( PDF ) Riqueza, distribuição sazonal e utilização de habitats por anfíbios anuros na Serra do Brigadeiro, Minas Gerais

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BRENO DE ASSIS

RIQUEZA, DISTRIBUIÇÃO SAZONAL E UTILIZAÇÃO DE HABITATS POR

ANFÍBIOS ANUROS NA SERRA DO BRIGADEIRO, MINAS GERAIS.

Dissertação apresentada à

Universidade Federal de Viçosa,

como parte das exigências do

Programa de Pós-Graduação em

Biologia Animal, para obtenção

do título de Magister Scientiae.

VIÇOSA

MINAS GERAIS - BRASIL

2009

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BRENO DE ASSIS

RIQUEZA, DISTRIBUIÇÃO SAZONAL E UTILIZAÇÃO DE HABITATS POR

ANFÍBIOS ANUROS NA SERRA DO BRIGADEIRO, MINAS GERAIS.

Dissertação apresentada à

Universidade Federal de Viçosa,

como parte das exigências do

Programa de Pós-Graduação em

Biologia Animal, para obtenção

do título de Magister Scientiae.

APROVADO: 27 de março de 2009

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“Essas palavras ocasionaram novas reflexões, e Martinho,

sobretudo, concluiu que o homem nascera para viver nas

convulsões da inquietude ou na letargia do tédio.”

Cândido - Voltaire

iii

À minha família, aos amigos, aos orientadores, à

lua e aos batráquios.

AGRADECIMENTOS

Ah! Dizem que desejamos o fim. Tudo em nome do fim, a própria vida para

se chegar ao fim. Mas, não é bem verdade. Seguindo a provável máxima de que toda a

regra tem lá suas exceções, penso que o processo, a tortuosidade da estrada enlameada

nos tempos de chuva, a boa e descontraída conversa com os amigos e os cantos dos

bichos, poderiam ser mencionados aqui como sendo tão ou mais importante que o

próprio fim em si. E, como parte desse processo, há pessoas com quem quero

compartilhar este curto e prazeroso instante de divagação e liberdade literária.

À minha mãe e ao meu pai, pelo conforto de ser essa fonte de acolhida e

ensinamento constantes: “Breno, Breno! É preciso respeitar, meu filho”. O respeito

como fundamento principal da vida, alicerce de um mundo em que tanto se deseja a

paz. Em outras palavras, viver em constante busca pelo equilíbrio, onde, se de um lado

há minha liberdade, do outro, mora a liberdade dos outros homens e demais animais,

plantas e tantas outras criaturas vivas.

Aos amigos, passados e presentes, que contribuíram com conhecimento e

experiência valiosos. E como já diria Oscar Wilde: “Não quero amigos adultos nem

chatos. Quero-os metade infância e outra metade velhice! Crianças para que não

esqueçam o valor do vento no nosso rosto; e velhos para que nunca tenham pressa”.

Amigos do Museu de Zoologia João Moojen, principalmente aos que se

ausentaram de suas tarefas acadêmicas e pessoais para ir a campo comigo: Henriqueta,

Jussa Dayrell, Zé, Júlia, Camila, Larissa, Eliana (Gigante) e Vitin. Aos grandes Edgar,

Andrezão e Ronivon Santiago pelos longos e prazerosos momentos de bate-papo.

Agradeço especialmente à Patricinha, Diego, Manú e Jhonny be good, amigos

do peito, do mato, da lareira, da viola, do brinde à lua que “sobe”, da Ermida, da

Serraria, da madrugada virada na Lagoa Seca, do eterno bom humor, frentes à lenha

que queima ou sentados no banco da varanda. A vocês quatro, meus caros, um

obrigado do tamanho daqueles que faltam palavras.

Ao professor Renato Feio, chefe realista que chega e diz sem meias palavras:

“o mestrado será sem bolsa, com baixa possibilidade de se conseguir apoio financeiro

por outros meios. A sua área amostral é distante de Viçosa e, como não será sempre

que você terá acesso ao transporte da UFV, sugiro que tenha um plano B, C e D ‘na

manga’ para a logística do transporte e outros percalços que surgirem. Ainda assim,

você topa?”. Uai! Vamos tentar!

Aos funcionários do Parque Estadual da Serra do Brigadeiro: José Roberto,

Ana, Chico da Mata, Branco, Claudinei, Geni, Fernando, Marcelo e todos os outros que

foram verdadeiros facilitadores ao meu acesso no Parque e uso de suas dependências.

Aos funcionários do Departamento de Biologia Animal, que já devem estar

cansados de ouvir tanta pergunta minha sobre os procedimentos burocráticos da Pós-

Graduação (mas, gente, são tantos!).

Ao Renato Totti e Mário Brother, pela valiosa ajuda com a confecção dos

mapas, e ao Cassiano pelas instruções estatísticas. À Vivi pela ajuda na caracterização

fitofisionômica dos riachos. Ao Rodolfo Stumpp pela leitura e considerações sobre o

Resumo e o Abstract deste trabalho. Aos membros da banca pela cordialidade em

aceitar o nosso convite.

À Universidade Federal de Viçosa pela estrutura fornecida, desde o espaço

físico aos funcionários e professores capacitados que me transmitiram bons

ensinamentos.

Ao Instituto Estadual de Florestas (IEF) e ao Instituto Brasileiro do Meio

Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis (IBAMA) pela concessão das licenças de

coleta.

Ao Museu Nacional do Rio de Janeiro, nas pessoas de Clarissa Canedo, Délio

Baêta e Carolina Calijorne, pela disponibilidade e abertura da coleção para que eu

pudesse comparar exemplares do gênero Hylodes, coletados na Serra do Brigadeiro,

com indivíduos de outras localidades.

Agradeço também aos bons e péssimos dias, às boas e más noites, às tantas

saudades, às raras grandes companhias, ao trabalho intenso e ao ócio, à alma que arde,

Dawkins e Saramago, ciência e literatura. Ordem, acaso, caos, cais... Fim de tarde. Tudo

e todos, bom ou ruim, bem & mal, responsáveis pelo que sou, o meu mais sincero

obrigado.

BIOGRAFIA

“Parabéns, Sr. Elias e D. Maria José, vocês acabam de ser pais pela terceira vez.” Assim

dissera o médico a respeito do novo filho daquele casalzinho simples e ansioso diante

dele. Horas depois, em casa, após muita reflexão, o Sr. Elias anuncia em tom grave para

toda a família: “Por esse menino ter nascido no dia 23 de dezembro de 1982, perto do

Natal, nada mais justo chamá-lo Natalino”. Porém, com a rapidez de um raio, tia Tânia

intervém “Não, mas isso não, por favor, Ti Zil, tenhamos bom senso”, desabafa a

cunhada, chamando o Sr. Elias por um apelido afetuoso. Ainda tentando se recuperar

do susto, tia Tânia continua “porque tem um ‘dotô’, que trabalha comigo, que tem um

filho que se chama Breno... Vocês precisam ver que menino esperto, bonito e tão

inteligente! Tem tudo a ver com o filho de vocês” (?!). Convencidos pelos argumentos

de tia Tânia, o casal decide, finalmente, batizar o terceiro rebento pela alcunha Breno

de Assis. Sábia e sensata escolha! Aquele recém-nascido de aspecto magro e cabeça

avantajada seria eternamente grato à sua tia-madrinha Tânia. Nascido em Ipatinga,

Minas Gerais, concluiu o Ensino Médio em 2000, no Instituto Educacional Mayrink

Vieira de Ipatinga. Em agosto de 2001, iniciou o curso de Ciências Biológicas na

Universidade Federal de Ouro Preto. Durante a graduação, foi estagiário no

Laboratório de Zoologia dos Vertebrados da UFOP. Em agosto de 2005, graduou-se em

Bacharel em Ciências Biológicas e, um ano depois, graduou-se em Licenciatura no

mesmo curso. Em fevereiro de 2007, ingressou no curso de Mestrado em Biologia

Animal, na Universidade Federal de Viçosa, defendendo a tese em março de 2009.

vii

SUMÁRIO

RESUMO ..........................................................................................................................ix

ABSTRACT........................................................................................................................x

1. INTRODUÇÃO............................................................................................................. 1

2. MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................................ 7

2.1. Local de Estudo...................................................................................................... 7

2.1.1. Lagoa Seca ....................................................................................................... 9

2.1.2. Lagoa da Igreja.............................................................................................. 10

2.1.3. Riacho da Serraria e Laje das Bromélias...................................................... 10

2.1.4. Riacho da Ponte............................................................................................. 11

2.2. Procedimentos de Campo.................................................................................... 13

2.3. Dados Abióticos ................................................................................................... 17

2.4. Análise Estatística................................................................................................. 18

2.5. Quantidade e Natureza do Material Coletado..................................................... 18

3. RESULTADOS............................................................................................................ 20

3.1. Composição de Espécies ...................................................................................... 20

3.2. Ocupação Ambiental............................................................................................ 23

3.3. Ocupação de Micro-habitats de Vocalização ....................................................... 26

3.3.1. Lagoa Seca ..................................................................................................... 26

3.3.2. Lagoa da Igreja.............................................................................................. 27

3.3.3. Riacho da Serraria......................................................................................... 30

3.3.4. Riacho da Ponte............................................................................................. 31

3.4. Distribuição Temporal ......................................................................................... 32

3.4.1. Aspectos Reprodutivos e Abundância......................................................... 34

3.4.2. Imagos, Juvenis e Desovas ........................................................................... 44

viii

3.5. Análises Estatísticas ............................................................................................. 46

3.5.1. Avaliação Geral............................................................................................. 46

3.5.2. Lagoa Seca ..................................................................................................... 47

3.5.3. Lagoa da Igreja.............................................................................................. 47

3.5.4. Riacho da Serraria......................................................................................... 50

4. DISCUSSÃO ............................................................................................................... 51

4.1. Composição de Espécies ...................................................................................... 51

4.2. Ocupação Ambiental............................................................................................ 55

4.2.1 Ocupação de Micro-habitats de Vocalização................................................ 57

4.2.2. Desovas e Uso de Micro-habitat por Imagos e Juvenis .............................. 59

4.3. Distribuição Temporal ......................................................................................... 60

4.4. Fatores Abióticos.................................................................................................. 62

4.5. Propostas de Manejo ............................................................................................ 63

5. COMENTÁRIOS FINAIS ........................................................................................... 66

6. REFERÊNCIAS ........................................................................................................... 68

ANEXO I......................................................................................................................... 81

ANEXO II ....................................................................................................................... 82

ANEXO III...................................................................................................................... 84

RESUMO

ASSIS, Breno, M.Sc., Universidade Federal de Viçosa, março de 2009. Riqueza,

Distribuição sazonal e Utilização de Habitats por Anfíbios Anuros na Serra do

Brigadeiro, Minas Gerais. Orientador: Renato Neves Feio. Co-orientadores:

Jorge Abdala Dergam dos Santos e Gisele Mendes Lessa del Giúdice.

A estrutura de comunidades de anuros pode ser avaliada tanto quantitativamente,

através das relações espécie-área, como qualitativamente, através do registro das

espécies presentes nas assembléias e suas distribuições no tempo e espaço. Neste

estudo, realizado entre agosto de 2007 a julho de 2008, verificou-se a existência de

padrões de riqueza, distribuição temporal e ocupação de habitats por anuros em duas

lagoas e dois riachos no Parque Estadual da Serra do Brigadeiro, PESB, (20°43’S,

42°29’W), Mata Atlântica, Minas Gerais, Sudeste do Brasil. Para tanto, foram realizadas

campanhas mensais ao campo para registro das espécies ocorrentes, bem como a

preferência destas pela ocupação de determinados micro-habitats de vocalização. Para

verificar a distribuição temporal, foram registrados os meses de ocorrência e a classe de

abundância das espécies. Registraram-se 27 espécies no perímetro amostral, sendo que

destas, apenas quatro não ocorreram nos ambientes monitorados. A família Hylidae,

com 14 espécies, foi a mais numerosa, enquanto a família Microhylidae e o gênero

Hylodes corresponderam a novos registros para o PESB. As análises estatísticas

apontaram evidências de que os padrões de riqueza de espécies de anuros observados

nas comunidades podem ter explicações diferenciadas, ainda que estas comunidades

estejam submetidas a condições abióticas semelhantes. As maiores agregações de

espécies foram registradas nos meses mais quentes e chuvosos do ano. Muitas

semelhanças também foram observadas entre as espécies quanto à preferência pelos

micro-habitats de vocalização, como juncos e a folhagem da vegetação marginal.

Assim, apesar da baixa partilha temporal e espacial, a coexistência entre as espécies

pode ser favorecida pela abundância dos sítios de vocalização, bem como pelas

diferenças no uso dos estratos verticais.

ABSTRACT

ASSIS, Breno, M.Sc., Universidade Federal de Viçosa, march 2009. Species Richness,

Seasonal Distribution and Occupation of Habitats by Anurans in the Parque

Estadual da Serra do Brigadeiro, Minas Gerais. Adviser: Renato Neves Feio. Co-

advisers: Jorge Abdala Dergam dos Santos and Gisele Mendes Lessa del Giúdice.

Community structure of anurans can be studied both quantitatively, as species-area

relationship, and qualitatively, through the record of species assemblages and spatial

and temporal distribution. This study aimed to verify the existence of patterns of

species richness, temporal distribution and occupation of habitats by amphibians in

two ponds and two streams in the Parque Estadual da Serra do Brigadeiro, PESB,

(20°43’S, 42°29’W), in the Forest Atlantic, State of Minas Gerais, Southeastern Brazil. In

order to record, field campaigns were conducted monthly to record the species

preferences for the occupation of micro-habitats of vocalization. Data were collected

from August 2007 to July 2008.

The months of occurrence and classes of abundance

were recorded to verify the temporal distribution of species.

Twenty-seven species

were recorded in the sample area. Additionally, four of these species didn’t occur in

the monitored environments.

Hylidae was the more representative family and

presented species richness equal to 14. Microhylidae was recorded for the PESB for the

first time.

Statistical analysis showed evidence that the patterns of species richness in

the anuran communities may have different causal explanations, although these

communities live in similar abiotic conditions.

The larger aggregations of species were

observed in the hotest and the driest months of the year. Many similarities were

observed the species on the preference of micro-habitats of vocalization, such as the

Juncos and leaves the marginal vegetation. Despite, sharing the low temporal and

spatial conditions,

coexistence of the species may be favored by the abundance of

vocalization sites, as well as by differences in the vertical stratification.

1. INTRODUÇÃO

A Classe Amphibia compreende atualmente três ordens: Urodela,

Gymnophiona e Anura. A ordem Urodela possui apresenta distribuição no Hemisfério

Norte (Frost 2009) com apenas a espécie Bolitoglossa paraensis conhecida para o Brasil

(Parra-Olea et al., 2004). Em contrapartida, a ordem Gymnophiona apresenta maior

distribuição no Hemisfério Sul (Frost, 2009) e 27 espécies encontradas no Brasil (SBH,

2008). A ordem Anura engloba animais popularmente conhecidos como sapos, rãs e

pererecas. Este grupo apresenta, além de ampla distribuição no planeta, a maior

riqueza dentre as três ordens, sendo aproximadamente 5600 espécies catalogadas

(Frost, 2009).

O Brasil, com mais de 800 espécies de anuros registradas (SBH, 2008), ou 15%

do total mundial, apresenta a maior riqueza referente a esse grupo animal, número este

que tende aumentar em virtude dos muitos ambientes que ainda não foram

inspecionados ou cuja anurofauna encontra-se subamostrada (Feio et al., 2008).

Os anfíbios secretam através de suas glândulas cutâneas um conjunto de

compostos biologicamente ativos secretados por que podem servir como proteção ao

ataque de predadores, devido aos efeitos nocivos sobre o tecido bucal destes, e, pelo

menos no caso de alguns peptídeos, proteção contra infecções por bactérias ou

protozoários (Daly, 1998). Nesse sentido, algumas espécies apresentam relevância

medicinal, como é o caso da Phyllomedusa oreades, endêmica do Planalto Central, que

traz na pele um princípio ativo, chamado dermaseptina, que pode combater o

Trypanosoma cruzi, protozoário causador da doença de Chagas (Brand et al., 2002).

Estudos sobre a composição da dieta dos anfíbios revelam que insetos,

aranhas e crustáceos são frequentemente utilizados como recurso alimentar, o que

fortalece a teoria sobre a importância dos anuros como controladores das populações

de muitos artrópodes (Teixeira & Coutinho, 2002; Van Sluys & Rocha, 1998; Maneyro et

al., 2004; Santos et al., 2004).

Aspectos da biologia dos anfíbios têm sido amplamente citados como

justificativa para a grande sensibilidade desses animais frente às mudanças ambientais.

Sua pele nua e permeável os torna altamente vulneráveis a poluentes químicos e

radiação; e ainda, o estilo de vida de muitas espécies, utilizando tanto hábitats

aquáticos como terrestres, torna-os mais ameaçados do que taxa com necessidades mais

simples (Beebee, 1996). A hipótese central do Declínio Mundial das Populações de

Anfíbios é baseada na sensibilidade destes animais em relação às mudanças

ambientais, devendo, portanto, receber particular atenção com respeito à conservação

(Donnelly & Crump, 1998; Juncá, 2001; Pimenta et al., 2005; Whitﬁeld et al., 2007;

Connelly et al., 2008).

Por outro lado, questiona-se se este declínio é um fenômeno recente, devido a

mudanças climáticas e/ou perturbações antrópicas, ou trata-se de flutuações

populacionais cíclicas naturais (Pechmann et al., 1991; Pough et al., 2008). Desta

maneira, estudos de longo prazo envolvendo taxocenoses e comunidades são de

fundamental importância para uma melhor compreensão e avaliação destas flutuações

populacionais (Pechmann et al., 1991; Juncá, 2001; Toledo et al., 2003).

Segundo Pianka (1973), comunidades podem ser vistas como unidades

determinadas por interações bióticas. Whittaker (1975) define comunidade da seguinte

forma: “Uma assembléia de populações de plantas, animais, bactérias e fungos que

vivem em um ambiente e interagem um com o outro, formando um distinto sistema

vivo com sua própria composição, estrutura, relações ambientais, desenvolvimento e

função”. Para Holmes et al. (1986) trata-se de um conjunto de espécies que respondem

de forma independente às mesmas características ambientais. Por outro lado, nem

todas as comunidades mostram estrutura tão rígida. A composição das espécies pode

variar entre áreas com características abióticas similares e até mesmo na mesma área de

um ano para outro (Gascon, 1991). Pensamento similar ao de Gascon (1991) é

manifestado por Morin (1999) para quem diferentes processos, operando sobre

diferentes escalas de tempo, podem influenciar o número e a identidade das espécies

nas comunidades.

A estrutura de comunidades pode ser avaliada quantitativamente, como as

relações espécie-área, e qualitativamente, através do registro das espécies presentes nas

assembléias, bem como suas distribuições no tempo e no espaço (Eterovick, 2003). A

partilha espacial entre diferentes espécies de anfíbios anuros inclui a exploração de

uma grande diversidade de microambientes como sítios reprodutivos (Toledo et al.,

2003). Esses são utilizados de maneira diferente pelas espécies, sendo atualmente

reconhecidas 39 possibilidades para sítios de oviposição e desenvolvimento larvário

(Duellman & Trueb, 1994; Haddad & Prado, 2005; Pombal Jr. & Haddad, 2005).

A heterogeneidade ambiental tem sido reconhecida como uma das melhores

explicações para a variação na diversidade de espécies (Huston, 1994). Diversos

estudos desenvolvidos no Brasil (Cardoso et al., 1989; Pombal, 1997; Brandão & Araújo,

1998; Bernarde & Kokubum, 1999) apontaram que ambientes estruturalmente

complexos permitem a coexistência de um número maior de espécies de anuros que

ambientes homogêneos, por disponibilizar maior número de microambientes.

Entretanto, poucos realmente testaram esta correlação (Gascon, 1991; Eterovick, 2003;

Diniz-filho et al., 2004).

O uso diferencial dos recursos, ou sua partilha pelas espécies existentes na

comunidade, ocorre principalmente nas dimensões de alimento, tempo e habitat (Toft,

1985; Wild, 1996). Os padrões de utilização dos recursos detectados em comunidades

naturais parecem resultar de três fatores principais: competição, predação e fatores que

não dependem de interações interespecíficas, como restrições fisiológicas (Toft, 1985).

A partilha sazonal pode estar diretamente relacionada com as condições

físicas da região (Toledo et al., 2003). Para certas espécies, a temporada reprodutiva está

diretamente correlacionada com a temperatura ambiente e a disponibilidade de

ambientes aquáticos temporários (Bernarde & Anjos, 1999). Para Heyer et al. (1975),

Toft & Duellman (1979), Jim (1980) e Aichinger (1987), as espécies de anuros tropicais

tendem concentrar a temporada reprodutiva no período chuvoso do ano. Nesses

habitats, que funcionam como fatores limitantes da reprodução, formam-se agregações

com alto potencial para interações intra e interespecíficas (Crump, 1974).

No Brasil, estudos amplos sobre comunidades de anuros foram realizados

principalmente na Mata Atlântica, destacando-se os trabalhos de Cardoso et al. (1989),

Weygoldt (1989), Heyer et al. (1990), Haddad & Sazima (1992), Nascimento et al. (1994),

Rossa-Feres & Jim (1994), Feio et al. (1998), Bertoluci (1998, 2001), Bernarde & Machado

(2000), Bertoluci & Rodrigues (2002), Toledo et al. (2003), Silvano & Pimenta (2003),

Pombal Jr. & Haddad (2005), Conte & Machado (2005), Prado & Pombal Jr. (2005),

Abrunhosa et al. (2006), Zina et al. (2007) e Boquimpani-Freitas et al. (2007). Para a

Amazônia destacam-se Crump (1971), Hero (1990), Gascon (1991) e Bernarde et al.

(1999). No bioma Caatinga, destaca-se Vieira et al. (2007). No bioma Cerrado: Eterovick

& Sazima (2000), Eterovick & Fernandes (2002), Eterovick (2003), Diniz-filho et al.

(2004), Vasconcelos & Rossa-Feres (2005) e Santos et al. (2007). Estudos dessa natureza

são escassos para a Serra da Mantiqueira, localizada na Mata Atlântica, sendo a

maioria dados ainda não publicados, como os trabalhos de Feio (1990) para a Serra do

Ibitipoca; Papp (1997), na região de Monte Verde; Santos (2003) para a Serra do

Brigadeiro; Monteiro-Leonel (2004) no Planalto de Poços de Cauda e Santos (2008) para

a Serra do Papagaio.

O bioma Mata Atlântica foi classificado, juntamente com o Cerrado brasileiro,

como um dos 34 hotspots do mundo, em virtude de sua rica biodiversidade e alto grau

de endemismo de plantas e vertebrados, bem como devido à sua reduzida cobertura

vegetal, que compreende apenas 8% da floresta original (Mittermeier et al., 2004;

Morellato & Haddad, 2000). A Mata Atlântica apresenta 483 espécies de anfíbios

anuros, das quais, 286 são endêmicas (Mittermeier et al., 2004). A alta incidência de

endemismos na Mata Atlântica pode ser observada principalmente em virtude da

ampla gama de gradientes latitudinais e altitudinais (Cruz & Feio, 2007).

Em Minas Gerais, a Mata Atlântica apresenta o padrão observado no restante

das áreas de ocorrência desse biomano país, fragmentado em excesso e antropizado,

não sendo incomuns os fragmentos em que o gado, durante a seca anual, pasta a

regeneração natural das espécies vegetais (Drummond et al., 2005). Assim, a principal

ameaça à conservação dos anfíbios no Brasil é a destruição de seus habitats, o que faz

com que sejam elaboradas políticas de conservação importantes como as listas de

espécies ameaçadas e a seleção de áreas prioritárias para a conservação em todos os

biomas brasileiros (Silvano & Segalla, 2005).

A Serra da Mantiqueira, inserida no bioma Mata Atlântica, recebe

denominações regionais ao longo da sua extensão: Serra da Boa Vista, em Santa Tereza

e Domingos Martins, ambas no Estado do Espírito Santo; Serra do Caparaó, entre ES e

MG; Serra do Ibitipoca, extremo noroeste da Serra da Mantiqueira que se comunica

com a Serra do Espinhaço; Planalto do Itatiaia, entre MG e SP; Planalto de Poços de

Caldas, Sul de Minas; Planaltos de Campos do Jordão, entre MG e SP (Gatto et al.,

1983). Este complexo serrano abriga 63 espécies endêmicas de anuros, das quais, 36 em

áreas restritas. Em áreas de alta altitude da Mata Atlântica, apenas a Serra do Mar

apresenta maior número de endemismos de anuros que a Serra da Mantiqueira, sendo

66 espécies endêmicas e 38 de áreas restritas (Cruz & Feio, 2007).

O presente estudo foi realizado no Parque Estadual da Serra do Brigadeiro

(PESB), localizado na Zona da Mata de Minas Gerais. O PESB abrange as partes mais

elevadas de um conjunto de serras integrantes da Cadeia da Mantiqueira, que chegam

a atingir 1985m em seu ponto máximo. Localizado no bioma da Mata Atlântica, tem

sua vegetação predominantemente classificada como Floresta Estacional Semidecidual

Montana, com elevado índice de epifitismo representado principalmente pelas famílias

Bromeliaceae e Orquidaceae, além de afloramentos rochosos e manchas de vegetação

típica dos campos altimontanos (Veloso et al., 1991). Encontra-se atualmente

classificado na categoria de importância biológica “extrema” dentre as “Áreas

Prioritárias para a Conservação da Biodiversidade de Minas Gerais” (Drummond et al.,

2005).

Estudos realizados entre 1992 e 2003 no PESB registraram 37 espécies de

anfíbios anuros (Feio et al. 2000; Santos, 2003). Na ocasião, destacou-se o registro de

duas novas espécies, Physalaemus maximus, descrita por Feio et al. (1999), e uma espécie

bromelígena do grupo de Scinax perpusillus, a qual se encontra em processo de

descrição. A continuidade dos estudos na região sul do Parque levou à descoberta de

outras duas espécies ainda desconhecidas pela ciência, Chiasmocleis mantiqueira (Cruz et

al., 2007) e Leptodactylus cupreus (Caramaschi et al., 2008). Houve também o registro de

outras 6 espécies que constituíram registros novos para o PESB, o qual apresenta

atualmente 47 espécies de anuros conhecidas.

O objetivo deste estudo foi investigar as seguintes questões: (1) Qual a

composição da anurofauna em dois ambientes de lagoa, permanente e temporário, e

dois riachos em interior de mata no Parque Estadual da Serra do Brigadeiro? (2) Quais

padrões de distribuição espaço-sazonal podem ser descritos? (3) A riqueza das

espécies, tanto numa escala geral quanto localmente em cada ambiente estudado,

poderá ser explicada por variáveis físicas, como as temperaturas do ar e da água,

pluviosidade, e profundidade do corpo d’água? 4) Propor estratégias de manejo para o

Parque Estadual da Serra do Brigadeiro.

Dessa forma, espera-se que as informações deste trabalho sirvam de subsídio a

futuras análises sobre desaparecimento ou perda de espécies nestes ambientes da Serra

do Brigadeiro, melhor conhecimento sobre a ocorrência de determinados padrões, bem

como à elaboração de hipóteses que os expliquem, e o grau de influência das variáveis

climáticas sobre o comportamento das espécies.

2. MATERIAL E MÉTODOS

2.1. Local de Estudo

O Parque Estadual da Serra do Brigadeiro (20°43’S, 42°29’W), com área de

aproximadamente 14.000 ha, localiza-se sobre um prolongamento da Serra da

Mantiqueira, na Zona da Mata de Minas Gerais, abrangendo porções dos municípios

de Araponga, Fervedouro, Divino, Pedra Bonita, Sericita, Ervália, Miradouro e Muriaé

(Figura 1). A Serra do Brigadeiro, com elevações que chegam a 1.985m de altitude,

constitui-se em divisor de águas das bacias dos rios Doce e Paraíba do Sul. Apresenta

vegetação típica de Mata Atlântica, com tipologias locais de matas de encosta, campos

de altitude, afloramentos rochosos e áreas de transição (Carvalho et al., 2000) (Figura 2).

Segundo Köeppen (1948), o clima da região é do tipo mesotérmico médio

(CWb). A precipitação média anual é de 1.300mm e a temperatura média anual de 18ºC

(Engevix, 1995). A vegetação do PESB é composta por fragmentos secundários de

floresta estacional semidecídua, da formação altimontana com campos de altitude

ocupando os platôs e as escarpas isoladas, em algumas áreas acima da cota de 1.600 m

(Veloso et al., 1991).

Os solos da Serra do Brigadeiro resultam da interação do clima tropical úmido

com elevada pluviosidade, que favorece a lixiviação, e do relevo acidentado, que

facilita o transporte dos sedimentos. Uma vez que as rochas não são muito ricas em

nutrientes, isto resulta em solos muito lavados e pobres (Carvalho et al., 2000).

O presente estudo foi realizado em duas lagoas e dois riachos na região central

do PESB, a aproximadamente 1400m de altitude. As áreas foram escolhidas baseadas

em seu potencial para abrigar espécies de anuros e, também, pela maior facilidade

logística. Para o registro total das espécies, também foram considerados os animais

presentes dentro do polígono amostral, sem estarem necessariamente nos ambientes

monitorados (Figura 3).

Figura 1. Municípios que fazem limite com o Parque Estadual da Serra do Brigadeiro e a porcentagem de suas

respectivas áreas ocupada pela Unidade de Conservação.

Figura 3. Áreas de amostragem na região central do Parque Estadual da Serra do

Brigadeiro, período de agosto de 2007 a julho de 2008.

2.1.1. Lagoa Seca

Trata-se de uma lagoa temporária de porte médio (20º42’55”S e

42º29’10”W), com área de aproximadamente 106.7 m² e localizada a 1380 m de

altitude, em borda de mata mesofítica secundária em razoável estado de

preservação, onde podem ser observadas embaúbas (Cecropia sp.) e outras espécies

arbóreas, principalmente da família Melastomataceae (Santos, 2003). A lagoa é

margeada por uma estrada de terra, que é a principal via que liga as cidades de

Araponga e Fervedouro, dois municípios do entorno do Parque. Frequentemente

esta estrada é utilizada por moradores locais, turistas, pesquisadores e

funcionários, havendo um trânsito constante de carros, motos e animais de carga

como equinos. A vegetação que margeia o lado da estrada é constituída

principalmente por plantas de porte herbáceo e arbustivo. A margem oposta,

contínua à área de mata, já apresenta árvores de porte mais elevado e estrutura

vegetacional mais densa. Toda a superfície do espelho d’água é coberta por juncos

(Juncaceae), ocorrendo, na região central, um afloramento rochoso com plantas

herbáceas e bromeliáceas (Figuras 4 e 5).

2.1.2. Lagoa da Igreja

Corpo d’água permanente (20º43’19”S e 42º28’43”W), com área de 121 m² e

1320 m de altitude, formado pelo represamento de cursos d’água que descem,

principalmente nos meses chuvosos, da parte superior da encosta. Assim como a

Lagoa Seca, localiza-se na borda de mata mesofítica secundária. A vegetação

aquática é formada basicamente por juncos (Juncaceae), braquiária (Poaceae) e

taboas (Typhaceae) (Santos, 2003). Apresenta excessiva deposição de matéria

orgânica em função de troncos e, principalmente, folhas em avançado estado de

decomposição. Nos meses mais frios e secos há drástica redução no volume d’água

o que dá a esse ambiente aspecto de embrejado. Situa-se próxima à mesma estrada

de terra, Araponga-Fervedouro, que passa pela Lagoa Seca. A vegetação da

margem oposta à estrada apresenta estrutura mais densa, com maior número de

árvores, contínua à mata. (Figuras 6 e 7).

2.1.3. Riacho da Serraria e Laje das Bromélias

Localizados ao longo da Trilha da Serraria, o Riacho da Serraria (20º44’07’’S

e 42º29’’28’’W) e a Laje das Bromélias (20º44’12’’S e 42º29’37’’W) distanciam-se

2.500 e 3.300 metros da sede administrativa do PESB, respectivamente. O Riacho

da Serraria está situado em interior de mata e apresenta fluxo lótico, fundo

pedregoso e profundidade geralmente abaixo de 40 cm. A vegetação à margem é

formada predominantemente por plantas de estrato arbustivo e herbáceo,

dominada por capim e samambaias, com pouco adensamento de árvores grandes.

Essa fisionomia vegetal da área, aliada a processos históricos de atividade

antrópica, como a constante transição de tropeiros e o corte indiscriminado de

madeira, caracteriza a mata do entorno do riacho como secundária. O trecho

monitorado apresenta 250 metros de extensão. (Figura 8).

A Laje das Bromélias situa-se em área aberta, formada por afloramento

rochoso coberto por musgos e muitas bromélias, é um lugar extremamente úmido,

principalmente na época chuvosa, e, portanto, com potencial para abrigar espécies

de anfíbios anuros (Figura 9). Entretanto, esse ambiente não foi alvo do mesmo

rigor metodológico realizado nas outras áreas, assim, procurou-se saber apenas

sobre as espécies ocorrentes e o seu tipo de atividade.

2.1.4. Riacho da Ponte

Riacho localizado em interior de mata (20º43’54”S e 42º27’49”W) e 1210 m

de altitude. Logo no ponto inicial de amostragem, há uma ponte, pertencente à

estrada Araponga-Fervedouro, que atravessa o riacho. O leito é

predominantemente rochoso, fluxo lótico, porém, apresenta correnteza mais forte

que a observada no Riacho da Serraria, e com alguns trechos arenosos. É

caracterizado por vegetação arbórea esparsa com sub-bosque ralo e vegetação

herbácea espaçada. O extrato arbóreo é representado principalmente pela família

Clusiaceae, mas com alguns indivíduos das famílias Melastomataceae,

Leguminosae, Solanaceae, entre outros. Em todo o trecho é possível perceber a

homogeneidade de espécies herbáceas da família Musaceae. A vegetação herbácea

é esparsa na porção mais próxima à estrada, mas ao longo do curso d’água é

possível perceber um adensamento da vegetação onde são encontrados

representantes de porte herbáceo principalmente das famílias Piperaceae, Araceae,

Alstroemeriaceae e Rubiaceae, sendo desta última, o pau-colher como principal

representante. Briófitas e pteridófitas são encontradas ao longo de todo o trecho e

nos mais variados habitats: epífitas, rupícolas e terrestres. As famílias Orchidaceae

e Bromeliaceae, embora em menor quantidade, também possuem representantes

na área.

Ao contrário do observado para o riacho da Serraria, o maior número de

árvores de grande porte caracteriza uma mata mais preservada às margens do

riacho. O trecho estudado apresenta 200 m de extensão, largura máxima de 5 m e

profundidade média de 50 cm, com piscinas de até 1,60 m de profundidade em

alguns pontos (Figura 10).

Figura 4. Lagoa Seca, re

gião central do

Parque

Estadual da Serra do Brigadeiro

(agosto de 2007 a julho de 2008).

Figura 5.

Lagoa Seca, região central do

Parque

Estadual da Serra do Brigadeiro

(agosto de 2007 a julho de 2008.)

Figura 6.

Lagoa da Igreja, região central do

Parque

Estadual da Serra do Brigadeiro

(agosto de 2007 a julho de 2008).

Figura 7.

Lagoa da Igreja, região central do

Parque

Estadual da Serra do Brigadeiro

(agosto de 2007 a julho de 2008).

Figura 8.

Riacho da Serraria, região central do

Parque Estadua

l da Serra do Brigadeiro

(agosto de 2007 a julho de 2008).

Figura 9.

Laje das Bromélias, região central

do Parque

Estadual da Serra do Brigadeiro

(agosto de 2007 a julho de 2008).

2.2. Procedimentos de Campo

Durante o período de um ano, os anfíbios foram observados e

inventariados, através de campanhas mensais a campo, que começaram em agosto

de 2007 e finalizaram em julho de 2008. As expedições tiveram duração de 3 dias

cada uma, o que totalizou três noites de observação, distribuídas da seguinte

forma: na primeira noite, inspecionava-se a Lagoa Seca e, na noite seguinte, a trilha

da Serraria. Na terceira noite, eram monitorados a Lagoa da Igreja e o riacho da

Ponte. Nesse último caso, para que os dados se aproximassem mais da realidade

com relação ao horário, alternava-se, ao longo dos meses, o ambiente a ser

monitorado primeiro durante as amostragens.

O esforço amostral total na procura direta pelos animais nos ambientes foi

de setenta e cinco horas e cinqüenta e cinco minutos, com médias que variaram de

acordo com o ambiente (Tabela 1).

A maior parte dos registros das espécies de anuros foi obtida através da

identificação de animais em atividade de vocalização Os animais foram

observados após o escurecer até aproximadamente 22:00 h, com auxílio de lanterna

de mão à pilha, planilha de anotações de dados, além de gravador cassete Aiwa tp-

460 que auxiliaram no play-back e memorização dos cantos.

Figura 10.

Riacho da Ponte, região central do

Parque

Estadual da Serra do Brigadeiro

(agosto de 2007 a julho de 2008).

Figura 11.

Riacho da Ponte, região central do

Parque Estadual da Serra do Brigadeiro

(agosto de 2007 a julho de 2008).

Tabela 1. Esforço amostral em horas durante campanhas aos ambientes monitorados na

região central do Parque Estadual da Serra do Brigadeiro, período de agosto de 2007 a

julho de 2008.

Ambiente

Meses

Lagoa Seca

Lagoa da Igreja

Riacho da Ponte

Riacho da Serraria

agosto 01:45 01:50 01:50 01:40

setembro 01:30 01:15 01:45 02:00

outubro 01:30 01:35 02:00 01:30

novembro 02:10 01:40 01:10 02:25

dezembro 02:20 03:00 01:20 01:25

janeiro 01:05 01:30 01:25 01:40

fevereiro 01:50 01:40 02:00 02:00

março 01:00 02:00 01:20 01:10

abril 01:50 01:50 01:50 01:40

maio 01:20 02:05 02:00 01:45

Junho 01:00 01:05 01:30 01:45

Julho 01:00 01:00 01:10 01:45

Total (média)

18:20 (1:32)

20:30 (1:42) 19:20 (1:36) 20:45 (1:43)

Para cada exemplar, espécie e população observada foram anotadas

informações sobre o habitat ocupado. Para isso, foram definidos dois tipos de

ambientes: Lagoa e Riacho. Dentro desses ambientes, consideraram-se os seguintes

micro-habitats de vocalização:

• Vegetação de estrato herbáceo (EH): Plantas cuja altura é ≤ 0,5 m.

• Vegetação de estrato arbustivo (EAb): Plantas entre 0,5 m e 2,00 m

de altura.

• Vegetação de estrato arbóreo (EAr): Plantas acima de 2 m de altura.

Além da consideração sobre o estrato das plantas, foi observado se as

espécies de anuros apresentavam preferências por determinados micro-habitats,

como folhas, galhos e tronco.

Outros micro-habitats de vocalização considerados foram: Raízes expostas

(Ra), Rocha (Ro), Serapilheira (Sr), Juncos (J), Taboa (T), Bromélia (B); Chão (Ch),

Samambaia (S) e Capim (Ca). Outro importante micro-habitat definido foi

Parcialmente Submerso, que reflete a posição em que as espécies vocalizaram

dentro d’água, com parte do corpo exposta e outra parte coberta pela água. Assim,

foram definidos os principais micro-habitats ocupados por cada espécie, bem

como o número de espécies que utilizou cada micro-habitat amostral.

Os micro-habitats foram relacionados principalmente quanto seu uso pelas

espécies em atividade de vocalização. No entanto, estas mesmas categorias foram

utilizadas para definir a preferência de uso de micro-habitas por imagos e juvenis

eventualmente amostrados.

A observação sobre o comportamento reprodutivo das espécies avaliou a

existência de adultos em atividade de vocalização, fêmeas ovígeras, casais em

amplexo, desovas e jovens recém-metamorfoseados, indicando assim, se o

ambiente, habitat e micro-habitat estavam sendo utilizados como sítio reprodutivo,

além de se registrar outros comportamentos ecológicos de interesse como

predação, deslocamentos, locais de abrigo e táticas defensivas.

Nos diversos microhabitats foram também relacionados padrões temporais

de reprodução para cada espécie, assim como o número total de espécies por

ambiente, permitindo comparações de riqueza de espécies por ponto amostral.

Os procedimentos acima seguiram as metodologias Complete Species

Inventories (Scott, 1994), Visual Encounter Surveys (Crump & Scott, 1994) e Audio

Strip Transects (Zimmerman, 1994) citadas em Heyer et al. (1994), além daquelas

utilizadas em comunidades de anuros brasileiros por diversos autores como

Haddad & Sazima (1992) e Pombal Jr. (1997).

Os procedimentos sobre classe de abundância e padrões de atividade de

vocalização seguiram modelos utilizados por Bertoluci (1998), Bertoluci &

Rodrigues (2002) e Santos (2003). O presente trabalho faz uma adaptação destes

modelos e estende a classe de abundância a imagos e juvenis observados e

contados durante o monitoramento das espécies nos ambientes. A inclusão desses

dois estágios de desenvolvimento dentro de classes de abundância permitiu a

compreensão gráfica, visando a comparação entre o período de ocorrência de

machos em atividade de vocalização e o período de ocorrência de imagos e

juvenis.

Nesse sentido, em cada ambiente, estimou-se o número de machos de cada

espécie que emitiam canto nupcial nas agregações reprodutivas (Aichinger, 1987).

Foram estabelecidas as seguintes classes de abundância: (1) 1 ou 2 indivíduos; (2) 3

a 5 indivíduos; (3) 6 a 10 indivíduos; (4) 11 a 20 indivíduos; (5) 21 a 50 indivíduos e

(6) acima de 50 indivíduos. Além disso, as espécies foram classificadas de acordo

com os padrões de atividade de vocalização:

• Vocalização contínua: espécies que vocalizaram durante todos os

meses de estudo

• Vocalização prolongada: espécies que vocalizaram nas estações seca

e chuvosa, com ausência em dois, três ou quatro meses.

• Vocalização oportunista: espécies que vocalizaram durante chuvas

fortes ou fracas.

• Vocalização Sazonal: vocalização associada às estações seca e

chuvosa.

Para fins de comparação entre os quatro ambientes monitorados, utilizou-

se o índice de similaridade de Jaccard (Magurran, 1988), em que se comparou a

riqueza de espécies observada entre as duas lagoas, entre os dois riachos e, por

fim, entre o ambiente de lagoa e o ambiente de riacho. O índice de Jaccard é dado

pela fórmula:

J = C/ A+B-C

Onde:

J = coeficiente de Jaccard

A = número de espécies registradas para o ambiente A

B = número de espécies registradas para o ambiente B

C = número de espécies comuns aos dois ambientes.

2.3. Dados Abióticos

Foram feitas medições das temperaturas máxima e mínima do ar, com

termômetro de mercúrio, para todos os ambientes investigados e em todas as

campanhas a campo. Posteriormente, foi feita uma média entre estas duas

temperaturas a fim de se chegar próximo da temperatura real do período de

observação. A temperatura da água foi medida, também com o auxílio de um

termômetro de mercúrio, no início e término de cada coleta.

Para dados de pluviosidade, realizaram-se análises baseadas em

informações fornecidas pelo Instituto Nacional de Meteorologia (INMET), o qual

enviou dados pluviométricos da estação meteorológica da cidade de Viçosa, 40 km

em linha reta do Parque Estadual da Serra do Brigadeiro. Diante da possibilidade

de que o índice pluviométrico, durante o período de estudo, estivesse abaixo da

média dos últimos anos, comparou-se o ano de 2007/2008 com a média dos

últimos oito anos 1999/2006 (Figura 11).

Figura 11. Comparação entre a média pluviométrica 1999/2006 e o índice

pluviométrico registrado no presente estudo no Parque Estadual da Serra do

Brigadeiro, agosto de 2007 a julho de 2008.

A profundidade foi uma variável considerada apenas para a Lagoa Seca,

que é um ambiente temporário. Nesse caso, variações na altura da coluna d’água

durante o período de cheia até a lagoa se secar completamente, no inverno,

poderiam fornecer pistas ou até mesmo explicar padrões de riqueza e distribuição

espacial das espécies.

2.4. Análise Estatística

através de análise estatística de regressão múltipla com distribuição

Para elucidar as causas dos padrões de riqueza das espécies de anuros,

foram realizadas análises estatísticas no programa R Development Core Team (2006).

Como variáveis explicativas, foram considerados fatores abióticos como

pluviosidade, temperaturas da água e do ar e a profundidade dos sítios aquáticos

estudados. Foram considerados significativos valores de P menor ou igual a 0.05.

Para o Riacho da Ponte não foram realizados testes estatísticos em função do

reduzido número de espécies ocorrentes neste ambiente ao longo do ano. Foram

utilizados Modelos Lineares Generalizados (GLM) através de regressão simples

com distribuição de erros Quasipoisson, conforme recomendado por Crawley

(2007).

2.5. Quantidade e Natureza do Material Coletado

Foram coletadas apenas as espécies que se constituíram em novos registros

para a região e/ou aquelas de difícil identificação ou com problemas taxonômicos.

Nesse sentido, quando observadas as circunstâncias acima, em cada campanha

foram coletados no máximo cinco indivíduos de cada espécie (lista do material

testemunho, Anexo I), conforme especificado na licença do SISBIO/IBAMA:

11601-1; Registro de projeto no IBAMA: 491048; Número de Licença concedido

pelo Instituto Estadual de Florestas (IEF): 095/07.

Os anfíbios observados foram fotografados e eventualmente capturados,

manualmente, sendo então acondicionados em sacos plásticos contendo vegetação

local umedecida, para evitar o ressecamento e compressão dos exemplares. Estes

foram mortos em álcool fraco (20%) e para fixação, formol a 10% (McDiarmid,

1994). Em seguida, os exemplares foram montados em posição padrão, em

bandejas plásticas e, posteriormente, tombados no Museu de Zoologia João

Moojen, pertencente à Universidade Federal de Viçosa.

3. RESULTADOS

3.1. Composição de Espécies

Durante este trabalho, registraram-se 27 espécies de anfíbios anuros na

região central do Parque Estadual da Serra do Brigadeiro (PESB) entre os meses de

agosto de 2007 a julho de 2008. As espécies distribuem-se em 10 famílias e 17

gêneros (Tabela 2).

Tabela 2. Espécies de anfíbios anuros registradas na região central do Parque Estadual da

Serra do Brigadeiro no período de agosto de 2007 a julho de 2008.

Família Espécie

Brachycephalus sp. Brachycephalidae

Ischnocnema guentheri (Steindachner, 1864)

Bufonidae Rhinela pombali (Baldissera-Jr, Caramaschi & Haddad, 2004)

Centrolenidae Hyalinobatrachium uranoscopum (Müller, 1924)

Ceratophryidae Ceratophrys aurita (Raddi, 1823)

Craugastoridae Haddadus binotatus (Spix, 1824)

Proceratophrys boiei (Wied-Neuwied, 1825)

Proceratophrys melanopogon (Miranda-Ribeiro, 1926)

Cycloramphidae

Thoropa miliaris (Spix, 1824)

Aplastodiscus arildae (Cruz & Peixoto, 1987 "1985")

Aplastodiscus leucopygius (Cruz & Peixoto, 1985 "1984")

Bokermannohyla circumdata (Cope, 1871)

Dendropsophus decipiens (A. Lutz, 1925)

Dendropsophus elegans (Wied-Neuwied, 1824)

Dendropsophus minutus (Peters, 1872)

Hypsiboas faber (Wied-Neuwied, 1821)

Hypsiboas pardalis (Spix, 1824)

Hypsiboas polytaenius (Cope, 1870 "1869")

Phyllomedusa burmeisteri Boulenger, 1882

Scinax luizotavioi (Caramaschi & Kisteumacher, 1989)

Scinax sp. 1 (clado ruber)

Scinax sp. 2 (gr. catharinae)

Hylidae

Scinax sp. 3 (gr. perpusillus)

Hylodidae Hylodes babax Heyer, 1982

Microhylidae Elachistocleis ovalis (Schneider, 1799)

Physalaemus "mantiqueira" (Cassini, 2008) Leiuperidae

Physalaemus maximus Feio, Pombal, & Caramaschi, 1999

TOTAL 27 ESPÉCIES

A família Hylidae foi a mais representativa com 14 espécies, ou 52% do

total. As famílias Microhylidae e Hylodidae, com uma espécie cada, significaram

novos registros para o Parque Estadual da Serra do Brigadeiro, tendo em vista as

amostragens anteriores (Santos, 2003; Feio et al., 2008).

Das espécies registradas, apenas Brachycephalus sp. (20º43’05”S e

42º29’03”W), Hylodes babax (20º43’13”S e 42º28’43”W) Elachistocleis ovalis

(20º43’56”S e 42º27’49”W) e Proceratophrys melanopogon (20º43’42”S e 42º29’19”W)

não ocorreram nos ambientes monitorados, mas dentro da área do polígono de

estudo (Figura 1). As três primeiras constituíram-se em novos registros para o

PESB.

Hylodes babax foi registrado em dezembro e janeiro de 2008, em um riacho

próximo ao alojamento de pesquisadores e da Lagoa da Igreja, um dos pontos

amostrais (Figura 38, Anexo II). Inicialmente, houve grande dúvida taxonômica, o

que levou a considerar tal espécie como possivelmente nova para a ciência.

Entretanto, comparações com outras espécies do gênero, realizadas no Museu

Nacional da Universidade Federal do Rio de Janeiro (MNRJ), mostraram fortes

semelhanças com H. babax (MZUSP 57949), coletado no Parque Nacional Serra do

Caparaó e descrito por Heyer (1982). As análises dos indivíduos de H. babax da

Serra do Brigadeiro e da Serra do Caparaó, a qual conta apenas com o holótipo e o

parátipo tombados em coleção zoológica, revelaram poucas diferenças

morfológicas. O indivíduo da Serra do Caparaó apresenta coloração dorsal pouco

mais clara que a população da Serra do Brigadeiro, mancha escura intraorbital,

ausente nos indivíduos do PESB, barriga e gula escuras com manchas

amarronzadas, enquanto a população do PESB apresenta muitas pontuações

brancas. Nota-se nos indivíduos do Parque do Brigadeiro a presença de tubérculos

no dorso das coxas e na região posterior, logo acima da cloaca, ausentes no

indivíduo da Serra do Caparaó. Quanto à morfometria, os indivíduos do PESB

apresentaram maior CRC, comprimento rostro-cloacal, (CRC: 31.75-33.25 mm) em

relação ao indivíduo da Serra do Caparaó (CRC: 29.7 mm). No entanto, apesar das

diferenças citadas, a grande sobreposição acústica entre as duas populações foi

essencial para se determinar a espécie de Hylodes do PESB como sendo H. babax

(Tabela 3).

Tabela 3. Comparação acústica entre as populações de Hylodes do PESB e da Serra do Caparaó,

Espírito Santo.

Características

Hylodes babax (PESB)

Hylodes babax

(Caparaó)

Duração do canto (s) (MÉDIA) 0,305 - 0,494 (0,407)

0,23 - 0,48 (0,36)

Nº notas por canto (MÉDIA) 5 - 7 (5,8)

4 - 8 (6)

Taxa de notas (notas/segundo) 10,52 - 16,4 (13,55)

Intervalo entre notas

0,009 - 0,046 (0,247)

Duração das notas (Média)

0,02 - 0,059. (0,0453) 0,04 - 0,05

Intervalo entre cantos (MÉDIA) 1,387 - 2,260 (1,735)

Estrutura do canto (harmônico ou

pulsionado) Harmônico Harmônico

Frequência Dominante (Média)

4690 a 5064 (4630) (4690 - 5420 Hz)

Modulação da nota

Modulação ascendente

Modulação

ascendente

Durante os trabalhos no PESB, foram coletados três indivíduos de Hylodes

babax, sendo dois em dezembro e um em janeiro, vocalizando sob reentrâncias de

rochas extremamente úmidas e que fugiam ao menor sinal de perturbação no

ambiente. Próximo a um dos indivíduos em atividade de vocalização, encontrou-

se uma desova de consistência gelatinosa, suspensa sob a rocha e muito próxima

ao solo úmido, com forte possibilidade de ser uma desova de H. babax.

Um único indivíduo de Brachycephalus sp. (Figura 36, Anexo II), registrado

no mês de fevereiro de 2008, deslocava-se na estrada próximo à Lagoa Seca.

Proceratoprys melanopogon, com um único indivíduo registrado, foi visualizado na

trilha da Serraria enquanto se deslocava durante chuva fraca. Por outro lado,

Elachistocleis ovalis foi observado no mês de janeiro numa concentração de mais de

15 indivíduos vocalizando em área aberta alagada e coberta por capim, próxima ao

Riacho da Ponte durante fraca chuva.

As espécies do gênero Scinax, não identificadas ao nível específio nesse

trabalho, pertencem aos clados ruber e catharinae (Faivovich, 2005) e se encontram

em processo de descrição.

Ceratophrys aurita foi registrada apenas no mês de novembro através de um

único indivíduo em atividade de vocalização. Haddadus binotatus também

apresentou ocorrência restrita, sendo observado apenas no mês de agosto, através

de único indivíduo macho.

3.2. Ocupação Ambiental

Os quatro ambientes monitorados apresentaram diferenças quanto ao

número de espécies. Com 15 espécies, a Lagoa da Igreja foi o ambiente onde se

verificou a maior riqueza enquanto a laje das Bromélias, com 4 espécies,

apresentou menor riqueza. Os ambientes Riacho da Ponte, Lagoa Seca e Riacho da

Serraria apresentaram 9, 7 e 6 espécies respectivamente.

Das espécies registradas, 9, ou 33%, ocorreram exclusivamente no ambiente

Lagoa: Ceratophrys aurita, Dendropsophus decipiens, D. elegans, D. minutus, Hypsiboas

faber, Phyllomedusa burmeisteri, Physalaemus “mantiqueira”, P. maximus e Scinax

luizotavioi. Por outro lado, o ambiente Riacho apresentou apenas 3 espécies

exclusivas, o que corresponde a 11,1%: Aplastodiscus arildae, Hyalinobatrachium

uranoscopum e Scinax sp. 2 (gr. catharinae). Uma única espécie, Scinax sp. 3 (gr.

perpusillus), ocorreu exclusivamente em bromélias, o que constituiu em único

registro de anuro bromelígena para o PESB (Figura 42, Anexo II).

Todas as espécies registradas para a Lagoa Seca foram também encontradas

na Lagoa da Igreja, na qual ocorreram ainda 4 espécies exclusivas: Ceratophrys

aurita, D. decipiens, D. elegans e Scinax luizotavioi.

A comparação realizada entre os dois riachos evidenciaram quatro espécies

comuns: Ischnocnema guentheri, H. uranoscopum, B. circumdata e Scinax sp. 2. As

espécies A. arildae e R. pombali foram registradas apenas no Riacho da Serraria,

enquanto que H. binotatus, T. miliaris, H. pardalis e H. polytaenius ocorreram

exclusivamente no Riacho da Ponte. É importante ressaltar, porém, que estas

informações são referentes apenas à comparação entre os dois riachos, não se

estendendo aos ambientes de lagoa.

No Riacho da Ponte, das nove espécies registradas, três tiveram a

ocorrência baseada em apenas um indivíduo: Thoropa miliaris, H. uranoscopum e H.

polytaenius. Já H. pardalis, Scinax sp. 1 e H. binotatus apresentaram, respectivamente,

3, 2 e 2 indivíduos registrados.

Aplastodiscus leucopygius, Ischnocnema guentheri, Rhinela pombali, Scinax sp. 1

(clado ruber) e Thoropa miliaris apresentaram ampla distribuição dentro do

perímetro amostral. Com exceção de Scinax sp. 1 (Figura 40, Anexo II), para

nenhuma destas espécies houve indício de reprodução nos ambientes

monitorados. Aplastodiscus leucopygius foi comumente observada vocalizando em

interior e borda de mata, próxima aos riachos ou brejos de área aberta. Esse padrão

de distribuição, exceto os “embrejados” de áreas abertas, também foi observado

para I. guentheri, cuja coloração críptica dificulta a visualização e contribui para

que a maior parte dos registros baseie-se em sua vocalização. Thoropa miliaris

ocorreu principalmente em ambientes rochosos úmidos, escondida sob pequenas

pedras, mas também foi comum o seu registro deslocando-se na estrada de acesso

às áreas amostrais, bem como próxima às casas da sede do Parque. Rhinela pombali,

aparentemente comum no PESB, apresentou baixa ocorrência nos ambientes

monitorados. Essa espécie foi geralmente observada em atividade de vocalização

às margens de uma pequena lagoa antropizada, conhecida como Lagoa do Baiano,

e deslocando-se em vários pontos da estrada.

O índice de similaridade de Jaccard apontou 46% de semelhança entre a

Lagoa da Igreja e a Lagoa Seca e 36% de similaridade entre o Riacho da Serraria e o

Riacho da Ponte. A comparação entre os ambientes Lagoa e Riacho apresentou

índice de 18% de similaridade.

A descrição dos ambientes de ocorrência das espécies, exceto para aquelas

cujo registro não esteve associado a nenhum dos ambientes monitorados, está

resumida na tabela 4.

Tabela 4. Ambientes de ocorrência das espécies registradas na região central do Parque Estadual da Serra do

Brigadeiro no período de agosto de 2007 a julho de 2008.

Espécies

Lagoa

Seca

Lagoa da

Igreja

Riacho da

Serraria

Riacho da

Ponte

Laje das

Bromélias

Aplastodiscus arildae X

Aplastodiscus leucopygius X

Bokermannohyla circumdata X X X

Ceratophrys aurita X

Dendropsophus decipiens X

Dendropsophus elegans X

Dendropsophus minutus X X

Haddadus binotatus X

Hyalinobatrachium uranoscopum X X

Hypsiboas faber X X

Hypsiboas pardalis X

Hypsiboas polytaenius X X

Ischnocnema guentheri X X X X

Phyllomedusa burmeisteri X X

Physalaemus "mantiqueira" X X

Physalaemus maximus X X

Proceratophrys boiei X

Rhinela pombali X X

Scinax luizotavioi X

Scinax sp. 1 (clado ruber) X X X X

Scinax sp. 2 (gr. catharinae) X X

Scinax sp. 3 (gr. perpusillus) X

Thoropa miliaris X X

TOTAL DE ESPÉCIES 7 15 6 9 4

3.3. Ocupação de Micro-habitats de Vocalização

3.3.1. Lagoa Seca

Dos 13 micro-habitats definidos como sítios de vocalização para esse

trabalho, a Lagoa Seca apresentou 8 sítios: Vegetação de Estrato arbóreo,

Arbustivo e Herbáceo, Bromélia, Serapilheira, Juncos, Parcialmente Submerso e

Capim (Tabela 5). Destes, o mais utilizado foi Parcialmente Submerso, onde as

espécies vocalizavam com parte do corpo dentro d’água. É o caso de

Dendropsophus minutus, Hypsiboas faber, Physalaemus maximus e P. “mantiqueira”, as

quais, embora ocupem sítios semelhantes, diferem quanto à sua distribuição

espacial na lagoa. Assim, todos os indivíduos de P. “mantiqueira” foram

observados vocalizando ao longo de toda a margem, escondidos sob aglomerado

de juncos. Padrão semelhante foi observado para P. maximus, com a diferença de

que essa espécie ocorre apenas na margem onde a mata é contínua à lagoa.

Hypsiboas faber, que apresentou baixo número de indivíduos em atividade de

vocalização, foi registrada apenas em uma região da Lagoa, mais próxima à

estrada.

Em seguida, os sítios de vocalização mais utilizados foram folhas e galhos

da Vegetação de Estratos Arbóreo e Arbustivo, situados à margem da lagoa. Nesse

caso, registraram-se os hilídeos Dendropsophus minutus, Scinax sp. 1 e Phyllomedusa

burmeisteri.

Dendropsophus minutus, por sua vez, foi a espécie que ocupou o maior

número de micro-habitats, seis de um total de oito, e só não foi encontrada

vocalizando nos sítios Serapilheira e Bromélia. As demais espécies apresentaram

maior especificidade sendo encontradas em um, dois ou, no máximo, três sítios

distintos. Além das informações sobre os micro-habitats ocupados pelos adultos

das espécies, a tabela 5 mostra ainda que para Dendropsophus minutus a escolha dos

sítios de vocalização variou em relação à época do ano.

Tabela 5. Ocupação de micro-habitats de vocalização na Lagoa Seca ao longo dos meses de estudo, agosto de

2007 a julho de 2008, na região central do Parque Estadual da Serra do Brigadeiro.

Lagoa Seca (LS)

Espécies

Meses

Dendropsophus

minutus

Hypsiboas

faber

Ischnocnema

guentheri

Phyllomedusa

burmeisteri

Physalaemus

"mantiqueira"

Physalaemus

maximus

Scinax

sp. 1

ago

EAr B

set

EAb (G) B

out

EAr (G) Sr PS B

nov

J; PS; EAb (F,

G); EH (F, G) PS Sr, PS *EAr; EAb

dez

J; PS; Ca EAr (G) PS

jan

J; PS; Ca PS EAr

fev

J; PS; Ca

mar

* J; PS; Ca PS

abr

* J; PS; Ca

mai

*EAr

jun

*Ear

jul

*EAr

**TOTAL

6 2 1 1 1 2 3

B (Bromélia); EAr (Estrato Arbóreo); EAb (Estrato Arbustivo); EH (Estrato Herbáceo); J (Juncos); PS (Parcialmente Submerso); Ca

(Capim); Sr (Serapilheira); F (Folha) e G (Galho). * Maioria dos indivíduos localizados no interior da mata. ** Total de sítios de

vocalização ocupados.

3.3.2. Lagoa da Igreja

Dos dez sítios de vocalização registrados para a Lagoa da Igreja, sete foram

comuns à Lagoa Seca: Vegetação de Estrato Arbóreo e Arbustivo, Capim,

Parcialmente Submerso, Juncos, Serapilheira e Bromélia. Já o micro-habitat

Vegetação de Estrato Herbáceo foi utilizado apenas na Lagoa Seca, enquanto os

sítios Taboa, Raiz e Rocha foram ocupados apenas na Lagoa da Igreja.

Na Lagoa da Igreja, os sítios Vegetação de Estrato Arbóreo, Capim, Juncos

e Parcialmente Submerso foram ocupados por cinco espécies, o que correspondeu

ao máximo de espécies utilizando o mesmo micro-habitat nessa lagoa. Nas folhas e

galhos da Vegetação de Estrato Arbóreo foram observadas seis espécies da família

Hylidae: Aplastodiscus leucopygius, Dendropsophus minutus, H. polytaenius,

Phyllomedusa burmeisteri e Scinax sp. 1. Os sítios Capim e Juncos foram ocupados

por Dendropsophus decipiens, D. elegans, D. minutus, H. polytaenius e S. luizotavioi.

O sítio Parcialmente Submerso foi ocupado por espécies de três famílias

distintas: D. minutus e H. faber (Hylidae), P. maximus e P. “mantiqueira”

(Leiuperidae) e R. pombali (Bufonidae). Por outro lado, a espécie S. luizotavioi foi a

única a ocupar o sítio Raiz (Figura 41, Anexo II). Já os micro-habitats Vegetação de

Estrato Arbustivo e Taboa foram ocupados por duas espécies (Tabela 6).

Assim como o observado para a Lagoa Seca, D. minutus foi a espécie que

ocorreu no maior número de micro-habitats de vocalização ao utilizar sete dos

onze sítios definidos para a Lagoa da Igreja, sendo que, em dois desses sítios

(Rocha e folha de Bromélia), só foi registrada a ocorrência dessa espécie.

Scinax luizotavioi e H. polytaenius foram registradas vocalizando em 4 micro-

habitats. Por outro lado, I. guentheri, Scinax sp. 1, A. leucopygius, H. faber, D.

decipiens, D. elegans, P. burmeisteri, P. maximus, P. “mantiqueira” e R. pombali

ocuparam 1 ou 2 sítios de vocalização.

Tabela 6.

Ocupação de sítios de vocalização na Lagoa da Igreja ao longo dos meses de estudo, agosto de 2007 a julho de 2008, na região central do Parque Estadual da

Serra do Brigadeiro.

B (Bromélia); EAr (Estrato Arbóreo); EAb (Estrato Arbustivo); J (Juncos); PS (Parcialmente Submerso); Ro (Rocha); Ta (Taboa); Ra (Raiz); Ca (Capim); Sr (Serapilheira); F (Folha); G (Galho) e T (Tronco). * Total de sítios de

vocalização ocupados. * *Indivíduos apoiados sobre a vegetação flutuante e troncos. *** Concentração dos indivíduos à margem de mata.

Lagoa da Igreja (LI)

Espécies

Meses

leucopygius

decipiens

elegans

minutus

faber

polytaenius

guentheri

burmeisteri

mantiqueira

maximus

pombali

Scinax

sp. 1

luizotavioi

ago

B (F) T EAr; PS

set

EAr EAr (G); EAb

(G)

out

EAr **PS Sr G EAr (G) Sr; PS Sr; PS EAr

nov

Ca J Ta; J; PS;

Ta; Ca EAr (G); EAb

(F, G)

dez

Ca Sr EAr (G) PS EAr (G)

jan

EAr Ca, J Ca; J Ca; J EAr (G)

fev

EAr (F) Ca Ca Ca ***PS Ca; EAr (F,

EAr (G)

mar

Ca; J; Ta EAr (T)

Sr Ca

abr

Ca EAr (G)

Ca EAb (G, F,

mai

Ca Ba EAb

(G,F,T), Ca

jun

jul

EAb (G); J;

*TOTAL

1 2 2 7 1 4 1 2 2 2 1 1 4

3.3.3. Riacho da Serraria

Sete sítios de vocalização foram utilizados no Riacho da Serraria: Vegetação

de Estratos Arbóreo, Arbustivo e Herbáceo, Samambaia, Serapilheira, Raiz e

Capim. Destes, os mais utilizados foram Folhas e Galhos da Vegetação de Estrato

Arbustivo, que apresentaram três espécies de hilídeos: H. uranoscopum, A. arildae e

Scinax sp. 2, sendo que as duas primeiras ocorreram apenas sobre folhas e a última

foi mais generalista ocupando folhas, galhos e troncos. Além disso, H. uranoscopum

e A. arildae também foram encontradas sobre Folhas da Vegetação de Estrato

Arbóreo. O sítio Samambaia, ausente nas lagoas monitoradas, foi ocupado por H.

uranoscopum e Scinax sp. 2.

Dentre as espécies registradas para o Riacho da Serraria, Scinax sp. 2

(Figura 39, Anexo II) foi a que ocorreu no maior número de microambientes,

utilizando, em ordem de preferência, folhas e galhos da vegetação de Estrato

Arbustivo, Raízes e Samambaias. Em menor frequência, essa espécie utilizou

Folhas de Vegetação de Estrato Herbáceo e Samambaia.

Hyalinobatrachium uranoscopum e A. arildae apresentaram muita semelhança

em relação à escolha do sítio de vocalização, sendo comuns sobre Folhas da

Vegetação de Estrato Arbóreo e Arbustivo. No entanto, essas duas espécies sempre

foram observadas separadas espacialmente, em distintas regiões do Riacho da

Serraria (Tabela 7).

Tabela 7. Ocupação de sítios de vocalização no Riacho da Serraria ao longo dos meses

de estudo, agosto de 2007 a julho de 2008, na região central do Parque Estadual da Serra

do Brigadeiro.

Riacho da Serraria

Espécies

Meses

Aplastodiscus

arildae

Hyalinobatrachium

uranoscopum

Ischnocnema

guentheri

Scinax

sp. 2

ago

T EAb

set

EAr EAb Sr Ra

out

F EAr Sr

nov

F EAb G EAb

dez

F EAb Sr

jan

F EAb F EAb; F EAr

fev

F EAr; S

mar

abr

mai

Ca, F EAb, F EH, S

jun

F EH; S

jul

Ca; Ra; S; G EAb

*TOTAL 2 3 1 5

EAr (Estrato Arbóreo); EAb (Estrato Arbustivo); EH (Estrato Herbáceo); Ca (Capim); Sr (Serapilheira); S

(Samambaia); Ra (Raiz); F (Folha) e G (Galho). *Total de sítios ocupados.

3.3.4. Riacho da Ponte

Apenas duas espécies, Scinax sp. 2 e Ischnocnema guentheri, foram

encontradas em atividade de vocalização no Riacho da Ponte. Estas duas espécies

não apresentaram sobreposição no uso de micro-habitats. Ischnocnema guentheri

vocalizou exclusivamente na Serapilheira, à margem do Riacho, enquanto Scinax

sp. 2 apresentou grande plasticidade no uso dos sítios de vocalização, sendo

encontrada preferencialmente em Folhas, Galhos e Troncos da Vegetação

Arbustiva e em Raízes. Outros sítios ocupados por essa espécie foram: Folhas e

Galhos da Vegetação de Estrato Herbáceo, Raízes, Rocha, Samambaia e Capim.

3.4. Distribuição Temporal

Considerando o número total de espécies registradas e o número de

espécies que vocalizaram durante o período de amostragem, observa-se que há

maior concentração nos meses de outubro a fevereiro (Figura 12).

Em todos os meses, registraram-se espécies em atividade de vocalização. O

mês de novembro, com 15 espécies, foi o de maior ocorrência, seguido por janeiro,

com 13 espécies e outubro e dezembro, ambos com 12 espécies. Os meses de abril a

setembro foram os que apresentaram menor número de espécies vocalizando.

Brachycephalus sp., B. circumdata, H. pardalis, P. melanopogon, H. binotatus e T. miliaris

foram as únicas espécies que não foram observadas vocalizando durante as

amostragens (Tabela 8).

De acordo com os padrões de atividade de vocalização descritos no item

2.2., foi possível identificar 15 espécies que apresentaram a seguinte distribuição:

• Vocalização contínua: Dendropsophus minutus.

• Vocalização oportunista: Ceratophrys aurita e P. boiei.

• Vocalização Sazonal: 1) Estação chuvosa: A. arildae, A. leucopygius,

D. elegans, H. uranoscopum, H. faber, H. polytaenius, I. guentheri, P. “mantiqueira”,

Scinax sp. 3, P. burmeisteri e P. maximus. 2) Estação seca: Scinax luizotavioi e Scinax

sp. 2.

Tabela 8. Ocorrência temporal de todas as espécies registradas na região central do Parque Estadual da Serra do Brigadeiro durante o período de

agosto de 2007 a julho de 2008.

Meses

Espécies

ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun

jul

A. arildae *X *X *X *X *X *X *X

A. leucopygius *X *X *X *X *X *X *X

B. circumdata X X X X X X X

**Brachycephalus sp. X

C. aurita *X

D. decipiens X *X *X

D. elegans *X *X *X *X

D. minutus *X *X *X *X *X *X *X *X *X *X *X *X

**E. ovalis *X

**Hylodes babax *X *X

H. binotatus X

H. uranoscopum X *X *X *X *X *X *X

H. faber X *X *X *X *X *X *X X X

H. pardalis X X

H. polytaenius X X *X *X *X *X *X X

I. guentheri X *X *X *X *X *X

P. burmeisteri *X *X *X *X *X X *X

P. "mantiqueira" *X *X *X *X *X

P. maximus *X *X X

P. boiei *X X

**P. melanopogon X

R. pombali *X X *X *X

S. luizotavioi *X *X *X *X *X

Scinax sp. 1 *X X *X *X *X *X *X X X X X

Scinax sp. 2 *X *X *X X X X X *X *X *X

Scinax sp. 3 *X *X *X *X

T. miliaris X X X

***TOTAL 14 (7) 11 (7) 12 (12) 19 (15) 15 (12) 16 (13)

12 (10)

12 (7) 8 (2) 5 (3) 5 (4) 4 (4)

*Indivíduos registrados em atividade de vocalização. **Espécies que não foram registradas nos ambientes monitorados. *** Total geral de espécies e, entre parênteses,

número de espécies que vocalizaram durante o mês.

Figura 12. Relação entre o número total de espécies e o número de espécies em atividade

de vocalização na região central do Parque Estadual da Serra do Brigadeiro, período de

agosto de 2007 a julho de 2008. Vo (vocalizando).

3.4.1. Aspectos Reprodutivos e Abundância

Apesar da vocalização ter sido a principal atividade observada para se

determinar o período reprodutivo das espécies, outras evidências de reprodução,

como fêmeas ovadas, juvenis, desovas e amplexos foram observadas, embora

relatadas apenas para algumas espécies. Estas informações, referentes às espécies

de cada ambiente amostrado, estão resumidas nas tabelas 9 a 12.

Dendropsophus minutus vocalizou ao logo de todo o período amostral na

Lagoa Seca enquanto que, na Lagoa da Igreja, essa espécie não foi registrada

vocalizando nos meses de junho e julho. Foram observados casais em amplexo e

fêmeas ovadas na Lagoa Seca em novembro e dezembro. Presença de imagos foi

detectada de janeiro a abril em ambas as lagoas e, por fim, juvenis nos meses de

junho e julho na Lagoa Seca. Essa espécie apresentou alta abundância de

indivíduos em atividade de vocalização, classe 5 ou 6, durante os meses de

novembro a abril (Figuras 13 e 14).

Figura 13. Período de ocorrência e classe

de abundância de imagos, juvenis e de

machos de Dendropsophus minutus em

atividade de vocalização na Lagoa Seca,

Parque Estadual da Serra do Brigadeiro,

agosto de 2007 a julho de 2008.

Hypsiboas faber, com ocorrência de outubro a março, apresentou baixa

abundância nas duas lagoas, principalmente na Lagoa Seca onde só foi registrada

classe de abundância 1. Houve pico de atividade de vocalização em fevereiro na

Lagoa da Igreja quando se registrou classe de abundância 4 (Tabelas 9 e 12 a 14).

Ischnocnema guentheri sempre apresentou baixa classe de abundância, 1 ou

2, nos quatro ambientes em que foi registrada. Para Phyllomedusa burmeisteri a

classe de abundância máxima registrada foi a classe 4, no mês de dezembro na

Lagoa da Igreja, onde também foi registrada durante os meses de agosto a

novembro e março. Na Lagoa Seca, essa espécie só foi registrada vocalizando no

mês de dezembro e, ainda sim, com baixa classe de abundância (classe 2) (Tabelas

9 a 16).

Physalaemus “mantiqueira” ocorreu de outubro a fevereiro e apresentou

picos de abundância no meses de novembro a janeiro (classe de abundância 6 ou

5). Essa espécie, embora tenha ocorrido em menor número de meses na Lagoa

Seca, apresentou abundância muito superior nesse ambiente do que na Lagoa da

Igreja. Além disso, identificou-se, apenas na Lagoa Seca, grande número de

desovas (Figuras 15 e 16). A outra espécie cogenérica, P. maximus, ocorreu apenas

Figura 14.

Período de ocorrência e classe de

abundância de imagos e de machos

Dendropsophus minutus em at

ividade de

vocalização

na Lagoa da Igreja, Parque Estadual

da Serra do Brigadeiro, agosto de 2007 a julho

de 2008.

nos meses de outubro e novembro, com classe 2 e 3 de abundância,

respectivamente. Assim como P. “mantiqueira”, P. maximus foi mais comum na

Lagoa Seca do que na Lagoa da Igreja.

Figura 15.

Período de ocorrência e classe

de abundância de machos de Physalaemus

“mantiqueira” em atividade de

vocalização e desovas, na Lagoa Seca,

Parque Estadual da Serra do Brigadeiro,

agosto de 2007 a julho de 2008.

Aplastodiscus leucopygius só foi registrada em janeiro e fevereiro na Lagoa

da Igreja. No entanto, essa espécie foi observada em atividade de vocalização

durante os meses de setembro a dezembro em outras áreas localizadas no

perímetro amostral (Tabelas 12 e 14). Esta espécie apresentou alta sobreposição

temporal com a sua cogenérica, A. arildae, a qual foi observada em atividade de

Figura 16. Período de ocorr

ência e classe de

abundância de machos de Physalaemus

“mantiqueira” em atividade

de vocalização e

desovas, na Lagoa da Igreja, Parque Estadual

da Serra do Brigadeiro, agosto de 2007 a julho

de 2008.

vocalização no Riacho da Serraria de setembro a fevereiro (Figura 17). Apesar da

alta sobreposição no tempo, essas duas espécies não foram, em nenhum momento,

observadas próximas espacialmente uma da outra. A classe de abundância,

variando entre 2 e 4, também foi muito semelhante entre ambas as espécies.

Hyalinobatrachium uranoscopum foi encontrada vocalizando no Riacho da

Serraria em setembro e outubro e, com maior abundância (classe 4), nos meses de

dezembro a janeiro (Figura 18).

Figura 17.

Período de ocorrência e classe de

abundância de machos de Aplastodiscus

arildae em atividade de vocalização no

Riacho da Serraria, Parque Estadual da Serra

do Brigadeiro, agosto de 2007 a julho de

2008.

Hypsiboas polytaenius e Dendropsophus elegans vocalizaram exclusivamente

na estação chuvosa e apresentaram alta sobreposição temporal. Nesse caso, foi

possível a identificação de imagos de H. polytaenius em abril e de juvenis em julho.

Dendropsophus elegans apresentou alta abundância, classe 6, no mês de dezembro

(Figura 20), enquanto que H. polytaenius teve sua maior abundância registrada para

o mês de janeiro (Figura 19). Dendropsophus decipiens foi registrada com alta classe

de abundância em novembro e janeiro, classes 5 e 6, respectivamente. A diferença,

porém, está no tipo de atividade. Em novembro, apesar do grande número de

indivíduos visualizados e presença de fêmeas ovadas, nenhum animal foi

registrado vocalizando, ao contrário de janeiro, quando houve o registro de muitos

indivíduos vocalizando e presença de desovas (Tabelas 12 e 14).

Figura 18.

Período de ocorrência e classe de

abundância de machos de

Hyalinobatrachium

uranoscopum

em atividade de vocalização no

Riacho

da Serraria, Parque Estadual da Serra do

Brigadeiro, agosto de 2007 a julho de 2008.

Figura 19.

Período de ocorrência e classe de

abundância de imagos, juvenis e de machos

de Hypsiboas polytaenius em atividade de

vocalização na Lagoa da Igreja, Parque

Estadual da Serra do Brigadeiro, agosto de

2007 a julho de 2008.

Ao contrário de todas as espécies registradas durante este trabalho, duas

espécies cogenéricas, Scinax sp. 2 e S. luizotavioi, foram típicas da estação seca do

ano. Em ambos os riachos estudados, as populações de Scinax sp. 2 apresentaram

semelhanças quanto ao padrão de distribuição temporal. Essa espécie foi

observada vocalizando de maio a outubro, apresentando picos de abundância e

atividade de vocalização durante os meses de maio a setembro. Nos meses março,

abril, novembro e dezembro, visualizaram-se alguns poucos indivíduos adultos de

Scinax sp. 2, classe 2 e 1, e presença de juvenis em novembro, no Riacho da Ponte

(Figuras 21 e 22). Já S. luizotavioi foi encontrada apenas em atividade de

vocalização nos meses de março a julho, sendo que houve o registro de uma fêmea

em maio (Figura 23). As classes de abundância dessa espécie foram relativamente

altas e variaram entre 3 e 5.

Scinax sp. 3 (gr. perpusillus) foi a única espécie do gênero a ter atividade

caracteristicamente relacionada com o período chuvoso, com picos de abundância

em outubro e novembro (Figura 24).

Figura 20.

Período de ocorrência e classe de

abundância de machos de

Dendropsophus elegans

em atividade de vocalização na Lagoa da Igreja,

Parque Estadual da Serra do Bri

gadeiro, agosto

de 2007 a julho de 2008.

Figura 21.

Período de ocorrência e classe de

abundância de machos de Scinax sp. 2 em

atividade de vocalização no Riacho da

Serraria, Parque Estadual da Serra do

Brigadeiro, agosto de 2007 a julho de 2008.

Figura 23.

Período de ocorrência e classe de

abundância de machos de Scinax luizotavioi

em atividade de vocalização na Lagoa da

Igreja, Parque Estadual da Serra do

Brigadeiro, agosto de 2007 a julho de 2008.

Para Scinax sp. 1. foram registrados indivíduos em atividade de vocalização

durante vários meses do ano e pico de abundância (classe 5) em novembro

(Figuras 25 e 26). Na maioria dos meses em que a espécie ocorreu, porém, houve

baixa abundância, classes 1 a 3. À noite, alguns indivíduos vocalizaram

esporadicamente sobre árvores no interior da mata, enquanto que, durante o dia,

Figura 22.

Período de ocorrência e classe de

abundância de fêmeas ovadas e de machos de

Scinax

sp. 2 em atividade de vocalização no

Riacho da Ponte, Parque Estadual da Serra do

Brigadeiro, agosto de 2007 a julho de 2008.

Figura 24.

Período de ocorrência e classe de

abundância de machos de Scinax

sp. 3 em

atividade de vocalização na Laje das Bromélias,

Parque Estadual da Serra do Brigadeiro, agosto

de 2007 a julho de 2008.

também foi comum escutar a vocalização dessa espécie dentro de bromélias.

Durante uma tarde nublada e quente em fins de outubro, foi possível registrar um

elevado número de indivíduos de Scinax sp. 1, acima de 300, os quais se

deslocavam de forma rápida na área ainda seca da Lagoa da Igreja. No entanto, à

noite, diante da insistente ausência das primeiras chuvas, menos que cinco

indivíduos vocalizaram. Apenas em novembro, com as primeira chuvas, e uma

semana antes da campanha ao campo, houve a “explosão” reprodutiva de

indivíduos de Scinax sp. 1 na Lagoa Seca, havendo mais de mil indivíduos

segundo relato dos funcionários do PESB que presenciaram o fenômeno. Segundo

estes mesmos relatos, durante dois dias e duas noites, foi intenso o barulho

provocado pela vocalização emitida pelos machos. Registros fotográficos

realizados pelos funcionários mostram claramente grande parte da superfície da

lagoa tomada pela cor amarela típica dessa espécie. Após curto período de tempo

reprodutivo, os indivíduos se deslocaram ao mesmo tempo em direção ao interior

da mata presente na Lagoa Seca.

Figura 25.

Período de ocorrência e classe de

abundância de imagos, juvenis e de machos

de Scinax sp. 1 em atividade de vocalização na

Lagoa Seca, Parque Estadual da Serra do

Brigadeiro, agosto de 2007 a julho de 2008.

Figura 26. Período de ocorrência e classe

abundância de juvenis, imagos e de machos

de Scinax

sp. 1 em atividade de vocalização na

Lagoa da Igreja, Parque Estadual da Serra do

Brigadeiro, agosto de 2007 a julho de 2008.

Tabela 9. Temporada de vocalização e demais aspectos reprodutivos das espécies de anuros registradas na Lagoa

Seca, região central do Parque Estadual da Serra do Brigadeiro, período de agosto de 2007 a julho de 2008.

Vi (visualizado); Vo (vocalizando); I (imago); J (juvenil); F (fêmea ovada); A (amplexo); D (desova). * Total de espécies em atividade de

vocalização.

Tabela 10. Temporada de vocalização e demais aspectos reprodutivos das espécies de anuros registradas no Riacho

da Ponte, região central do Parque Estadual da Serra do Brigadeiro, período de agosto de 2007 a julho de 2008.

Riacho da Ponte

Meses

Espécie

ago set out nov dez jan fev mar

abr mai jun jul

B. circumdata Vi; J Vi Vi Vi J

H. binotatus

H. uranoscopum Vi I

H. pardalis Vi Vi

H. polytaenius Vi

I. guentheri Vi; F Vo Vo Vo J

Scinax sp. 1 Vi Vi

Scinax sp. 2 Vi; Vo Vi; Vo Vo Vi; J Vi Vi Vi Vi; Vo; F Vi; Vo Vi; Vo

T. miliaris Vi

*TOTAL 1 1 2 1 1 0 0 0 0 1 1 1

Vi (visualizado); Vo (vocalizando); I (imago); J (juvenil); F (fêmea ovada); D (desova). * Total de espécies em atividade de vocalização.

Lagoa Seca (LS)

Meses

Espécie

Ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun jul

D. minutus

Vi; Vo

Vo Vi; Vo; A

Vi; Vo; F

Vi; Vo

Vi; Vo; I

Vi; Vo;

Vi; Vo; I

Vo Vi; Vo; J

Vo; J

H. faber

Vi Vo Vo Vi; Vo

I. guentheri

P. burmeisteri

Vi; Vo

P. "mantiqueira"

Vi; Vo; D

Vi; Vo;

P. maximus

Vo Vi; Vo

Scinax sp. 1

J Vi; J; F

Vi; Vo

Vo Vi; Vo

I I I J

*TOTAL 1 1 4 4 4 3 2 2 1 1 1 1

Tabela 11. Temporada de vocalização e demais aspectos reprodutivos das espécies de anuros registradas no Riacho

da Serraria, região central do Parque Estadual da Serra do Brigadeiro, período de agosto de 2007 a julho de 2008.

Riacho da Serraria

Meses

Espécie

ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun jul

A. arildae

Vo Vi; Vo

Vi; Vo

B. circumdata J Vi

H. uranoscopum Vo Vo Vi; Vo

Vi; Vo

I. guentheri Vo Vo Vi

R. pombali Vi

Scinax sp. 2 Vi; Vo

Vi; Vo

Vi Vi Vi Vi; Vo

Vi; Vo

*TOTAL 1 4 3 1 2 2 2 0 0 0 1 1

Vi (visualizado); Vo (vocalizando); I (imago); J (juvenil); F (fêmea ovada); D (desova). * Total de espécies em atividade de vocalização.

Tabela 12. Temporada de vocalização e demais aspectos reprodutivos das espécies de anuros registradas na Lagoa da

Igreja, região central do Parque Estadual da Serra do Brigadeiro, período de agosto de 2007 a julho de 2008.

Lagoa da Igreja

Meses

Espécie

ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun jul

A. leucopygius Vo Vo

C. aurita Vo

D. decipiens Vi; F Vi;

Vo; D

D. elegans Vi; Vo Vi; Vo Vo Vi; Vo

D. minutus Vi; Vo.

Vo Vo Vi, Vo Vi; Vo Vi;

Vo; I

Vi; Vo

Vi; Vo; I

Vi;

Vo. I

Vo Vi

H. faber Vi Vi Vo

Vo Vo Vo Vi; Vo

Vi; Vo Vi Vi

H. polytaenius Vi; Vo Vo Vi;

Vi; Vo

Vo I J

I. guentheri Vo Vo Vi Vo

P. burmeisteri Vo Vi;

Vi;

Vi; Vo Vi; Vo I Vo; I I

P. “mantiqueira”

Vo Vo Vi; Vo Vo Vo

P. maximus

P. boiei Vo

R. pombali Vi; Vo.

Scinax sp. 1 Vo Vo Vo Vo Vo Vo I Vo J

S. luizotavioi Vi; Vo Vi; Vo

Vi;

Vo. F

Vi;

Vi; Vo

* TOTAL 4 2 7 10 7 8 8 6 2 3 1 1

Vi (visualizado); Vo (vocalizando); I (imago); J (juvenil); F (fêmea ovada); D (desova). * Total de espécies em atividade de vocalização.

Tabela 13. Classes de abundância dos anfíbios anuros registrados na Lagoa Seca, região central do Parque

Estadual da Serra do Brigadeiro, período de agosto de 2007 a julho de 2008.

Classe 1 (1 a 2 indivíduos); Classe 2 (3 a 5 indivíduos); Classe 3 (6 a 10 indivíduos); Classe 4 (11 a 20 indivíduos); Classe 5 (21 a 50 indivíduos)

e Classe 6 (> 50 indivíduos). * Ausência de indivíduos em atividade de vocalização.

Tabela 14. Classes de abundância dos anfíbios anuros registrados na Lagoa da Igreja, região central do Parque

Estadual da Serra do Brigadeiro, período de agosto de 2007 a julho de 2008.

Lagoa da Igreja

Meses

Espécie

ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun jul

Aplastodiscus leucopygius 4 3

Ceratophrys aurita

Dendropsophus decipiens

*5 6 3

Dendropsophus elegans

3 6 4 4

Dendropsophus minutus

2 2 3 6 6 6 6 6 5 2 *1

Hypsiboas faber

*1 2 2 1 1 4 2 *1 *1

Hypsiboas polytaenius

2 1 6 4 3 1

Ischnocnema guentheri

1 2 *2 1

Phyllomedusa burmeisteri

1 2 3 3 4 1

Physalaemus "mantiqueira" 3 5 5 3 1

Physalaemus maximus

Proceratophrys boiei

Rhinela pombali

Scinax sp. 1 1 1 3 2 2 2 1

Scinax luizotavioi

3 5 4 3 4

Classe 1 (1 a 2 indivíduos); Classe 2 (3 a 5 indivíduos); Classe 3 (6 a 10 indivíduos); Classe 4 (11 a 20 indivíduos); Classe 5 (21 a 50 indivíduos)

e Classe 6 (> 50 indivíduos). * Ausência de indivíduos em atividade de vocalização.

Lagoa Seca

Meses

Espécie

ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun jul

Dendropsophus minutus 2 1 2 6 6 6 5 5 6 3 2 1

Hypsiboas faber

*1 1 1 1

Ischnocnema guentheri

Phyllomedusa burmeisteri

Physalaemus "mantiqueira"

6 6 5

Physalaemus maximus

2 3

Scinax sp. 1 *1 2 5 2

Tabela 15. Classes de abundância dos anfíbios anuros registrados no Riacho da Serraria, região central do Parque

Estadual da Serra do Brigadeiro, período de agosto de 2007 a julho de 2008.

Riacho da Serraria

Meses

Espécie

ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun jul

Aplastodiscus arildae 2 2 3 2 3 3

Bokermannohyla circumdata

Hyalinobatrachium uranoscopum

2 1 4 4 4

Ischnocnema guentheri

2 2 *3

Rhinela pombali

Scinax sp. 2 2 2 *1 *1 *3 3 3

Classe 1 (1 a 2 indivíduos); Classe 2 (3 a 5 indivíduos); Classe 3 (6 a 10 indivíduos); Classe 4 (11 a 20 indivíduos); Classe 5 (21 a 50 indivíduos) e

Classe 6 (> 50 indivíduos). * Ausência de indivíduos em atividade de vocalização.

Tabela 16. Classes de abundância dos anfíbios anuros registrados no Riacho da Ponte, região central do Parque Estadual

da Serra do Brigadeiro, período de agosto de 2007 a julho de 2008.

Riacho da Ponte

Meses

Espécie

ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun jul

Bokermannohyla circumdata *1 *1 *1 *1

Haddadus binotatus

Hyalinobatrachium uranoscopum

Hypsiboas pardalis

*2 *1

Hypsiboas polytaenius

Ischnocnema guentheri

*2 1 1 1

Scinax sp. 1 *1 *1

Scinax sp. 2 3 2 1 *1 *1 *1 *2 4 4 4

Thoropa miliaris

Classe 1 (1 a 2 indivíduos); Classe 2 (3 a 5 indivíduos); Classe 3 (6 a 10 indivíduos); Classe 4 (11 a 20 indivíduos); Classe 5 (21 a 50 indivíduos) e

Classe 6 (> 50 indivíduos). * Ausência de indivíduos em atividade de vocalização.

3.4.2. Imagos, Juvenis e Desovas

Em relação aos imagos e juvenis, foi possível observar padrões de ocupação

de micro-habitat para Scinax sp. 1 e D. minutus. Na Lagoa Seca, imagos e juvenis de

D. minutus ocorreram principalmente no Juncos e espalhados por toda a lagoa.

Enquanto isso, imagos de Scinax sp. 1 sobrepuseram-se temporalmente aos de D.

minutus, mas, concentraram-se no Capim próximo às margens. Os juvenis de

Scinax sp. 1, assim como de D. minutus, preferiram o Juncos e, na época em que

não havia água na lagoa, foram visualizados abrigados em folhas de bromélias.

Na Lagoa da Igreja, imagos de D. minutus apresentaram semelhanças

quanto à abundância e época de ocorrência com seus coespecíficos da Lagoa Seca,

por outro lado, diferiram na escolha do substrato e utilizaram preferencialmente o

capim. Não foram visualizados juvenis dessa espécie na Lagoa da Igreja. Nesse

mesmo ambiente, imagos e juvenis de Scinax sp. 1 foram observados utilizando os

sítios Capim e Juncos, respectivamente. Ocorreram em menor abundância e

número de meses em relação aos coespecíficos da Lagoa Seca.

Desovas de Physalaemus “mantiqueira” foram visualizadas entre novembro e

janeiro em ambas as lagoas. Novembro, na Lagoa Seca, foi o mês em que se

registrou o maior número dessas desovas, as quais foram observadas em grande

quantidade, chegando a quase 60. Os ovos liberados pela fêmea são envolvidos

por uma espuma produzida pelo batimento das pernas do macho durante o

amplexo. Essa espuma permanece na superfície da água e geralmente se fixa à

vegetação emergente marginal. Desovas de outra espécie, Dendropsophus decipiens,

foram observadas em janeiro na Lagoa da Igreja. Estes ovos pendiam sobre folhas

da vegetação arbustiva à margem da lagoa (Figura 45, Anexo II).

Imagos de H. polytaenius ocorreram em abril, e os juvenis, em julho, e

ambos na Lagoa da Igreja usando o Capim e Juncos. Nessa mesma lagoa, imagos

de P. burmeisteri foram visualizados nos meses de janeiro, março e abril utilizando

folhas das Vegetações de Estratos Herbáceo e Arbóreo.

A maior abundância de juvenis de B. circumdata foi observada para o

Riacho da Ponte, onde houve o registro de 20 juvenis no mês de agosto e outros 8

em julho (Figura 44, Anexo II). No Riacho da Serraria, apenas dois juvenis foram

registrados no mês de agosto. Ainda, estes juvenis foram visualizados sobre folhas

e galhos da vegetação de estrato arbustivo e herbáceo, rocha e raízes.

Quatro fêmeas ovadas de Scinax sp. 2 foram encontradas em maio e junho

no Riacho da Ponte, onde utilizou folhas e galhos da vegetação de estrato

arbustivo e herbáceo e raízes. Ainda nesse riacho, registraram-se duas fêmeas

ovadas de Ischnocnema guentheri deslocando-se sobre rocha no mês de agosto.

3.5. Análises Estatísticas

3.5.1. Avaliação Geral

A avaliação estatística da relação geral entre as variáveis resposta: Riqueza

de Espécies e Riqueza de Espécies Vocalizando; e as variáveis explicativas:

Temperatura Média do Ar e Pluviosidade, revelou forte relação da temperatura

média do ar como explicação à riqueza de espécies e à riqueza de espécies em

atividade de vocalização (Figuras 26 e 27). Já a pluviosidade só se mostrou

significativa para explicar o número de espécies total vocalizando (Figuras 28 e

29).

Figura 26. Relação entre a riqueza de

espécies de anuros em atividade de

vocalização e a temperatura média do ar (X

= 17.5487; P = 0.0243), Parque Estadual da

Serra do Brigadeiro, agosto de 2007 a julho

de 2008.

Figura 27. R

elação entre a riqueza de espécies

de anuros em atividade de v

ocalização e a

pluviosidade (X

= 17.8706;

P = 0.0373),

Parque Estadual da Serra do Brigadeiro,

agosto de 2007 a julho de 2008.

Figura 28. Relação entre a riqueza de espécies

de anuros e a temperatura média do ar (X

12.629; P = 0.003), Parque Estadual da Serra

do Brigadeiro, agosto de 2007 a julho de 2008.

3.5.2. Lagoa Seca

As três variáveis explicativas Temperatura do Ar, Pluviosidade e

Profundidade, consideradas de forma isolada, não explicaram a riqueza de

espécies total e a riqueza de espécies em atividade de vocalização na Lagoa Seca.

Entretanto, interações entre os fatores Temperatura do Ar X Profundidade e

Pluviosidade X Profundidade apresentaram alta significância à explicação dos dois

padrões de composição de espécie (Tabela 17).

3.5.3. Lagoa da Igreja

Os resultados para a Lagoa da Igreja revelaram alta significância dos

fatores temperatura do ar, temperatura da água e pluviosidade isoladamente, o

que não acontece quando se consideram as variáveis em interações entre elas

(Figuras 30 a 35). Este fato contraria completamente o observado para a Lagoa

Seca, onde apenas as variáveis em interação são significativas (Tabela 17).

Figura 29. Relação entre a riqueza de e

spécies

de anuros e a pluviosidade (X

= 18.3220;

P =

0.0782), Parque Estadual da Serra

Brigadeiro, agosto de 2007 a julho de 2008.

Figura 30. Relação entre a riqueza de espécies

de anuros e a temperatura do ar (X

= 13.2097;

P = 0.037), Lagoa da Igreja, Parque Estadual

da Serra do Brigadeiro, agosto de 2007 a julho

de 2008.

Figura 32. Relação entre a riqueza de espécies

de anuros e a pluviosidade (X

= 13.4548; P =

0.045), Lagoa da Igreja, Parque Estadual da

Serra do Brigadeiro, agosto de 2007 a julho de

2008.

Figura 31. Relação entre a r

iqueza de espécies

de anuros e a temperatura da água (

X2 =

10.3073;

P = 0.0034), Lagoa da Igreja, Parque

Estadual da Serra do Brigadeiro, agosto de 2007

a julho de 2008.

Figura 33. Relação entre a r

iqueza de espécies

de anuros em atividade de vocalização e a

temperatura do ar (X

= 16.2713;

P = 0.0467),

Lagoa da Igreja, Parque Estadual da Serra do

Brigadeiro, agosto de 2007 a julho de 2008.

Figura 34. Relação entre a riqueza de espécies

de anuros em atividade de vocalização e a

temperatura da água (X

= 12.0914; P =

0.0028), Lagoa da Igreja, Parque Estadual da

Serra do Brigadeiro, agosto de 2007 a julho de

2008.

Tabela 17. Resultado das análises estatísticas realizadas para a explicação de padrões de

riqueza de espécies de anuros na Lagoa Seca e na Lagoa da Igreja, Parque Estadual da

Serra do Brigadeiro, agosto de 2007 a julho de 2008.

Lagoa Seca

Variáveis resposta Variáveis explicativas Resultado

temperatura ar*profundidade X

= 2.2984; P = 0.0009

Riqueza de Espécies

pluviosidade*profundidade X

= 3.4357; P = 0.0193

temperatura ar*profundidade X

= 3.0759; P = 0.0026

Riqueza de Espécies

Vocalizando

pluviosidade*profundidade X

= 3.1525; P = 0.0028

Lagoa da Igreja

temperatura ar X

= 13.2097; P = 0.037

temperatura água X

= 10.3073; P = 0.0034

Riqueza de Espécies

pluviosidade X

= 13.4548; P = 0.045

temperatura ar X

= 16.2728; P = 0.0467

temperatura água X

= 12.0914; P = 0.0028

Riqueza de Espécies

Vocalizando

pluviosidade X

= 15.1933; P = 0.0291

*sinal da interação entre duas variáveis.

Figura 35. Relação entre a riqueza de e

spécies

de anuros em atividade de vocalização e a

pluviosidade (X

= 15.1933;

P = 0.0261), Lagoa

da Igreja, Parque Estadual da Serra do

Brigadeiro, agosto de 2007 a julho de 2008.

3.5.4. Riacho da Serraria

Dos testes aplicados às variáveis riqueza de espécies e riqueza de espécies

vocalizando, apenas a interação entre os fatores temperatura do ar e pluviosidade

= 8.7467; P=0.035) foi capaz de explicar uma das variáveis testadas, Riqueza de

Espécies em Atividade de Vocalização, nesse riacho.

4. DISCUSSÃO

4.1. Composição de Espécies

Os primeiros trabalhos sobre anfíbios anuros divulgados para a Serra do

Brigadeiro incluíram 37 espécies (Santos 2003; Feio, com. pess.). Cinco anos depois,

Feio et al. (2008) adicionaram 7 espécies à lista da anurofauna do PESB. A maior

riqueza de anuros é conhecida para a região central do Parque, onde se situa a sede

administrativa. Assim, a concentração dos estudos nessa área pode ser a principal

explicação à maior riqueza observada. O número de espécies no Parque do Brigadeiro

assemelha-se à riqueza observada para outras localidades na Serra da Mantiqueira.

Neste caso, destacam-se o Parque Estadual do Ibitipoca com 38 espécies (Feio, 1990),

Monte Verde, com 18 espécies (Papp, 1997), a região de Poços de Caldas, 44 espécies

(Monteiro-Leonel, 2004) e Serra do Papagaio, 33 espécies (Santos, 2008).

Campanhas esporádicas a outras regiões do PESB mostraram bons resultados,

como a descrição de Chiasmocleis mantiqueira (Cruz et al., 2007) e Leptodactylus cupreus

(Caramaschi et al., 2008) na porção Sul. A outra extremidade do Parque, porção Norte,

também sinaliza resultados promissores no que se refere à descoberta de novas

espécies para a ciência ou que representem acréscimo do número de espécies

conhecidas para o PESB. Prova disso são as coletas de girinos de Phasmahyla sp. e o

registro fotográfico de uma espécie de Gastrotheca, ambas em campos de altitude na

parte Norte do Parque. Outras espécies, em processo de descrição, como Scinax sp. 1 do

clado ruber, Scinax sp. 2 do grupo catharinae, Scinax sp. 3 do grupo perpusillus e

Physalaemus “mantiqueira” (Cassini, 2008) reforçam a importância do PESB como

mantenedor de espécies ainda desconhecidas pela ciência, raras ou ameaçadas de

extinção (Feio et al., 2008).

A maior parte das espécies registradas no presente trabalho é típica da Mata

Atlântica e apresenta ampla distribuição ao longo deste bioma: Hyalinobatrachium

uranoscopum; Proceratophrys boiei, P. melanopogon, Thoropa miliaris, Aplastodiscus arildae,

A. leucopygius, Ischnocnema guenteri, Haddadus binotatus, Bokermannohyla circumdata,

Dendropsophus decipiens, D. elegans, H. faber, Phyllomedusa burmeisteri (Lutz, 1973;

Caramaschi & Kisteumacher, 1989; Pombal Jr. & Haddad, 1992; Feio & Caramaschi,

2002; Cruz et al., 2005; Prado & Pombal Jr., 2005; Feio et al., 2006; Orrico et al., 2006;

Haddad et al., 2008; Feio et al., 2008).

Outras espécies são mais restritas dentro da Mata Atlântica, como Physalaemus

maximus, que ocorre apenas na Serra do Brigadeiro e na Serra do Ouro Branco, sendo

esta última localizada no limite sul da cadeia do Espinhaço (Feio et al., 1999; Baêta et al.,

2005; São Pedro, 2008); Physalaemus “mantiqueira” é restrita à Zona da Mata mineira, no

município de Viçosa e Serra do Brigadeiro (Cassini, 2008); e Hylodes babax, considerado

aqui como de ocorrência restrita a duas localidades na Mantiqueira: o Parque Nacional

do Caparaó (Heyer, 1982; Canedo, 2008) e Parque Estadual da Serra do Brigadeiro

(presente estudo) (Figura 46, Anexo III).

Para Proceratophrys melanopogon, a Serra do Brigadeiro representa o limite norte

de distribuição geográfica e uma das áreas mais continentais onde pode ser encontrado

(Feio et al. 2003). Outra espécie, não registrada no atual estudo, Brachycephalus

ephippium, também apresentou distribuição geográfica ampliada por Dayrell et al.

(2006), com o primeiro registro do gênero para o Estado de Minas Gerais.

Outra espécie de Brachycephalus sp. encontrada durante este trabalho,

representa o segundo registro do gênero para Minas Gerais, ambos da Serra do

Brigadeiro. O animal coletado (MZUFV-7655) possui dois dedos nas mãos, um a menos

que B. ephippium, e comprimento rostro-cloacal de 9 mm. Para evitar confundi-lo com

um possível juvenil de B. ephippium, seguiu-se às observações feitas por Pombal Jr.

(1999) sobre ovoposição e desenvolvimento de B. ephippium, que mostram que o juvenil

dessa espécie é semelhante ao embrião de 54 dias de desenvolvimento, ou seja, já

apresenta dedos e artelhos completamente formados. Além disso, um jovem de B.

ephippium com 8.1mm de comprimento rostro-cloacal apresenta coloração alaranjada

semelhante ao adulto. Estas características, portanto, descartam a possibilidade de que

o animal coletado por nós seja um juvenil de B. ephippium. Neste caso, há a

possibilidade de se tratar de Brachycephalus didactylus, uma espécie restrita ao Rio de

Janeiro (Izecksohn, 1971; Giaretta & Sawaya, 1998; Carvalho-e-Silva et al., 2008). No

entanto, para se ter certeza desse diagnóstico, necessita-se principalmente realizar a

comparação do exemplar coletado no PESB com aqueles de Brachycephalus didactylus

tombados em outras coleções e, se possível, coletar mais indivíduos na Serra do

Brigadeiro e gravar o canto da espécie para posterior comparação acústica.

Antes de discorrer sobre a presença de Hylodes babax no PESB, é preciso fazer

duas ressalvas. 1) A proposta científica seguida neste trabalho. Heyer (1986) classificou

uma espécie coletada em Santa Teresa, Espírito Santo, como Hylodes babax, o que

estenderia a área de distribuição da espécie, conhecida apenas de sua localidade-tipo

no Parque Estadual Serra do Caparaó. Porém, Canedo (2008), em trabalho de revisão

taxonômica do gênero, indicou diferenças morfológicas entre as populações de Hylodes

babax de Santa Teresa e da Serra do Caparaó e questionou o diagnóstico feito por Heyer

(1986). No entanto, ante uma decisão final, a autora sugere que uma conclusão mais

precisa é impossibilitada pelo pequeno número de espécimes disponíveis (dois em

cada localidade) e pelo desconhecimento da vocalização da população de Santa Teresa.

2) Tendo em vista que a vocalização dos anuros é importante como mecanismo de

isolamento reprodutivo (Wells, 2007), a decisão de se considerar a espécie encontrada

no PESB como H. babax ocorreu, principalmente, devido a alta sobreposição de seu

canto de anúncio com o indivíduo da Serra do Caparaó. Além disso, em termos

geográficos, as duas populações estão em localidades ligadas por um contínuo

altimétrico que varia entre 700 e 1000m, o que reforça a possibilidade de serem

populações distintas, em vez de se tratar de espécies separadas.

Seguindo, portanto, a proposta feita por Canedo (2008), a descoberta de Hylodes

babax representou, além do acréscimo do número de anuros conhecidos para o PESB, a

ampliação da sua área de distribuição geográfica em 80 km a sudoeste da sua

localidade-tipo (Figura 46, Anexo III). Além disso, há também aumento na altitude

conhecida para a espécie, que era de 1200m e passa para 1350m. Este fato, portanto,

altera o status de conservação de H. babax no sentido de considerá-lo mais comum e,

assim, menos ameaçado do que anteriormente, embora as listas de espécies ameaçadas

não o tenham incorporado nas suas últimas edições (Caramaschi, 1998; Haddad, 2005,

2008). Para IUCN (2008), a espécie é deficiente em dados e apresenta tamanho

populacional desconhecido. Assim, informações como as divulgadas pela IUCN e as

Listas Vermelhas, de acesso público, podem ser melhoradas a partir da incorporação

de resultados como os aqui divulgados.

Das espécies registradas neste estudo, apenas Ceratophrys aurita encontra-se no

Livro Vermelho das Espécies Ameaçadas de Extinção da Fauna de Minas Gerais

(Caramaschi, 1998). Porém, após revisões lançadas em 2008, esta espécie foi excluída

do Livro Vermelho da Fauna Brasileira Ameaçada de Extinção (Haddad, 2008) e da

Lista Vermelha das Espécies Ameaçadas de Extinção em Minas Gerais (Drummond et

al., 2008). Segundo IUCN (2008), esta mesma espécie é classificada dentro da categoria

Least Concern. Tanto IUCN (2008) como Feio et al. (2008) apontam ampla distribuição

geográfica para C. aurita, a qual ocorre desde a Bahia até o Rio Grande do Sul.

Santos (2003) realizou pesquisa semelhante na Serra do Brigadeiro no período

de 2001 a 2002 e observou riqueza de 28 espécies. Dentre estas, seis não foram

encontradas durante o presente trabalho: Physalaemus cuvieri, Hypsiboas albopunctatus,

Scinax fuscovarius, Leptodactylus mystacinus, Hyalinobatrachium eurygnathum e Scinax

eurydice. Esta mesma autora, registrou três novas espécies para a Serra do Brigadeiro:

Dendropsophus decipiens, S. eurydice e L. mystacinus.

No presente estudo, além de H. babax e Brachycephalus sp., Elachistocleis ovalis

também representou novo registro para o PESB. Somando-se a estas, outras duas

espécies não foram registradas por Santos (2003): Dendropsophus elegans e Haddadus

binotatus.

Das espécies registradas por Santos (2003) e que não ocorreram no atual estudo,

maioria é típica do Cerrado ou de áreas abertas da Mata Atlântica (Silveira, 2006; Feio

& Caramaschi, 1995; Bernarde & Kokubum, 1999). Segundo a mesma autora, registrou-

se baixa classe de abundância para P. cuvieri, S. fuscovarius e L. mystacinus (um a três

indivíduos); enquanto H. albopunctatus, que inclusive foi observada vocalizando,

ocorreu com maior abundância (classe 2 ou 3) às margens de uma lagoa bastante

antropizada na região da sede do PESB.

Rhinela pombali, S. luizotavioi, H. pardalis, H. faber, H. polytaenius e D. minutus,

encontradas no Cerrado e áreas abertas da Mata Atlântica, foram comuns aos estudos

de Santos (2003) e o atual trabalho. A comparação entre estes dois trabalhos não revela

diferenças populacionais discrepantes para H. pardalis, D. minutus e H. polytaenius. No

entanto, H. faber e R. pombali apresentaram maior abundância e maior período de

ocorrência, inclusive com o registro de desovas para R. pombali, no trabalho de Santos

(2003). Dentre estas espécies, no presente estudo foi registrado alta abundância apenas

para S. luizotavioi (classe 3 a 5), enquanto que Santos (2003) registra apenas um

indivíduo dessa espécie.

Finalmente, H. albopunctatus, P. cuvieri, L. mystacinus, S. fuscovarius e H. faber

tendem à diminuição de suas populações, ou até mesmo, sua extinção na área. Esse

fato pode ser interpretado como uma resposta à recuperação de importantes trechos de

mata na região central da Serra do Brigadeiro, já que, antes da criação do Parque em

1996, esta era uma área destinada à pastagem. Conforme Jim (1980), espécies de áreas

abertas estão mais adaptadas a ambientes homogêneos, como as áreas alteradas da

Mata Atlântica. Assim, a preservação e aumento dos fragmentos de mata no PESB

podem ser essenciais para manutenção da típica anurofauna da Mata Atlântica na

região, bem como reduzir os efeitos da forte pressão antrópica da Zona de

Amortecimento sobre o Parque, a qual favoreceria espécies de áreas abertas.

Além disso, estudos de monitoramento de longo prazo no PESB e na sua Zona

de Amortecimento, podem trazer informações ainda mais esclarecedoras sobre a

relação entre a composição de espécies nos ambientes de áreas abertas e antropizadas

com a riqueza de espécies nos ambientes mais preservados do Parque. Dessa forma,

dinâmicas populacionais, como extinções locais, aumento das classes de abundância

das populações, surgimento de espécies invasoras poderão ser melhor compreendidas,

facilitando o manejo das espécies de anuros nestes fragmentos.

4.2. Ocupação Ambiental

O maior número de espécies registradas para a Lagoa da Igreja em relação aos

demais ambientes monitorados pode ser um sinal da melhor adaptação das espécies ao

ambiente permanente e lêntico. Outra possível explicação seria a existência de maior

heterogeneidade de micro-habitats na Lagoa da Igreja, o que levaria a maior

disponibilidade de sítios de vocalização, por exemplo. Porém, em estudo realizado em

Mata Estacional Semidecidual no Noroeste de São Paulo, Vasconcelos & Rossa-Feres

(2005) não encontraram correlação significativa entre riqueza de espécies e descritores

da heterogeneidade dos corpos d’água.

As espécies D. minutus. D. elegans, D. decipiens, C. aurita, P. maximus, P.

“mantiqueira”, P. burmeisteri e H. faber foram consideradas exclusivas de lagoa, um

padrão semelhante ao observado em outros estudos (Cardoso & Haddad, 1984; Feio et

al., 1999; Santos, 2003; Conte & Machado, 2005; Prado & Pombal Jr., 2005; Cassini,

2008). A espécie Scinax luizotavioi, encontrada apenas na Lagoa da Igreja, foi muito

abundante. É bem provável que esta espécie seja a mesma Scinax sp. 2 registrada por

Feio et al. (2008), os quais relataram ser esta uma espécie típica de riacho no interior da

mata. Porém, tal informação baseia-se apenas em um único indivíduo visualizado em

riacho por Santos (2003), assim, ao contrário do que sugere Feio et al. (2008), talvez seja

mais prudente considerar tal espécie como típica de Lagoa na região central do PESB,

conforme as evidências mais claras do presente estudo e corroborada por Caramaschi

& Kisteumacher (1989). Por outro lado, outros estudos apontam S. luizotavioi como

sendo típica de riacho (Pedralli et al., 2001; Afonso & Eterovick, 2007).

Durante o período chuvoso do ano, a água que escorre pela superfície rochosa

da Laje das Bromélias pode servir como ambiente propício para reprodução de T.

miliaris, a qual está fortemente associada ao ambiente saxícola (Feio et al., 2008). Por

outro lado, a presença de B. circumdata e Scinax sp. 1 neste ambiente seria apenas para

utilizar as axilas das bromélias como local de abrigo, ao contrário da espécie

bromelígena Scinax sp. 3, cujo ciclo de vida se completa no interior de bromélia

(Peixoto, 1995). A menor riqueza registrada para a Laje das Bromélias pode ser uma

resposta às condições climáticas locais mais rigorosas, como os fortes ventos e a maior

variação térmica ao longo do dia, além da ausência de lagoas, brejos e riachos nas

proximidades.

A maior riqueza de espécies observada para o Riacho da Ponte em relação ao

Riacho da Serraria pode ser em decorrência da maior densidade vegetal do seu entorno

(Werner & Glennemeier, 1999). Entretanto, espécies como H. polytaenius, Scinax sp. 1 e

Thoropa miliaris, registradas para o Riacho da Ponte com 1 ou 2 indivíduos, podem não

utilizar o riacho para fins reprodutivos, sendo encontradas apenas raramente neste

ambiente. Para o Riacho da Serraria, a presença de R. pombali também pode ser

explicada como rara. No geral, o número de espécies que se reproduzem nos dois

riachos é inferior ao observado para o ambiente de lagoa. Conforme Gascon (1991), o

baixo número de espécies de anuros em riachos ocorre devido à necessidade de

adaptações especiais pelos girinos para se viver em corpos d’água de fluxo lótico.

Scinax sp. 2, H. uranoscopum, e A. arildae ocorreram exclusivamete nos riachos,

um padrão que corrobora com resultados obtidos por, Heyer et al., (1990); Machado et

al. (1999); Santos (2003) e Feio et al. ( 2008).

Comparações da anurofauna entre riachos à borda da mata com aqueles

situados no interior da mata mostram diferenças substanciais em relação à composição

de espécies. Eterovick (2003) mostrou correlação entre a vegetação arbórea às margens

de riachos na Serra do Cipó e a temperatura. Assim, riachos mais sombreados, frios e

com menor variação da temperatura diária seriam o ambiente preferido por algumas

espécies.

Por fim, os baixos índices de similaridade na composição das espécies revelam

que fatores como a permanência dos corpos d’água, bem como o seu fluxo, se lêntico

ou lótico, e a densidade e heterogeneidade da vegetação do entorno, podem fornecer

pistas importantes sobre a pouca semelhança entre as espécies presentes nas quatro

comunidades aqui estudas. Segundo Gascon (1991), nem todas as comunidades

mostram rigidez de sua estrutura, ou seja, mesmo que estas estejam próximas,

portanto, submetidas a condições abióticas semelhantes, como temperatura e

pluviosidade, poderão apresentar diferenças significativas em sua composição de

espécies.

4.2.1 Ocupação de Micro-habitats de Vocalização

Estudos em comunidades de anuros têm constatado que o sítio de vocalização é

um fator importante na segregação das espécies (Cardoso et al., 1989) e está relacionado

primariamente com a morfologia e tamanho de cada espécie (Crump, 1971, Hödl,

1977). Os sítios de canto registrados aqui foram similares aos sítios registrados por

Santos (2003) e não houve variação quanto à forma de utilização dos micro-habitats

pelas espécies que ocorreram em mais que um ambiente, resultado semelhante ao

obtido por Santos & Rossa-Feres (2007).

O maior número de micro-habitats de vocalização ocupados na Lagoa da Igreja,

bem como sua maior sobreposição, pode ser um reflexo da maior heterogeneidade

espacial presente nesse ambiente, o que constitui em outra hipótese importante à

explicação da maior riqueza de anuros desta lagoa em relação aos outros ambientes

monitorados. Santos & Rossa-Feres (2007) atribuem a baixa riqueza de espécies

observada em alguns corpos d’água à alta homogeneidade estrutural da vegetação

marginal. Outros estudos (Pombal Jr., 1997; Rossa-Feres & Jim, 2001) revelam que a alta

sobreposição e a menor partilha no uso de sítios de vocalização estejam associados a

ambientes com elevada riqueza de espécies.

O uso de determinados micro-habitats para vocalização parece não implicar

necessariamente em sítios reprodutivos, tendo, para isso, que analisar a abundância da

espécie em atividade de vocalização. Na Lagoa Seca, isso soa verdadeiro para D.

minutus e Scinax sp.1, as quais ocorrem com abundância máxima (classe 6) nos sítios

Juncos e Parcialmente Submerso, enquanto o contrário é observado para os sítios

Estratos Arbóreo e Arbustivo em interior e borda da mata.

Em ambas as lagoas monitoradas, o uso da vegetação apenas por hilídeos

reflete a adaptação destes animais ao hábito arborícola (Cardoso et al., 1989). De todas

as espécies registradas neste trabalho, D. minutus revelou ser a mais generalista no uso

de micro-habitats, uma estratégia que confere vantagens especiais, como a maior

disponibilidade de sítios de vocalização, o que pode explicar sua alta abundância na

Lagoa Seca e na Lagoa da Igreja. Este padrão foi semelhante ao demonstrado por Conte

& Machado (2005). Por outro lado, espécies mais específicas quanto ao uso de micro-

habitat, como P. “mantiqueira” e Scinax sp. 1, também apresentaram altas concentrações

de indivíduos, com a diferença de ocorrerem em épocas restritas do ano.

Especializações no uso de sítios de canto em outras comunidades também foram

registradas por Rossa-Feres & Jim (2001) e Bertoluci & Rodrigues (2002). Para estes

autores, tal especialização parece ser uma extensão filogenética que otimiza o uso dos

habitats reprodutivos nas assembléias de anuros.

Além de se sobrepor espacialmente com espécies da mesma família, D. minutus

também vocalizou no mesmo micro-habitat (PS) que P. maximus e P. “mantiqueira”.

Porém, enquanto estes dois últimos preferiram sítios mais próximos à margem,

abrigados sob o aglomerado de Juncos, D. minutus distribuiu-se em toda a extensão da

lagoa, com a maior parte dos indivíduos exposta no centro deste corpo d’água. Tal

diferença, portanto, pode ser um forte indício de partilha espacial entre D. minutus e as

duas espécies de Physalaemus, o que diminuiria a competição interespecífica entre elas.

Physalaemus maximus e P. “mantiqueira”, além da semelhança no modo

reprodutivo, com ovos depositados em ninhos de espuma flutuantes (Santos, 2003),

apresentaram preferência pelos mesmos micro-habitats (Serapilheira e Parcialmente

Submerso). Esta alta sobreposição espacial pode indicar forte possibilidade de

competição interespecífica, a qual favoreceria P. “mantiqueira” haja vista sua maior

abundância na Lagoa Seca e Lagoa da Igreja. Trabalho realizado por Moura (2008)

revela diferença substancial na abundância de duas populações de P. maximus, uma na

Serra do Brigadeiro e outra na Serra do Ouro Branco. Este autor sugere que a maior

abundância de P. maximus na Serra do Ouro Branco possa ser uma consequência da

ausência de P. “mantiqueira”, com a qual P. maximus provavelmente compita na Serra

do Brigadeiro.

Os três hilídeos exclusivos de riacho, H. uranoscopum, Scinax sp. 2 e A. arildae

apresentaram preferências semelhantes quanto à escolha de sítios para vocalização. No

entanto, a ocorrência típica na estação seca e a utilização de micro-habitats mais

próximos à água registradas para Scinax sp. 2 revela alta partilha espacial e temporal

entre esta espécie em relação à H. uranoscopum e A. arildae. Essa baixa sobreposição,

portanto, pode levar a pensar em ausência de competição entre as espécies. Por outro

lado, a semelhança na distribuição temporal e na preferência pela utilização de micro-

habitats de vocalização observada para H. uranoscopum e A. arildae pode ser uma

explicação à segregação espacial destas espécies no Riacho da Serraria, já que estas

foram observadas vocalizando sobre folhas de árvores e arbustos marginais em trechos

diferentes deste mesmo riacho.

4.2.2. Desovas e Uso de Micro-habitat por Imagos e Juvenis

Diferenças quanto aos padrões de ocupação de micro-habitats por imagos de D.

minutus e Scinax. sp. 1 revelam possíveis estratégias comportamentais que permitam a

coexistência entre estas espécies, já que a sobreposição temporal observada para elas

pode ser considerada alta.

As inúmeras desovas registradas de P. “mantiqueira” estiveram associadas à

vegetação marginal da lagoa, que serve para dar suporte ao ninho de espuma

construído pelo casal em amplexo. Este fato esclarece outro ponto essencial da

presença da vegetação emergente marginal, a qual além de ser usada como sítio de

vocalização, também favorece o desenvolvimento dos ovos de P. “mantiqueira”.

Ao contrário do baixo número de indivíduos adultos, foi grande o número de

imagos registrado de B. circumdata, principalmente no Riacho da Ponte, onde foram

observados abundantemente sobre as folhas e galhos da vegetação de porte arbustivo e

herbáceo. Portanto, baseado na ocorrência destes juvenis nos meses secos julho e

agosto, é possível pensar que a temporada reprodutiva de B. circumdata relacione-se à

época de chuva.

4.3. Distribuição Temporal

A influência do clima na ocorrência e atividade reprodutiva de comunidades de

anfíbios anuros de regiões tropicais é determinada principalmente pela distribuição e

volume de chuva (Duellman & Trueb, 1994). O período de atividade de vocalização da

anurofauna do PESB segue o padrão sazonal, no qual a maioria das espécies é

encontrada vocalizando durante os meses mais quentes e chuvosos do ano, conforme

também observado em estudos realizados em outras regiões (Heyer, 1990; Rossa-Feres

& Jim, 1994; Pombal Jr., 1997; Bertoluci, 1998; Bernarde & Anjos, 1999; Bernarde &

Kokubum, 1999; Vasconcelos & Rossa-Feres, 2005).

Nas comunidades de anuros estudadas no PESB, numa escala local portanto,

outros padrões temporais puderam ser definidos para algumas espécies. Dendropsophus

minutus foi a única espécie que vocalizou durante todos os meses do período de

amostragem, no entanto, outros vestígios de reprodução para essa espécie como

amplexo, imagos, juvenis e densidade de machos em atividade de vocalização revelam

que o período reprodutivo de D. minutus está relacionado ao período de chuvas.

Padrão semelhante foi observado por Rossa-Feres & Jim (1994); Pombal Jr. (1997);

Benarde & Kokubum (1999); Bertoluci & Rodrigues (2002); Pombal Jr. & Haddad

(2005); Oliveira et al. (2007). Segundo Eterovik & Sazima (2004), o desenvolvimento

larvário em D. minutus parece durar cerca de três meses, indicando, neste caso, os

meses de novembro e dezembro como preferenciais para a reprodução.

As espécies registradas neste trabalho como típicas da estação chuvosa

corroboram dados de Santos (2003), mas, com algumas exceções. Enquanto esta autora

considera Scinax sp. 3 como espécie de vocalização ocasional, o presente estudo

observou muitos indivíduos de Scinax sp. 3 vocalizando em bromélias ao entardecer e

durante às noites da estação chuvosa do ano, sem contudo registrar circunstâncias

climáticas especiais, como vocalização restrita a momentos de chuva. Hypsiboas

polytaenius e A. arildae, relacionadas à estação chuvosa no presente estudo, foram

consideradas, respectivamente, como sem padrão e de vocalização prolongada por

Santos (2003).

O padrão de ocorrência temporal e classe de abundância registrados para P.

maximus assemelha-se ao registrado por Santos (2003), ao passo que, comparando-se

com São Pedro (2008), a população de P. maximus da Serra do Ouro Branco se destaca

pela maior abundância e se assemelha à população do Parque do Brigadeiro no que diz

respeito ao período de ocorrência, em dois ou três meses da estação chuvosa.

O período reprodutivo também pôde ser determinado para Scinax sp. 2 como

típico da estação seca, época em que também registraram-se fêmeas ovadas e maior

densidade de machos em atividade de vocalização. Esta espécie, porém, foi referida

como tendo padrão de vocalização prolongada por Santos (2003). Padrão semelhante

foi observado para Scinax luizotavioi, cuja maior evidência reprodutiva se restringiu à

maior densidade de machos em atividade de canto na Lagoa da Igreja durante os

meses mais secos do ano.

As duas populações de Physalaemus “mantiqueira”, ainda que tenham

apresentado variações importantes no número de desovas nas duas lagoas,

apresentaram semelhanças quanto ao padrão de ocorrência temporal, apontando

indícios de a reprodução dessa espécie limitar-se ao período de três meses durante a

estação de chuvas (Figuras 15 e 16). Santos (2003) aponta forte diferença entre a

abundância das duas populações de P. “mantiqueira”, sendo a população da Lagoa Seca

numericamente superior à da Lagoa da Igreja. Mesmo padrão observado para este

estudo. Scinax sp. 3, pertencente ao grupo perpusillus (sensu Peixoto, 1987), apresentou

período reprodutivo relacionado à época de chuvas, quando observou-se maior

número de machos em atividade de vocalização e muitos girinos.

Das espécies presentes nos ambientes amostrados, Scinax sp. 1 foi a única que

apresentou comportamento de reprodução explosiva, uma estratégia já comentada por

Wells (2007) como sendo um curto período (2 ou 3 dias, aproximadamente, durante o

ano) de grande aglomeração de machos em atividade de vocalização. No entanto, ao

longo dos meses de amostragem neste estudo, foi frequente a observação de poucos

indivíduos de Scinax sp. 1 em atividade de canto, mas, sem qualquer evidência de

reprodução.

4.4. Fatores Abióticos

Na escala geral, a temperatura do ar é considerada uma variável explicativa

com significância à explicação dos dois padrões medidos: riqueza de espécies total e

riqueza total de machos em atividade de vocalização. Correlação semelhante foi

mencionada por Bertoluci (1998); Toledo et al. (2003); Conte & Machado (2005) e Prado

& Pombal Jr. (2005) que encontraram significância estatística entre o número de

machos em atividade de vocalização e a temperatura do ar. No presente estudo, a

pluviosidade foi significativa como variável explicativa da riqueza de espécies em

atividade de vocalização, o que corrobora dados de Bernarde & Kokubum (1999) e

Vasconcelos & Rossa-Feres (2005).

Inicialmente, diante à demora das primeiras chuvas do período de verão e ao

baixo número de espécies vocalizando, passou-se a considerar a possibilidade de

diferenças entre o índice pluviométrico do período de estudo (2007/2008) e a média

pluviométrica histórica, baseada em informações dos últimos oito anos (1999/2006).

Assim, a confirmação da hipótese de que a menor quantidade de chuva observada

entre 2007/2008 explicava o baixo número de espécies vocalizando, principalmente no

mês de outubro, só foi possível devido ao estudo de Santos (2003), cujo índice

pluviométrico esteve dentro dos padrões históricos e foi proporcionalmente

relacionado com a riqueza de espécies vocalizando. Outros estudos, realizados em

regiões de clima sazonal, também apontam o mês de outubro como sendo o que mais

concentra espécies em atividade de vocalização, fato este correlacionado à

pluviosidade (Vasconcelos & Rossa-Feres, 2005). Desta forma, diante de um panorama

global em que as alterações climáticas preocupam, pode-se dizer que muitas espécies

de anuros seriam prejudicadas, podendo inclusive se extinguir localmente, se os baixos

índices pluviométricos se mantiverem cada vez mais frequentes.

A falta de correlação entre as variáveis abióticas com os padrões de riqueza nos

dois riachos estudados pode apontar uma tendência interessante em relação aos

mecanismos reguladores da estrutura da comunidade neste tipo de ambiente,

conforme também observado por Eterovick (2003). Neste caso, não apenas os fatores

abióticos seriam importantes à explicação dos padrões observados, mas, juntando-se a

eles, os fatores bióticos, como predação, competição e restrições fisiológicas.

A significância das interações entre as variáveis explicativas observadas para a

Lagoa Seca revela a importância das variações na profundidade, a qual, aliada à

pluviosidade e à temperatura do ar, explica os padrões de riqueza observados para este

ambiente. Por outro lado, na Lagoa da Igreja apenas as variáveis isoladamente foram

significativas à explicação dos padrões de riqueza observados.

A diferença na forma como as variáveis ambientais explicam os padrões de

riqueza de espécies na Lagoa Seca e na Lagoa da Igreja pode ser um reflexo da

dinâmica de enchimento e esvaziamento da Lagoa Seca, um processo ausente na Lagoa

da Igreja.

4.5. Propostas de Manejo

1) O Projeto Básico de Melhoramento e Revestimento Primário da Rodovia

Estadual, MG, trecho: Araponga – Parque do Brigadeiro – Bom Jesus do Madeira,

propõe a pavimentação de 5.42 km de estrada com blocos sextavados de concreto

“bloquetes”, o que representa 25% da extensão total da via. O projeto será executado

pelo Governo Estadual através do Departamento de Estradas e Rodagens de MG (DER-

MG). Trata-se, portanto, de uma medida importante para garantir o tráfego de

funcionários, pesquisadores e moradores locais durante todo o ano sem qualquer

interrupção, inclusive na época das chuvas mais intensas quando vários segmentos

desta estrada ficam intransitáveis.

No trecho próximo à Lagoa Seca, esta estrada apresenta acentuados declives em

ambos os sentidos (Bom Jesus do Madeira-Araponga e Araponga-Bom Jesus do

Madeira). Para facilitar o tráfego durante as chuvas, este trecho é constantemente

coberto por cascalhos. No entanto, a força da água da chuva que escorre pela estrada

provoca intenso assoreamento do leito da Lagoa Seca através da descarga constante de

terra e cascalho para dentro deste corpo d’água.

Dessa forma, na proposta do Projeto de Pavimentação da Estrada que corta o

PESB, consta que, para o referido trecho da Lagoa Seca, haverá terraplanagem e

elevação do leito da estrada. Esta medida acarretará em melhoria das condições de

tráfego e diminuição do assoreamento da Lagoa Seca, já que extinguirá os declives da

estrada nesse ponto.

Além disso, outra medida importante neste trecho da estrada será a

implantação de bueiros de greide, que são dispositivos destinados a conduzir para

locais de deságüe seguro as águas captadas superficialmente e cuja vazão admissível já

tenha sido atingida. Para evitar aumento na altura da coluna d’água da Lagoa Seca,

que poderia chegar facilmente ao nível da estrada inundando-a, serão implantados

dois bueiros de greide, transversais à estrada, que darão vazão ao excesso de água da

lagoa.

Do ponto de vista biológico e, conforme já foi demonstrado no presente estudo,

é importante que tais medidas evitem alterações na profundidade da Lagoa Seca, já

que esta é uma variável que, em interação com a pluviosidade e a temperatura do ar, se

mostrou significativa para explicar os padrões de riqueza de espécies de anfíbios

anuros nesse ambiente. Outra observação interessante em relação ao impacto da

estrada sobre a anurofauna da Lagoa Seca é que algumas espécies, principalmente

Scinax sp. 1, P. maximus e I. guentheri, apresentaram forte dependência pela margem de

mata, oposta à estrada, para vocalização, fuga ou abrigo após curta temporada de

vocalização. Esse fato, portanto, pode minimizar possíveis efeitos que a modificação na

estrada possa trazer à comunidade de anuros da Lagoa Seca. Por fim, outra

ponderação é a adoção de medidas que, durante as obras, preservem a vegetação das

margens e evitem o acúmulo de entulhos.

2) Sugere-se a elaboração de um projeto que vise mudar a localização da

portaria de Araponga, a qual atualmente encontra-se muito próxima à Lagoa Seca.

Nesse caso, os refletores utilizados na iluminação do local tornam a Lagoa Seca um

ambiente constantemente claro, o que poderia afetar o comportamento das espécies do

local já que ambientes mais claros tornam os anuros mais expostos a predadores

visualmente orientados (Alonso et al., 2001).

Outro ponto a ser considerado é a concentração de esforços em se preservar a

vegetação próxima às lagoas ou riachos. Estudo recentemente divulgado por

especialistas brasileiros (Becker et al., 2007) sugere uma nova causa para declínios, que

chamam de “habitat split”, onde as espécies cujos pós-metamórficos usam a mata e os

girinos usam ambientes aquáticos seriam os prejudicados. Segundo os cálculos destes

pesquisadores, o “habitat split” tem um forte efeito negativo na riqueza de espécies com

girinos aquáticos (padrão reprodutivo migratório bi-direcional), e não afeta a riqueza

de espécies com desenvolvimento terrestre.

3) A instalação de uma pequena estação para coleta de dados pluviométricos no

PESB é outra sugestão que, se implementada, poderia se tornar um excelente banco de

dados para consulta pública, bem como para uso em trabalhos científicos.

4) Trilhas margeando as lagoas e de acesso a alguns riachos em interior de mata

poderiam ser criadas e preservadas visando facilitações dos trabalhos de pesquisa e

monitoramento.

5) Por fim, torna-se fundamental a colaboração dos funcionários do PESB como

fornecedores de informações biológicas pontuais, como reprodução explosiva, típica

dos anfíbios.

5. COMENTÁRIOS FINAIS

1) Riqueza e Conservação. O PESB apresenta 45 espécies de anfíbios anuros, uma

riqueza significativa, principalmente considerando os três novos registros obtidos

neste trabalho e os muitos ambientes ainda pouco explorados na área do Parque. Esta

conclusão corrobora a necessidade de continuidade dos esforços para a conservação do

Parque, principalmente de suas lagoas e riachos, o qual funciona como uma ilha de

biodiversidade na região da Zona da Mata de Minas Gerais.

2) Dinâmica das Comunidades. Apesar da baixa partilha temporal e espacial, a

coexistência entre as espécies pode ser favorecida pela abundância dos micro-habitats

de vocalização, bem como pelas diferenças nas ocupações verticais. O período

reprodutivo das espécies apresentou-se, em sua maior parte, relacionado aos meses

mais quentes e chuvosos do ano. Por fim, os padrões de riqueza observados nas

diferentes comunidades podem apresentar explicações distintas, o que legitima a

flexibilidade na estrutura da comunidade, que pode sofrer variações em sua

composição de espécies ainda que submetidas a condições abióticas semelhantes.

3) Trabalhos Futuros. 1) O pouco conhecimento sobre a riqueza e abundância dos

anuros de chão de mata do PESB é uma razão forte para se programar pesquisas

utilizando pitfalls, inclusive com perspectivas ecológicas, como a comparação entre as

diferentes regiões do Parque. 2) Outro ponto também considerado fundamental é a

continuidade dos trabalhos de monitoramento no longo prazo, os quais trariam maior

embasamento à compreensão sobre a dinâmica das comunidades dos batráquios do

PESB no tempo e no espaço. Esse último foco, porém, é ausente no Brasil, onde pouco

se sabe sobre os tamanhos populacionais das diferentes espécies de anfíbios e sobre as

suas oscilações. Assim, declínios e expansões populacionais se tornam puro exercício

especulativo, sem embasamento científico. Mesmo com a remoção ou forte perturbação

da floresta, muitas populações de anfíbios de ambientes fechados sobrevivem e se

adaptam às novas condições. No entanto, é importante ter em mente que um imenso

contingente de espécies pode de fato estar em declínio, à beira da extinção ou já

extintos e que, pela insuficiência de dados, esse panorama escapa à nossa percepção.

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Whitﬁeld, S.M.; Bell, K.E.; Philippi, T.; Sasa, M.; Bolaños, F.; Chaves, G.; Savage, J.M. &

Donnelly, M.A. 2007. Amphibian and Reptile Declines over 35 Years at La Selva,

Costa Rica. PNAS Early Edition. P. 1-5.

Whittaker, R.H. 1975. Communities and Ecosystems, 2. Ed. MacMillan, New York.

Zimmerman, B.L. 1994. Audio Strip Transects. In: Heyer, W.R.; Donnelly, M.A.;

McDiarmid, R.W.; Hayek, L.C. & Foster, M.S. Measuring and Monitoring

Biological Diversity. Standard Methods for Amphibians. Smithsonian Institution.

Zina, J.; Ennser, J.; Pinheiro, S.C.P.; Haddad, C.F.B. & Toledo, L.F. 2007. Taxocenose de

Anuros de uma Mata Semidecídua do Interior do Estado de São Paulo e

Comparações com Outras Taxocenoses do Estado, Sudeste do Brasil. Biota

Neotropica. V. 7, n. 2.

ANEXO I

Espécimes Testemunhos

Aplastodiscus arildae: MZUFV 7652; 7670; 7988

Aplastodiscus leucopygius: MZUFV 7981; 7651

Bokermannohyla circumdata: MZUFV 7653; 7654; 7664; 7667; 7669; 7671-7673; 7688; 7987;

8131; 8276;

Brachycephalus sp.: MZUFV 7655

Dendropsophus decipiens: MZUFV 8379; 8380; 8281; 8133; 8132

Dendropsophus minutus: MZUFV 8134; 7658

Elachistocleis ovalis: MZUFV 8279; 8280

Haddadus binotatus: MZUFV 8637; 7681

Hyalinobatrachium uranoscopum: MZUFV 8278; 8137; 7680

Hylodes babax: MZUFV 8274; 8140; 8139

Hypsiboas pardalis: MZUFV 7675; 7676; 7674

Hypsiboas polytaenius: MZUFV 7678; 7677; 7980

Ischnocnema guentheri: MZUFV 7685; 7686

Phyllomedusa burmeisteri: MZUFV 7989

Physalaemus “mantiqueira”: MZUFV 8130; 8133; 8136

Proceratophrys melanopogon: MZUFV 8138

Scinax sp. 1 (clado ruber): MZUFV 7984; 7983; 7679; 7663; 7685; 7982; 8277

Scinax sp. 2 (gr. catharinae): MZUFV 7683; 7684; 7656; 7681; 7657

Thoropa miliaris: MZUFV 7986

ANEXO II

Registro Fotográfico

Figura 36. Brachycephalus sp. Foto: Diego J.

Figura 37. Indivíduos de

Dendropsophus

minutus abrigados em folha de bromélia.

Foto: Emanuel T. S.

Figura 38. Hylodes babax. Foto: Diego J. S.

Figura 39. Scinax sp. 2 (gr. catharinae).

Foto:

Diego J. S.

Figura 40. Scinax sp. 1 (clado ruber).

Foto:

Emanuel T

Figura 41. Scinax luizotavioi. Foto: Pedro H. B.

Figura 43. Imago de Phyllomedusa burmeisteri.

Foto

Diego

Figura 44. Imago de Bokerman

nohyla

circumdata

Foto: Diego J. S.

Figura 45. Desova de

Dendropsophus

decipiens

Foto: Diego J. S.

Figura 42. Scinax sp. 3 (gr. catharinae).

Foto: João

V. A. L.

ANEXO III

Distribuição Geográfica Conhecida para Hylodes babax

Figura 46. Regiões de ocorrência conhecida para Hylodes babax no Parque Estadual da Serra do

Caparaó e Parque Estadual da Serra do Brigadeiro.

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