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MAGNEL LIMA DE OLIVEIRA
RISCO DE PREDA¸C
˜
AO DE CUPINS ARBOR
´
ICOLAS
(INSECTA: ISOPTERA) DURANTE O FORRAGEAMENTO
Disserta¸c˜ao apresentada a Universi-
dade Estadual de Montes Claros, como
parte das exigˆencias do Programa de P´os-
Gradua¸c˜ao em Ciˆencias Biol´ogicas, para
obten¸c˜ao do t´ıtulo de Mestre.
MONTES CLAROS
MINAS GERAIS - BRASIL
2009
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O48r
Oliveira, Magnel Lima de.
Risco de preda¸c˜ao de cupins arbor´ıcolas (Insecta: Isoptera)
durante o forrageamento/Magnel Lima de Oliveira.-2009.
41 f.
Bibliografia : f. 30-37.
Disserta¸c˜ao (mestrado) - Universidade Estadual de Montes
Claros, Unimontes, Programa de P´os-Gradua¸c˜ao em Ciˆencias
Biol´ogicas, 2009.
Orientador: Prof. Dr. Ronaldo Reis J´unior
1. Cupins Arbor´ıcolas. 2. Forrageamento. I. Reis J´unior,
Ronaldo dos. II. Universidade Estadual de Montes Claros. III.
T´ıtulo.
Cataloga¸c˜ao Biblioteca Central Prof. Antˆonio Jorge
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MAGNEL LIMA DE OLIVEIRA
RISCO DE PREDA¸C
˜
AO DE CUPINS ARBOR
´
ICOLAS
(INSECTA: ISOPTERA) DURANTE O FORRAGEAMENTO
Disserta¸c˜ao apresentada a Universi-
dade Estadual de Montes Claros, como
parte das exigˆencias do Programa de P´os-
Gradua¸c˜ao em Ciˆencias Biol´ogicas, para
obten¸c˜ao do t´ıtulo de Mestre.
APROVADA: 30/10/2009
ii
Dedicat´oria
Aos meus pais e irm˜aos, Heraida e Paulino,
que foram primordiais para a minha forma¸c˜ao
...
**** ****
e de um modo especial a Mycha,
pelo amor,
pela dedica¸c˜ao,
pela paciˆencia e compreens˜ao,
e principalmente pelo carinho...
Te amo!
iii
Agradecimentos
Gustave Le Bon
1
apontou uma instabilidade do homem: “´e
diferente o seu comportamento quando est´a sozinho e quando est´a integrado
a uma multid˜ao (foule)”. Acredito que as minhas a¸c˜oes n˜ao teriam se
traduzido nestes resultados se eu n˜ao fizesse parte do grupo que me deu
apoio. Dentre os muitos eu queria agradecer alguns de modo personalizado.
Aos companheiros dos laborat´orios Termitologia (UFV) e
Ecologia Comportamental e Computacional (UNIMONTES), na pessoa de
Gladson, Jos´e Bento e Larissa.
Agrade¸co aos companheiros Jhonjhon (Jhonatan) e Fafa
(Fabiene) pela amizade.
A minha fam´ılia que suportaram valioss´ımos per´ıodos de
minha ausˆencia.
A minha amada, Mychelle que antes e durante se comportou
como parceira, companheira e confiante que conseguir´ıamos, e ainda por ser
um dos respons´aveis pela leitura da minha disserta¸c˜ao.
Aos meus pais, Divino e Maria pelos princ´ıpios e conselhos
de f´e e perseveran¸ca de sonhar e ousar, mesmo quando almejar feitos
improv´aveis.
A minha av´o, Floripes, pela cren¸ca, e ainda que tenha nos
deixado continua vivendo dentro de n´os.
A av´o Davina que Deus ainda nos permite tˆe-la a nosso lado.
A meus irm˜aos, Magnife e Soledade, Magda, pelos momentos
de descontra¸c˜ao e divis˜ao nos momentos de luta e a Mariane, minha
sobrinha, afilhada e meu xod´o.
1
La Physologie des Foules, 1895
iv
Ao Prof. Og Francisco Fonseca de Souza, a quem me acolheu
como aluno.
Ao professor Marc´ılio Fagundes, Maur´ılio Lopes de Faria,
pelos conselhos e cr´ıticas.
A professores Ronaldo Reis J´unor, Og Francisco de Souza,
Marcio Antonio Silva Pimenta e a professora Elytˆania Menezes pela orien-
ta¸c˜ao.
Ao prof. Frederico de Siqueira Neves pelo companheirismo e a
Antˆonio C´esar Medeiros de Queiroz pela identifica¸c˜ao das formigas.
Ao professor Ronaldo Reis J´unior pela constante ajuda,
orienta¸c˜ao e confian¸ca depositadas em mim e em meu trabalho antes e
durante o mestrado.
Meu mais sincero, obrigado!
v
Conte´udo
P´agina
Lista de Figuras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . vi
Lista de Tabelas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . viii
Resumo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ix
Abstract . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . x
1 Introdu¸c˜ao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1.1 Forrageamento
´
Otimo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.2 Risco de Preda¸c˜ao Durante o Forrageio . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.3 Forrageamento por T´ermitas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1.4 Hip´oteses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
2 Material e M´etodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
2.1 Defini¸c˜ao de Termos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
2.2 Amostragem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
2.3 Estimativa dos Riscos de Preda¸c˜ao . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
2.4 An´alise dos Dados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
3 Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
3.1 O N´umero de Predadores de T´ermitas . . . . . . . . . . . . . . . 16
3.2 A Velocidade de Morte dos T´ermitas por Predadores . . . . . . . 18
4 Discuss˜ao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
5 Conclus˜oes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
6 Referˆencias Bibliogr´aficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
Anexos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
7 C´odigo Fonte e Resultado da An´alise Estat´ıstica . . . . . . . 38
vi
Lista de Figuras
P´agina
1 O efeito da preda¸c˜ao na dinˆamica populacional de uma presa. A
redu¸c˜ao da sobrevivˆencia ´e resultado da morte imediata das presas
ou com os efeitos do contato ou percep¸c˜ao do predador pela presa.
Figura compilada partir de (Creel & Christianson, 2008). . . . . 4
2 Efeitos poss´ıveis da preda¸c˜ao de forrgeadores ao na parcela em
torno do ninho. A letra “a” indica que os impactos da presen¸ca
de formigas sendo grande, m´edio “b” ou pequeno “c”. . . . . . . . 5
3 Divis˜ao das fun¸c˜oes para a manuten¸c˜ao da colˆonia entre as castas
de t´ermitas, onde: I) se refere ao(s) rei(s) e rainha(s), com capa-
cidade de reproduzir novos indiv´ıduos para a colˆonia, tanto para
forrageio (soldados e oper´arios), quanto ninfas aladas; II) Solda-
dos, respons´aveis pela prote¸c˜ao das outras castas, no interior do
ninho e durante o forrageio; III) Oper´arios, com tubo digestivo
dilatado que levam recursos do s´ıtio alimentar at´e o ninho e IV)
As ninhas aladas com capacidade reprodutiva superior as demais
ninfas, favorecendo a forma¸c˜ao de novas colˆonias. . . . . . . . . . 7
4 Diagrama dos fatores que determinam o uso de recursos mais pr´o-
ximos ao ninho. As caixas com cor cinza correspondem a hip´otese
testada neste trabalho. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
5 Localiza¸c˜ao geogr´afica da ´area de estudo . . . . . . . . . . . . . . 9
6 Ninho e t´unel encontrados nas parcelas na
´
Area de Preserva¸c˜ao
Ambiental Pandeiros. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
7 Disposi¸c˜ao de cada parcela em torno do ninho e aferi¸c˜ao da dis-
tˆancia de cada t´unel ativo ao ninho ativo no centro da parcela, na
´area de Preserva¸c˜ao Ambiental Pandeiros. . . . . . . . . . . . . . 11
8 Iscas de t´ermita vivo, preso a palito para coleta de predadores
dispostas na ´area de Preserva¸c˜ao Ambiental Pandeiros. A exposi-
¸c˜ao das 40 iscas de cada parcela se deu por 15 minutos, conforme
experimento pr´evio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
vii
9 Disposi¸c˜ao das iscas em cada parcela. No in´ıcio, foram dispostas
10 iscas em cada subparcela (totalizando 40 iscas, veja fig. 8). No
instante em que ocorreu a preda¸c˜ao era removida a isca (na figura
sinalizada por “◦”) e aferido o tempo do in´ıcio do experimento
at´e o momento da morte (instante em ocorreu a preda¸c˜ao). Ap´os
15 minutos as iscas n˜ao predadas foram consideradas como sendo
iscas que permaneceram vivas, logo n˜ao foram classificadas como
predadas e na figura s˜ao representadas por “•”. Todas iscas n˜ao
predadas permanceram at´e o final da observa¸c˜ao. . . . . . . . . . 14
10 Tempo m´edio de morte de t´ermitas (µ) em rela¸c˜ao ao n´umero de
predadores, em (a) em parcelas com n´umero m´ınimo de t´unel (1
t´unel), (b) em parcelas com n´umero m´edio de t´uneis (2 t´uneis)
e (c) em parcelas com n´umero m´aximo de t´uneis (3 t´uneis), a
diferentes distˆancias do ninho. Os parˆametros utilizados na cons-
tru¸c˜ao destas figuras est˜ao na tabela 3. . . . . . . . . . . . . . . . 17
11 Tempo m´edio de morte de t´ermitas (µ) em rela¸c˜ao ao n´umero
de t´uneis, em (a) n´umero m´ınimo de predadores (0 predador),
(b) n´umero m´edio de predadores (3 predadores) e (c) a n´umero
m´aximo de predadores (20 predadores), a diferentes distˆancias
do ninho. Os parˆametros utilizados na constru¸c˜ao destas figuras
est˜ao na tabela 3. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
12 Fun¸c˜ao de ida e retorno de cupins do ninho ao recurso. Modelo
adaptado de (Medeiros et al., 1998) para propor mecanismo de
controle na estrat´egia de manuten¸c˜ao da atividade em t´uneis de
t´ermitas, onde f(x)+ corresponde a curva de infiltra¸c˜ao no territ´o-
rio de forrageio e f (x)−, a curva de drenagem dos forrageadoresdo
do s´ıtio de forrageio ao ninho, e “γ” sendo a diferen¸ca do tempo
de contra¸c˜ao e infiltra¸c˜ao dos forrageadores ao ninho, provavel-
mente por limita¸c˜oes no recrutamento de soldados, aumentando
a medida em que se utiliza recursos ligados por t´uneis bifurcados
e/ou mais distantes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
13 A demanda de recursos da colˆonia pode ser suprida por muitos
t´uneis pr´oximo ao ninho ou poucos t´uneis a distancias maiores do
ninho. Em h´abitats com recursos de menor volume e/ou qualidade
esta estrat´egia se torna mais eficiente em rela¸c˜ao aos custos de
preda¸c˜ao. Modelo adaptado de (Charnov & Parker, 1995). . . . . 27
viii
Lista de Tabelas
P´agina
1 Lista de morfoesp´ecies de formigas (Hymenoptera: Formicidae)
coletados predando iscas de cupins vivos (Insecta: Isoptera), na
´area de Preserva¸c˜ao Ambiental Pandeiros. Os morfotipos foram
identificados segundo Fern´andez (2003). . . . . . . . . . . . . . . 16
2 An´alise de “deviance” do modelo m´ınimo adequado avaliando o
efeito do n´umero de predadores, o n´umero de t´uneis ativos em
troncos de ´arvores, e a distˆancia m´edia dos t´uneis ao ninho na ve-
locidade que foram predadas as iscas de t´ermitas (sobrevivˆencia)
com distribui¸c˜ao de erros Weibull a um n´ıvel de significˆancia de
0.05, assim P < 0, 05 =
∗∗
, P ≥ 0, 05 =
ns
. . . . . . . . . . . . . . . 18
3 Parˆametros estimados a partir do modelo m´ınimo adequado avali-
ando o efeito do n´umero de predadores, o n´umero de t´uneis ativos
em troncos de ´arvores, e a distˆancia m´edia dos t´uneis ao ninho na
velocidade que foram predadas as iscas de t´ermitas (sobrevivˆencia). 18
ix
Resumo
OLIVEIRA, Magnel Lima, M.Sc., Universidade Estadual de Montes Cla-
ros, Outubro de 2009. Risco de preda¸c˜ao de cupins arbor´ıcolas
(Insecta: Isoptera) durante o forrageamento. Orientador: Ro-
naldo Reis J´unior. Conselheiros: Marcio Antonio Silva Pimenta e Og
Francisco Fonseca de Souza.
Os animais tendem a otimizar a busca por recursos. Insetos
apresentam comportamento para reduzir os custos de locomo¸c˜ao e riscos de
preda¸c˜ao, sobretudo os insetos sociais. A constru¸c˜ao de trilhas ´e um exemplo
de que os benef´ıcios do forrageio grupal s˜ao maiores que os custos, inclusive
na constru¸c˜ao de t´uneis. Neste sentido, o objetivo deste trabalho foi testar a
hip´otese de que t´ermitas arbor´ıcolas selecionam recursos mais pr´oximos para
forrageio como medida de reduzir os custos reprodutivos em produzir novos
soldados e oper´arios. A sua execu¸c˜ao foi na
´
Area de Preserva¸c˜ao Ambiental
Pandeiros, localizada no munic´ıpio de Janu´aria-MG, onde foram escolhidos
40 ninhos arbor´ıcolas localizados em ´arvores que n˜ao apresentavam dossel
conectado a outras. Foram coletados 20 esp´ecimes de cada ninho e at´e 5
esp´ecimes de cada t´unel ativo que estivessem a um raio m´aximo de 10 me-
tros. Com uma trena aferiumos a distˆancia que cada t´unel estava do ninho.
A an´alise estat´ıstica dos dados foi feita em software R
2.9.0
, avaliando a so-
brevivˆencia de iscas de t´ermita no interior de cada parcela relacionando ao
n´umero de t´uneis ativos e a distˆancia que se situavam do ninho. Verifica-
mos que existe maior sobrevivˆencia de iscas de t´ermita em locais com maior
n´umero de t´uneis pr´oximo ao ninho ou em menor n´umero de t´uneis mais
distantes do ninho.
x
Abstract
OLIVEIRA, Magnel Lima, M.Sc., Universidade Estadual de Montes Claros,
October of 2009. Risk of predation in foraging of termites arbo-
reals (Insecta: Isoptera) Adviser: Ronaldo Reis J´unior. Committee
members: Marcio Antonio Silva Pimenta and Og Francisco Fonseca de
Souza
The animals need to search for resources and tend to optimize
their activities. Insects use ways to reduce the costs of transportation and risk
of predation, especially the social insects. The construction of the trails is an
example of the benefits of group foraging is greater than the costs, including
construction of tunnels. Accordingly, the objective of this study is to test
the hypothesis that termites arboreals select resources closer to foraging as a
measure to reduce reproductive costs in producing new soldiers and workers.
Its implementation, where 40 nests were chosen arboreals located in trees
that do not canopy were connected to others. 20 specimens were collected
from each nest and up to 5 specimens of each tunnel which were active
to a maximum radius of 10 meters, measured with a tape measure is the
distance that each tunnel was the nest. Statistical analysis of data was done
in software R
2.9.0
, assessing the survival of termite baits within each plot
comparing the number of tunnels and the distance tunnels were in the nest.
There is greater survival of the termita baits in locations with higher number
of tunnels near the nest or at least number of tunnels more distant from the
nest.
1
1 Introdu¸c˜ao
Todos os animais requerem alimento (Pyke et al., 1977), e pro-
curam h´abitats que ofertam maior disponibilidade ou qualidade de recursos
(Root, 1973; Gon¸calves et al., 2005), ou que estejam dispon´ıveis por mais
tempo (Gon¸calves et al., 2005). O encontro destes recursos est´a relacionado
a acessibilidade (Gon¸calves et al., 2005) ou a substˆancias emitidas que funci-
onem como atrativos (Su, 2005). Quando decresce a densidade de alimento,
aumenta a necessidade de forragear e cobrir uma maior ´area em busca de
recursos (Norberg, 1977). A sele¸c˜ao de novos recursos ´e necess´aria quando
ocorre o exaurimento de uma fonte ou diminui¸c˜ao de sua qualidade nutri-
cional. O encontro e uso de um novo recurso dependem da existˆencia de
condi¸c˜oes favor´aveis, como menor efeito de fatores externos, como preda¸c˜ao.
Durante a avalia¸c˜ao normalmente s˜ao rejeitados recursos com quantidade ou
qualidade inferiores aos procurados (Charnov, 1976). Assim, a utiliza¸c˜ao de
determinado s´ıtio de forrageio est´a associada aos riscos e aos benef´ıcios exis-
tentes no processo. Deste modo, se os riscos aumentarem ser´a necess´aria a
busca por outra fonte de alimento, ou o aumento dos benef´ıcios advindos do
recurso utilizado.
2
1.1 Forrageamento
´
Otimo
O forrageio possui v´arios componentes, sendo que um dos prin-
cipais ´e a diminui¸c˜ao dos riscos durante este processo (Hassel & Southwood,
1978). Dessa forma, ocorre o uso de recursos mais pr´oximos (Pyke et al.,
1977). Animais maximizam seu valor adaptativo, reduzindo seus custos em
rela¸c˜ao aos benef´ıcios no forrageio, e em consequˆencia tem uma maior alo-
ca¸c˜ao de recursos para a forma¸c˜ao de suas proles (Pyke et al., 1977). Como
resultado estas esp´ecies tornam-se mais abundantes.
O valor adaptativo ´e considerado como a contribui¸c˜ao indi-
vidual para as pr´oximas gera¸c˜oes. Neste sentido, alguns componentes do
comportamento de forrageio podem ser diretamente as pr´oximas gera¸c˜oes
atrav´es da gera¸c˜ao de proles. Por´em, em colˆonias de insetos sociais ocorre
divis˜ao de tarefas e durante a especializa¸c˜ao em soldados e oper´arios ocorre
maior forma¸c˜ao de estruturas associadas ao forrageio em rela¸c˜ao a matura-
¸c˜ao dos aparelhos reprodutores. Assim, quanto o grau de especializa¸c˜ao do
forrageador maior sua esterilidade e por conseguinte menor sua contribui¸c˜ao
direta para o valor adaptativo da colˆonia (Thorne, 1997). No entanto, ao dis-
ponibilizar recursos para a manuten¸c˜ao do ninho e aloca¸c˜ao reprodutiva as
castas de forrageadores possibilitam a transmiss˜ao dos alelos da colˆonia para
pr´oximas gera¸c˜oes. Neste sentido, restri¸c˜oes no forrageio podem afetar os
demais componentes do valor adaptativo (i.e., viabilidade, estabelecimento,
fertilidade) da colˆonia. Deste modo, a sobrevivˆencia prolongada de um for-
rageador pode se traduzir em maior investimento em reprodutores na colˆonia
(Schmid-Hempel & Wolf, 1988), pois menos recursos ser˜ao necess´arios para a
gera¸c˜ao de novos forrageadores. Assim, indiv´ıduos de casta est´eril que sobre-
3
vivam por mais tempo contribuem para uma maior vida funcional da rainha,
possibilitanto maior aloca¸c˜ao dos recursos em proles reprodutivas.
O aumento na ´area de forrageio resulta da necessidade e/ou
da oportunidade de selecionar mais ou melhores recursos, deste modo, a
medida em que aumenta a ´area ou per´ımetro cresce tamb´em a seletividade
dos organismos. Por´em, quando outro for selecionado existe a possibilidade
de abandonar o s´ıtio alimentar (Schoener, 1971), ou ainda fazer uso de ambos
de modo complementar (Rapport, 1980), como observado em formigas (Kay,
2004).
Outra estrat´egia seria forragear em grupo como medida de au-
mentar a vigilˆancia e ainda diluir os riscos de preda¸c˜ao. Ap´os o encontro de
sua presa, alguns organismos podem gerenciar o tempo de uso de modo con-
dizente com os riscos por predadores (i.e., “giving-up” (Krebs et al., 1974)).
Estas estrat´egias podem basear-se no tamanho ´otimo de territ´orio e/ou de
tempo para forrageio (Schoener, 1979), apoiando-se nos princ´ıpios: 1) consu-
mir o m´ınimo de recursos necess´ario maximizando o tempo de uso, chamados
de minimizadores, 2) o uso do recurso pode tender a ser m´aximo, n˜ao sendo
pela presen¸ca de predadores ou competidores e 3) o uso acaba quando ocorre
o saciamento.
1.2 Risco de Preda¸c˜ao Durante o Forrageio
A morte de forrageadores pode ser considerada um custo de
forrageio uma vez que demanda a produ¸c˜ao de outros para este fim (Lima &
Dill, 1990). Os fatores que podem estar relacionados a morte de forrageadores
s˜ao a disputa por espa¸co ou preda¸c˜ao (Longhurst et al., 1978; Holt & Greens-
lade, 1979; Gon¸calves et al., 2005). O contato com o predador pode resultar
4
em morte imediata da presa (Longhurst et al., 1979), ou em efeitos deste
risco quando o ataque n˜ao ´e letal. As respostas que as presas expressam a
este risco fazem parte do comportamento antipredador (Brown, 1992; Sundell
et al., 2004). Creel & Christianson (2008) sup˜oem que em algumas situa¸c˜oes
os impactos indiretos da preda¸c˜ao na dinˆamica populacional da presa possam
ser maiores que os observados na preda¸c˜ao direta (fig. 1).
Figura 1: O efeito da preda¸c˜ao na dinˆamica populacional de uma presa. A
redu¸c˜ao da sobrevivˆencia ´e resultado da morte imediata das presas ou com
os efeitos do contato ou percep¸c˜ao do predador pela presa. Figura compilada
partir de (Creel & Christianson, 2008).
Considerando que organismos utilizam recursos somente
quando os seus benef´ıcios justifiquem os custos, recursos em habitats com
maior ocorrˆencia de predadores s´o ser˜ao utilizados se ofertarem maior quali-
dade, justificando os seus custos.
5
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
2 4 6 8 10
2 4 6 8 10
Distância do ninho
Predação ou efeitos não imediatos da predação
Risco crescente
a
b
c
Figura 2: Efeitos poss´ıveis da preda¸c˜ao de forrgeadores ao na parcela em
torno do ninho. A letra “a” indica que os impactos da presen¸ca de formigas
sendo grande, m´edio “b” ou pequeno “c”.
1.3 Forrageamento por T´ermitas
Os t´ermitas s˜ao considerados organismos detrit´ıvoros n˜ao re-
querem energia na persegui¸c˜ao, e por conseguinte, possuem uma redu¸c˜ao nos
custos no forrageio (Schoener, 1969). Al´em disto, s˜ao vistos fora de seus ni-
nhos com maior frequˆencia quando est˜ao forrageando. Por esta raz˜ao, pode
se encontrar comumente fora do ninho soldados e oper´arios (fig. 3). Uma
vez selecionado o recurso, os forrageadores retornam a seu ninho depositando
6
feromˆonio e formando uma trilha (Traniello, 1982). Quando o recurso passa a
ser utilizado, ocorre deposi¸c˜ao de res´ıduos fecais, fragmentos de madeira, solo
e saliva formando uma arcade chamada de t´unel (Traniello, 1981), ligando
o ninho ao recurso. O forrageio pode ocorrer em trilhas dentro de ´arvores,
galhos ca´ıdos ou mesmo no interior dos t´uneis (Thorne, 1982; Thorne et al.,
1996; Leponce et al., 1997), que se tornam inativos quando o recurso deixa
de ser utilizado. Uma das formas de reduzir o gasto de constru¸c˜ao outro
t´unel ´e reutilizar t´uneis j´a constru´ıdos em per´ıodos anteriores (Messenger
et al., 2005). Deste modo, o t´unel continuar´a sendo utilizado enquanto exis-
tir recurso ou enquanto os custos associados a letalidade e manuten¸c˜ao n˜ao
inviabilizarem o seu uso (Brown, 1992; McNamara & Houston, 1997; Sundell
et al., 2004).
T´ermitas ingerem menor volume de recursos em presen¸ca de
predadores (Korb & Linsenmair, 2002). Por´em indiv´ıduo ou grupos de indi-
v´ıduos cobrem ´areas maiores em busca de recursos maiores ou de melhor qua-
lidade (Andersson, 1978). Nestas circunstˆancias, ocorre aumento no tempo
de exposi¸c˜ao e na probabilidade de ser encontrado por um predador (fig. 2).
As consequˆencias de encontro com um predador resultariam em uma dimi-
nui¸c˜ao na taxa de indiv´ıduos que retornam ao ninho, levando a concluir que
os t´uneis localizados em locais com maiores riscos de preda¸c˜ao deixariam de
ser utilizados primeiro.
A conserva¸c˜ao de comunidades de cupins ´e importante na ma-
nuten¸c˜ao de florestas, j´a que aumentam a porosidade do solo, aumentando a
taxa de infiltra¸c˜ao de ´agua (Jones, 1990). A constru¸c˜ao de ninhos e t´uneis
no solo promove a agrega¸c˜ao de part´ıculas que reduzem o processo de ero-
s˜ao do solo. Al´em disto, o metabolismo de fungos e dos t´ermitas dentro do
7
Colˆonia
I) Casal
real (fun¸c˜ao
reprodutiva)
II)
Soldados
In´ıcio
de for-
rageio
Defesa
III)
Oper´arios
Constru-
¸c˜ao e
reparos
Forrageio
IV)
Ninfas
aladas
Forma¸c˜ao
de
novos
ninhos
Figura 3: Divis˜ao das fun¸c˜oes para a manuten¸c˜ao da colˆonia entre as castas
de t´ermitas, onde: I) se refere ao(s) rei(s) e rainha(s), com capacidade de
reproduzir novos indiv´ıduos para a colˆonia, tanto para forrageio (soldados e
oper´arios), quanto ninfas aladas; II) Soldados, respons´aveis pela prote¸c˜ao das
outras castas, no interior do ninho e durante o forrageio; III) Oper´arios, com
tubo digestivo dilatado que levam recursos do s´ıtio alimentar at´e o ninho e
IV) As ninhas aladas com capacidade reprodutiva superior as demais ninfas,
favorecendo a forma¸c˜ao de novas colˆonias.
ninho contribuem para um aumento de nutrientes no solo. Assim, ninhos de
t´ermitas aumentam a reten¸c˜ao de ´agua e somado ao aumento nos n´ıveis de
nutrientes, produzem microclima para a coloniza¸c˜ao de esp´ecies vegetais em
torno do ninho (Dangerfield et al., 1998), podendo ser chamados de esp´ecies
chave (Redford, 1984). Desta forma, Compreender os fatores que contro-
lam o forrageio de t´ermitas possui grande importˆancia, pois os processos que
regulam a dinˆamica populacional (Korb & Linsenmair, 2001).
8
Na Figura 4 s˜ao levantadas algumas hip´oteses que poderiam
explicar a necessidade de t´ermitas arbor´ıcolas possuem em forragear em ou-
tras ´arvores pr´oximas.
1.4 Hip´oteses
Figura 4: Diagrama dos fatores que determinam o uso de recursos mais
pr´oximos ao ninho. As caixas com cor cinza correspondem a hip´otese testada
neste trabalho.
Visando elucidar o efeito dos riscos diretos de preda¸c˜ao no uso
de recursos a diferentes distˆancias do ninho, procuramos testar a seguinte
hip´otese:
T´ermitas utilizam recursos mais pr´oximos porque oferecem menores
riscos de letalidade.
9
2 Material e M´etodos
O trabalho foi realizado em novembro de 2008 na
´
Area de Pre-
serva¸c˜ao Ambiental (APA) Pandeiros, localizada no Munic´ıpio de Janu´aria,
(14
◦
50
S , 43
◦
56
W ), na regi˜ao do M´edio S˜ao Francisco, Minas Gerais (fig.
5). Esta unidade apresenta ´areas de transi¸c˜ao entre mata ciliar, cerrado e
floresta estacional decidual, temperatura m´edia anual de 23
◦
C com precipi-
ta¸c˜ao m´edia anual de 1000mm/ano de chuva, altitude m´edia de 457 a 511m
ao n´ıvel do mar e duas esta¸c˜oes anuais bem definidas, uma seca de abril a
outubro e outra chuvosa de novembro a mar¸co.
Figura 5: Localiza¸c˜ao geogr´afica da ´area de estudo
2.1 Defini¸c˜ao de Termos
Embora j´a tenha sido documentado o forrageio aberto em
Constrictotermes cyphegaster Holmgren 1910 (Moura et al., 2006), assumi-
10
mos como sendo recursos utilizados apenas os que estivessem sendo ligados
ao ninho por t´uneis. Os t´uneis s˜ao formados inicialmente por trilhas guiadas
por soldados, as quais s˜ao feitas por feromˆonios depositados em uma trajet´o-
ria (fig. 6). Estas estruturas podem ser usadas para forrageamento (Thorne
et al., 1996; Leponce et al., 1997), como meio de prote¸c˜ao frente a condi¸c˜oes
do meio, principalmente a desseca¸c˜ao (Levings & Adams, 1984). A persis-
tˆencia de atividade nestes t´uneis denota a descoberta e a explora¸c˜ao segura
de recursos (Leponce et al., 1997). A ocorrˆencia de um t´unel ativo evidencia
a escolha daquele recurso pelo t´ermita como local adequado e seguro para
forrageio (Levings & Adams, 1984), assim utilizamos como um indicativo da
utiliza¸c˜ao do recurso.
Figura 6: Ninho e t´unel encontrados nas parcelas na
´
Area de Preserva¸c˜ao
Ambiental Pandeiros.
11
2.2 Amostragem
Na ´area de estudo foram marcadas 40 ´arvores com ninhos
arbor´ıcolas em seu tronco ou dossel e que n˜ao possu´ıssem troncos ou
galhos conectando-a a outras ´arvores ou ninhos a menos de 10 metros.
Posteriormente, com uma trena aferiu-se a distˆancia do ninho ao solo e a
cada t´unel ativo feito no tronco de outra ´arvore, que estivesse a at´e 10 me-
tros do ninho e o n´umero de t´uneis ativos, na parcela circular com o ninho
ao centro (fig. 7).
2
4
6
8
10
●
●
Distância
Ninho
Túnel com
térmita
Figura 7: Disposi¸c˜ao de cada parcela em torno do ninho e aferi¸c˜ao da dis-
tˆancia de cada t´unel ativo ao ninho ativo no centro da parcela, na ´area de
Preserva¸c˜ao Ambiental Pandeiros.
12
2.3 Estimativa dos Riscos de Preda¸c˜ao
Para estimar o risco de preda¸c˜ao expusemos 40 t´ermitas da
esp´ecie C. cyphegaster com o dorso fixado a palito. Inicialmente, para estimar
o tempo m´aximo de observa¸c˜ao das iscas em cada parcela, expusemos iscas
em um experimento pr´evio. Estimamos o per´ıodo de 15 minutos, tempo em
que 50% dos t´ermitas foram mortos. Assim, repetimos o experimento em
cada uma das 40 parcelas com o intuito de aferir o risco de letalidade.
Fixamos com cola o dorso de cada t´ermita vivo a palito, e
em seguida expusemos 40 t´ermitas distribu´ıdas em 4 grupos de 10 t´ermitas,
dispostos em subparcelas equidistantes uma da outra no interior de cada
parcela (fig. 8). Montamos o mesmo procedimento a cada parcela para
assegurar que as mesmas estivessem vivas e ativas. A cada t´ermita predado
foi coletado o predador, aferido o tempo do momento de exposi¸c˜ao at´e a
preda¸c˜ao e em seguida a isca de t´ermita foi removido (fig. 9). Consideramos
como preda¸c˜ao o evento de um predador arrancar parte de sua presa. Os
predadores encontrados predando as iscas de t´ermitas foram contados a cada
parcela e posteriormente categorizados em morfoesp´ecies no Laborat´orio de
Biologia da Conserva¸c˜ao de Montes Claros-UNIMONTES.
A sobrevivˆencia “S(t)” e o tempo m´edio de morte (“µ”) foram
estimados como indicativo dos riscos os parˆametros do seguinte modelo :
log
e
S(t) = −µ
−α
.t
α
(1)
Onde “µ” indica o tempo m´edio de morte, tempo em que 50%
das iscas C. cyphegaster fosse predada. Admitimos o valor de “α” como
constante. Assim, “µ” corresponde intensidade do efeito dos predadores e
“α” o modo como este efeito se modifica ao longo do tempo (Piantadosi &
13
2
4
6
8
10
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
Iscas de térmita
●
Ninho arborícola
●
●
●●
Figura 8: Iscas de t´ermita vivo, preso a palito para coleta de predadores
dispostas na ´area de Preserva¸c˜ao Ambiental Pandeiros. A exposi¸c˜ao das 40
iscas de cada parcela se deu por 15 minutos, conforme experimento pr´evio.
Crowley, 1995). O valor de α, pode ser obtido atrav´es de:
α =
1
λ
(2)
E o valor de “ˆα” se refere a taxa instantˆanea de morte das iscas
e foi estimada segundo Allison (1995) do seguinte modo:
ˆα = (
1
λ
− 1) (3)
14
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
Tempo de exposição
Iscas
Tempo((início →→ morte))
Tempo((início →→ morte))
Tempo((início →→ morte))
Tempo((início →→ morte))
Tempo((início →→ morte))
Tempo((início →→ morte))
Tempo((início →→ morte))
Tempo((início →→ morte))
Tempo limite
(15 minutos)
A
B
C
D
E
F
G
H
I
J
Tempo((início →→ exposto))
Tempo((início →→ exposto))
●
●
Figura 9: Disposi¸c˜ao das iscas em cada parcela. No in´ıcio, foram dispostas
10 iscas em cada subparcela (totalizando 40 iscas, veja fig. 8). No instante
em que ocorreu a preda¸c˜ao era removida a isca (na figura sinalizada por
“◦”) e aferido o tempo do in´ıcio do experimento at´e o momento da morte
(instante em ocorreu a preda¸c˜ao). Ap´os 15 minutos as iscas n˜ao predadas
foram consideradas como sendo iscas que permaneceram vivas, logo n˜ao foram
classificadas como predadas e na figura s˜ao representadas por “•”. Todas iscas
n˜ao predadas permanceram at´e o final da observa¸c˜ao.
2.4 An´alise dos Dados
Os dados foram processados no software R
(2.9.0)
(R Develop-
ment Core Team, 2009) onde foi constru´ıdo modelo de regress˜ao m´ultipla,
utilizando o pacote survival
(2.35−4)
(Therneau & original R port by Tho-
mas Lumley, 2009), com o tempo de exposi¸c˜ao das iscas, como vari´avel res-
posta e considerando como vari´aveis explicativas o n´umero de predadores, o
n´umero de t´uneis e a distˆancia m´edia dos t´uneis ao ninho em cada parcela.
15
Utilizamos como distribui¸c˜ao de erros Weibull (para maiores detalhes, veja
Crawley (2007)), assumindo um n´ıvel de significˆancia de 0,05.
O modelo completo foi simplificado at´e o modelo m´ınimo ade-
quado, seguindo rotina em “stepwise” (Venables & Ripley, 2002). Para tanto,
foi utilizado como parˆametro o “AIC” (Akaike’s Information Criterion), de
modo que o modelo que possu´ısse menor “AIC” seria melhor, portanto man-
tido.
16
3 Resultados
Foram encontrados 58 t´uneis ativos e duas esp´ecies de t´ermitas
e o n´umero m´aximo de t´uneis ativos encontrado foi de 3. As esp´ecies de
t´ermitas encontradas foram C. cyphegaster Holmgren 1910 e Nasutitermes
ephratae Holmgren 1910 sp1, identificados segundo Constantino (2002).
3.1 O N´umero de Predadores de T´ermitas
Foram encontrados 6 morfoesp´ecies de formigas predando t´er-
mitas (tab. 1). As colˆonias possuem maior sobrevivˆencia a predadores que
forrageem em pequenos grupos, principalmente a distˆancias mais pr´oximas
ao ninho (fig. 10 c), ou em menor n´umero t´uneis que estejam a distˆancias
maiores do ninho, sobretudo quando expostos a predadores forrageando em
grupos maiores (fig. 10 a).
Tabela 1: Lista de morfoesp´ecies de formigas (Hymenoptera: Formicidae)
coletados predando iscas de cupins vivos (Insecta: Isoptera), na ´area de Pre-
serva¸c˜ao Ambiental Pandeiros. Os morfotipos foram identificados segundo
Fern´andez (2003).
Subfam´ılia Morfoesp´ecies
Formicinae Camponutus Mayr sp1
Camponutus Mayr sp2
Camponutus Mayr sp3
Dolichoderinae Dorymirmex Mayr sp
Ponerinae Ectatomma Smith sp1
Myrmicinae Pheidole Westwood sp1
17
0
200
400
600
800
1000
0 5 10 15 20
2
4
6
8
10
Número de Formigas
Distância (m.)
Tempo médio para morte das iscas de térmitas (min.)
(a)
0
100
200
300
400
0 5 10 15 20
2
4
6
8
10
Número de Formigas
Distância (m.)
Tempo médio para morte das iscas de térmitas (min.)
(b)
0
200
400
600
800
1000
0 5 10 15 20
2
4
6
8
10
Número de Formigas
Distância (m.)
Tempo médio para morte das iscas de térmitas (min.)
(c)
Figura 10: Tempo m´edio de morte de t´ermitas (µ) em rela¸c˜ao ao n´umero de
predadores, em (a) em parcelas com n´umero m´ınimo de t´unel (1 t´unel), (b)
em parcelas com n´umero m´edio de t´uneis (2 t´uneis) e (c) em parcelas com
n´umero m´aximo de t´uneis (3 t´uneis), a diferentes distˆancias do ninho. Os
parˆametros utilizados na constru¸c˜ao destas figuras est˜ao na tabela 3.
18
3.2 A Velocidade de Morte dos T´ermitas por Preda-
dores
O risco de morte dos t´ermitas n˜ao depende somente do n´umero
de predadores mas tamb´em da velocidade com que atacam os t´ermitas (tab.
2, fig. 10). O modo com que o n´umero de sobreviventes ´e alterado ao longo do
tempo (α), foi igual a 1, 27551. Isto significa que a probabilidade de t´ermitas
serem mortos ´e maior nos primeiros instantes de exposi¸c˜ao a predadores.
Tabela 2: An´alise de “deviance” do modelo m´ınimo adequado avaliando o
efeito do n´umero de predadores, o n´umero de t´uneis ativos em troncos de
´arvores, e a distˆancia m´edia dos t´uneis ao ninho na velocidade que foram
predadas as iscas de t´ermitas (sobrevivˆencia) com distribui¸c˜ao de erros Wei-
bull a um n´ıvel de significˆancia de 0.05, assim P < 0, 05 =
∗∗
, P ≥ 0, 05 =
ns
.
GL
∗
“Deviance” P
Modelo M´ınimo Adequado 4 1234.621 0.00
∗∗
Distˆancia
2
1 0,401 0,53
ns
N´umero de T´uneis 1 1,934 0,16
ns
N´umero Predadores 1 136,692 0,00
∗∗
Distˆancia
2
:N´umero de T´uneis 1 9,104 0.00
∗∗
Res´ıduos 1594
Total 1598 1382,752
GL
∗
significa: graus de liberdade.
Tabela 3: Parˆametros estimados a partir do modelo m´ınimo adequado avali-
ando o efeito do n´umero de predadores, o n´umero de t´uneis ativos em troncos
de ´arvores, e a distˆancia m´edia dos t´uneis ao ninho na velocidade que foram
predadas as iscas de t´ermitas (sobrevivˆencia).
Coef. Erro Padr˜ao z p
(Intercept) 4,4444 0,42927 10,35 4,04e-25
N´umero de T´uneis 0,8586 0,35704 2,40 1,62e-02
N´umero de Predadores -0,1971 0,02652 -7,43 1,06e-13
Distˆancia
2
0,0398 0,01028 3,87 1,07e-04
N´umero de T´uneis:Distˆancia
2
-0,0248 0,00796 -3,11 1.85e-03
Log(scale) -0,2434 0,09334 -2,61 9,13e-03
19
A taxa de decaimento do n´umero de sobreviventes(ˆα) foi
0, 27551 (para maiores detalhes veja se¸c˜ao 2.3), implicando que a cada 1
unidade de varia¸c˜ao no tempo de exposi¸c˜ao dos t´ermitas reduz em 27.551%
o n´umero de forrageadores sobreviventes. Assim, conclu´ımos que existe um
acr´escimo na densidade do risco nos primeiros instantes de exposi¸c˜ao dos
t´ermitas a predadores. Deste modo, t´ermitas saem do ninho mesmo em situ-
a¸c˜oes em que os riscos aumentem inicialmente, reduzindo o n´umero de t´uneis
em riscos maiores (fig. 10).
A sobrevivˆencia dos t´ermitas ´e maior pr´oximo ao ninho, locais
onde tem constru´ıdo maior n´umero de t´uneis (fig. 11), reduzindo esta so-
brevivˆencia medida em que se distancia do ninho. Por outro lado, menor
n´umero de t´uneis favorece a sobrevivˆencia em t´uneis mais distantes, com
maior velocidade de morte pr´oximo ao ninho (fig. 11). Este padr˜ao n˜ao ´e
alterado quando h´a aumento do n´umero de predadores, por´em com aumento
do n´umero de predadores h´a redu¸c˜ao do tempo de sobrevivˆencia (fig. 11, tab.
2).
20
0
200
400
600
800
1000
1.0 1.5 2.0 2.5 3.0
2
4
6
8
10
Número de túneis
Distância (m.)
Tempo médio para morte das iscas de térmitas (min.)
(a)
0
100
200
300
400
500
600
1.0 1.5 2.0 2.5 3.0
2
4
6
8
10
Número de túneis
Distância (m.)
Tempo médio para morte das iscas de térmitas (min.)
(b)
0
5
10
15
20
1.0 1.5 2.0 2.5 3.0
2
4
6
8
10
Número de túneis
Distância (m.)
Tempo médio para morte das iscas de térmitas (min.)
(c)
Figura 11: Tempo m´edio de morte de t´ermitas (µ) em rela¸c˜ao ao n´umero
de t´uneis, em (a) n´umero m´ınimo de predadores (0 predador), (b) n´umero
m´edio de predadores (3 predadores) e (c) a n´umero m´aximo de predadores
(20 predadores), a diferentes distˆancias do ninho. Os parˆametros utilizados
na constru¸c˜ao destas figuras est˜ao na tabela 3.
21
4 Discuss˜ao
A necessidade de selecionar novos recursos a distˆancias cada
vez maiores j´a foi observada em outros organismos por Krebs et al. (1974).
Normalmente este padr˜ao se relaciona a locais com baixa disponibilidade
de recursos ou a recursos efˆemeros. Outro fator importante seria o modo
com que os organismos se locomovem at´e o recurso ou a agilidade com que
retornam ao ponto inicial. A velocidade com que retornam ao ninho reduz
a taxa de ataques, ou predadores prefiram presas maiores em virtude dos
custos de persegui¸c˜ao (Schoener, 1979). Assim castas mais ´ageis favorecem
uma redu¸c˜ao nos custos associados a sobrevivˆencia individual resultando em
uma maior sobrevida e menores investimentos em reposi¸c˜ao de indiv´ıduos
para o trabalho (fig. 11).
Emlen (1966) faz men¸c˜ao de que a carˆencia alimentar estimula
a polifagia, Krebs et al. (1974, 1977) sugerem que em h´abitats com pequena
disponibilidade de recursos ou com recursos com menor qualidade, os pre-
dadores forrageiam por mais tempo ou em ´areas maiores, o que justificaria
uma baixa seletividade dos t´ermitas pelos recursos ofertados. A permanˆencia
de t´ermitas nestes locais ´e vi´avel somente com a contribui¸c˜ao dos compostos
nitrogenados oriundos de simbiontes (Prestwich et al., 1980). Neste sentido,
a polifagia de recursos com menor qualidade de modo complementar com-
22
pensaria a necessidade de selecionar novos recursos que possuam todos os
nutrientes.
Os predadores possuem menor crescimento populacional
quando os seus custos digestivos s˜ao mais altos (Rapport & Turner, 1975),
considerando a inespecificidade enzim´atica que torna mais lento e oneroso o
processo de assimila¸c˜ao de alimentos por predadores. Assim, o volume de
presas a ser consumidas tende a ser maior como m´etodo compensat´orio. N˜ao
avaliamos a preferˆencia alimentar dos predadores, por´em, observamos formi-
gas predando t´ermitas (tab. 1), algumas descritas na literatura como sendo
inquilinas ou termit´ofilas (Lubin & Montgomery, 1981), e on´ıvoras e/ou ge-
neralistas (Holt & Greenslade, 1979). Este fato pode estar relacionado com
a carˆencia de compostos nitrogenados nestes h´abitats (Fagan, 1997; Coll &
Guershon, 2002) e os t´ermitas representarem um suprimento alimentar com-
plementar.
Longhurst et al. (1979) observaram que formigas (Decamo-
nium uelense (Sanstchi)) inicialmente avaliavam suas presas por antena¸c˜ao
e posteriormente recrutavam demais forrageadores. Nos primeiros instantes,
pequeno n´umero de t´ermitas era predado, ap´os algum tempo, aumentou o
n´umero de formigas recrutadas e por isto o n´umero de t´ermitas predados
aumentou. Posteriormente, muitas formigas voltaram do recrutamento sem
t´ermitas mesmo existindo a presa. Baseando neste fato e em nossos dados,
supomos que existe de um n´ıvel de sobrevivˆencia ´otimo para t´ermitas como
observado em outros t´axons (Sillen-Tullberg & Leimar, 1988). O padr˜ao qua-
dr´atico observado na sobrevivˆencia ao longo da distˆancia (tab. 2) se refere
a otimiza¸c˜ao da sobrevivˆencia dos forrageadores em rela¸c˜ao ao n´umero de
t´uneis constru´ıdos. Deste modo, a sobrevivˆencia dos t´ermitas pode estar re-
23
lacionada `a eficiˆencia com que os predadores selecionam e/ou interceptam
suas presas (Rapport & Turner, 1975) e a mecanismos que a colˆonia possua
que minimizem este efeito. Assim, a presen¸ca de predadores com especiali-
za¸c˜oes que favore¸cam a preda¸c˜ao resultaria em menor tempo de captura das
presas, e por consequˆencia, maior risco de morte dos t´ermitas (fig. 10). Este
fato pode representar: 1) Os t´ermitas percebem os predadores em grupos de
diferentes tamanhos, por´em possuem estrat´egias para defesa e/ou fuga com
maior velocidade quando o risco aumente e 2) Grupos de forrageadores de
t´ermitas n˜ao s˜ao h´abeis para detectar grupos pequenos de predadores.
Predadores em grupos pequenos podem representar um custo
per capita (por unidade de tempo) (fig. 11) maior para t´ermitas forrageando
a pequenas distˆancias, por´em, conferir maior tempo para fuga ou serem ig-
norados e os t´ermitas continuarem forrageando (fig. 10). No entanto, para
t´ermitas utilizar recursos mais distantes seus requerimentos ser˜ao necessari-
amente maiores (Schoener, 1971). O tipo do recrutamento ´e a proporcional
a qualidade quantidade de recursos, bem como o tamanho da colˆonia (Jaffe
& Deneubourg, 1992). Deste modo, recursos mais distantes do ninho s˜ao
visitados por grupos maiores, e provavelmente em menor n´umero de ciclos
di´arios em fun¸c˜ao da sacia¸c˜ao (Schoener, 1979).
Os grupos de predadores pequenos podem ser confrontados pe-
los soldados e resultar em maior sobrevivˆencia do grupo de t´ermitas. Quando
o grupo de predadores ´e maior como encontrado em processos migrat´orios
(Longhurst et al., 1978), a sobrevivˆencia pode se referir a maior preparo para
defesa ou maior agilidade na fuga. J´a em ataques de grupos de predado-
res em grupos menores os t´ermitas ignoram ou continuam forrageando (fig.
10). Por´em, ataques intensos e instantˆaneos (ˆα) acabam por comprometer o
24
uso daquele recurso por morte do forrageadores (fig 10). Ataques em menor
intensidade permitem a fuga de forrageadores que depositam feromˆonio na
trilha retornando ao ninho (Traniello, 1982; Affolter & Leuthold, 2000).
O risco per capita (por unidade de tempo) em recursos mais
distantes do ninho pode ser menor mas com um tempo de contra¸c˜ao superior,
resultando em maior exposi¸c˜ao a predadores, em menor n´umero por´em com
ataques constantes. Isto porque o n´umero de oper´arios ´e diretamente ligado
a qualidade ou abundˆancia do recurso, por´em o n´umero de soldados pode
n˜ao ser proporcional ao n´umero de forrageadores. Por outro lado, o aumento
no tamanho do grupo sugere um acr´escimo na vigilˆancia, o que favorecia
uma fuga mais ´agil, mesmo que grupos maiores de forrageadores possam ser
encontrados com maior facilidade por predadores.
H´abitats onde exista menor custo por preda¸c˜ao podem possibi-
litar o retorno de um maior n´umero de forrageadores, no entanto, em locais
onde o risco de forragear fora do ninho seja maior, um menor n´umero de
soldados retorna ao ninho e a necessidade de buscar recursos fica mais one-
rosa por demandar outros forrageadores. Em h´abitats com recursos efˆemeros
existe a necessidade de utilizar maior n´umero de recursos, e j´a foi documen-
tado por Lee et al. (2008) este custo seja maior.
Os recursos mais distantes utilizados podem possuir maior qua-
lidade ou quantidade, portanto sua explora¸c˜ao demanda recrutamento de
mais oper´arios, resultando em maior gasto de tempo para o forrageio. Neste
sentido a trilha ter´a um calibre maior favorecendo o trˆansito de maior n´umero
de cupins e poder reduzir a exposi¸c˜ao a forrageadores. O risco per capita ser´a
maior quando o t´ermita estiver mais distante do ninho, embora permane¸ca
um maior n´umero de forrageadores, o tempo de exposi¸c˜ao ser´a maior. O
25
contr´ario do observado pr´oximo ao ninho, em que o risco per capita de ser
selecionado pelo predador ´e alto mas minimizado com um menor tempo de
recrutamento dos soldados, por a distˆancia ser menor.
Esp´ecies que tenham polimorfismo na casta de soldados pode-
riam ter estes custos reduzidos por dois motivos: por reduzir a mortalidade
por preda¸c˜ao, como proposto por Casarina et al. (2008), ou como meio de
reduzir os custos energ´eticos por deslocamento a ´areas maiores (MacNab,
1963; Eggleton et al., 1998), reduzindo os custos de ida e retorno ao ninho.
A energia utilizada na movimenta¸c˜ao ´e maior em organismos com maior peso
corporal (Eggleton et al., 1998). Assim, selecionar e manter em uso os re-
cursos pode exigir se submeter a alta press˜ao por predadores e este custo
aumenta quando os t´ermitas ficam mais expostos, obrigando inclusive o uso
de outros recursos, mais pobres ou com menor atratividade.
Por outro lado, uma busca de recursos ´e necess´aria mesmo em
situa¸c˜oes com risco (McNamara & Houston, 1997). O uso de recursos a
distˆancias maiores implica em dispor maior quantidade de energia para ir
ao recurso e voltar ao ninho (Andersson, 1978), sobretudo por parte dos
oper´arios que trazem consigo recursos adquiridos no forrageio. Aumentando
a ´area de forrageio, aumenta a chance de contato com predadores. Assim,
a sele¸c˜ao de recursos n˜ao ´e comprometida s´o por evita¸c˜ao de predadores
como sugerido por Korb & Linsenmair (2002), mas pelo n˜ao retorno dos
forrageadores predados que n˜ao depositam feromˆonio na trilha no retorno
ao ninho. Quando o contato com o predador n˜ao ´e letal para o forrageador,
forragear a distˆancias maiores consome mais energia. Neste sentido, os custos
de reprodu¸c˜ao ser˜ao aumentados mesmo se os t´ermitas n˜ao forem predados,
j´a que maior necessidade de energia demanda mais trabalho e insetos que
26
trabalham mais tˆem uma expectativa de vida inferior aos demais (Schmid-
Hempel & Wolf, 1988).
fluxo
P
Distˆancia
C
50%(retorno)
f(x)+f(x)−
Recurso
Ninho
γ
Figura 12: Fun¸c˜ao de ida e retorno de cupins do ninho ao recurso. Modelo
adaptado de (Medeiros et al., 1998) para propor mecanismo de controle na
estrat´egia de manuten¸c˜ao da atividade em t´uneis de t´ermitas, onde f (x)+
corresponde a curva de infiltra¸c˜ao no territ´orio de forrageio e f (x)−, a curva
de drenagem dos forrageadoresdo do s´ıtio de forrageio ao ninho, e “γ” sendo
a diferen¸ca do tempo de contra¸c˜ao e infiltra¸c˜ao dos forrageadores ao ninho,
provavelmente por limita¸c˜oes no recrutamento de soldados, aumentando a
medida em que se utiliza recursos ligados por t´uneis bifurcados e/ou mais
distantes.
As causas de um aumento no tempo de resposta imediato a
predadores (“γ” da fig. 12) pode ser maior se o sistema de recrutamento for
autocr´atico (Jaffe et al., 1985), como observado em Nasutitermes corniger
e Nasutitermes ephratae por Andara et al. (2004) e sugerido por (Traniello,
1981), j´a Longhurst et al. (1979) observaram que t´ermitas reconhecem preda-
dores atrav´es de antena¸c˜ao e inicialmente n˜ao emitem feromˆonio de alarme.
Em esp´ecies com recrutamento democr´atico, o tempo de recrutamento dos
soldados pode ser o mesmo do observado para oper´arios, e o “γ” resultar
de problemas de comunica¸c˜ao intra ou intercastas. Ou ainda, quando esti-
ver mais de um s´ıtio alimentar sendo usado, podendo ocorrer limita¸c˜oes no
encontro do grupo de forrageadores atacado. Assim, o tempo de resposta
27
a predadores ´e maior a uma distˆancia maior do ninho, deixando o flanco
mais exposto e suscept´ıvel a ataques intensos ou em massa de predadores.
Os t´uneis mais pr´oximos ao ninho ter˜ao um intervalo de tempo menor no
recrutamento de soldados em rela¸c˜ao aos t´uneis mais distantes. Os solda-
dos poderiam possuir maior aptid˜ao em recrutar outros soldados por possuir
maior infiltra¸c˜ao e drenagem no t´unel. Deste modo, o n´umero ´otimo de
forrageadores proposto por Goss et al. (1989) seja v´alido para soldados de
t´ermitas. Em ambos o movimentos, de ida ao recurso e retorno ao ninho e a
diferen¸ca no tempo gasto (fig. 12) e pode estar associado a eventos ocorridos
no interior do t´unel.
Temp o
Capacidade(carga)
Muitos grupos
pequenos
Poucos grupos
grandes
Ingest˜ao
Deslocamento e ou fuga
|| | |
A
A + 1
Ganho ´otimo em grupo(s) pequeno(s)
Ganho ´otimo em grupo(s) grande(s)
N inho
Recur so
Figura 13: A demanda de recursos da colˆonia pode ser suprida por muitos
t´uneis pr´oximo ao ninho ou poucos t´uneis a distancias maiores do ninho.
Em h´abitats com recursos de menor volume e/ou qualidade esta estrat´egia
se torna mais eficiente em rela¸c˜ao aos custos de preda¸c˜ao. Modelo adaptado
de (Charnov & Parker, 1995).
O investimento reprodutivo pela necessidade de buscar novos
recursos, principalmente em carˆencia ´e limitado pela presen¸ca de formigas,
sendo maior a probabilidade de admitir recursos pobres. Nestas circunstˆan-
28
cias pode ocorrer uma plasticidade na escolha (Houston et al., 2007), so-
bretudo em maiores locais com recursos ofertados com menor volume. Este
fato evidencia que para t´emitas ´e v´alido aferir que percebem o predador, po-
dendo o ignorar (Brown, 1992) ou n˜ao, forrageando a distˆancias maiores com
estrat´egias diferentes.
29
5 Conclus˜oes
A preda¸c˜ao representa um custo reprodutivo e reduz a expec-
tativa de vida de forrageadores.
Os h´abitats de destino de movimentos migrat´orios de formigas
predadoras de t´ermitas oferecem maior risco para t´ermitas forrageadores.
Ocorre maior probabilidade de encontro de encontro de t´uneis
ativos pr´oximo ao ninho em fun¸c˜ao da press˜ao por preda¸c˜ao.
30
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38
Anexos
7 C´odigo Fonte e Resultado da An´alise Esta-
t´ıstica
> dados <- read.table("predacao-final.csv", header = TRUE)
> attach(dados)
> library(survival)
> m.full <- survreg(Surv(tempo, censor) ~ distancia * numtuneis *
+ numeroAnts + I(distancia^2) * numtuneis * numeroAnts)
> m.nulo <- survreg(Surv(tempo, censor) ~ 1)
> library(MASS)
> modeloStep <- stepAIC(m.full, k = 3.84, trace = 2,
scope = list(lower = m.nulo,upper = m.full), direction = "both")
Start: AIC=1277.23
Surv(tempo, censor) ~ distancia * numtuneis * numeroAnts +
I(distancia^2) * numtuneis * numeroAnts
Df AIC
- numtuneis:numeroAnts:I(distancia^2) 1 1275.0
- distancia:numtuneis:numeroAnts 1 1275.3
<none> 1277.2
Step: AIC=1274.95
Surv(tempo, censor) ~ distancia + numtuneis + numeroAnts +
I(distancia^2) + distancia:numtuneis + distancia:numeroAnts+
numtuneis:numeroAnts + numtuneis:I(distancia^2) +
numeroAnts:I(distancia^2) + distancia:numtuneis:numeroAnts
39
Df AIC
- distancia:numtuneis:numeroAnts 1 1272.6
- numtuneis:I(distancia^2) 1 1272.6
- numeroAnts:I(distancia^2) 1 1272.8
<none> 1275.0
+ numtuneis:numeroAnts:I(distancia^2) 1 1277.2
Step: AIC=1272.56
Surv(tempo, censor) ~ distancia + numtuneis + numeroAnts +
I(distancia^2) + distancia:numtuneis + distancia:numeroAnts
+ numtuneis:numeroAnts + numtuneis:I(distancia^2) +
numeroAnts:I(distancia^2)
Df AIC
- distancia:numtuneis 1 1268.8
- numtuneis:numeroAnts 1 1268.9
- numtuneis:I(distancia^2) 1 1269.0
- distancia:numeroAnts 1 1270.2
- numeroAnts:I(distancia^2) 1 1270.3
<none> 1272.6
+ distancia:numtuneis:numeroAnts 1 1275.0
+ numtuneis:numeroAnts:I(distancia^2) 1 1275.3
Step: AIC=1268.77
Surv(tempo, censor) ~ distancia + numtuneis + numeroAnts +
I(distancia^2) + distancia:numeroAnts + numtuneis:numeroAnts
+ numtuneis:I(distancia^2) + numeroAnts:I(distancia^2)
Df AIC
- numtuneis:numeroAnts 1 1265.1
- distancia:numeroAnts 1 1266.4
- numeroAnts:I(distancia^2) 1 1266.5
<none> 1268.8
+ numtuneis:numeroAnts:I(distancia^2) 1 1272.3
+ distancia:numtuneis 1 1272.6
- numtuneis:I(distancia^2) 1 1273.6
Step: AIC=1265.07
Surv(tempo, censor) ~ distancia + numtuneis + numeroAnts +
I(distancia^2) + distancia:numeroAnts +
numtuneis:I(distancia^2) + numeroAnts:I(distancia^2)
Df AIC
40
- distancia:numeroAnts 1 1263.6
- numeroAnts:I(distancia^2) 1 1263.9
<none> 1265.1
+ numtuneis:numeroAnts 1 1268.8
+ distancia:numtuneis 1 1268.9
- numtuneis:I(distancia^2) 1 1269.9
Step: AIC=1263.63
Surv(tempo, censor) ~ distancia + numtuneis + numeroAnts +
I(distancia^2) + numtuneis:I(distancia^2) +
numeroAnts:I(distancia^2)
Df AIC
- numeroAnts:I(distancia^2) 1 1260.3
- distancia 1 1260.5
<none> 1263.6
+ distancia:numeroAnts 1 1265.1
+ numtuneis:numeroAnts 1 1266.4
+ distancia:numtuneis 1 1267.3
- numtuneis:I(distancia^2) 1 1267.6
Step: AIC=1260.28
Surv(tempo, censor) ~ distancia + numtuneis + numeroAnts +
I(distancia^2) + numtuneis:I(distancia^2)
Df AIC
- distancia 1 1257.7
<none> 1260.3
+ numtuneis:numeroAnts 1 1262.8
+ numeroAnts:I(distancia^2) 1 1263.6
+ distancia:numtuneis 1 1263.9
+ distancia:numeroAnts 1 1263.9
- numtuneis:I(distancia^2) 1 1266.7
- numeroAnts 1 1392.6
Step: AIC=1257.66
Surv(tempo, censor) ~ numtuneis + numeroAnts + I(distancia^2) +
numtuneis:I(distancia^2)
Df AIC
<none> 1257.7
+ numtuneis:numeroAnts 1 1259.5
+ distancia 1 1260.3
41
+ numeroAnts:I(distancia^2) 1 1260.5
- numtuneis:I(distancia^2) 1 1262.9
- numeroAnts 1 1396.5
An´alise de “deviance” do modelo m´ınimo adequado, onde
“numtuneis”se refere ao n´umero de t´uneis, “numeroAnts” significa n´umero de
predadores e “distancia” se refere a distˆancia m´edia que os t´uneis estavam
situados do ninho.
> anova(modeloStep)
Df Deviance Resid. Df -2*LL P(>|Chi|)
NULL NA NA 1598 1382.752 NA
numtuneis 1 1.969505 1597 1380.783 1.605004e-01
numeroAnts 1 119.956746 1596 1260.826 6.465520e-28
I(distancia^2) 1 17.100775 1595 1243.725 3.544784e-05
numtuneis:I(distancia^2) 1 9.104300 1594 1234.621 2.550092e-03
> summary(modeloStep)
Parˆametros estimados a partir do modelo m´ınimo adequado utilizados na
plotagem das figuras.
Call:
survreg(formula = Surv(tempo, censor) ~ numtuneis + numeroAnts +
I(distancia^2) + numtuneis:I(distancia^2))
Value Std. Error z p
(Intercept) 4.4444 0.42927 10.35 4.04e-25
numtuneis 0.8586 0.35704 2.40 1.62e-02
numeroAnts -0.1971 0.02652 -7.43 1.06e-13
I(distancia^2) 0.0398 0.01028 3.87 1.07e-04
numtuneis:I(distancia^2) -0.0248 0.00796 -3.11 1.85e-03
Log(scale) -0.2434 0.09334 -2.61 9.13e-03
Scale= 0.784
Weibull distribution
Loglik(model)= -617.3 Loglik(intercept only)= -691.4
Chisq= 148.13 on 4 degrees of freedom, p= 0
Number of Newton-Raphson Iterations: 9
n= 1600
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