além disso,
sofrem menos com as alterações climáticas (Flechtmann & Rodrigues 1995).
No ambiente de agrícola, A. platensis e A. sculptilis foram coletadas em todos os
meses, com altos níveis populacionais em outubro, novembro e dezembro de 2005, de
2006 e de 2007. A. sculptilis ainda apresentou pico populacional no mês de março de
2006 (Fig. 4).
Na mata, D. carbornarius apresentou populações mais elevadas nos meses
novembro e dezembro de 2005 e de 2006; setembro e outubro de 2006 e setembro-
outubro de 2007. Neste ecossistema, esta espécie não foi capturada nos meses de
março, abril, maio, junho, julho nem agosto. Por outro lado, E. caribaeus ocorreu
41
durante todo o período de estudo, com o acme populacional em outubro (Fig. 5). Estas
espécies são típicas de ecossistemas florestais (Flechtmann & Rodrigues 1995).
Verificou-se que a abundância das espécies variou entre os ambientes
amostrados, exceto A. platensis e A. sculptilis, que foram muito abundantes tanto na
pastagem quanto na área agrícola. Isto indica que a dominância de uma espécie está
relacionada à sua adaptabilidade a determinado ecossistema (Howden & Nealis 1975).
Estes autores afirmam que as espécies de escarabeídeos coprófagos possuem estreita
relação com hábitats específicos. Existem grupos de espécies características de locais
abertos e outros adaptados às florestas. De acordo com Howden & Nealis (1975), o
número de espécies de besouros coprófagos decresce em locais próximos às áreas
desmatadas, onde as fontes de recursos alimentares (fezes de animais) são suprimidas
como conseqüência da remoção da cobertura vegetal. Posteriormente, algumas espécies
poderão explorar recursos oriundos da fauna substitutiva (pequenos mamíferos e aves)
ou em áreas agrícolas, que são, geralmente, mescladas a outros tipos de ambientes (e.g.
reservas naturais, matas ciliares, pastagens), formando um mosaico de hábitats
(Hernández et al. 2003).
Verificou-se que tanto a presença média de indivíduos coletados em armadilhas
positivas quanto o número médio de coletas positivas com Scarabaeoidea no ambiente
de mata foi significativamente inferior às médias dos ambientes de pastagem e
agricultura e que não houve diferença significativa na captura de adultos na comparação
entre os dois últimos.
Uma análise conjunta para as 54 espécies amostradas nesta pesquisa indicou que
há maior abundância de adultos nos meses de temperaturas e precipitação
pluviométricas elevadas (outubro a maio em MS). Estes resultados estão de acordo com
as observações de Hilje (1996), Flechtmann et al. (1995), Koller et al. (2007) e Ronqui
42
& Lopes 2006) que correlacionaram os meses mais úmidos e quentes com a maior
emergência de escarabeídeos. Estas condições promovem a aceleração do metabolismo
e garantem maior maleabilidade do solo, favorecendo as emergências dos adultos.
Porém, os meses de janeiro e fevereiro de 2007, neste trabalho, foram uma exceção.
Uma vez que apesar da grande pluviosidade e de elevadas temperaturas na região, os
níveis populacionais mostraram-se baixos (Figs. 1 e 2).
Constatou-se que tanto para as espécies univoltinas (ciclo biológico longo entre
327 a 435 dias) quanto para aquelas multivoltinas (ciclo biológico curto - cerca de 30
dias) (Walsh & Cordo 1997), as maiores abundâncias são relacionadas aos fatores
ambientais que favorecem à reprodução e o desenvolvimento destes besouros.
Resultados semelhante foram obtidos em outros trabalhos realizados no Brasil (Honer et
al. 1987, Flechtmann et al. 1995, Ronqui & Lopes 2006, Iannuzzi et al. 2006 Koller et
al. 2007) e no exterior (Kevin & Steven 999). Kevin & Steven (1999) na África do Sul,
concluíram que as diferenças existentes entre comunidades de besouros coprófagos em
gradientes de altitudes estão relacionados às diferenças climáticas existentes entre estes
ambientes. Há uma forte influência de variações de fatores biogeográficos nesta
comunidade, mais notadamente em nível de gênero e riqueza de espécies, que estão
correlacionados com o tipo de clima, especialmente para o tipo tropical com
sazonalidade de chuvas e variações de temperaturas (Davis et al. 1999).
Provavelmente, a temperatura influencia as reações químicas e biológicas
necessárias para o desenvolvimento destes insetos, assim como as propriedades
bioquímicas do recurso alimentar, tais como o teor de fibras, liquefação, fermentação,
liberação de gases e odores, nesta época. As espécies dominantes e mais abundantes
diferiram entre os três ambientes e a abundância foi maior nos períodos com
temperatura e a pluviosidade mais elevadas. Os dados obtidos neste trabalho
43
demonstraram que há uma forte correlação positiva entre altas temperaturas e
pluviosidades com aumento da abundância (Tab. III).
CONCLUSÃO
O estudo da diversidade de besouros realizado em três diferentes modos de
utilização de solo possibilitou a verificação de que há algumas diferenças na
comunidade destes coleópteros e que há a necessidade de se realizar intensas pesquisas,
com maior esforço amostral, na região estudada.
A comunidade de Scarabeídeos coprófagos demonstrou sensibilidade à
antropização, principalmente em ambientes com intensa mecanização.
Há a necessidade de se preservar pequenas áreas de matas nativas, uma vez que
neste estudo ficou demonstrado que este ambiente contém espécies exclusivas. Que as
pequenas áreas de matas servem para ajudar no refúgio e manutenção de várias
espécies, bem como também para servir de conectividade entre vários ambientes,
garantindo a variabilidade genética destes besouros.
44
Tabela I. Total de individuas de diferentes espécies de coleópteros coprófagos em ambientes de
pastagem, agricultura e mata, no município de Dourados-MS (novembro de 2005 a novembro
de 2007).
Número de indivíduos
Nº ESPÉCIES
Pastagem Agricultura Mata
1 Agamopus viridis Boucomont, 1928 605 9 5
2 Anomiopus virescens Westwood, 1842 - 4 2
3 Aphodius (Blackburnium) lexepunctatus Schimidt, 1911 63 57 -
4 Aphodius (Nialus) nigritus (Fabricius, 1801) 40 20 -
5 Aphodius (Labarrus) pseudolividus (Balthasar, 1941) 2444 360 5
6 Ataenius platensis Blanchard, 1844 1.215 19.122 478
7 Ataenius sculptilis Harold, 1869 145 3.131 -
8 Ateuchus pygidialis (Harold, 1868) 28 3 58
9 Ateuchus vividus (Germar, 1823) 47 8 4
10 Ateuchus sp. 1 20 23 1
11 Ateuchus sp. 2 3 - 16
12 Canthidium dispar Harold, 1867 - - 2
13 Canthidium sulcatum (Perty, 1830) - 1 -
14 Canthidium (Canthidium) viride Lucas, 1857 98 170 4
15 Canthidium (Eucanthidium) sp.2 - - 5
16
Canthidium sp. 1 12 6 3
17 Canthidium sp.2 - 1 5
18 Canthon (Francmonrosia) dives Harold, 1867 3 233 -
19 Canthon laminatum Balthazar, 1939 1 67 1
20 Canthon conformis Harold, 1868 - - 3
21 Canthon (Glaphyrocanthon) oliverioi (Pereira & Martínez, 1956) - - 16
22 Canthon quinquemaculatus Castelnau, 1840 - - 32
23 Canthon (Canthon) sp.1 - 1 1
24 Canthon (Canthon) sp.2 4 - -
25 Coilodes humeralis (Mannerhein, 1829) - - 28
26 Coilodes sp.1 2 - 104
27 Coprophanaeus (Coprophanaues) jasius (Olivier, 1789) 3 8 281
28 Coprophanaeus (Coprophanaues) sptizi (Pessôa, 1935) 2 7 2
29 Coprophanaeus (Metallophanaeus) sp1. 1 28 -
30 Gromphas lacordairei
Brullé, 1834 - 1 -
31 Deltochilum (Deltohyboma) aspiricolle Bates,1870 11 6 430
32 Deltochilum (Hybomidium) icarus (Olivier, 1789) 2 -
33 Dichotomius (Dichotomius) bos (Blanchard, 1833) 459 145 16
34 Dichotomius (Luederwaldtinia) carbornarius (Mannerheim, 1829) 68 80 1123
35 Dichotomius (Luederwaldtinia) glaucus (Harold, 1869) 35 17 -
36 Dichotomius (Dichotomius) melzeri (Luederwaldt, 1922) 12 1 330
37 Dichotomius (Luederwaldtinia) nisus (Olivier, 1789) 658 641 47
38 Dichotomius (Dichotomius) semianeus (Germar, 1824) 46 14 11
45
39 Dichotomius (Selenocopris) ascanius piceus (Luederwaldt,1930) - - 1
40 Dichotomius (Dichotomius) sp1. - 1 -
41 Dichotomius (Selenocopris) ascanius (Harold, 1869) 12 - -
42 Digitonthophagus gazella (Fabricius, 1787) 518 120 3
43 Eurysternus (Eurysternus) caribaeus (Herbst, 1789) 35 30 1548
44 Eurysternus (Eurysternus) parallelus Laporte, 1840 2 1 374
45 Isocopris inhata (Bermar, 1824) - 3 -
46 Malagoniella (Megathopomima) puncticollis aeneicollis (Waterhouse, 1890) 14 - -
47 Ontherus (Ontherus) digitatus Harold, 1868 14 10 -
48 Ontherus (Ontherus) sulcator (Fabricius, 1775) 145 94 8
49 Ontherus (Ontherus) appendiculatus (Mannerheim, 1829) 2.183 391 13
50 Onthophagus (Onthophagus) catharinensis Paulian, 1936 13 - 246
51
Onthophagus (Onthophagus) hirculus Mannerheim, 1829 103 31 13
52 Onthophagus (Onthophagus) ptox Erichson, 1847 470 124 115
53 Pedaridium brasiliensis Ferreira & Galileo, 1993 2.371 283 1
54 Trichillum (Trichillum) externepunctatum Borre, 1886 1.233 617 11
SUBTOTAL 13.138 25.871 5.346
TOTAL 44.355
46
Tabela II. Número médio de espécimes de coleópteros coprófagos coletados por ambiente no
município de Dourados- MS, de novembro de 2005 a novembro de 2007. (desvio-padrão)(n)
por variáveis climáticas e tipo de ambiente em armadilhas positivas.
Mann-Whitney
Ambientes\Temperatura a = Menor que 25 b = Maior que 25 Z p Comparação
Pastagem 20,58(24,06)(78) 58,07(54,93)(60) -5,966 0,000 a < b
Agricultura 23,96(36,03)(78) 72,61(72,11)(49) -4,912 0,000 a < b
Mata 8,73(8,31)(71) 34,96(28,28)(55) -6,181 0,000 a < b
Total 18,04(26,50)(27) 54,66(55,86)(164) -9,623 0,000 a < b
Ambientes\Chuva a = Menor que 25 mm b = Mais que 25 mm
Pastagem 28,61(35,49)(84) 49,74(53,39)(54) -3,014 0,003 a < b
Agricultura 36,25(51,32)(88) 57,36(68,74)(39) -1,182 0,237 ns
Mata 18,68(19,08)(84) 23,19(30,66)(42) -0,093 0,926 ns
Total 27,98(38,46)(256) 43,68(54,37)(135) -2,565 0,010 a < b
Letras diferentes nas linhas diferença significativas pelo teste U de Mann-Whitney, p < 0,05, letras ns –
não significativo.
47
Tabela III. Correlação entre a abundância das espécies de coleópteros coprófagos, precipitação
pluviométrica e temperatura média mensal em três ambientes da região de Dourados-MS
(novembro de 2005 a novembro de 2007).
Chuva
Temperatura
Abundância excluíndo zero Correlação de Pearson 0,237(**) 0,373(**)
N 391 391
** A correlação é significativa ao nível 0,01 (bilateral).
48
SONDJ FMAMJ J ASOND J FMAMJ JASOND
0
2000
4000
6000
8000
10000
Meses
Nº de indivíduos - Agricultura e Pastagem
Agricultura
Pastagem
0
200
400
600
800
Nº de indivíduos - Mata
Mata
Figura 1. Número total e épocas de coleta de coleópteros coprófagos coletados em três
ambientes (mata, agricultura e pastagem) no município de Dourados-MS (novembro de 2005 a
novembro de 2007).
49
SONDJFMAMJ JASONDJFMAMJ JASOND
16
18
20
22
24
26
28
Meses
Temperatura média em °C
Temperatura média
0
50
100
150
200
250
300
Pluviosidade em mm
Pluviosidade
Figura 2. Temperatura média em (ºC) e pluviosidade (mm) no município de Dourados-MS
(novembro de 2005 a novembro de 2007).
50
ASONDJFMAMJ JASONDJFMAMJ JASONDJ
0
200
400
600
800
1000
Aphodius pseudolividus
Ataenius platensis
Ontherus appendiculatus
Pedaridium brasiliensis
Trichillum externepunctatum
Número de indivíduos
Meses
Figura 3. Número de indivíduos de coleópteros coprófagos em ambiente de pastagem no
município de Dourados-MS (novembro de 2005 a novembro de 2007).
51
SONDJ FMAMJ JASONDJ FMAMJ JASOND
0
2000
4000
6000
8000
Meses
Nº indivíduos -Ataenius platensis
Ataenius platensis
0
200
400
600
800
1000
1200
Nº indivíduos - Ataenius sculptilis
Ataenius sculptilis
Figura 4. Número de indivíduos de coleópteros coprófagos em ambiente agrícola no município
de Dourados-MS (novembro de 2005 a novembro de 2007).
52
A SOND J FMAM J J A SOND J FMAMJ J A SOND J
0
50
100
150
200
250
300
350
Dichotomius carbonarius
Eurysternus caribaeus
Nº indivíduos
Meses
Figura 5. Número de indivíduos de coleópteros coprófagos em ambiente de mata no município
de Dourados-MS (novembro de 2005 a novembro de 2007).
53
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