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UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO
MARCIEL TEIXEIRA DE OLIVEIRA
RESPOSTAS FISIOLÓGICAS DE CINCO GENÓTIPOS DE
FEIJÃO-CAUPI [VIGNA UNGUICULATA (L.) WALP.]
À FIXAÇÃO BIOLÓGICA DE NITROGÊNIO
RECIFE-PE
2009
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MARCIEL TEIXEIRA DE OLIVEIRA
RESPOSTAS FISIOLÓGICAS DE CINCO GENÓTIPOS DE
FEIJÃO-CAUPI [VIGNA UNGUICULATA (L.) WALP.]
À FIXAÇÃO BIOLÓGICA DE NITROGÊNIO
Dissertação apresentada ao
Programa de Pós-Graduação em
Biologia Vegetal da Universidade
Federal de Pernambuco, como parte
dos requisitos para obtenção do
grau de Mestre em Biologia
Vegetal.
Orientador: Prof. Dr. Mauro Guida dos Santos
RECIFE-PE
2009
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MARCIEL TEIXEIRA DE OLIVEIRA
RESPOSTAS FISIOLÓGICAS DE CINCO GENÓTIPOS DE
FEIJÃO-CAUPI [VIGNA UNGUICULATA (L.) WALP.]
À FIXAÇÃO BIOLÓGICA DE NITROGÊNIO
Dissertação apresentada ao
Programa de Pós-Graduação em
Biologia Vegetal da Universidade
Federal de Pernambuco, como parte
dos requisitos para obtenção do
grau de Mestre em Biologia
Vegetal.
Orientador: Prof. Dr. Mauro Guida dos Santos
Avaliada pela banca examinadora composta por:
Prof. Dr. Mauro Guida dos Santos (orientador)
Prof. Dr. Tercílio Calsa Júnior (titular)
Prof. Dr. Marcelo Francisco Pompelli (titular)
Profa. Dra. Lilia Gomes Willadino (suplente)
Profa. Dra. Jarcilene Silva Almeida-Cortez (suplente)
“T
udo que nos acontece traz experiência ou
desenvolve alguma qualidade que nos faltava.”
(Sakarawa)
A
OS MEUS PAIS E IRMÃS PELO APOIO
,
AMIZADE
,
PALAVRAS DE INCENTIVO E MINHA EDUCAÇÃO
.
D
EDICO
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
6
AGRADECIMENTOS
Em primeiro lugar a Deus por me dar força para vencer mais uma etapa.
Aos meus pais, Marly T. Oliveira e Noé M. Oliveira, e minhas irmãs Miriam L. T.
Oliveira e Cristiane T. Oliveira, por serem as pessoas mais importantes da minha vida, pelo
amor, apoio incondicional e por ter me ajudado a enfrentar as dificuldades com serenidade e
otimismo.
Ao Prof. Dr. Mauro G. Santos pela orientação, amizade e confiança. Gostaria de
registrar toda a minha admiração pelo exemplo de profissional e pessoa. Meu muitíssimo
obrigado pela convivência enriquecedora.
À Profa. Dra. Ana Maria B. Iseppon, Prof. Dr. Éderson A. Kido e a Dra. Valesca
Pandolfi pelo apoio no desenvolvimento da pesquisa.
Ao Prof. Dr. Marcelo F. Pompelli pela troca de idéias, contribuições e atenção.
Ao Instituto Agronômico de Pernambuco (IPA) pela autorização para a realização do
Trabalho na Estação Experimental de Itapirema e aos funcionários da Estação Sr. Manoel
Américo, Sr. Waldemar de Melo Araujo e também ao Cláudio F. O. Barros pelo apoio.
Aos meus grandes amigos Anna F. N. Pereira, Alba O. Lemos, Aretuza S. Santos, Ana
R. Lima, Bárbara L. R. Silva, Ivo A. A. Silva, Joel A. Queiroz, Katarina R. P. Nascimento,
Keylla M. M. Silva, Marcos V. Meiado, Manueliza B. Sousa, Niara M. Porto, Paola A. L.
Castaneda, Priscila P. A. Murolo, Rafaela C. Tigre, Renata J. C. Souza, Thiago A. Pontes,
Veralucia S. Barbosa, Viviane F. Lira, pelo companheirismo, respeito, amizade, incentivos, a
ajuda no que fosse necessário e pelos momentos de descontração no laboratório ou fora dele.
Aos meus colegas do Laboratório de Fisiologia Vegetal, Bruno R. M. Rodrigues,
Fernanda C. R. Dias, Gabriela B. Arcoverde, Gabriella F. A. F. Faria, Kátia F. R. Pereira,
Marcela T. P. Oliveira, Mariana L. O. Campos, Suéle C. S. França, Talita C. S. Bezerra, pelo
auxílio sempre que necessário.
Às minhas grandes amigas Adaíses S. M. Silva, Flávia C. L. Silva, Jussara Oliveira e
Shirley Martins, pela preciosa amizade que temos, e mesmo distante sempre estiveram
acompanhando cada passo.
À Dona Maria Antonieta Pereira, Rosângela e Leonardo A. Braga pelo apoio.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de nível Superior (CAPES) pelo apoio
financeiro cedido ao autor para a realização da pesquisa.
Para todos aqueles que contribuíram direta ou indiretamente para a realização deste
trabalho.
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
7
SUMÁRIO
Página
AGRADECIMENTOS.................................................................................................
6
LISTA DE FIGURAS.................................................................................................. 8
LISTA DE TABELAS................................................................................................. 10
LISTA DE SÍMBOLOS............................................................................................... 11
APRESENTAÇÃO...................................................................................................... 12
REVISÃO DE LITERATURA.................................................................................... 14
a) Classificação Botânica............................................................................... 14
b) Nomes Vulgares......................................................................................... 14
c) Origem........................................................................................................ 14
d) Melhoramento Genético............................................................................. 15
e) Importância Econômica..............................................................................
17
f) Fixação Biológica do Nitrogênio............................................................... 18
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS......................................................................... 22
MANUSCRITO........................................................................................................... 33
Abstrac..............................................................................................................
34
Introdução.........................................................................................................
35
Material e Métodos...........................................................................................
37
Resultados........................................................................................................ 41
Discussão.......................................................................................................... 59
Referências....................................................................................................... 63
CONCLUSÕES............................................................................................................
70
RESUMO..................................................................................................................... 71
ABSTRACT................................................................................................................. 72
ANEXO........................................................................................................................ 73
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
8
LISTA DE FIGURAS
Página
Fig. 1
Condutância estomática (A), Taxa de assimilação líquida de CO
2
(B),
Transpiração (C) e Eficiência Intrínseca do Uso da Água (D) em
plantas de V. unguiculata em condições de campo aos 35 DAE (9:00
– 11:00 h). As plantas foram conduzidas sob dois tratamentos,
controle (com doses de nitrogênio no plantio e cobertura 20 DAE) e
inoculadas (com uma dose de nitrogênio em cobertura 20 DAE).
Letras diferentes denotam diferenças estatísticas pelo Teste de Tukey
(p<0,05) entre os tratamentos, n=4 ± E.P..............................................
44
Fig. 2
Eficiência quântica efetiva do PSII (A), eficiência quântica máxima
do PSII (B), coeficiente de extinção fotoquímico (C) e coeficiente de
extinção não fotoquímico (D) em plantas de V. unguiculata em
condições de campo aos 35 DAE (9:00 – 11:00 h). Letras diferentes
denotam diferenças estatísticas pelo Teste de Tukey (p<0,05) entre os
tratamentos, n=4 ± E.P. (Detalhes ver legenda da Fig. 1).....................
45
Fig. 3
Carboidratos solúveis (A) e aminoácidos livres totais (B) em folhas
de V. unguiculata em condições de campo aos 35 DAE (folhas
coletadas às 15:00 h). Letras diferentes denotam diferenças
estatísticas pelo Teste de Tukey (p<0,05) entre os tratamentos, n=4 ±
E.P. (Detalhes ver legenda da Fig. 1)....................................................
46
Fig. 4
Condutância estomática (A), Taxa de assimilação líquida de CO
2
(B),
Transpiração (C) e Eficiência Intrínseca do Uso da Água (D) em
plantas de V. unguiculata em casa de vegetação aos 24 DAE (9:00 –
11:00 h). Plantas conduzidas sob três tratamentos: controle (sem
nitrogênio), inoculada (sem nitrogênio) e inoculada (com nitrogênio
em cobertura 20 DAE). Letras diferentes denotam diferenças
estatísticas pelo Teste de Tukey (p<0,05) entre os tratamentos, n=4 ±
E.P..........................................................................................................
47
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
9
Fig. 5
Carboidratos solúveis e aminoácidos livres totais aos 24 DAE (A, C)
e 35 DAE (B, D) em folhas de V. unguiculata em casa de vegetação
(folhas coletadas às 15:00 h). Letras diferentes denotam diferenças
estatísticas pelo Teste de Tukey (p<0,05) entre os tratamentos, n=4 ±
E.P. (Detalhes ver legenda da Fig. 4)....................................................
48
Fig. 6
Produção (A) e balanço (B) diário (15:00 – 08:00 h) de carboidratos
solúveis aos 35 DAE em folhas de V. unguiculata em casa de
vegetação. Letras diferentes denotam diferenças estatísticas pelo
Teste de Tukey (p<0,05) entre os tratamentos, n=4. (Detalhes ver
legenda da Fig. 4)..................................................................................
49
Fig. 7
Produção (A) e balanço (B) diário (15:00 – 08:00 h) de aminoácidos
livres totais aos 35 DAE em folhas de V. unguiculata em casa de
vegetação. O zero em B representa a quantidade de aminoácidos às
8:00 h em cada tratamento. Letras diferentes denotam diferenças
estatísticas pelo Teste de Tukey (p<0,05) entre os tratamentos, n=4.
(Detalhes ver legenda da Fig. 4)............................................................
50
Fig. 8
Biomassa seca foliar, de ramos e raiz aos 24 DAE (A, C, E) e 35
DAE (B, D, F) em plantas de V. unguiculata em casa de vegetação.
Letras diferentes denotam diferenças estatísticas pelo Teste de Tukey
(p<0,05) entre os tratamentos, n=4 ± E.P. (Detalhes ver legenda da
Fig. 4)....................................................................................................
51
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
10
LISTA DE TABELAS
Página
Tabela 1
Caracterização química do solo da Estação Experimental de
Itapirema – Goiana - PE (IPA), Zona da Mata pernambucana..........
38
Tabela 2
Caracterização física do solo da Estação Experimental de
Itapirema – Goiana - PE (IPA), Zona da Mata pernambucana..........
38
Tabela 3
Caracterização química do substrato do experimento de casa de
vegetação...........................................................................................
39
Tabela 4
Componentes de produtividade das plantas de V. unguiculata
conduzidas sob dois tratamentos, controle (com doses de
nitrogênio no plantio e aos 20 DAE) e inoculada no plantio (com
nitrogênio mineral aos 20 DAE) sob condições de campo................
52
Tabela 5
Biomassa total das plantas de V. unguiculata em casa de vegetação
aos 24 DAE e 35 DAE. (Detalhes ver tabela 4).................................
53
Tabela 6
Comprimento das plantas de V. unguiculata em casa de vegetação
aos 24 DAE e 35 DAE. (Detalhes ver tabela 4).................................
54
Tabela 7
Área foliar específica das plantas de V. unguiculata em casa de
vegetação aos 24 DAE e 35 DAE. (Detalhes ver tabela 4)................
55
Tabela 8
Número e biomassa total de nódulos nas raízes das plantas de V.
unguiculata em casa de vegetação aos 24 DAE e 35 DAE.
(Detalhes ver tabela 4).......................................................................
56
Tabela 9
Nitrogênio e proteína bruta nas folhas das plantas de V.
unguiculata em casa de vegetação aos 35 DAE. (Detalhes ver
tabela 4)..............................................................................................
57
Tabela 10
Componentes de produtividade das plantas de V. unguiculata sob
condições de casa de vegetação. (Detalhes ver tabela 4)...................
58
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
11
LISTA DE SÍMBOLOS
A Taxa de assimilação líquida de CO
2
(µmol CO
2
m
-2
s
-1
)
DAE Dias após a emergência
E Transpiração (mmol m
-2
s
-1
)
EIUA Eficiência Intrínseca do Uso da Água
FBN Fixação Biológica do N
2
F
o
Fluorescência basal após adaptação ao escuro (unid. rel.)
F
o
’ Fluorescência mínima após adaptação ao escuro (unid. rel.)
Fm Fluorescência máxima após adaptação ao escuro (unid. rel.)
Fm’ Fluorescência máxima, na presença de luz (unid. rel.)
Fs Fluorescência no estado estável, na presença de luz (unid. rel.)
Fv Fluorescência variável após adaptação ao escuro (unid. rel.)
Fv/Fm Eficiência quântica máxima do fotossistema II
g
s
Condutância estomática (mol m
-2
s
-1
)
MF Massa fresca
N
2
Nitrogênio atmosférico
NPQ Coeficiente de extinção não fotoquímico
PSII Fotossistema II
qP Coeficiente de extinção fotoquímico
t Tonelada
ha Hectare
∆F/Fm’ Eficiência quântica efetiva do fotossistema II
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
12
APRESENTAÇÃO
O caupi (Vigna unguiculata (L.) Walp.), conhecido vulgarmente como feijão-macáçar
ou de corda, é uma leguminosa de ampla distribuição mundial, estando presente
principalmente nas regiões tropicais do globo, pois estas têm características edafoclimáticas
semelhantes às do seu provável berço de origem, a África (Steele & Mehra 1980, Ng &
Maréchal 1985, Padulosi & Ng 1997). No Brasil, o feijão-caupi é cultivado
predominantemente no sertão semi-árido da região Nordeste e em pequenas áreas na
Amazônia (Maia 1996). É uma das leguminosas mais adaptadas, versáteis e nutritivas entre as
espécies cultivadas. A cultura ocupa cerca de 11 milhões de hectares, distribuídas nas regiões
tropicais e subtropicais da África, da Ásia e das Américas (Singh et al. 2002).
Embora seja largamente cultivada no mundo, sua importância é maior em países em
desenvolvimento da América do Sul, África e Ásia, representando uma das maiores
esperanças no combate à escassez de suprimentos alimentares (Ehlers & Hall 1997).
No Brasil, trata-se do único feijão capaz de sobreviver com sucesso na região norte
(alta umidade, muita chuva e solo argiloso) e no nordeste (seca, solo arenoso, por vezes salino
e alta insolação), crescendo também em locais menos estressantes e com clima temperado,
como no estado de Santa Catarina e o estado norte-americano da Califórnia (Ehlers & Hall
1997, Barreto 1999, Freire-Filho et al. 1999).
Apesar de sua importância, o melhoramento desta cultura no Brasil tem-se limitado a
cruzamentos e seleção da prole sob condições de campo. Segundo Freire-Filho et al. (1999) a
produtividade em média do caupi (130-500 kg ha
-1
) é menor que a do feijão Phaseolus spp.
(565-630 kg ha
-1
) cultivado em outras regiões brasileiras. Comparada a outras culturas, o
caupi tem o seu potencial genético muito pouco explorado, entretanto, já foram obtidas, em
condições experimentais, produtividades de grãos secos acima de 3 t ha
-1
(Freire-Filho et al.
2005), a expectativa é que seu potencial genético ultrapasse 6 t ha
-1
.
Outro fator que contribui para a baixa produtividade do caupi no nordeste brasileiro é
baixa fertilidade do solo e que seu cultivo se dá em áreas de solo pobre e com pouca
tecnologia disponível, pesquisas sobre a simbiose dessa cultura com estirpes fixadoras de N
2
são de extrema importância (Vasconcelos et al. 1988).
Uma característica importante que as leguminosas, tais como o feijão-caupi, possuem
é a capacidade de, em simbiose com bactérias do gênero Rhizobium, realizar a fixação
biológica do N
2
(FBN) (Franco et al. 2002). A nodulação das leguminosas, além de depender
da comunicação entre os parceiros é modulada por fatores edafoclimáticos, tais como:
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
13
temperatura, umidade, salinidade, pH do solo, presença de íons Alumínio (Al) e manganês
(Mn), e deficiência de elementos essenciais como cálcio (Ca) e fósforo (P) (Rumjanek et al.
2005).
A simbiose entre leguminosas e rizóbio é a fonte mais importante de nitrogênio fixado
biologicamente (Graham & Vance 2000). Como este é um processo biológico, não depende
de energia externa, e tem poucos efeitos ambientais potencialmente adversos. Devido à
grande importância da fixação biológica de nitrogênio, até um pequeno aumento na eficiência
da simbiose quanto à fixação de nitrogênio teria um impacto importante no balanço global de
nitrogênio (Phillips 1991, Panzieri et al. 2000).
O presente trabalho tem como objetivo geral avaliar as respostas fisiológicas em cinco
genótipos de feijão-caupi (Vigna unguiculata (L.) Walp.) que apresentam ciclo curto em
simbiose com a estirpe de rizóbio BR 3267 (SEMIA 6462) indicado para as condições
edafoclimáticas da região norte e nordeste. Foram analisados os parâmetros em plantas sob
fixação biológica do nitrogênio: trocas gasosas; fluorescência da clorofila; metabolismo foliar
(carboidratos solúveis, aminoácidos livres totais e o conteúdo de nitrogênio foliar);
parâmetros morfológicos (área foliar, biomassa radicular, biomassa da parte aérea),
capacidade de nodulação (através do número e da massa de nódulos) e componentes de
produtividade (número de vagens por planta e número de grãos por vagem). Espera-se que o
bom desempenho dessas variáveis fisiológicas e morfológicas seja um indicativo da expressão
do potencial produtivo do genótipo utilizado em simbiose com o rizóbio.
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
14
REVISÃO DE LITERATURA
a) CLASSIFICAÇÃO BOTÂNICA
O feijão-caupi pertence à ordem Fabales, família Fabaceae, subfamília Faboideae,
tribo Phaseoleae, subtribo Phaseolinea, gênero Vigna, e subgênero Vigna, secção Catiang,
espécie Vigna unguiculata (L.) Walp. e subespécie Unguiculata (Verdcourt 1970, Maréchal et
al. 1978, Padulosi & Ng 1997). Atualmente se aceita a classificação da espécie e subespécie
proposta por Maréchal et al. (1978) que se baseia naquela adotada por Verdcourt (1970). A
proposta admite formas variadas dento da mesma subespécie e distingue cultivadas e
selvagens através das categorias cultigrupo (cv-gr) e variedade (var.), respectivamente. Na
espécie V. unguiculata, a subespécie unguiculata inclui as formas cultivadas de quatro
cultigrupos: “Unguiculata” que é a forma mais comum nas culturas fornecedoras de grãos;
“Biflora” ou “Catjang” são forrageiras cultivadas mais freqüentemente na Ásia como
forrageiras; “Sesquipedalis” comum na Ásia onde se consome as vagens longas e tenras
(conhecidas como feijão de metro) em saladas e “Textilis” cultivado no oeste africano para a
produção de fibras, a partir dos longos pedúnculos (Maréchal et al. 1978).
b) NOMES VULGARES
O caupi tem vários nomes vulgares, sendo conhecido como feijão-de-macáçar ou de
macaça e feijão-de-corda na região Nordeste; feijão-de-praia, feijão-da-colônia e feijão-de-
estrada na região Norte; e feijão-miúdo na região Sul; catador e geruba na Bahia e norte de
Minas; feijão-fradinho no Rio de Janeiro; além de nomes como caupi, feijão-pardo, feijão-
verde, feijão-manteiga e ervilha-de-vaca, entre outros (Freire-Filho et al. 1983, Araújo et al.
1984).
c) ORIGEM
O gênero Vigna inclui cerca de 170 espécies de distribuição pantropical, das quais 120
ocorrem na África (66 endêmicas), 22 na índia e sudeste da Ásia e sudeste da Ásia (16
endêmicas) e umas poucas espécies nas Américas e na Austrália (Faris 1965, Ghafoo et al.
2001).
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
15
Os estudos não são conclusivos, mas há fortes evidências que apontam para as
variedades mensensis e dekindtiana como prováveis ancestrais da espécie V. unguiculata ssp.
unguiculata. Smartt (1985) acredita ser razoável propor que a variedade mensensis seja a
progenitora da subespécie unguiculata, considerando que a mesma apresenta-se mais distante
das formas cultivadas.
Quanto ao local de origem, Faris (1965) e Rawal (1975) indicam o Oeste da África.
Posteriormente, Steele & Mehra (1980) assim como Ng & Maréchal (1985) confirmam esta
suposição e delimitam mais precisamente a Nigéria como sendo o centro primário de
diversidade de V. unguiculata. Atualmente o feijão de corda está disseminado praticamente
em todo o mundo, contudo cerca de dois terços da safra e mais de três quartos da área de
produção estão espalhados pela África, do Senegal indo para leste passando pela Nigéria e
Níger até o Sudão, Quênia e Tanzânia e cruzando Botswana e Moçambique até chegar a
Angola (Ng & Maréchal 1985). Padulosi & Ng (1997) relataram que, provavelmente, a região
de Transvaal, na república da África do Sul, seja a região de especiação de V. unguiculata (L.)
Walp.
Alguns autores datam o século XVI como a provável época de entrada do feijão caupi
na América Latina, juntamente com os colonizadores espanhóis e portugueses, primeiramente
nas colônias espanholas e em seguida no Brasil, provavelmente pelo Estado da Bahia (Corrêa
1952, Watt 1978, Ng & Maréchal 1985, Freire-Filho 1988). Contudo, Steele (1986) considera
que o caupi foi trazido por escravos no século XVII. Não há evidências a favor de uma ou
outra hipótese. Talvez ambas sejam válidas, pois tanto os colonizadores como os escravos
conheciam o valor deste grão na África, onde o mesmo constitui a base alimentar de várias
populações nativas. No Brasil, supõe-se que o caupi entrou pelo Estado da Bahia, disseminou-
se pela zona da mata de Alagoas e Pernambuco e então, chegou ao agreste e aos sertões semi-
áridos. No Século XVIII foi introduzido na região norte por colonizadores nordestinos e
atualmente o feijão caupi também pode ser encontrado nas outras regiões do Brasil (Guazelli
1988).
d) MELHORAMENTO GENÉTICO
Embora seja uma cultura tradicional, somente a partir do final da década de 60 houve
um considerável número de pesquisas com o feijão macassar, com vistas a seu melhoramento
genético no Brasil. Os primeiros trabalhos de melhoramento desta cultura tinham como
objetivo básico o aumento de sua produtividade (Krutman et al. 1968, Paiva et al. 1970).
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
16
A I reunião nacional de programação de Pesquisa do Caupi (Paiva et al. 1970)
constituiu-se no primeiro passo para a realização de um projeto integrado de melhoramento do
caupi, através do levantamento de problemas e definição de prioridades de pesquisa do caupi.
Posteriormente essas prioridades foram redefinidas por Estado, durante a III Reunião
Nacional de Programação de Pesquisa do Caupi (Embrapa 1979), sendo incluídas no
Programa nacional de Pesquisa do feijão (Embrapa 1981), o qual compreendeu o feijão
comum e o caupi.
A partir dos anos 80, os projetos com caupi tiveram como principais objetivos
desenvolver tecnologias que aumentassem a produtividade, a eficiência do uso do solo e que
permitissem o controle de pragas, doenças e ervas invasoras (Freire-Filho et al. 1999).
No momento os principais objetivos dos projetos de melhoramento do caupi são: (I) o
desenvolvimento de cultivares com alta qualidade de grãos; (II) resistência múltipla a vírus,
doenças fúngicas e bacterianas; (III) porte mais compacto e ereto, que possibilite a colheita
mecânica e o processamento industrial (Freire-Filho et al. 1999).
Comparativamente a outras culturas, pode-se considerar o feijão macassar como ainda
pouco melhorado, apesar da sua ampla variabilidade genética para praticamente todos os
caracteres de interesse agronômico (Teófilo et al. 1989, 1990, Embrapa 1990).
No nordeste, embora reconhecendo-se a necessidade de fazer melhoramento do
feijão-caupi para várias características (Watt 1978), o melhoramento tem se concentrado
principalmente na resistência a doenças, particularmente nas causadas por vírus, e na
produtividade (Araújo & Cardoso 1981, Freire-Filho et al. 1986, 1991, Miranda et al. 1995,
1996).
Com base nisso, uma das prioridades nos programas de melhoramento desta cultura
tem sido a busca de cultivares com adequado nível de tolerância ao déficit hídrico, à altas
temperaturas e outros estresses, mantendo-se assim, a estabilidade da produção (Anyia &
Herzog 2004, Pinho et al. 2005). Contudo, o progresso no programa de melhoramento para
estresses ambientais tem sido lento (Hall et al. 1997). Segundo Hall et al. (2003) no
melhoramento de cultivares de caupi, deve-se levar em conta a fenologia e os hábitos da
planta na zona de produção, a qual se destina tal cultivar.
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
17
e) IMPORTÂNCIA ECONÔMICA
O feijão é um dos alimentos básicos do povo brasileiro, um produto que constitui
importante fonte de proteína, como também apresenta um elevado valor energético, quando
comparado a outros alimentos (Menezes 2001).
O cultivo do feijão-caupi (Vigna unguiculata L. Walp.) ocupa uma área de,
aproximadamente, 8 milhões de hectares em regiões semi-áridas no mundo (Ehlers & Hall
1997). Especialmente nas regiões semi-áridas do Nordeste brasileiro, onde o feijão comum
não cresce adequadamente, o feijão-caupi tornou-se a leguminosa mais importante (Freire-
Filho 1988, Freire-Filho et al. 1999), representando 73% de todos os tipos de feijão
consumidos e em torno de 10% do valor total da produção agronômica. Nesta região (semi-
árida) o feijão-caupi é a segunda cultura agrícola, apenas a mandioca (Manihot esculenta)
possui uma maior área cultivada, representando 60% do nordeste e 32% da área brasileira
plantada com algum tipo de feijão (feijão Phaseolus ou feijão-caupi) (May et al. 1988, Freire-
Filho et al. 1999).
No semi-árido nordestino, a maior parte dos agricultores pratica a agricultura de
subsistência, havendo uma forte dependência da chuva, além da freqüente preocupação com
as pragas e doenças que incidem sobre as plantações. O solo é pobre e o agricultor não possui
condições financeiras para adquirir fertilizantes ou pesticidas e, por isso, mal consegue o
suficiente para alimentar sua família. Nesta conjuntura, o feijão-caupi – ao lado da mandioca
– está entre os principais constituintes da dieta diária de classes rurais pobres do Norte e
Nordeste do Brasil (Embrapa 1981, Freire-Filho et al. 1999).
Representa uma importante fonte de proteínas para os agricultores de baixo poder
aquisitivo, contribuindo com 31% da proteína consumida no nordeste, encerrando 24% de
proteínas e 340 calorias para cada 100 g de sementes. Estes valores são superiores aos
encontrados na farinha de mandioca, na carne e no ovo. Adicionalmente esta cultura apresenta
aminoácidos essenciais ausentes nos demais, elevados níveis de ácido fólico, baixos níveis de
fatores antinutricionais (Silva & Freire-Filho 1998).
O caupi é usualmente melhor adaptado às condições de déficit hídrico, a altas
temperaturas e outros estresses abióticos quando comparado com outras culturas (Ehlers &
Hall 1997, Martins et al. 2003). Entretanto, a cultura é responsiva a boas condições de cultivo
(Ehlers & Hall 1997). Apesar disso, diversas cultivares de caupi são, todavia, prejudicadas
com a incidência de altas temperaturas e déficit hídrico, principalmente durante a floração,
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reduzindo a produção de forma significativa (Nielsen & Hall 1985, Patel & Hall 1990, Pinho
et al. 2005).
No Estado de Pernambuco as Zonas da Mata e Agreste são as responsáveis pela maior
parte pelo plantio do feijão caupi irrigado, como principal cultura (sistema solteiro), enquanto
em outras regiões ele constitui uma secundária (sistema consorciado). A produtividade média
no sistema solteiro é de 1.240 kg ha
-1
e no sistema consorciado de 700 kg ha
-1
(Mafra 1978).
f) FIXAÇÃO BIOLÓGICA DO NITROGÊNIO
Estima-se que a fixação biológica do nitrogênio (FBN) fornece entre 139 e 170
milhões de toneladas de N por ano para a biosfera, o que é muito superior aos 65 milhões
aplicados como fertilizantes. Visto o custo atual da energia fóssil e a demanda de fertilizantes
nitrogenados para a produção de alimentos, é grande o interesse na FBN e no melhoramento
de sua eficiência. A eficiência se baseia em três fatores: 1) o suprimento de fotoassimilados
para os bacteróides no nódulo; 2) a manutenção de baixas concentrações de O
2
no interior do
nódulo, para proteção da nitrogenase; e 3) a rápida exportação do nitrogênio fixado (Richter
1993).
Segundo Neves & Hungria (1987) o custo em C para a FBN é estimado em 6 a 12g de
C g
-1
N fixado, se os custos do crescimento e manutenção dos nódulos forem incluídos, cerca
de 30% dos fotoassimilados da planta são gastos nos nódulos, que é um gasto alto quando
comparado ao custo da redução de NO
3
-
em folhas. Por isto, leguminosas em um ambiente
com alta disponibilidade de N-mineral tem sua nodulação diminuída, pois irão assimilar
preferencialmente o N-mineral.
O processo de infecção do Rhizobium é específico para aquele hospedeiro, ocorrendo
pela ação de fatores de nodulação secretados pela bactéria, a maioria ácidos graxos,
reconhecidos na membrana celular da planta. Esta por sua vez que produz outras substâncias
(flavonóides e lectina) capazes de induzir a expressão de genes de nodulação (nod) na
bactéria, a qual produzirá compostos promotores de modificações na estrutura dos pêlos
radiculares e células corticais, permitindo a infecção (Geurts & Fransen 1996).
Visto a dependência do suprimento de fotoassimilados para a FBN, a taxa de fixação é
proporcional à taxa fotossintética do vegetal, sendo que o pico de FBN durante o ciclo da
planta ocorre no início da floração, quando há a maior taxa fotossintética da planta. Nas fases
subseqüentes, há um decréscimo taxa fotossintética, e a competição por carboidratos entre os
órgãos reprodutivos e os nódulos aumenta, diminuindo a FBN. Essa redução varia segundo a
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leguminosa e, portanto, a aplicação tardia de fertilizantes nitrogenados pode ser benéfica ou
não, dependendo da espécie (Pate 1996).
A FBN é dependente do efeito de fatores ambientais sobre a planta. Por exemplo, a
falta de água pode causar inicialmente um aumento na FBN devido à maior disponibilidade de
gases no solo. Porém, com a desidratação mais severa da planta, há uma redução drástica da
fotossíntese e conseqüentemente da FBN. Além da baixa disponibilidade de fotoassimilados,
com a falta de água no solo há um aumento de sua temperatura, que também vai afetar a FBN
(Pimentel et al. 1990). Qualquer efeito sobre a produção de fotoassimilados da planta vai
reduzir a FBN devido a menor disponibilidade de esqueletos de C e ATP (Kramer & Boyer
1995).
A disponibilidade de nutrientes está entre os principais fatores edáficos que
influenciam a FBN com destaque para P, K e Mo. O P auxilia na nodulação pela transferência
de energia na forma de ATP e no aumento no número de pêlos radiculares proporcionando
mais sítios de infecção para a bactéria (Othman et al. 1991, Okeleye & Okelana 1997),
quando presente em níveis insuficientes, é capaz de comprometer a eficiência da associação
simbiótica (Rumjanek et al. 2005). A deficiência de K afeta a fotossíntese e,
conseqüentemente, o fornecimento de fotossintatos da planta para a bactéria, limitando a
nodulação e a fixação simbiótica do nitrogênio (Duke & Collins 1985).
O Mo é considerado fundamental, pois é um elemento-chave do centro ativo da
nitrogenase, enzima responsável pela fixação biológica de nitrogênio (Mengel & Kirkby
2001). Além disso, o elemento atua na redutase do nitrato, uma enzima responsável pela
redução do NO
3
para ser assimilado pela planta (Dechen et al. 1991). Desta forma, no caso de
leguminosas, o Mo é necessário para a manutenção da atividade de duas enzimas relacionadas
ao aproveitamento do N podendo, portanto, sua aplicação promover maior acúmulo de N nas
plantas. A influência positiva do Mo no aumento da quantidade de N na parte aérea de plantas
de uma variedade de feijão foi verificada por Kusdra (2003).
A FBN é realizada por organismos fixadores de nitrogênio, constituído pelas bactérias
do solo, da família Rhizobiaceae, pertencentes aos gêneros Bradyrhizobium, Azorhizobium e
Rhizobium, denominados geneticamente de rizóbios (Jordan 1984).
A FBN é reconhecidamente eficiente em feijão-caupi, que, quando bem nodulado,
pode dispensar outras fontes de nitrogênio (N) e ainda assim atingir altos níveis de
produtividade, o que diminui significativamente o custo de produção (Minchin et al. 1981,
Neves et al. 1982). Essa fertilização biológica, embora negligenciada no passado, vem
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
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mostrando capacidade de suprir o feijoeiro com nitrogênio (Graham & Halliday 1977, Habish
& Ishag 1977, Vargas et al. 1983, 1989, 1990a,b).
Assim, o sucesso no uso da inoculação com rizóbios, como principal fonte de
nitrogênio para as plantas leguminosas, deve considerar tanto a eficiência dessas bactérias
como o potencial simbiótico dos cultivares. Vargas et al. (1983) conseguiram identificar
variedades de feijão adaptadas a estresse causado pela acidez de solo, tolerantes a antracnose
e, ainda, eficientes na fixação simbiótica do N
2
. Pereira et al. (1984) também encontraram
linhagens de feijão com alta eficiência simbiótica na fixação do N
2
atmosférico.
Além da eficiência simbiótica, a capacidade de sobrevivência no solo e a habilidade
competitiva com a população rizobiana nativa ou naturalizada do solo são características
altamente desejáveis em estirpes de rizóbios recomendadas para inoculação em leguminosas
(Brockwell 1981). Essas características têm sido freqüentemente relacionadas à maior
resistência das estirpes a antibióticos, ao Al e a temperaturas elevadas (Oliveira & Graham
1990, Wolff et al. 1991, Xavier et al. 1998). As temperaturas elevadas, que ocorrem
freqüentemente nos trópicos, afetam diversos estágios da fixação biológica do N
2
(FBN),
como o crescimento e sobrevivência do rizóbio no solo, a troca de sinais moleculares entre os
simbiontes, o processo de infecção e nodulação e a atividade do aparato enzimático para
redução do N
2
e assimilação da amônia formada (Hungria & Vargas 2000).
Do mesmo modo, concentrações tóxicas de Al ocorrem em diversos solos
intemperizados dos trópicos e afetam todas as etapas da FBN (Hungria & Vargas 2000).
Contudo, existe variabilidade entre estirpes de rizóbio quanto à tolerância a temperaturas
elevadas e ao Al tóxico (Ayanaba et al. 1983, La Favre & Eaglesham 1986, Karanja & Wood
1988, Wood 1995, Hungria & Vargas 2000, Campo & Wood 2001).
Todavia, o genótipo da planta parece ter maior influência sobre o mecanismo da
nodulação que a bactéria, desempenhando um papel essencial na seleção do microssimbionte
(Nutman 1969, Demezas et al. 1995, Paffetti et al. 1998). Diversos trabalhos relatam a grande
variabilidade na capacidade de fixação biológica de N
2
entre os genótipos da planta, sendo
documentada em Medicago sativa L. (Seetin & Barnes 1977) e também em leguminosas,
como Glycine max (L.) Merrill (Wacek & Brill 1976), Vicia faba L. (El-Shebeeny et al.
1977), Vigna unguiculata (L.) Walp. (Zary et al. 1978) e Phaseolus vulgaris L. (Westermann
& Kolar 1978, Graham & Rosas 1977, Graham 1981).
Estudos em campo mostram que as contribuições são bastante variáveis, tendo sido
obtido valores numa faixa de 40 a 90% do total de N acumulado (Eaglesham et al. 1977,
Minchin & Summerfield 1978, Ofori et al. 1987, Boddey et al. 1989, Watanbe et al. 1990,
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Ankomah et al. 1996). Essa variabilidade pode ser atribuída aos níveis de N disponível no
solo, uma vez que, diante de uma maior disponibilidade desse elemento, costuma ocorrer
redução da nodulação e conseqüentemente da FBN. Há que se considerar também possíveis
diferenças tanto no genótipo da planta como do rizóbio, que podem influenciar os níveis de
FBN (Rumjanek et al. 2005).
Apesar das duas vias, absorção de nitrogênio mineral e fixação biológica, terem como
produto final a amônia, em leguminosas tropicais, especialmente as integrantes da tribo
Phaseolae, ocorrem mudanças profundas no metabolismo do nitrogênio dependendo da fonte
primária. Conforme observado por vários pesquisadores (Matsumoto et al. 1977, Pate et al.
1979, 1980, Paterson & Larue 1983, McNeil & Larue 1984), a presença de N inorgânico no
meio radicular decresce a proporção relativa de N orgânico na seiva do xilema, ocorrendo
ainda mudança de ureídeos para amidas, o que parece estar ligado a economia de energia, uma
vez que, em termos globais, mais energia é requerida para fixar N
2
do que para utilizar NO
3
-
(Becana & Sprent 1987).
Em leguminosas, principalmente da tribo Phaseolae, quando a amônia provém da
associação simbiótica, os produtos nitrogenados exportados para a parte aérea, via xilema, são
ureídeos; por outro lado, quando provém da redução assimilatória do nitrato, os produtos
exportados são as amidas, principalmente asparagina e glutamina (Schubert 1986). Estas
alterações têm sido utilizadas para avaliar a participação da associação simbiótica no balanço
total de nitrogênio no vegetal através da abundância relativa de ureídeos na seiva do xilema
(McClure et al. 1980, Sanzalferez & Delcampo 1994, Alves et al. 2000). Por outro lado, para
as leguminosas que não produzem ureídeos, os produtos exportados são as amidas (Asn e
Gln) tanto no caso da assimilação do nitrato como da fixação de nitrogênio (Amarante et al.
2006).
Esta mudança preferencial pelo metabolismo de nitrato em detrimento à associação
simbiótica é desfavorável à utilização econômica das leguminosas; o ideal seria que fossem
insensíveis, ou com pouca sensibilidade. Desta maneira, ter-se-ia uma entrada mais constante
de nitrogênio no sistema agrícola, uma maior eficiência nas associações culturais entre
leguminosas e plantas de outras famílias botânicas e uma redução substancial na necessidade
de adubos nitrogenados industriais na agricultura. Em vários trabalhos identificou-se a
existência de plantas com maior tolerância à presença de nitrato (Dakora 1998, Michaelson-
Yeates et al. 1998), isto é, que não "abandonam" a fixação simbiótica ou o fazem mais
lentamente, e que esta característica é genética e pode ser melhorada por vários métodos,
tendo sido o assunto revisado por Herridge & Rose (2000).
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
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_____________________________________________________
M
anuscrito
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
34
Physiological responses of five cowpea genotypes [Vigna unguiculata (L.) Walp.]
to biological nitrogen fixation
Marciel Teixeira de Oliveira
1,2
& Mauro Guida dos Santos
1
ABSTRACT: The objective of this study was to evaluate the physiological responses in five
genotypes of cowpea (Vigna unguiculata (L.) Walp.) which present short cycle in symbiosis
with the strain of Rhizobium BR 3267 (SEMIA 6462). Under field conditions were two
microbiological treatments (control with nitrogen at planting and at the 20 DAE and inoculate
with nitrogen at 20 DAE) and under greenhouse conditions were three microbiological
treatments (control (without nitrogen) inoculated and inoculated with nitrogen at 20 DAE).
The following parameters were analyzed: gas exchange, chlorophyll fluorescence, leaf
metabolism, morphological parameters, nodulation capacity and productivity components. In
field conditions, gas exchange and photochemical activity in genotypes mantained under
adequate values when inoculated with rhizobia when compared with the control. Similar
behavior presented by leaf contents of carbohydrates and amino acids. The number of pods
per plant was higher in genotypes Mulato, Milênio and Gurguéia. Under greenhouse
conditions, gas exchange of three treatments were similar. The Milênio genotype under BNF
with supply of mineral N presented higher number of nodules (24 DAE). The leaf nitrogen
content when under BNF was superior to 3% confirming the trend of the strain to achieve
satisfactory nitrogen content for the cowpea. The results presented support the indication of
bean inoculation with coverage application of mineral nitrogen in the V4 stage.
Additional key words: Vigna unguiculata (L.) Walp.; Cowpea; Rhizobium, biological
nitrogen fixation, nodulation.
1
Universidade Federal de Pernambuco, Centro de Ciências Biológicas, Departamento de Botânica, Laboratório
de Fisiologia Vegetal. Avenida Prof. Moraes Rego, S/N, Recife, PE, CEP 50670-901. E-mail:
marcieltoliveira@hotmail.com
2
Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal - Bolsista CAPES
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
35
INTRODUÇÃO
O feijão-caupi (Vigna uniguiculata (L.) Walp.) possui uma grande plasticidade,
adaptando-se bem a diferentes condições ambientais, devido a suas elevadas taxas de fixação
de nitrogênio (Elowad & Hall 1987), simbiose eficaz (Kwapata & Hall 1985), e sua
habilidade de suportar solos ácidos ou alcalinos (Fery 1990). Além de ser forrageiro e com
uma capacidade ímpar de fertilizar solos pobres, mesmo em condições de temperatura
elevada, seca e salinidade (Ehlers & Hall 1997), fornecendo assim nitrogênio para o meio que
é cultivado. Uma vez que esta leguminosa se beneficia da capacidade de fazer simbiose com
bactérias fixadoras de nitrogênio.
A interação entre leguminosas e rizóbio é um exemplo de associação biológica
intensamente estudada (Schubert 1986, Howard & Rees 1996, Graham & Vance 2000), cujos
benefícios para a sustentabilidade agrícola são reconhecidos devido ao processo de fixação
biológica de nitrogênio (FBN). Entretanto, os fatores da acidez do solo, pH baixo e
concentrações elevadas de Al tóxico, freqüentemente, limitam todas as etapas do processo de
infecção das raízes, formação de nódulos e assimilação do N pela planta (Martinez-Romero et
al. 1991, Rumjanek et al. 2005). Além dos fatores climáticos, como a seca, esse processo
também é influenciado pelas características genotípicas do macro e microssimbionte e
modulado por uma intensa troca de sinais moleculares (Hartwig 1998, Subramanian et al.
2008).
Tem sido constatado um grau de especificidade entre algumas espécies de
leguminosas tropicais e os rizóbios do grupo tropical (Thies et al. 1991). No entanto, para
feijão-caupi, a facilidade desta planta em ser nodulada por vários tipos de rizóbios teriam
desmotivado a seleção de estirpes para a cultura, já que sob o ponto de vista técnico, as
estirpes presentes no solo responsáveis pela nodulação são bastante competitivas na formação
dos nódulos, mas pouco eficientes no N
2
fixado (Rumjanek et al. 2005). Por outro lado,
estudos têm demonstrado bons resultados, como obtidos em condições de campo no Estado
do Piauí, indicando que a produtividade de grãos do feijão-caupi aumenta com o uso da
inoculação e, o efeito dessa prática é favorecido quando o feijão-caupi recebe uma dose de
nitrogênio mineral (Xavier et al. 2008). Stamford et al. (1995) mostraram que somente 6,
entre 11 estirpes isoladas de várias leguminosas tropicais, foram capazes de promover
nodulação no feijão-caupi, sugerindo que mesmo essa espécie apresenta algum nível de
restrição de nodulação por alguns grupos de rizóbio.
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
36
Todavia, o genótipo da planta parece ter maior influência sobre o mecanismo da
nodulação que a bactéria, desempenhando um papel essencial na seleção do microssimbionte
(Nutman 1969, Demezas et al. 1995, Paffetti et al. 1998). Apesar disso, a maior concentração
da pesquisa de fixação biológica de N
2
está voltada principalmente para o Rhizobium e suas
interrelações com o ambiente. No Brasil o melhor exemplo de utilização deste processo é a
cultura da soja, onde a adubação mineral nitrogenada é totalmente substituída pela utilização
de inoculantes contendo bactérias do gênero Bradyrhizobium (Salvagiotti et al. 2008).
O presente trabalho tem como objetivo geral avaliar as respostas fisiológicas em cinco
genótipos de feijão-caupi (Vigna unguiculata (L.) Walp.) que apresentam ciclo curto em
simbiose com a estirpe de rizóbio BR 3267 (SEMIA 6462) indicado para as condições
edafoclimáticas da região norte e nordeste. Foram analisados os parâmetros em plantas sob
fixação biológica do nitrogênio: trocas gasosas; fluorescência da clorofila; metabolismo foliar
(carboidratos solúveis, aminoácidos livres totais e o conteúdo de nitrogênio foliar);
parâmetros morfológicos (área foliar, biomassa radicular, biomassa da parte aérea),
capacidade de nodulação (através do número e da massa de nódulos) e componentes de
produtividade (número de vagens por planta e número de grãos por vagem). Espera-se que o
bom desempenho dessas variáveis fisiológicas e morfológicas seja um indicativo da expressão
do potencial produtivo do genótipo utilizado em simbiose com o rizóbio.
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
37
MATERIAL E MÉTODOS
Material biológico
Cinco genótipos de feijão-caupi foram utilizados (BR14–Mulato, TVU–382, BRS–
Milênio, IT86D–716–2, BR17–Gurguéia), provenientes da Empresa Brasileira de Pesquisa
Agropecuária, localizada no Estado do Piauí (EMBRAPA – Meio-Norte).
A estirpe bacteriana utilizada na inoculação foi a BR3267 (SEMIA 6462) pertencente
ao gênero Bradyrhizobium que foi isolada do semi-árido nordestino em 1996. As principais
características observadas para esta estirpe são a tolerância à salinidade avaliada em meio de
cultura (Xavier et al. 1997), competitividade com estirpes do solo (Zilli et al. 2006) e altas
taxas de fixação biológica de nitrogênio (FBN) atmosférico, avaliada em condições de casa-
de-vegetação e campo (Martins et al. 2003).
A dose do inoculante seguiu a recomendação do laboratório de biologia do solo da
Empresa Pernambucana de Pesquisa Agropecuária, 200 g para 10 kg de sementes.
Experimento A
O experimento de campo foi conduzido nas dependências da Estação Experimental da
Empresa Pernambucana de Pesquisa Agropecuária – IPA (Itapirema-PE) no período de
setembro a dezembro de 2007. A parcela experimental (Tabela 1 e 2) para cada genótipo era
constituída por três linhas de 8,0 m. O espaçamento de 0,50 m entre as plantas e 0,60 m entre
as linhas (Cardoso et al. 2005). A bordadura da área experimental foi composta pelo cultivo
de milheto pérola para redução tanto da incidência de insetos, como de ventos fortes sobre o
experimento. Durante o experimento, a precipitação pluvial foi de 115 mm, a temperatura
média foi de 26 °C, com máxima de 32 °C e mínima de 18 °C, como a precipitação pluvial no
período de condução do experimento foi baixa, foi realizada irrigação mantendo-se as plantas
bem hidratadas. O fornecimento dos nutrientes foi realizado com uma dose equivalente de
K
2
O (40 kg ha
-1
) na forma de superfosfato simples, P
2
O
5
(30 kg ha
-1
) na forma de cloreto de
potássio e N (30 kg ha
-1
) usando-se sulfato de amônio, de acordo com Cavalcanti et al. (1998)
e com base na análise de solo, realizada antes do experimento. O delineamento foi em blocos
ao acaso contendo 5 genótipos x 2 tratamentos microbiológicos [controle (sem inoculação
com todos os nutrientes minerais e nitrogênio mineral no plantio e aos 20 dias após a
emergência) e inoculado no plantio com aplicação de nitrogênio mineral (aplicação de N
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
38
mineral aos 20 dias após a emergência)] x 5 repetições. Os parâmetros analisados aos 35 dias
após a emergência das plantas (DAE) foram: trocas gasosas, fluorescência da clorofila,
metabolismo foliar (carboidratos solúveis e aminoácidos livres totais) e componentes de
produtividade.
Tabela 1. Caracterização química do solo da Estação Experimental de Itapirema – Goiana -
PE (IPA), Zona da Mata pernambucana.
cmol
c
/dm³ P
(mg/dm³)
pH
(H
2
O)
K Al Ca Mg
13 6,20 0,07 0,00 1,25 0,50
Tabela 2. Caracterização física do solo da Estação Experimental de Itapirema – Goiana - PE
(IPA), Zona da Mata pernambucana.
Densidade
(g/cm³)
Composição
granulométrica
(%)
Umidade (%)
Água
disponível
Dap
Dr
Areia grossa
Areia fina
Silte
Argila
Argila natural (%)
Grauu Floculação
Classe Textural
Residual
0,33 Atm
15 Atm
(%)
(mm/cm)
1,32
2,79
67 21 1 11 7 36
Areia
Franca
0,90 8,60 4,08
4,52 0,60
Experimento B
O experimento foi conduzido na casa de vegetação do Departamento de Botânica da
Universidade Federal de Pernambuco no período de abril a julho de 2008. As sementes foram
previamente esterilizadas em solução de hipoclorito de sódio a 10% por 2 minutos, seguido de
água destilada. A embebição foi conduzida em água destilada por 2 horas a 25ºC e luz
contínua. Após a embebição as sementes que pertenciam ao tratamento de inoculação foram
inoculadas. Em seguida foram semeadas em sacos plásticos de muda com capacidade de 7 kg
de substrato contendo uma mistura de terra vegetal, terra vermelha e areia lavada (Tabela 3)
na proporção de 3:1:1 e transferidas para a casa de vegetação. Este substrato foi autoclavado
por sessenta minutos a 120ºC, a fim de reduzir a população de microorganismo nele presente.
Durante o experimento, a temperatura média foi de 27 °C, com máxima de 31 °C e mínima de
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
39
18 °C, a irrigação foi realizada diariamente mantendo-se a umidade na capacidade de pote
(Souza et al. 2000). O fornecimento dos nutrientes foi realizado com uma dose equivalente de
K
2
O (40 kg ha
-1
) na forma de superfosfato simples, P
2
O
5
(30 kg ha
-1
) na forma de cloreto de
potássio e N (30 kg ha
-1
) usando-se sulfato de amônio, de acordo com Cavalcanti et al.
(1998). O delineamento foi em blocos ao acaso contendo 5 genótipos x 3 tratamentos
microbiológicos [controle (sem inoculação e com todos os nutrientes minerais menos
nitrogênio), inoculado no plantio (inoculada e com todos os nutrientes minerais menos
nitrogênio) e inoculado no plantio com nitrogênio mineral (aplicação de N mineral aos 20 dias
após a emergência)] x 12 repetições. Foram analisados os parâmetros aos 24 e 35 dias após a
emergência das plantas: trocas gasosas; metabolismo foliar; parâmetros morfológicos,
capacidade de nodulação e componentes de produtividade.
Tabela 3. Caracterização química do substrato do experimento de casa de vegetação.
cmol
c
/dm³
P
(mg/dm³)
pH
(H
2
O)
Matéria
Orgânica
(%)
Ca Mg Na K Al H
252 5,50 3,32 4,00 1,90 0,70 0,90 0,00 6,51
Trocas gasosas
Avaliada de 9 às 11h a taxa de assimilação líquida de CO
2
(A), a transpiração (E), a
condutância estomática (g
s
) e a eficiência intrínseca do uso da água (EIUA) (A/g
s
),
respectivamente, com um analisador portátil de gases por infravermelho – IRGA (ADC,
modelo LCi, Hoddesdon, UK).
Fluorescência da clorofila
A fluorescência da clorofila foi mensurada de 9 às 11h com um fluorômetro portátil
(ADC, Hoddesdon, UK). A emissão da fluorescência basal (F
o
) e máxima (Fm) foram
medidas usando o método de pulso saturante (Schreiber 1986) e os parâmetros descritos por e
Schreiber et al. (1994), Maxwell & Johnson (2000) e Baker & Rosenqvist (2004). A emissão
de fluorescência no estado estável (F
s
) e a máxima (Fm’) foram determinadas nas folhas
adaptadas à luz, sob fotossíntese estável. Após adaptação ao escuro por um período de 30
minutos a Fm foi obtida com a aplicação de pulso de saturação (18000 µmol m
-2
s
-1
), durante
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
40
2,5 segundos, após as medidas de F
o
sob fraca e contínua iluminação modulada (menos de 5
µmol m
-2
s
-1
). A emissão de fluorescência mínima (F
o
’) foi calculada {F
o
’ = F
o
/ [(Fv/Fm) +
(F
o
/Fm’)]} e a variável em ambas as condições de escuro (F
v
= Fm-F
o
) e a adaptada à luz (∆F
= Fm’-F
s
).
A partir destas variáveis de fluorescência, foram calculadas: a eficiência quântica
máxima (F
v
/Fm) e a efetiva (∆F/Fm’) do fotossistema II (PSII), o coeficiente de extinção
fotoquímico [qP = (Fm’-F
s
)/(Fm’-F
o
’) e o não fotoquímico [NPQ = (Fm–Fm’)/Fm’]
(Schreiber et al. 1994).
Conteúdo de Carboidratos Solúveis, Aminoácios livres totais e Nitrogênio total
Trifolíolos foram coletados às 15h e congelados em N
2
líquido e posteriormente
armazenados em freezer a -80ºC, usando-se 50mg de tecido foliar fresco para o preparo do
extrato etanólico (Robbins & Pharr 1988, Trethwey et al. 1998). Na quantificação de
aminoácidos livres totais (Moore & Stein 1948) usou-se como padrão uma solução 1mM com
os aminoácidos Glicina, Ácido glutâmico, Fenilalanina e Arginina. Na quantificação dos
carboidratos solúveis (Dubois et al. 1956) a D(+)Glicose foi usada como padrão. Além disso,
foi determinado o conteúdo de nitrogênio total e proteína bruta nas folhas durante o estádio
reprodutivo da planta (Silva & Queiroz 2002).
Parâmetros morfológicos, potencial de nodulação e componentes de produtividade
Para medir a parte aérea (caule e folhas) foi considerada a distância entre o nível do
solo e a gema apical. A biomassa seca foi obtida em balança semi-analítica (ADN – Modelo
200), após secagem a 70 ºC por 48 horas. A área foliar foi calculada através do medidor de
área foliar portátil (LI-COR, modelo LI-3000 A). Para avaliar o potencial de nodulação foi
realizada a contagem, secagem e pesagem dos nódulos radiculares. Os componentes de
produtividade foram avaliados através da contagem do número de vagens por planta e número
de grãos por vagem realizados no final do ciclo das plantas.
Análise estatística
Os dados foram analisados segundo o programa STATISTICA 7.0. Os resultados foram
submetidos à análise de variância através do Teste ANOVA Fatorial, e as médias foram
comparadas entre si pelo teste de Tukey com nível de significância de 5% (Zar 1999).
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
41
RESULTADOS
Experimento A
As trocas gasosas dos cinco genótipos foram similares entre o tratamento sob fixação
biológica de nitrogênio (FBN) (tratamento inoculado no plantio com aplicação de nitrogênio
mineral aos 20 dias após a emergência (DAE)) e o controle (nitrogênio mineral no plantio e
aos 20 DAE) (p>0,05). Porém foram verificadas diferenças nos tratamentos entre os
diferentes genótipos na taxa de assimilação líquida de CO
2
(A) aos 35 DAE (Fig. 1B), o
Gurguéia controle apresentou maior A do que o Mulato controle e os inoculados TVU-382 e
Milênio (p<0,001).
A atividade fotoquímica das plantas também não apresentou diferença entre
tratamentos no mesmo genótipo (p>0,05). No entanto, entre genótipos, a eficiência quântica
efetiva do PSII (∆F/Fm’) (Fig. 2A) do IT86D quando inoculado foi maior que o TVU-382,
quanto a eficiência quântica máxima do PSII (Fv/Fm) (Fig. 2B) o Milênio e o IT86D
(controle e inoculado) foram maior que o Mulato inoculado, diferindo o Milênio ainda do
Mulato e TVU-382 ambos controle. O coeficiente de extinção fotoquímico (qP) (Fig. 2C) do
Mulato e IT86-D inoculados foi maior que o TVU-382 de ambos os tratamentos. O
coeficiente de extinção não fotoquímico (NPQ) (Fig. 2D) ambos os tratamentos do TVU-382
e o Milênio inoculado foram maior do que o Mulato inoculado, além disso, o TVU-382
inoculado foi superior quando comparado ao IT86D (sob ambos os tratamentos).
A quantificação dos carboidratos solúveis em folhas coletadas às 15:00 horas aos 35
DAE, não apresentou diferenças ente às plantas sob FBN quando comparadas ao controle,
apenas nos tratamentos entre os genótipos (Fig. 3A). A quantificação dos aminoácidos livres
totais da mesma forma não diferiu entre tratamentos (Fig. 3B).
Dois importantes componentes da produtividade do feijoeiro foram avaliados: número
de vagens por planta (NVP) e o número de grãos por vagem (NGV).
Os genótipos Mulato, Milênio e Gurguéia quando inoculados apresentaram uma maior
quantidade de vagens quando comparados ao controle (Tabela 3, p<0,001), já no TVU-382
quando sob FBN verificou-se uma redução no número de vagens em relação ao controle
(p<0,05). O número de grãos por vagem foi maior no Gurguéia controle quando comparado
ao inoculado (p<0,05).
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
42
Experimento B
Neste ensaio, sob condições de casa de vegetação, os mesmos genótipos foram
submetidos a três tratamentos, controle (sem inoculação e com todos os nutrientes minerais
menos nitrogênio), inoculado no plantio (inoculada e com todos os nutrientes minerais menos
nitrogênio) e inoculado no plantio (com todos os nutrientes minerais exceto o nitrogênio) com
nitrogênio mineral (aplicação de N mineral aos 20 dias após a emergência). Aos 24 DAE
todas as plantas tiveram suas trocas gasosas mensuradas, esta variável não diferiu entre
tratamentos (p>0,05) (Fig. 4). Foram verificadas diferenças entre os genótipos nas medidas de
condutância estomática (g
s
) (Fig. 4A) e na eficiência intrínseca do uso da água (EIUA) (Fig.
4D) (p<0,05), o TVU-382 apresentou maior g
s
mas não foi observada maior A
em relação aos
outros genótipos, levando assim a uma menor eficiência intrínseca do uso da água diferindo
de outros genótipos.
O conteúdo de carboidratos foliar aos 24 DAE variou entre os tratamentos, o conteúdo
do genótipo IT86D controle foi maior que o apresentado sob FBN com N mineral, o Gurguéia
controle e o sob FBN com N mineral foram maiores quando comparado ao inoculado
(p<0,001; Fig. 5A). Já aos 35 DAE não foram verificadas diferenças nos tratamentos entre o
mesmo genótipo (Fig.5B).
O conteúdo de aminoácidos livres totais aos 24 DAE não apresentou diferenças nos
tratamentos para o mesmo genótipo (p>0,05), verificando-se diferenças entre os genótipos
(Fig. 5C, p<0,05). Contudo, aos 35 DAE o genótipo Mulato inoculado foi maior que os outros
dois tratamentos (Fig. 5D, p<0,001).
Aos 35 DAE foi realizado um balanço da produção diária de carboidratos solúveis
(Fig 6) e aminoácidos livres totais (Fig. 7), determinando o conteúdo, às 8h e às 15h, sendo o
balanço (Figs. 6B, 7B) resultado da diferença entre os horários. No balanço diário de
carboidratos o Gurguéia sob FBN com N mineral apresentou maior produção de carboidratos
quando comparado com o inoculado e o controle (Fig. 6B). No balanço dos aminoácidos não
foram verificadas diferenças (Fig. 7B).
Quanto à biomassa foliar aos 24 DAE (Fig.8A), não foram encontradas diferenças nos
tratamentos. Aos 35 DAE somente diferenças entre os genótipos foram verificadas (Fig. 8B),
o Gurguéia e o TVU-382 ambos sob FBN com N mineral diferiram do Milênio (controle e
sob FBN com N mineral) e do IT86D em todos os tratamentos. A biomassa dos ramos aos 24
DAE apresentou diferenças entre os genótipos (Fig. 8C), porém aos 35 DAE diferenças nos
tratamentos foram verificadas (Fig. 8D, p<0,001) nos genótipos TVU-382 inoculado com N
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
43
mineral para o controle, assim como o Milênio inoculado para o controle, além das diferenças
entre os genótipos. A biomassa da raiz aos 24 DAE somente diferiu entre os genótipos (Fig.
8E), aos 35 DAE houve diferenças nos tratamentos do TVU-382 e Gurguéia sob FBN com N
mineral quando comparados aos seus respectivos tratamentos controle, assim como o Milênio
inoculado com o controle (Fig. 8F, p<0,001), mostrando contribuições da FBN.
A biomassa é um bom indicador de assimilação de N, mesmo sendo verificadas
somente diferenças entre os genótipos considerando a biomassa total da planta (Tabela 5), aos
24 DAE sob FBN com fornecimento de N mineral os genótipos Mulato, Milênio e Gurguéia
se destacam, no entanto aos 35 DAE os destaques são Mulato, TVU-382 e Gurguéia
inoculado e com N mineral. O comprimento da parte aérea somente diferiu entre os genótipos
tanto aos 24 DAE quanto aos 35 DAE, do mesmo modo o comprimento da parte subterrânea
(Tabela 6). A área foliar específica (Tabela 7) aos 24 DAE não diferiu nos genótipos, mas
entre os genótipos avaliados, o que ocorreu aos 35 DAE também.
Quanto à avaliação do potencial de nodulação, verificou-se que o número de nódulos
aos 24 DAE foi maior no genótipo Milênio sob FBN com fornecimento de N mineral quando
comparado ao controle e ao inoculado (Tabela 8; p<0,001), destacando ainda a biomassa
destes nódulos, porém sem diferença significativa. Aos 35 DAE a biomassa dos nódulos sob
FBN nos genótipos Mulato inoculado, TVU-382 e Gurguéia inoculado e inoculado com N
mineral apresentaram altos valores.
O nitrogênio total e a proteína bruta foram quantificados nas folhas aos 35 DAE
(Tabela 9), os valores para o teor de nitrogênio ficaram acima dos 3% exceto para o Milênio
no controle, os valores de Proteína acima dos 18,18%.
Os componentes da produtividade das plantas sob condições de casa de vegetação não
apresentaram diferenças entre as plantas sob FBN e o controle (Tabela 10).
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
44
Mulato TVU-382 Milênio IT86D Gurguéia
0
1
2
3
4
g
s
(mol m
-2
s
-1
)
a
a
a
a
a
a
a
a
a
E (mmol m
-2
s
-1
)
C
a
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
Controle
Inoculado +N
A
0
5
10
15
20
25
30
Genótipos
A (µmol CO
2
m
-2
s
-1
)
b
ab
a
ab
ab
b
ab
b
ab
ab
EIUA (A/g
s
)
B
Mulato TVU-382 Milênio IT86D Gurguéia
0
30
60
90
120
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
D
Fig. 1. Condutância estomática (A), Taxa de assimilação líquida de CO
2
(B), Transpiração (C)
e Eficiência Intrínseca do Uso da Água (D) em plantas de V. unguiculata em condições de
campo aos 35 DAE (9:00 – 11:00 h). As plantas foram conduzidas sob dois tratamentos,
controle (com doses de nitrogênio no plantio e cobertura 20 DAE) e inoculadas (com uma
dose de nitrogênio em cobertura 20 DAE). Letras diferentes denotam diferenças estatísticas
pelo Teste de Tukey (p<0,05) entre os tratamentos, n=4 ± E.P.
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
45
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
ab
ab
a
ab
ab
ab
b
b
ab
Fv/Fm
∆
F/Fm'
ab
A
0,00
0,25
0,50
0,75
1,00
abc
ab
ab
ab
a
a
abc
bc
c
Controle
Inoculado +N
bc
B
Mulato TVU-382 Milênio IT86D Gurguéia
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
ab
ab
a
ab
ab
ab
b
b
a
NPQ
qP
ab
C
Mulato TVU-382 Milênio IT86D Gurguéia
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
abc
abc
bc
bc
ab
abc
a
ab
c
Genótipos
abc
D
Fig. 2. Eficiência quântica efetiva do PSII (A), eficiência quântica máxima do PSII (B),
coeficiente de extinção fotoquímico (C) e coeficiente de extinção não fotoquímico (D) em
plantas de V. unguiculata em condições de campo aos 35 DAE (9:00 – 11:00 h). Letras
diferentes denotam diferenças estatísticas pelo Teste de Tukey (p<0,05) entre os tratamentos,
n=4 ± E.P. (Detalhes ver legenda da Fig. 1).
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
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0
100
200
300
bcde
bcde
de
Carboidratos (mmol kg
-1
MF)
A
Controle
Inoculado +N
Aminoácidos (mmol kg
-1
MF)
B
cde
bcde
e
a
abc
ab
abcd
Mulato TVU-382 Milênio IT86D Gurguéia
0
20
40
60
a
a
a
a
a
a
a
a
a
Genótipos
a
Fig. 3. Carboidratos solúveis (A) e aminoácidos livres totais (B) em folhas de V. unguiculata
em condições de campo aos 35 DAE (folhas coletadas às 15:00 h). Letras diferentes denotam
diferenças estatísticas pelo Teste de Tukey (p<0,05) entre os tratamentos, n=4 ± E.P.
(Detalhes ver legenda da Fig. 1).
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
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Mulato TVU-382 Milênio IT86D Gurguéia
0
1
2
3
4
5
6
7
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
EIUA (A/g
s
)
E (mmol m
-2
s
-1
)
C
a
0,0
0,5
1,0
1,5
g
s
(mol m
-2
s
-1
)
a
ab
ab
ab
ab
b
b
ab
ab
b
ab
ab
ab
ab
Controle
Inoculado
Inoculado +N
A
ab
0
5
10
15
20
25
30
Genótipos
A (µmol CO
2
m
-2
s
-1
)
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
B
a
Mulato TVU-382 Milênio IT86D Gurguéia
0
10
20
30
40
abcd
bcd
abcd
a
ab
abcd
abc
ab
abcd
d
d
bcd
cd
abcd
D
abcd
Fig. 4. Condutância estomática (A), Taxa de assimilação líquida de CO
2
(B), Transpiração (C)
e Eficiência Intrínseca do Uso da Água (D) em plantas de V. unguiculata em casa de
vegetação aos 24 DAE (9:00 – 11:00 h). Plantas conduzidas sob três tratamentos: controle
(sem nitrogênio), inoculada (sem nitrogênio) e inoculada (com nitrogênio em cobertura 20
DAE). Letras diferentes denotam diferenças estatísticas pelo Teste de Tukey (p<0,05) entre os
tratamentos, n=4 ± E.P.
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
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0
50
100
150
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e
abc
de
bc
cde
abc
a
ab
bcde
ab
bcd
bc
cde
bcde
Carboidratos (mmol kg
-1
MF)
A
e
0
50
100
150
200
250
ab
ab
ab
ab
ab
ab
ab
ab
ab
ab
ab
b
b
b
Carboidratos (mmol kg
-1
MF)
Controle
Inoculado
Inoculado +N
B
a
Mulato TVU-382 Milênio IT86D Gurguéia
0
15
30
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60
bcde
e
e
abc
ab
abcd
abc
abcde
abcd
cde
de
abcde
abc
abc
Aminoácidos (mmol kg
-1
MF)
Genótipos
C
a
Mulato TVU-382 Milênio IT86D Gurguéia
0
15
30
45
60
abc
c
bc
bc
bc
abc
ab
ab
a
bc
c
bc
bc
a
Aminoácidos (mmol kg
-1
MF)
D
bc
Fig. 5. Carboidratos solúveis e aminoácidos livres totais aos 24 DAE (A, C) e 35 DAE (B, D)
em folhas de V. unguiculata em casa de vegetação (folhas coletadas às 15:00 h). Letras
diferentes denotam diferenças estatísticas pelo Teste de Tukey (p<0,05) entre os tratamentos,
n=4 ± E.P. (Detalhes ver legenda da Fig. 4).
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
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Carboidratos (15h)
A
Mulato TVU-382 Milênio IT86D Gurguéia
0
50
100
150
200
Carboidratos (mmol kg
-1
MF)
Genótipos
Controle (8h)
Inoculado (8h)
Inoculado +N (8h)
Mulato TVU-382 Milênio IT86D Gurguéia
0
25
50
75
100
a
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
b
Carboidratos (mmol kg
-1
MF)
Controle
Inoculado
Inoculado +N
B
Fig. 6. Produção (A) e balanço (B) diário (15:00 – 08:00 h) de carboidratos solúveis aos 35
DAE em folhas de V. unguiculata em casa de vegetação. Letras diferentes denotam diferenças
estatísticas pelo Teste de Tukey (p<0,05) entre os tratamentos, n=4. (Detalhes ver legenda da
Fig. 4).
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
50
Controle (15h)
Inoculado (15h)
Inoculado +N (15h)
Mulato TVU-382 Milênio IT86D Gurguéia
10
20
30
40
Aminoácidos (mmol kg
-1
MF)
Controle (8h)
Inoculado (8h)
Inoculado +N (8h)
A
Mulato TVU-382 Milênio IT86D Gurguéia
-15
-10
-5
0
5
10
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
Aminoácidos (mmol kg
-1
MF)
Genótipos
Controle
Inoculado
Inoculado +N
B
a
Fig. 7. Produção (A) e balanço (B) diário (15:00 – 08:00 h) de aminoácidos livres totais aos
35 DAE em folhas de V. unguiculata em casa de vegetação. O zero em B representa a
quantidade de aminoácidos às 8:00 h em cada tratamento. Letras diferentes denotam
diferenças estatísticas pelo Teste de Tukey (p<0,05) entre os tratamentos, n=4. (Detalhes ver
legenda da Fig. 4).
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
51
0,0
2,5
5,0
7,5
10,0
12,5
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
Massa seca raiz (g)
Massa seca ramos (g)
Massa seca foliar (g)
Massa seca foliar (g)
A
a
0,0
2,5
5,0
7,5
10,0
12,5
a
abcd
abcd
d
cd
d
cd
bcd
d
abcd
ab
abcd
abcd
abc
B
Controle
Inoculado
Inoculado +N
abcd
0
5
10
15
20
25
bcd
cd
ed
ef
efg
f
a
abc
ab
de
de
de
cdg
def
C
Massa seca ramos (g)
def
0
5
10
15
20
25
bcde
ab
abc
abcde
de
cde
cde
abcd
e
a
abc
bcde
abc
abcd
D
bcde
Mulato TVU-382 Milênio IT86D Gurguéia
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
abc
ab
abc
d
d
d
a
abc
abc
abc
abcd
cd
ab
abc
E
Massa seca raiz (g)
Genótipos
bcd
Mulato TVU-382 Milênio IT86D Gurguéia
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
a
cd
cde
g
fg
fg
bcd
ab
def
abc
bcd
de
abc
abcd
F
abcd
Fig. 8. Biomassa seca foliar, de ramos e raiz aos 24 DAE (A, C, E) e 35 DAE (B, D, F) em
plantas de V. unguiculata em casa de vegetação. Letras diferentes denotam diferenças
estatísticas pelo Teste de Tukey (p<0,05) entre os tratamentos, n=4 ± E.P. (Detalhes ver
legenda da Fig. 4).
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
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Tabela 4. Componentes de produtividade das plantas de V. unguiculata conduzidas sob dois
tratamentos, controle (com doses de nitrogênio no plantio e aos 20 DAE) e inoculada no
plantio (com nitrogênio mineral aos 20 DAE) sob condições de campo.
Controle
Inoculado +N
Genótipos
Nº vagens.planta
-1
Nº grãos.vagem
-1
Nº vagens.planta
-1
Nº grãos.vagem
-1
Mulato 7G 8def 17BC 10cd
TVU-382 19ABD 12b 12EF 12b
Milênio 11E 9ef 19AB 7ef
IT86D 13CE 9cde 12DEF 9cde
Gurguéia 14CDF 14a 21A 11bc
Letras diferentes denotam diferenças estatísticas pelo Teste de Tukey (p<0,05) entre os
tratamentos, n=4.
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
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Tabela 5. Biomassa total das plantas de V. unguiculata em casa de vegetação aos 24 DAE e
35 DAE. (Detalhes ver tabela 4).
Biomassa Total (g)
Genótipos
Controle
Inoculado
Inoculado +N
24 DAE
Mulato
6,19cdefg
6,08defg
7,81abcd
TVU-382
6,98bcdef
6,90bcdef
6,71bcdefg
Milênio
8,33ab
8,20abc
9,40a
IT86D
4,81g
5,50efg
5,07efg
Gurguéia
6,91bcdef
7,46abcde
7,91abcd
35 DAE
Mulato
21,25bcde
25,55abc
25,16abc
TVU-382
21,32abcde
23,86abcd
29,98ab
Milênio
12,89e
21,58bcde
16,73cde
IT86D
14,92de
15,13de
13,27e
Gurguéia
23,06abcd
23,06abcd
30,31a
Letras diferentes denotam diferenças estatísticas pelo Teste de Tukey (p<0,05) entre os
tratamentos, n=4.
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna unguiculata (l.) walp.] à fixação biológica de nitrogênio.
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Tabela 6. Comprimento das plantas de V. unguiculata em casa de vegetação aos 24 DAE e 35 DAE. (Detalhes ver tabela 4).
Parte Aérea (cm) Parte Subterrânea (cm)
Genótipos
Controle Inoculado
Inoculado +N Controle
Inoculado
Inoculado +N
24 DAE
Mulato 56,83d 66,90d
72,68cd 41,23abc
40,13abc
55,08a
TVU-382 47,73def 51,43de
57,25d 54,55a
50,70ab
49,88ab
Milênio 178,10a 170,35ab
177,60a 32,13bc
41,63abc
42,60abc
IT86D 31,85f 33,55ef
34,85ef 29,40c
43,55abc
36,30abc
Gurguéia 164,28ab 111,88bc
151,23ab 41,25abc
42,50abc
51,50a
35 DAE
Mulato 255,45ab 271,70a
276,63a 44,50ab
44,30ab
55,38a
TVU-382 148,50de 134,98e
152,15de 55,63a
54,33ab
51,45ab
Milênio 202,73bcd 195,30cd
202,93bcd 40,43b
50,03ab
44,67ab
IT86D 40,43f 43,15f
40,03f 44,43ab
44,00ab
42,75ab
Gurguéia 247,80abc 283,03a
269,33a 44,88ab
44,25ab
43,00ab
Letras diferentes denotam diferenças estatísticas pelo Teste de Tukey (p < 0,05) entre os tratamentos, n=4.
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
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Tabela 7. Área foliar específica das plantas de V. unguiculata em casa de vegetação aos 24
DAE e 35 DAE. (Detalhes ver tabela 4).
Área Foliar Específica (cm².g
-
¹)
Genótipos
Controle
Inoculado
Inoculado +N
24 DAE
Mulato
389,29d
529,64abcd
413,77d
TVU-382
655,83ab
643,17abc
689,52a
Milênio
432,68cd
535,81abcd
526,96abcd
IT86D
475,44bcd
498,72abcd
403,42d
Gurguéia
474,81bcd
448,13bcd
404,29d
35 DAE
Mulato
312,38bcd
282,44d
286,66cd
TVU-382
400,48abc
472,69a
346,61abcd
Milênio
282,82d
305,95bcd
300,06bcd
IT86D
439,90a
417,92ab
384,36abcd
Gurguéia
349,01abcd
376,71abcd
341,05abcd
Letras diferentes denotam diferenças estatísticas pelo Teste de Tukey (p<0,05) entre os
tratamentos, n=4.
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna unguiculata (l.) walp.] à fixação biológica de nitrogênio.
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Tabela 8. Número e biomassa total de nódulos nas raízes das plantas de V. unguiculata em casa de vegetação aos 24 DAE e 35 DAE. (Detalhes
ver tabela 4).
Número de Nódulos Biomassa total dos Nódulos (mg)
Genótipos
Controle Inoculado Inoculado +N
Controle
Inoculado
Inoculado +N
24 DAE
Mulato 32cd
59abcd
44bcd 44,40a
138,10a 44,70a
TVU-382 91ab
50abcd
73abc 114,40a
74,80a 92,80a
Milênio 15d
45bcd
105a 22,00a
22,30a 151,50a
IT86D 12d
19cd
16cd 62,20a
69,30a 47,00a
Gurguéia 56abcd
28cd
35bcd 115,80a
37,60a 82,00a
35 DAE
Mulato 85a
78ac
65ab 775,00abcd
1106,80ab 906,30abc
TVU-382 75ab
129a
72ab 583,60abcd
1156,10a 788,50abcd
Milênio 26b
89ab
60ab 170,60d
392,60cd 270,50cd
IT86D 26bc
25bc
25b 437,60cd
524,70bcd 310,30cd
Gurguéia 91a
110a
85a 758,00abcd
643,80abcd 823,10abc
Letras diferentes denotam diferenças estatísticas pelo Teste de Tukey (p<0,05) entre os tratamentos, n=4.
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
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Tabela 9. Nitrogênio e proteína bruta nas folhas das plantas de V. unguiculata em casa de
vegetação aos 35 DAE. (Detalhes ver tabela 4).
Tratamentos
Genótipos
Controle Inoculado Inoculado +N
Nitrogênio (% MS)
Mulato
3,23 3,79 3,58
TVU-382
3,45 3,31 3,38
Milênio
2,91 3,15 3,66
IT86D
3,31 3,70 3,68
Gurguéia
3,75 3,39 3,81
Proteína Bruta (% MS)
Mulato
20,19 23,69 22,40
TVU-382
21,58 20,70 21,13
Milênio
18,18 19,67 22,91
IT86D
20,73 23,13 23,03
Gurguéia
23,41 21,20 23,81
Letras diferentes denotam diferenças estatísticas pelo Teste de Tukey (p<0,05) entre os
tratamentos, n=4.
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
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Tabela 10. Componentes de produtividade das plantas de V. unguiculata sob condições de
casa de vegetação. (Detalhes ver tabela 4).
Controle
Inoculado
Genótipos
Nº vagens.planta
-1
Nº grãos.vagem
-1
Nº vagens.planta
-1
Nº grãos.vagem
-1
Mulato 6BCD 11ab 7CD 12a
TVU-382 15AB 12a 19A 12a
Milênio 15ABC 6bc 11ABC 5c
IT86D 12ABC 9a 14ABC 9a
Gurguéia 11BC 14a 10BC 10a
Letras diferentes denotam diferenças estatísticas pelo Teste de Tukey (p<0,05) entre os
tratamentos, n=4.
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
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DISCUSSÃO
Experimento A
Os resultados de trocas gasosas mostraram que a inoculação no plantio com aplicação
de 30 kg ha
-1
de nitrogênio mineral na cobertura (20 DAE), não reduziu as variáveis avaliadas
(Fig. 1), quando comparadas às apresentadas pelo controle com duas doses de nitrogênio
mineral, no plantio e em cobertura, totalizando 60 kg ha
-1
. O mesmo comportamento
apresentado pela parte fotoquímica do maquinário fotossintético (Fig. 2). As variáveis
fotoquímicas são indicadores sensíveis de estresse e de rápida mensuração. Valores de Fv/Fm
(Fig. 2B) abaixo de 0.75 é indicativo de baixo aproveitamento da energia luminosa (Long et
al. 1994). Os resultados encontrados para as trocas gasosas e variáveis fotoquímicas
corroboram os encontrados por Souza et al. (2004) que avaliaram genótipos de caupi sob
diferentes condições experimentais.
As plantas de ambos os tratamentos apresentaram o mesmo conteúdo foliar de
carboidratos e aminoácidos livres totais (Fig. 3A-B), sem acúmulo de ambos os solutos.
Sendo estes, os dois íons orgânicos comumente acumulados em órgãos de plantas cultivadas
sob condições estressantes, sobretudo déficit hídrico e salinidade (Santos & Pimentel 2009).
O número de vagens por planta nos genótipos Mulato, Milênio e Gurguéia foi maior
nas plantas sob FBN quando comparada ao controle. Ganho de produtividade foi observado
em feijão caupi, quando inoculado e adubado com uma dose máxima de 20 kg ha
-1
de
nitrogênio (Xavier et al. 2008). O que pode ser considerado um indicativo das vantagens de se
usar a FBN em feijoeiro caupi.
Experimento B
Sob condições de casa de vegetação os cinco genótipos de feijão caupi apresentaram
um comportamento ainda mais homogêneo quanto às trocas gasosas (Fig. 4) ao comparar com
o comportamento destes no campo. Os três tratamentos impostos controle (sem nitrogênio),
inoculado (sem nitrogênio) e inoculado com nitrogênio mineral (aplicado em cobertura 20
DAE), não induziram mudanças na condutância estomática (g
s
) e na assimilação de CO
2
(A),
estes valores estão semelhantes aos encontrados por Souza et al. (2004) em plantas de caupi
cultivadas em potes. Bem como os valores de transpiração observados foram similares aos
encontrados por Anyia & Herzog (2004) ao avaliar plantas de caupi.
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
60
O conteúdo de carboidratos foliar aos 24 DAE foi menor no IT86D sob FBN com N
mineral e no Gurguéia sob FBN quando comparado ao controle (Fig. 5A), por outro lado
ocorreu uma maior alocação em biomassa destes tratamentos em relação aos seus respectivos
controles (Tabela 5). O Mulato inoculado aos 35 DAE apresentou uma produção de
aminoácidos acentuada. Os resultados em quantificações assemelham-se aos de Silveira et al.
(2003).
A biometria das plantas durante o experimento, comprimento das plantas, assimilação
de biomassa e área foliar bem como a presença de nódulos em número e massa satisfatória em
todos os tratamentos pode ter proporcionado FBN eficiente e disponibilizado N para as
plantas, sendo observado também por Souza et al. (2008) para soja e Xavier et al. (2007) para
feijão caupi. Porém, não foram verificados efeitos significativos entre o controle e os sob
FBN em comprimento e biomassa, resultados semelhantes para a biomassa em caupi foram
observados por Silva et al. (2008), e em plantas de feijão por Vargas et al. (1990) e Romanini
Junior et al. (2007). Em geral, as respostas do feijoeiro à adubação nitrogenada têm sido
bastante variáveis quanto à produção de matéria seca da parte aérea, sendo observados efeitos
positivos (Carvalho et al. 2001) ou sem efeitos significativos (Farinelli et al. 2006).
Considerando a área foliar específica (AFE) esta não apresentou diferenças
significativas entre os tratamentos, Burity et al. (2000) analisando a efetividade da inoculação
em Mimosa caesalpiniifolia não verificaram contribuições significativas nas inoculadas
somente com o rizóbio, entretanto verificaram na interação do rizóbio com fungos
micorrízicos arbusculares. Segundo Antúnez et al. (2001), as diferenças na AFE intra espécies
se associam ao espessamento foliar determinado pelo genótipo.
Quanto à nodulação embora as bactérias nativas estivessem em baixa população
(devido ao solo autoclavado), estas infectaram as plantas do controle não sendo verificadas
diferenças nos tratamentos em número e biomassa, estes resultados também foram observados
por Gualter et al. (2008) e Xavier et al. (2006) em feijão-caupi, Hungria et al. (2003) com
feijoeiro comum. Entretanto, com a mesma estipe de rizóbio Zilli et al. (2007) verificaram
diferenças no número e biomassa dos nódulos em área de cerrado. Os resultados mostraram
que houve aumento significativo na massa dos nódulos durante o ciclo fenológico, indicando
que uma vez formados os nódulos aumentaram a sua massa (Tabela 8). De acordo com
Dobereiner (1966), há uma correlação positiva entre a massa nodular e a quantidade de N
acumulado em leguminosas, e essa correlação positiva foi encontrada por Wadisirisuk &
Weaver (1985) em feijão-caupi. Isso sugere que plantas com maior número de nódulos fixam
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
61
mais N, embora, de acordo como Hansen et al. (1993), essa correlação não seja linear, sendo
necessário não só muitos nódulos, mas grandes, com eficiência relativa.
A aplicação de N mineral representa um problema para a fixação de N
2
, desde que as
quantidades de N sejam capazes de suprimir a nodulação e o funcionamento do nódulo
(Ruschel & Saito 1977, Graham 1981, Silva et al. 1993). Entretanto, pequenas quantidades de
N mineral podem apresentar sinergismos sob a FBN, estimulando a nodulação e o
crescimento das plantas sob determinadas condições do solo (Ruschel et al. 1979, Tsai et al.
1993, Xavier et al. 2008). Os resultados do experimento B deixam clara a importância da
qualidade do solo sob o desenvolvimento do feijoeiro, principalmente sobre o conteúdo de
matéria orgânica no solo (Tabela 3), o que provavelmente contribui para um desenvolvimento
vegetativo das plantas controle semelhante aquelas inoculadas e com suprimento de
nitrogênio mineral em cobertura (Tabela 5). Além da nodução por estirpes presentes no
substrato, mesmo após a autoclavagem. Os resultados encontrados em número e biomassa de
nódulos foram superiores aos encontrados em muitos trabalhos (Zilli et al. 2007, Carvalho et
al. 2008, Gualter et al. 2008, Pelegrin et al. 2009), mas semelhantes em número com Silva et
al. (2008) e Xavier et al. (2007).
Os teores de N apresentaram-se acima de 3% mas sem diferenças entre controle e sob
FBN, valores semelhantes obtidos em caupi por Soares et al. (2007) e Gualter et al. (2008),
em feijoeiro por Silva et al. (2004), Romanini Junior et al. (2007) e Pelegrin et al. (2009). Os
teores de proteína bruta ficaram entre 18,2 a 23,8%, maiores que os valores encontrados em
genótipos de caupi por Coêlho & Nascimento (1999). Farinelli et al. (2006) observou em
grãos de feijoeiro teor 23,20% para doses de 80 a 160 kg ha
-1
. No presente estudo, os
resultados obtidos indicam uma boa FBN no Mulato e Gurguéia com valores acima de 23%.
Soratto et al. (2005) observaram que a aplicação de N em cobertura, nos estádios V
4
e início
do R
7
, proporcionou aumento no teor de proteína nos grãos do feijoeiro. O teor de nitrogênio
da planta influencia o padrão de distribuição de carboidratos dentro da planta, o que afeta o
crescimento e a produtividade, havendo, portanto, uma forte correlação entre o teor de
nitrogênio na planta e a produção de biomassa (Lawlor 2002).
Segundo Dobereiner (1966), o aumento da quantidade de N acumulado em
leguminosas está diretamente relacionado com a nodulação, constatação esta confirmada por
Wadisirisuk & Weaver (1985) em feijão-caupi. Apesar destes resultados não apresentarem
diferenças significativas os teores de nitrogênio, obtidos através da análise do tecido foliar,
mantiveram-se acima do nível critico para esta cultura que é de 3% nas folhas avaliadas por
Ambrosano et al. (1997) e Malavolta et al. (1997). Comparando-se as médias aqui alcançadas
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
62
pela estirpe, com aquelas obtidas com as testadas em outros trabalhos, percebe-se que seus
valores não diferem entre si, confirmando a tendência da estirpe em alcançar satisfatórios
teores de nitrogênio para o caupi.
Muito se discute a eficácia da FBN em plantas de fejião no Brasil (Hungria et al.
2003), como já comprovada em outra leguminosa como a soja (Salvagiotti et al. 2008). No
entanto, sob condições experimentais a produtividade do feijoeiro, quer seja o Phaseolus
vulgaris ou o Vigna unguiculata, alcança valores entorno de dez vezes maior (acima de 3.000
kg ha
-1
) do que a média nacional (entorno de 300 kg ha
-1
), no caso do feijão caupi (Freire-
Filho et al. 2005). Demonstrando que sob condições adequadas, isto é, inoculação com estirpe
adequada, correção química do solo e estresses bióticos e abióticos sob controle, como a falta
de água, pode-se obter o máximo do potencial produtivo do material genético. Os resultados
do presente estudo suportam que algumas barreiras já foram vencidas, tais como, cultivares
com porte ereto e outras características fitotécnicas e ecofisiológicas desejáveis para cultivo
em larga escala, bem como seleção de estirpes de rizóbio.
Apesar de plantas inoculadas não apresentarem rendimento inferior quando
comparadas ao controle, sob condições experimentais, quanto ao funcionamento do
maquinário fotossintético (Figs. 1, 2 e 4), no conteúdo de nitrogênio foliar (Tabela 9), no
acúmulo de biomassa (Tabela 5) e maior produção do número de vagens por planta
(importante indicador de produtividade) (Tabela 4), na prática a FBN não é utilizada com a
mesma eficácia pela maioria dos produtores. Um dos principais entraves para o aumento da
produtividade desta cultura no Brasil é a falta de tecnologia na maioria dos produtores de
feijão-caupi. O perfil do produtor em geral é o pequeno produtor que planta para subsistência
em pequenas propriedades e vendem o excedente em mercados locais. Tais produtores não
realizam nenhuma ou quase nenhuma das práticas preconizadas pelos técnicos antes de
realizar o plantio, até mesmo na hora de fazer a inoculação.
Nossos resultados sob condições de campo e sob condições controladas suportam a
prática da inoculação com estirpe recomendada para a região do plantio com um suprimento
de nitrogênio mineral em cobertura na dose de 30 kg ha
-1
.
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
63
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OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
70
CONCLUSÕES
1) Os genótipos Mulato, Milênio e Gurguéia sob FBN apresentaram maior número de
vagens por planta sob condições de campo em relação ao controle;
2) O teor de nitrogênio foliar alcançou nível satisfatório mostrando interação eficiente da
estirpe com os genótipos suprindo a demanda por este macronutriente;
3) A dose equivalente a 30 kg ha
-1
de nitrogênio mineral aos 20 DAE (estádio V
4
)
manteve as variáveis fisiológicas e morfológicas das plantas sob FBN avaliadas iguais
ou superiores ao controle com 60 kg ha
-1
de nitrogênio.
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
71
RESUMO
Objetivo deste trabalho foi avaliar as respostas fisiológicas em cinco genótipos de
feijão-caupi (Vigna unguiculata (L.) Walp.) que apresentam ciclo curto em simbiose com a
estirpe de rizóbio BR 3267 (SEMIA 6462). Sob condições de campo foram dois tratamentos
microbiológicos (controle (com nitrogênio no plantio e aos 20 DAE) e inoculado com
nitrogênio aos 20 DAE) e sob condições de casa de vegetação três tratamentos
microbiológicos (controle (sem nitrogênio), inoculado e inoculado com nitrogênio aos 20
DAE). Foram analisados os parâmetros: trocas gasosas; fluorescência da clorofila;
metabolismo foliar; parâmetros morfológicos, capacidade de nodulação e componentes de
produtividade. Em condições de campo as trocas gasosas e a atividade fotoquímica nos
genótipos mantiveram-se sob valores adequados quando inoculados com rizóbio ao serem
comparadas com o tratamento controle. Comportamento semelhante apresentado pelo
conteúdo foliar de carboidratos e aminoácidos. O número de vagens por planta foi maior nos
genótipos Mulato, Milênio e Gurguéia. Sob condições de casa de vegetação as trocas gasosas
dos três tratamentos foram semelhantes. O genótipo Milênio sob FBN com fornecimento de N
mineral apresentou um maior número de nódulos (24 DAE). O conteúdo de nitrogênio foliar
quando sob FBN foi superior a 3% confirmando a tendência da estirpe em alcançar
satisfatório conteúdo de nitrogênio para o caupi. Os resultados apresentados suportam a
indicação de inoculação do feijoeiro com aplicação de nitrogênio mineral em cobertura no
estádio V
4
.
Palavra-chave: Vigna unguiculata (L.) Walp.; feijão-caupi; Rhizobium; fixação biológica do
nitrogênio; nodulação.
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
72
ABSTRAC
The objective of this study was to evaluate the physiological responses in five
genotypes of cowpea (Vigna unguiculata (L.) Walp.) which present short cycle in symbiosis
with the strain of Rhizobium BR 3267 (SEMIA 6462). Under field conditions were two
microbiological treatments (control with nitrogen at planting and at the 20 DAE and inoculate
with nitrogen at 20 DAE) and under greenhouse conditions were three microbiological
treatments (control (without nitrogen) inoculated and inoculated with nitrogen at 20 DAE).
The following parameters were analyzed: gas exchange, chlorophyll fluorescence, leaf
metabolism, morphological parameters, nodulation capacity and productivity components. In
field conditions, gas exchange and photochemical activity in genotypes mantained under
adequate values when inoculated with rhizobia when compared with the control. Similar
behavior presented by leaf contents of carbohydrates and amino acids. The number of pods
per plant was higher in genotypes Mulato, Milênio and Gurguéia. Under greenhouse
conditions, gas exchange of three treatments were similar. The Milênio genotype under BNF
with supply of mineral N presented higher number of nodules (24 DAE). The leaf nitrogen
content when under BNF was superior to 3% confirming the trend of the strain to achieve
satisfactory nitrogen content for the cowpea. The results presented support the indication of
bean inoculation with coverage application of mineral nitrogen in the V4 stage.
Keywords: Vigna unguiculata (L.) Walp.; Cowpea; Rhizobium, biological nitrogen fixation,
nodulation.
OLIVEIRA, M.T.: Respostas fisiológicas de cinco genótipos de feijão-caupi [Vigna ung...
73
ANEXO
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BIOLOGIA PLANTARUM is an international journal
for experimental botany. It publishes original scientific
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biochemistry, physiological anatomy, ecophysiology,
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ORIGINAL PAPERS
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(numbered and with a heading) and figure legends
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be self-explanatory without reference to text. Units,
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should be used. The text should be printed 1.5 line apart,
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marks should point inwards. As far as possible, different
curves should be individually labelled. Alongside the
scale of the ordinate and abscissa the quantity measured
should be given, followed by appropriate dimension in
SI units in brackets, e.g.: TRANSPIRATION RATE
[mg(H
2
O) m
-2
s
-1
].
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range of tones and of good contrast. Colour photographs
are printed on authors′ expenses. Figures and
photographs must be sent as separate file(s) in quality
suitable for publication.
References in the text should contain the authors'
names followed by the year of publication, e.g. Amesz
(1989) or (Lüttge et al. 1989, Herbert and Nilson 1991).
References at the end of the paper should be arranged
alphabetically (by authors' names) (for abbreviations of
journal titles see the next page):
Scebba, F., Sebastiani, L., Vitagliano, C.: Activities of
antioxidant enzymes during senescence of Prunus
armeniaca leaves. - Biol. Plant. 44: 41-46, 2001.
Tausz, M.: The role of glutathione in plant response and
adaptation to natural stress. - In: Grill, D., Tausz, M., De
Kok, L.J. (ed.): Significance of Glutathione in Plant
Adaptation to the Environment. Pp. 101-122. Kluwer
Academic Press, Dordrecht - Boston - London 2001.
Koch, G.W., Mooney, A.A. (ed.): Carbon Dioxide and
Terrestrial Ecosystems. - Academic Press, San Diego -
New York - Boston - London - Sydney - Tokyo - Toronto
1996.
Gribova, Z.P., Antonovskiï, V.L.: [Ultraviolet radiation effect
on paramagnetic centres of plant leaves and chloroplasts.] -
Izv. Akad. Nauk SSSR, Ser. biol. 1991(1): 51-58, 1991. [In
Russ.]
Titles of articles written in languages other than
English are given only in English translation (see the
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also in the original language.
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the contents of article and not contained in its title follow
the abstract. The list of abbreviations in alphabetical
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including abstract, text, references, one table and one
figure, or two figures, or two tables are usually published
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Short but comprehensive reviews with full bibliography
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BOOK REVIEWS
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symposia, etc. in the respective fields only on free pages.
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Acta
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american
America
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Beiheft
Belgique
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Biokhimiya
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Bodenkunde
bolgarskiï
botanical
Botany
british
Bulletin
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cellular (-ulaire)
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chinese
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Cytology
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Department
Deutschland
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Dissertation
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Embryology
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Environment
Enzymology
european
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Husb
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italian
Izvestiya
Jahrbuch
japanese
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Klasse
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Microbiology
miscellaneous
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Monograph
Mycology
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neerlandicus
Netherlands
New Zealand
norwegian
nuclear
Oceanography
Optics
organic
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Otdelenie
Pathology
Pflanzen-
Philosophy
physical
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physiological
Physiology
Phytopathology
Plant (-arum)
polish
Proc
eedings
Publication
Publishers
quantitative
Quarterly
Radiation
Radiobiology
Rasteniï
Recherche
Report
Research
Review
royal
russian
russkiï
scandinavicus
Science
Section
Series (-iya)
Society
slovak
slovenian
special
SSSR
Station
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technical
Technology
theoretical
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Transaction
Travail (-aux)
Trends
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Trudy
ukrainian
UK
UN
US, USA
University
végétal
Virology
Virusforschung
Volume
Weekblad
Wetenschapen
Wissenschaft
Zeitschrift
Zeitung
Zentralblatt
Zhurnal
SI units and symbols
Basic SI units
metre m
kilogramme kg
second s
kelvin K
ampere A
mole mol
Remarks :
Unit, dimension Symbol Do not use
micrometre µm µ
microgramme µg µ
minute* min min.
hour* h hr, hrs
day d -
degree Celsius (centigrade) °C (e. g., 20 °C) ° C (e. g., 20° C)
pasqual Pa atm, torr, mmHg, bar
joule J cal, kWh
watt per metre square W m
-2
cal cm
-2
min
-1
molar, millimolar M, mM -
becquerel Bq Ci, C, c
counts per second s
-1
cpm
hertz Hz c/sec
volume per volume cm
3
m
-3
vpm
mass per mass µg g
-1
ppm
volume cm
3
, dm
3
ml, l
mass per volume g dm
-3
g/l
*Do not use for scientific dimensions. The relevant unit is s (second).
Common SI prefixes
10
9
giga- G
10
6
mega- M
10
3
kilo- k
10
-2
centi- c
10
-3
milli- m
10
-6
micro-
μ
10
-9
nano- n
10
-12
pico- p
10
-15
femto- f
Examples of figure design:
(Figures and legends should be supplied on different sheets of white paper)
Fig. 1. Effects of root immersion in benzyladenine (BA) solutions of different concentrations (0, 1, 5, 10, and 20 μM) on ne
t
photosynthetic rate (P
N
), transpiration rate (E), and stomatal conductance (g
s
) of bean leaves. All parameters were measured 1 an
d
24 h after application. Means ± SE, n = 9, * - values significantly different at P < 0.05 from corresponding ones measured on
plants with roots immersed in water.
Fig. 2. Effect of high temperature (40 °C) on soluble protein content (A), amino acid content (B), free proline content (C), nitrogen
content (D), glucose-6-phosphate (G6P) and fructose-6-phosphate (F6P) contents (E), and DNA and RNA contents (F) in mulberry
leaves.
http://www.springer.com/journal/10535
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