( PDF ) Seleção de linhagens avançadas de tomateiro resistentes ao geminivírus (Tomato yellow vein streak virus

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DISSERTAÇÃO

SELEÇÃO DE LINHAGENS AVANÇADAS DE

TOMATEIRO RESISTENTES AO GEMINIVÍRUS

(Tomato yellow vein streak virus – ToYVSV)

JEAN CARLOS DE SOUZA SANTOS

Campinas, SP

2010

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INSTITUTO AGRONÔMICO

CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRICULTURA

TROPICAL E SUBTROPICAL

SELEÇÃO DE LINHAGENS AVANÇADAS DE

TOMATEIRO RESISTENTES AO GEMINIVÍRUS

(Tomato yellow vein streak virus – ToYVSV)

JEAN CARLOS DE SOUZA SANTOS

Orientadora: Arlete Marchi Tavares de Melo

Dissertação submetida como requisito parcial

para obtenção do grau de Mestre em

Agricultura Tropical e Subtropical, Área de

Concentração em Genética, Melhoramento

Vegetal e Biotecnologia.

Campinas, SP

Abril, 2010

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Ficha elaborada pela bibliotecária do Núcleo de Informação e Documentação do

Instituto Agronômico

S237s Santos, Jean Carlos de Souza

Seleção de linhagens avançadas de tomateiro resistentes ao geminivírus

(Tomato yellow vein streak virus – ToYVSV) / Jean Carlos de Souza

Santos.

Campinas, 2009. 80 fls

Orientadora: Arlete Marchi Tavares de Melo

Dissertação (Mestrado em Concentração em Genética, Melhoramento

Vegetal e Biotecnologia) – Instituto Agronômico

1. Tomateiros - resistência genética 2. Mosca-branca 3. Melhoramento

de hortaliças I. Melo, Arlete Marchi Tavares de II. Título

CDD 635.64

iii

Aos meus pais, Adonias Moreira dos Santos

e Maria Auxiliadora de S. Santos, à

minha querida irmã Jakelinne

e a toda minha família,

DEDICO

À Dra. Arlete, pela dedicação,

ensinamentos, incentivo,

apoio e amizade,

OFEREÇO

AGRADECIMENTOS

- À Prof. Dra. Arlete Marchi Tavares de Melo, pela amizade, dedicação, ensinamentos e

orientação na realização deste trabalho;

- Ao Instituto Agronômico (IAC) e ao Programa de Pós-Graduação em Agricultura Tropical

e Subtropical, pela oportunidade para a realização do curso;

- Ao Prof. Dr. Walter José Siqueira, pela colaboração, ensinamentos, apoio, amizade e

companheirismo;

- À Dra. Maria Elisa A.G.Z. Paterniani, pelos ensinamentos, apoio e amizade;

- Aos professores da pós-graduação do IAC, pelos conhecimentos transmitidos durante as

disciplinas ministradas;

- Aos amigos José Lazaro, Vanyele, Ana Rubia, Rodrigo Luis, Thiago Franco, João Felipe

e Sandro Evandir, pelas horas de descontração, amizade, apoio e companheirismo;

- Aos meus pais, Adonias Moreira dos Santos e Maria Auxiliadora de Souza Santos, por

acreditarem na minha capacidade e por sempre me incentivarem a dedicar-me aos estudos;

- À minha querida irmã Jakelinne de Souza Santos, pelo carinho e incentivo;

- Ao MSc. Fabrício & Nunhems, pela amizade, auxílio e disponibilização da infra-estrutura

para a inoculação das mudas de tomate;

- Ao Dr. André Luiz Lourenção, pelas sugestões e colaboração na condução dos

experimentos;

- À Dra. Addolorata Colariccio, pela amizade e cooperação na realização da análise

molecular das amostras;

- Aos amigos Carol, Jou e Lucy, pelo auxílio na avaliação do experimento de campo e pelo

companheirismo e momentos de descontração;

- Aos funcionários do Centro de Horticultura, João Carlos, Leonardo, Osvaldo e Ademir,

cujo auxílio foi indispensável para a condução dos experimentos;

- Ao Dr. Luis Felipe Villani Purquerio e Dr. Paulo Trani pela amizade e auxílio na

condução dos experimentos;

- Ao Prof. Paulo César Tavares de Melo, pelas sugestões e auxílio na realização deste

trabalho;

- À CAPES, pela concessão de bolsa de estudos;

- A todos, enfim, o meu sincero reconhecimento pela colaboração e participação direta ou

indireta neste trabalho.

SUMÁRIO

LISTA DE FIGURAS ........................................................................................... Vi

LISTA DE TABELAS .......................................................................................... Vii

RESUMO .............................................................................................................. Viii

ABSTRACT ..........................................................................................................

1 INTRODUÇÃO ................................................................................................. 1

2 REVISÃO DE LITERATURA .......................................................................... 2

2.1 O Tomateiro .................................................................................................... 2

2.2 A Mosca-branca .............................................................................................. 6

2.3 Os Geminivírus ............................................................................................... 8

2.3.1 No Mundo .................................................................................................... 8

2.3.2 No Brasil ...................................................................................................... 9

2.3.3 Transmissão dos geminivírus .......................................................................

2.4. Resistência Genética aos Geminivírus ........................................................... 12

3 MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................... 17

3.1 Locais dos Experimentos ................................................................................ 17

3.2 Material Experimental

..................................................................................... 17

3.3 Fonte, Manutenção e Caracterização Molecular do Isolado de ToYVSV ...... 19

3.4 Avaliação das Linhagens ................................................................................ 20

3.4.1 Transmissão do patógeno .............................................................................

3.4.2 Reação das linhagens ao ToYVSV .............................................................. 23

3.4.2.1 Avaliação por ausência de sintomas ......................................................... 23

3.4.2.2 Avaliação por escala de notas ................................................................... 24

3.5 Detecção do Geminivírus ................................................................................

3.5.1 Extração de DNA total de tecido vegetal .....................................................

3.5.2 Reação em cadeia da polimerase (PCR) ...................................................... 27

3.6 Desempenho Agronômico das Linhagens Experimentais .............................. 28

3.7 Análises Estatísticas ........................................................................................ 29

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO ....................................................................... 31

4.1 Reação das linhagens ao ToYVSV ................................................................. 31

4.1.1 Avaliação por ausência de sintomas ............................................................ 31

4.1.2 Avaliação por escala de notas ...................................................................... 38

4.2 Detecção do Geminivírus ................................................................................

4.3 Avaliação Agronômica das Linhagens Experimentais ................................... 43

4.3.1 Comportamento agronômico das linhagens ................................................. 44

4.4 Considerações Finais ...................................................................................... 51

5 CONCLUSÕES ................................................................................................. 54

6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .............................................................. 55

7 ANEXOS ……………………………………………………………………... 67

LISTA DE FIGURAS

Figura 1 - Trasmissão do geminivírus Tomato yellow vein streak virus (ToYVSV)

para mudas de tomate, por moscas-brancas (Bemisia tabaci) biótipo B

virulíferas e mantidas em plantas de tomate e berinjela (gaiolas).

Paulínia, SP, 2008 .................................................................................... 22

Figura 2 - Sintomas foliares do geminivírus Tomato yellow vein streak virus

(ToYVSV). (A) Planta sem sintomas; (B) clorose acima de 50 % da

área foliar e leve deformação, (C) rugosidade intermediária, clorose

acima de 50 % da área foliar, (D) rugosidade intermediária e clorose

em até 50 %, (E) leve rugosidade, clorose acima de 50 % da área foliar

e leve deformação e (F) rugosidade intermediaria, clorose em até 50 %

da área foliar e deformação intermediária. Plantas com os diferentes

sintomas de ToYVSV observados. Campinas, SP, 2008 ......................... 24

Figura 3 - Folíolos de tomateiro com sintomas do geminivírus Tomato yellow vein

streak virus -ToYVSV, ilustrando os sintomas da escala de notas

utilizada para avaliar as plantas das linhagens. 0 = folíolo sem sintoma;

1 = folíolos com sintomas brandos como leve clareamento das

nervuras; 2 = folíolos com clareamento das nervuras e leve mosaico; 3

= folíolos com leve rugosidade, clorose em até 50 % da área foliar e

leve deformação foliar; 4 = folíolos com rugosidade intermediária,

clorose acima de 50 % da área foliar e deformação foliar intermediária;

5 = folíolos com rugosidade severa, encarquilhamento, clorose e

deformações severas. Barra = 1cm........................................................... 26

Figura 4 - Evolução da porcentagem de plantas de genótipos de tomateiro sem

sintomas do geminivírus em três épocas de avaliação, aos 50, 57 e 64

dias após o transplantio (DAT). Campinas, SP, 2008 ..............................

Figura 5 - Detecção viral via PCR com oligonucleotídeos universais para o gênero

Begomovirus. Linhagens experimentais da série IAC-TG, 1 a 20; 21 =

híbrido F

Alambra, testemunha suscetível; 22 = híbrido F

Dominador,

23 = PI 134417 (S. habrochaites), 24 = LA 462 (S. peruvianum),

testemunhas resistentes; 25 = amostra da linhagem IAC-TG 19

assintomática; 26 = amostra do híbrido F

Dominador assintomática; 27

= amostra padrão. M = marcador. As bandas indicam que os

fragmentos de DNA amplificados estão entre 1200 e 1500 pares de

bases ......................................................................................................... 43

Figura 6 - Quadro ilustrativo dos frutos de nove linhagens IAC de tomate de porte

determinado e de três testemunhas avaliadas quanto ao desempenho

agronômico. Campinas, SP, 2009 ............................................................ 50

Figura 7 -

Figura 8 -

Plantas e fruto de tomate com danos causados por alta incidência de

Xanthomonas sp. Campinas, SP, 2009 .....................................................

Figura 9 - Plantas de tomate do híbrido ‘Dominador’ resistente a Xanthomonas

sp. Campinas, SP, 2009 ............................................................................

Figura 10 - Frutos de tomate do híbrido ‘Dominador’ com manchas provocadas por

queima pelo sol. Campinas, SP, 2009 ...................................................... 53

vii

LISTA DE TABELAS

Tabela 1 - Espécies do gênero Solanum equivalentes às espécies do antigo gênero

Lycopersicon ............................................................................................ 4

Tabela 2 - Fontes de resistência aos geminivírus do ‘complexo viral TYLCD’,

seguindo a antiga nomenclatura do gênero .............................................. 14

Tabela 3 - Linhagens experimentais e testemunhas de tomate resistentes e

suscetíveis, avaliadas para resistência ao Tomato yellow vein streak

virus (ToYVSV) .......................................................................................

Tabela 4 - Quadrados médios da análise de variância simples dos dados de

porcentagem de plantas sem sintomas do geminivírus Tomato yellow

vein streak virus (ToYVSV) em linhagens de tomate de hábito

determinado, referente a três épocas de avaliação. Campinas, SP, 2008 . 32

Tabela 5 - Quadrados médios da análise de variância conjunta dos dados de

porcentagem de plantas sem sintomas do geminivírus Tomato yellow

vein streak virus (ToYVSV) em linhagens de tomate de hábito

determinado. Campinas, SP, 2008 ........................................................... 32

Tabela 6 - Porcentagem média de plantas sem sintomas de Tomato yellow vein

streak virus (ToYVSV) aos 50, 57 e 64 dias após o transplantio (DAT)

e da análise conjunta das três épocas, em linhagens de tomateiro de

porte determinado. Campinas, SP, 2008................................................... 34

Tabela 7 - Quadrado médio da análise de variância das notas atribuídas aos

sintomas do geminivírus Tomato yellow vein streak virus (ToYVSV)

aos 96 dias após o transplantio, em linhagens de tomate de porte

determinado. Campinas, SP, 2008 ........................................................... 39

Tabela 8 - Médias das notas dos sintomas de Tomato yellow vein streak virus

(ToYVSV) em linhagens de tomateiro de hábito determinado.

Campinas, SP, 2008 ................................................................................. 40

Tabela 9 - Quadrados médios da análise de variância de 12 caracteres

agronômicos de fruto de linhagens de tomate de porte determinado.

Campinas, SP, 2008 ................................................................................. 45

Tabela 10 - Médias dos valores da produção comercial de frutos por planta (PC),

número comercial de frutos por planta (NC), produção não-comercial

de frutos por planta (PN), número não-comercial de frutos por planta

(NN), produção total de frutos por planta (PT), número total de frutos

por planta (NT), peso médio do fruto (PM), largura do fruto (LF),

comprimento do fruto (CF), espessura de parede do fruto (EP), número

de lóculos do fruto (NL). Campinas, SP, 2009 ........................................ 46

viii

SELEÇÃO DE LINHAGENS AVANÇADAS DE TOMATEIRO RESISTENTES AO

GEMINIVÍRUS (Tomato yellow vein streak virus – ToYVSV)

RESUMO

O trabalho teve como objetivos avaliar linhagens da coleção biológica de tomate do IAC

quanto à reação ao Tomato yellow vein streak virus (ToYVSV), selecionar plantas resistentes

e avaliar o desempenho agronômico dessas seleções. A pesquisa foi conduzida no Centro de

Horticultura, do IAC, em Campinas-SP, e na Estação Experimental da Nunhems do Brasil,

em Paulínia-SP, em condições de campo e de ambiente protegido, no período de agosto/2008

a outubro/2009. O isolado de ToYVSV utilizado no trabalho foi coletado em lavoura

comercial de tomate de mesa situada em Sumaré-SP. Para o experimento de reação das

linhagens ao ToYVSV, foi adotado o delineamento de blocos ao acaso, com 25 tratamentos,

quatro repetições e 30 plantas por parcela. A transmissão do vírus foi feita em gaiolas

contendo moscas-brancas virulíferas. A reação das plantas ao patógeno foi avaliada pela

porcentagem de plantas sem sintomas, aos 50, 57 e 64 dias após o transplantio, e pela escala

de notas de sintomas. A detecção do vírus em cada genótipo foi feita por PCR. Para a

avaliação do desempenho agronômico foi adotado o delineamento de blocos ao acaso, com 12

tratamentos, com oito repetições e seis plantas por parcela. Em todas as linhagens houve

plantas com e sem sintomas. A linhagem não-comercial IAC-TG 17 e a linhagem selvagem

LA 462 destacaram-se com as maiores porcentagens de plantas sem sintomas nas três épocas

de avaliação. Pela escala de notas, somente os acessos selvagens LA 462 e PI 134417 tiveram

reação de alta resistência. IAC-TG 17, IAC-TG 19, e ‘Dominador’ foram classificadas como

resistentes, enquanto que seis linhagens experimentais classificaram-se como moderadamente

resistentes. A avaliação pela escala de notas mostrou-se eficiente para discriminar o nível de

resistência ao patógeno. Todas as plantas avaliadas foram positivas para a presença do

geminivírus ToYVSV. Houve grande variabilidade entre os genótipos para os componentes

da produção, destacando-se as linhagens IAC-TG 10, IAC-TG 13, IAC-TG 14, IAC-TG 16 e

IAC-TG 18 com bom desempenho para o caráter produção comercial de frutos, cujos valores

superaram o da testemunha ‘Redenção’ e ficaram abaixo da produção das testemunhas

‘Dominador’ e ‘Alambra’.

Palavras-chave: Solanum lycopersicum, mosca-branca, begomovírus, melhoramento,

hortaliças, resistência genética.

SELECTION OF ADVANCED BREEDING LINES OF TOMATO RESISTANT TO

GEMINIVIRUS (Tomato yellow vein streak virus - ToYVSV)

ABSTRACT

The study aimed to evaluate IAC’s tomato breeding lines for geminivirus Tomato yellow vein

streak virus (ToYVSV) plant reaction, and evaluate the agronomic performance of the most

resistant ones. The research was carried out at the Horticultural Center, IAC, located in

Campinas-SP, and at Nunhems Experimental Station located in Paulínia-SP, from

August/2008 to October/2009, under greenhouse and field conditions. The geminivirus isolate

used in this study was collected in Sumaré-SP from tomato plants and it was characterized as

ToYVSV. As regards the experiment for plant reaction to ToYVSV it was adopted a

randomized complete block design with 25 treatments, four replications, and 30 plants per

plot. Virus transmission was carried out in the seedling stage under controlled conditions in

cages containing viruliferous whiteflies (Bemisia tabaci B biotype). Plant reaction to the

pathogen was evaluated in three times taking in account the percentage of plants without

symptoms, and visually using a 1 to 5 scale according to level of symptoms. Virus detection

in each genotype was performed by PCR. For agronomic attributes evaluation a randomized

complete block design was used with 12 treatments, eight replications, and six plants per plot.

In all breeding lines there were plants with and without symptoms. Non-commercial line IAC-

TG 17 and wild access LA 462 (S. peruvianum) stood out with the highest percentage of

plants without symptoms in the three evaluation times. By symptoms scale, only LA 462, and

PI 134417 showed high resistance reaction. IAC-TG 17, and IAC-TG 19 lines, and

commercial check ‘Dominador' were classified as resistant, while six experimental lines were

classified as moderately resistant. Plant reaction evaluation using scale of notes was efficient

to discriminate the level of pathogen resistance. All plants tested were positive for the

presence of geminivirus. Great variabilility among genotypes was observed for yield

components. Lines IAC-TG 10, IAC-TG 13, IAC-TG 14, IAC-TG 16, and IAC-TG 18

showed good performance for commercial fruit yield, overcoming the check 'Redenção' but

not overcoming 'Dominador' and 'Alambra' hybrid checks for this character.

Keywords: Solanum lycopersicum, whitefly, begomovirus, vegetable breeding, genetic

resistance.

1 INTRODUÇÃO

O tomate (Solanum lycopersicum L.) é uma das hortaliças mais difundidas no mundo,

ocupando lugar de destaque como a segunda mais cultivada, sendo superado apenas pela

batata. É uma cultura que se destaca pela enorme importância social e econômica, sendo o seu

cultivo realizado em todo o território brasileiro, principalmente nas regiões Sudeste e Centro-

Oeste. O cultivo do tomateiro compõe-se de dois segmentos, de mesa e de indústria, cujas

respectivas cadeias produtivas possuem características próprias. O tomate, tanto para o

consumo in natura quanto processado é uma importante fonte de carotenóides, vitaminas e

sais minerais.

A China é o maior produtor mundial, com 33.645.000 toneladas (26,65 %) do total

produzido, seguida dos Estados Unidos (9,10 %), Turquia (7,85 %) e Índia (6,80 %). Em

2008, o Brasil ocupou o nono lugar em produção (2,66 %), com rendimento médio de 55,80

t/ha em área cultivada de 60,3 mil hectares. Dentre as regiões brasileiras, a Sudeste apresentou

a maior produção com 1,56 milhões de toneladas, em 2008. Em relação aos Estados da

federação, São Paulo ocupa lugar de destaque, sendo o segundo maior produtor com cerca de

770 mil toneladas anuais (AGRIANUAL, 2009).

O tomateiro é afetado por inúmeros patógenos responsáveis por reduções drásticas da

produtividade, destacando-se as doenças causadas por vírus. De acordo com registros na

literatura, são citados pelo menos 37 diferentes espécies de vírus de importância econômica

nessa cultura. Destes, pelo menos 17 pertencem ao gênero Begomovirus, da família

Geminiviridae, tendo a mosca-branca (Bemisia tabaci biótipo B) como vetora. A importância

desse grupo de vírus aumentou consideravelmente desde o final da década de 80

(POLSTRON & ANDERSON, 1997).

A partir da introdução do biótipo B de mosca-branca, no Brasil, na década de 1980,

houve aumento de novos surtos de geminivirose em tomateiro, causando perdas estimadas em

até 100 % em algumas áreas (LIMA & HAJI, 1998). Esse novo biótipo é capaz de ter uma

maior gama de espécies hospedeiras, o que propiciou sua rápida disseminação pelo Brasil

(AMBROZEVICIUS, 2002).

Os vírus pertencentes ao gênero Begomovirus, possuem o genoma dividido em dois

componentes, DNA-A e DNA-B, codificando um total de seis genes (LAZAROWITZ, 1992),

exceto alguns isolados de Tomato yellow leaf curl virus, que tem o genoma constituído por

apenas um componente. No Brasil, o primeiro relato de geminivírus em tomateiro foi feito por

COSTA et al. (1977), que verificaram a transmissão de seis vírus por B. tabaci. No estado de

São Paulo, um novo geminivírus, denominado Tomato yellow vein streak virus (TYLCV), foi

descrito por FARIA et al. (1997).

O uso de cultivares resistentes é a maneira mais eficaz de controlar as geminiviroses.

Segundo FARIA et al. (2000), podem ser identificadas fontes de resistência às espécies de

geminivírus que ocorrem no país em outras espécies de tomateiro do gênero Solanum.

Considerando que são espécies diferentes da que prevalecem na Europa, esse fato se torna um

obstáculo a mais no processo de melhoramento pois nem sempre a fonte de resistência a uma

espécie de geminivírus é eficiente para outras espécies.

O Instituto Agronômico (IAC) mantém uma coleção biológica de acessos de tomate e

parte dessa coleção vem sendo avaliada e selecionada quanto à reação de resistência ao

tospovírus, Tomato spotted wilt virus (TSWV), e ao geminivírus ToYVSV, sob condições de

incidência natural de ambos os patógenos (LOURENÇÃO et al., 2004).

Considerando a necessidade de conhecer o comportamento dos genótipos sob

condições controladas de incidência do patógeno, o trabalho teve como objetivos avaliar

linhagens da coleção IAC de tomate quanto à reação ao ToYVSV e o desempenho

agronômico das linhagens que se mostraram resistentes ao geminivírus.

2 REVISÃO DE LITERATURA

2.1 O Tomateiro

O centro de origem do tomate encontra-se em um estreito território da região andina,

na América do Sul, limitado ao sul pelo Chile, ao norte pelo Equador e Colômbia, a leste, pela

cordilheira dos Andes e, a oeste, pelo Oceano Pacífico (RICK, 1982).

Dentre as espécies selvagens, a possível precursora do tomate cultivado é a espécie

Lycopersicon esculentum var. cerasiforme, encontrada em toda a América Latina. No entanto,

a sua domesticação ocorreu na América Central, no México, sendo levada posteriormente

para outras partes do mundo pelos conquistadores espanhóis, a partir do século XV (RICK &

FOBES, 1975; MIRANDA, 1995). Evidências indicam que o cultivo do tomate foi iniciado

pelos italianos por volta de 1550 e, provavelmente, foram os primeiros a utilizá-lo na

alimentação humana em meados do século XVIII (RICK, 1978). Entre as plantas cultivadas

na época, estava uma espécie com frutos amarelos, os quais eram conhecidos pela população

como “pomi d’oro” (HILLE et al., 1989).

No Brasil, o tomate foi introduzido pelos imigrantes europeus, no final do século XIX.

No entanto, foi somente a partir da Primeira Guerra Mundial que a cultura recebeu incremento

no seu uso e produção. As variedades cultivadas nessa época eram conhecidas como Redondo

Japonês, Rei Humberto e Chacareiro, as quais foram a base para a origem das cultivares do

grupo Santa Cruz (FILGUEIRA, 2000).

O tomateiro pertence à família Solanaceae, ao gênero Solanum e à espécie

lycopersicum. Em razão da readequação recente da denominação científica do tomateiro, há

autores que ainda utilizam Lycopersicon esculentum Mill. como o nome científico do

tomateiro cultivado. No entanto, com base em evidências obtidas a partir de estudos

filogenéticos utilizando seqüência de DNA (SPOONER et al., 2005) e estudos mais

aprofundados de morfologia e de distribuição das plantas, há ampla aceitação entre

taxonomistas, melhoristas e geneticistas da nomenclatura S. lycopersicum (WARNOCK,

1988; SPOONER et al., 2003; PERALTA et al., 2006), conforme consta no Code of

Nomenclature for Cultivated Plants (BRICKELL et al., 2004). O gênero Solanum seção

Lycopersicon engloba 13 espécies (Tabela 1) agrupadas em dois complexos de acordo com o

grau de facilidade de cruzamento com S. lycopersicum. O complexo Esculentum abrange: S.

lycopersicum, S. cheesmaniae (L. Riley) Fosberg, S. pimpinellifolium L., S. chmielewskii

(C.M. Rick, Kesicki, Fobes & M. Holle) D.M. Spooner, G.J. Anderson & R.K. Jansen, S.

neorickii (C.M. Rick, Kesicki, Fobes & M. Holle) D.M. Spooner, G.J. Anderson & R.K.

Jansen, S. habrochaites S. Knapp & D.M. Spooner e S. pennellii Correll (PERALTA et al.

2005). Já, o complexo Peruvianum inclui as espécies S. chilense (Dunal) Reiche, S.

peruvianum L., S. arcanum Peralta, S. corneliomuelleri J.F. Macbr., e S. huaylasense Peralta.

A planta do tomateiro é pilosa e herbácea e, quando jovem, possui caule flexível que

se torna fibroso com o passar do tempo. Sua arquitetura natural lembra uma moita, com

muitas ramificações laterais, podendo ser modificada pela poda. A espécie é caracterizada por

apresentar dois hábitos de crescimento, indeterminado e determinado. Nas cultivares de hábito

indeterminado, as plantas são tutoradas e desbrotadas e os frutos são destinados à mesa. No

hábito determinado são encontradas as cultivares destinadas à agroindústria, adaptadas para

cultivo rasteiro (FILGUEIRA, 2000). S. lycopersicum é uma espécie que possui diferentes

segmentos, atendendo às mais variadas demandas do mercado (MELO, 1989). A flor do

tomateiro é hermafrodita, pequena, com sépalas e pétalas amarelas, apresentando cinco

estames livres, sendo que as anteras soldam-se formando um cone envolvendo o estigma

(MELO, 2007). As flores apresentam-se em números variáveis, agrupando-se em

inflorescências do tipo racemoso (NUEZ et al., 1998). Os frutos são do tipo baga, suculentas,

tendo seu aspecto, tamanho e peso, variando de acordo com a cultivar. O número de lóculos,

de dois até dez, caracteriza as cultivares como biloculares ou pluriloculares. Suas sementes

são pilosas, pequenas e envolvidas por mucilagem quando no interior do fruto (FILGUEIRA,

2000).

Tabela 1 - Espécies do gênero Solanum equivalentes às espécies do antigo gênero

Lycopersicon

Espécies do gênero Solanum Espécies equivalentes em Lycopersicon*

S. arcanum Peralta Parte de L. peruvianum (L.) Miller

S. cheesmaniae (L. Riley) Fosberg L. cheesmaniae L. Riley**

S. chilense (Dunal) Reiche L. chilense Dunal

S. chmielewskii (C.M. Rick, Kesicki, Fobes &

M. Holle) D.M. Spooner, G. J. Anderson & R.

K. Jansen

L. chmielewskii C.M. Rick, Kesicki, Fobes & M.

Holle

S. corneliomuelleri J.F. Machr.

Parte de L. peruvianum (L.) Miller (também

conhecida como L. glandulosum C.F. Mull)

S. galapagense S. Darwin & Peralta

Parte de L. cheesmaniae (L.) Riley) (previamente

conhecida como forma ou variedade minor)

S. habrochaites S. Knapp & D.M Spooner L. hirsutum Dunal

S. huaylasense Peralta Parte de L. peruvianum (L.) Miller

S. lycopersicum L. L. esculentum Miller

S. neorickii (C.M. Rick, Kesicki, Fobes & M.

Holle) D. M. Spooner, G. J. Anderson & R.

K. Jansen

L. parviflorum (C.M. Rick, Kesicki, Fobes & M.

Holle)

S. pennellii Correll L. pennellii (Correll) D’Arcy

S. peruvianum L. L. peruvianum (L.) Miller

S. pimpinellifolium L. L. pimpinellifolium (L.) Miller

* Considerados sinônimos obrigatórios;

** Incorretamente publicado como cheesmanii.

O tomate, em sua forma in natura, possui baixo teor de gordura, baixo poder calórico,

além de ser rico em vitamina C. Segundo CANENE-ADAMS et al. (2005), seus derivados

tais como sopas, molhos, sucos e ‘catchups’, também são uma importante fonte de vitaminas.

PERALTA, I.E.; KNAPP, S.; SPOONER, D.M. New species of wild tomatoes (Solanum section

Lycopersicon: Solanaceae) from northern Peru. Systematic Botany, v.30, n.2, p.424-434, 2005.

O fruto contém altas concentrações de potássio (237 mg/100g), de vitamina A (833 UI/100g)

e C (12,7 mg/100g), além de minerais e pigmentos, como o licopeno (10 mg/100g) (USDA,

2006).

Dentre os vários carotenóides encontrados no fruto do tomateiro, o antioxidante mais

eficiente é o licopeno. Dietas ricas em licopeno reduzem o risco de ocorrência de câncer de

próstata e de ovário, além de minimizar a incidência de doenças degenerativas crônicas e

cardiovasculares (RAO & AGAWAL, 2000; RAO, 2002),

O melhoramento do tomateiro proporcionou enormes ganhos genéticos em

praticamente todo o mundo, principalmente em relação a componentes da produção e

resistência a diversas doenças e pragas. No entanto, com o surgimento e/ou aumento da

importância de espécies patogênicas, os problemas fitossanitários demandam melhoramento

contínuo do tomateiro visando à busca de fontes de resistência e sua incorporação em

cultivares comerciais (SILVA & CASALI, 1979).

Variedades “crioulas” de tomate, originadas na Europa por meio de populações

melhoradas, contêm muitos genes silvestres, o que as tornam interessantes para estudos, no

intuito de ampliar a base genética, resgatando a variabilidade da espécie perdida durante o

processo de melhoramento (SAAVEDRA et al., 2001).

A cadeia produtiva do tomate de mesa compõe-se, atualmente, dos tipos santa cruz,

caqui, longa vida, cereja, italiano/saladete e penca. Durante grande parte da década de 1990, a

cultivar IAC-Santa Clara representou 90 % das sementes de tomate comercializadas no país.

Entretanto, esse quadro sofreu alteração com a introdução dos tomates híbridos que possuem,

em sua constituição genética, genes que prolongam por mais de quinze dias a durabilidade dos

frutos após a colheita. Esses híbridos, além de serem suscetível a desordens fisiogenéticas,

apresentam ainda suscetibilidade a doenças que geram a busca por fontes de resistência

genética estável (MELO, 1993).

Algumas cultivares de hábito de crescimento determinado, destinadas para

processamento, apresentam frutos semelhantes aos do grupo Santa Cruz e são indicadas para

o mercado de fruto fresco (WANDERLEY et al., 1980; PINTO & CASALI, 1980). GRILLI

et al. (2000) relataram o potencial desses materiais para o mercado de consumo in natura, por

meio da observação de cultivares com produção de até 56,2 % de frutos das classes graúdo e

médio, que são os mais valorizados comercialmente. Outro aspecto importante do uso destas

cultivares de crescimento determinado é o seu menor custo de produção em relação às

cultivares do grupo Santa Cruz, já que são conduzidas sem tutoramento, necessitam de menos

desbrota, têm ciclo mais curto, e, geralmente, apresentam maior rusticidade (ALVARENGA,

2004).

Dentre os principais fatores que afetam a produtividade do tomateiro estão as pragas e

as doenças, cujo controle químico representa cerca de 30 % do custo total de produção

(EMBRAPA, 2001).

2.2 A Mosca-Branca

A mosca-branca (Bemisia tabaci Genn.) é um inseto da ordem Hemiptera, subordem

Homoptera, família Aleyrodidae, com 126 gêneros e 1156 espécies (SALGUEIRO, 1993).

De acordo com BROWN et al. (1995), a mosca-branca foi descrita por Gennadius em

1889, na Grécia, sendo encontrada pela primeira vez em cultura de fumo (Nicotiana sp.). Tem

como provável centro de origem o Paquistão, na Ásia, sendo introduzida em diversas partes

do mundo por meio do comércio e transporte de plantas ornamentais. Entre 1926 e 1981, a B.

tabaci passou a ser relatada em diversas partes do mundo, como praga esporádica e

secundária, sendo um importante vetor de vírus nas regiões tropicais e subtropicais (COSTA,

1976; VILLAS-BÔAS et al., 1997).

Segundo OLIVEIRA et al. (1997), os adultos e ninfas podem causar danos tanto

diretos, onde os insetos atuam como pragas, provocando debilidades e desordens fitotóxicas

as plantas, quanto danos indiretos, atuando como vetores de fitoviroses, como os geminivírus.

A dispersão da mosca-branca em diferentes regiões agrícolas foi devido à expansão da

monocultura, às práticas agrícolas atuais, onde o regime de cultivo é intensivo, às mudanças

climáticas e ao transporte internacional de material vegetal contendo B. tabaci (DUFFUS,

1992; BROWN et al., 1995).

Após o primeiro relato da ocorrência de mosca-branca, o inseto passou a constar entre

as pragas mais prejudiciais para a agricultura contemporânea. Além de se reproduzirem

sexuadamente, gerando machos e fêmeas, a mosca-branca pode se reproduzir via

partenogênese arrenótoca, gerando apenas indivíduos machos (BYRNE & BELLOWS, 1991).

Há cerca de duas décadas, problemas ocasionados pela mosca-branca têm se tornado cada vez

mais freqüentes em plantações de tomate em todo o mundo (MORALES & JONES, 2004;

NARANJO & ELLSWORTH, 2001).

Em 1980, no Hemisfério Norte, foi registrado, o aparecimento de um novo biótipo de

mosca-branca, denominado de biótipo B (HIEBERT et al., 1996). De acordo com estudos

realizados quanto às diferenças na biologia e comportamento dessa nova forma, várias

denominações foram dadas como “biótipo B”, “colônia Flórida”, “raça Flórida”, “raça

poinsétia”, “raça B”, “espécie nova”, “tipo B”, “mosca-branca-da-folha-prateada”

(BHARATHAN et al., 1990; BYRNE & MILLER, 1990; BETHKE et al., 1991; COSTA &

BROWN, 1991; PERRING, 1996). Posteriormente, surtos populacionais do biótipo B

ocorreram na Flórida, em 1986, provocando grandes prejuízos à produção de poinsétia

(Euphorbia pulcherrima) (PERRING et al., 1991). Nesse mesmo local, PERRING et al.,

(1993), observaram, a partir de 1987, graves prejuízos ocasionados pela mosca-branca às

cultura de abóbora e tomate, onde foram observados os sintomas de prateamento da

aboboreira e o amadurecimento irregular do fruto do tomateiro. Em 1994, BELLOWS et al.

(1994) classificaram o novo biótipo como B. argentifolli. No entanto, nem todos os autores

adotaram essa denominação e, atualmente, verifica-se que tanto B. argentifolli quanto B.

tabaci biótipo B são utilizadas.

Em 1991, NATWICK et al. (1995), relataram a ocorrência de mosca-branca em

lavouras do oeste do Arizona e no sudoeste da Califórnia, contaminando as fibras do

algodoeiro devido ao honeydew e causando a queda de folhas.

O biótipo B possui inúmeros hospedeiros, e dentre os de sua maior preferência, estão o

algodão, as cucurbitáceas (abobrinha, melão, chuchu, melancia e pepino), as brássicas

(brócolis, couve-flor e repolho), as solanáceas (berinjela, fumo, pimenta, tomate e pimentão),

as leguminosas (feijão, feijão-de-vagem e soja), a uva e várias plantas ornamentais. Foi

relatada, também, a ocorrência do inseto em plantas daninhas como picão, joá-de-capote,

amendoim-bravo e datura (FAION, 2004), dentre outras.

No Brasil, o primeiro relato desse inseto foi feito no início da década de 90, no estado

de São Paulo (LOURENÇÃO & NAGAI, 1994), sendo observados surtos de populações de

mosca-branca em plantas ornamentais (poinsétia e crisântemo), em lavouras de abóbora

(Cucurbita moschata) e de tomate (HERBÁRIO, 2004). Por meio da caracterização molecular

pela reação em cadeia da polimerase (PCR), polimorfismo no comprimento de fragmentos de

restrição (RFLP) e seqüenciamento do gene mtCOI de amostras de moscas-brancas coletadas

no estado de são Paulo, ficou evidenciada a presença apenas do biótipo B em culturas de

tomate e pimentão (ROCHA, 2009).

O complexo B. tabaci é constituído por mais de 40 biótipos, no entanto, no Brasil, a

partir de 1990/91, somente o biótipo B vem ocorrendo com maior freqüência (RABELO et al.,

2005). O biótipo B caracteriza-se pelo grande número de espécies hospedeiras e pela

prolificidade. Segundo BARROS (2008), atualmente, são registradas pelo menos 506 espécies

de plantas, de 74 famílias botânicas diferentes como suas hospedeiras. As fêmeas podem

colocar até 350 ovos a cada postura na face inferior da folha e, sob condições climáticas

favoráveis, podem produzir até 15 gerações no ano.

2.3 Os Geminivírus

2.3.1 No Mundo

Os vírus pertencentes à família Geminiviridae são constituídos por partículas

geminadas, morfologicamente semelhantes a um icosaedro incompleto. Essa família é

subdividida em quatro gêneros: Mastrevirus, Curtovirus, Begomovirus e Topocuvirus

(STANLEY et al., 2005).

No gênero Begomovirus, estão inclusos os vírus que possuem, na sua maioria, o

genoma dividido em dois componentes de DNA circular de fita simples, denominados de

DNA A e DNA B; o DNA A é responsável pela replicação e encapsidamento do genoma viral

e o DNA B responsável pelo movimento célula-a-célula (FAUQUET et al., 2005). Ambos os

DNAs não apresentam homologia na seqüência de nucleotídeos, exceto por uma região

intergênica de aproximadamente 200 nucleotídeos, denominada região comum, que é

altamente conservada (FIRMINO, 2007).

A família Geminiviridae começou a ser pesquisada na África e nos EUA no final do

século XX, por meio de estudos com os vírus African cassava mosaic virus (ACMV) e Beet

curly top virus (BCTV) (SILBERSCHMIDT, 1943 apud COSTA, 1976).

No Velho Mundo, especialmente na região do Mar Mediterrâneo, há predominância

dos vírus pertencentes ao complexo denominado de “Tomato yellow leaf curl disease”

(COHEN & HARPAZ, 1964; JONES, 2003). Esse complexo é formado por nove espécies

(FAUQUET et al., 2008) e mais duas novas espécies recentemente reconhecidas: Tomato

yellow leaf curl vietnam virus (TYLCVV) e Tomato yellow leaf curl indonesian virus

(TYLCIDV), segundo os critérios estabelecidos pelo International Committee on Taxonomy of

Viruses (ICTV).

Segundo LAZAROWITZ (1992), os geminivírus que afetam o tomateiro são

transmitidos por B. tabaci. Atualmente, mais de 180 espécies de begomovírus foram descritas,

das quais 50 espécies podem infectar o tomateiro (FAUQUET et al., 2008). ROJAS et al.

(1993), afirmaram que esse grupo de vírus causou sérios problemas em culturas como feijão,

tomate, pimentão, mandioca e cucurbitáceas em várias regiões produtoras das Américas,

África e Ásia. Na América Latina, o Bean golden mosaic virus (BGMV), causador do

mosaico dourado, se constitui em fator limitante para a produção de feijão, tendo provocado o

abandono de um milhão de hectares de área tradicionalmente plantada (ROJAS et al. 1993).

Em 1964, foi descrito pela primeira vez em Israel, o Tomato yellow leaf curl virus

(TYLCV), que é um dos begomovírus mais severos para a cultura do tomateiro

principalmente na Europa. Esse vírus tem sido reportado em vários países da África, Europa e

Ásia (CZOSNEK et al. 1988). Segundo PICÓ et al. (1996), isolados de genoma monopartido

foram identificados no Egito, Espanha, Sicília e Sardenha e de genoma bipartido foram

observados na Tailândia.

De acordo com POLSTON & ANDERSON (1997), os prejuízos registrados na

Republica Dominicana devido aos begomovírus, principalmente ao TYLCV, totalizaram U$

10 milhões em 1988 e cerca de U$ 50 milhões entre os anos de 1989 e 1995. Em 1995, na

Venezuela, a ocorrência de ToYMV reduziu pela metade a área cultivada com tomate.

2.3.2 No Brasil

No Brasil, o geminivírus foi relatado pela primeira vez na década de 1970 (COSTA,

1975), como sendo o Tomato golden mosaic virus (TGMV). Em estudo posterior realizado

por MATYIS et al. (1975), confirmou-se tratar de um vírus com partículas geminadas.

Em 1993, no Distrito Federal, o biótipo B de mosca-branca foi associado aos sintomas

de infecção ocasionados pelo begomovírus em tomate de processamento industrial (RIBEIRO

et al., 1994; FRANÇA et al., 1996). A partir das plantas que apresentavam os sintomas de

begomovirose, foi extraído o DNA correspondente aos dois componentes genômicos e

amplificado via PCR. A seqüência de nucleotídeos obtida dos fragmentos de DNA mostrou

tratar-se de uma nova espécie de begomovírus, denominada de Tomato chlorotic vein virus

(TClVV) (BEZERRA et al., 1996; RIBEIRO et al., 2003). Naquela mesma região, foi

relatada, ainda, a ocorrência de Tomato golden vein virus (TGVV), Tomato mottle leaf curl

virus (ToMoLCV) e Tomato yellow spot virus (ToYSV) (FERREIRA et al., 2007; FRANCO

et al., 2007; ANDRADE et al., 2007). Em estudos realizados em regiões produtoras de tomate

nos estados do Espírito Santo, Minas Gerais e Rio de Janeiro, foram encontrados o Tomato

chlorotic mottle virus (ToCMoV) e mais quatro espécies não identificadas na época

(AMBROZEVICIUS et al., 2002).

Em 1997, no submédio São Francisco, principal região produtora de tomate para

processamento industrial, foram relatadas perdas de até 100 % devido à ocorrência de

begomovírus, o que levou os produtores a abandonar o cultivo intensivo de tomate na região

(BEZERRA et al., 1997), situação que perdura até hoje, sendo o tomate substituído por outras

culturas, destacando-se espécies frutíferas. Essa e outras regiões produtoras de tomate tanto

no Brasil, quanto Venezuela, México, Caribe, Flórida, Espanha e Itália enfrentaram muitos

problemas com a alta incidência de begomovírus, o que resultou em grandes perdas na

produção (POLSTON & ANDERSON, 1997).

FARIA et al. (1997), identificaram, na região de Campinas-SP, uma nova espécie e

begomovírus infectando tomate ‘Santa Clara’ com perdas de 19 a 70 %. Essa nova espécie foi

denominada de Tomato yellow vein streak virus (ToYVSV).

Segundo RIBEIRO et al. (2003), foram relatadas, em Estados do Nordeste, as

ocorrências de Tomato curl mottle virus (ToCMoV), Tomato goldem mosaic virus (TGMV) e

Tomato yellow vein streak virus (ToYVSV). Nos estados de Pernambuco e Bahia foram

identificadas quatro novas espécies de geminivírus, ainda não descritas no Brasil e, na época,

foram provisoriamente chamadas de TGV-PE1, TGV-PE2, TGV-PE3 E TGV-BA1. Essas

possíveis novas espécies quando comparadas a outros geminivírus, mostraram similaridade

com Venezuela tomato virus (VenTGV), Potato yellow mosaic virus (PYMV/TT), Tomato

leaf curl virus (TLCV/PN) e Sida golden mosaic virus (SiGMV) (FARIA et al., 2000).

SOUZA-DIAS & SAWASAKI (2004) relataram que, em várias regiões do estado de

São Paulo, B. tabaci biótipo B, transmitiu o Tomato yellow vein streak virus (ToYVSV) de

tomatais infectados para plantas de batata. CALEGARIO et al. (2007) detectaram, em São

João de Bicas-MG, a ocorrência de um begomovírus causando sintomas severos em

tomateiro. Isolado, o vírus foi caracterizado biológica e molecularmente, constatando que se

tratava de uma nova espécie, denominada de Tomato yellow spot virus (ToYSV).

CASTILLO-URQUIZA et al. (2008) coletaram 106 amostras de tomateiros e plantas daninhas

nos estados do Rio de Janeiro, em 2005, e Minas Gerais, em 2007. Essas amostras foram

analisadas e constatou-se infecção por ToYVSV e por uma nova espécie, Tomato common

mosaic virus (ToCmMV).

Resultados obtidos por COTRIN et al. (2006), por PCR de 166 amostras de tomateiro,

confirmaram a presença de begomovírus em 60% das amostras, sendo utilizados

oligonucleotídeos universais para a detecção do vírus. CASTILLO-URQUIZA (2008)

também constatou que, das 119 amostras de tomateiros coletadas em Paty do Alferes-RJ, 110

foram positivas para infecção por begomovírus.

Segundo levantamentos realizados nos últimos cinco anos, algumas espécies ocorrem

de forma predominante em determinadas regiões do país. Em São Paulo, a espécie que

prevalece é ToYVSV, em Minas Gerais são ToRMV e ToCMoV e, em Goiás, ocorrem

ToSRV e ToYVSV (INOUE-NAGATA et al., 2004; CASTILLO-URQUIZA et al., 2007;

COTRIM et al., 2007; FERNANDES et al., 2008).

COLARICCIO et al. (2007) identificaram, em regiões de plantio de tomate do estado

de São Paulo, a ocorrência de Tomato rugose mosaic virus (ToRMV) e do ToYVSV. A

ocorrência desses vírus já havia sido relatada no Estado por COLARICCIO et al. (2001);

EIRAS et al. (2002); FARIA et al. (1997) & SOUZA-DIAS et al. (1996). Mais recentemente,

em um novo levantamento, ROCHA (2009) confirmou esses resultados.

Os sintomas do geminivírus em tomateiro, em geral, podem ser observados na forma

de clorose entre as nervuras, inicialmente na base dos folíolos, clareamento das nervuras,

evoluindo para mosaico amarelo. Posteriormente, os sintomas se generalizam, passando a ser

observados sintomas como intensa rugosidade dos folíolos, podendo ocorrer também o

enrolamento dos bordos das folhas, as quais se dobram ou enrolam para cima, num formato

tipo concha ou colher, sintoma este não observado em ToYVSV. Além dos sintomas visuais,

o vírus afeta também a fisiologia da planta, reduzindo o nível de clorofila e proteínas. Com

isso, a planta tem o seu potencial fotossintético reduzido a um terço em relação à taxa

fotossintética de uma planta normal (VILLAS-BÔAS et al., 1997; LASTRA, 1993).

HUNTER et al. (1998), afirmaram que a manifestação dos sintomas é variável em

função das condições ambientais e do estádio vegetativo da planta. Em programas de

melhoramento, um dos critérios adotados para avaliar a reação de genótipos de tomateiro aos

geminivírus é pela presença ou ausência de sintomas do patógeno. Segundo MATOS et al.

(2003),esse tipo de avaliação é fácil de ser realizado pela rapidez na identificação de plantas

com ou sem sintomas, muito embora não leve em conta as plantas que possuem graus

variáveis de reação de resistência à replicação e ao movimento do geminivírus na célula. A

avaliação de severidade de sintomas associada com a quantidade estimada de vírus na folha

permite um melhor reconhecimento de plantas tolerantes e suscetíveis (GIORDANO et al.,

1999a).

As variações observadas em acessos de bancos de germoplasma podem ser justificadas

pelo fato de que constituem landraces com elevada variabilidade, pois cada acesso é

constituído de uma mistura de linhas puras (SILVA et al., 2001), fato que se expressa na

manifestação de diferentes sintomas e intensidade do vírus.

2.3.3 Transmissão dos geminivírus

Os begomovírus são dispersos via inseto-vetor, mais precisamente pela mosca-branca

e, normalmente, não são transmitidos via semente (FIRMINO, 2007). Para B. tabaci biótipo

B, os períodos de aquisição, de transmissão, de latência e de retenção dos geminivírus são

variáveis de acordo com a espécie de vírus estudada. Levando em consideração o geminivírus

Tomato yellow leaf curl virus (TYLCV), cuja interação com biótipo B está bem caracterizada,

os períodos mínimos de aquisição e inoculação são de 15 e 30 minutos, respectivamente.

Entretanto, a eficiência de transmissão aumenta à medida que esses tempos também se

prolongam. Por sua vez,, o período de latência é de 21 a 24 horas e os adultos infectados têm

capacidade de reter o vírus por um período de 10 a 20 dias após o término da aquisição

(MANSOUR & AL-MUSA, 1992; MEHTA et al., 1994).

De acordo com BOSCO et al. (2004), foi constatada a transmissão transovariana do

Tomato yellow leaf curl sardinia virus (TYLCSV) em B. tabaci. Observou-se que o DNA do

TYLCSV foi transmitido para os ovos e ninfas e, em menor proporção, para adultos das

progênies de três gerações subseqüentes do inseto. Em outro estudo, foi comprovado

experimentalmente que o TYLCV, isolado de Israel, pode ser transmitido por machos

virulíferos de B. tabaci para fêmeas sadias, por meio da relação sexual (GHANIM &

CZOSNEK, 2000).

Em estudos realizados na Indonésia, foi constatado que uma mesma espécie de

begomovírus pode ser transmitida por mais de uma espécie de aleirodídeo. Os autores,

estudando o TLCV, observaram que tanto B. tabaci quanto Trialeurodes vaporariorum, foram

capazes de transmitir o TLCV para tomateiro e pimentão. No entanto, B. tabaci mostrou-se

mais eficiente no processo de transmissão. Nesse estudo, um único inseto de B. tabaci

mostrou-se capaz de transmitir o vírus em um período mínimo de 10 horas, da aquisição à

transmissão. Entretanto, para transmissão do vírus por T. vaporariorum, foram necessários

pelo menos 10 insetos por planta e um período de 24 horas da aquisição à transmissão

(HIDAYAT & RAHMAYANI, 2007).

2.4 Resistência Genética aos Geminivírus

Devido ao difícil controle da mosca-branca e à grande diversidade de geminivírus

existentes infectando o tomateiro, a forma mais eficaz de se controlar esses patógenos é por

meio do uso de cultivares resistentes. Segundo LAPIDOT & FRIEDMANN (2002), quando a

incidência da população vetora é alta, medidas de controle do vetor, usando barreiras

químicas ou físicas não são eficientes para impedir a disseminação do vírus, Assim a melhor

estratégia para reduzir os danos é pela obtenção de cultivares resistentes tanto por métodos

clássico como por engenharia genética.

Várias fontes de resistência a begomovírus com potencial para uso em programas de

melhoramento foram identificadas em espécies selvagens do gênero Solanum (FERREIRA et

al., 1999; GIORDANO et al. 1999b; PICÓ et al., 1999a; PILOWSKY & COHEN, 2000;

SANTANA et al., 2001). No entanto, o progresso no melhoramento genético visando

resistência ao TYLCV tem sido lento principalmente por causa da complexidade genética da

resistência. Por causa da extrema suscetibilidade das cultivares disponíveis ao TYLCV,

espécies selvagens de Lycopersicon têm sido avaliadas para resistência e utilizadas no

melhoramento (LAPIDOT et al., 1997).

Dependendo da fonte, o controle genético da resistência tem se mostrado muito

variável. Segundo LAPIDOT & FRIEDMANN (2002), na maioria dos casos, a herança da

resistência é poligênica. As combinações entre as distintas begomoviroses e espécies de

Lycopersicon, sugerem que o controle gênico da resistência depende da combinação dos

acessos e de espécies do vírus (FERRAZ et al., 2003; LAPIDOT et al., 2001).

Linhagens de L. pimpinellifolium, apresentam diferentes tipos de herança de

resistência ao geminivírus, como monogênica incompleta, monogênica dominante e

poligênica (PILOWSKY & COHEN, 1974). Já outras espécies silvestres como L. cheesmanii

ssp. minor e L. hirsutum possuem herança do tipo monogênica recessiva e mais de um gene

dominante, respectivamente (KASRAWI et al., 1988).

Segundo KARSAWI et al. (1988), as espécies silvestres Lycopersicon

pimpinellifolium, L. cheesmanii Riley, L. hirsutum Humb & Bompl., L. peruvianum e L.

chilense, apresentam níveis variados de resistência ao geminivírus. Na espécie L. chilense foi

encontrado alto nível de tolerância ao TYLCV (ZAKAY et al., 1991), sendo a resistência

controlada pelo gene Ty-1, com dominância parcial, conferindo tolerância ao geminivírus.

Este gene promove resistência a begomovírus monopartidos e bipartidos e tem sua expressão

fenotípica de tolerância potencializada em linhas homozigotas para Ty-1 (ZAMIR et al.,

1994). Resultados encontrados por meio da observação de híbridos experimentais

heterozigóticos para Ty-1 avaliados em Minas Gerais mostraram que estes apresentaram

sintomas intermediários quando comparados a linhagens homozigóticas resistentes (Ty-1/Ty-

1) e a linhagens homozigóticas suscetíveis (ty-1/ty-1) (NIZIO, 2008). O gene Ty-1 interfere na

síntese de proteína viral responsável pela circulação do vírus na planta, sendo mais eficaz sob

baixa pressão de inóculo (LATERROT, 1995; GIORDANO et al., 1994; MICHELSON et al.,

1994; ZAMIR et al., 1994). Exemplos de genes de resistência a monopartidos e tipos de

herança são ilustrados na Tabela 2.

MAULE et al. (2007) afirmaram que a planta possui capacidade de recuperar a

ativação de mecanismos de defesa como o silenciamento gênico pós-transcricional. Segundo

AGUILERA (2007), a interação vírus-hospedeiro pode ocasionar diferenças no

desenvolvimento dos sintomas, que podem ser observados por meio da precocidade do

aparecimento dos sintomas e/ou da sua intensidade.

Tabela 2 - Fontes de resistência aos begomovírus do ‘complexo viral TYLCD’, seguindo a

antiga nomenclatura do gênero

(Continua).

Espécie Acesso Modo de herança Referência

LA 121

Monogênico. Dominância

incompleta

Poligênico. Parcialmente

recessivo

PILOWSKY & COHEN, 1995

HASSAN et al., 1982

LA 373

Poligênico. Parcialmente

recessivo

HASSAN et al., 1982;

KASRAWI et al., 1988

LA 1579 Monogênico. Dominante

HASSAN et al., 1982

LA 1589 Monogênico. Dominante

HASSAN et al., 1982

LA 1690 Monogênico. Dominante

HASSAN et al., 1982

Hirsute-INRA -

KASRAWI et al., 1988 e

KASRAWI, 1989

LA 1478 -

KASRAWI et al., 1988 e

KASRAWI, 1989

69-187 Monogênico. Dominante

ZAMIR et al., 1994

75-298 Monogênico. Dominante

ZAMIR et al., 1994

LA 1335 -

CHANNARAYAPPA et al.,

1992

Lycopersicon

pimpinellifolium

PI 19532 -

CHANNARAYAPPA et al.,

1992

Lycopersicon

cheesmani ssp.

Minor

LA 1401 Recessivo

HASSAN et al., 1982

LA 386 Poligênico. Dominante

CHANNARAYAPPA et al.,

1992; HASSAN et al., 1984;

KASRAWI et al., 1988

LA 1352 -

HASSAN et al., 1982

LA 1691 -

HASSAN et al., 1982

f. glabratum LA

1624

HASSAN et al., 1982

LA 1393 -

KASRAWI et al., 1988

f. glabratum LA

1252

KASRAWI et al., 1988

LA 1777 -

CHANNARAYAPPA et al.,

1992; CZOSNEK et al., 1993;

KUNIK et al., 1994; ZAMIR et

al., 1994

H2-INRA Recessiva

ZAMIR et al., 1994 e

KASRAWLI & MANSOUR,

1994

LA 771418 -

COHEN & ANTIGNUS, 1994

f. glabratum LA 407 -

COHEN & ANTIGNUS, 1994

PI 34418 -

COHEN & ANTIGNUS, 1994

PI-390658 -

CHANNARAYAPPA et al.,

1992

PI-390659 -

CHANNARAYAPPA et al.,

1992;

Lycopersicon

hirsutum

f. glabratum B6013 Ty-1

HANSON et al., 2006

CARVALHO, R.C.P. Expressão fenotípica e mecanismos de ação de genes envolvidos na resistência ampla a

begomovírus monopartidos e bipartidos em tomate. 196f. Tese (Doutorado em Fitopatologia) – Universidade

de Brasília, 2009.

´Tabela 2 - ..... Continuação`

LA 452 -

KASRAWI et al., 1988

LA 462 -

KASRAWI et al., 1988

LA 1333 -

KASRAWI et al., 1988

LA 1373 -

KASRAWI et al., 1988

LA 1274 -

KASRAWI et al., 1988

f. humifusum LA 385 -

KASRAWI et al., 1988

PI-126935 Poligênica (5 genes). Recessiva

PILOWSKY & COHEN, 1990

3407 -

HASSAN et al., 1982

78-1556 -

KASRAWI et al., 1988 e

KASRAWI & SUWWAN,

1989

81-2274 -

KASRAWI et al., 1988 e

KASRAWI & SUWWAN,

1989

PI-127831 -

ZAMIR et al., 1994

CMV sel. INRA Dominância parcial

ZAMIR et al., 1994

Lycopersicon

peruvianum

PI-127831 -

ZAMIR et al., 1994;

KASRAWI et al., 1988

LA 1969

Monogênica. Dominância

parcial (gene Ty-1)

CZOSNEK et al., 1993;

KUNIK et al., 1994; ZAMIR et

al., 1994; ZEIDAN &

CZOSNEK, 1994; ZAMIR et

al., 1994 e ZAKAY et al., 1991

LA 1938 -

YASSIN, 1989

LA 1959 -

YASSIN, 1989

LA 1960 -

YASSIN, 1989

LA 1961 -

YASSIN, 1989

LA 1963 -

YASSIN, 1989

LA 1968 -

YASSIN, 1989

LA 2762 -

YASSIN, 1989

LA 2774 -

YASSIN, 1989

LA 2779 -

YASSIN, 1989

LA 1932 Ty-3 e Ty-4

PIETERSEN & SMITH, 2002

e JI & SCOTT, 2006

LA 1971 -

PICÓ et al., 1999a

Lycopersicon

chilense

LA 2884 -

PICÓ et al., 1999a

O gene Ty-2 foi introgredido na espécie cultivada a partir de S. habrochaites Knapp &

Spooner e tem mostrado níveis de resistência contra isolados asiáticos de begomovírus

(HANSON et al., 2000; LAPIDOT & FRIEDMANN, 2002). O gene Ty-3, derivado de S.

chilense ‘LA-2779’ confere alto nível de resistência ao TYLCV (JI & SCOTT, 2006). Esse

gene é ligado ao Ty-1 e ambos estão localizados no cromossomo 6. A herança da resistência

do gene Ty-3 sugere uma contribuição de efeitos aditivos e de dominância (JI & SCOTT,

2005).

Outro gene envolvido na resistência ao geminivírus é o tcm-1, presente na linha de S.

lycopersicum ‘TX-468-RG’ (derivada do híbrido ‘Tyking’) (GIORDANO et al., 2005). O

gene tgr-1 também empregado atualmente em programas de melhoramento, pode ser

encontrado na fonte ‘FLA-653’, derivada de múltiplos cruzamentos envolvendo S. chilense

‘LA-2779’ e ‘Tyking’ (BIAN et al., 2007).

No Brasil, a primeira cultivar com resistência à estirpe de geminivírus que ocorre na

região Nordeste, foi lançada por FERRAZ et al. (2003). Outras cultivares estão disponíveis no

mercado, mas foram obtidas em outros países e introduzidas no país e nem sempre possuem

resistência a estirpes de ocorrência local. SANTOS (2009), avaliando híbridos de tomate

visando à resistência ao ToYVSV, constatou tolerância nos híbridos experimentais HE-15 e

HE-5, destacando-se como os genótipos mais resistentes, com respectivamente 88,22 e 87,52

% de plantas sem sintomas. Segundo o autor, o híbrido comercial F

Dominador vem se

destacando pelo seu excelente desempenho nas principais regiões produtoras de tomate de

mesa no Brasil, onde é grande a incidência de mosca-branca e geminivírus. Ainda não se sabe

se a resistência desse híbrido é promovida pelo gene Ty-1, que tem sido o mais utilizado para

a obtenção de cultivares resistentes ao geminivírus. O gene Ty-1 confere reação de resistência

parcial contra distintas espécies de Begomovirus (SANTANA et al., 2001; MATOS et al.,

2003; BOITEUX et al., 2007).

MATOS et al. (2003), avaliando a resistência de genótipos de tomate ao ToYVSV,

constataram a ocorrência de resistência em LA 444-1 (L. peruvianum), F

(TySw5), na série

IAC 14-2 e nos híbridos Franco e Densus, que receberam notas próximas de um, numa escala

de um a cinco.

Estudos realizados em 96 acessos de tomate do banco de germoplasma de hortaliças

da Universidade Federal de Viçosa, quanto a resistência ao geminivírus Tomato yellow spot

virus (ToYSV), mostraram que o acesso BGH-224 foi classificado como altamente

resistente, com apenas 10 % de plantas infectadas (AGUILERA, 2007). De acordo com

PICÓ et al. (1999b), híbridos foram obtidos a partir da combinação de L. esculentum

(suscetível) e L. chilense (resistente) com resistência dominante ao TYLCV.

NIZIO (2008) avaliando 24 híbridos provenientes do cruzamento entre linhagens

avançadas de tomate quanto à tolerância a begomovírus inoculado via enxertia observou que,

aos 37 dias após a enxertia, os híbridos experimentais apresentaram notas iguais ou menores

que 3,0. Já, aos 46 e 60 DAE, as notas médias apresentadas pelos híbridos situavam-se entre

2,0 e 3,0, sendo, portanto caracterizados como moderadamente resistentes. Foi notado que,

com o decorrer das avaliações, observou-se que as notas exibidas pela maioria dos genótipos

tenderam a diminuir. O fato foi explicado pelo surgimento de brotações novas mais distantes

do ponto de enxertia, com sintomas mais atenuados. Essa ocorrência foi justificada pelo fato

de o alelo Ty-1 interferir na proteína viral responsável pela circulação do vírus na planta

(MICHELSON et al., 1994; ZAMIR et al., 1994).

CARVALHO (2009), avaliando diferentes acessos de Solanum spp. quanto à

resistência a begomovírus, observou um grande número de genótipos mostrando resistência

ao ToRMV, com média de 1,1 em uma escala se 1 a 4 (1 = ausência de sintomas e 4 =

nanismo severo e clorose internerval). Foram encontrados 18 acessos de S. peruvianum, dois

de S. habrochaites, um de S. corneliomuelleri, e um de S. chilense, todos classificados como

resistentes ao ToRMV.

Segundo ZAKAY et al. (1991), por meio de avaliações realizadas em acessos de L.

esculentum, quanto à resistência ao TYLCV, concluiu-se que uma das maiores dificuldades de

se obter fontes resistentes de material pertencente a bancos de germoplasma é a variação que

existe no material testado, que acaba por expressar variações como diferentes graus de

severidade de uma doença. Os sintomas de doenças em espécies selvagens geralmente são

mais fracos, quando comparados com os do tomate cultivado.

3 MATERIAL E MÉTODOS

3.1 Locais dos Experimentos

A pesquisa foi conduzida em condições de campo e de ambiente protegido no Centro

de Horticultura, do IAC, em Campinas-SP, situado entre 22º54’20”S e 47º 05’34”W, a 674 m

de altitude, e na Estação Experimental da Nunhems do Brasil Ltda., em Paulínia-SP no

período de 14 de agosto de 2008 a 1 de outubro de 2009.

3.2 Material Experimental

Foram utilizadas 20 linhagens avançadas de tomate de hábito de crescimento

determinado, da coleção biológica de acessos de tomate do IAC (Tabela 3). Essas linhagens

vêm sendo avaliadas e selecionadas quanto à reação de resistência a tospovírus (TSWV) e

geminivírus (ToYVSV), sob condições de incidência natural de ambos os patógenos no

Centro Experimental Central do IAC, em Campinas-SP nas mesmas coordenadas de

localização do Centro de Horticultura.

Para a avaliação da reação dos genótipos ao isolado de ToYVSV, foram utilizados

como padrões referenciais de resistência o híbrido comercial Dominador e os acessos

selvagens PI 134417 [S. habrochaites (L. hirsutum)] LA 462 (S. peruvianum L.) e PI 126931

(S. pimpinellifolium L.). Como padrão de suscetibilidade, foi utilizado o híbrido comercial

Alambra.

Tabela 3 - Linhagens experimentais e testemunhas de tomate resistentes e suscetíveis,

avaliadas para resistência ao Tomato yellow vein streak virus (ToYVSV).

Genótipo Linhagem experimental

IAC-TG 1 SVS-ML-1-1-1-1-1-1

IAC-TG 2 SVS-ML-1-1-1-1-1-2

IAC-TG 3 IAC S4-3-18C(1-1-1-18+10)-1

IAC-TG 4 IAC S4-3-18C(1-1-1-18+10)-2

IAC-TG 5 IAC S4-3-18C(1-1-1-18+10)-3

IAC-TG 6 F

TySw5 (1+3)-1-1

IAC-TG 7 F

TySw5 (1+3)-1-2

IAC-TG 8 F

TySw5 (1+3)-1-3

IAC-TG 9 F

TySw5 (1+3)-1-4

IAC-TG 10 IAC 2/98 X TySw5-1-5-1-1

IAC-TG 11 IAC 2/98 X TySw5-1-5-1-2

IAC-TG 12 IAC 2/98 X TySw5-1-5-1-3

IAC-TG 13 IAC 2/98 X TySw5-1-5-1-4

IAC-TG 14 IAC 2/98 X TySw5-1-5-2-1

IAC-TG 15 IAC 2/98 X TySw5-1-5-2-2

IAC-TG 16 IAC 2/98 X TySw5-1-5-2-3

IAC-TG 17 IAC 14-2-49

IAC-TG 18 F

TySw5 (1+3)-3

IAC-TG 19 IAC 2/98 X TySw5-1-2-3

IAC-TG 20 IAC 2/98 X TySw5-1-2

Testemunhas

Alambra

Dominador

PI 134417 (S. habrochaites)

LA 462 (S. peruvianum)

PI 126931 (S. pimpinellifolium)

Na avaliação do desempenho agronômico foram selecionadas nove linhagens quanto à

resistência ao ToYVSV, foram utilizadas como testemunhas as cultivares Dominador,

Alambra e Redenção, descritas a seguir.

Alambra F

- híbrido do tipo longa vida de porte indeterminado da empresa Clause. Tem alto

potencial produtivo, com 6 a 7 frutos por penca, com excelente pegamento de frutos até o

ponteiro. Resistências: Tomato mosaic virus; Verticillium; Fusarium oxysporum f. sp.

lycopersici raças 1 e 2; Cladosporium fulvum raças A,B,C,D,E; Meloidogyne sp. (CLAUSE

VEGETABLE SEEDS, 2010).

Dominador F

- híbrido do tipo caqui de porte indeterminado da empresa Zeraim Gedera Seed

Company, de Israel e comercializado pela Agristar. A planta é vigorosa e com bom

enfolhamento, com frutos firmes. Resistências: Tomato yellow leaf curl virus; Tomato mosaic

virus; Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici raças 0 e 1; Fusarium oxysporum f. sp.

radicislycopersici; Meloidogyne incognita; Meloidogyne javanica; Verticillium albo-atrum e

Verticillium dahliae (AGRISTAR, 2010).

Redenção - cultivar de tomate de porte determinado, desenvolvida pelo IPA. Resultante do

cruzamento entre o acesso LA 3473 e a cultivar Viradoro. Resistências: geminivírus

bipartidos de ocorrência no Brasil, tospovírus (Tomato spotted wilt virus - TSWV e

Groundnut ring spot virus - GRSV) e nematóide das galhas (Meloidogyne spp.) (FERRAZ et

al., 2003).

Os híbridos Dominador e Alambra têm hábito de crescimento indeterminado, mas

foram escolhidos por serem as cultivares mais plantadas à época de realização do trabalho. A

pesquisa foi conduzida entre os meses de agosto de 2008 e outubro de 2009.

3.3 Fonte, Manutenção e Caracterização Molecular do Isolado do ToYVSV

O isolado de ToYVSV utilizado no trabalho foi coletado em lavoura comercial de

tomate de mesa, na região de Campinas-SP. Esse isolado foi mantido em compartimentos

denominados de gaiolas, na Estação Experimental da Nunhems, em Paulínia, SP. As gaiolas

são salas climatizadas contendo plantas de tomate e população de moscas-brancas infectadas

com o ToYVSV. A fonte do geminivírus utilizada no estudo foi a mesma utilizada por

DELLA VECCHIA et al. (2007), em estudo da dinâmica temporal e espacial da

begomovirose causada por ToYVSV na região de Campinas-SP, e por SANTOS (2009), para

a obtenção e seleção de híbridos de tomate visando à resistência ao ToYVSV.

A identidade do patógeno (ToYVSV) foi confirmada por meio de PCR e análise da

seqüência de nucleotídeos de parte do DNA-A viral, que inclui os genes AV1 e AC3 (DELLA

VECCHIA et al., 2007). Segundo protocolo descrito por EDWARDS et al. (1991), foi

realizada a extração de DNA genômico de plantas com sintomas de ToYVSV, a partir de

tecidos foliares. O DNA total extraído foi usado em reação de PCR usando-se o par de

oligonucleotídeos degenerados AV494 (5’-GCCYATRTAYAGRAAGCCMAG-3’) e

AC1048 (5’-GGRTTDGARGCATGHGTACATG-3’), que amplifica um fragmento de

aproximadamente 576 pb do DNA A, referente ao gene da proteína capsidial dos

begomovírus e o par de oligonucleotídeos degenerados PBL1v2040 (5’-

GCCTCTGCAGCARTGRTCKATCTTCATACA-3’) e PCRc1 (5’-

CTAGCTGCAGCATATTTACRARWATGCCA-3’), que amplifica um fragmento de

aproximadamente 500 a 650 pb do DNA B.

O seqüenciamento foi realizado em aparelho ABI Prism 377 DNA Sequencer

acordo com o protocolo descrito nos kits utilizados (Templiphi DNa amplification, da

Amersham Biosciences, e Big Dye

Terminator Cycle Sequencing Ready Reaction, da PE

Applied Biosystems). As seqüências de nucleotídeos obtidas dos eletroferogramas foram

alinhadas pelo programa CAP 3, de onde foi extraída a seqüência consenso final para a região

envolvendo os genes AV1 (proteína capsidial) e AC3 (Ren) do DNA A. A identidade com

outros begomovírus depositados no GenBank foi realizada pelo programa Blast do National

Center for Biotechnology Information (NCBI) (http://www.ncbi.nlm.nih.gov). O alinhamento

da seqüência consenso foi realizado pelo programa Multalin (INRA)

(http://prodes.toulouse.inra.fr/multalin/multalin.html). A seqüência de aminoácidos deduzida

foi realizada pelo programa Translate (http://ca.expasy.org/tools/dna.html) e comparada com

aquelas disponíveis no GenBank por meio do programa Blast.

3.4 Avaliação das Linhagens

Para a avaliação das linhagens experimentais quanto a reação ao isolado de ToYVSV,

foi adotado o delineamento de blocos ao acaso, com 25 tratamentos, sendo 20 linhagens

experimentais e cinco testemunhas, utilizadas como padrões referenciais de resistência e

suscetibilidade ao ToYVSV (Tabela 3). O experimento foi conduzido com quatro repetições e

30 plantas por parcela de cada linhagem, no período de 14/08/2008 a 04/02/2009.

3.4.1 Transmissão do patógeno

As mudas foram produzidas em bandejas de poliestireno expandido de 200 células,

utilizando-se o substrato comercial Plantmax

. A semeadura foi realizada em 14 de agosto de

2008, colocando-se três sementes por célula. As bandejas foram mantidas em ambiente

protegido, desbastando-se as plântulas, quando atingiram a primeira folha verdadeira,

deixando-se uma planta por célula. As mudas foram adubadas semanalmente, aplicando-se

nitrato de cálcio e sulfato de potássio na proporção de um grama por litro.

Após o surgimento do segundo par de folhas definitivas, as mudas foram submetidas à

transmissão do ToYVSV utilizando-se moscas-brancas infectadas com o patógeno. Durante

sete dias, as bandejas foram mantidas nas gaiolas em duas salas climatizadas de 12 m

cada,

com temperatura entre 28

C e 60 % de umidade relativa do ar (Figura 1).

As mudas foram agitadas duas vezes ao dia, forçando a circulação das moscas-

brancas, cujo intuito era promover uma transmissão eficaz e uniforme do patógeno. As

agitações foram realizadas durante os sete dias de infestação. As mudas de tomate foram

tratadas com solução bactericida, para evitar uma possível infecção por bactérias.

O transplantio das mudas foi feito em 10 de setembro de 2008, quando as mudas

estavam com 3 a 4 folhas definitivas, em condições de ambiente protegido, em estrutura

geminada do tipo arco, com 5 m de altura e 7 m x 21,5 m, totalizando 150,5 m

de área,

coberta com filme de polietileno de baixa densidade de 150 µm de espessura e fechada

lateralmente com tela antiafídeo. O plantio foi feito em sistema adensado, sendo que cada

parcela experimental foi constituída por uma linha com 30 plantas. Foi utilizado espaçamento

de 0,45 m entre linhas e de 0,20 m entre plantas.

As mudas foram transplantadas em ambiente protegido ainda com infestação de

moscas-brancas, para garantir que todas as plantas seriam realmente infectadas com o isolado

de ToYVSV. O controle do inseto foi realizado 37 dias após o transplante com inseticida, o

que permitiu uma ampla multiplicação dos insetos, proporcionando uma alta pressão de

inóculo.

O solo foi previamente preparado e as adubações de plantio e de cobertura foram

realizadas de acordo com a recomendação da análise de solo (Anexo 1). A adubação de

cobertura foi feita com fertirrigação semanal, com a aplicação de solução nutritiva

hidrossolúvel via gotejo. Os cuidados com a adubação visaram suprir as necessidades

nutricionais das plantas e evitar interferência dos sintomas de deficiência nutricional com

aqueles causados pelo geminivírus (ToYVSV). Foi realizado o controle fitossanitário de

pragas e de doenças fúngicas e bacterianas.

Figura 1 - Transmissão do Tomato yellow vein streak virus

(ToYVSV) para mudas de tomateiro, por mosca-branca

(Bemisia tabaci) biótipo B virulíferas e mantidas em

plantas de tomate e berinjela (gaiolas). Paulínia, SP, 2008.

A reação dos genótipos ao ToYVSV foi avaliada visualmente, adotando-se a avaliação

de ausência de sintomas e de atribuição da escala de notas aos sintomas causados pelo vírus

nas plantas infectadas.

3.4.2 Reação das linhagens ao ToYVSV

3.4.2.1 Avaliação por ausência de sintomas

A avaliação de ausência de sintomas ocorreu aos 50, 57 e 64 dias após o transplantio

das mudas pela contagem de plantas com ausência de sintomas. O número de plantas sem

sintomas foi convertido em porcentagem.

As plantas com sintomas foram descartadas a cada avaliação, sendo consideradas para

a avaliação seguinte somente as plantas remanescentes e de forma cumulativa. Na avaliação

fenotípica da doença, foram considerados os seguintes sintomas: clorose foliar,

amarelecimento dos folíolos, clareamento das nervuras, rugosidade e redução do porte (Figura

2). As plantas sem sintomas foram mantidas para a produção de frutos e de sementes.

Para a avaliação da reação das plantas ao isolado de ToYVSV por ausência de

sintomas foi feita a classificação dos genótipos quanto aos níveis de resistência, como

proposto por TRIPATHI & VARMA (2002), com modificações, sendo a classificação

dividida em cinco categorias, onde:

•

90 a 100 % = altamente resistente;

•

70 a 89,9 % = resistente;

•

50 a 69,9 % = moderadamente resistente;

•

20 a 49,9 % = suscetível;

•

0 a 19,9 % = altamente suscetível.

Figura 2 - Sintomas foliares do geminivírus Tomato yellow vein streak virus (ToYVSV). (A) Planta

sem sintomas; (B) clorose acima de 50 % da área foliar e leve deformação; (C) rugosidade

intermediária, clorose acima de 50 % da área foliar; (D) rugosidade intermediária e clorose em até

50% da área foliar; (E) rugosidade, clorose acima de 50 % da área foliar e deformação leve e, (F)

rugosidade, clorose em até 50 % da área foliar e deformação intermediária. Plantas com os diferentes

sintomas de ToYVSV observados. Campinas, SP, 2008.

3.4.2.2 Avaliação por escala de nota

A avaliação dos sintomas do ToYVSV por meio de nota foi feita aos 96 dias após o

transplante (DAT), adotando-se a escala sugerida por NIZIO (2008), com modificações

(Figura 3). Fez-se avaliação visual das plantas, com atribuição de uma nota para cada parcela.

As notas da escala variaram de 0 a 5 em que:

0 = plantas sem sintomas;

1 = plantas com sintomas brandos nas folhas, com leve clareamento das nervuras;

2 = plantas com sintomas de clareamento das nervuras e leve mosaico nas folhas;

3 = plantas com sintomas de rugosidade, clorose em até 50 % da área foliar e deformação

foliar leve;

4 = plantas com sintomas de rugosidade, clorose acima de 50 % da área foliar e deformação

foliar intermediária;

5 = plantas com sintomas de rugosidade, encarquilhamento, clorose e deformação severa.

A avaliação da reação das plantas ao isolado de ToYVSV por meio de notas foi feita

por três avaliadores. Para a classificação dos genótipos quanto aos níveis de resistência, os

avaliadores adotaram o seguinte critério de notas:

•

≤ 1 = altamente resistente;

•

1,1 a 2 = resistente;

•

2,1 a 3 = moderadamente resistente;

•

3,1 a 4 = suscetível;

•

> 4,1 = altamente suscetível.

Na avaliação por escala de notas, foram consideradas apenas as plantas remanescentes

da terceira avaliação, aos 64 dias após o transplantio.

Figura 3 - Folíolos de tomateiro com sintomas do Tomato yellow vein streak vírus - ToYVSV,

ilustrando os sintomas da escala de notas utilizada para avaliar as plantas das linhagens. 0 = folíolo

sem sintoma; 1 = folíolos com sintomas brandos como leve clareamento das nervuras; 2 = folíolos

com clareamento das nervuras e leve mosaico; 3 = folíolos com leve rugosidade, clorose em até 50 %

da área foliar e leve deformação foliar; 4 = folíolos com rugosidade intermediária, clorose acima de

50 % da área foliar e deformação foliar intermediária; 5 = folíolos com rugosidade severa,

encarquilhamento, clorose e deformações severas. Barra = 1cm.

3.5 Detecção do Geminivírus

3.5.1 Extração de DNA total de tecido vegetal

A extração de DNA foi realizada no laboratório de fitovirologia do Instituto Biológico,

em São Paulo-SP. Após a avaliação por escala de notas, aos 96 DAT, foram coletadas

amostras do tecido foliar apical dos 25 genótipos, infectados pelo ToYVSV, com exceção do

acesso PI 126931 (S. pimpinellifolium), sendo submetidas à extração de DNA segundo

DELAPORTA et al. (1983) para obtenção do DNA total que foi empregado nas reações de

PCR.

Fragmentos foliares foram pulverizados em nitrogênio líquido e então adicionados de

600 µl de solução de extração CTAB 2 % (CTAB 2 %, Tris.HCl 100 mM, EDTA 20mM, pH

8,0). A mistura foi homogeneizada e submetida à agitação moderada por 30 minutos a 65 °C.

Após essa etapa, foram adicionados 600 µl de clorofórmio/álcool isoamílico à solução que foi

agitada por inversão e centrifugada a 7500 g por 5 minutos a 4 °C, para a separação das fases.

A fase superior, aproximadamente 400 µl foi transferida para novos tubos, sendo adicionados

40 µl de solução de CTAB/NaCl. Os tubos foram então agitados e adicionou-se a estes 500 µl

de clorofórmio/álcool isoamílico. Os tubos foram agitados e centrifugados novamente a 7500

g por 5 min a 4 °C. A fase superior foi transferida para novos tubos e adicionou-se 400 µl de

solução CTAB de precipitação (CTAB 1 %, Tris.HCl 50 mM, EDTA 10mM, pH 8,0). Os

tubos foram agitados por inversão e submetidos a 65 °C por 30 minutos, para então serem

centrifugados a 500 g por 5 minutos a 4 °C. A fase superior foi descartada e adicionou-se ao

material remanescente dos tubos 500 µl solução HighSaltTE. Após agitação por inversão foi

adicionado 300 µl de isopropanol aos tubos que foram novamente agitados por inversão e

centrifugados a 7500 g por 10 minutos a 4 °C. A fase superior foi descartada e adicionou-se

aos tubos 500 µl de álcool 70 %, os quais foram centrifugados a 10000 g por 10 minutos a 4

°C. O álcool foi descartado, os tubos secos em aparelho concentrador de amostras

(Eppendorf™ Concentrator 5301) por 15 minutos e o DNA foi suspendido em 40 µl de água

destilada deionizada estéril.

3.5.2 Reação em cadeia da polimerase (PCR)

Para a amplificação do DNA viral a partir de amostra de DNA total extraído de folhas

de tomateiro, utilizou-se o kit GoTaq

DNA Polymerase (PROMEGA) obedecendo às

recomendações do fabricante. Para a amplificação por PCR utilizou-se os primers universais

[PAL1v1978 (5' GCATCTGCAGGCCCACATYGTCTTYCCNGT 3') e PAR1c496 (5'

AATACTGCAGGGCTTYCTRTACATRGG 3')], descritos por ROJAS et al. (1993). A

reação foi conduzida em termociclador PTC-100 (MJ RESEARCH) e as temperaturas e

tempos de incubação foram: 94 °C por 2 minutos; 40 ciclos de 94 °C por 1 minuto, 50 °C por

1 minuto, 72 °C por 3 minutos, 72 °C por 10 minutos e 4 °C até a utilização da amostra. Os

fragmentos de DNA amplificados (tamanhos que variaram de 1200 a 1600 pares de bases)

foram analisados por eletroforese em gel de agarose 1,5 % em tampão TAE (Tris-Acetato-

EDTA), contendo brometo de etídeo (1 µg/L), e visualizada sob luz ultravioleta em

fotodocumentador AlphaImager TM 1220.

3.6 Desempenho Agronômico das Linhagens Experimentais

Para a avaliação do potencial agronômico, foram selecionadas nove linhagens: IAC-

TG 2, IAC-TG 6, IAC-TG 8, IAC-TG 10, IAC-TG 13, IAC-TG 14, IAC-TG 16, IAC-TG 18 e

IAC-TG 20. O critério de seleção adotado levou em conta somente a avaliação realizada por

meio da observação de presença ou ausência de sintomas nas plantas. Como testemunhas

foram utilizados os híbridos Dominador e Alambra, de porte indeterminado e a cultivar

Redenção, de porte determinado.

A avaliação de campo foi realizada no período de 16/04 a 01/10/2009, adotando-se

delineamento de blocos ao acaso, com 25 tratamentos, oito repetições e seis plantas por

parcela.

As mudas foram produzidas em bandejas de poliestireno expandido de 128 células

utilizando-se substrato o comercial Plantimax

, sendo adubadas semanalmente pela aplicação

de nitrato de cálcio e sulfato de potássio na proporção de um grama por litro. O transplantio

para o local definitivo foi realizado em campo do dia 25 de maio de 2009, quando as mudas

estavam com 3 a 4 folhas definitivas. Foram utilizados canteiros cobertos com plástico preto,

tipo mulching, colocando-se duas linhas de plantio em cada um. O espaçamento foi de 1,0 m

entre canteiros, 0,50 m entre linhas e 0,50 m entre plantas. Para o tutoramento das plantas,

foram instalados mourões de 3,0 m nas duas extremidades dos canteiros, utilizando-se o

sistema de condução na fita. Passou-se um arame, na horizontal, sobre as fileiras de plantas, a

uma altura de 2,0 m que foi fixado aos dois mourões instalados em cada uma das

extremidades dos canteiros. Para cada seis plantas de tomate foi colocada uma estaca de

bambu, para sustentar o arame, permitindo que o mesmo permanecesse esticado, sem

formação de curva com o peso das plantas. O solo foi previamente preparado e as adubações

de plantio e de cobertura foram realizadas de acordo com a recomendação da análise de solo

(Anexo 2). A adubação de cobertura foi feita com fertirrigação semanal, com a aplicação de

solução nutritiva hidrossolúvel via gotejo. Foi realizado o controle fitossanitário de pragas e

de doenças fúngicas e bacterianas.

A avaliação foi baseada nas seguintes características agronômicas da planta:

a) Produção total de frutos por planta (PT): foram pesados todos os frutos de cada planta da

parcela, obtendo-se a média por parcela, em quilogramas/planta.

b) Produção comercial de frutos por planta (PC): foram considerados os frutos de cada planta

da parcela com massa igual ou maior que 46 gramas, obtendo-se a média por parcela, em

quilogramas/planta.

c) Produção não-comercial de frutos por planta (PN): foram considerados os frutos de cada

planta da parcela com massa menor do que 46 gramas, obtendo-se a média por parcela, em

quilogramas/planta.

d) Número total de frutos por planta (NT): foi contado o número de frutos de cada planta da

parcela, obtendo-se a média por parcela, em número de frutos/planta.

e) Número comercial de frutos por planta (NC): foi contado o número de frutos comerciais

de cada planta da parcela, obtendo-se a média por parcela, em número de frutos/planta.

f) Número não-comercial de frutos por planta (NN): foi contado o número de frutos não-

comerciais de cada planta da parcela, obtendo-se a média por parcela, em número de

frutos/planta.

g) Peso médio do fruto (PM): foi medida a massa dos primeiros sete frutos comerciais de

cada planta da parcela, obtendo-se a média por parcela, em gramas.

h) Comprimento do fruto (CF): com o auxilio do paquímetro, foi medido o comprimento de

sete frutos comerciais de cada planta da parcela, obtendo-se a média por parcela, em

centímetros.

i) Largura do fruto (LF): o auxilio do paquímetro, foi medida a largura de sete frutos

comerciais de cada planta da parcela, obtendo-se a média por parcela, em centímetros.

j) Espessura da parede do fruto (EP): com auxilio do paquímetro, foi medido a espessura da

parede de sete frutos comerciais de cada planta da parcela, obtendo-se a média por

parcela, em milímetros.

k) Número de lóculos do fruto (NL): foi contado o número de lóculos de sete frutos

comerciais de cada planta da parcela, obtendo-se a média por parcela.

3.7 Análises Estatísticas

A análise de variância foi realizada com o auxílio do programa estatístico GENES

(CRUZ, 2001). Foram realizadas três analises de variância, sendo uma simples e uma

conjunta para a análise de dados dos 25 tratamentos (20 linhagens experimentais e cinco

testemunhas) referentes à reação de resistência ao ToYVSV. A terceira analisou os dados

médios da parcela de 11 caracteres mensurados no experimento de avaliação do desempenho

agronômico das linhagens experimentais, em 12 tratamentos (9 linhagens experimentais e três

testemunhas).

As análises de variâncias simples foram realizadas conforme o modelo estatístico

descrito a seguir:

Em que:

: valor da observação do i-ésimo tratamento no i-ésimo bloco;

m : média geral;

: efeito fixo do i-ésimo tratamento;

: efeito do j-ésimo bloco;

: erro experimental.

A análise de variância conjunta foi realizada conforme o modelo estatístico descrito a

seguir:

ijk

= m + B/A

+ G

+ A

+ GA

+ E

ijk

Em que:

ijk

: valor fenotípico do caráter Y medido no genótipo i, no ambiente j;

m : média geral dos dados em estudo;

B/A

: efeito de blocos dentro de ambiente;

: efeito do i-ésimo genótipo;

: efeito do j-ésimo ambiente;

aij

: efeito da interação do i-ésimo genótipo com o j-ésimo ambiente;

ijk

: erro médio associado à observação Yijk.

Para a análise de variância conjunta, consideraram-se os efeitos de tratamentos como

fixos e os de ambiente como aleatórios.

Para a comparação das médias, foi feita a análise da variância, teste F e teste de Scott-

Knott (SCOTT & KNOTT, 1974), ao nível de 5%..

As estimativas do coeficiente de variação (CV %) foram obtidas por meio da seguinte

fórmula:

Em que:

m: média geral.

Os coeficientes de determinação genotípica para as análises de variância simples

foram obtidos por meio da seguinte fórmula:

ijjiij

btmY

+++=

100

% =

QMQM

−

Em que:

quadrado médio do genótipo;

: quadrado médio do resíduo.

O coeficiente de determinação genotípica para a análise de variância conjunta foi

obtido por meio da seguinte fórmula:

GxEG

QMQM

−

Em que:

quadrado médio do genótipo;

GxE

: quadrado médio da interação entre entre genótipo x época.

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1 Reação das Linhagens ao ToYVSV

4.1.1 Avaliação por ausência de sintomas

Os valores e respectivas significâncias dos quadrados médios e coeficientes de

variação (CV) e graus de liberdade (GL) da análise de variância simples e conjunta da

porcentagem de plantas sem sintomas do geminivírus ToYVSV encontram-se nas tabelas 4 e

Os coeficientes de variação para a avaliação da resistência ao isolado de ToYVSV na

análise de variância simples foram de 8,07, 11,82 e 18,39, respectivamente, para as avaliações

aos 50, 57 e 64 dias após o transplantio. Para a análise de variância conjunta o coeficiente de

variação foi de 11,26. Os valores obtidos evidenciam que houve uma boa precisão

experimental, com pouca interferência ambiental, mesmo na terceira avaliação, aos 64 dias,

cujo valor foi o maior entre as três avaliações realizadas. Segundo PIMENTEL-GOMES

(2000), nas ciências agrárias, de modo geral, os valores de CV são considerados como baixos,

quando inferiores a 10 %; médios, quando estão entre 10 e 20 %; altos, quando estão entre 20

e 30 % e muito altos, quando são superiores a 30 %. Os quadrados médios dos tratamentos

foram significativos pelo teste F (P<0,05), indicando que houve variação no nível de

resistência entre os genótipos testados.

Tabela 4

- Quadrados médios da análise de variância simples dos dados de porcentagem de

plantas sem sintomas do geminivírus Tomato yellow vein streak virus (ToYVSV) em

linhagens de tomate de hábito determinado, referente a três épocas de avaliação. Campinas,

SP, 2008.

Quadrado Médio

Fonte de variação GL

1ª avaliação

(50 dias)

2ª avaliação

(57 dias)

3ª avaliação

(64 dias)

Bloco 3 57,68

168,01* 92,72*

Genótipo 24 462,90* 765,08* 773,10*

Resíduo 72 33,89 31,10 27,19

Média

72,14 47,16 28,35

CV (%)

8,07 11,82 18,39

* Significativo pelo teste F (P< 0,05);

Não significativo pelo teste F (P< 0,05).

Tabela 5

- Quadrados médios da análise de variância conjunta dos dados de porcentagem de

plantas sem sintomas do geminivírus Tomato yellow vein streak virus (ToYVSV) em

linhagens de tomate de hábito determinado. Campinas, SP, 2008.

Fonte de variação GL Quadrado Médio

Blocos/Época

Genótipo

1840,14*

Época 2

48270,36*

Genótipo x Época 48

80,47*

Resíduo 216

30,73

Média

49,22

CV (%)

11,26

* Significativo pelo teste F (P< 0,05).

As médias de porcentagem de plantas sem sintomas visuais do isolado do geminivírus

ToYVSV utilizado no trabalho constam da tabela 6. De modo geral, foram encontradas

porcentagens bastante divergentes na manifestação dos sintomas da doença nos genótipos

testados nas três épocas de avaliação Os valores de plantas assintomáticas variaram de 50,56 a

98,95 %, aos 50 dias, de 24,17 a 85,43 %, aos 57 dias, de 8,62 a 68,38 %, aos 64 dias e de

29,83 a 84,25 % na análise conjunta.

O agrupamento das médias realizado pelo teste de Scott-Knott permitiu a obtenção de

cinco, seis e sete grupos de médias de porcentagem de plantas sem sintomas, respectivamente,

aos 50, 57 e 64 dias de avaliação e cinco agrupamentos de médias na análise conjunta,

indicando alta variabilidade entre os genótipos (Tabela 6).

Nas três épocas de avaliação, o acesso selvagem LA 462 (S. peruvianum) pelo

agrupamento de médias, classificou-se como um grupo isolado com as maiores porcentagens de

plantas assintomáticas. Pela classificação da porcentagem, os resultados foram mantidos, onde

este mesmo acesso mostrou-se altamente resistente (98,95 %), resistente (85,43 %) e

moderadamente resistente (68,38 %), respectivamente, aos 50, 57 e 64 DAT, cujos valores

foram superiores ao da testemunha resistente ‘Dominador’. Esse resultado se manteve na

análise conjunta das épocas de avaliação, em que LA 462 obteve média de 84,25 % de plantas

sem sintomas, sendo classificado como resistente (Tabela 6).

No segundo agrupamento das médias da primeira avaliação, aos 50 DAT, os resultados

variaram de 79,53 a 88,15 % de plantas sem sintomas. Nesse grupo, não diferindo

estatisticamente entre si, as linhagens da série IAC com melhor desempenho foram IAC-TG 10,

IAC-TG 13, IAC-TG 17 e IAC-TG 19, além da testemunha ‘Dominador’, utilizada como

padrão de resistência e cuja média foi de 84,51 % de plantas sem sintomas (Tabela 6). No

entanto, pela classificação da porcentagem, os mesmos genótipos citados acima e as linhagens,

IAC-TG 6, IAC-TG 8, IAC-TG 14, IAC-TG 15, IAC-TG 16, IAC-TG 18, IAC-TG 20 e a

testemunha Alambra, foram classificadas como resistentes, sendo observada uma porcentagem

de plantas sem sintomas variando de 70,16 a 88,15 %.

Na avaliação aos 50 DAT, por meio da classificação pela porcentagem de plantas sem

sintomas, todas as demais linhagens da série IAC, e os acessos selvagens PI 134417 e PI

126931, foram classificados como moderadamente resistentes, cuja variação de porcentagem

observada foi de 50,56 a 69,73 %.

Tabela 6 - Porcentagem média de plantas sem sintomas de Tomato yellow vein streak virus (ToYVSV) aos 50, 57 e 64 dias após o transplantio (DAT) e

da análise conjunta das três épocas, em linhagens de tomateiro de porte determinado. Campinas, SP, 2008.

Genótipo 50 DAT

Genótipo 57 DAT CP Genótipo 64 DAT CP Genótipo

Análise

Conjunta

LA 462

98,95 a AR

LA 462 85,43 a R LA 462 68,38 a MR LA 462

84,25 a R

IAC-TG 19 88,15 b R

IAC-TG 17 69,00 b MR IAC-TG 17 52,62 b MR IAC-TG 17

69,30 b MR

IAC-TG 17 86,27 b R F

Dominador 67,33 b MR F

Dominador 52,14 b MR F

Dominador 68,00 b MR

Dominador 84,51 b R IAC-TG 19 66,09 b MR PI 134417 47,98 b S IAC-TG 19 64,85 b MR

IAC-TG 10 83,30 b R PI 134417 56,08 c MR IAC-TG 19 40,31 c S PI 134417 57,88 c MR

IAC-TG 13 79,53 b R IAC-TG 10 54,93 c MR IAC-TG 14 33,95 d S IAC-TG 10 55,85 d MR

IAC-TG 6 76,63 c R IAC-TG 13 50,95 d MR IAC-TG 10 29,33 d S IAC-TG 13 52,76 d MR

IAC-TG 16 75,19 c R IAC-TG 6 50,54 d MR IAC-TG 6 28,51 d S IAC-TG 6 51,89 d MR

IAC-TG 8 74,05 c R IAC-TG 14 48,75 d S

IAC-TG 13 27,81 d S IAC-TG 14 50,95 d MR

IAC-TG 18 73,53 c R IAC-TG 18 47,32 d S IAC-TG 18 27,63 d S IAC-TG 18 49,50 d S

Alambra 71,51 c R IAC-TG 2 45,39 d S IAC-TG 16 24,99 e S IAC-TG 16 48,48 d S

IAC-TG 20 70,85 c R IAC-TG 16 45,27 d S IAC-TG 20 24,47 e S IAC-TG 8 46,79 e S

IAC-TG 15 70,79 c R IAC-TG 8 45,18 d S IAC-TG 2 23,63 e S IAC-TG 20 46,59 e S

IAC-TG 14 70,16 c R IAC-TG 20 44,45 d S IAC-TG 7 23,12 e S IAC-TG 2 46,25 e S

IAC-TG 2 69,73 c MR

IAC-TG 5 43,47 e S IAC-TG 15 22,27 e S IAC-TG 15 45,08 e S

PI 134417

69,58 c MR IAC-TG 15 42,17 e S IAC-TG 12 22,27 e S IAC-TG 5 45,04 e S

IAC-TG 5 69,47 c MR IAC-TG 7 41,55 e S IAC-TG 5 22,20 e S IAC-TG 9 43,31 e S

IAC-TG 9 68,91 c MR IAC-TG 9 41,33 e S IAC-TG 4 21,61 e S IAC-TG 12 42,93 e S

IAC-TG 12 67,31 c MR F

Alambra 40,45 e S IAC-TG 8 21,13 e S F

Alambra 42,89 e S

IAC-TG 4 63,98 d MR IAC-TG 12 39,21 e S IAC-TG 9 19,70 f AS

IAC-TG 7 42,82 e S

IAC-TG 7 63,79 d MR IAC-TG 4 37,82 e S IAC-TG 3 18,79 f AS IAC-TG 4 41,14 e S

IAC-TG 1 63,13 d MR IAC-TG 1 36,82 e S F

Alambra 16,72 f AS IAC-TG 1 38,57 f S

PI 126931

60,39 d MR IAC-TG 3 28,01 f S IAC-TG 1 15,76 f AS IAC-TG 3 33,39 f S

IAC-TG 3 53,36 e MR PI 126931 27,26 f S IAC-TG 11 14,77 f AS PI 126931

32,09 f S

IAC-TG 11 50,56 e MR IAC-TG 11 24,17 f S PI 126931 08,62 g AS IAC-TG 11 29,83 f S

(%) 92,67 95,93 96,48 95,62

Médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem significativamente entre si pelo teste de Scott-Knott a 5 %;

LA 462 = S. peruvianum;

PI 134417 = S. habrochaites (L. hirsutum);

PI 126931 = S. pimpinellifolium.

CS = Classificação pela porcentagem, onde:

AR = Altamente resistente;

R = Resistente;

MR = Moderadamente resistente;

S = Suscetível;

AS = Altamente suscetível.

Quando se compara o segundo agrupamento de médias pelo teste de Scott-Knott, em

todas as avaliações, verifica-se que IAC-TG 17, IAC-TG 19 e ‘Dominador’ mantiveram-se no

segundo grupo mais resistente, em todas as avaliações, exceto IAC-TG19 na terceira avaliação;

os resultados que variaram de 79,53 a 88,15 % aos 50 dias, de 66,09 a 69,00 %, aos 57 dias, de

47,98 a 52,62 %, aos 64 dias, e de 64,85 a 69,30 % na análise conjunta (Tabela 6). SANTOS

(2009), avaliou híbridos de tomate de mesa visando resistência ao mesmo isolado de ToYVSV

usado no presente trabalho, tendo também ‘Dominador” como testemunha resistente. O autor

constatou resistência nos híbridos experimentais HE-15 e HE-5, com respectivamente 88,22 e

87,52 % de plantas sem sintomas e ‘Dominador’, com 84,64 %. Ainda, segundo SANTOS

(2009), esse híbrido vem se destacando pelo seu excelente desempenho nas principais regiões

produtoras de tomate de mesa no Brasil, onde é grande a incidência de mosca-branca e

geminivírus.

A linhagem IAC-TG 17 é proveniente da hibridação interespecífica entre S.

lycopersicum x S. peruvianum e, de acordo com resultados obtidos por MATOS et al. (2003),

essa linhagem, denominada de IAC 14-2, mostrou o maior índice de resistência para reação ao

mesmo vírus. Além disso, essa linhagem apresenta resistência a tospovírus e à traça-do-

tomateiro (Tuta absoluta) (LOURENÇÃO et al., 1984; LOURENÇÃO et al., 1997).

Pelo teste de Scott-knott, na segunda avaliação, aos 57 DAT, o agrupamento de médias

confirmou o resultado obtido na primeira avaliação, onde as linhagens da série IAC que

apresentaram maiores níveis de resistência ao ToYVSV foram IAC-TG 17 e IAC-TG 19, com

porcentagens médias de 69,00 e 66,09 %, respectivamente, não diferindo estatisticamente do

híbrido Dominador, cuja porcentagem média foi 67,33 %, sendo enquadrados no segundo bloco

de médias. No entanto, pela classificação da porcentagem de plantas assintomáticas, as

linhagens e testemunha acima mencionadas e, os genótipos IAC-TG 6, IAC-TG 10, IAC-TG 13

e PI 134417, foram classificados como moderadamente resistentes, já que apresentaram

porcentagens variando de 50,54 a 69,00 %. As demais linhagens e as testemunhas Alambra e PI

126931 foram classificadas como suscetível, pois suas porcentagens situaram entre os limites

estabelecidos para esta classificação (20 a 49,9 %).

Na terceira avaliação, aos 64 DAT, de acordo com o agrupamento de médias, IAC-TG

17 mesmo apresentando redução na porcentagem de plantas sem sintomas, foi à única que

permaneceu com o maior nível de resistência, dentre todas as linhagens avaliadas. Não foi

observada diferença significativa entre IAC-TG 17 e as testemunhas PI 134417 e o híbrido

Dominador, sendo estas, agrupadas no mesmo bloco de médias. O híbrido Alambra e o acesso

selvagem PI 126931, classificados nas duas avaliações anteriores entre os genótipos mais

suscetíveis, permaneceram enquadrados nessa mesma posição, sendo classificados nos grupos

seis e sete, respectivamente (Tabela 6). De acordo com os resultados obtidos pela classificação

da porcentagem de plantas assintomáticas, constatou-se que a linhagem IAC-TG 17 e o híbrido

Dominador, não diferiram do acesso selvagem LA 462, sendo, portanto, classificados como

parcialmente resistentes. As demais linhagens e as testemunhas PI 134417, PI 126931 e o

híbrido Alambra, foram classificadas como suscetível e altamente suscetível, cujas

porcentagens variaram de 8,82 a 47,98 %.

A Figura 4 ilustra a evolução da porcentagem de plantas de cada genótipo sem sintomas

do geminivírus nas três épocas de avaliação.

Figura 4 - Evolução da porcentagem de plantas de genótipos de tomateiro sem sintomas do geminivírus

aos 50, 57 e 64 dias após o transplantio (DAT) e da análise conjunta das três épocas de avaliação.

Campinas, SP, 2008.

Causou surpresa a reação de alta suscetibilidade verificada no acesso PI 126931 (S.

pimpinellifolium) para o isolado de ToYVSV, pois PILOWSKY & COHEN (1974) detectaram

resistência em linhagens dessa mesma espécie ao TYLCV e verificaram tratar-se de resistência

controlada por diferentes tipos de heranças, como monogênica incompleta, monogênica

dominante e poligênica. Resultados semelhantes foram obtidos por KASRAWI (1989), que

observou resistência de L. pimpinellifolium ao TYLCV e constatou que a resistência era

controlada por um único gene dominante, no entanto com dominância completa. Por sua vez, a

Evolução da porcentagem de plantas de tomate sem sintomas de geminivírus

0,00

20,00

40,00

60,00

80,00

100,00

120,00

IAC-T

IAC-TG 2

C-

G 3

C-

G 4

C-

AC-T

C-

G 7

C-

G 8

-T

C-

G 10

C-

-T

C-

G 13

C-

G 14

C-

AC-T

IAC-TG 17

IAC-TG 18

C-

G 19

IAC-T

F1 Dominado

PI 134417

A 46

1269

Genótipos

Porcentagem

50 DAT

57 DAT

64 DAT

Conjunta

reação de resistência do acesso PI 134417 [S. habrochaites (L. hirsutum)], concordou com os

relatos da literatura, apesar de ter sido classificado como suscetível na terceira avaliação, aos

64 DAT. Segundo KASRAWI et al. (1988), VIDAVSKY & CZOSNEK (1998), HANSON et

al. (2000), acessos de L. hirsutum mostraram-se resistentes ao TYLCV, variando, no entanto, a

herança dessa resistência. De acordo com KASRAWI et al. (1988), linhagens de L. peruvianum

f. humifusum C. H. Mull. e de L. peruvianum (L.) Mill. mostraram altos níveis de resistência ao

TYLCV. Segundo esses autores, a herança da tolerância presente na linhagem PI 126935 (L.

peruvianum) é controlada cor cinco genes recessivos. Para KASRAWI et al. (1988) a

resistência observada nas espécies L. cheesmanii ssp. minor e L. hirsutum ao geminivírus

TYLCV, apresenta heranças do tipo monogênica recessiva e mais de um gene dominante,

respectivamente. De acordo com VIDAVSKY & CZOSNEK (1998) e HANSON et al. (2000),

a resistência de L. hirsutum pode ser controlada por dois ou três genes recessivos e por dois

genes com ação epistática, respectivamente. Por sua vez, PICÓ et al. (1999b), avaliaram

híbridos obtidos a partir da combinação de L. esculentum (suscetível) com L. chilense

(resistente), observando resistência dominante ao TYLCV. As variações observadas por esses

autores e em outros acessos de bancos de germoplasma podem ser justificadas pelo fato de que

constituem landraces, com uma elevada variação intrínseca, pois cada acesso é constituído de

uma mistura de linhas puras (SILVA et al., 2001), fato que se expressa na manifestação de

diferentes sintomas do vírus e intensidade do mesmo. Essa afirmação concorda com o relato de

ZAKAY et al. (1991) de que, na avaliação de fontes de resistência ao TYLCV, uma das

maiores dificuldades é a variação que existe nos genótipos testados, cuja reação ao patógeno se

expressa em diferentes graus de severidade da doença. É o caso do estudo realizado por

AGUILERA (2007) em 96 acessos de tomate visando resistência ao geminivírus Tomato

yellow spot virus (ToYSV); desse total, somente o acesso BGH-224 foi classificado como

altamente resistente, com apenas 10 % de plantas infectadas. No trabalho de NIZIO (2008),

realizado em Minas Gerais, híbridos experimentais heterozigóticos contendo o gene Ty-1

mostraram sintomas intermediários quando comparados com linhagens homozigóticas (Ty-

1/Ty-1) resistentes a um isolado de begomovírus e as linhagens homozigóticas suscetíveis (ty-

1/ty-1). Segundo FERRAZ et al. (2003) e LAPIDOT et al. (2001), as combinações entre as

distintas begomoviroses e espécies de Lycopersicon, sugerem que o controle gênico da

resistência depende da combinação dos acessos e de espécies do vírus.

De acordo com HUNTER et al. (1998), a manifestação dos sintomas é variável em

função das condições ambientais e do estádio vegetativo da planta. Vale ressaltar que, para a

avaliação da reação ao isolado de ToYVSV usado no presente trabalho, adotou-se critério

qualitativo, ou seja, ausência de sintomas. Na opinião de MATOS et al. (2003), esse tipo de

avaliação é fácil de ser realizada pela rapidez na identificação de plantas com ou sem sintomas,

no entanto, não leva em conta as plantas que possuem graus variáveis de reação de resistência à

replicação e ao movimento do geminivírus na célula.

Foram obtidos valores altos de coeficientes de determinação genotípica para as três

épocas de avaliação e para a análise conjunta dos dados. Esses valores foram de 92,67 % aos

50 dias, 95,93 % aos 57 dias e 96,48 % aos 64 DAT e de 95,62 % para a análise conjunta dos

dados. Altos valores de R

indicam que os caracteres são pouco influenciados pelo ambiente.

Segundo RAIZER & VENCOVSKY (1999) e CRUZ & REGAZZI (1997), coeficientes de

determinação superiores a 80 % representam baixa dispersão dos dados, indicando alta

confiabilidade na resposta ambiental, sendo utilizados como referencial para explicar o

comportamento de um genótipo em função de um ambiente.

A linhagem IAC-TG 17, dentre todas as linhagens testadas, foi a que apresentou

melhor desempenho quanto à resistência ao isolado de ToYVSV testado, podendo ser

utilizada em estudos posteriores. É um híbrido interespecífico entre S. lycopersicum x S.

peruvianum e não tem fruto comercial. No entanto, na ausência de fontes provindas do

tomateiro cultivado, aliando sua resistência ao ToYVSV com a resistência ao TSWV

(LOURENÇÃO et al., 1997; LOURENÇÃO et al., 2001; LOURENÇÃO et al., 2004;

LOURENÇÃO et al., 2005) é um genótipo promissor para programas de melhoramento do

tomate.

4.1.2 Avaliação por escala de nota

Os valores e respectivas significâncias dos quadrados médios e coeficientes de

variação (CV) e graus de liberdade (GL) da análise de variância das notas de plantas com

sintomas do geminivírus ToYVSV encontram-se na tabela 7.

O coeficiente de variação para a avaliação da resistência ao isolado de ToYVSV pelo

critério de notas foi de 13,41 %, inferindo-se que houve bom controle de interferências

ambientais, pela não necessidade de transformação dos dados, mesmo considerando que se

trata de uma característica de avaliação subjetiva.

O quadrado médio do tratamento foi significativo pelo teste F (P<0,05), indicando que

houve variação no nível de resistência entre os genótipos testados.

As médias das notas de plantas inoculadas com o isolado de ToYVSV constam na

tabela 8. Foram encontradas notas bastante divergentes na manifestação dos sintomas,

variando de 0,54 a 4,50 da escala de notas.

Tabela 7

- Quadrado médio da análise de variância das notas atribuídas aos sintomas do

geminivírus Tomato yellow vein streak virus (ToYVSV) aos 96 dias após o transplantio, em

linhagens de tomate de porte determinado. Campinas, SP, 2008.

Fonte de variação GL Quadrado Médio

Bloco 3

4,71*

Tratamento 24

5,92*

Resíduo 72

0,16

Média -

3,06

CV (%)

13,41

* Significativo pelo teste F (P< 0,05).

Foram obtidos cinco agrupamentos distintos de médias das notas de sintomas pelo

teste de Scott-Knott. Esse resultado demonstra a existência de grande variabilidade genética

das linhagens experimentais quanto à resistência e suscetibilidade ao isolado de ToYVSV

(Tabela 8).

Confirmando os resultados da avaliação pela porcentagem de plantas com ausência de

sintomas do ToYVSV, os genótipos LA 462, PI 134417 e IAC-TG 17, classificados no

primeiro grupo de médias, e IAC-TG19 e ‘Dominador’, classificados no segundo grupo,

mostraram-se os mais resistentes ao patógeno. Suas notas variaram de 0,54 a 1,74 (Tabela 8).

Não se pode afirmar que a resistência de ‘Dominador’ seja devida ao gene Ty-1, no

entanto, até o momento, esse tem sido o gene mais utilizado para a obtenção de resistência ao

geminivírus, principalmente na Europa. O gene Ty-1 confere reação de resistência parcial

contra distintas espécies de begomovírus (SANTANA et al., 2001; MATOS et al., 2003;

BOITEUX et al., 2007).

Pela classificação dos sintomas, somente os acessos selvagens LA 462, PI 134417

tiveram reação de alta resistência, com notas 0,54 e 0,83, respectivamente. O genótipo

experimental IAC-TG 17, embora não tenha se diferenciado estatisticamente de LA 462, PI

134417, foi classificado como resistente por apresentar nota 1,04. Além de IAC-TG 17,

‘Dominador’ e IAC-TG 19, também foram classificadas como resistentes (Tabela 8).

Tabela 8 -

Médias das notas dos sintomas de Tomato yellow vein streak vírus (ToYVSV) em

linhagens de tomateiro de hábito determinado aos 96 dias após o transplantio. Campinas, SP,

2008.

Genótipo Nota do sintoma Classificação da resistência

LA 462

0,54 a Altamente resistente

PI 134417

0,83 a Altamente resistente

IAC-TG 17 1,04 a Resistente

Dominador 1,37 b Resistente

IAC-TG 19 1,74 b Resistente

IAC-TG 16 2,37 c Moderadamente resistente

Alambra 2,50 c

Moderadamente resistente

IAC-TG 10 2,66 c

Moderadamente resistente

IAC-TG 14 2,66 c

Moderadamente resistente

IAC-TG 15 2,83 c

Moderadamente resistente

IAC-TG 12 2,87 c

Moderadamente resistente

PI 126931

2,91 c

Moderadamente resistente

IAC-TG 13 3,00 c

Moderadamenteresistente

IAC-TG 20 3,54 d Suscetível

IAC-TG 1 3,70 d

Suscetível

IAC-TG 4 3,87 d

Suscetível

IAC-TG 3 4,00 d

Suscetível

IAC-TG 18 4,04 d Altamente suscetível

IAC-TG 2 4,08 d

Altamente suscetível

IAC-TG 5 4,12 d

Altamente suscetível

IAC-TG 7 4,16 d

Altamente suscetível

IAC-TG 9 4,37 e

Altamente suscetível

IAC-TG 8 4,45 e

Altamente suscetível

IAC-TG 6 4,50 e

Altamente suscetível

IAC-TG 11 4,50 e Altamente suscetível

(%)

97,13

Médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem significativamente entre si pelo teste de Scott-Knott a

5 %.

LA 462 = S. peruvianum;

PI 134417 = S. habrochaites;

PI 126931 = S. pimpinellifolium.

As linhagens IAC-TG 10, IAC-TG 12, IAC-TG 13, IAC-TG 14, IAC-TG 15, IAC-TG

16, o acesso selvagem PI 126931 e ‘Alambra’ formaram o terceiro agrupamento de notas, que

variaram de 2,37 a 3,00, classificando-se como moderadamente resistentes. Chamou à atenção

a classificação do híbrido Alambra, usado como padrão de suscetibilidade, e, principalmente,

do acesso PI 126931, em cuja avaliação por ausência de sintomas, mostrou-se um dos

genótipos mais suscetíveis (Tabela 6).

Todas as demais linhagens experimentais, pertencentes ao quarto e quinto

agrupamento de notas, apresentaram notas superiores a 3,00, sendo classificadas como

suscetíveis e altamente suscetíveis (Tabela 8).

As diferenças e variabilidade observadas nesse trabalho são explicadas por diversos

autores que estudaram geminivírus. ZAKAY et al. (1991) buscaram fontes de resistência ao

TYLCV, espécie que prevalece principalmente na Europa e Oriente Médio. Os autores

constataram, como também observou-se no presente trabalho, que uma das maiores

dificuldades para seleção de fontes de resistência está relacionado com as variações do grau

de severidade dos sintomas. Observaram ainda que, em plantas das espécies selvagens

estudadas, os sintomas foram mais brandos quando comparados com as cultivares comerciais.

Para SILVA et al. (2001), as variações observadas em acessos integrantes de coleções

biológicas é justificada pelo fato de existir uma elevada variação dentre os genótipos, em

geral, constituídos por uma mistura de linhas puras. Esse argumento justifica a manifestação

de diferentes sintomas do vírus e intensidade do mesmo.

NIZIO (2008) avaliou 24 híbridos experimentais quanto à resistência a begomovírus

transmitido por enxertia. A autora observou que, aos 37 dias após a enxertia (DAE), os

híbridos apresentaram notas iguais ou menores a 3,0. Já, aos 46 e 60 DAE, as notas médias

apresentadas pelos híbridos situavam-se entre 2,0 e 3,0, sendo caracterizados como

moderadamente resistentes. Foi notado que, com o decorrer das avaliações, as notas exibidas

pela maioria dos genótipos tenderam a diminuir. O fato foi explicado pelo surgimento de

brotações novas mais distantes do ponto de enxertia, apresentando sintomas atenuados

(NIZIO, 2008). Uma explicação para esse comportamento é que o alelo Ty-1 interfere na

proteína viral responsável pela circulação do vírus na planta (MICHELSON et al., 1994;

ZAMIR et al., 1994). No presente trabalho, também se observou o surgimento dessas

brotações, principalmente nos genótipos mais resistentes, que não foram consideradas nas

avaliações aos 57 e 64 dias, dando-se preferência aos sintomas presentes nos ramos mais

velhos, ainda abundantes.

A avaliação de severidade de sintomas associada com a quantidade estimada de vírus

na folha permite um melhor reconhecimento de plantas tolerantes e suscetíveis (GIORDANO

et al., 1999a). No presente trabalho, avaliou-se a severidade dos sintomas, mas não foi

estimada a quantidade de vírus em cada genótipo.

Foi obtido o valor de 97,13 % para o coeficiente de determinação genotípica na

avaliação por escala de notas, aos 96 DAT. Como já citado anteriormente, um alto valor de R

indica que o caractere é pouco influenciado pelo ambiente. De acordo com RAIZER &

VENCOVSKY (1999) e CRUZ & REGAZZI (1997), coeficiente de determinação superior a

80 % representa baixa dispersão dos dados, indicando alta confiabilidade na resposta

ambiental, sendo utilizados como referencial para explicar o comportamento de um genótipo

em função de um ambiente.

4.2 Detecção do Geminivírus

Os resultados da detecção de geminivírus por PCR são mostrados na Figura 5. Não foi

possível analisar o acesso PI 126931, por não existir material vegetal na época da coleta das

amostras (Figura 5). Foram testadas também, duas amostras provenientes da linhagem IAC-

TG 19 e do híbrido Dominador assintomáticas ao vírus.

Todas as amostras mostraram-se positivas para a presença do isolado de ToYVSV,

inclusive as duas amostras assintomáticas provenientes de IAC-TG 19 e Dominador,

confirmando a infecção das plantas pelo patógeno. Resultados obtidos por COTRIN et al.

(2006) em 166 amostras de tomate analisadas por meio de PCR com oligonucleotídeos

universais, também confirmaram a presença de begomovírus em 60 % das amostras.

Resultados semelhantes foram encontrados por CASTILLO-URQUIZA (2008) via PCR, onde

110 amostras foram positivas para infecção por begomovírus de um total de 119 amostras de

tomateiros coletadas em Paty do Alferes-RJ.

Figura 5. Detecção viral via PCR com oligonucleotídeos universais para o

gênero Begomovirus. Linhagens experimentais da série IAC-TG, 1 a 20; 21 =

híbrido F

Alambra, testemunha suscetível; 22 = híbrido F

Dominador, 23 = PI

134417 (S. habrochaites, 24 = LA 462 (S. peruvianum), testemunhas resistentes;

25 = amostra da linhagem IAC-TG 19 assintomática; 26 = amostra do híbrido F

Dominador assintomática; 27 = amostra padrão. M = marcador. As bandas

indicam que os fragmentos de DNA amplificados estão entre 1200 e 1500 pares

de bases.

4.3 Avaliação Agronômica das Linhagens Experimentais

Os valores e respectivas significâncias dos quadrados médios, coeficientes de variação

(CV) e graus de liberdade (GL) da análise de variância encontram-se na tabela 9.

Os quadrados médios dos tratamentos foram significativos pelo teste F (P<0,05),

indicando que houve variação nas características avaliadas entre os materiais testados.

Para a maior parte dos componentes da produção, os coeficientes de variação foram

baixos, variando entre 2,01 e 12,82 %, indicando boa precisão experimental. Essa precisão foi

menor para produção não-comercial de frutos por planta (PN) e número não-comercial de

frutos por planta (NN), que apresentaram valores de 18,82 e 20,68 %, respectivamente,

mostrando que esses caracteres foram afetados pela variação ambiental não controlável, nas

condições de realização do experimento.

4.3.1 Comportamento Agronômico das Linhagens

Os resultados das avaliações dos 12 caracteres para as nove linhagens experimentais

selecionadas são apresentados na tabela 11, sendo as médias agrupadas de acordo com sua

significância estatística pelo teste de Scott-Knott.

De modo geral, foram encontradas médias divergentes no nível de produção variando de

2,32 a 4,77 kg planta

-1

, para a produção comercial de frutos (PC), de 0,53 a 1,46 kg planta

-1

para produção não-comercial de frutos (PN) e de 2,96 a 5,36 kg planta

-1

, para produção total de

frutos (PT) (Tabela 10). Os resultados obtidos com a análise dos dados pelo teste de Scott-

Knott mostraram quatro agrupamentos de médias para PC, PN, exceto para PT (Tabela 10).

Foram obtidos valores altos de coeficientes de determinação genotípica para todas as

características, com valores que variaram de 94,58 a 99,82 % (Tabela 10). Altos valores de R

indicam que os caracteres são pouco influenciados pelo ambiente. Como já foi citado, segundo

RAIZER & VENCOVSKY (1999) e CRUZ et al. (2004), coeficientes de determinação

genotípica superiores a 80 % representam baixa dispersão dos dados, indicando alta

confiabilidade na resposta ambiental.

As testemunhas Dominador e Alambra foram as que apresentaram maior PC, sendo

classificadas no primeiro e segundo grupos, respectivamente. Esses resultados eram esperados

porque, atualmente, ambas são bastante cultivadas, sendo conhecidos o seu bom desempenho.

Ambas possuem algumas resistências consideradas básicas em tomate, mas Alambra se

destaca pelo potencial produtivo e Dominador se destaca pela resistência ao geminivírus,

objeto desse trabalho. Além disso, são híbridos comerciais de porte indeterminado de tomate

de mesa, segmento que valoriza frutos grandes quando comparado com padrão de indústria.

As linhagens que apresentaram melhor desempenho quanto a PC foram IAC-TG 10,

IAC-TG 13, IAC-TG 14, IAC-TG 16 e IAC-TG 18, cujas médias situaram-se entre 2,92 e

3,15 kg planta

-1

, sendo classificadas no terceiro grupo. Essas linhagens mostraram-se

superiores à produção obtida pela testemunha Redenção, que também possui hábito de

crescimento determinado. Nenhuma das linhagens testadas foi superior aos híbridos

comerciais Alambra e Dominador (hábito indeterminado). As demais linhagens foram

agrupadas no quarto grupo, com os menores valores de PC (Tabela 10).

Tabela 9 - Quadrados médios da análise de variância de 11 caracteres agronômicos

de fruto de linhagens de tomate de porte determinado. Campinas,

SP, 2008.

Quadrado Médio

Fonte de

variação

(kg pl.

-1

)

(frutos pl.

-1

)

(kg pl.

-1

)

(frutos pl.

-1

)

(kg pl.

-1

)

(frutos pl.

-1

)

(g)

(cm)

(mm)

)

Bloco

7 1,44* 160,13* 0,01

11,61

1,67* 0216,27* 35,87

0,01

0,04* 0,13

0,01

Genótipo

11 4,57* 410,24* 0,91* 1106,19* 3,32* 1967,34* 15185,76* 6,73* 1,03* 3,38* 1,58*

Resíduo

77 0,14 020,15 0,02 21,44 0,18 46,97 27,22 0,01 0,01 0,08 0,01

Média

3,0 37,89 0,84 22,14 3,84 60,04 93,16 5,56 5,37 7,02 2,68

CV (%)

12,82 11,84 18,04 20,9 11,02 11,41 5,6 2,22 2,01 4,24 4,16

PC = produção comercial de frutos por planta; NC = número comercial de frutos por planta; PN = produção não-comercial de frutos por planta; NN = número não-comercial de

frutos por planta; PT = produção total de frutos por planta; NT = número total de frutos por planta; PM = peso médio do fruto; LF = largura do fruto; CF = comprimento do fruto;

EP = espessura de parede do fruto; NL = número de lóculos do fruto.

* Significativo pelo teste F (P< 0,05);

Não significativo pelo teste F (P< 0,05).

Tabela 10 - Médias dos valores da produção comercial de frutos por planta (PC), número comercial de frutos por planta (NC), produção não-comercial

de frutos por planta (PN), número não-comercial de frutos por planta (NN), produção total de frutos por planta (PT), número total de frutos por planta

(NT), peso médio do fruto (PM), largura do fruto (LF), comprimento do fruto (CF), espessura de parede do fruto (EP), número de lóculos do fruto

(NL). Campinas, SP, 2009.

Caráter

Genótipo

(kg pl.

-1

)

(frut pl.

-1

)

(kg pl.

-1

)

(frut pl.

-1

)

(kg pl.

-1

)

(frut pl.

-1

)

(g)

(cm)

(mm)

)

Dominador

4,77 a 29,04 d 0,59 d 6,63 d 5,36 a 35,67 d 191,25 a 7,62 a 5,83 b 8,04 b 3,68 a

Alambra

4,18 b 26,68 d 0,60 d 7,03 d 4,78 b 33,71 d 177,84 b 7,35 b 5,72 b 8,44 a 3,51 b

IAC-TC 13 3,15 c 44,01 b 0,66 d 16,86 c 3,82 c 60,87 b 78,02 e 5,33 c 5,25 d 6,61 e 2,61 c

IAC-TC 10 2,98 c 40,27 c 0,59 d 15,66 c 3,57 c 55,94 b 78,90 e 5,37 c 5,34 d 6,55 e 2,48 d

IAC-TC 14 2,97 c 44,35 b 0,55 d 14,61 c 3,52 c 58,96 b 75,01 f 5,40 c 5,01 e 6,22 e 2,63 c

IAC-TC 16 2,93 c 42,60 b 0,75 c 20,37 c 3,68 c 62,97 b 70,03 f 5,13 d 4,99 e 6,41 e 2,60 c

IAC-TC 18 2,92 c 49,08 a 0,84 c 26,10 b 3,76 c 75,18 a 65,10 g 4,86 e 5,24 d 6,82 d 2,34 e

IAC-TC 2 2,58 d 35,18 c 1,21 b 31,11 b 3,79 c 66,29 b 84,26 d 5,38 c 5,56 c 7,01 c 2,66 c

IAC-TC 6 2,43 d 37,97 c 1,46 a 40,44 a 3,90 c 78,42 a 72,04 f 5,15 d 5,23 d 7,07 c 2,32 e

Redenção

2,42 d 27,30 d 0,53 d 15, 29 c 2,96 d 42,60 c 93,26 c 5,26 c 6,12 a 7,02 c 2,56 c

IAC-TC 8 2,35 d 37,47 c 1,41 a 41,75 a 3,76 c 79,22 a 68,98 f 5,06 d 5,10 e 7,30 c 2,35 e

IAC-TC 20 2,32 d 40,78 c 0,91 c 29,87 b 3,24 d 70,65 a 63,25 g 4,87 e 5,06 e 6,76 d 2,42 e

(%)

96,75

95,08 97,44 98,06 94,58 97,61 99,82 99,77 98,86 97,36 99,21

Médias seguidas da mesma letra na coluna não diferem significativamente entre si e pertencem a um mesmo grupo, de acordo com o teste de Scott-Knott a 5 %.

Testemunha resistente;

Testemunhas suscetíveis.

Para a produção não-comercial de frutos (PN), de modo geral, os genótipos testados

apresentaram médias variando de 0,53 a 1,46 kg planta

-1

. Dentre as linhagens da série IAC, as

linhagens que obtiveram o melhor desempenho, com os menores valores de PN foram IAC-

TG 10, IAC-TG 13 e IAC-TG 14, com valores de 0,59, 0,66 e 0,55 kg planta

-1

respectivamente, não sendo observadas diferenças significativas em relação às testemunhas

(Tabela 10).

Avaliando genótipos experimentais de tomate de indústria, CARVALHO (2003)

verificou que os híbridos H-9553, H-7155n2 e Hypeel 108 apresentaram as menores

porcentagens de frutos não-comerciais, valores de 8,8, 10,2 e 12,8 t ha

-1

, respectivamente. Por

sua vez, os híbridos H-7155n2, UFU 06 e H-9553, mostraram-se superiores em relação à

produção de frutos comerciais, com produção média de 122,8, 114,7 e 112,9 t ha

-1

respectivamente.

Segundo CARVALHO et al. (2003), em experimento realizado em 30 gerações F

de tomateiro e híbridos de tomate para processamento industrial, foram observados vários

genótipos com desempenho inferior para produção de frutos não-comerciais, com valores

variando de 14,96 a 20,70 %. Em experimentos realizados com diversas variedades e híbridos,

conduzidos por três anos consecutivos em duas regiões da Espanha, MACUA et al. (1999)

também observaram média de 20 % de frutos não-comerciais.

Na produção total de frutos por planta (PT), observou-se variação de 2,96 a 5,36 kg

planta

-1

, separando as linhagens em quatro agrupamentos distintos. Destacaram-se as

linhagens IAC-TG 2, IAC-TG 6, IAC-TG 8, IAC-TG10, IAC-TG 13, IAC-TG 14, IAC-TG

16 e IAC-TG 18, com os maiores valores, cujas médias mensuradas variaram de 3,52 a 3,90

kg planta

-1

, diferindo dos híbridos Dominador (5,36 kg planta

-1

) e Alambra (4,78 kg planta

-1

que apresentaram os maiores valores, e da testemunha Redenção (2,96 kg planta

-1

), com valor

inferior a todos os genótipos testados (Tabela 10).

CARVALHO (2009), avaliando a reação de híbridos de tomate para processamento,

constatou redução de 60% na produção total de frutos, quando comparado à produção de

plantas inoculadas com ToSRV (33,7 t ha

-1

), com plantas sadias (98,1 t ha

-1

). De acordo com

resultados obtidos por CARVALHO et al. (2003), que avaliaram 30 famílias de tomateiro em

gerações F

ou F

e os híbridos Heinz 9553, Heinz 7155N2 e Hypeel 108, os genótipos mais

promissores quanto à produção total foram UFU 10, UFU 06, H-7155n2 e UFU 01, com

140,9, 138,1, 136,5 e 133,2 t ha

-1

, respectivamente. SELEGUINI (2005) avaliou híbridos de

tomate industrial em ambiente protegido e em campo, não encontrando diferenças nas médias

gerais de produtividade entre os sistemas de cultivo, respectivamente de 91,80 t ha

-1

cultivo protegido e de 91,71 t ha

-1

em campo. A produtividade dos híbridos variou de 80,65 a

101,98 t ha

-1

Para o caráter número comercial de frutos por planta (NC), foi observada variação de

26,68 a 49,08 frutos por planta, sendo as médias classificadas em quatro grupos. A linhagem

IAC-TG 18 apresentou o melhor desempenho, com 49,08 frutos por planta, seguida das

linhagens IAC-TG 13, IAC-TG 14 e IAC-TG 16, do segundo grupo, com médias de 44,01,

44,35, 42,60 e 49,08, respectivamente, diferindo estatisticamente das testemunhas, agrupadas

no quarto bloco, com os menores valores de NC (Tabela 10).

Para o caráter número não-comercial de frutos (NN), houve variação de 6,63 a 41,75

frutos por planta entre os genótipos, agrupando-os em quatro blocos de médias. Dentre as

linhagens da série IAC, as que apresentaram melhor desempenho foram IAC-TG 13, IAC-TG

14, IAC-TG 16, cujos valores foram de 16,86, 14,61 e 20,37 frutos por planta,

respectivamente, não diferindo estatisticamente da testemunha Redenção. IAC-TG 6 e IAC-

TG 8 foram as linhagens com pior desempenho entre todas avaliadas, com médias de 40,44 e

41,75 frutos por planta (Tabela 10).

Em relação ao caráter número total de frutos por planta (NT), destacaram-se como as

mais produtivas as linhagens IAC-TG 20, IAC-TG 18, IAC-TG 6 e IAC-TG 8, com 70,65,

75,18, 78,42 e 79,22 frutos por planta, respectivamente, mostrando-se superiores às

testemunhas (Tabela 10). CARVALHO et al. (2003) observaram o maior número de frutos

por planta no híbrido H-9553 (50,2 frutos por planta), em comparação com outros genótipos

testados, cuja produção foi de 14,7 a 35,7 frutos por planta.

De acordo com FILGUEIRA (2000), na cultura do tomateiro industrial, objetiva-se

obter um grande número de plantas e de hastes produtivas por hectares, que resultarão em

maior produtividade, sendo maior o número e menor o tamanho dos frutos colhidos. Por sua

vez, SELEGUINI (2005) afirmou que é necessária a realização de mais estudos que envolvam

a densidade populacional de planta, espaçamento, podas de hastes, desbaste de frutos, entre

outras, visando adequar a produção dos genótipos industriais para produção de mesa.

Na avaliação do peso médio do fruto (PM), observou-se variação de 63,25 a 191,25 g

por fruto e as médias distribuíram-se em sete grupos distintos. Entre as linhagens, IAC-TG 2

foi a que apresentou maior PM (84,26 g), valor esse, no entanto, menor do que os das

testemunhas, classificando-a estatisticamente no quarto grupo. No grupo de maior PM

destacou ‘Dominador’, com 191,25 g por fruto, seguido de ‘Alambra’, com 177,84 g, no

segundo grupo, e de ‘Redenção’, com 93,26 g, classificada no quarto grupo (Tabela 10).

Comparando os resultados obtidos com os da literatura, observa-se ampla variação do

PM entre os genótipos de porte determinado avaliados. SELEGUINE (2005) observou média

de 95,65 g no híbrido Rio Brasil e os híbridos AP 533 e AP 529 apresentaram valores

intermediários com 77,2 e 72,55 g, respectivamente, e Malinta e Heinz apresentaram os

menores valores, respectivamente, 68,8 e 53,2 g por fruto. RESENDE & COSTA (2000),

observaram variação entre 78,75 e 110,96 g, PEIXOTO et al. (1999), variação de 30 a 90 g e

SATURNINO et al. (1993) observaram PM de 35,0 a 67,7 g por fruto.

Para a indústria, existe tendência de se preferir genótipos que produzam frutos

menores, com peso médio variando de 50 a 100g, com formato próximo aos do grupo Santa

Cruz, que confere maior resistência ao transporte (FILGUEIRA, 2000). No entanto, segundo

GIORDANO et al. (2000), o fruto não deve apresentar diâmetro inferior a 3 cm, o que

acarreta em diminuição do rendimento no processo de colheita. RESENDE & COSTA (2000),

obtiveram frutos do híbrido Hypeel 108 com 101,54 g fruto

-1

, entretanto, observaram que as

cultivares mais produtivas produziram frutos com baixo peso médio e maior número de frutos

por planta.

Algumas cultivares de hábito de crescimento determinado apresentam frutos

semelhantes aos do grupo Santa Cruz e são indicadas para o mercado de fruto fresco como,

IPA-3 (WANDERLEY et al., 1980). GRILLI et al. (2000) relataram o potencial desses

materiais para o mercado de consumo in natura, por meio da observação de cultivares com

produção de até 56,2 % de frutos das classes graúdo e médio, que são os mais valorizados

comercialmente. As linhagens em estudo apresentam essa característica e são promissoras

para consumo como tomate de mesa.

As linhagens IAC-TG 2, IAC-TG 10, IAC-TG 13, IAC-TG 14 apresentaram as

melhores médias para largura do fruto (LF), sendo agrupadas no terceiro bloco de médias, não

diferindo estatisticamente da testemunha Redenção (Tabela 10; Figura 6).

Para o caráter comprimento do fruto (CF), a variação observada foi de 4,99 a 6,12 cm.

Os tratamentos foram agrupados em cinco grupos, sendo que a linhagem da série IAC que

apresentou melhor desempenho foi IAC-TG 2, com média de 5,56 cm, superada apenas pelas

testemunhas Alambra, Dominador e Redenção, cujas médias foram de 5,72, 5,83 e 6,12 cm,

respectivamente (Tabela 10; Figura 6).

Figura 6 - Quadro ilustrativo dos frutos de nove linhagens IAC de tomate de porte

determinado e de três testemunhas avaliadas quanto ao desempenho agronômico. Campinas,

SP, 2009.

Na avaliação da espessura da parede (EP), observou-se variação de 6,22 a 8,44 mm,

sendo os genótipos testados separados em cinco grupos de médias. Destacaram-se as

linhagens IAC-TG 2, IAC-TG 6 e IAC-TG 8 com os maiores valores mensurados,

respectivamente, de 7,01, 7,07 e 7,30 mm, não diferindo estatisticamente da testemunha

Redenção. No grupo dos híbridos utilizados como testemunhas, destacou-se o Alambra,

padrão de resistência ao ToYVSV, com 8,44 mm de espessura (Tabela 10; Figura 6).

Para o caráter número de lóculos (NL), todas as linhagens experimentais e

‘Redenção’,com frutos do tipo industrial, apresentaram entre 2,32 e 2,66 lóculos. Por sua vez,

as testemunhas Dominador e Alambra, de tomate de mesa, mais largos, produziram frutos

com 3,68 e 3,51 lóculos, respectivamente (Tabela 10; Figura 6).

4.4 Considerações finais

Em relação à avaliação da reação dos genótipos ao isolado de ToYVSV, ao contrário

do esperado, observaram-se baixas porcentagens de plantas sem sintomas na maior parte das

linhagens avaliadas e algumas considerações são oportunas.

O(s) gene(s) de resistência incorporados nas linhagens e, provavelmente, em

‘Dominador’, fazem parte da série Ty, cuja ação de resistência é comprovada em relação à

espécie TYLCV. No entanto, ainda não há estudos genéticos mostrando a ação desse(s)

gene(s) frente ao ToYVSV;

Após o transplantio das mudas infectadas, não se aplicou inseticida para controlar a

população das moscas-brancas infectadas, assim como não se fez a avaliação dos sintomas

até os 40 dias, como recomendado por SANTOS (2009). O controle foi feito somente aos

37 dias após o plantio e adotou-se esse procedimento com o objetivo de evitar possíveis

escapes. No entanto, como verificou-se, durante o desenvolvimento da doença, a pressão

de inóculo foi excessiva. Aliando esse fato à avaliação tardia dos sintomas, verificou-se

que ambos os fatores contribuíram para aumentar o número de plantas com sintomas.

Desse modo, houve baixa porcentagem de plantas sem sintomas na última avaliação,

incluindo ‘Dominador’, híbrido utilizado como padrão referencial de resistência, como

divulgado no catálogo da empresa que o comercializa (AGRISTAR, 2010). Esses

resultados vêm de encontro à estratégia dos tomaticultores de evitar a presença de mosca-

branca nas primeiras semanas após o plantio, visto que infecções tardias afetam a

produtividade em menor escala. BOITEUX et al. (2007) também utilizaram moscas-

brancas virulíferas com alta densidade populacional para avaliar a infecção por

begomovírus. Os autores observaram que genótipos heterozigotos (Ty-1/Ty-1

) e

homozigotos suscetíveis (Ty-1

/Ty-1

) apresentaram 35 a 95 %, respectivamente, de

plantas exibindo sintomas de infecção pelo vírus; no entanto, não foram avaliados

genótipos homozigotos resistentes (Ty-1/Ty-1). De acordo com ZAMIR et al. (1994), o

gene Ty-1 interfere na síntese de proteína viral responsável pela translocação do vírus na

planta, sendo mais eficaz sob baixa pressão de inóculo. Considerando que a expressão de

um determinado gene pode ser influenciada pela pressão de inóculo, a permanência de

uma grande população de moscas-brancas virulíferas nas plantas até os 37 dias após o

transplantio, proporcionou uma alta pressão de inóculo nas plantas, fato que pode ter

prejudicado a expressão do(s) gene(s) envolvidos nas linhagens experimentais, não

permitindo, talvez, a observação de um maior número de genótipos promissores, com

melhores resultados frente à ação de ToYVSV.

Em relação à avaliação do desempenho agronômicos das linhagens selecionadas, de

modo geral, os resultados mostram que o desempenho produtivo das linhagens experimentais

em condições de campo mostrou-se aquém do esperado, quando se compara os resultados dos

componentes de produção avaliados com trabalhos acima citados. Esses resultados foram

devidos às condições climáticas bastante atípicas para a época, observadas durante o período

experimental, destacando-se o excesso de chuvas (Anexo 3). A elevação da temperatura e da

umidade relativa do ar no período (Anexo 3) foram altamente propícias para alta incidência de

Murcha Bacteriana (Xanthomonas sp.), confirmada pelo análise fitopatológica (Anexo 4),

sendo um patógeno de difícil controle uma vez instalado (Figuras 7 e 8). Todos os genótipos

mostraram-se suscetíveis a Xanthomonas, exceto ‘Dominador’, que se mostrou resistente

(Figura 9). Houve também incidência generalizada de broca-pequena-do-fruto

(Neoleucinoides elegantalis), que danificou os frutos da primeira penca. Em contrapartida,

mesmo sob tais condições, os frutos das linhagens IAC mantiveram boa coloração interna, o

que não se verificou nos híbridos Alambra e Dominador, que apresentaram nítida

descoloração da polpa (Figura 6). Além disso, ‘Dominador’ mostrou-se altamente suscetível à

queima pelo sol como se observa na Figura 10.

Figuras 7 e 8 - Plantas e fruto de tomate com danos causados por alta incidência de Xanthomonas

sp. Campinas, SP, 2009.

Figura 9 - Plantas de tomate do híbrido

‘Dominador’ resistentes a Xanthomonas sp.

Campinas, SP, 2009.

Figura 10 - Frutos de tomate do híbrido

‘Dominador’ com manchas provocadas por

queima pelo sol. Campinas, SP, 2009.

5 CONCLUSÕES

Nas condições edafoclimáticas de desenvolvimento da pesquisa, conclui-se que:

1. Destacou-se a linhagem não-comercial IAC-TG 17 e os acessos selvagens LA 462 e PI

134417 com as maiores porcentagens de plantas sem sintomas nas três épocas de

avaliação e com as menores notas na avaliação por escala;

2. Avaliação das linhagens por escala de notas, mostrou-se eficiente para a discriminação

do nível de resistência ao isolado de ToYVSV;

3. Todas as amostras foram positivas para a presença do geminivírus ToYVSV;

4. Cinco linhagens IAC superaram a testemunha ‘Redenção’ quanto à produção comercial

de frutos e nenhuma superou as testemunhas ‘Dominador’ e ‘Alambra’.

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7 ANEXOS

Anexo 1

- Resultado da análise de solo da estufa geminada utilizada para a avaliação da

resistência das linhagens experimentais de tomate de hábito determinado ao begomovírus

Tomato yellow vein streak virus (ToYVSV). Campinas, SP, 2008.

Estufa

Sigla Descrição Unidade

Lado I Lado II

M.O. Mat. Orgânica g/dm

23 25

pH Solução CaCl

- 5,2 5,9

P Fósforo Resina mg/ dm

23 115

K Potássio mmol

/dm

1,2 1,0

Ca Cálcio mmol

/dm

22 50

Mg Magnésio mmol

/dm

8 21

H+Al AC. Potencial mmol

/dm

31 20

CTC Cap. Troca Cat. mmol

/dm

62,0 92,2

V Sat. Bases % % 50 78

B Boro mg/ dm

0,38 0,52

Cu Cobre mg/ dm

5,8 8,3

Fe Ferro mg/ dm

12 12

Mn Manganês mg/ dm

10,8 10,8

Zn Zinco mg/ dm

2,0 5,1

Anexo 2

- Resultado da análise de solo da área experimental utilizada para a avaliação do

comportamento agronômico das linhagens de tomate de hábito determinado, com melhor

resistência, selecionadas na avaliação de reação ao begomovírus Tomato yellow vein streak

virus (ToYVSV). Campinas, SP, 2009.

Sigla Descrição Unidade Valores

M.O. Mat. Orgânica g/dm

pH Solução CaCl

- 5,4

P Fósforo Resina mg/ dm

15,3

K Potássio mmol

/dm

4,35

Ca Cálcio mmol

/dm

Mg Magnésio mmol

/dm

H+Al AC. Potencial mmol

/dm

CTC Cap. Troca Cat. mmol

/dm

60,4

V Sat. Bases % % 73,5

B Boro mg/ dm

0,1

Cu Cobre mg/ dm

3,8

Fe Ferro mg/ dm

Mn Manganês mg/ dm

55,2

Zn Zinco mg/ dm

2,5

Anexo 3

- Valores de temperatura média e de precipitação em Campinas-SP, no período de

maio a outubro em 2009. Campinas, SP, 2009.

Período (Mês)

Temperatura Média

(

Precipitação

(mm)

Maio 20,7 36,8

Junho 16,7 62,7

Julho 17,5 80,3

Agosto 18,8 54,2

Setembro 21,2 151,3

Outubro 22,0 65,6

Anexo 4

- Resultado da análise fitopatológica de cinco amostras de plantas de tomate

coletadas no ensaio de desempenho agronômico de linhagens experimentais em condição de

campo. Campinas, SP, 2009.

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