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UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO
FFCLRP – DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA COMPARADA
Revisão taxonômica das espécies brasileiras de Potimirim Holthuis, 1954 e filogenia
do grupo baseado em dados moleculares
Lucas Simon Torati
RIBEIRÃO PRETO - SP
2009
Dissertação apresentada à Faculdade de
Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão
Preto da USP, como parte das exigências
para a obtenção do título de Mestre em
Ciências, Área: Biologia Comparada.
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UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO
FFCLRP – DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA COMPARADA
Revisão taxonômica das espécies brasileiras de Potimirim Holthuis, 1954 e filogenia
do grupo baseado em dados moleculares
Lucas Simon Torati
Orientador: Prof. Dr. Fernando Luis Medina Mantelatto
RIBEIRÃO PRETO - SP
2009
Dissertação apresentada à Faculdade de
Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão
Preto da USP, como parte das exigências
para a obtenção do título de Mestre em
Ciências, Área: Biologia Comparada.
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Torati, Lucas Simon.
Revisão taxonômica das espécies brasileiras de Potimirim Holthuis,
1954 e filogenia do grupo baseado em dados moleculares / Lucas Simon
Torati; orientador Fernando Luis Medina Mantelatto.
-- Ribeirão Preto, 2009.
90 f.
Dissertação (Mestrado – Programa de Pós-Graduação em
Ciências. Área de concentração: Biologia Comparada) – Faculdade de
Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da Universidade de São
Paulo.
1. Caridea. 2. Morfologia. 3. 16S mtDNA. 4. Atyidae. 5. Camarões
de água doce.
Aos meus queridos pais e amigos.
AGRADECIMENTOS
Ao Prof. Dr. Fernando Luis Medina Mantelatto pela excelente oportunidade de estudo
e pesquisa, e pela orientação e incentivo durante o desenvolvimento deste trabalho.
À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) pela
concessão de uma bolsa de mestrado (Proc. 07/51018-6) e pelo apoio financeiro utilizado na
equipagem do laboratório de Biologia Molecular (Proc. 0208178-9), que foram essenciais na
realização deste trabalho.
Ao Conselho Nacional do Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) (Proc.
471794/2006-6 e Proc. 473050/2007-2) pelo apoio financeiro utilizado na compra de
reagentes de Biologia Molecular, sem os quais esse trabalho não seria possível. Além disso,
pela concessão de um mês de bolsa de mestrado por meio do Programa de Pós-Graduação
em Biologia Comparada.
À Universidade de São Paulo pelo oferecimento de um ensino público gratuito, e à
Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto (FFCLRP), juntamente com o
Departamento de Biologia, pelo amparo logístico e burocrático durante a realização desta
pesquisa.
Ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Comparada, e aos presidentes em
exercício nos anos de 2007 e 2008/9, John Campbell McNamara e Marcia M. Gentile
Bitondi, respectivamente, por todo apoio burocrático e financeiro.
À todos membros e ex-membros do Laboratório de Bioecologia e Sistemática de
Crustáceos (LBSC): Ana Francisca Tamburus, Andréia Meireles, Ângelo Paschoaleto, Caio
Pavanelli, Douglas Peiró, Emerson Mossolin, Fabíola Faria, Fernanda Vasconcelos,
Fernanda Vergamini, Ivana M. da Silva, Jully Igushi, Leonardo Pillegi, Ligia Amadio, Mariana
Caparelli, Mariana Rodrigues, Marina Fantucci, Nathália M. dos Santos, Renata Biagi,
Tatiana Magalhães e Vanessa Mine. Essas pessoas foram importantes no decorrer desse
mestrado.
Ao Centro de Biologia Marinha da Universidade de São Paulo (Cebimar) pelo auxílio
logístico na ocasião de uma coleta realizada no litoral Norte do Estado de São Paulo.
Ao Prof. Dr. Fernando Mantelatto pelo incentivo e apoio financeiro em uma coleta
nos arredores da Cidade do Panamá, Panamá, e Bocas del Toro, Panamá.
Ao Smithsonian Tropical Research Institution (STRI), pelo apoio nas coletas
realizadas em Bocas del Toro, Panamá. Agradeço também aos que participaram delas na
ocasião do “The Shrimp Taxonomy training workshop” realizado de 4 a 16 de agosto de
2008: Betel Martinez, Chris Ashelby, Juan Felipe Agudelo, Jure Jugovic, Laura Anderson,
Nuno Simões, Leslie Harris, Carolina Tavares, Patricio Hernáez, Timothy Page, Javier
Luque e Nicola Dobson. Agradeço também a organizadora do curso, Rachel Collin (STRI)
por todo o apoio e incentivo, e os professores Dr. Arthur Anker e Dr. Sammy De Grave pelo
oferecimento do curso. Ao Dr. Sammy de Grave pêlo trabalho de Guérin-Méneville (1855) e
ao Dr. Timothy Page por ceder a sequência de P. mexicana usada neste trabalho, além de
toda ajuda prestada. Ao Arthur Anker pelas fotos de espécimes vivos tiradas na ocasião do
curso.
Ao Laboratório de Neurobiologia de Peçonhas (Prof. Dr. Wagner Ferreira dos
Santos) pelo uso do microscópio provido com sistema de captura de imagens, e a Dra.
Alexandra Cunha e ao Ms. José Luiz Liberato por todo o auxílio.
Ao Laboratório de Abelhas (Profa. Dra. Vera Lucia Imperatriz-Fonseca) pelo uso do
programa computacional AutoMontage, e ao Sidney Matheus por toda a ajuda.
Ao Laboratório de Biologia Molecular (Profa. Dra. Maria Helena de Souza Goldman)
pelo uso do sequeciador e à Dr. Andréia Carla Quiapim pela execução da parte técnica do
seqüenciamento das amostras.
Ao Laboratório de Parasitologia Molecular (Profa. Dra. Angela Kaysel Cruz) e à
técnica Tânia Defina pela execução da parte técnica do seqüenciamento de algumas das
amostras.
Ao Laboratório de Malacologia (Prof. Dr. Wagner E.P. Avelar) pelo empréstimo o
microscópio invertido. Também ao técnico Álvaro Costa que ajudou de diversas maneiras no
decorrer deste trabalho.
Ao Laboratório de Morfologia e Evolução de Diptera (Prof. Dr. Dalton S. Amorim). Em
especial a Maria Isabel P. de Andrade Balbi por toda a ajuda com técnicas de coloração e
diafanização, e ao Prof. Dr. Guilherme Cunha Ribeiro por toda ajuda com técnicas de
microscopia, discussões metodológicas, uso de programas, dentre outras.
À Dra. Fabíola C.R. Faria e ao Dr. Leonardo Pileggi pela ajuda inicial com a
elaboração do meu projeto, e ensinamentos sobre morfologia e taxonomia no decorrer
deste.
À Fernanda Vergamini, à Fabíola Faria e ao Leonardo Pileggi pelos ensinamentos e
ajuda com as técnicas de Biologia Molecular, e também pela paciência durante esse
trabalho. Também ao Prof. Dr. Christoph D. Schubart que muito contribuiu na ocasião da
sua visita.
Aos membros da banca de Qualificação, o Prof. Dr. Cláudio G. Froehlich, a Profa.
Dra. Tiana Kohlsdorf e o Prof. Dr. Wagner E. P. Avelar, pelos conselhos e sugestões dados
na ocasião.
Ao Prof. Dr. Fernando Mantelatto pelas coletas que realizou na Costa Rica, e por
toda ajuda com a obtenção dos espécimes utilizados neste trabalho, seja pelas coletas,
visitas feitas coleções na Europa, ou trâmites com outros pesquisadores. E também por
tornar possível (Proc. 471794/2006-6 e Proc. 473050/2007-2) coletas em rios litorâneos
entre as cidades de Vitória e Guarapari-ES, Florianópolis e Itajaí-SC, Ubatuba-SP e Angra
dos Reis-RJ e também nos arredores de Cananéia-SP. Agradeço aos que participaram em
coletas no Brasil: Leonardo Pileggi, Fernanda Vergamini, Mariana Terosi, Christoph D.
Schubart, Ivana Miranda, Emerson Mossolin e Luis Miguel Pardo.
Ao Dr. Emerson Mossolin por ceder animais coletados em IlhaBela-SP (Programa de
Capacitação em Taxonomia, CAPES - Processo nº 563934/2005-0).
Ao curador da coleção de Crustáceos do Museu de Zoologia da Universidade de São
Paulo, Prof. Dr. Marcos D.S. Tavares, pelo acesso aos lotes de Potimirim da coleção de
crustáceos, pelos ensinamentos e conselhos na ocasião de minhas visitas ao Museu, e pelo
trabalho de Bouvier (1925). E ao Prof. Dr. Gustavo. A.S. Melo e à Aline Benneti pela ajuda
durante minhas visitas.
À curadora do Museu Nacional do Rio de Janeiro, Prof. Dra. Cristina Serejo,
juntamente com a técnica da Coleção de Crustacea, Monica Moura, pelo acesso aos lotes
de Potimirim dassa Instituição.
À curadora do Museu de Ciências Naturais do Rio Grande do Sul, Maria de Lourdes,
pelo acesso aos lotes de Potimirim dassa Instituição.
Aos pesquisadores que contribuíram cedendo exemplares de Atyidae para esse
estudo: Prof. Dr. Alan P. Covich, Prof. Dr. José L. Villalobos, Prof. Dr. Fernando Alvarez,
Prof. Dr. Mario Martínez-Mayén, Prof. Dr. Ramiro Román-Contreras, Profa. Dra. Giovana V.
Lima, Profa. Dra. Lidia Oshiro, Dr. Luis E. A. Bezerra, Prof. Dr. Alexandre Almeida, Prof. Dr.
Nelson F. Fontoura e Prof. Dr. Marcelo Barros.
Ao Prof. Dr. João M.F. Camargo e à Ms. Fernanda Vergamini pela ajuda com as
listas sinonímicas. Também à Fernanda Vergamini, por toda ajuda com a formatação final
da dissertação.
Aos meus pais, José Torati e Vera Lúcia, por involuntária ajuda em momentos
críticos.
À Melina, por todo companheirismo, ajuda, paciência e principalmente incentivo no
decorrer deste trabalho.
Enfim, a todos que de alguma forma contribuíram e não foram aqui lembrados.
"... tomei a firme decisão de tudo
sacrificar pela verdade e pela
liberdade." (Fritz Müller)
RESUMO
TORATI, L.S. Revisão taxonômica das espécies brasileiras de Potimirim Holthuis, 1954
e filogenia do grupo baseado em dados moleculares. 2009. 90 f. Dissertação (Mestrado)
- Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo,
Ribeirão Preto, 2009.
Uma análise morfológica e molecular comparada do gênero Neotropical de camarões de
água doce Potimirim é apresentada. Para isso, analisou-se material de diferentes
localidades dessa região. Objetivou-se ampliar o conhecimento acerca da morfologia do
grupo, esclarecer as dúvidas sinonímicas existentes entre P. brasiliana e P. glabra, e entre
P. potimirim e P. mexicana. Uma filogenia molecular para o gênero foi proposta, verificando-
se status monofilético do gênero e sua proximidade com gêneros relacionados. Na análise
morfológica utilizou-se, além das técnicas tradicionais, a técnica de diafanização com KOH.
Essa última permitiu a visualização das ornamentações dos apêndices analisados (cefálicos,
torácicos e abdominais). Esses apêndices foram descritos e documentados com fotos e
desenhos. Para a análise molecular foram obtidas seqüências do gene mitocondrial (16S
mtDNA) por meio das técnicas de extração, amplificação e seqüenciamento de DNA. A
análise filogenética foi realizada por meio do programa computacional POY (versão 4.0
Beta) e teve a parcimônia como critério de otimização dos caracteres, em um modelo de
homologia dinâmica. Nessa, realizou-se uma análise de sensibilidade e calculou-se o Índice
de Bremer. Os dados morfológicos e moleculares evidenciam que o nome “P. glabra” está
sendo utilizado na designação de três espécies distintas. Potimirim glabra (sensu Kingsley,
1878) provavelmente ocorre apenas na Costa Pacífica da América Central. Propõe-se a
revalidação de P. brasiliana para a espécie ocorrente no Brasil, e aponta-se a necessidade
da proposição de um novo nome para os “P. glabra” ocorrentes no Caribe. Potimirim
mexicana e P. potimirim são consideradas espécies distintas. Os dados moleculares
suportaram a monofilia do gênero Potimirim, sendo a resolução do grupo interno (P.
americana, ((P. mexicana, P. potimirim), ((P. glabra (Potimirim nv. sp., P. brasiliana)))). Os
agrupamentos do grupo interno são discutidos considerando-se dados morfológicos e
ontogenéticos.
Palavras-chave: 1. Caridea. 2. Morfologia. 3. 16S mtDNA. 4. Atyidae. 5. Camarões de água
doce.
ABSTRACT
TORATI, L.S. Taxonomic revision of the Brazilian species of Potimirim Holthuis, 1954
and phylogeny of the group using molecular data. 2009. 90 p. Thesis (Master Science) -
Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo,
Ribeirão Preto, 2009.
A comparative morphological and molecular analysis of the Neotropical freshwater prawn
genus Potimirim is presented. Material from different localities of this region was analyzed.
The aim of the present study was to improve the knowledge on its morphology, clarify
existing doubts on the synonymy between P. brasiliana and P. glabra, and between P.
mexicana and P. potimirim. It aimed also to propose a molecular phylogeny for the genus,
verifying its possible monophiletic status and the interrelations other Atyinae genera.
Additionally to the traditional techniques of morphological analysis, some specimens were
also cleared with KOH. This method allowed observations of ornamentations of the
appendices (cephalic, thoracic and abdominal). These appendices were described and
documented with photos and drawings. For the molecular analysis, sequences of the
mitochondrial gene (16S mtDNA) were obtained by means of DNA extraction, amplification
and sequencing. The phylogenetic analysis was performed with the computational program
POY (version 4.0 Beta) under the character optimization criteria of parsimony, on a dynamic
homology model. A sensibility analysis and a Bremer Index were calculated. The
morphological and molecular data suggests that the name “P. glabra” is being used for three
distinct species. Potimirim glabra (sensu Kingsley, 1878) probably occurs only on the Pacific
slope of Central America. It is proposed the recovery of P. brasiliana for the species
occurring in Brazil, and it is highlighted the need for a new name to those “P. glabra”
occurring in the Caribbean. Potimirim mexicana and P. potimirim are considered distinct
species. The molecular data support the monophyletic status of Potimirim, being its internal
grouping (P. americana, ((P. mexicana, P. potimirim), ((P. glabra (Potimirim nv. sp., P.
brasiliana)))). The internal nodes are discussed on the basis of morphological and
ontogenetic data.
Keywords: 1. Caridea. 2. Morphology. 3. 16S mtRNA. 4. Atyidae. 5. Camarões de água
doce.
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. a. Cladograma de Atyoidea, de acordo com Christoffersen (1986). b. Desenho de
um típico Atyidae extraído de A. Milne-Edwards (1864), destacando o primeiro (p I) e
segundo (p II) pares de pereópodos. c. Segundo pereópodo de Potimirim, destacando as
cerdas nos quelípodos e o carpo escavado anteriormente. .................................................13
Figura 2. Representação esquemática de um camarão do gênero Potimirim ilustrando
alguns dos caracteres genéricos (extraído e modificado de Holthuis, 1993)........................16
Figura 3. Foto de uma fêmea ovígera de Jonga serrei coletada em Bocas Del Toro, Panamá.
Destaca-se a região supraorbital com sua característica fileira de espinhos (Foto tirada por
Arthur Anker). ......................................................................................................................17
Figura 4. Medidas efetuadas no apêndice masculino de Potimirim (dsi = diâmetro supero-
inferior; dap = diâmetro antero-posterior) objetivando o cálculo do índice I, proposto por
Villalobos (1959b)................................................................................................................25
Figura 5. Foto de uma fêmea de Potimirm em vista lateral (a) e dorsal (b), e de um macho
em vista lateral (c) e dorsal (d), escala corresponde a 0,5 cm, foto tirada por Arthur Anker. 34
Figura 6. Vista lateral do pedúnculo antenular de Potimirim (I, II e III correspondem ao
primeiro, segundo e terceiro segmentos, respectivamente), escala correspondente a 200
µm. ......................................................................................................................................35
Figura 7. Vista superior (a) e lateral (b) da antena de Potimirim (e = espinho), escala
corresponde a 500 µm.........................................................................................................35
Figura 8. Mandíbula esquerda (A) e direita (B) de Potimirim (i = processo incisivo, m =
processo molar), escala corresponde a 200 µm. .................................................................36
Figura 9. Maxílula de Potimirim (p = palpo, ei = endito inferior, es = endito superior), escala
corresponde a 200 µm.........................................................................................................36
Figura 10. Maxila de Potimirim (e = escafognatito, pt = processo triangular, p = palpo, es =
endito superior, em = endito médio, ei = endito inferior), 1 corresponde a 500 µm e 2 a 200
µm. ......................................................................................................................................37
Figura 11. Primeiro par de maxilípedos de Potimirim (ex = exopodito, cl = lobo carídeo, en =
endopodito, es = endito superior, ei = endito inferior), 1 corresponde a 500 µm e 2 a 200 µm.
............................................................................................................................................38
Figura 12. Segundo par de maxilípedos de Potimirim (p = podobrânquias, ex = exopodito, en
= endopodito), escala corresponde a 200 µm. .....................................................................39
Figura 13. Terceiro par de maxilípedos de Potimirim (ex = exopodito, ep = epipodito, bs + cx
= base e coxa fundidos, ms + is = mero e ísquio fundidos, cp = carpo, dy + pr = dátilo e
própodo fundidos), 1 corresponde a 500 µm e 2 a 200 µm..................................................40
Figura 14. Primeiro par de pereópodos de Potimirim (cx = coxa, bs = base, is = ísquio, mr =
mero, cp = carpo, pr = própodo, dy = dátilo, ep = epipodito e set = setobrânquias), escala
correspondente a 400 µm....................................................................................................41
Figura 15. Segundo par de pereópodos de Potimirim (cx = coxa, bs = base, is = ísquio, mr =
mero, cp = carpo, pr = própodo, dy = dátilo e ep = epipodito), escala correspondente a 400
µm. ......................................................................................................................................42
Figura 16. Terceiro par de pereópodos Potimirim (cx = coxa, bs = base, is = ísquio, mr =
mero, cp = carpo, pr = própodo, dy = dátilo, ep = epipodito e set = setobrânquias), escala
correspondente a 400 µm....................................................................................................43
Figura 17. Quarto par de pereópodos Potimirim (cx = coxa, bs = base, is = ísquio, mr =
mero, cp = carpo, pr = própodo, dy = dátilo e set = setobrânquias), escala correspondente a
400 µm. ...............................................................................................................................44
Figura 18. Quinto par de pereópodos de Potimirim (cx = coxa, bs = base, is = ísquio, mr =
mero, cp = carpo, pr = própodo e dy = dátilo), escala correspondente a 400 µm.................45
Figura 19. Vista dorsal do telson de Potimirim, escala correspondente a 500 µm................46
Figura 20. Características diagnósticas de Potimirim glabra: a – rostro, b – carena preanal, c
– quinta pleura, d – dátilo do terceiro par de pereópodo, e – mero do terceiro par de
pereópodo, f - apêndice masculino......................................................................................52
Figura 21. Características diagnósticas de Potimirim sp. nv.: a – rostro, b – carena preanal, c
– quinta pleura, d – dátilo do terceiro par de pereópodo, e – mero do terceiro par de
pereópodo, f - apêndice masculino......................................................................................55
Figura 22. Características diagnósticas de Potimirim brasiliana I: a – rostro, b – carena
preanal, c – quinta pleura, d – dátilo do terceiro par de pereópodo, e – mero do terceiro par
de pereópodo, f - apêndice masculino.................................................................................58
Figura 23. A. Esquema do cefalotórax e primeiros pereópodos de Caridina mexicana DE
SAUSSURE, 1857, mostrando a proporção equivocada do carpo (CP). B. Desenho dos
primeiros pereópodos de C. mexicana mostrando a proporção correta do carpo (extraído e
modificado de De Saussure (1857)).....................................................................................60
Figura 24. Características diagnósticas de Potimirim mexicana: a – rostro, b – carena
preanal, c – quinta pleura, d – dátilo do terceiro par de pereópodo, e – mero do terceiro par
de pereópodo, f - apêndice masculino.................................................................................64
Figura 25. Características diagnósticas de Potimirim potimirim: a – rostro, b – carena
preanal, c – quinta pleura, d – dátilo do terceiro par de pereópodo, e – mero do terceiro par
de pereópodo, f - apêndice masculino.................................................................................67
Figura 26. Características diagnósticas de Potimirim americana: a – rostro (extraído de Hart,
1961b), b – apêndice masculino, c – dátilo do terceiro par de pereópodo (b e c extraídos de
Bouvier (1925).....................................................................................................................72
Figura 27. Hipótese filogenética mais parcimoniosa para o gênero Potimirim Holthuis, 1954
inferida a partir de dados moleculares (16S rRNA). No canto inferior à esquerda tem-se os
parâmetros utilizados na análise de sensibilidade, com os resultados apresentados para
cada clado, os números acima dos clados indicam os valores de suporte de Bremer. *
espécie-tipo do respectivo gênero. ** localidade-tipo da respectiva espécie........................73
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 – Listagem dos lotes de Atyidae utilizados nas análises morfológicas e
moleculares, com número de tombo, localidade e coletor/determinador. O nome da espécie
aparece como na etiqueta....................................................................................................21
Tabela 2 - Continua. Lista de espécies, suas famílias, localidades, número de acesso no
Genbank e referência onde foi publicada a seqüência. As seqüências obtidas nesse trabalho
aparecem como não publicadas. .........................................................................................27
Tabela 3. Parâmetros atribuídos para transições (ts), transgressões (tg) e indels (i), que
foram utilizados na análise de sensibilidade. .......................................................................30
Tabela 4. Resultado da análise de sensibilidade, mostrando os valores em seqüência que
foram atribuídos para transições (ts), transgressões (tg) e indels (i), e o custo da árvore mais
parcimoniosa obtida junto com o número de árvores igualmente parcimoniosas.................74
SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO ________________________________________________________ 13
1.1. Sobre os Atyidae __________________________________________________ 13
1.2. Sobre os Potimirim_________________________________________________ 14
2. OBJETIVOS __________________________________________________________ 19
3. MATERIAL & MÉTODOS ________________________________________________ 20
3.1. Coleção dos espécimes_____________________________________________ 20
3.2. Obtenção dos dados moleculares ____________________________________ 22
3.3. Estudo morfológico e preparação dos espécimes _______________________ 24
3.4. Análise filogenética de Potimirim _____________________________________ 26
4. RESULTADOS & DISCUSSÃO ___________________________________________ 32
4.1. O gênero Potimirim ________________________________________________ 32
4.1.1. Diagnose ______________________________________________________ 33
Cefalotórax e apêndices cefálicos______________________________________ 33
Apêndices torácicos_________________________________________________ 38
4.2. História taxonômica das espécies ____________________________________ 47
4.2.1. Espécies com aparato epipodial completo ____________________________ 47
Potimirim glabra (KINGSLEY, 1878) ____________________________________ 50
Potimirim sp. nov. __________________________________________________ 53
Potimirim brasiliana VILLALOBOS, 1959 ________________________________ 56
4.2.2. Espécies com aparato epipodial incompleto ___________________________ 59
Potimirim mexicana (DE SAUSSURE, 1857) _____________________________ 62
Potimirim potimirim (MÜLLER, 1881) ___________________________________ 65
4.2.3. Espécie com dimorfismo sexual no aparato epipodial____________________ 69
Potimirim americana (GUÉRIN-MÉNEVILLE, 1855) ________________________ 71
4.3. Considerações filogenéticas_________________________________________ 72
4.4. Chave de identificação para as espécies de Potimirim ___________________ 78
5. CONCLUSÃO _________________________________________________________ 80
REFERÊNCIAS__________________________________________________________ 81
13
1. INTRODUÇÃO
1.1. Sobre os Atyidae
A ordem Decapoda LATREILLE, 1803 representa um grupo bastante diversificado
dentro do subfilo Crustacea BRÜNNICH, 1772, com caranguejos, siris, lagostas, ermitões,
camarões, entre outros. Na classificação proposta por Martin & Davis (2001) a infraordem
Caridea DANA, 1852 é inserida na subordem Pleocyemata BURKENROAD, 1963 e
composta por dezesseis superfamílias de camarões. Uma destas é a Atyoidea DE HAAN,
1849. Nesse nível hierárquico existem duas propostas de classificação.
Uma classificação cladista foi proposta por Christoffersen (1986). Nesta, Atyoidea
inclui algumas famílias de camarões e a família Atyidae seria representada pelas
subfamílias (Xiphocaridinae + Atyinae) que compartilhariam um ancestral único e exclusivo
(Fig. 1A). As novidades evolutivas hipotéticas de Atyinae são os quelípodos do primeiro e
segundo pares de pereópodos providos de longas cerdas em suas extremidades, o carpo do
primeiro par de pereópodos é profundamente escavado anteriormente (Figs. 1B e 1C), além
da perda de artrobrânquias do segundo ao quinto pares de pereópodos.
Figura 1. a. Cladograma de Atyoidea, de acordo com Christoffersen (1986). b. Desenho de um típico Atyidae
extraído de A. Milne-Edwards (1864), destacando o primeiro (p I) e segundo (p II) pares de pereópodos. c.
Segundo pereópodo de Potimirim, destacando as cerdas nos quelípodos e o carpo escavado anteriormente.
a
b
c
14
Uma segunda proposta de classificação considera a superfamília Atyoidea como
sendo representada apenas pela família Atyidae (ou Atyinae sensu Christoffersen (1986))
(Holthuis, 1993), sendo Xiphocarididae ORTMANN, 1894 tratada como uma família a parte.
Apesar de não incorporar as relações filogenéticas dos grupos, essa proposta é atualmente
a mais aceita (Martin & Davis, 2001), considerando a autoridade e influência de Lipke B.
Holthuis na carcinologia mundial. Assim, a família Atyidae agrupa atualmente 40 gêneros e
359 espécies em suas quatro subfamílias: Atyinae DE HAAN, 1849; Caridellinae
HOLTHUIS, 1986; Paratyinae HOLTHUIS, 1986 e Typhlatyinae HOLTHUIS, 1986 (Holthuis,
1993; Liang & Cai, 1999; Liang et al., 1999; Cai & Ng, 2003; Cai & Bahir, 2005; De Grave et
al., 2008).
A subfamília Atyinae, por sua vez, reúne nove gêneros (Atya LEACH, 1816; Caridina
H. MILNE EDWARDS, 1836; Atyoida RANDALL, 1840; Neocaridina KUBO, 1938; Potimirim
HOLTHUIS, 1954; Archeatya VILLALOBOS, 1959a; Jonga HART, 1961a; Atyopsis CHACE,
1983 e Australatya CHACE, 1983). Desses, somente Atya e Potimirim ocorrem no Brasil
(Melo, 2003).
1.2. Sobre os Potimirim
Os camarões do gênero Potimirim são habitantes de rios e riachos litorâneos da
região Neotropical. Eles são encontrados em populações geralmente numerosas sendo que
diferentes espécies podem ocorrem em simpatria (Lima et al., 2006). Vivem aderidos à
vegetação marginal submersa, em plantas aquáticas ou escondidos sob rochas e cascalho.
Esses camarões utilizam seus quelípodos como ferramenta filtradora (Fryer, 1977) na
captura de sedimentos e algas (Souza & Moulton, 2005). O desenvolvimento de suas larvas
é dependente de água salobra e pode ser considerado do tipo extenso (Molina, 1987). Não
obstante à origem etimológica do epíteto genérico (poti = camarão; mirim = pequeno), são
camarões de tamanho reduzido (10-25mm de comprimento total) (Martínez-Mayén &
Román-Contreras, 2003; Lima et al., 2006), com interesse comercial restrito ao
aquaculturismo.
15
A história do táxon Potimirim foi conturbada e envolveu muitas dúvidas e posições
controversas. William E. Leach descreveu em 1815 uma espécie de camarão de localidade,
Atys scaber LEACH, 1815. No ano seguinte, ele mesmo propôs o gênero Atya LEACH, 1816
e modificou A. scaber para Atya scabra (LEACH, 1815) como a espécie-tipo do gênero.
Em 1840, John W. Randall propôs o subgênero Atyoida RANDALL, 1840 para Atya,
sendo Atyoida bisulcata RANDALL, 1840 a espécie-tipo proveniente da ilha havaiana Oahu,
EUA. Alphonse Milne-Edwards (1864) elevou Atyoida a gênero. Isso foi corroborado por
Ortmann (1894). Em 1901, Mary J. Rathbun analisou o espécime-tipo de A. bisulcata e
concluiu, com base na morfologia dos dois primeiros pares de pereópodos, a sinonímia
entre Atyoida e Atya.
Um exemplar havaiano determinado por Ortmann (1894) como A. bisulcata chegou
ao National Museum of Natural History por meio do ornitólogo Henry W. Henshaw, e foi
também analisado por Rathbun em 1901. Segundo ela, esse exemplar era diferente do
espécime-tipo de A. bisulcata na morfologia do primeiro e segundo pares de pereópodos, o
que justificava a proposição de um gênero novo. Rathbun (1901) propôs Ortmannia
RATHBUN, 1901 para as espécies de Atyoida diferentes de Atya, e designou o espécime de
Ortmann como o tipo de Ortmannia henshawi RATHBUN, 1901.
Anos depois, Edmondson (1929) mostrou que O. henshawi era uma fase juvenil de
Atya bisulcata (RANDALL, 1840), que possuía um tipo de polimorfismo nos primeiros pares
de pereópodes. Esse fato não havia sido percebido por Ortmann e Rathbun em suas
diferentes avaliações. Somente em 1954, Lipke B. Holthuis percebeu tal equívoco por meio
do trabalho de Edmondson (1929), e sinonimizou O. henshawi com A. bisulcata. Dessa
forma, Ortmannia passou a ser sinônimo júnior de Atya.
Entretanto, as espécies Ortmannia americana (GUÉRIN-MÉNEVILLE, 1855),
Ortmannia mexicana (DE SAUSSURE, 1857) e Ortmannia serrei (BOUVIER, 1909) diferiam
consideravelmente de Atya, o que justificava, a proposição de um novo gênero. Dessa
forma, Holthuis propôs o gênero Potimirim HOLTHUIS, 1954, e designou Caridina mexicana
DE SAUSSURE, 1857 como espécie-tipo para este.
16
Holthuis (1954) definiu Potimirim com base na seguinte combinação de caracteres
morfológicos: presença de um rostro curto, sem dentes em sua margem superior, e com
dentes em sua margem inferior. Ausência de espinhos supraorbitais. Espinhos antenal e
pterigostomiano geralmente presentes. Olhos com córnea não expandida. Exópodito
ausente na base dos pereópodos. Presença de epipodito na coxa dos primeiros três ou
quatro pares de pereópodos. Presença de artrobrânquias* na base do primeiro par de
pereópodos. Palma presente nos quelípodos, apesar de extremamente pequena. Apêndice
do primeiro pleópodo diferenciado em machos. A Figura 2 mostra o esquema geral de um
camarão Potimirim.
Figura 2. Representação esquemática de um camarão do gênero Potimirim ilustrando alguns dos caracteres
genéricos (extraído e modificado de Holthuis, 1993).
Hart (1961a) propôs o gênero monotípico Jonga HART, 1961 para a espécie
Potimirim serrei (BOUVIER, 1909). Essa proposta se baseia na presença de uma fileira de
pequenos espinhos na margem supra-orbital do rostro (Figura 3), ausente em Potimirim. O
gênero Atyoida sensu Randall (1840) voltou a ter status genérico, e foi revisado por Smith &
Williams (1982).
*esse caractere foi alterado posteriormente (ver Resultados & Discussão)
17
Figura 3. Foto de uma fêmea ovígera de Jonga serrei coletada em Bocas Del Toro, Panamá. Destaca-se a região
supraorbital com sua característica fileira de espinhos (Foto tirada por Arthur Anker).
No cenário taxonômico atual, existem cinco nomes disponíveis para as espécies
recentes de Potimirim: Potimirim americana (GUÉRIN-MÉNEVILLE, 1855), Potimirim
mexicana (DE SAUSSURE, 1857), Potimirim glabra (KINGSLEY, 1878), Potimirim potimirim
(MÜLLER, 1881) e Potimirim brasiliana VILLALOBOS, 1959. No entanto, P. brasiliana é
sinônimo subjetivo de P. glabra e, portanto, considerado um nome inválido (Smalley, 1963).
Outra hipótese de sinonímia no grupo ocorreu entre P. mexicana e P. potimirim (Bouvier,
1925), sendo que esta última foi revalidada por Villalobos (1959b) de forma pouco
conclusiva.
Existe grande dificuldade no reconhecimento das espécies de Potimirim (Page et al.,
2008), que é refletida nos catálogos online para os lotes do gênero em conceituados
Museus. Constata-se identificações duvidosas considerando simplesmente as suas
localidades. No National Museum of Natural History (Smithsonian), por exemplo, seis lotes
não estão identificados (17% do total de lotes). Esse número é de 30 na coleção
carcinológica da Universidad Nacional Autonoma do Mexico (UNAM) (34%).
Parte desse cenário certamente é devido à grande variabilidade intraespecífica para
a maioria das espécies (Müller, 1892; Villalobos, 1959b; Smalley, 1963), que em geral,
18
apresentam grande similaridade morfológica e aparentemente ocupam ambientes
semelhantes. Dessa forma, pode estar havendo uma delimitação equivocada das espécies
nominais, como também haver a existência de complexos de espécies crípticas no grupo
(sibling species sensu Mayr (1948) e Knowlton (1993)).
19
2. OBJETIVOS
O presente trabalho tem o objetivo de apresentar uma melhor caracterização
morfológica do gênero Potimirim, e de estudar a morfologia comparada das suas espécies,
objetivando esclarecer as dúvidas que permeiam a delimitação das espécies e a
nomenclatura desse grupo. Feito isso, pretende-se testar a hipótese de monofiletismo de
Potimirim com uma amostragem significativa no escopo Neotropical, por meio de uma
análise cladistica baseada em dados moleculares, suportada pelos caracteres morfológicos.
20
3. MATERIAL & MÉTODOS
3.1. Coleção dos espécimes
A obtenção do material biológico para a presente pesquisa contou com coletas
realizadas nos estados brasileiros de SC, PR, SP, RJ e ES, além das costas do Atlântico e
Pacífico do Panamá e Atlântico da Costa Rica. Essas coletas foram feitas por membros do
Laboratório de Bioecologia e Sistemática de Crustáceos (LBSC), mencionados no “material
analisado”. As coletas incluem as proximidades da localidade-tipo de P. potimirim (Itajaí, SC)
e a localidade-tipo de P. brasiliana (Angra dos Reis, RJ). Em algumas das coletas foram
tomados vouchers fotográficos antes da fixação do material. Os espécimes coletados foram
devidamente etiquetados e armazenados em frascos com álcool 80%, que se encontram
tombados na Coleção Carcinológica do Departamento de Biologia da FFCLRP-USP (Tabela
1). A identificação desses espécimes foi feita a priori aceitando-se a invalidação de P.
brasiliana (Smalley, 1963), posicionamento aceito de forma preliminar. Além das coletas
realizadas, obteve-se material por meio de doação de outros pesquisadores, e acesso, seja
por meio de empréstimos ou visitas, às coleções carcinológicas de instituições científicas. A
Tabela 1 lista o material que foi analisado. Abaixo estão as siglas das instituições
acessadas:
• CCDB - Departamento de Biologia da Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de
Ribeirão Preto, Ribeirão Preto, SP, Brasil;
• CNCR - Museu da Universidad Nacional Autônoma do Mexico, Cidade do México,
México;
• DOUFPE - Departamento de Oceanografia da Universidade Federal de Pernambuco,
Recife, PE, Brasil;
• INPA - Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus, AM, Brasil;
• MCN - Museu de Ciências Naturais, Porto Alegre, RS, Brasil;
• MNRJ - Museu Nacional do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, RJ, Brasil;
• MZUSP - Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo, SP, Brasil;
• NHMW - Naturhistorisches Museum Wien, Viena, Austria;
• RVNH - Museu de Rijksmuseum Van Natuurlijke Historie, Leiden, Alemanha.
21
Tabela 1 – Listagem dos lotes de Atyidae utilizados nas análises morfológicas e
moleculares, com número de tombo, localidade e coletor/determinador. O nome da espécie
aparece como na etiqueta.
Espécie Coleção Localidade Coletor / Determinador
Potimirim americana RVNH-D 41176 Honduras - Atl. D. Bass / L. B. Holthuis
Potimirim mexicana MNRJ-2690 Veracruz, México – Atl. A. Villalobos
Potimirim glabra CCDB-2403 Panamá – Pac. L. Torati
Potimirim glabra CCDB-2024 México – Pac. R.R. Contreras / M.M. Mayén
Potimirim glabra CCDB-2026 México – Atl. B. Rosales / F. Alvarez-Noguera
Potimirim glabra NHMW-4402 Dominica – Atl. -
Potimirim glabra CCDB-2400 Panamá – Atl. L. Torati et al.
Potimirim glabra CCDB-2040 IlhaBela, SP, Brasil E. Mossolin
Potimirim glabra CCDB-2386 Iguape, SP, Brasil F. Mantelatto
Potimirim glabra CCDB-1972 São Sebastião, SP, Brasil L. Torati & E. Mossolin
Potimirim glabra CCDB-2011 Paraty, RJ, Brasil F. Mantelatto et al.
Potimirim glabra CCDB 2115 Matinhos, PR, Brasil F. Mantelatto & E. Mossolin
Potimirim glabra CCDB-2116 Garuva, SC, Brasil F. Mantelatto & E. Mossolin
Potimirim glabra MCN-0178 Garopaba, SC, Brasil M.P. Barros
Potimirim brasiliana MNRJ-4198 Angra dos Reis, RJ, Brasil A. Villalobos
Potimirim glabra CCDB-2025 Angra dos Reis, RJ, Brasil F. Mantelatto et al.
Potimirim glabra CCDB-2142 Mangaratiba, RJ, Brasil G.V. Lima
Potimirim glabra MNRJ-2719 Mangaratiba, RJ, Brasil J.B. Mascarenhas
Potimirim potimirim CCDB-2028 Cahuita, Costa Rica – Atl. F. Mantelatto & E. Mossolin
Potimirim potimirim CCDB-2399 Is. Cólon, Panamá – Atl. L. Torati et al.
Potimirim potimirim CCDB-2401 Is. Cólon, Panamá – Atl. L. Torati et al.
Potimirim potimirim CCDB-2402 Bocas Toro, Panamá – Atl. L. Torati et al.
Potimirim potimirim CCDB-2007 Angra dos Reis, RJ, Brasil F. Mantelatto et al.
Potimirim potimirim MNRJ-4163 Paraty, RJ, Brasil E.P. Caramaschi et al.
Potimirim potimirim CCDB-2004 Angra dos Reis, RJ, Brasil F. Mantelatto et al.
Potimirim potimirim CCDB-2117 Guarapari, ES, Brasil F. Mantelatto et al.
Potimirim potimirim CCDB-2118 Guarapari, ES, Brasil F. Mantelatto et al.
Potimirim potimirim MNRJ-2661 Vale do Itaúna-ES Travassos / N. Santos
Potimirim potimirim CCDB-1893 G. Celso Ramos, SC, Brasil F. Mantelatto et al.
Potimirim potimirim MZUSP-691 Blumenau, SC, Brasil F. Müller
Potimirim potimirim MZUSP-11072 Florianópolis, SC, Brasil U.R. Müller
Potimirim potimirim MZUSP-10592 Baía de Sepetiba, RJ, Brasil V.G. Veloso
Potimirim potimirim MZUSP-9161 Mucuri, BA, Brasil M.P. Barros
Potimirim potimirim DOUFPE-1717 Recife, PE, Brasil J.A. Patiño
Potimirim potimirim DOUFPE-1756 Propiá, PE, Brasil J.A. Patiño
Potimirim potimirim DOUFPE-1728 Sirigi, PE, Brasil -
Jonga serrei CCDB-2398 Bocas Toro, Panamá – Atl. L. Torati et al.
Micratya poeyi CCDB-2397 Is. Colón, Panamá – Atl. L. Torati et al.
Micratya poeyi CCDB-2027 Cahuita, Costa Rica – Atl. F. Mantelatto & E. Mossolin
Atya scabra CCDB-2405 Is. Colón, Panamá – Atl. L. Torati et al.
Atya scabra CCDB-2622 IlhaBela, SP, Brasil -
Atya lanipes CCDB-2030 Porto Rico A.P. Covick
Xiphocaris elongata CCDB-2029 Porto Rico A.P. Covick
22
3.2. Obtenção dos dados moleculares
Um fragmento do gene 16S rRNA (~530bp) foi escolhido para o presente estudo
como marcador molecular. Trata-se de um gene estrutural e não-codificante, que por isso é
bastante conservado, sendo usado em estudos de sistemática em vários grupos (inclusive
Crustacea) para a resolução de questões taxonômicas e evolutivas em diversos níveis de
generalidade (Schubart et al., 2000b), sendo considerado adequado (Page et al., 2008) para
a problemática taxonômica que se pretende tratar.
Os protocolos de extração, amplificação por PCR (polymerase-chain-reaction) e
seqüenciamento seguiram a metodologia de Mantelatto et al. (2006 e 2007), com algumas
alterações visando adequação ao material.
Extração de DNA. O DNA genômico foi extraído do tecido muscular abdominal (em
alguns casos foi feita a remoção de um pleópodo) de machos adultos (quando disponíveis)
previamente identificados, tomando-se o cuidado para não danificar os espécimes extraídos.
Em casos quando houve dúvidas quanto a precisa identificação, ou variações morfológicas
duvidosas, realizou-se a extração objetivando a comparação posterior da seqüência obtida
com seqüências de espécies conhecidas. Para cada localidade desejada extraiu-se de
apenas um indivíduo, o que não representa um problema dado a taxa de variação do
referido gene de interesse. Os espécimes de cujo tecido foi extraído (voucher) foram
separados e etiquetados dentro do lote a que pertenciam. O tecido extraído foi macerado e
incubado em tampão de lise por 12-24h a 65°C. Em se guida, foi adicionado acetato de
amônio 7,5M para a separação das proteínas, seguido de uma centrifugação. O DNA foi
então precipitado pela adição de isopropanol (-20°C) e centrifugado, sendo o pellet
resultante lavado com etanol 70%, secado e ressuspendido em tampão TE.
Amplificação. O gene mitocondrial 16S rRNA foi amplificado por meio da técnica de
PCR usando-se primers universais 16Sar (5’-CGCCTGTTTATCAAAAACAT-3’) e 16Sbr (5’ –
CCGGTCTGAACTCAGATCACGT – 3’) (para revisão dos primers ver Schubart et al. 2000a
e b). A concentração de DNA a ser utilizada no PCR foi estimada por espectrofotometria
(SP-220 Biospectro®) e também por meio da aplicação do DNA em um gel de agarose. A
23
reação de PCR foi realizada para um volume total de 25µl contendo água destilada e
deionizada Barnstead®, betaína (5M), DNTPs, MgCl
2
a 25mM, Taq buffer, primers, Taq
polimerase e o DNA de interesse. A amplificação do DNA foi realizada em um PxE 0.2
Thermal Cycler da Thermo® com os seguintes ciclos termais: desnaturação por 5min à
95°C, anelamento por 35 ciclos (45s à 95°C; 30s à 5 0°C; 1 min à 72°C). Os resultados dos
PCRs foram submetidos à eletroforese em gel de agarose 1% corado com brometo de
etídio, e visualizados em um transiluminador UV Transiluminator M20 da UVP®, objetivando
verificar a qualidade das bandas e a possibilidade de contaminação (em grupo controle
preparou-se todos os reagentes do PCR, exceto DNA).
Purificação do amplificado. Os produtos do PCR foram purificados em filtros
Microcon 100® (Millipore Corp.) e/ou utilizando-se o kit SureClean. Pare essa etapa, seguiu-
se estritamente o protocolo sugerido pelas marcas.
PCR para seqüenciamento. A reação do PCR para seqüenciamento foi realizada
para um volume total de 20µl contendo água destilada e deionizada Barnstead®, primers,
Big Dye® Terminator Sequencing (Applied Biosystems) e DNA purificado em concentração
de 300ng. A reação teve os seguintes ciclos termais: estágio 1: 2 min a 96°C e estágio 2 (35
ciclos): 45s à 96°C; 30s à 50°C; 4 min à 60°C.
Purificação e precipitação do DNA para o seqüenciamento. Após o processo de
amplificação do DNA para o seqüenciamento, as amostras foram purificadas por meio de
um processo de precipitação. Nesse processo, foi adicionado e misturado isopropanol 80%
no produto final do PCR para seqüenciamento. Seguiu-se uma incubação a temperatura
ambiente por 15 min, e uma centrifugação a 4.000rpm (Centrifuga Eppendorf 5810R),
descartando-se o sobrenadante em seguida. O precipitado foi secado a temperatura
ambiente, lavado em seguida com etanol 70% e centrifugado a 3.000 rpm. O etanol foi
completamente removido por meio da centrifugação. As amostras foram então
ressuspendidas em 10µl de formamida Hi-Di (Applied Biosystems).
Sequenciamento. O seqüenciamento das amostras foi realizado em um
seqüenciador automatizado ABI 3100 Genetic Analyzer® do Departamento de Biologia da
24
FFCLRP - Universidade de São Paulo. As seqüências obtidas foram confirmadas pelo
seqüenciamento de ambas as fitas, sendo o consenso feito no programa BioEdit (Hall,
1999). A seqüência de consenso foi comparada com as seqüências depositadas no
GenBank para verificar possíveis contaminações.
3.3. Estudo morfológico e preparação dos espécimes
Previamente ao estudo morfológico do material, realizou-se uma análise de todas as
descrições originais de espécies de Potimirim e trabalhos que revisaram a morfologia do
grupo (Holthuis, 1954; Kingsley, 1878; De Saussure, 1857; Müller, 1881; Müller, 1892;
Guérin-Méneville, 1855, Villalobos, 1959b; Chace & Hobbs, 1969; Chace, 1972; Melo, 2003).
A informação morfológica literária foi comparada com o objetivo de se mapear os caracteres
pertencentes ao gênero, a grupos de espécies, e às espécies, além das possíveis variações
interespecíficas. Além disso, essa análise evidenciou as estruturas e caracteres que ainda
não haviam sido estudados ou analisados comparativamente, como por exemplo, a carena
preanal, estrutura que é muito informativa no gênero Atya (Hobbs & Hart, 1982). A
identificação das espécies se dá, tradicionalmente, com base na morfologia dos machos.
Desta forma, quando aplicável, tentou-se a inclusão de caracteres femininos na identificação
das espécies.
Foram analisados caracteres morfológicos da carapaça (rostro e ornamentações), dos
apêndices cefálicos (olhos, antena, antênulas, mandíbulas, maxílulas e maxila), dos
apêndices torácicos (maxílípedos e pereópodos), abdômen (segundo pleópodos, apêndice
masculino, urópodos e carena preanal) e telson. Objetivando o detalhamento do apêndice
masculino foi calculado o índice proposto por Villalobos (1959b): I = diâmetro anteroposterior
X 100 / diâmetro anteroinferior (Figura 4). Com relação a P. mexicana, utilizou-se o valor
fornecido em Villalobos (1959b) devido ao maior número de espécimes por ele analisado.
25
Figura 4. Medidas efetuadas no apêndice masculino de Potimirim (dsi = diâmetro supero-inferior; dap = diâmetro
antero-posterior) objetivando o cálculo do índice I, proposto por Villalobos (1959b).
Para cada espécie de Potimirim apresentou-se uma lista sinonímica, fruto de uma
ampla revisão bibliográfica, também um conjunto de caracteres diagnósticos com a provável
ocorrência das espécies, em alguns casos as coletas resultaram em novas ocorrências.
Na análise dos caracteres morfológicos utilizou-se um estereomicroscópio ZEISS
(Stemi SV 6) acoplado com câmara clara. Utilizou-se também um microscópio ótico LEICA
(DM 1000) acoplado com câmara clara, e um microscópio ótico LEICA
®
DM5000 B provido
com uma câmera digital colorida LEICA
®
DFC300 FX, que foi utilizado na captura de
imagens. As medidas realizadas foram feitas por meio de desenhos na câmara clara, cujas
dimensões foram medidas e convertidas nos valores reais da amplificação. Para facilitar a
visualização de algumas estruturas, tais como brânquias e ornamentações, utilizou-se os
corantes Azul de Metileno e Clorazol Negro.
Para a observação dos apêndices cefálicos e torácicos, alguns espécimes foram
dissecados e diafanizados. Nessa técnica, os apêndices, inicialmente imersos em álcool
80% foram transferidos para água destilada, e em seguida para uma solução básica de
hidróxido de potássio (KOH) 5%. Essa substância básica age removendo apenas a
musculatura interna dos apêndices, e permite uma melhor observação de estruturas como
cerdas, espinhos e outras ornamentações, e serviu de forma complementar nas análises.
Tomou-se o cuidado de se acompanhar as estruturas em diafanização, usando-se um
estereomicroscópio. Quando necessário esse material foi submetido a uma temperatura
controlada de 60°C em uma estufa, até a obtenção de um clareamento adequado. Foram
26
experimentadas também outras técnicas de coloração (e.g. azul de metileno, azul de
toluidina), mas nenhuma delas se mostrou melhor que a diafanização para o dado objetivo.
Para alguns apêndices obtiveram-se séries de imagens de suas estruturas em vários
planos. Estas imagens foram posteriormente transformadas em imagens compostas por
meio do programa computacional Auto-Montage 5.03(S). Após as análises, o material foi
mantido em um frasco com glicerina etiquetado para futuras consultas, juntamente com o
lote original. Algumas imagens foram transformadas em desenhos por meio do programa
Adobe Illustrator 10.0.3.
3.4. Análise filogenética de Potimirim
Operacionalmente, a sistemática procede coletando informações (observações) em
diferentes entidades biológicas relacionadas, e as codificando em evidências. Apenas as
evidências, que são um conjunto organizado de observações, podem ser testadas de acordo
com diferentes cenários evolutivos possíveis (Wheeler et al., 2006).
A informação biológica pode ser de diversas naturezas (e.g. seqüências nucleotídicas
de DNA, seqüências de aminoácidos, características morfológicas, comportamentais, etc.).
Em princípio, todas essas categorias de informação podem ser úteis para na reconstrução
filogenética (Kluge, 1989), não havendo um motivo a priori para se analisar informações de
diferentes naturezas com metodologias distintas.
No presente trabalho não foram utilizados métodos de reconstrução filogenética por
distâncias genéticas (fenéticos), por considerar que estes não incorporam o conceito de
homologia, e, portanto, não são adequados para reconstrução filogenética (Amorim, 2002).
Esses métodos dificilmente são utilizados em reconstruções filogenéticas com base em
dados morfológicos, o que consiste em um senso comum entre filogeneticistas da área
morfológica.
Desta forma, utilizou-se a parcimônia como critério de otimização dos caracteres. As
análises foram implementadas no programa computacional POY 4.0 Beta (Varón et al.,
2007). Esse programa permite a realização de buscas heurísticas com a otimização direta
27
dos caracteres, em um modelo de homologia dinâmica (Wheeler, 1996), no qual várias
possíveis hipóteses de alinhamento (homologia primária sensu De Pinna (1991)) podem ser
testadas em um processo único de busca pela árvore mais parcimoniosa. Além disso, uma
importante vantagem desse método é poder analisar os gaps como um quinto estado de
caractere.
Incluíram-se na análise grupos externos considerados por diversas razões como
potenciais falseadores da hipótese de monofilia de Potimirim (Tabela 2), tais como Caridina,
Atya, Atyoida e Jonga. Esses gêneros ou já albergaram espécies alocadas hoje em
Potimirim ou já pertenceram a ele (como no caso de Jonga). Houve considerável
abrangência de grupos externos (todos os Atyinae exceto Archaeatya). No total, foram
analisadas 38 seqüências nucleotídicas com um total de 16 espécies (1 Xiphocarididae, 15
Atyidae (1 Caridellinae, 14 Atyinae)).
Tabela 2 - Continua. Lista de espécies, suas famílias, localidades, número de acesso no
Genbank e referência onde foi publicada a seqüência. As seqüências obtidas nesse trabalho
aparecem como não publicadas.
Espécie Subfamília Localidade Genbank Referência
Xiphocaris elongata*
- Porto Rico EF490011 Page et al. (2008)
Micratya poeyi*
Caridellinae Panamá Não submetido Não publicado
Atya scabra*
Atyinae Brasil Não submetido Não publicado
Atyoida bisulcata*
Atyinae Havaii, USA EF489995 Page et al. (2008)
Atyopsis spinipes*
Atyinae Timor Leste EF489996 Page et al. (2008)
Australatya striolata*
Atyinae Austrália AY795035 Page et al. (2005)
Neocaridina denticulata*
Atyinae Taiwan EU493134 Page et al. (2007)
Caridina typus*
Atyinae Indonésia EU73522 Von Rintelen et al. (2008)
Jonga serrei*
Atyinae Panamá Não submetido Não publicado
Potimirim americana
Atyinae Honduras – Atl. Não submetido Não publicado
Potimirim glabra
Atyinae RJ – Brasil Não submetido Não publicado
Potimirim glabra
Atyinae RJ – Brasil Não submetido Não publicado
Potimirim glabra
Atyinae SP – Brasil Não submetido Não publicado
Potimirim glabra
Atyinae SP – Brasil Não submetido Não publicado
Potimirim glabra
Atyinae SP – Brasil Não submetido Não publicado
Potimirim glabra
Atyinae SP – Brasil EF489999 Page et al. (2008)
Potimirim glabra
Atyinae PR – Brasil Não submetido Não publicado
Potimirim glabra
Atyinae SC – Brasil Não submetido Não publicado
Potimirim glabra
Atyinae Panamá – Pac. Não submetido Não publicado
Potimirim glabra
Atyinae México – Pac. Não submetido Não publicado
28
Tabela 2 – Conclusão.
Potimirim glabra
Atyinae México – Atl. Não submetido Não publicado
Potimirim glabra
Atyinae Honduras – Atl. Não submetido Não publicado
Potimirim glabra
Atyinae Costa Rica Pac EF490000 Page et al. (2008)
Potimirim glabra
Atyinae Panamá – Atl. Não submetido Não publicado
Potimirim glabra
Atyinae Trinidad EF489998 Page et al. (2008)
Potimirim glabra
Atyinae Tobago EF489997 Page et al. (2008)
Potimirim mexicana*
Atyinae Dominica Não publicado Page (com. pess.)
Potimirim potimirim
Atyinae SC – Brasil Não submetido Não publicado
Potimirim potimirim
Atyinae SC – Brasil Não submetido Não publicado
Potimirim potimirim
Atyinae ES – Brasil Não submetido Não publicado
Potimirim potimirim
Atyinae ES – Brasil Não submetido Não publicado
Potimirim potimirim
Atyinae RJ – Brasil Não submetido Não publicado
Potimirim potimirim
Atyinae Panamá – Atl. Não submetido Não publicado
Potimirim potimirim
Atyinae Panamá – Atl. Não submetido Não publicado
Potimirim potimirim
Atyinae Panamá – Atl. Não submetido Não publicado
Potimirim potimirim
Atyinae Panamá – Atl. EF490004 Page et al. (2008)
Potimirim potimirim
Atyinae Costa Rica – Atl. Não submetido Não publicado
Potimirim potimirim
Atyinae Trinidad EF490001 Page et al. (2008)
*espécie-tipo do respectivo gênero.
Foram utilizadas as seqüências obtidas nesse trabalho e também seqüências
disponíveis do Genbank (Tabela 2). Todas elas foram alinhadas por meio do programa
ClustalW (Thompson et al., 1994), implementado no programa BioEdit, com o objetivo único
de identificar possíveis erros nas seqüências. Nesta etapa do procedimento, as seqüências
com “missing data” (sempre na extremidade de seqüências mais curtas) foram completadas
com “?” para a correta interpretação pelo programa POY. Os gaps gerados foram então
removidos por meio do comando “degap”. Gerou-se assim, um arquivo em extensão “fasta”
com as seqüências não alinhadas, o qual foi lido e analisado pelo programa POY. As
análises filogenéticas no POY obedeceram a seguinte linha de comandos, visando a busca
pela árvore de menos custo, e o cálculo dos valores de suporte:
(1) read ("nomedoarquivo.fas") – o programa inicia a leitura do arquivo contendo as
seqüências não alinhadas.
29
(2) set (root:"Xiphocariselongata") – a análise foi enraizada com a espécie Xiphocaris
elongata. Esta espécie foi escolhida para enraizar a filogenia
devido às fortes evidências morfológicas que antes a
posicionou dentro da Família Atyidae. A espécie é atualmente
tratada como uma família a parte (Xiphocarididae).
(3) transform (tcm:(1,1),gap_opening:1) – com este comando a matriz de custos de
transformação para os dados moleculares são selecionados.
Neste caso hipotético, atribui-se peso 1 para transições, 1 para
transgressões e 1 para indels. Na análise de sensibilidade, dez
diferentes combinações de valores foram testadas (Tabela 3).
(4) build (200) – o programa realiza a construção aleatória inicial de 200 árvores de Wagner
(Farris, 1970), a partir das quais a busca pela árvore mais
parcimoniosa é realizada.
(5) swap (threshold:5.0) – este comando especifica que cada uma das 200 árvores iniciais
serão submetidas a uma rotina alternada de SPR (Subtree
Prunning and Regrafting) e TBR (Tree Bisection and
Reconection) “branch swapping”.
(6) select () – após completada a fase de branch swapping, esse comando armazena na
memória apenas árvores ótimas e únicas.
(7) perturb (iterations:100,ratchet:(0.2,3)) – este comando especifica que as árvores ótimas
armazenadas passem por 100 turnos de ratchet, repesando-se
20% dos caracteres por um fator de 3. Esse passo, que inicia
em múltiplos local maxima, tem o intuito de atravessar o espaço
total de árvores na busca de um ótimo global.
(8) fuse (iterations:200, swap()) – esse comando especifica que 200 swappings de sub-
árvores idênticas na composição dos terminais, mas diferentes
em topologia sejam realizados entre pares das melhores
árvores obtidas no passo anterior.
30
(9) select () - após completada essa fase, esse comando armazena na memória apenas
árvores ótimas e únicas.
(10) report ("todas_arvores",trees:(total),"arvoreconsenso",graphconsensus,"diagnostico",
diagnosis) – este comando produz a saída dos resultados da
busca. Inclui um arquivo contendo as árvores de menor custo,
uma representação gráfica da árvore de consenso estrito, e o
diagnóstico para todas as árvores ótimas.
Realizou-se uma análise de sensibilidade (Wheeler, 1995) utilizando 10 matrizes
atribuindo-se diferentes custos para transições, transgressões e indels (Tabela 3). Esse tipo
de análise possibilita verificar a influência das diferentes combinações de custos nos ramos
das topologias resultantes, além do custo total das árvores geradas. Essas análises foram
realizadas alterando-se os parâmetros mostrados no passo (3). Das dez árvores geradas,
escolheu-se a de menor custo para representação filogenética, sendo que em cada um de
seus nós indicou-se os resultados da análise de sensibilidade. Calculou-se também a
medida de suporte de Bremer (Bremer, 1988; Bremer, 1994). Essa medida de suporte foi
calculada para a árvore de menor custo obtida na análise de sensibilidade.
Tabela 3. Parâmetros atribuídos para transições (ts), transgressões (tg) e indels (i), que
foram utilizados na análise de sensibilidade.
Número da a
nálise
Transições (ts)
Transgressões (tg)
Indel
(i)
1
1 1 1
2
1 1 2
3
1 2 1
4
1 2 2
5
2 1 1
6
2 1 2
7
2 2 1
8
1 4 1
9
4 2 1
10
4 4 1
31
O índice de Bremer indica o número de passos extra que são necessários para
colapsar cada clado da árvore mais parcimoniosa. Para o cálculo dessa medida de suporte
utilizou-se a seguinte linha de comandos:
(1’) read ("nomedoarquivo.fas", “todas_arvores”) – o programa inicia a leitura do arquivo
contendo as seqüências não alinhadas, e do arquivo contendo
a árvore de menor custo obtida na análise de sensibilidade.
(2’) set (root:"Xiphocariselongata") – assim como na outra análise, essa análise foi enraizada
com a espécie Xiphocaris elongata.
(3’) transform (tcm:(1,1),gap_opening:1) – selecionou-se a matriz de custo usada na análise
de sensibilidade que forneceu a árvore mais parcimoniosa.
(4’) build (200) – o programa realiza a construção aleatória inicial de 200 árvores de Wagner
(Farris, 1970).
(5’) calculate_support (bremer, build (trees:5), swap (trees:2)) – o comando calcula cinco
novas árvores à partir da árvore mais parcimoniosa, e calcula
os valores de suporte de Bremer realizando swapping em cada
nó de cada árvore armazenada na memória, mantendo-se
apenas as duas árvores de menor custo.
(6’) report (supports) -
este comando produz a saída dos resultados da busca, obtendo-se os
valores de suporte de bremer para cada clado da árvore.
(7’) report (“arq”,graphtrees) -
este comando produz a saída dos resultados da busca. Gera-se
um arquivo com o nome “arq” com a árvore mais parcimoniosa.
Assim como na análise de sensibilidade, os valores dos Índices de Bremer (IB) foram
representados para cada nó da árvore mais parcimoniosa.
32
4. RESULTADOS & DISCUSSÃO
4.1. O gênero Potimirim
A descrição original de Potimirim feita por Holthuis (1954) incluiu uma combinação de
caracteres como as ornamentações na carapaça, brânquias, epipoditos, morfologia dos
pereópodos e também do primeiro par de pleópodos. Essa diagnose foi revisada por
Villalobos (1959b), que modificou a diagnose original em alguns aspectos. Um importante
deles foi a correção da fórmula branquial, observando a ausência de artrobrânquias na base
do primeiro par de pereópodos. Entretanto, essa alteração não foi observada por Hart
(1961b), que a manteve. No presente estudo não foram observadas artrobrânquias na
articulação da coxa do primeiro par de pereópodos com a pleura aceitando-se, desta forma,
a correção feita por Villalobos (1959b).
A redefinição da diagnose de Potimirim por Villalobos (1959b) também incluiu outros
importantes caracteres, como por exemplo, a presença do organo sexual masculino
presente no carpo do terceiro e quarto pares de pereópodos em machos. Essa estrutura
seria a presença de dois fortes espinhos na extremidade proximal do carpo, na sua junção
com o mero. Ele também incluiu na diagnose a morfologia geral do apêndice masculino, que
é extremamente modificado em comparação com os demais Atyidae, tendo a forma de uma
grande lâmina expandida. Esse apêndice está localizado no segundo par de pleópodos.
No presente estudo, realizou-se uma análise morfológica comparativa com as
espécies do gênero Potimirim, que possibilitou revisar e ilustrar os caracteres propostos por
Holthuis (1954) e Villalobos (1959b). Foram adicionados alguns outros caracteres como os
planos de articulação dos pereópodos, a forma dos apêndices bucais, do telson, dentre
outros. Os caracteres genéricos serão apresentados, e por serem constantes em Potimirim,
não serão repetidos na diagnose individual das espécies. Espera-se que essa revisão
genérica tenha utilidade em trabalhos futuros, com a morfologia comparada com os Atyidae,
considerando o pequeno número de trabalhos comparados com esse grupo, que resulta no
pouco conhecimento a respeito da evolução do mesmo.
33
Família Atyidae DE HAAN, 1849
Subfamília Atyinae DE HAAN, 1849
Gênero Potimirim HOLTHUIS, 1954
Potimirim Holthuis, 1954: 4. [Espécie-tipo por designação original: Caridina mexicana DE
SAUSSURE, 1857. Gênero: feminino. Etimologia: Potimirim “é o nome nativo do Brasil para
a espécie-tipo do novo gênero”].
4.1.1. Diagnose
Cefalotórax e apêndices cefálicos
Cefalotórax (Fig. 5). Ausência de dentes na margem superior do rostro, presença ou
ausência de dentes (em número variável de acordo com a espécie) na margem inferior.
Carapaça lisa. Margem orbital desprovida de espinhos. Espinho supraorbital ausente.
Espinho suborbital presente. Espinho antenal ausente. Espinho branquiostegal ausente.
Espinho hepático ausente. Espinho pterigostomiano presente em fêmeas. Olhos não
ultrapassam as bordas laterais da carapaça. Pedúnculo ocular curto. Córnea globular e não-
expandida. A Figura 5 mostra a forma geral do corpo de dois espécimes vivos, um macho e
uma fêmea.
Comentários.
Existe dimorfismo sexual para o gênero com relação ao tamanho dos indivíduos,
sendo machos adultos geralmente menores que fêmeas adultas. Esse fato é bem
documentado na literatura em trabalhos taxonômicos e ecológicos (Müller, 1881; Müller,
1892; Villalobos, 1959b; Smalley, 1963; Martínez-Mayén & Roman-Contreras, 2003), e foi
também um padrão encontrado em todas as populações de Potimirim analisadas. A análise
dos caracteres do rostro foi realizada com cautela devido à plasticidade fenotípica que essa
estrutura apresentou em algumas espécies analisadas (e.g. P. potimirim). A comparação do
tamanho relativo do rostro com o pedúnculo antenular se faz apenas entre indivíduos do
mesmo sexo, dado o relato de que o tamanho do pedúnculo antenular varia de acordo com
o sexo do indivíduo (Müller, 1892).
34
Apesar de as diferenças nos padrões de coloração em Decapoda ser informativa no
diagnóstico de muitas espécies (Knowlton, 1986), foi observada nas coletas realizadas uma
grande variação nos padrões de coloração. Müller (1892) reportou experimentos em que ele
observou mudanças fisiológicas na coloração de P. potimirim. Martins et al. (2007)
realizaram uma comparação genética com o que chamaram de diferentes morfotipos
(baseados na coloração) de P. glabra provenientes de SP, Brasil. Eles concluíram que
lidavam com uma única espécie. Dessa forma, não é aconselhável o uso da coloração como
caractere diagnóstico nesse grupo, carecendo estudos nesse sentido.
Figura 5. Foto de uma fêmea de Potimirm em vista lateral (a) e dorsal (b), e de um macho em vista lateral (c) e
dorsal (d), escala corresponde a 0,5 cm, foto tirada por Arthur Anker.
Antênula (Fig. 6). Pedúnculo tri-segmentado. Face ventral do pedúnculo com duas fileiras de
cerdas plumosas nas suas laterais, uma interna, outra externa, unidas transversalmente na
extremidade distal. Presença de cerdas plumosas na face dorsal do primeiro segmento do
pedúnculo antenular, sua borda articular distal possui uma fileira de pequenos espinhos,
com uma fileira de cerdas entre eles. Margem interna do estilocerito desprovida de cerdas,
em forma de S, fileira de cerdas na margem externa, extremo distal agudo. Borda articular
distal do segundo segmento com fileira de espinhos no dorso e com uma fileira de cerdas
entre eles. Presença de dois flagelos longos no extremo distal do terceiro segmento, com
seus artículos providos de pequenas cerdas sensoriais.
35
Figura 6. Vista lateral do pedúnculo antenular de Potimirim (I, II e III correspondem ao primeiro, segundo e
terceiro segmentos, respectivamente), escala correspondente a 200 µm.
Antenas (Fig. 7). Pedúnculo alcança metade do comprimento do escafocerito. Escafocerito
com extremidade arredondada e com um espinho em sua margem lateral. Esse espinho é
largo na base, agudo no vértice, e não ultrapassa o extremo do escafocerito. Presença de
um flagelo longo com seus artículos providos de cerdas pequenas sensoriais.
Figura 7. Vista superior (a) e lateral (b) da antena de Potimirim (e = espinho), escala corresponde a 500 µm.
Mandíbulas (Fig. 8). Presença de dimorfismo entre a esquerda e a direita. Palpo ausente.
Mandíbula esquerda com o ângulo anterior do processo incisivo na forma de um dente,
seguido por um espaço sem dentes e em grupo de 3-4 dentes fortes. Região mediana
provida com uma fileira espinhos móveis e não-articulados. Processo molar proeminente
consistindo de fileiras curvas de escamas pouco espaçadas com sulcos entre elas.
Processo incisivo da mandíbula direita com 5-6 dentes fortes e agudos. Dois grupos de
36
espinhos móveis não articulados medianamente, um com aproximadamente 10
distintamente curvadas e outro com aproximadamente 20 finos e curtos. Processo molar
como o da mandíbula esquerda.
F
igura 8. Mandíbula esquerda (A) e direita (B) de Potimirim (i = processo incisivo, m = processo molar), escala
corresponde a 200 µm.
Maxílula (Fig. 9). Endito inferior com margem amplamente arredondada, presença uma
fileira de cerdas na sua borda, sendo as cerdas simples e de comprimento crescente em
direção ao endito superior, presença também de uma fileira de cerdas simples e menores
em sua superfície. Endito superior amplamente alongado, presença de várias fileiras de
dentes fortes e curtos em sua margem interna, presença de uma fileira de cerdas plumosas
em suas margens externa e inferior. O palpo quase atinge metade do comprimento do
endito superior e apresenta longas cerdas simples e compridas na sua extremidade.
Figura 9. Maxílula de Potimirim (p = palpo, ei = endito inferior, es = endito superior), escala corresponde a 200
µm.
37
Maxila (Fig. 10). Presença de uma fileira de longas cerdas plumosas em toda a margem do
escafognatito. Palpo atinge quase metade do comprimento do endito superior. Presença de
uma fileira de cerdas longas na margem do endito superior. Presença de aproximadamente
15 fileiras de cerdas simples e compridas na face interna do endito médio. Presença de
duas fileiras de cerdas simples e longas no endito inferior, uma marginal e outra
submarginal. Presença de uma fileira de cerdas plumosas na margem do processo
triangular, que termina com uma série de aproximadamente 16 cerdas extremamente
longas.
Figura 10. Maxila de Potimirim (e = escafognatito, pt = processo triangular, p = palpo, es = endito superior, em =
endito médio, ei = endito inferior), 1 corresponde a 500 µm e 2 a 200 µm.
Comentários
Um estudo morfológico comparado dos apêndices bucais dos Atyidae de Dominica
(Fryer, 1977) incluiu uma das espécies de Potimirim. Esse trabalho traz informações sobre o
comportamento alimentar e relação forma-função dessas estruturas com também com o
habitat para Atya, Jonga e Micratya. Fryer (1977) supôs que as características mandibulares
de Potimirim (especialmente no que se refere aos dentes do processo incisivo) seriam uma
forma intermediária da encontrada em Jonga (“primitivas”), e da que culminaria em um
estágio mais “avançado” como o encontrado no gênero Atya. Apesar de essas especulações
estarem fora de um contexto filogenético, elas evidenciam a importância dos apêndices
bucais desses Atyidae como fonte de informação filogenética, e também uma intrínseca
relação com os hábitos alimentares desses grupos.
38
Apêndices torácicos
Primeiro maxilípedo (Fig. 11). Presença de 8-9 fileiras de cerdas serrilhadas por toda a
extensão marginal do endito superior até a metade da face superior. Presença de 2 fileiras
de cerdas plumosas na margem lateral do endito inferior, e uma fileira de cerdas simples na
face superior. Margem distal do endópodo ampla e com uma fileira de cerdas plumosas
longas. Borda distal do lobo carídeo ultrapassa a altura do endito superior, e apresenta uma
fileira de cerdas longas e plumosas ao longo de toda sua margem lateral. Presença de nove
cerdas longas e plumosas ao longo da margem do exopodito.
Figura 11. Primeiro par de maxilípedos de Potimirim (ex = exopodito, cl = lobo carídeo, en = endopodito, es =
endito superior, ei = endito inferior), 1 corresponde a 500 µm e 2 a 200 µm.
Segundo maxilípedo (Fig. 12). Presença de podobrânquias. Último e penúltimo segmentos
do endopodito fundidos e refletidos contra o segmento basal, eles são ornamentados com
uma série de fileiras de cerdas serrilhadas e direcionadas internamente. Margem interna dos
primeiros três segmentos do endopodito providas de longas cerdas plumosas, direcionadas
para o exopodito. Presença de uma fileira de longas cerdas na margem distal do terceiro
segmento do endopodito. Exopodito longo e delgado, com cerdas plumosas nas suas
margens, e terminando em cerdas plumosas ainda mais longas, como no exopodito do
terceiro par de maxilípedos.
39
Figura 12. Segundo par de maxilípedos de Potimirim (p = podobrânquias, ex = exopodito, en = endopodito),
escala corresponde a 200 µm.
Terceiro maxilípedo (Fig. 13). Presença de epipodito. Exopodito ultrapassa o segmento
correspondente à fusão mero-ísquio e apresenta uma série de cerdas longas e plumosas na
sua extremidade distal. Presença de fileiras longitudinais de cerdas simples e plumosas na
superfície lateral interna da fusão base-coxa. Presença de fileiras transversais de 3-7
pequenos espinhos ao longo da superfície superior da fusão mero-ísquio, e de uma fileira de
cerdas longas e simples na sua face ventral, sendo que este segmento termina em fileira de
10 espinhos dorso-distalmente. Presença de fileiras tranversais de 3-8 espinhos ao longo da
superfície ventral do carpo, que possui também espinhos no seu extremo distal superior e
fileira de cerdas simples na sua margem lateral. Presença de 11 fileiras transversais de
cerdas curtas e serrilhadas na face ventral da fusão própodo-dátilo. Este último segmento
termina em uma região com cerdas curtas e simples e um forte espinho distalmente. Esse
espinho é curvo em machos e reto em fêmeas.
40
Figura 13. Terceiro par de maxilípedos de Potimirim (ex = exopodito, ep = epipodito, bs + cx = base e coxa
fundidos, ms + is = mero e ísquio fundidos, cp = carpo, dy + pr = dátilo e própodo fundidos), 1 corresponde a 500
µm e 2 a 200 µm.
Primeiro pereópodo (Fig. 14). Ausência de exopodito. Presença de epipodito na coxa.
Presença de setobrânquias na coxa. Coxa curta e espessa, articulando-se dorso-
ventralmente com o esterno e a pleura, tendo movimentação lateral. Base, ísquio e mero
cilíndricos e semifundidos, articulando-se latero-lateralmete com a coxa, possuindo
movimentação dorso-ventral. Carpo fortemente escavado na sua extremidade distal, que
apresenta cerdas simples e rígidas, articulando-se latero-lateralmete com o mero, possuindo
movimentação dorso-ventral. Porção palmar reduzida. Própodo largo na base e espatulado
no ápice, sendo que sua face interna é côncava. Presença de cerdas em suas bordas
laterais que juntas formam um pincel. Própodo articula latero-lateralmete com o carpo,
possuindo movimentação dorso-ventral. Dátilo com o comprimento da mão, presença de
fileira de cerdas longas por toda sua margem, e articulando-se latero-lateralmente com o
41
própodo, e possuindo movimentação dorso-ventral. Região palmar presente, apesar de
extremamente reduzida.
Figura 14. Primeiro par de pereópodos de Potimirim (cx = coxa, bs = base, is = ísquio, mr = mero, cp = carpo, pr
= própodo, dy = dátilo, ep = epipodito e set = setobrânquias), escala correspondente a 400 µm.
Segundo pereópodo (Fig. 15). Ausência de exopodito. Presença de epipodito na coxa.
Presença de setobrânquias na coxa. Coxa curta e espessa, articulando-se dorso-
ventralmente com o esterno e a pleura, tendo movimentação lateral. Base, ísquio e mero
cilíndricos e semifundidos, articulando-se latero-lateralmete com a coxa, possuindo
movimentação dorso-ventral. Carpo mais comprido do que largo e mais delgado que o do
primeiro par de pereópodos. Carpo fortemente escavado na extremidade distal, mais longo
que espesso, e apresentando cerdas rígidas em sua borda articular antero-superior, e
articulando-se latero-lateralmete com o mero, com movimentação dorso-ventral. Porção
palmar muito pequena. Própodo largo na base e espatulado no ápice, presença de cerdas
em sua superfície inferior, articulando-se latero-lateralmete com o carpo, com movimentação
dorso-ventral. Dátilo com o comprimento da mão, presença de fileira de cerdas longas em
42
toda margem distal, e articulando-se latero-lateralmente com o própodo, e possuindo
movimentação dorso-ventral.
Figura 15. Segundo par de pereópodos de Potimirim (cx = coxa, bs = base, is = ísquio, mr = mero, cp = carpo, pr
= própodo, dy = dátilo e ep = epipodito), escala correspondente a 400 µm.
Terceiro pereópodo (Fig. 16). Ausência de exopodito. Presença de epipodito na coxa.
Presença de setobrânquias na coxa. Coxa articulando-se dorso-ventralmente com o esterno
e a pleura, possuindo movimentação latero-lateral. A base articula-se latero-lateralmente
com a coxa, possuindo movimentação dorso-ventral. Base, ísquio e mero cilíndricos e
semifundidos. Mero mais espesso em seu extremo distal, presença de 3-4 espinhos
dirigidos distalmente em sua borda inferior, grupo de cerdas no extremo superior distal.
Mero articula-se latero-lateralmente com o carpo, que possui movimentação dorso-ventral.
Em machos, carpo com dois espinhos dirigidos distalmente na borda inferior próximo à
articulação proximal, sendo o interno maior e mais espesso, possuindo estrias oblíquas.
Esses espinhos foram chamados de “órgão sexual” por Villalobos (1959b). Ornamentação
do carpo muito variável intra e interespecificamente. Na maioria dos espécimes, presença
de forte espinho na superfície externa distal. Presença de duas fileiras paralelas de
43
pequenos espinhos na margem inferior do própodo, presença de fileira de cerdas curtas e
esparsas na margem superior, terminando com um grupo de cerdas longas na extremidade
distal. Própodo articula dorso-ventralmente com o carpo, possuindo movimentação lateral.
Borda inferior do dátilo com fileira de espinhos curvos de comprimento crescente até os
terminais, que são mais grossos e compridos, presença de grupo de cerdas na superfície
externa distal. Dátilo articula latero-lateralmente com o própodo, possuindo movimentação
dorso-ventral.
Figura 16. Terceiro par de pereópodos Potimirim (cx = coxa, bs = base, is = ísquio, mr = mero, cp = carpo, pr =
própodo, dy = dátilo, ep = epipodito e set = setobrânquias), escala correspondente a 400 µm.
Quarto pereópodo (Fig. 17). Ausência de exopodito. Presença ou ausência de epipoditos.
Presença de setobrânquias na base. Coxa articulando-se dorso-ventralmente com o esterno
e a pleura, possuindo movimentação latero-lateral. A base articula-se latero-lateralmente
com a coxa, possuindo movimentação dorso-ventral. Base, ísquio e mero cilíndricos e
semifundidos. Presença de 3-4 espinhos na base ventral do mero. Em machos, presença do
“órgão sexual” na margem proximal interna do carpo. Ornamentação do carpo muito variável
44
intra e interespecificamente. Na maioria dos espécimes, presença de forte espinho na
superfície externa distal. Mero articula-se latero-lateralmente com o carpo, que possui
movimentação dorso-ventral. Presença de duas fileiras paralelas de pequenos espinhos na
margem inferior do própodo, presença de fileira de cerdas curtas e esparsas na margem
superior, terminando com um grupo de cerdas longas na extremidade distal. Própodo
articula dorso-ventralmente com o carpo, possuindo movimentação lateral. Borda inferior do
dátilo com fileira de espinhos curvos de comprimento crescente até os terminais, que são
mais grossos e compridos, presença de grupo de cerdas na superfície externa distal. Dátilo
articula latero-lateralmente com o própodo, possuindo movimentação dorso-ventral.
Figura 17. Quarto par de pereópodos Potimirim (cx = coxa, bs = base, is = ísquio, mr = mero, cp = carpo, pr =
própodo, dy = dátilo e set = setobrânquias), escala correspondente a 400 µm.
Quinto pereópodo (Fig. 18). Ausência de exopodito. Ausência de epipoditos. Presença de
setobrânquias na base. Base, ísquio e mero cilíndricos e semifundidos. Coxa articulando-se
dorso-ventralmente com o esterno e a pleura, possuindo movimentação latero-lateral. A
base articula-se latero-lateralmente com a coxa, possuindo movimentação dorso-ventral.
Base, ísquio e mero cilíndricos e semifundidos, mais estreitos que os do terceiro e quarto
pares de pereópodos. Presença de 1-3 espinhos na face ventral externa do mero.
Ornamentação do carpo muito variável intra e interespecificamente. Na maioria dos
espécimes, presença de forte espinho na superfície externa distal. Carpo articula latero-
45
lateralmente com o mero. Presença de duas fileiras de espinhos na borda inferior, que
termina com dois fortes espinhos no extremo distal do própodo. Própodo articula latero-
lateralmente com o carpo, possuiindo movimentação dorso-ventral. Borda ventral do dátilo
reta com numerosos espinhos finos retos e paralelos formando um pente, sendo os 2
últimos mais espessos e curvos. Dátilo articula latero-lateralmente com o própodo,
possuindo movimentação dorso-ventral.
Figura 18. Quinto par de pereópodos de Potimirim (cx = coxa, bs = base, is = ísquio, mr = mero, cp = carpo, pr =
própodo e dy = dátilo), escala correspondente a 400 µm.
Comentários.
O gênero Potimirim apresenta uma série de dimorfismos sexuais nos toracópodos.
Müller (1892) discute algumas modificações em estruturas masculinas, como por exemplo, o
espinho curvado na extremidade do dátilo do terceiro par de maxilípedes (sendo curvado em
machos e reto em fêmeas) (Fig. 13) e também a presença do órgão sexual no terceiro e
46
quarto pares de pereópodos. Segundo ele, isso seria uma forma de compensar s ausência
de quelípodos prenseis, que é normalmente utilizado por machos de outros grupos de
camarões para segurar a fêmea durante a cópula.
Com relação ao comportamento alimentar de Potimirim, Müller (1892) reporta
indivíduos alimentando-se de lama fina junto a caules e folhas em decomposição. As cerdas
dos quelípodos se eriçam formando dois leques largos capazes de varrer uma grande
porção de lama. Fechando a mão, as cerdas convergem de todos os lados e a lama é
agregada em um bolo, que é levado à boca. Outro relato é o de Felgenhauer & Abele
(1985), que observou P. glabra com seus pincéis de cerdas (aproximadamente 150 cerdas
em cada quelípodo) direcionados e esfregando o substrato. Esse comportamento é segundo
eles, diferente do observado no gênero Atya, que se alimenta por filtração passiva, em
ambientes de água corrente. A forma do dátilo do quinto par de pereópodos é associada ao
comportamento de limpeza das brânquias e do corpo (grooming). O processo triangular
encontrado na maxila é posicionado na câmara branquial do camarão, e suas longas
cerdas, ficam em constante movimentação nos animais vivos, e possuem a função de
limpeza das brânquias.
Telson (Fig. 19). Duas fileiras paralelas com número variável de espinhos na face dorsal. Às
vezes estes espinhos aparecem despareados. Margem distal arredondada, com um dente
triangular (dt) no dorso central de sua borda, e uma fileira de 6-16 cerdas ventrais, sendo as
externas simples e as centras plumosas. Presença de uma fileira de cerdas finas, simples e
curtas na margem dorsal.
Figura 19. Vista dorsal do telson de Potimirim, escala correspondente a 500 µm.
47
4.2. História taxonômica das espécies
4.2.1. Espécies com aparato epipodial completo
A espécie Atyoida glabra KINGSLEY, 1878 foi descrita com espécimes provenientes
das regiões de Polvon e Corcuera, na Costa do Pacífico da Nicarágua. Essa espécie foi
revisada apenas em 1954, por Lipke B. Holthuis. Na ocasião, Holthuis (1954) dispunha de
uma única fêmea proveniente do rio Jiboa, na Costa do Pacífico de El Salvador. Foi nesse
mesmo trabalho em que Holthuis transferiu A. glabra para o gênero Potimirim que acabava
de propor.
Alejandro Villalobos (1959b) revisou algumas espécies de Potimirim ocorrentes na
Costa do Atlântico do México e Brasil (RJ e SP). Nesse trabalho ele propôs uma nova
espécie, P. brasiliana, que descreveu com material proveniente do rio Ariró, Angra dos Reis
(RJ), rios de Mangaratiba (RJ) e São Sebastião (SP). Entretanto, Villalobos não teve a
oportunidade de analisar espécimes de P. glabra, e por isso compilou a revisão feita por
Holthuis (1954) sobre uma fêmea. Desta maneira, a comparação de espécimes das duas
supostas diferentes espécies não foi realizada.
A validade de P. brasiliana foi questionada quatro anos depois. Após comparar
significativa amostragem de P. glabra (Pacífico de Nicarágua, Costa Rica e Panamá) com P.
brasiliana proveniente da localidade-tipo, Alfred Smalley (1963) propôs a sinonímia entre as
duas. Segundo ele, “quase todos os caracteres possíveis de serem analisados mostraram
alguma variação”. Elas seriam iguais inclusive na morfologia do apêndice masculino, que
apresenta uma reentrância em forma de “U” na sua margem distal. Dessa forma, P.
brasiliana foi invalidada pelo Princípio da Prioridade. Naquele momento, a distribuição de P.
glabra passou a ser extremamente ampla, ocorrendo nas Costas do Pacífico e Atlântico de
México ao Panamá, nas Antilhas e no Brasil.
Alejandro Villalobos (1982) posicionou-se contra a proposta de Smalley (1963), e
sugeriu que essa questão taxonômica poderia ser mais bem elucidada por meio de uma
“análise cuidadosa do formato do apêndice masculino” entre as duas espécies. Holthuis
(1986) foi o primeiro a considerar que a espécie no lado Pacífico poderia diferir em relação
48
às analisadas por Chace & Hobbs (1969) e Villalobos (1959b) para o Caribe e Brasil. Essa
última, segundo ele, poderia corresponder a P. brasiliana, juntamente com material que
analisou de Trinidad e Martinica (Rijksmuseum van Natuurlijke). Entretanto, Holthuis sugeriu
que essa proposta sinonímica fosse mais bem justificada incluindo-se a análise de mais
material, visto que mais uma vez, dispunha de apenas uma fêmea ovígera, proveniente do
Rio Cajambre, Colômbia.
Fulvia Molina (1987) em sua tese de Doutorado pela Universidade de São Paulo se
propôs, dentre outros objetivos, a acatar a sugestão de Villalobos (1982). Ela comparou a
forma do apêndice masculino de 15 machos fornecidos por José Luís Villalobos oriundos da
Costa do Pacífico do México (Rio Morga Guerrero), com 15 machos de P. brasiliana
coletados em Ubatuba, SP, Brasil. Em seus resultados, ela encontrou uma diferença
significativa entre o parâmetro I do apêndice masculino (proposto por Villalobos (1959b))
entre as duas populações, e assumiu a validade de P. brasiliana. Entretanto, esses
resultados não foram em si conclusivos, e pelo fato de não terem sido publicados a questão
permaneceu mal resolvida.
Em recente trabalho com a biologia molecular dos Atyidae do Caribe e Brasil, Page
et al. (2008) mostraram a existência de diferenças genéticas entre a espécie P. glabra
encontrada no Caribe (Trinidad e Tobago) daquela encontrada no Brasil (SP e RJ) que seria
possivelmente P. brasiliana. Essa diferença foi suficiente para considerá-las como
“possivelmente” espécies distintas. Porém, com enfoque biogeográfico o trabalho não
aponta caracteres morfológicos das supostas distintas entidades. Além disso, espécimes do
lado Pacífico não foram incluídos na análise, o que poderia elucidar melhor a questão de
nomenclatura.
No presente estudo comparou-se a morfologia de populações de “P. glabra”
provenientes de rios da drenagem do Pacífico (Panamá e México), do Atlântico caribenho
(Panamá, Honduras, México e Dominica) e do Brasil (RJ, SP, PR e SC). Os resultados
evidenciaram a existência de três entidades diferentes (espécies) que estão atualmente
sendo designadas pelo nome “P. glabra”, o que corroboram as evidências levantadas por
49
Molina (1987) junto às expectativas de Holthuis (1986) (diferenças entre Atlântico e Pacífico)
e também as evidencias moleculares de Page et al. (2008) (diferenças entre Caribe e
Brasil).
As três espécies possuem a morfologia externa muito similar, compartilhando a
presença de epipoditos na base do quarto par de pereópodos de machos e fêmeas, e a
presença de uma reentrância na margem distal do apêndice masculino. Tanto machos
quanto fêmeas possuem pleurobrânquias no oitavo somito torácico, sendo que esses
caracteres as distinguem dos demais congêneres. Os caracteres que diferenciam entre as
três foram postulados a partir da morfologia do rostro, forma e morfometria do apêndice
masculino, forma da quinta pleura e forma da carena preanal. De forma geral, ou de
estruturas ainda não analisadas para o grupo, ou de variações morfológicas antes
consideradas de uma espécie só (Smalley, 1963).
A primeira destas espécies é P. glabra (sensu Kingley, 1878), sendo sua ocorrência
restrita a drenagem da Costa do Pacífico, e foi assim designada por motivos de proximidade
com relação à localidade-tipo. Para esta espécie analisou-se material proveniente do México
(Rio Coyuca, Guerrero) e Panamá (Rio Cabuya, Província do Panamá). A morfologia do
rostro do material analisado está de acordo com o trabalho de descrição original (Kingsley,
1878), tendo a margem superior “horizontal”, o que a difere das demais. Esta estrutura
também confere com a morfologia de material colombiano analisado por Triana & Campos
(2007).
Entretanto, o fato de a descrição original ser pouco detalhada não permitiu uma
verificação dos demais caracteres diagnósticos. Por isso, faz-se necessário a verificação da
morfologia dos síntipos para uma designação mais acurada, os quais não foram analisados
até o momento. Como também demonstrado por Molina (1987), essa espécie também difere
das demais em relação à morfometria do apêndice masculino, possuindo um I = 55,7. Esse
valor para as outras duas espécies é de aproximadamente 49 e 50. Esse apêndice também
apresenta diferenças na sua forma, que foram desconsideradas em trabalhos anteriores,
como a forma do lobo posterior.
50
Para a segunda espécie deve-se revalidar o nome P. brasiliana, sendo ela de
ocorrência restrita ao Brasil. A morfologia do material analisado (RJ, SP, PR e SC) confere
com a detalhada descrição feita por Villalobos (1959b), bem como com a morfologia dos
Parátipos. Essa espécie possui a margem anterior da quinta pleura aproximadamente reta
na parte inferior, o que a distingue das demais juntamente com a particular forma da carena
preanal.
A terceira espécie tem ocorrência no Caribe continental e Antilhas. Devido ao fato de
não haver outro nome disponível para espécies do gênero, deve-se propor um novo nome.
Nesse trabalho ela será tratada por Potimirim sp. nv. Para ela analisou-se material
proveniente do Panamá, Honduras, Dominica e México. Esta espécie tem a morfologia
muito semelhante à de P. brasiliana, conforme já mencionado por Chace & Hobbs (1969) e
Holthuis (1986). Entretanto ela se distingue por possuir a margem anterior da quinta pleura
mais abaulada em relação a P. brasiliana. Além disso, ela possui a carena preanal não-
pontiaguda. Esses resultados morfológicos corroboram as evidências moleculares de Page
et al. (2008).
Como será mostrado adiante (v. Considerações Filogenéticas), as evidências
morfológicas que indicam a separação de “P. glabra” em três espécies distintas são
suportadas por evidências moleculares. Esses dados moleculares quando analisados
filogeneticamente mostram que as três entidades também possuem histórias evolutivas
distintas, mas muito relacionadas. Para cada espécie apresenta-se uma lista sinonímica que
relaciona o uso do nome “P. glabra” para suas localidades de ocorrência, uma diagnose
ilustrada, material analisado e ocorrência reportada.
Potimirim glabra (KINGSLEY, 1878)
Atyoida glabra Kingsley, 1878: 93 [localidade-tipo: Polvon e Corcuera, costa Oeste da Nicarágua].
Potimirim glabra; Holthuis, 1954: 3 [exemplar de El Salvador]; Smalley, 1963: 177 [exemplares de
Corcuera, Nicarágua e Costa Rica]; Davis, 1964: 381 [exemplares de El Salvador]; Abele &
Blum, 1977: 240 [exemplares de Perlas, Panamá]; Felgenhauer & Abele, 1985: 397 [Província
51
do Panamá, Panamá]; Holthuis, 1986: 445 [exemplares da Colômbia]; Molina, 1987: 1
[exemplares do México]; Lemaitre & León, 1992: 39 [exemplares da Colômbia]; Martínez-
Mayén & Román-Contreras, 2003: 103 [exemplares do México]; Martínez-Mayén et al., 2004:
189 [exemplares do México]; Triana & Campos, 2007: 431 [exemplares de Acandí - Colômbia].
Diagnose: Potimirim glabra é identificada pela seguinte combinação de caracteres: A
margem superior do rostro é aproximadamente reta tanto em machos quanto em fêmeas
(Figura 20a). Presença de epipoditos na base do quarto par de pereópodos de machos e
fêmeas. Presença de pleurobrânquias no oitavo somito torácico dos machos. O dátilo do
terceiro e quarto pereópodos de machos é relativamente espesso, tem a sua margem
superior bastante convexa e apresenta 8 espinhos grandes e curvos em sua margem
inferior, sendo 7 em fêmeas. A superfície interna do mero do terceiro e quarto pares de
pereópodos possue uma camada espessa de cerdas tipo “pits” (Figura 20e) Essa
característica é ausente em P. potimirim e em P. mexicana (sendo ausente essa informação
para P. americana). A margem anterior da quinta pleura é ligeiramente mais abaulada na
parte inferior (apenas em comparação com P. brasiliana) (Figura 20c). Apêndice masculino
é relativamente amplo (I = 55,7). Este apresenta um entalhe em sua margem distal, que
apresenta três lobos bem definidos (Figura 20f). A margem superior do lobo porterior é
côncava, sendo que a forma deste lobo é diferente em relação às demais espécies de “P.
glabra”. A região articular do apêndice masculino tem a forma de um “s” muito pouco
acentuado em relação às demais espécies de “P. glabra”. Essa espécie possui a forma da
carena preanal conspícua (Figura 20b), sendo esta pontiaguda em sua extremidade.
Apresenta de 18 a 22 espinhos na diarese dos urópodos de machos e fêmeas. Variações
encontradas: Presença de 1-2 espinhos na margem inferior do rostro em machos, e 2-3 em
fêmeas, sendo o valor reportado por Kingsley (1878) de 2-4 indistintamente. Em machos o
rostro raramente ultrapassa o comprimento do primeiro segmento do pedúnculo antenular,
sendo que em fêmeas ele quase alcança o segundo segmento (Figura 20 a). Presença de
25-28 espinhos na margem inferior do dátilo do quinto par de pereópodos de machos e
52
fêmeas. Presença de 7-8 cerdas plumosas na margem distal do telson de machos, e 9-12
em fêmeas.
F
Figura 20. Características diagnósticas de Potimirim glabra: a – rostro, b – carena preanal, c – quinta pleura, d –
dátilo do terceiro par de pereópodo, e – mero do terceiro par de pereópodo, f - apêndice masculino.
Material analisado: 1 macho (Comprimento da Carapaça = CC = 0,26cm*) e uma fêmea
ovígera (CC = 0,45cm), Rio Cabuya, Província do Panamá, Panamá, 02/08/2008, L. Torati
col., CCDB 2403; 2 machos (CC = 0,20 e 0,26cm*), 2 fêmeas (CC = 0,41 e 0,45cm) e 3
fêmeas ovígeras (CC = 0,36 a 0,40cm), Rio Coyuca, Guerrero, México, 03/02/1996, R.
Román-Contreras & M. Martínez-Mayén cols., CCDB 2024. *espécimes que são voucher de
seqüências genéticas.
53
Ocorrência: Na drenagem da Costa Pacífica, podendo ocorrer da Colômbia ao México. A
sua ocorrência já foi reportada para Nicarágua (Kingsley, 1878), El Salvador (Davis, 1964),
Arquipélago de Perlas, Panamá (Abele & Blum, 1977), Provincia de Panamá, Panamá
(Felgenhauer & Abele, 1985), Colômbia (Holthuis, 1986), Puntarenas, Costa Rica (Holthuis,
1986) e México (Martínez-Mayén & Román-Contreras, 2003).
Potimirim sp. nov.
Potimirim glabra (Kingsley, 1878); Smalley, 1963: 177 [exemplares do Panamá]; Chace & Hobbs,
1969: 57 [exemplares de Dominica]; Chace, 1972: 15 [exemplares de Trinidad e Tobago];
Lévêque, 1974: 43 [exemplares de Guadeloupe]; Starmühlner & Therezien, 1983a: 11
[exemplares de Guadeloupe]; 1983b: 258 [exemplares de Dominica e Martinica]; Barnish, 1984:
317 [exemplares de Saint Lucia]; Abele & Kim, 1989: 2 [exemplares de Barro Colorado,
Panamá]; Holmquist et al., 1998: 624 [exemplares de Porto Rico]; Fièvet, 2000: 102
[exemplares de Guadeloupe]; Bass, 2004: 248 [exemplares de Dominica]; Page et al., 2008: 70
[exemplares de Trinidad e Tobago].
Diagnose: Potimirim sp. nv. pode ser identificada pela seguinte combinação de caracteres:
A margem superior do rostro é bastante curvada tanto em machos quanto em fêmeas
(Figura 21a). Presença de epipoditos na base do quarto par de pereópodos de machos e
fêmeas. Presença de pleurobrânquias no oitavo somito torácico dos machos. O dátilo dos
terceiro e quarto pares de pereópodos é espesso, tem a sua margem superior bastante
convexa e apresenta 5-8 (raramente 8, normalmente 7) espinhos grandes e curvos em sua
margem inferior. A superfície interna do mero do terceiro e quarto pares de pereópodos
possui uma camada espessa de cerdas tipo “pits” (Figura 21e). Essa característica é
ausente em P. potimirim e em P. mexicana, sendo ausente essa informação para P.
americana. A margem anterior da quinta pleura é ligeiramente mais abaulada na parte
inferior (Figura 21c) (apenas em comparação com P. brasiliana). Apêndice masculino
estreito (I = 49,09). Este apresenta um entalhe em sua margem distal, que apresenta três
54
lobos bem definidos. A margem superior do lobo posterior é convexa, sendo que a forma
deste lobo é semelhante à de P. brasiliana e diferente de P. glabra (Figura 21f). Essa
espécie tem a forma da carena preanal conspícua (Figura 21b), sendo não-pontiaguda.
Presença de 20-25 espinhos na diarese dos urópodos em machos, e de 22-25 em fêmeas.
Variações encontradas: Presença de 1-3 espinhos na margem inferior do rostro de machos
e fêmeas. Em machos o rostro raramente ultrapassa o primeiro segmento do pedúnculo
antenular, sendo que em fêmeas ele pode ser curto como em machos, ou alcançar até a
metade do comprimento do segundo segmento do pedúnculo antenular (Figura 21a).
Presença de 43-45 espinhos na margem inferior do dátilo do quinto par de pereópodos tanto
em machos quanto em fêmeas. Presença de 8-10 cerdas plumosas na margem distal do
telson de machos, sendo de 8-16 em fêmeas.
55
Figura 21. Características diagnósticas de Potimirim sp. nv.: a – rostro, b – carena preanal, c – quinta pleura, d –
dátilo do terceiro par de pereópodo, e – mero do terceiro par de pereópodo, f - apêndice masculino.
Material analisado: 7 machos (CC = 0,34* a 0,37cm), 1 fêmea (CC = 0,42cm) e 1 fêmea
ovígera (CC = 0,48cm), La Gruta, Isla Colón, Bocas Del Toro, Panamá, 09°23.828’N e
82°16.069’W, 10/08/2008, L. Torati et al. cols., CC DB 2400; 2 machos (CC = 0,41 e 0,41cm),
56
1 fêmea (CC = 0,6cm) e 1 fêmea ovígera (CC = 0,65cm), Dominica, NHMW 4402; 4 machos
(CC = 0,29 a 0,31cm*) e 3 fêmeas (0,35 a 0,46cm), Rio Maquinas, Veracruz, México,
26/04/2003, J.L. Bortolino-Rosales & F. Alvarez-Noguera cols., CCDB 2026; 1 fêmea
ovígera (CC = 0,63cm*), Islas de la Bahia, Isla Guanaja, Honduras, Caribbean coast,
19/09/1991, Leg. Et. don. David Bass, L.B. Holthuis det., RVNH 41176.
Ocorrência: Na drenagem da Costa Atlântica do México ao Panamá, e nas Antilhas. Sua
ocorrência já foi reportada para Dominica, El Salvador e Costa Rica (Chace & Hobbs, 1969),
Trinidad e Tobago (Chace, 1972), Guadeloupe (Lévêque, 1974), Barro Colorado, Panamá
(Smalley, 1963), Saint Lucia (Barnish, 1984), Porto Rico (Holmquist, 1998) e é reportada
pela preimeira vez para Isla Guanaja, Honduras, Veracruz, México e Bocas Del Toro,
Panamá.
Potimirim brasiliana VILLALOBOS, 1959
Potimirim brasiliana Villalobos, 1959b: 271 [localidade-tipo: rio Ariró, Angra dos Reis, Rio de Janeiro,
Brasil]; Manning & Hobbs, 1977: 158 [exemplares de SP e RJ, Brasil]; Villalobos, 1982: 217;
Molina, 1987: 1 [exemplares de SP, Brasil].
Potimirim glabra; Smalley, 1963: 177 [exemplares de RJ, Brasil]; Barros & Fontoura, 1996a: 1; 1996b:
11 [exemplares de SC, Brasil]; Magalhães, 1999: 128; Lima & Oshiro, 2002a: 861; 2002b: 175
[exemplares de RJ, Brasil]; Moulton & Magalhães, 2003: 94 [exemplares de RJ, Brasil]; Souza
& Moulton, 2005: 592 [exemplares de RJ, Brasil]; Brito et al., 2006: 627 [exemplares de RJ,
Brasil]; Lima et al., 2006: 81 [exemplares de RJ, Brasil]; Hoffmann, 2007: 1 [exemplares de SP,
Brasil]; Page et al., 2008: 70 [exemplares de SP e RJ, Brasil].
Diagnose: Potimirim brasiliana pode ser identificada pela seguinte combinação de
caracteres: A margem superior do rostro é bastante curvada tanto em machos quanto em
fêmeas (Figura 22a), assim como em Potimirim sp. nv. Presença de epipoditos na base do
quarto par de pereópodos de machos e fêmeas. Presença de pleurobrânquias no oitavo
somito torácico dos machos. O dátilo do terceiro e quarto pares de pereópodos não é tão
57
espesso como em P. glabra, tem a sua margem superior não muito convexa e apresenta 6-8
(raramente 8) espinhos grandes e curvos em sua margem inferior tanto em machos quanto
em fêmeas. A superfície interna do mero do terceiro e quarto pereópodos possui uma
camada espessa de cerdas tipo “pits” (Figura 22e). Essa característica é ausente em P.
potimirim e em P. mexicana, sendo ausente essa informação para P. americana. A margem
anterior da quinta pleura é aproximadamente reta na parte inferior (Figura 22c),
característica que a difere das demais espécies. Apêndice masculino estreito (I = 50,85).
Este apresenta um entalhe em sua margem distal, que apresenta três lobos bem definidos
(Figura 22f). A margem superior do lobo posterior é convexa, sendo que a forma deste lobo
é semelhante à de Potimirim sp. nv. e diferente de P. glabra. Essa espécie tem a forma da
carena preanal conspícua (Figura 22b), sendo bastante pontiaguda. Presença de 19-26
espinhos na diarese dos urópodos em machos, e 20-29 em fêmeas. Variações
encontradas: Presença de 1-4 espinhos na margem inferior do rostro em machos e 1-3 em
fêmeas. Em machos o rostro raramente ultrapassa o primeiro segmento do pedúnculo
antenular, sendo que em fêmeas ele pode ser curto como nos machos, ou alcançar até a
metade do comprimento do segundo segmento (Figura 22a). Presença de 32-53 espinhos
na margem inferior do dátilo do quinto par de pereópodos de machos, e de 53-59 em
fêmeas. Presença de 8-14 cerdas plumosas na margem distal do telson de machos, sendo
de 10-20 em fêmeas.
58
Figura 22. Características diagnósticas de Potimirim brasiliana I: a – rostro, b – carena preanal, c – quinta pleura,
d – dátilo do terceiro par de pereópodo, e – mero do terceiro par de pereópodo, f - apêndice masculino.
Material analisado: 1 macho (CC = 0,47cm) e 1 fêmea (CC = 0,60 cm), Parátipos, Rio Ariró,
Angra dos Reis, RJ, Brasil, A. Villalobos col., MNRJ 4198; 4 machos (CC = 0,41 a 0,45cm) e
5 fêmeas (CC = 0,61 a 0,69 cm), IlhaBela, SP, Brasil, 23º50'19.9''S e 45º22'25.0''W,
59
12/11/2007, col. E. Mossolin, CCDB 2040; 4 machos (CC = 0,32 a 0,39cm*) e 1 fêmea (CC
= 0,43cm), Rio Guaecá, São Sebastião, SP, Brasil, 23°48 ′54.3’’S e 45°27′3.6’’W, L. Torati &
E. Mossolin cols., 18/11/2006, CCDB 1972; 4 machos (CC = 0,4 a 0,4cm) e 5 fêmeas (CC =
0,4 a 0,56cm), Rio Cachoeirinha, Paraty, RJ, Brasil, 23º11'05.2''S e 44º43'19.9''W,
16/08/2007, L. Torati, E. Mossolin & F. Mantelatto cols., CCDB 2011; 1 macho (CC =
0,40cm*), 2 fêmeas (CC = 0,54 e 0,59cm) e 3 fêmeas ovígeras (CC = 0,50 a 0,58cm), BR
376, Garuva, SC, Brasil, 26°00’17,6’’S e 48°52’17,1 ’’W, 19/02/2008, E. Mossolin & F.
Mantelatto cols., CCDB 2116; 1 macho (CC = 0,33cm*) e 2 fêmeas (CC = 0,24 e 0,35cm),
Rio Ariró, Angra dos Reis, RJ, Brasil,
22º54'11.1"S e 44º19'56.3''W, 16/08/2007, L. Torati, E.
Mossolin & F. Mantelatto cols., CCDB 2025; 1 macho (CC = 0,35cm*) e 2 fêmeas (CC = 0,24
e 0,35cm), Iguape, SP, Brasil, 24º39'16.5"S e 47º31'04.6''W, 13/05/2008, E. Mossolin & F.
Mantelatto cols., CCDB 2386; 2 machos (CC = 0,32* e 0,37cm) e 2 fêmeas (CC = 0,38 e
0,44cm), Rio da Praia, Matinhos, PR, Brasil, 25º51'00.1"S e 48º33'22.5''W, 20/02/2008, E.
Mossolin & F. Mantelatto cols., CCDB 2115; 2 machos (CC = 0,32 e 0,37cm) e 1 fêmea (CC
= 0,47cm), Garopaba, SC, 31/12/1998, M.P. Barros col., MCN 0178; 2 machos (CC = 0,36 e
0,39cm) e 2 fêmeas (CC = 0,55 e 0,68cm), Rio Sahy,
Mangaratiba, RJ, Brasil, 22°56′S e
44°01 ′W, 28/02/2008, G.V. Lima col., CCDB 2142; 1 fêmea (CC = 0,40cm) e 1 fêmea
ovígera (CC = 0,53cm), Ponta da Figueira, entre
Mangaratiba e Conceição de Jacareí, RJ,
Brasil, 09/10/1983, B.J. de Mascarenhas col., K.M.L. Fonseca det., MNRJ 2719.
Ocorrência: Na drenagem da Costa Atlântica do Brasil. A sua ocorrência foi reportada para
os estados do Rio de Janeiro e São Paulo (Villalobos, 1959b), Santa Catarina (Barros &
Fontoura, 1996a) e é pela primeira vez reportada para o Paraná.
4.2.2. Espécies com aparato epipodial incompleto
Em 1857, Henri De Saussure descreveu sem muitos detalhes a espécie C.
mexicana. Na ocasião, ele indicou sua ocorrência para o Golfo do México, Antilhas e Brasil,
sendo Veracruz (Atlântico do México) a sua localidade-tipo. A espécie foi reconhecida por
60
Von Martens (1868). Entretanto, Arnold E. Ortmann (1897) considerou essa descrição
“duvidosa”, como sendo talvez a de “um Atya juvenil”. A dúvida residia no tamanho
proporcional do carpo no primeiro e segundo pares de pereópodos no desenho de Henri
(Fig. 23 A), que é uma característica do gênero Atya. Entretanto, essa proporção foi
corrigida por ele mesmo nos desenhos seguintes destes apêndices (Fig. 23 B). Isto sugere
que o equivoco está apenas no seu primeiro desenho, mas não no material descrito.
Villalobos (1959b) ao estudar material daquela mesma localidade, ponderou que esse
engano pode ter ocorrido devido à ocorrência simpátrica da espécie com juvenis de alguma
espécie de Atya. Bouvier (1904a) transferiu C. mexicana para o recém-criado gênero
Ortmannia.
Figura 23. A. Esquema do cefalotórax e primeiros pereópodos de Caridina mexicana DE SAUSSURE, 1857,
mostrando a proporção equivocada do carpo (CP). B. Desenho dos primeiros pereópodos de C. mexicana
mostrando a proporção correta do carpo (extraído e modificado de De Saussure (1857)).
Em 1881, o naturalista alemão Fritz Müller descreveu a espécie Atyoida potimirim
MÜLLER, 1881 com material proveniente do Rio Itajaí-Mirim, Blumenau, SC, Brasil. Ele
publicou ainda, como naturalista-viajante do Museu Nacional do Rio de Janeiro, uma
pormenorizada redescrição incluindo características morfológicas de machos e fêmeas
(Müller, 1892), aspectos comportamentais e de coloração. Atyoida potimirim foi transferida
para o gênero Ortmannia por Rathbun (1901).
61
A descrição original de O. mexicana, por seus poucos detalhes, é totalmente
abrangida pela descrição de Ortmannia potimirim (MÜLLER, 1881). Observando isso e a
real similaridade entre estas duas espécies, Bouvier (1925) sinonimizou O. potimirim com O.
mexicana, sendo a primeira invalidada pelo Princípio da Prioridade. Holthuis (1954) na
proposição do gênero Potimirim, utilizou o invalidado nome proposto por Müller e, além
disso, transferiu O. mexicana como a espécie-tipo para esse novo gênero.
Em 1959, Alejandro Villalobos se propôs a estudar melhor esta problemática
sinonímica (Villalobos, 1959b). Ele comparou a morfologia de P. mexicana proveniente de
Veracruz com a de material oriundo de Pernambuco, Brasil (Rio Gurjau). Villalobos propôs a
revalidação da espécie P. potimirim baseando-se na morfometria do apêndice sexual
masculino, que segundo ele, seria mais estreito em P. potimirim. Essa proposta não foi
aceita por Vélez (1967) mas foi corroborada por Abele (1972). Atualmente, P. potimirim é
considerada uma espécie válida (Melo, 2003; Page et al., 2008), apesar de haver certa
dificuldade nas sua distinção em relação à P. mexicana.
De fato as duas espécies possuem a morfologia externa muito semelhante,
compartilhando a ausência de epipoditos na base do quarto par de pereópodos tanto em
machos quanto em fêmeas, a ausência de pleurobrânquias no oitavo somito torácico de
machos e a ausência de um entalhe na margem distal do apêndice masculino.
No presente estudo essa questão foi retomada. Comparou-se a morfologia de P.
potimirim proveniente de diversas localidades do Brasil (SC, SP, RJ, ES, BA, PE) e Caribe
(Panamá, Costa Rica) com a de P. mexicana proveniente de Veracruz (México). Em síntese,
essa análise corrobora a validade de P. potimirim da forma proposta por Villalobos (1959b),
sendo que novos caracteres foram levantados. Os resultados moleculares sustentam esse
mesmo posicionamento (v. Considerações filogenéticas). Além disso, foram evidenciados
estruturas morfológicas de bastante variabilidade intraespecífica (e.g. tamanho relativo do
rostro, número de espinhos na diarese dos urópodos, número de espinhos na margem
inferior do rostro). Essa grande variabilidade morfológica pode representar uma má
delimitação de P. potimirim. Contudo, todas essas variações foram consideradas da própria
62
espécie, e ela foi abordada como uma só (v. Considerações filogenéticas) Necessita-se, no
entanto, estudos adicionais para maiores esclarecimentos.
As características que diferenciam P. mexicana e P. potimirim são a morfologia do
apêndice masculino, que é mais amplo em P. mexicana, considerando os valores
encontrados para o parâmetro I (58,75 > 50,70), e a forma da carena preanal, que é muito
mais curta em P. mexicana. Apresenta-se a seguir uma lista sinonímica para elas, uma
diagnose ilustrada, material analisado e suas distribuições geográficas.
Potimirim mexicana (DE SAUSSURE, 1857)
Caridina mexicana De Saussure, 1857: 463 [localidade-tipo: proximidades de Veracruz, México];
Ortmann, 1894: 410; 1897: 183.
Atyoida Mexicana [sic]; Von Martens, 1868: 49.
Ortmannia mexicana; Bouvier, 1904a: 136; 1904b: 466; 1905: 103; 1909a: 333; 1925: 284.
Potimirim mexicana; Holthuis, 1954: 5 [exemplar de Belize]; Villalobos, 1959b: 295 [exemplares de
Veracruz, México]; Hart, 1961b: 63 [exemplares da Jamaica]; Smalley, 1963: 177 [exemplares
de Costa Rica]; Vélez, 1967: 42 [exemplares da Porto Rico]; Chace & Hobbs, 1969: 57
[exemplares de Dominica]; Chace, 1972: 15; Alayo, 1974: 25; Peck, 1974: 21 [incerto]; Hunte,
1978: 135 [exemplares da Jamaica] Abele & Kim, 1989: 2 [Barro Colorado, Panamá];
Rodríguez-Almaraz & Campos, 1996: 34 [México, incerto]; Villalobos & Álvarez, 1997: 401;
Holmquist et al., 1998: 624 [exemplares de Porto Rico]; Martínez-Mayén & Román-Contreras,
2005: 30 [exemplares de Laguna de Términos, Golfo do México].
Diagnose: Potimirim mexicana pode ser identificada pela seguinte combinação de
caracteres: A margem superior do rostro é reta, sendo pouco curvada em seu extremo distal
(Figura 24a). A morfologia do rostro pouco serve na diferenciação em relação a P. potimirim,
considerando o grau de variação encontrado para esta última. Ausência de epipoditos na
base do quarto par de pereópodos de machos e fêmeas. Ausência de pleurobrânquias no
oitavo somito torácico dos machos. O dátilo do terceiro e quarto pereópodos é mais espesso
que em P. potimirim, e tem a sua margem superior não muito convexa, apresentando 7
63
espinhos grandes e curvos em sua margem inferior. A superfície interna do mero do terceiro
e quarto pares de pereópodos não possui uma camada espessa de cerdas tipo “pits” (Figura
24e), no lugar destes apresenta pequenas cerdas. A margem anterior da quinta pleura dos
machos é abaulada na parte inferior (apenas em comparação com P. brasiliana) (Figura
24c). Apêndice masculino espesso (I = 58,75). Este não apresenta um entalhe em sua
margem distal, que apresenta três lobos não muito bem definidos (Figura 24f). Essa espécie
tem a carena preanal de forma conspícua, sendo bastante curta em relação a P. potimirim.
Apresenta de 16 a 20 espinhos na diarese dos urópodos de machos e 17-19 em fêmeas.
Variações encontradas: Presença de 2-3 espinhos na margem inferior do rostro de machos
e 2 em fêmeas, sendo o mesmo valor encontrado por Villalobos (1959b). Em machos o
rostro pode ultrapassar o primeiro segmento do pedúnculo antenular, sendo que em fêmeas
ele pode ser curto como em machos, ou alcançar até a metade do comprimento do segundo
segmento do pedúnculo antenular (Figura 24a), sendo o mesmo tamanho reportado por
Villalobos (1959b). Presença de 22-23 espinhos na margem inferior do dátilo do quinto par
de pereópodos de machos e fêmeas, valor extraído de Villalobos (1959b). Presença de 6-7
cerdas plumosas na margem distal do telson de machos, sendo de 6-10 em fêmeas.
64
Figura 24. Características diagnósticas de Potimirim mexicana: a – rostro, b – carena preanal, c – quinta pleura,
d – dátilo do terceiro par de pereópodo, e – mero do terceiro par de pereópodo, f - apêndice masculino.
Material analisado: 5 machos (CC = 0,2 a 0,24cm) e 5 fêmeas ovígeras (CC = 0,26 a
0,46cm), Cerro de Torre, Rio Papaloapan, Veracruz, México, 28/03/1956, A. Villalobos col.,
MNRJ 2690.
Ocorrência: Na drenagem da Costa Atlântica do México à Venezuela, e nas Antilhas. A
espécie já foi reportada para Veracruz, México (De Saussure, 1857), Costa Rica e Jamaica
65
(Hart, 1961b), Panamá (Abele & Kim, 1989), Venezuela (Bouvier, 1909a), Dominica (Chace
& Hobbs, 1969), Cuba e Porto Rico (Bouvier, 1925).
Potimirim potimirim (MÜLLER, 1881)
Atyoida Potimirim [sic] Müller, 1881: 117 [localidade-tipo: Rio Itajaí-Mirim, Itajaí, Santa Catarina,
Brasil]; 1892: 155.
Atyoida potimirim; Ortmann, 1894: 406; 1897: 183; Baur, 1897: 871; Moreira, 1901: 8; Beurlen, 1950:
454.
Atoida potimirim [sic]; Von Lhering, 1897: 421.
Ortmannia potimirim; Rathbun, 1901: 120; Bouvier, 1904a: 136; 1909a: 333.
Ortmannia mexicana; Bouvier, 1925: 284; Sawaya, 1945: 395 [exemplares de SP, Brasil].
Potimirim mexicana; Holthuis, 1954: 4 [espécime de Belize]; Vélez, 1967: 42 [exemplares de Porto
Rico].
Potimirim potimirim; Villalobos, 1959b: 313 [exemplares de PE, Brasil]; Abele, 1972: 215 [introdução
da espécie na Flórida, EUA]; Lévêque, 1974: 43 [exemplares de Guadeloupe]; Gore et al.,
1978: 57 [introdução da espécie na Flórida, EUA]; Beck, 1979: 256 [introdução da espécie na
Flórida, EUA]; Starmühlner & Therezien, 1983a: 11, 1983b: 258 [exemplares de Guadeloupe,
Dominica e Martinica]; Abele & Kim, 1986: 8; Pereira, 1991: 79 [exemplares da Venezuela];
Barros & Braun, 1997: 12 [exemplares do ES, Brasil]; Paim et al., 1997: 147 [exemplares da
BA, Brasil]; Anger & Moreira, 1998: 825 [exemplares de SP, Brasil]; Ramos-Porto & Coelho,
1998: 326; Teixeira & Sá, 1998: 399 [exemplares de AL, Brasil]; Lima & Oshiro, 1999: 65;
2002b: 175 [exemplares do RJ, Brasil]; Magalhães, 1999: 128; Santos & Coelho, 2001: 78
[exemplares de PE, Brasil]; Melo, 2003: 314; Rocha & Bueno, 2004: 1002 [exemplares de SP,
Brasil]; Lima et al., 2006: 81 [exemplares de RJ, Brasil]; Almeida et al., 2008: 1229 [exemplares
da BA, Brasil]; Page et al., 2008, p 70 [exemplares de Trinidad].
Diagnose: Potimirim potimirim pode ser identificada pela seguinte combinação de
caracteres: A margem superior do rostro é perfeitamente reta tanto em machos quanto em
fêmeas, e seu extremo pode ou não ser curvado para baixo (Figura 25a). Ausência de
epipoditos na base do quarto par de pereópodos em machos e fêmeas. Ausência de
66
pleurobrânquias no oitavo somito torácico de machos. O dátilo do terceiro e quarto par de
pereópodos é estreito, tem a sua margem superior pouco convexa e apresenta 7-9 espinhos
em sua margem inferior, não tão curvos como nas demais espécies. A superfície interna do
mero do terceiro e quarto pares de pereópodes não apresenta cerdas tipo “pits” (Figura 25c)
(assim como em P. mexicana). A margem anterior da quinta pleura é ligeiramente mais
abaulada na parte inferior dos machos (apenas em comparação com P. brasiliana).
Apêndice masculino estreito (I = 50,7) em comparação com P. mexicana. Este não
apresenta um entalhe em sua margem distal (Figura 25f), que apresenta três lobos não
muito bem definidos. Essa espécie tem a forma da carena preanal diferenciada em relação à
P. mexicana, sendo pontiaguda e bem mais proeminente (Figura 25b). Presença de 16-20
espinhos na diarese dos urópodos em machos e 15-21 em fêmeas. Variações
encontradas: Presença de 1-5 espinhos na margem inferior do rostro de machos e 1-4 em
fêmeas. Em machos o rostro pode não alcançar o comprimento do primeiro segmento do
pedúnculo antenular ou chegar até quase alcançar o comprimento do terceiro, sendo que
em fêmeas ele varia do comprimento do segundo segmento até ultrapassando o final do
terceiro segmento do pedúnculo antenular (Figura 25a). O desenho do rostro em Lévêque
(1974) está em perfeito acordo com a descrição de Müller (1892) e com o material analisado
da localidade-tipo. Em Pereira (1991) reporta-se o tamanho do rostro ultrapassando o
terceiro segmento do pedúnculo antenular para um macho, o que não foi encontrado para
nenhuma das populações estudadas. Presença de 20-33 espinhos na margem inferior do
dátilo do quinto par de pereópodos de machos, e de 36-50 em fêmeas. Presença de 6-8
cerdas plumosas na margem distal do telson de machos, sendo de 7-13 em fêmeas.
67
Figura 25. Características diagnósticas de Potimirim potimirim: a – rostro, b – carena preanal, c – quinta pleura, d
– dátilo do terceiro par de pereópodo, e – mero do terceiro par de pereópodo, f - apêndice masculino.
Material analisado: 3 machos (CC = 0,31 e 0,32cm) e 3 fêmeas (CC = 0,42 e 0,49cm),
Angra dos Reis, RJ, Brasil, 22º54'11.1"S e 44º19'56.3''W, 16/08/2007, L. Torati, E. Mossolin
68
& F. Mantelatto cols., CCDB 2007; 4 machos (0,26 a 0,29cm*), Rio Cachoeirinha, Guarapari,
ES, Brasil, 20º37'24.9''S e 40º32'35.9''W, 03/11/2006, L. Torati, L. Pillegi, E. Mossolin & F.
Mantelatto cols., CCDB 2117; 2 fêmeas (0,43 e 0,43cm) e 7 fêmeas ovígeras (0,39 a
0,50cm*), Rio Perocão, Guarapari, ES, Brasil, 03/11/2006, L. Torati, L. Pillegi, E. Mossolin &
F. Mantelatto cols., CCDB 2118; 3 machos (CC = 0,25 a 0,37cm*) e 3 fêmeas (CC = 0,45 a
0,49cm), Rio Suarez, Cahuita, Costa Rica, 9º43'40''N e 22º50'25.5''W, 06/04/2007, E.
Mossolin & F. Mantelatto cols., CCDB 2028; 2 machos (CC = 0,31 e 0,34cm*) e 4 fêmeas
(CC = 0,52* a 0,56cm), Governador Celso Ramos, SC, Brasil, 27º25'08.6''S e 48º35'47.4''W,
18/04/2007, L. Torati, L. Pillegi, E. Mossolin, L.M. Pardo & F. Mantelatto cols., CCDB 1893; 2
machos (CC = 0,29* e 0,30cm), Angra dos Reis, RJ, Brasil, 22º54'36.1''S e 44º17'08.4''W,
16/08/2007, L. Torati, E. Mossolin & F. Mantelatto cols., CCDB 2004; 7 machos (CC = 0,26 a
0,27cm) e 7 fêmeas ovígeras (CC = 0,40 a 0,51cm), Rio Mucuri, Mucuri, BA, Brasil,
20/04/1988, A.L. Carvalho col., C. Magalhães det., MZUSP 9161; 4 machos (CC = 0,22 a 0,
27cm) e 4 fêmeas ovígeras (CC = 0,41 a 0,46cm), Rio Capiberibe-Mirim, Recife, PE, Brasil,
1/08/1972, J.A. Patiño col., DOUFPE 1717; 4 fêmeas (CC = 0,26 a 0,47cm), Rio Sirigi, PE,
Brasil, 26/10/1971, J.A. Patiño det., DOUFPE 1728; 2 machos (CC = 0,20 e 0,22cm) e 2
fêmeas (0,24 e 0,35cm), Propiá, SE, Brasil, DOUFPE 1756; 1 macho (CC = 0,33cm), 4
fêmeas (0,39 a 0,45cm) e 2 fêmeas ovígeras (0,44 e 0,45cm), Florianópolis, SC, Brasil,
01/08/1991, U.R. Müller col., G. Melo det., MZUSP 11072; 3 machos (CC = 0,23 a 0,26cm),
Blumenau, SC, Brasil, 1912, F. Müller col., Luederwaldt det., MZUSP 691; 1 macho (CC =
0,27cm*) e 2 fêmeas (CC = 0,40 e 0,47cm), Quebrada Grande, Isla Colón, Bocas Del Toro,
Panamá, 09°21‘52.98‘‘N e 82°14‘52.68‘‘W, L. Torati & T. Page cols., CCDB 2399; 1 macho
(CC = 0,21cm*) e 2 fêmeas (CC = 0,27 e 0,32cm), Rio Mimbitimbi, Isla Colón, Bocas Del
Toro, Panamá, 09°26,391’N e 82°16,835’W, L. Torati et al. col., 13/08/2008, CCDB 2401; 1
macho (CC = 0,26*) e 2 fêmeas (CC = 0,36 e 0,45cm), Estrada de Bocas Del Drago, Isla
Colón, Bocas Del Toro, Panamá, 09°23,752’N e 82°17, 556’W, 13/08/2008, L. Torati & T.
Page cols., CCDB 2402; 1 fêmea (CC = 0,53cm), Afluente da margem direita do Rio Parati-
Mirim,
Paraty, RJ, Brasil, 29/08/1987,
E.P. Caramaschi et al. col., MNRJ 4163; 1 macho (CC
69
= 0,28cm) e 2 fêmeas (CC = 0,37cm), Ribeirão do Engano,
Vale do Itaúna, ES, Brasil,
09/10/1942,
Travassos & N. Santos cols., MNRJ 2661; 2 machos (CC = 0,30 e 0,35cm) e 2
fêmeas (CC = 0,43 e 0,47cm),
Baía de Sepetiba, RJ, Brasil, 07/07/1989, Bettina col.,
V.G.
Veloso det., MZUSP 10592.
Ocorrência: Na drenagem da Costa Atlântica de Santa Catarina, Brasil até Costa Rica e
Antilhas. A espécie já foi reportada para os estados brasileiros de SC (Müller, 1881), PE
(Smalley, 1959), AL (Teixeira & Sá, 1998), SP, RJ e BA (Melo 2003), e é pela primeira vez
reportada para o ES. No Caribe foi reportada para Porto Rico (Rathbun 1901); Guadeloupe
Dominica e Martinica (Starmühlner & Therezien, 1983a e b); Venezuela (Bouvier, 1909a);
Trinidad e Panamá (Page et al. 2008) e é agora reportada para Costa Rica. Reporta-se
também a introdução da espécie na Flórida, USA (Abele 1972).
4.2.3. Espécie com dimorfismo sexual no aparato epipodial
Félix É. Guérin-Méneville (1855) descreveu a espécie Cardina americana [sic]
GUÉRIN-MÉNEVILLE (1855) com material proveniente da Ilha de Cuba em uma descrição
sucinta, mas que mostra a distinta forma do apêndice masculino da espécie. Bouvier
(1904a) a alocou no gênero Ortmannia e em 1925 publicou a revisão mais completa
existente para a espécie. Em 1927, a espécie foi pela primeira vez reportada para o
continente americano, no Panamá (Alle & Torvik, 1927). Entretanto, esse relato de
ocorrência foi publicado em um trabalho de cunho ecológico, o que o tornou pouco
difundido. Ortmannia americana foi alocada no gênero Potimirim por Holthuis (1954). De
acordo com Page et al. (2008) trata-se de uma espécie extremamente rara, existindo a
possibilidade de estar até mesmo extinta. Page et al. (2008) reportam sua ocorrência
apenas para as Antilhas.
O fato de as espécies de Potimirim ocorrerem em simpatria torna a identificação
indireta de exemplares fêmea uma prática duvidosa nesse grupo. Esse fato foi um problema
70
com relação à espécie P. americana. Para esta espécie duas fêmeas que foram
identificadas por L.B. Holthuis (Isla Guanaja, Honduras), tiveram seu DNA seqüenciado e
comparado com as demais espécies do gênero Potimirim. Os dados moleculares
evidenciaram que uma delas pertencia à espécie Potimirim sp. nv. de ocorrência no Caribe.
A outra fêmea foi considerada como um genuíno exemplar de P. americana, considerando a
diferença genética em relação a todas as demais espécies de Potimirim, e também
confiando na correta identificação dos machos do mesmo lote por L.B. Holthuis.
Chace & Hobbs (1969) questionaram a identificação de duas fêmeas de P.
americana provenientes de Dominica feita por Pocock (1889). Segundo eles os animais
seriam na verdade “P. glabra” (neste caso, Potimirim sp. nv.). Ambas as espécies ocorrem
em simpatria em Isla Guanaja, Honduras, o que está sendo pela primeira vez documentado
na literatura do grupo. Lima & Oshiro (2002b) reportaram P. brasiliana e P. potimirim vivendo
em simpatria no Rio Sahy, Mangaratiba, SP, Brasil. Giovana Lima gentilmente cedeu
material desta localidade, cuja identificação foi confirmada no presente trabalho.
A identificação de P. americana é relativamente simples, dada a forma peculiar do
seu apêndice masculino. Esse apêndice possui a forma discóide, diferente da condição
expandida presente nas demais espécies do grupo. Entretanto, essa forma discóide foi
também observada em indivíduos juvenis de P. brasiliana, fato também reportado para P.
brasiliana por Molina (1987). Assim, a correta distinção entre o apêndice masculino de P.
americana em relação ao de juvenis de outras espécies de Potimirim, deve ser feita pelo
número de espinhos na margem distal da lâmina. Em P. americana esses espinhos
preenchem toda a borda distal do apêndice (Fig. 26 b), sendo em número reduzido em
juvenis de outras espécies.
Segundo Bouvier (1925), machos e fêmeas não apresentam epipoditos na base do
quarto par de pereópodos. Entretanto, essa diagnose contradiz a feita por Smalley (1963),
na qual fêmeas de P. americana apresentam. A análise da fêmea proveniente de Honduras
suporta o posicionamento de Smalley (1963), o qual foi assumido na presente diagnose
71
desta espécie. Essa diagnose foi feita com base nesta fêmea, e nos trabalhos de Bouvier
(1925), Smalley (1963) e Hart (1961b).
Potimirim americana (GUÉRIN-MÉNEVILLE, 1855)
Cardina americana [sic] Guérin-Méneville, 1855: XIX [localidade-tipo: Havana, Cuba].
Caridina americana; Von Martens, 1872: 135; Baur, 1897: 870; Pocock, 1889: 16; Ortmann, 1894:
401; 1897: 182.
Ortmannia americana; Bouvier, 1904a: 136; 1909a: 331; 1909b: 1727; 1925: 282; Allee & Torvik,
1927: 67 [exemplares do Panamá, incerto].
Potimirim americana; Holthuis, 1954: 2; Hart, 1961b: 64 [exemplares da Jamaica]; Smalley, 1963: 177
[exemplares da Jamaica]; Chace & Hobbs, 1969: 57; Chace, 1972: 15; Alayo, 1974: 25;
Holmquist et al., 1998: 624 [exemplares de Porto Rico].
Diagnose: Potimirim americana pode ser identificada pela seguinte combinação de
caracteres: A margem superior do rostro é bastante curvada tanto em machos quanto em
fêmeas, a margem inferior do rostro da fêmea analisada apresentava 2 espinhos. Presença
de epipoditos na base do quarto par de pereópodos de fêmeas e ausência em machos.
Presença de pleurobrânquias no oitavo somito torácico dos machos de machos e fêmeas. O
dátilo do terceiro e quarto pares de pereópodos é estreito como em P. potimirim, e tem a sua
margem superior bastante convexa. A fêmea analisada apresenta 6 espinhos não muito
curvos em sua margem inferior. Apêndice masculino de forma discóide, diferente das
demais espécies do gênero. Apresenta de 22 a 24 espinhos na diarese dos urópodos (a
fêmea analisada apresenta 24).
72
Figura 26. Características diagnósticas de Potimirim americana: a – rostro (extraído de Hart, 1961b), b –
apêndice masculino, c – dátilo do terceiro par de pereópodo (b e c extraídos de Bouvier (1925).
Material analizado: 1 fêmea (CC = 0,5cm*), Islas de la Bahia, Isla Guanaja, Honduras,
Caribbean coast, 19/09/1991, Leg. Et. don. David Bass, L.B. Holthuis det., RVNH-D 41176.
Ocorrência: Cuba (Guérin-Méneville, 1855), Barro Colorado, Panamá (Allee & Torvik,
1927), Dominica (Pocock, 1889), Trinidad (Bouvier, 1925), Jamaica (Hart, 1961b; Smalley,
1963; Chace & Hobbs, 1969; Chace, 1972) Porto Rico (Peck, 1974; Holmquist, 1998), sendo
reportada pela primeira vez para Isla Guanaja, Honduras.
4.3. Considerações filogenéticas
A hipótese filogenética apresentada para o gênero Potimirim (Fig. 27) foi realizada a
partir dos dados moleculares (16S mtDNA), e utilizou a parcimônia como critério de
otimização dos caracteres. O marcador molecular utilizado se mostrou eficiente na
delimitação das espécies, que estão bem resolvidos na filogenia e em plena concordância
com os dados morfológicos que foram apresentados. Entretanto, esse marcador não é
variável o suficiente para prover uma estruturação em um nível de generalidade
populacional. Por esta razão, as espécies P. potimirim e P. brasiliana, que estão
73
representadas por dois ou mais clados, foram tratadas como espécies únicas. Esse
posicionamento é justificado pelos baixos valores de suporte apresentados para esses
clados, mas evidencia a necessidade de estudos adicionais, com a inclusão de outros
marcadores moleculares, menos conservados, para um melhor entendimento da história
dessas duas espécies.
Figura 27. Hipótese filogenética mais parcimoniosa para o gênero Potimirim Holthuis, 1954 inferida a partir de
dados moleculares (16S rRNA). No canto inferior à esquerda tem-se os parâmetros utilizados na análise de
sensibilidade, com os resultados apresentados para cada clado, os números acima dos clados indicam os
valores de suporte de Bremer. * espécie-tipo do respectivo gênero. ** localidade-tipo da respectiva espécie.
74
No presente estudo trata-se da primeira hipótese filogenética para Potimirim que
incluiu todas as espécies descritas até o momento. Os dados moleculares suportam
fortemente as supostas diferentes espécies, que foram apresentadas anteriormente com
premissas morfológicas. A presente filogenia incluiu 9 grupos externos (1 Xiphocarididae, 8
Atyidae). Em relação ao gênero estudado, incluiu-se seqüências de material de 27
diferentes localidades da região Neotropical (incluindo regiões insulares e continentais do
Caribe, da costa Pacífica da América Central, e de diversos estados do Brasil, incluindo
localidade-tipo de P. brasiliana), sendo o estudo mais completo para o gênero Potimirim até
o momento.
A filogenia apresentada foi obtida com os parâmetros (111) (Tabela 4), em uma
análise que resultou em uma única árvore com custo de 604 passos, a mais parcimoniosa
em relação aos parâmetros avaliados. A Tabela 4 mostra os parâmetros testados e o
número de árvores igualmente parcimoniosas com seus respectivos custos. A análise de
sensibilidade que foi apresentada na topologia permite uma visualização da influência das
diferentes combinações de parâmetros em cada um dos clados da filogenia mais
parcimoniosa. Os índices de Bremer (IB) indicam o número de passos adicionais
necessários para colapsar cada clado da árvore mais parcimoniosa. Esse índice variou de 1
a 15, que em comparação com outros trabalhos (Faria, 2008) revela a pequena variação
nesse grupo do marcador utilizado.
Tabela 4. Resultado da análise de sensibilidade, mostrando os valores em seqüência que
foram atribuídos para transições (ts), transgressões (tg) e indels (i), e o custo da árvore mais
parcimoniosa obtida junto com o número de árvores igualmente parcimoniosas.
Parâmetros (ts, tg, i) Custo Número de árvores
111 604 1
121 633 3
112 626 3
212 1179 1
122 658 2
211 1121 1
221 1183 3
421 2053 2
241 1241 3
441 2301 6
75
Nessa hipótese, existe forte suporte para a monofilia do gênero Potimirim (IB = 8), o
que foi corroborado por todos os parâmetros avaliados na análise de sensibilidade.
Potimirim americana é a espécie basal do grupo interno. Neste, um evento cladogenético
separou dois grandes grupos de espécies, que estão representados pelos clados A e B. O
clado A é composto pelas espécies irmãs P. mexicana e P. potimirim (IB =10). Esse clado foi
suportado em todos os parâmetros da análise de sensibilidade exceto o (241). O clado B é
formado pelas espécies P. glabra, Potimirim sp. nv. e P. brasiliana (IB = 8) que, até o
presente estudo, eram juntas designadas por “P. glabra”. Os posicionamentos desse clado
foram corroborados por todos os parâmetros da análise de sensibilidade. De forma geral, os
dados morfológicos e moleculares são congruentes no referente à postulação das hipóteses
de espécies feita para o complexo “P. glabra”.
Uma das prerrogativas na delimitação de um estudo filogenético é que o grupo
interno esteja inserido em um grupo maior que seja supostamente monofilético (Amorim,
2002). Para a realização da presente análise, desconhece-se as relações em níveis maiores
de generalidade. Não se sabe da monofilia de Atyinae, menos ainda de Atyidae. Desta
forma procurou-se inserir diversos gêneros e espécies supostamente relacionados a
Potimirim (Fig. 27). Nenhum desses grupos falseou a hipótese de monofilia de Potimirim,
entretanto, as inter-relações dos grupos externos estão extremamente mal resolvidas, com
valores de suporte insignificantes. Isso revela a necessidade de se realizar uma análise
filogenética mais ampla em Atyidae, que resolva os agrupamentos em nível subfamiliar,
dado a aparente e provável não-naturalidade do agrupamento atual (e.g. Micratya e sua
relação com os Atyinae, também reportado por Page et al., 2008).
A estruturação de Potimirim parece coerente do ponto de vista morfológico. As
espécies P. potimirim e P. mexicana são de fato morfologicamente muito parecidas, visto
que compartilham a ausência de um entalhe na margem distal do apêndice masculino, a
ausência de epipoditos na base do quarto par de pereópodos, a ausência de
pleurobrânquias no oitavo somito torácico de machos. O clado B é formado pelas espécies
de “P. glabra” que compartilham a presença do referido entalhe na margem distal do
76
apêndice masculino, e a presença de pleurobrânquias no oitavo somito torácico dos
machos.
O posicionamento basal de P. americana mostrou-se bastante robusto. A forma
discóide do apêndice masculino dessa espécie (Bouvier, 1925) (Fig. 26) corresponde à
forma do apêndice masculino de indivíduos juvenis das demais espécies do gênero, como
foi possível constatar para P. brasiliana e P. potimirim no presente estudo, tendo sido
também reportado e ilustrado por Molina (1987) para P. brasiliana. Estas observações estão
de acordo com a sentença de Haeckel (1866), de que a ontogenia recapitula a filogenia. Na
ocasião de se realizar uma filogenia com base em dados morfológicos, essas observações
seriam extremamente úteis na polarização dos caracteres do apêndice masculino, visto que
este apêndice tem morfologia única dentro da família Atyidae, o que de fato, comprometeria
o método de grupos externos.
Os dados moleculares da presente análise corroboram a hipótese de Villalobos
(1959b) e também das análises morfológicas do presente estudo, de que P. mexicana e P.
potimirim correspondem a entidades distintas. Exemplares de P. mexicana provenientes de
Dominica não tiveram sua morfologia analisada, sendo que a seqüência de P. mexicana
utilizada nesse trabalho foi gentilmente cedida por Timothy Page para a ocasião desta
dissertação. De acordo com a presente análise, a espécie P. potimirim aparece como um
grupo monofilético, porém formado por dois clados distintos. Um deles, no entanto, não
apresenta bons valores de suporte (IB = 3 e 4), sendo assim pouco sustentado inclusive na
análise de sensibilidade. A utilização de outro tipo de marcador mais variável (e.g. COI, 28S
rDNA) seria útil para uma melhor resolução deste clado, em um nível populacional. Desta
maneira, os representantes desses dois clados (de ocorrência no Caribe e Brasil) foram
tratados como pertencentes à espécie P. potimirim, porém, com necessidade de novas
análises.
O clado B inclui três distintas entidades (espécies). A mais basal de todas é formada
pelas populações de P. glabra (sensu Kingsley, 1878). Essa espécie está representada por
três localidades de ocorrência na Costa do Pacífico (Panamá, Costa Rica e México). A
77
seqüência de Costa Rica foi obtida no GenbanK (Page et al., 2008). Neste trabalho comete-
se o equívoco de informar a localidade de Punta Arenas como sendo no Caribe. Essa
localidade situa-se, no entanto, no lado Pacífico costaricence. Dessa forma, a inclusão
dessa seqüência na presente análise permitiu a identificação indireta do espécime, que em
Page et al. (2008) não foi identificado, além da correção de sua localidade.
O evento de cladogênese ocorrido em B, que separou P. glabra no lado da Costa
Pacífica, provavelmente data do fechamento do canal do Panamá, que ocorreu no Plioceno
(~ 3.1 maa) (Keigwin, 1982; Coates, 1992, Lessios, 2008). Muito provavelmente esse evento
a isolou das populações do Caribe e América do Sul. Do ponto de vista da biogeografia
cladística, os padrões biogeográficos encontrados repetidamente nas filogenias de
diferentes grupos são fortemente corroborados. O fechamento do Istmo do Panamá é um
evento geológico recente que influenciou a evolução de diferentes grupos de crustáceos
(Schubart et al., 1998; Mathews et al., 2002). Apesar de recente, esse evento é considerado
suficiente para causar isolamentos reprodutivos e eventos de especiação, que muitas vezes
não são acompanhados por modificações morfológicas evidentes, culminando no
surgimento das chamadas espécies crípticas (sibling species) (Knowlton, 1993), o que até
justificaria a grande similaridade apresentada pelas espécies P. glabra, P. brasiliana e
Potimirim sp. nv. Em evento posterior, o clado monofilético formado pelas populações do
Atlântico teriam se separado nas atuais espécies P. brasiliana e Potimirim sp. nv.
Atualmente é provável que não exista contato entre as populações ocorrentes no lado
Pacífico e Atlântico, como já mencionado por Abele & Kim (1989). Outros indícios disso é a
falta de registros de P. mexicana e Micratya poeyi no lado do Pacífico e ocorrência na Ilha
de Barro Colorado, localizada no Canal.
A separação entre P. brasiliana e Potimirim sp. nv. foi inferida para o Plioceno (3.1-
2.0 milhões de anos atrás) no estudo envolvendo relógio molecular feita por Page et al.
(2008). Entretanto, como mencionado anteriormente, a espécie P. glara não está
identificada neste estudo, e falha ao considerá-la como Caribenha. Desta maneira, esta
última separação provavelmente ocorreu em evento posterior ao fechamento do Istmo do
78
Panamá. A colonização da América do sul por espécies de Potimirim, no entanto, precede
muito o surgimento deste clado. Data-se para o Cretáceo (145 milhões de anos) a descrição
de Atyoida roxoi BEURLEN, 1950, descrita para Cícero Dantas, BA, Brasil (Beurlen, 1950).
O descritor desta espécie fóssil a alocou em Atyoida considerando a ocorrência, na época
da descrição, de apenas A. potimirim para o continente sul americano. Considerar essa
espécie como ancestral do grupo implica em assumir uma idade superior à estimada em
Page et al. (2008) para o surgimento de Potimirim.
4.4. Chave de identificação para as espécies de Potimirim
O presente trabalho apresentou caracteres morfológicos diagnósticos para todas as
espécies de Potimirim. A separação de P. glabra em três espécies foi corroborada pelos
dados moleculares, sendo um posicionamento suportado pela análise filogenética. Essa
separação permitiu um melhor entendimento de alguns caracteres morfológicos antes
considerados como variações fenotípicas de uma única espécie (Smalley, 1963), tais como
a forma do dátilo do terceiro e quarto pereópodos e alguns caracteres do rostro e apêndice
masculino. Juntamente a esses caracteres outros foram extraídos de estruturas já bem
conhecidas, tal como a morfologia do lobo posterior do apêndice masculino. Outros
caracteres foram extraídos da carena preanal, estrutura presente em machos e fêmeas e
até então apenas conhecida para P. potimirim pela ilustração de Müller (1892). Abaixo se
propõe uma chave de identificação para as espécies de Potimirim:
79
1 Apêndice masculino em forma de disco e ampliado distalmente, cerca de três quartos tão
largo quanto longo, ausência de epipoditos na base do quarto par de pereópodos de ♂,
presença de epipoditos na base do quarto par de pereópodos em ♀, margem superior
do rostro curvada, ocorrência no Caribe..........................................Potimirim americana
Apêndice masculino de forma expandida e formando três lobos, presença ou ausência de
epipoditos na base do quarto par de pereópodos em ♂ e em ♀......................................2
2 Presença de epipodito na base do quarto par de pereópodos de
♂ e ♀, presença de uma
reentrância em forma de “U” e sem e
spinhos entre o 2° e 3° lobos da margem distal do
apêndice masculino, presença de cerdas tipo “pits” no mero do terceiro e quarto par de
pereópodos de machos.......................................................................................................3
Ausência de epipodito na base do quarto par de pereópodos de ♂ e ♀, aus
ência do referido
entalhe em forma de “U” na margem do apêndice masculino, ausência de cerdas tipo
“pits” no mero do terceiro e quarto par de pereópodos de machos.....................................4
3 Margem anterior da quinta pleura de f
orma quase reta ou muito pouco abaulada
ventralmente, carena preanal pontiaguda, margem superior do rostro curvada para baixo,
presença de 7 espinhos na margem inferior do dátilo do terceiro e quarto pereópodos,
margem articular superior do apêndice masculino em “s” acentuado, I = 50,
85, ocorrência
no Brasil.............................................................................................. Potimirim brasiliana
Margem anterior da quinta pleura de forma abaulada ventralmente..........................................5
4 Rostro pouco espesso e com sua margem superior reta, apêndice masculino largo (I = 58,
75),
região articular da margem superior do apêndice masculino de forma quase reta ou de
um “s” não acentuado. Carena preanal curta, formando um
ângulo de quase 90° em sua
margem superior, ocorrência no Caribe............................................. Potimirim mexicana
Rostro de tamanho relativo e espessura muito variável, dátilo do terceiro e quarto pereópodos
mais comprido que espesso, com
() espinhos em sua margem inferior. Carena preanal
longa, apêndice masculino estreito (I = 50,
70) região articular da margem superior do
apêndice masculino em forma de “S” agudo, ocorrência no Caribe e
Brasil....................................................................................................Potimirim potimirim
5
Dátilo do 3° e 4° pereópodos mais espesso que compr ido e geralmente com 8 espinhos
curvos, Apêndice masculino largo (I = 55,
7) região articular da margem superior do
apêndice mascul
ino de forma reta ou de um “s” não acentuado, ocorrência na costa do
Pacífico, carena preanal pontiaguda........................................................ Potimirim glabra
Dátilo do 3° e 4° pereópodos não tão mais espesso que comprido, geralmente com 6-
7
espinhos e muito raramente com 8, apêndice masculino curto ( I = 49,09) região articular
da margem superior do apêndice masculino em forma de “S” agudo, carena preanal não
pontiaguda, ocorrência no Caribe............................................................ Potimirim sp. nv.
80
5. CONCLUSÃO
Os resultados apresentados contribuem para uma melhor caracterização morfológica
do gênero Potimirim, que pode ser útil no futuro para estudos de Biologia Comparada com
Atyidae. Foram levantadas evidências moleculares que suportam o monofiletismo do
gênero, sendo que as relações do grupo interno fazem sentido do ponto de vista
morfológico, considerando-se principalmente a ontogenia do apêndice masculino (estrutura
de maior variabilidade do grupo). Evidências morfológicas e moleculares mostram a divisão
de “P. glabra” em três distintas espécies, implicando na revalidação de P. brasiliana e na
proposição de uma nova espécie. As três possuem padrões de distribuição geográfica
definidos. As espécies P. mexicana e P. potimirim podem ser consideradas distintamente
válidas segundo dados morfológicos e moleculares, sustentando-se o posicionamento de
Villalobos (1959b). A revisão taxonômica realizada para a espécie P. potimirm mostra a
necessidade de estudos adicionais, considerando a grande variabilidade intra-específica
apresentada. Desta forma, acredita-se que avanços foram alcançados na “questão
Potimirim”, mostrando-se a importância do uso diferentes ferramentas na abordagem desse
tipo de problemática.
81
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