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JACQUELINE WANESSA DE LIMA PEREIRA
_______________________________________________________________
RESPOSTAS FISIOLÓGICA E AGRONÔMICA DE GENÓTIPOS DE AMENDOIM
SOB CONDIÇÃO DE ESTRESSE HÍDRICO
RECIFE
2010
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RESPOSTAS FISIOLÓGICA E AGRONÔMICA DE GENÓTIPOS DE AMENDOIM
SOB CONDIÇÃO DE ESTRESSE HÍDRICO
JACQUELINE WANESSA DE LIMA PEREIRA
Orientação
DSC. Péricles de Albuquerque de Melo Filho – Orientador
Professor Associado, DEPA, Área Fitotecnia – UFRPE
DSC. Roseane Cavalcanti dos Santos – Co-Orientadora
Pesquisadora da Embrapa Algodão
RECIFE – PE
Julho/2010
ii
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Agronomia, Área de concentração
em Melhoramento Genético de Plantas, da
Universidade Federal Rural de Pernambuco, como
parte dos requisitos para a obtenção do título de
Mestre em Agronomia, Área de concentração em
Melhoramento Genético de Plantas.
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RESPOSTAS FISIOLÓGICA E AGRONÔMICA DE GENÓTIPOS DE AMENDOIM
SOB CONDIÇÃO DE ESTRESSE HÍDRICO
JACQUELINE WANESSA DE LIMA PEREIRA
Dissertação defendida e aprovada pela Banca Examinadora em:___/____/____
ORIENTADOR: _______________________________________________
DSC. Péricles de Albuquerque Melo Filho
Professor Associado, DEPA, Área Fitotecnia – UFRPE
EXAMINADORES: _______________________________________________
DSC. Terezinha de Jesus Rangel Camara
Professora Adjunto do Departamento de Química – UFRPE
________________________________________________
DSC. Reginaldo de Carvalho
Professor Adjunto do Departamento de Biologia – UFRPE
________________________________________________
DSC. Manoel Bandeira de Albuquerque
Professor Adjunto do Departamento de Fitotecnia e
C Ciências Ambientais - CCA /UFPB
iii
4
iv
A Deus, que em todos os
momentos está presente em
minha vida, a minha mãe, ao
meu pai, a minha irmã e ao
meu irmão que em todas as
horas sempre estiveram ao
meu lado e torcendo por
mim.
Dedico
Dedico
5
AGRADECIMENTOS
Agradeço a Deus, pela minha vida, pela minha família, por tudo que tenho vivido e
principalmente pela sua presença e amor. É Nele que encontro forças para superar todas as
dificuldades da vida.
À minha família, Glaucione (minha Mãe), Marcos (meu Pai), Janayna (minha irmã), Júnior
(meu irmão), por acreditar em mim, pelo apoio, torcida e principalmente pelo amor, sei que
independente de qualquer coisa sempre estarão ao meu lado.
Ao meu namorado Augusto, pelo amor, companheirismo, incentivo, força, por todos os
momentos que sempre esteve ao meu lado desde o início.
Aos meus tios, Mirian e Givaldo, pelo incentivo, torcida e apoio que sempre demonstraram.
À UFRPE, pela oportunidade de crescimento e acima de tudo realização profissional.
Ao meu orientador, Prof. Péricles A. Melo Filho, pelo apoio, pela credibilidade no meu
trabalho e pelos conhecimentos passados com sabedoria e paciência.
À minha co-orientadora, Dr. Roseane C. Santos, por todos os ensinamentos, credibilidade,
atenção, preocupação, apoio e oportunidade de aprender cada vez mais.
Ao Prof. Manoel Bandeira, pela amizade, pela ajuda, pela torcida e pelos conhecimentos
passados ao longo desse mestrado, sendo fundamental para a sua realização.
v
6
A todos os meus amigos do laboratório Genoma, em especial, M. Isabel, Carliane, Kalliny,
Karin, José, Manuela, Roberto, Felipe, Rafael, Lucas e Eunice, que me ajudaram
efetivamente e muitas vezes exaustivamente na realização deste trabalho. Além de todo
apoio e torcida que sempre demonstraram.
Aos meus Amigos da faculdade, M. Isabel, Yohannes, Janaina, Carla, C. André, Danielle,
Inácio e Kyllderes. Por todo apoio, pela amizade e presença na minha vida.
Aos meus colegas de turma do Mestrado, em especial, M. Isabel, Eva, Jaislanny, Marina,
Manuela, Rômulo, Romero, Júlio e João pela amizade e por todos os momentos de alegria e
dificuldades que passamos juntos.
Ao Sr. Ivaldo, pessoa que tenho enorme, carinho, respeito e admiração.
A todos os Professores do programa que contribuíram para a minha formação acadêmica.
Ao Prof. Reginaldo de Carvalho, pela amizade e credibilidade.
A Bernadete, pelos momentos de descontração e ajuda sempre.
A todas as pessoas que direta ou indiretamente sempre me apoiaram, torceram e me
ajudaram a chegar até aqui.
vi
7
SUMÁRIO
LISTA DE TABELAS
9
LISTA DE FIGURAS
10
RESUMO
11
ABSTRACT
13
1. INTRODUÇÃO GERAL
15
CAPÍTULO I – REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
17
2. Revisão Bibliográfica
18
2.1. Importância e Mercado do amendoim
18
2.2. Déficit hídrico: efeitos e alterações morfofisiológicas em
amendoim
19
2.3. Déficit hídrico e a produção de grãos de amendoim
23
3. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
25
CAPÍTULO II - MUDANÇAS FISIOLÓGICAS E PRODUTIVAS EM
ACESSOS DE AMENDOIM SUBMETIDOS AO DEFÍCIT HÍDRICO NA
FASE REPRODUTIVA
31
RESUMO
32
INTRODUÇÃO
34
MATERIAL E MÉTODOS
36
Relações hídricas
37
Pigmentos fotossintéticos
38
Análise de descritores relacionados com a produção
38
8
RESULTADOS E DISCUSSÃO
39
Relações hídricas
39
Análise dos descritores relacionados à produção de grãos
48
CONCLUSÕES
53
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
53
CONCLUSÕES GERAIS
58
ANEXOS – NORMAS DA REVISTA
59
9
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Descritores agronômicos de genótipos de amendoim
submetidos a déficit hídrico durante a fase reprodutiva.
37
Tabela 2. Valores médios da temperatura (T), umidade relativa do ar
(UR) e radiação fotossinteticamente ativa (PAR) nos períodos de
avaliação porométrica dos genótipos de amendoim submetidos a
defícit hídrico durante a fase reprodutiva.
37
Tabela 3. Características morfológica e agronômica dos genótipos de
amendoim, sob condições normais e de déficit hídrico.
52
10
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Valores médios da resistência difusiva (Rs) de genótipos de
amendoim submetidos à suspensão de rega. (*) Indica diferença
estatística entre tratamentos (p<0,05).
40
Figura 2. Valores médios da transpiração (E) de genótipos de
amendoim submetidos à suspensão de rega. (*) Indica diferença
estatística entre tratamentos (p<0,05).
42
Figura 3. (A) Valores médios do potencial hídrico (f) e (B) do teor
relativo de água (TRA) em folhas de quatro genótipos de amendoim
submetidos à suspensão de rega. Letras iguais, maiúsculas entre
tratamentos hídricos e minúsculas entre genótipos, não diferem entre
si pelo teste de Tukey (p<0,05).
44
Figura 4. Valores médios do teor de prolina em folhas de quatro
genótipos de amendoim submetidos à suspensão de rega. Letras
iguais, maiúsculas entre tratamentos hídricos e minúsculas entre
genótipos, não diferem entre si pelo teste de Tukey (p<0,05).
46
Figura 5. Valores médios do teor de clorofila total em folhas de quatro
genótipos de amendoim submetidos à suspensão de rega. Letras
iguais, maiúsculas entre tratamentos hídricos e minúsculas entre
genótipos, não diferem entre si pelo teste de Tukey (p<0,05).
46
11
RESUMO
O amendoim é uma das oleaginosas mais cultivadas no mundo. Para os
países de clima semi-árido, o Brasil, por exemplo, o amendoim é uma importante
alternativa para a agricultura devido à baixa exigência hídrica durante o ciclo e
adaptação aos ambientes com altas temperaturas e radiação solar. Apesar da
tolerância à baixa disponibilidade hídrica, as exigências do amendoim não são as
mesmas ao longo do ciclo. A escassez de água durante a fase reprodutiva afeta
diretamente a formação e o enchimento das vagens, mesmo em cultivares
notoriamente resistentes ao déficit hídrico. Segundo alguns autores, o que torna a
planta do amendoim tolerante às adversidades ambientais são os mecanismos
morfológicos e fisiológicos que mantêm a turgescência das plantas, mesmo sob
condições de baixa disponibilidade de água. Entre as mudanças já estão em
relações hídricas (comportamento estomático e ajustamento osmótico) e a expansão
do sistema radicular para as áreas mais profundas e úmidas do solo. Confrontados
com esta capacidade de adaptação, a compreensão do papel do déficit hídrico
durante o ciclo produtivo da cultura é essencial para a adoção de estratégias de
manejo que permitam uma produção segura em áreas propensas à seca. Neste
trabalho, quatro genótipos de amendoim de diferentes hábitos de crescimento foram
submetidos a 21 dias de estresse hídrico em casa de vegetação. O plantio foi
realizado em vasos contendo solo de textura franco-arenosa, previamente corrigido
e adubado. O delineamento experimental foi inteiramente casualizado, com um
esquema bi-fatorial 4x2 (4 genótipos x 2 tratamentos de água), com 10 repetições.
Os tratamentos hídricos foram: controle (rega diária) e estresse (suspensão de
rega). As variáveis avaliadas foram: resistência difusiva, transpiração, potencial
hídrico, teor relativo de água, teor de prolina, teor de clorofila, comprimento radicular,
peso seco das vagens, índice de colheita e índice de tolerância ao stress (STI). Sob
condições de estresse, comportamento estomático foi alterado a partir da segunda
semana, quando todos os genótipos aumentaram significativamente a resistência
difusiva da superfície abaxial e reduziram a transpiração, destacando a isolinha
LBM-Branco Moita/08. O potencial de água de todos os genótipos foi
significativamente reduzido, sendo mais expressivos em isolinhas LBM-Branco
Moita/08 e LBR-Branco Rasteiro/08 atingindo valores mais negativos. A LBM-Branco
Moita/08 também apresentou elevado acúmulo de prolina e, juntamente com um BR
12
1 teve a maior expansão do sistema radicular como forma de adaptação. No aspecto
de produção, a LBM-Branco Moita/08 revelou as menores reduções no peso das
vagens e índice de colheita, quando submetida ao déficit hídrico. Quanto ao STI, os
valores obtidos com a cv. BR1 confirmar a sua aptidão para o manejo em ambientes
semi-árido, as isolinhas LBR-Branco Rasteiro/08 e LBM-Branco Moita/08 também
apresentaram desempenho significativo de produção em ambientes com restrição
hídrica.
13
ABSTRACT
Peanut is one of the most cultivated oily in the world. For countries of semi-
arid climate, as Brazil, for example, the peanut is an important alternative to farming
due to the low water requirement during the cycle and adaptation to environments of
high temperature and solar radiation. Despite the tolerance to low water availability,
peanuts’ requirements are not the same over the cycle. Water shortage during the
reproductive phase directly affects the formation and filling of pods, even in cultivars
notoriously resistant to water deficit. According to some authors, which makes the
peanut plant tolerant to environmental adversities are the morphological and
physiological mechanisms that maintain the plant turgidity, even under low water
availability conditions. Among those are cited changes in water ratios (stomatal
behavior and osmotic adjustment) and the expansion of the root system for deeper
and wetter soil areas. Faced with this adaptability, understanding the role of water
deficit during the production cycle of culture is essential for adopting management
strategies that enable secure production in areas prone to drought. In this work, four
peanut genotypes of different growth habits were subjected to 21 days of water
stress in a greenhouse. The planting was performed in pots containing sandy-loam
texture soil, previously limed and fertilized. The experimental design was randomized
with a bi-factorial 4x2 scheme (4 genotypes x 2 water treatments) with 10 repetitions.
the water treatment were control (daily irrigation) and stress (irrigation suspension).
The variables evaluated were difusive resistance, transpiration, leaf water potential,
relative water content, proline content, chlorophyll content, root length, dry weight of
pods, harvest index and stress tolerance index (STI). Under stress conditions,
stomatal behavior was changed from the second week, when all genotypes
significantly increased abaxial surface diffusive resistance and reduced sweating,
highlighting the isoline LBM Branco Moita/08. The water potential of all genotypes
was significantly reduced, being more expressive in isolines LBM-Branco Moita/08
and LBR-Branco Rasteiro/08 reaching more negative values. The LBM-Branco
Moita/08 also had higher levels of proline and along with a BR 1 had the greatest
expansion of the root system as adaptive way. In the production aspect, the LBM-
Branco Moita/08 revealed the lowest reductions in weight of pods and harvest index
when subjected to water deficit. Regarding the STI, values obtained with the cv. BR1
confirm its suitability for management in semi-arid environments; the strains LBR-
14
Branco Rasteiro/08 and LBM-Branco Moita/08 also showed significant production
performance in environments with water restriction.
15
1. INTRODUÇÃO GERAL
O amendoim (Arachis hypogaea L.) é uma oleaginosa de alto valor nutritivo,
cuja a produção de grãos é destinada aos mercados de consumo in natura e de
alimentos para a fabricação de doces e salgados. Outra demanda que tem surgido
recentemente para esta oleaginosa é o segmento de agroenergia, no qual o
amendoim pode contribuir para produção de biodiesel (PARENTE, 2003).
O amendoim é uma das oleaginosas mais cultivadas no mundo. No ano de
2009, foram produzidos aproximadamente 31,45 milhões de toneladas de grãos de
amendoim, sendo China, Índia, Estados Unidos, Nigéria e Indonésia os principais
produtores. O Brasil ocupou a décima quinta posição com uma produção de 295.704
toneladas (IBGE, 2010; USDA, 2009).
No Brasil, a produção de amendoim concentra-se nas regiões Sudeste,
Centro-Oeste e Nordeste. Nesta última, o cultivo é conduzido freqüentemente em
regime de sequeiro, pois a região é caracterizada por precipitações irregulares e
mau distribuídas, o que, vez por outra, levam a veranicos que podem durar de 15 até
mais de 30 dias, dependendo do local (NOGUEIRA e SANTOS, 2000).
A baixa disponibilidade hídrica no solo afeta diretamente a cultura do
amendoim e, consequentemente, diversos processos fisiológicos são
comprometidos. Normalmente, o estresse causado pela seca impõe à planta
alterações no crescimento, nas relações hídricas e nutricionais, na fotossíntese e na
produtividade (FAROOQ et al., 2009). Em resposta ao déficit hídrico, o amendoim
apresenta mecanismos fisiológicos e morfológicos para manter a turgescência da
planta, entre eles: redução do potencial hídrico, fechamento dos estômatos, acúmulo
16
de prolina e expansão do sistema radicular para áreas mais profundas e úmidas do
solo (NOGUEIRA et al., 1998; NOGUEIRA e SANTOS, 2000; NOGUEIRA e
TÁVORA, 2005; NOGUEIRA et al., 2006).
Apesar de tais mecanismos de adaptação, o amendoim, tem sua produção
prejudicada devido ao déficit hídrico, sendo, as fases de floração e enchimento dos
frutos mais sensíveis que a fase inicial de crescimento vegetativo e do início do
florescimento (NOGUEIRA e TÁVORA, 2005). Para evitar problemas de
produtividade é interessante a adoção, por partes dos agricultores, de cultivares
tolerantes ao déficit hídrico.
Na região Nordeste, os trabalhos de melhoramento do amendoim iniciados
pela Embrapa Algodão datam da década de 80, onde um dos principais objetivos é
desenvolver materiais precoces, produtivos e que apresentem boa resposta
adaptativa e tolerância ao déficit hídrico. Para tanto, o conhecimento das expressões
fisiológicas, das alterações morfológicas e do potencial produtivo em condições de
déficit hídrico contribui substancialmente na identificação de genótipos promissores,
sendo estratégias adotadas nos trabalhos de melhoramento da cultura (SANTOS et
al., 2005).
O objetivo deste trabalho foi avaliar as respostas fisiológica e agronômica de
quatro genótipos de amendoim submetidos ao déficit hídrico para identificação de
materiais promissores a serem empregados em futuros programas de melhoramento
genético da cultura.
17
CAPÍTULO I
_______________________________________________________________
REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
18
2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
2.1. Importância e Mercado do amendoim
O amendoim é um alimento de alto valor nutritivo (580 calorias/100 g de
sementes), com elevados teores de óleo, proteína, vitamina (E e do complexo B) e
minerais (FREIRE et al., 2005). Em nível mundial, no ano de 2009 foram produzidos,
aproximadamente, 31,45 milhões de toneladas de grãos, sendo China, Índia,
Estados Unidos, Nigéria e Indonésia os principais produtores. O Brasil ocupou a
décima quinta posição (USDA, 2009), com uma produção estimada em,
aproximadamente, 296.000 toneladas. Para safra de 2010, estima-se 260.000
toneladas de grãos (IBGE, 2010).
Em termos sociais, o cultivo do amendoim no Nordeste tem grande
importância entre os pequenos agricultores, por ser utilizado como diversificação de
cultura e principalmente por ser uma das fontes de auto-sustento familiar. A área de
cultivo do amendoim nessa região para a safra 2009/2010, é de 10,7 mil hectares,
com uma produtividade de aproximadamente 993 Kg/ha (CONAB, 2010). Os
principais Estados produtores são: Ceará, Paraíba, Sergipe e Bahia. Na safra 2008,
o Estado de Pernambuco teve uma área plantada de 107 hectares e um rendimento
médio de 1.261 Kg/ha (IBGE, 2008). Os tipos mais cultivados são os de porte ereto,
o que facilita a colheita manual, e têm ciclo em torno de 90 dias . A Embrapa
desenvolveu três cultivares que atendem esta demanda, a BR1, a BRS 151-L7 e a
BRS Havana, todas adaptadas ao semi-árido, de excelente valor nutricional e
voltadas para o mercado in natura (SANTOS et al., 2005).
19
A maioria do mercado brasileiro de grãos de amendoim é voltada para os
segmentos de consumo in natura e de confeitaria, para fabrico de doces e salgados
(FREITAS et al., 2005). O segmento oleoquímico, destinado ao setor de
esmagamento para a fabricação do óleo comestível, já teve grande destaque no
passado, por volta da década de 70. Esse mercado foi substituído pelo óleo da soja,
invertendo o cenário nacional com relação a este segmento (FREITAS et al., 2005).
Outra demanda que tem surgido recentemente para esta oleaginosa é o segmento
de agroenergia, onde o amendoim pode ser utilizado para produção de biodiesel
(PARENTE, 2003).
Os tipos de amendoim plantados no Brasil são, na maioria, de porte ereto.
Esses materiais possuem de 3 a 4 sementes/vagem, sementes médias e tegumento
vermelho, atendendo especialmente o mercado de consumo in natura. Os de porte
rasteiro, mais demandados pelas indústrias de confeitaria, possuem de 1 a 2
sementes/vagem, sementes grandes e tegumento bege.
2.2. Déficit hídrico: efeitos e alterações morfofisiológicas em amendoim
A interação existente entre as plantas e as condições favoráveis do ambiente
garante o bom funcionamento de todo metabolismo vegetal, assim como o seu
crescimento e sua produção. As espécies vegetais, no entanto, enfrentam algum tipo
de estresse biótico e/ou abiótico ao longo dos seus ciclos vitais, tais como: seca,
salinidade, temperaturas extremas, metais pesados, ataques por patógenos
(bactérias, fungos, vírus), pragas, entre outros, causando danos e comprometendo a
sua produtividade (MAHAJAN e TUTEJA, 2005).
20
Entre os estresses abióticos, um dos mais críticos é o hídrico que pode
ocorrer em duas condições opostas: pelo excesso ou pela escassez de água. Os
efeitos do déficit hídrico podem atingir os vegetais em nível morfológico, fisiológico e
molecular e são evidentes em qualquer estágio fenológico, podendo variar de acordo
com a espécie atingida, o estágio em que a mesma se encontra e com a severidade
e duração do estresse (FAROOQ et al., 2009; MAHAJAN e TUTEJA, 2005).
A seca atinge diretamente o crescimento, a produtividade, as relações
hídricas e nutricionais, a fotossíntese, a distribuição dos assimilados, a respiração,
além de ocasionar a produção excessiva de espécies reativas de oxigênio (Reactive
Oxygen Species – ROS). Sob condições de baixa umidade no solo, algumas plantas
buscam adaptar-se a tal condição por meio de respostas morfológicas, fisiológicas e
bioquímicas (FAROOQ et al., 2009). Intrinsecamente, a divisão, o alongamento e a
diferenciação celular são afetados pela perda da turgescência e, consequentemente,
ocorre uma redução da altura e da área foliar da planta (HUSSAIN et al., 2008;
KAYA et al., 2006; NONAMI, 1998;). Távora e Melo (1991), em condições de casa
de vegetação, estudaram a resposta de quatro cultivares de amendoim (PI 165317,
Geórgia e 55437, pertencentes ao grupo Spanish, e Tatu, ao grupo Valência)
submetidas a ciclos de deficiência hídrica, e verificaram reduções na taxa de 39%,
26% e 17%, na área foliar total, no número de folhas e na área foliar unitária,
respectivamente.
Ao contrário da redução da parte aérea das plantas sob déficit hídrico, pode
ocorrer uma expansão do sistema radicular, onde a raiz principal cresce para atingir
zonas mais profundas e úmidas e as raízes secundárias se expandem para
aumentar a área de contato com o solo. Nota-se uma relação entre a biomassa da
parte aérea e da raiz, onde a razão raiz/parte aérea é maior na condição de déficit
21
hídrico, uma vez que os fotoassimilados são translocados para as raízes
proporcionando sua expansão. Graciano (2009) constatou redução da biomassa da
parte aérea e aumento nas raízes, além de aumento de 5,5 vezes na relação
raiz/parte aérea em plantas de amendoim sob 43 dias de suspensão de rega, em
relação ao tratamento controle.
A raiz é a primeira parte da planta que percebe o estresse e através de sinais
químicos, como o ácido abscísico, sinaliza às folhas para o fechamento dos
estômatos, evitando a perda de água através da transpiração. O controle estomático,
portanto, está estreitamente ligado à disponibilidade hídrica do solo (MORGAN,
1990; TAYLOR, 1991; TURNER et al., 2001).
Silva et al. (1998a) avaliaram, em condições de campo, a resposta da cultivar
BR-1 submetida a dois regimes de irrigação, 300 mm e 700 mm de água a cada 4
dias, objetivando determinar a variação diurna da resistência estomática. Segundo
os autores, o fornecimento de uma lâmina total de 300 mm proporcionou maior
resistência estomática à difusão de vapor d’água e menor taxa transpiratória em
comparação com o tratamento de 700 mm. Os autores concluiram que o amendoim
aciona mecanismos de defesa contra a perda de água quando a umidade do solo é
baixa e que tal procedimento interfere no crescimento e desenvolvimento vegetal,
mas permite garantir a sobrevivência, desde que o déficit hídrico não seja bastante
severo e prolongado.
Em condições de seca, as relações hídricas das plantas são fortemente
afetadas e para que não ocorra a desidratação celular, as plantas diminuem o seu
potencial hídrico em relação ao solo na tentativa de absorver o máximo de água
disponível. As plantas de amendoim sob déficit hídrico podem reduzir seu potencial
22
hídrico foliar até - 3,0 a - 4,5 MPa, entretanto esses valores podem variar em virtude
da umidade do solo, do déficit de pressão de vapor, do horário em que são
registrados, da variedade da cultura e do estádio fenológico em que a mesma se
encontra ( NOGUEIRA et al., 1998).
Graciano (2009) submeteu as cultivares BR1 e BRS Havana a três
tratamentos hídricos (rega diária, rega a cada cinco dias e suspensão de rega)
durante 43 dias e observou que as relações hídricas das cultivares foram
significativamente influenciadas pela deficiência hídrica; os valores do potencial
hídrico das plantas sob suspensão de rega foram os mais negativos chegando a -
4,0 e - 3,25 MPa às 12 horas para as cvs. BR1 e BRS Havana, respectivamente. O
conteúdo relativo de água foliar da cv. BR1 apresentou maior redução no tratamento
hídrico com rega a cada cinco dias, enquanto que no tratamento de suspensão de
rega não houve diferença significativa quando comparada ao controle.
O potencial hídrico é um descritor muito útil para identificar cultivares
tolerantes à seca. Segundo Nogueira et al. (1998), que estudaram as cultivares de
amendoim, resistente, Nigéria 55437, e sensível, IAC Tupã, submetidas a 10 dias de
suspensão de rega, os valores do potencial hídrico (-2,3 MPa para a cultivar
resistente e -1,3 MPa para a sensível) serviram como forte indicador do status da
planta no aspecto de tolerância ao estresse, sendo este descritor um dos utilizados
nos critérios de seleção para resistência a seca pelos melhoristas de amendoim da
Embrapa.
O ajustamento osmótico é um meio encontrado pelas plantas como forma de
manter o potencial hídrico e a turgescência de suas células próxima ao nível
adequado. Esse ajuste é realizado por meio da produção e acúmulo de compostos
23
orgânicos de baixo peso molecular, não tóxicos e bastante solúveis, como os
açúcares, prolina, ácidos orgânicos, além de íons cálcio (Ca
2+
), potássio (K
+
) e
cloreto (Cl
-
), entre outros (FAROOQ et al., 2009; NEPOMUCENO et al., 2001). As
culturas diferem quanto a sua capacidade de ajuste osmótico, podendo isto ser um
critério para medir a sua habilidade em suportar a seca (NEPOMUCENO et al.,
2001).
A prolina é um dos osmorreguladores mais estudados em plantas sob
diversos estresses ambientais (hídrico, calor, salinidade, entre outros) (WYN JONES
e GORHAM, 1983; ASPINALL e PALEG, 1981). Pálfi e Juhász (1971) afirmam que,
sob idênticas condições de déficit hídrico, as plantas mais tolerantes à seca
sintetizam uma maior quantidade de prolina quando comparadas com plantas
sensíveis. Segundo Maia et al. (2007), a capacidade de acumular prolina varia em
função do genótipo e dos níveis de tolerância ao estresse ambiental. Nogueira et al.
(1998), avaliando as respostas fisiológicas de duas cultivares de amendoim sob
condições de estresse hídrico verificaram um aumento na concentração de prolina
livre em ambas cultivares quando submetidas à suspensão de rega, sendo este
acúmulo muito maior na cultivar tolerante Nigéria 55437 (14,8 vezes em relação ao
tratamento controle) que na cultivar sensível IAC Tupã (9,5 vezes em relação ao
tratamento controle).
2.3. Déficit hídrico e a produção de grãos de amendoim
Em ambientes com baixa disponibilidade hídrica, as plantas revelam níveis
diferenciados de impactos na sua produção, dependendo da intensidade e duração
do estresse hídrico e do genótipo. Para a cultura do amendoim, o estresse é mais
24
crítico quando acontece na fase reprodutiva (floração e enchimento dos frutos),
sendo os genótipos do tipo rasteiro mais sensíveis (Nogueira e Santos, 2000).
De acordo com Vorasoot et al. (2003), uma disponibilidade de água de
apenas ½ da capacidade de campo (CC) durante o ciclo da cultura do amendoim
provoca perdas de aproximadamente 74% na produção de vagens; sob uma
escassez mais intensa, apenas ¼ da CC, as perdas passam para 86%, sendo mais
expressiva em acessos da subespécie hypogaea, que engloba os genótipos
rasteiros. Silva et al. (1998b) constataram que uma lâmina de água de 300mm a
cada 6 dias, em condições de campo provoca reduções de aproximadamente 70%
na produtividade do amendoim (cv. BR1 – grupo Valência) tanto em grão como em
casca . Távora e Melo (1991) constataram reduções na produção de vagens de
aproximadamente 62% em genótipos de amendoim pertencentes aos grupos
Spanish e Valência quando submetidos a ciclos de deficiência hídrica em condições
de casa de vegetação.
Os descritores agronômicos, como a produção de vagens e sementes,
associados com o índice de tolerância ao estresse (STI) são comumente utilizados e
recomendados para os processos seletivos dos programas de melhoramento que
visam identificar genótipos com maior aptidão para manejo em ambientes semi-
árido.
O STI permite identificar dentro de um grupo de genótipos, aqueles que
mantêm níveis adequados de produção quando cultivados em condições de déficit
hídrico (Fernandez, 1992). Esse índice contribui efetivamente nos processos de
seleção, é confiável e fácil de ser calculado, a partir da fórmula:
STI = y
p
× y
s
/ (ȳ)
2
25
Onde:
y
p
: produção de vagens das plantas irrigadas;
y
s
: produção de vagens das plantas estressadas;
(ȳ)
2
: quadrado da produção de vagens das plantas irrigadas de todos os genótipos.
O STI já foi utilizado em diferentes culturas como: trigo (SABA et al., 2001),
lentilha (RAD et al., 2009) e cevada (NAZARI e PAKNIYAT 2010). Em amendoim do
tipo Spanish (subespécie vulgaris), Clavel et al. (2004; 2006) e Painawadee et al.
(2009) utilizaram o STI para identificar genótipos africanos tolerantes à seca, do tipo
Spanish (subespécie vulgaris).
3. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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31
CAPÍTULO II
_______________________________________________________________
MUDANÇAS FISIOLÓGICAS E PRODUTIVAS EM ACESSOS DE
AMENDOIM SUBMETIDOS AO DÉFICIT HÍDRICO NA FASE
REPRODUTIVA
Manuscrito a ser submetido à
Revista Agronomy for Sustainable
Development.
32
Mudanças Fisiológicas e Produtivas em acessos de Amendoim Submetidos
ao Déficit Hídrico na Fase Reprodutiva
Jacqueline W. L. PEREIRA
a*
, Roseane C. SANTOS
b
, Manoel B. ALBUQUERQUE
c
, Rejane
J. M. C. NOGUEIRA
d
, Péricles A. MELO FILHO
e
.
a
Mestrado em Melhoramento Genético de Plantas, Departamento de Agronomia/UFRPE, Recife-PE.
Rua Dom Manoel de Medeiros, s/n, Dois Irmãos, jacquelinewlp@gmail.com;
b
Embrapa Algodão, CP.
174, Campina Grande-PB, 58107-720, [email protected]brapa.br,
c
Professor Adjunto do Departamento
d
Professora do
Departamento de Biologia/UFRPE, Recife-PE, rjmansur1@gmail.com;
e
Professor Associado do
Departamento de Agronomia/UFRPE, Recife-PE, [email protected]e.br.
Resumo: Quatro genótipos de amendoim de diferentes hábitos de crescimento foram
submetidos a 21 dias de déficit hídrico em casa de vegetação. O plantio foi feito em vasos
contendo solo de textura franco-arenosa, previamente corrigido e adubado. O delineamento
experimental foi inteiramente casualizado, com esquema bi-fatorial 4x2 (4 genótipos x 2
tratamentos hídricos), com 10 repetições. As variáveis analisadas foram: teor de clorofila,
resistência estomática, transpiração, potencial hídrico foliar, teor relativo de água, teor de
prolina, comprimento da raiz, peso seco das vagens, índice de colheita e índice de tolerância
ao estresse (STI). Sob condições de estresse, o comportamento estomático foi alterado a partir
da segunda semana, quando todos os genótipos aumentaram significativamente a resistência
difusiva da superfície abaxial e reduziram a transpiração, destacando-se a isolinha LBM-
Branco Moita/08. O potencial hídrico de todos os genótipos foi significativamente reduzido,
sendo mais expressivo nas isolinhas LBM-Branco Moita/08 e LBR-Branco Rasteiro/08 que
atingiram valores mais negativos. A LBM-Branco Moita/08 também teve maior acúmulo de
prolina e, junto com a BR 1, teve maior expansão do sistema radicular como forma
33
adaptativa. No aspecto de produção, a LBM-Branco Moita/08 revelou as menores reduções no
peso das vagens e no índice de colheita, quando submetida ao déficit hídrico. Com relação ao
indicador STI, os valores obtidos com a cv. BR1 confirmam sua aptidão ao manejo em
ambientes semi-áridos; as linhagens LBR-Branco Rasteiro/08 e LBM-Branco Moita/08
também apresentaram relevante desempenho produtivo em ambientes com restrição hídrica.
Termos para indexação: resistência difusiva, transpiração, potencial hídrico, teor relativo de
água, prolina, índice de colheita.
34
INTRODUÇÃO
O amendoim é uma das oleaginosas mais cultivadas no mundo. A produção mundial
tem se situado em aproximadamente 31 milhões de toneladas de grãos, sendo China, Índia,
Estados Unidos, Nigéria e Indonésia os principais produtores. Para os países de clima semi-
árido, o amendoim constitui-se uma importante alternativa agrícola devido a baixa exigência
hídrica durante o ciclo e a adaptação a ambientes de altas temperatura e radiação solar
(Nogueira e Santos, 2000; Painawadee et al., 2009; Vorasoot et al., 2003).
Apesar da tolerância a ambientes com baixa disponibilidade hídrica, as exigências do
amendoim não são as mesmas durante as diferentes fases do ciclo. A escassez de água durante
a fase reprodutiva afeta diretamente o enchimento e formação das vagens, mesmo em
cultivares conhecidamente resistentes ao estresse hídrico. De acordo com Vorasoot et al.
(2003), uma disponibilidade de apenas ½ da capacidade de campo durante o ciclo do
amendoim provoca perdas na ordem de 74% na produção de vagens; com uma escassez mais
intensa, da ordem de ¼ , as perdas passam para 86%, sendo mais expressiva em acessos da
subespécie hypogaea, que engloba os genótipos rasteiros.
De acordo com alguns autores, o que torna a planta do amendoim tolerante às
adversidades ambientais são os mecanismos fisiológicos e morfológicos que mantém a
turgescência da planta, mesmo em condições de baixa disponibilidade hídrica. Entre estes
citam-se alterações nas relações hídricas (comportamento dos estômatos e ajustamento
osmótico) e a expansão do sistema radicular para áreas mais profundas e úmidas do solo
(Arunyanark et al., 2008; Nogueira et al., 1998; Nogueira e Santos, 2000; Painawadee et al.,
2009; Vorasoot et al., 2003).
Diante desta capacidade de adaptação, o entendimento do papel do déficit hídrico
durante o ciclo de produção da cultura é imprescindível para que se adotem estratégias de
35
manejo que possibilitem garantir a produção em áreas propícias à seca. Alguns trabalhos
descritos na literatura reportam sobre o uso de alguns descritores fisiológicos e agronômicos
que tem sido úteis nos processos seletivos para tolerância a seca. Entre os fisiológicos, as
análises das relações hídricas e teores dos pigmentos fotossintéticos têm sido utilizadas por
vários fisiologistas na identificação de acessos tolerantes ao déficit hídrico em amendoim
(Arunyanark et al., 2008; Clavel et al., 2004; Clavel et al., 2006; Painawadee et al., 2009),
feijão (Zlatev, 2005), trigo (Johari-Pireivatlou et al., 2010), entre outras culturas.
Com relação aos descritores agronômicos os mais utilizados são os relacionados com a
produção de vagens e sementes, os quais, associados com o índice de tolerância ao estresse
(STI), têm possibilitado ao melhorista identificar acessos com maior aptidão para manejo em
ambiente semi-árido (Nazari e Pakniyat, 2010; Painawadee et al., 2009; Porch et al., 2009).
O uso do STI como descritor para estimar acessos tolerantes ao déficit hídrico tem
sido demonstrado por Saba et al. (2001), em trigo, por Rad et al. (2009), em lentilha, e por
Nazari e Pakniyat (2010), em cevada. Esse índice estima a habilidade dos acessos em manter
sua produção em níveis adequados quando cultivados em condições de deficiência hídrica,
permitindo a identificação dos materiais mais tolerantes. Em amendoim, o STI foi usado por
Clavel et al. (2004; 2006) e Painawadee et al. (2009) para identificar genótipos africanos do
tipo Spanish (subespécie vulgaris), tolerantes à seca.
O objetivo do presente trabalho foi, por meio de descritores fisiológicos e
agronômicos, identificar genótipos de amendoim dos tipos hypogaea e fastigiata, tolerantes ao
déficit hídrico, com finalidade de indicar materiais promissores a serem empregados em
futuros programas de melhoramento genético da cultura.
36
MATERIAL E MÉTODOS
Sementes de quatro genótipos de amendoim foram cultivadas em casa de vegetação do
Departamento de Agronomia da UFRPE (Lat. 7° 54' 43" S, Long. 34° 54' 10" O, Alt. 19m),
durante os meses de janeiro a maio de 2010. O plantio foi feito em bandejas contendo areia
lavada, onde as plântulas permaneceram por 5 dias, sendo a seguir transplantadas para vasos
(50 cm de diâmetro e 15,5 cm de profundidade) contendo solo de textura franco-arenosa
previamente corrigido e adubado de acordo com as necessidades da cultura. As regas foram
mantidas diariamente, no início da manhã, mantendo-se a umidade próxima à capacidade de
campo, verificada pelo início da drenagem.
O delineamento experimental adotado foi inteiramente casualizado, com esquema bi-
fatorial 4x2, com 10 repetições. A unidade experimental foi representada por uma planta/
vaso. Dois tratamentos hídricos foram utilizados, rega diária (controle) e suspensão da rega
(estresse), os quais foram descriminados quando 50% das plantas iniciaram a floração. A
partir do início da suspensão da rega, a cada sete dias foram avaliados o comportamento
estomático, o potencial hídrico foliar e o teor relativo de água (TRA) de todos os tratamentos.
A duração do estresse foi de 21 dias, quando foram quantificados os teores de prolina e de
clorofila total. A partir de então, as plantas voltaram a ser irrigadas mantendo-se a capacidade
de campo.
Nas Tabelas 1 e 2 encontram-se, respectivamente, a relação dos genótipos estudados e
as médias de temperatura, umidade relativa do ar e radiação fotossinteticamente ativa nos dias
de avaliação porométrica dos genótipos de amendoim.
37
Tabela 1. Descritores agronômicos de genótipos de amendoim submetidos ao déficit hídrico durante a fase
reprodutiva.
HC- habito de crescimento, E- ereto, M- moita, R- rasteiro, TS- tamanho das sementes, M- médio, G, grande,
EG- extra grande; FS- forma das sementes, Al: alongada, Ar: arredondada, CS- cor das sementes, B- branca, C-
creme, V- vermelha; IF- inicio da floração, dae- dias após a emergência., S/V- numero de sementes/vagens. *
linhagens geradas a partir do cruzamento entre BR 1 (♀) x LViPE-06 (♂).
Tabela 2. Valores médios da temperatura (T), umidade relativa do ar (UR) e radiação fotossinteticamente ativa
(PAR) nos períodos de avaliação porométrica dos genótipos de amendoim submetidos ao déficit hídrico durante
a fase reprodutiva.
Genótipos
1ª SEMANA
2ª SEMANA
3ª SEMANA
T
(°C)
U R
(%)
PAR
(mol.m
-2s-1
)
T
(°C)
UR
(%)
PAR
(mol.m
-2s-1
)
T
(°C)
UR
(%)
PAR
(mol.m
-2s-1
)
BR 1
32,7
49,9
507,6
31,9
52,1
558,1
33,9
50,8
754,4
LBM
33,7
51,9
434,8
33,9
53,4
625,7
34,3
50,5
670,7
LBR
32,7
54,7
647,6
33,4
47,9
591,9
33,6
49,3
507,0
LViPE-06
31,3
61,9
558,7
33,9
55,7
747,3
32,0
60,6
368,9
Relações hídricas
O acompanhamento estomático das plantas de ambos os tratamentos foi realizado no
horário entre 9 h - 11 h com o auxílio do porômetro de equilíbrio dinâmico (LI 1600, Licor
Inc.), nas faces abaxial e adaxial de folhas totalmente expandidas, localizadas no terço
superior da planta. O potencial hídrico foi determinado ao meio-dia, em folhas totalmente
expandidas localizadas no terço superior da planta. A mensuração foi feita com auxílio da
câmara de pressão de Scholander (Modelo 3035 da Soil Moisture Equipment Inc.), segundo a
metodologia descrita por Scholander et al. (1965). O teor relativo de água (TRA) foi
mensurado nas mesmas folhas coletadas para análise do potencial hídrico e a mensuração foi
Genótipo
Subespécie
Genealogia
HC
TS
FS
CS
IF (dae)
Ciclo (dae)
S/V
BR1
fastigiata
cultivar
E
M
Ar
V
24
85-89
3 – 4
LViPE-06
hypogaea
Land race
R
EG
Al
C
35
120-125
1 – 2
LBM *
fastigiata
Isolinha (F8)
M
M
Ar
B
28
90-110
2 – 3
LBR *
hypogaea
Isolinha (F8)
R
G
Al
B
28
110-115
3 -4
38
feita com base no peso de seis discos foliares (Matéria Fresca - MF, Túrgida - MT e Seca -
MS), de acordo com metodologia descrita em Weatherley (1950), utilizando-se a fórmula:
TRA = MF- MS x 100
MT – MS
O teor de prolina dos genótipos foi estimado por espectrofotometria (Femto) a 520 nm,
segundo metodologia descrita em Bates et al. (1973). O extrato foi obtido por meio de
maceração de folhas na proporção de 1g / 4mL de tampão fosfato monobásico (100 mM) e
EDTA (0,1 mM) (pH 7,0).
Pigmentos fotossintéticos
Para análise dos pigmentos fotossintéticos, preparou-se um extrato na proporção de
5mL de acetona (80%) e 50 mg de folhas totalmente expandidas, localizadas no terço superior
da planta, segundo metodologia descrita em Arnon (1949). A quantificação foi feita em
espectrofotômetro nos comprimentos de onda 470, 645, 663 nm.
Análise de descritores relacionados com a produção
Ao final do ciclo de cada genótipo, as plantas foram colhidas e avaliadas quanto a
alguns descritores relacionados com a produção de vagens. Os descritores mensurados foram:
comprimento da raiz (CR), índice de colheita e índice de tolerância a seca (STI - Stress
Tolerance Index). Para estimar o índice de colheita, calculou-se a porcentagem da relação do
peso seco das vagens pelo peso seco total da planta. O índice de tolerância à seca de cada
acesso foi calculado segundo metodologia descrita em Fernandez (1992), usando-se a
fórmula:
39
STI = yp × ys / (ȳ)
2
Onde:
yp : produção de vagens das plantas irrigadas;
ys: produção de vagens das plantas estressadas;
(ȳ)
2
: quadrado da produção de vagens das plantas irrigadas de todos os genótipos.
Após coleta dos dados do material vegetal fresco, as plantas foram armazenadas em
estufa a 65°C por 72 horas para mensuração do peso seco da planta (PL) e o peso seco das
vagens (PSV). Os dados obtidos foram submetidos a ANOVA, com significância testada
através do teste F e as médias comparadas entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Relações hídricas
A suspensão de rega promoveu alterações expressivas e diferenciadas no
comportamento estomático dos genótipos estudados. De modo geral, a resistência difusiva das
plantas do tratamento controle de todos os genótipos manteve-se com valores relativamente
baixos e estáveis durante as três semanas de avaliação, enquanto que nos acessos submetidos
à suspensão de rega, foram detectados aumentos na resistência difusiva já na primeira semana
para as plantas das linhagens LBM-Branco Moita/08 (superfície abaxial) e LViPE-06
(superfícies abaxial e adaxial) (Figura 1). A partir da segunda semana de estresse hídrico,
todos os genótipos aumentaram significativamente a resistência da superfície abaxial,
destacando-se a linhagem LBM-Branco Moita/08. Na adaxial, a resistência aumentou
significativamente em LBM-Branco Moita/08 e LViPE-06. Na terceira semana, todos os
genótipos apresentaram aumento da resistência na superfície adaxial. A resistência difusiva é
uma variável fisiológica que aumenta exponencialmente com a diminuição da abertura do
40
poro estomático, que por sua vez controla tanto a absorção de CO
2
atmosférico quanto a perda
do vapor d’água.
LBM
X Data
1ª Semana 2ª Semana 3ª Semana
Rs (s.cm
-1
)
0
20
40
80
100
LBR
X Data
1ª Semana 2ª Semana 3ª Semana
Rs (s.cm
-1
)
0
10
20
30
40
Col 1 vs LBR
Col 1 vs Col 7
LVIPE-06
1ª Semana 2ª Semana 3ª Semana
Rs (s.cm
-1
)
0
10
20
30
40
BR 1
Rs (s.cm
-1
)
0
20
40
80
100
120
C
E
Face Inferior
BR 1
X Data
1ª Semana 2ª Semana 3ª Semana
Rs (s.cm
-1
)
0
10
20
30
40
50
LBM
X Data
1ª Semana 2ª Semana 3ª Semana
Rs (s.cm
-1
)
0
10
20
30
40
LBR
X Data
1ª Semana 2ª Semana 3ª Semana
Rs (s.cm
-1
)
0
10
20
30
40
LVIPE-06
1ª Semana 2ª Semana 3ª Semana
Rs (s.cm
-1
)
0
10
20
30
40
Face Superior
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
Figura 1. Valores médios da resistência difusiva (Rs) de genótipos de amendoim submetidos à
suspensão de rega. (*) Indica diferença estatística entre tratamentos (p<0,05).
Controle
Estresse
Face Abaxial Face Adaxial
41
O fechamento temporário dos estômatos frente a uma situação de déficit hídrico é considerado
uma adaptação modulativa que pode contribuir para a economia de água dos vegetais durante
o período de déficit hídrico (Taiz e Zeiger, 2002).
A taxa de transpiração medida na superfície abaxial da linhagem LBM-Branco
Moita/08 decaiu na primeira semana e na linhagem LViPE-06 decaiu em ambas as
superfícies. Na segunda semana, todos os acessos apresentaram reduções significativas na
transpiração nas superfícies abaxial e adaxial, com exceção da linhagem BR 1 que exibiu
queda apenas na superfície adaxial (Figura 2). A partir da terceira semana, todas as linhagens
exibiram queda na transpiração em ambas as superfícies foliares. Vale destacar que a
linhagem LViPE-06 em condições de ótimo suprimento hídrico foi a que apresentou as
maiores taxas transpiracionais. De acordo com Azevedo Neto et al. (2009), é comum que as
reduções da transpiração ocorram logo na superfície abaxial, onde os estômatos fecham-se
primeiro que na adaxial. Segundo estes autores, que submeteram cinco genótipos de
amendoim a 20 dias de déficit hídrico, a redução na taxa de transpiração variou entre 89% e
94% na superfície abaxial.
Os efeitos do déficit hídrico sobre o potencial hídrico foliar e teor relativo de água
(TRA) só foram observados a partir da segunda semana de suspensão de rega, inicialmente
nas linhagens LBM-Branco Moita/08 e LBR-Branco Rasteiro/08, que diminuíram o seu
potencial hídrico para -2,1 e -1,33 MPa, respectivamente (Figura 3A). Nesse período, o TRA
na LBM-Branco Moita/08 foi reduzido em aproximadamente 23% e 31% em LViPE-06, na
condição de estresse (Figura 3B). Aos 21 dias de déficit, o potencial hídrico de LBM-Branco
Moita/08 e LBR-Branco Rasteiro/08 atingiu valores mais negativos, -2,93 e -1,88 MPa,
respectivamente, sendo estes superior aos de seus progenitores, BR 1 e LViPE-06, que
atingiram -1,78 e -1,04 MPa (Figura 3A). Nessa ocasião, as plantas LViPE-06, LBM-Branco
42
Moita/08 e LBR-Branco Rasteiro/08 submetidas ao estresse, apresentaram redução do TRA
de, aproximadamente, 46%, 44% e 26%, respectivamente.
LBM
X Data
1ª Semana 2ª Semana 3ª Semana
E (mmol.m
-2
.s
-1
)
0
5
10
15
LBR
X Data
1ª Semana 2ª Semana 3ª Semana
E (mmol.m
-2
.s
-1
)
0
5
10
15
Col 1 vs LBR
Col 1 vs Col 7
LVIPE-06
1ª Semana 2ª Semana 3ª Semana
E (mmol.m
-2
.s
-1
)
0
5
10
15
BR 1
E (mmol.m
-2
.s
-1
)
0
5
10
15
20
C
E
Face Inferior
BR 1
X Data
1ª Semana 2ª Semana 3ª Semana
E (mmol.m
-2
.s
-1
)
0
5
10
15
20
LBM
X Data
1ª Semana 2ª Semana 3ª Semana
E (mmol.m
-2
.s
-1
)
0
5
10
15
LBR
X Data
1ª Semana 2ª Semana 3ª Semana
E (mmol.m
-2
.s
-1
)
0
5
10
15
LVIPE-06
1ª Semana 2ª Semana 3ª Semana
E (mmol.m
-2
.s
-1
)
0
5
10
15
Face Superior
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
Figura 2. Valores médios da transpiração (E) de genótipos de amendoim submetidos à
suspensão de rega. (*) Indica diferença estatística entre tratamentos (p<0,05).
LViPE-06
LViPE-06
Controle
Estresse
Face Abaxial Face Adaxial
43
O teor relativo de água é uma variável fisiológica que corresponde à quantidade de
água presente no tecido, em um determinado instante, comparando com a máxima que ele
pode reter (Cairo, 1995). A avaliação conjunta do TRA com o potencial hídrico foliar é
bastante comum em estudos fisiológicos que visam avaliar o grau de deficiência hídrica de
uma planta. Segundo Bergonci et al. (2002), o potencial hídrico foliar é considerado o
principal componente que regula o fluxo de água no processo dinâmico de transporte no
sistema solo-planta-atmosfera. A sua diminuição pode refletir um sintoma de déficit hídrico
que é a perda de turgescência (redução no teor relativo de água) e/ou osmorregulação
(acúmulo de íons, açúcares, prolina, etc.). Na cv. BR 1 não foram verificadas alterações
significativas no TRA entre os tratamentos controle e estresse após 21 dias de suspensão de
rega (Figura 3B). Tal comportamento sugere que mesmo em uma condição de déficit hídrico,
a cv. BR 1 tem a capacidade de manter seus tecidos hidratados o suficiente para a realização
das suas atividades metabólicas. Essa mesma resposta foi observada por Graciano (2009), ao
submeter a cv. BR 1 a 43 dias de suspensão hídrica em condições de casa de vegetação.
44
BR MT RT AN
f (MPa)
-3,5
-2,8
-2,1
-1,4
-0,7
0,0
Controle
Estresse
2ª Semana
BR MT RT AN
3ª Semana
BR MT RT AN
1ª Semana
bA
bA
aA
cA
bcA
bA
aA
cA
aA
aB
aB
aA
cA
aA
bA
cA
aB
aB
aB
aB
bA
aA
abA
bA
1ª Semana
BR1 LBM LBR LVIPE-06
TRA (%)
0
20
40
60
80
100
120
C
E
aA
2ª Semana
BR1 LBM LBR LVIPE-06
3ª Semana
BR1 LBM LBR LVIPE-06
aA
aA
aA
aA
aA
aA
aA
bA
abA
aA
bA
bB
abA
aA
bB
aA
cB
bB
bcB
aA
aA
aA
aA
Figura 3. (A) Valores médios do potencial hídrico (f) e (B) do teor relativo de água (TRA) em folhas de quatro genótipos de amendoim submetidos à suspensão de rega.
Letras iguais, maiúsculas entre tratamentos hídricos e minúsculas entre genótipos, não diferem entre si pelo teste de Tukey (p<0,05).
BR 1 LBM LBR LVIPE-06
BR 1 LBM LBR LVIPE-06
BR 1 LBM LBR LVIPE-06
BR 1 LBM LBR LVIPE-06
BR 1 LBM LBR LVIPE-06
BR 1 LBM LBR LVIPE-06
A)
B)
Controle Estresse
45
O ajustamento osmótico realizado pelas plantas é um meio de manter o potencial
hídrico e a turgescência de suas células próxima ao nível adequado. Isso é realizado através da
produção em altas concentrações de componentes que funcionam como osmorreguladores,
dentre os quais o mais estudado é a prolina. O acúmulo de prolina em condições de estresse
parece ser uma resposta comum não só em plantas, mas também em outros organismos, tais
como, eubactérias, protozoários, invertebrados marinhos e algas (Delauney e Verma, 1993),
nos quais o acúmulo de prolina parece estar ligado tanto ao aumento da síntese a partir do
glutamato e ornitina, como ao decréscimo na oxidação (Hare e Cress, 1997). Solomon et al.
(1994) destaca o papel da prolina no ajustamento osmótico entre as possíveis funções do
acúmulo de prolina, mas salientam que este iminoácido também pode ter importância como
reserva de carbono e nitrogênio após retirada do estresse, desintoxicação do excesso de
amônia, estabilização das proteínas e /ou membranas e no seqüestro de radicais livres.
No presente trabalho, o acúmulo de prolina foi expressivo nas plantas submetidas à
suspensão de rega, com aumento de 47,4, 27,5 e 25,3 vezes para LViPE-06, BR 1 e LBM-
Branco Moita/08, respectivamente; o genótipo rasteiro LBR-Branco Rasteiro/08 apresentou
menor acúmulo (7,2 vezes), comparando com os demais genótipos sob estresse. Em termos de
concentração de prolina, destaca-se a linhagem LBM-Branco Moita/08, que acumulou 55,7
g.g
-1
.MF sob estresse, contra 2,2 g.g
-1
.MF, na condição hídrica normal (Figura 4).
Quanto ao teor de clorofila total, não foi observada diferença expressiva entre os
tratamentos aos 21 dias de estresse, com exceção da LViPE-06 que se mostrou mais sensível
ao déficit hídrico (Figura 5). Segundo Arunyanark et al. (2008), a redução no teor de clorofila
leva a uma redução na taxa da fotossíntese e está associada a reduções na produção de matéria
seca da planta. Tais autores afirmam que a estabilidade do teor de clorofila em amendoim nas
condições de estresse indica tolerância ao déficit hídrico.
46
Figura 4. Valores médios do teor de prolina em folhas de quatro
genótipos de amendoim submetidos à suspensão de rega. Letras
iguais, maiúsculas entre tratamentos hídricos e minúsculas entre
genótipos, não diferem entre si pelo teste de Tukey (p<0,05).
Figura 5. Valores médios do teor de clorofila total em folhas de
quatro genótipos de amendoim submetidos à suspensão de rega.
Letras iguais, maiúsculas entre tratamentos hídricos e minúsculas
entre genótipos, não diferem entre si pelo teste de Tukey
(p<0,05).
O amendoim é uma espécie vegetal que exibe um grande número de respostas
fisiológicas que lhe confere tolerância ao déficit hídrico, seja por promover o adiamento da
dessecação dos tecidos (fechamento estomático, alteração na razão raiz: parte aérea, entre
BR 1 LBM LBR LVIPE-06
BR 1 LBM LBR LVIPE-06
BR1 LBM LBR LVIPE-06
Clorofila total.planta
-1
(mg)
0
50
100
150
200
250
C
E
bcA
bA
bA
aA
cA
bA
aA
abB
Controle
Estresseo
BR MT RT AN
Prolina (g.g
-1
MF)
0
14
28
42
56
70
C
E
aB
aB
aA
aB
bA
aA
cA
aA
aB
Controle
Estresse
47
outros.) seja por conferir tolerância à desidratação (ajustamento osmótico, defesas
antioxidativas, etc.).
Analisando-se de forma generalizada os resultados obtidos por meio dos descritores
fisiológicos, observa-se que os genótipos BR 1 e LBM-Branco Moita/08 apresentaram um
maior conjunto de respostas fisiológicas que contribuem para o ganho de tolerância ao déficit
hídrico, seguidos pela LViPE-06 e LBR-Branco Rasteiro/08. A linhagem LBM-Branco
Moita/08 apresentou imediata resposta estomática (aumento da Rs já na primeira semana na
superfície adaxial) e fechamento estomático na terceira semana (comportamento seguido pela
BR 1). A LBM-Branco Moita/08 também foi a linhagem que apresentou valores mais
negativos de f já na segunda semana de estresse, seguida pela LBR-Branco Rasteiro/08; no
entanto, apenas a LBM-Branco Moita/08 apresentou valores significativamente mais
negativos que as demais linhagens na terceira semana de estresse. A cultivar BR 1, apesar de
não exibir alterações mais drásticas no f do que as demais linhagens testadas (LBR-Branco
Rasteiro/08 e LViPE-06) ou até mesmo destacável acúmulo de prolina, conseguiu manter o
TRA inalterado com a imposição do estresse. Esses altos valores de TRA indicam que a BR 1
pode manter um bom grau de hidratação dos tecidos necessário para a manutenção de outros
processos fisiológicos vitais à planta. Tal fenômeno pode ser explicado, em parte, pelo
aumento do sistema radicular observado nesta cultivar que foi de 18,4% (Tabela 3). Um
aprofundamento do sistema radicular em condições de déficit hídrico garante um maior
volume de solo a ser explorado para a obtenção de água, que associado a um bom controle da
abertura estomática, pode adiar o processo de dessecação dos tecidos e postergar o início do
dispendioso processo de acúmulo de solutos orgânicos (ajustamento osmótico).
Um aspecto interessante neste estudo, contudo, foi o comportamento observado na
rasteira LViPE-06 que, nas condições deste trabalho, também revelou um alto acúmulo de
prolina quando submetido ao déficit hídrico apesar de não ter conseguido manter um alto grau
48
de hidratação (baixo TRA) como a BR 1 e ter reduções do f similar a BR 1 e LBR-Branco
Rasteiro/08. Trabalhos prévios de Jharna et al. (2001) e Nogueira et al. (1998) apontam o
acúmulo de prolina em conjunto com outras variáveis fisiológicas (estabilidade da nitrato
redutase e redução do f, respectivamente) como bons indicadores de tolerância à seca em
cultivares de amendoim. No entanto, mais recentemente tem se discutido que a parcela de
contribuição da prolina ao ajustamento osmótico em plantas sob condições de déficit hídrico
pode ser mínima devido a sua baixa concentração em relação a outros solutos compatíveis,
mas pode ter um papel mais importante como osmoprotetor de membranas e proteínas.
Sánchez et al. (1998), avaliando os efeitos do déficit hídrico sobre a manutenção de turgor,
ajustamento osmótico e acúmulo de prolina e açúcares em 49 cultivares de ervilha (Pisum
sativum) verificaram que o acúmulo de prolina contribuiu em apenas 1% do ajustamento
osmótico. Já Tatar e Gevrek (2008) avaliando o efeito do déficit hídrico em trigo sobre
diversas variáveis fisiológicas sugerem que a prolina parece estar mais envolvida no processo
de proteção contra o estresse oxidativo do que no ajustamento osmótico no início do estresse
hídrico. Neste trabalho, a análise conjunta das demais variáveis fisiológicas sugere que este
aumento na concentração de prolina na linhagem LViPE-06 (sensível) não proporcionou
ganhos em termos de ajustamento osmótico.
Análise dos descritores relacionados à produção de grãos
Em resposta à baixa disponibilidade hídrica, algumas plantas buscam adaptar-se a tal
condição por meio da expansão do sistema radicular para áreas mais profundas e úmidas do
solo. No presente trabalho, BR1 e LBM-Branco Moita/08 apresentou melhor adaptação, cujo
sistema radicular aumentou em 18,4% e 11,9%, respectivamente, enquanto que LViPE-06 e
LBR-Branco Rasteiro/08 apresentaram menor crescimento quando comparadas com o
49
controle, a diferença foi de 11,2% e 9,7%, respectivamente (Tabela 3). Este resultado é
relevante, pois demonstra a maior habilidade das plantas de porte ereto e do tipo moita em se
adaptar a situações de baixa disponibilidade hídrica, aumentando a área de exploração para a
absorção d’água e, consequentemente, suprir as necessidades básicas para garantir sua
produção até o final do ciclo.
Em ambientes com baixa disponibilidade hídrica, as plantas revelam níveis
diferenciados de impacto na sua produção, dependendo da intensidade e duração do estresse
hídrico e da cultivar adotada. Para o amendoim, tal fato é mais crítico quando o estresse
acontece na fase de floração e enchimento dos frutos, sendo os genótipos do tipo rasteiro mais
sensíveis (Nogueira e Santos, 2000; Vorasoot et al., 2003). Neste estudo, verificou-se que o
peso das vagens/planta foi reduzido em todos os genótipos quando sob déficit hídrico, sendo
essa diminuição mais expressiva na rasteira LViPE-06, com perdas de 46,8% (Tabela 3).
O índice de colheita, que estima a capacidade efetiva de produção da cultura, teve
menor redução nas plantas de porte ereto e moita, 7,3% e 10,9%, respectivamente, o que
caracteriza um menor investimento das plantas na formação de biomassa e emissão de
ginóforos, em função da prevenção da reserva de energia para finalizar o ciclo. Em plantas
rasteiras, como a biomassa é naturalmente maior e o ciclo das plantas mais longo, o número
de vagens formadas torna-se irregular, além de sementes mal formadas, afetando,
consequentemente, a produção final. Neste trabalho, o impacto na redução do índice de
colheita nas plantas rasteiras foi em torno de 21%, denotando certa sensibilidade das mesmas
quando submetidas ao déficit hídrico (Tabela 3).
Segundo Fernandez (1992), a estimativa do índice de tolerância ao estresse (STI)
permite identificar dentro de um grupo de genótipos, aqueles que mantêm níveis adequados
de produção quando cultivados em condições de déficit hídrico. O STI é um índice que
50
comumente está sendo aplicado e recomendado para os trabalhos de melhoramento que visam
obter genótipos tolerantes ao estresse hídrico. Este é um índice fácil de ser calculado,
confiável e sua utilização contribui efetivamente nos processos de seleção (Nazari e Pakniyat,
2010; Rad et al., 2009; Saba et al., 2001). Clavel et al. (2004), que utilizaram o STI para
avaliar seis cultivares de amendoim do tipo Spanish em condições de estresse natural,
verificaram que a cultivar Fleur 11, considerada resistente à seca (Dramé et al., 2007),
apresentou maior STI, com valor de 0,79. Segundo os mesmos autores, o STI quanto mais
próximo de um, maior o nível de tolerância ao déficit hídrico.
No presente trabalho, verificou-se que a cultivar BR 1 teve o maior valor de STI,
confirmando ser a mais adequada para manejo em condições de baixa disponibilidade hídrica.
As linhagens LBR-Branco Rasteiro/08 e LBM-Branco Moita/08 situaram-se no mesmo grupo
estatístico, com valores de 0,8 e 0,6, respectivamente, denotando terem também adaptação ao
déficit hídrico. O resultado obtido com a LBM-Branco Moita/08 apresentou coerência com o
que foi observado em nível fisiológico, entretanto, para a LBR-Branco Rasteiro/08, cujo valor
de STI obtido foi de 0,8, observou-se que as respostas fisiológicas foram menos expressivas,
especialmente quanto ao teor de prolina. Em condições de estresse, a prolina tem um
importante papel no equilíbrio do estado redox das plantas. Por meio da síntese e degradação
da prolina são produzidos NADP+ e NADPH, respectivamente. O acúmulo desse iminoácido
proporciona NAD+ e NADP+ que são utilizados para a manutenção dos processos
respiratórios e fotossintéticos, respectivamente (Verma, 1999; Verbruggen e Hermans, 2008).
Logo, como é natural que uma planta produza e degrade a prolina concomitantemente, o seu
acúmulo pode não ser constatado, o que não implica em um nível baixo de síntese. Neste
caso, conclui-se que a contribuição genética do progenitor materno BR1 (cultivar tolerante)
para a composição da isolinha LBR-Branco Rasteiro/08 foi mais expressiva no aspecto
fenotípico que fisiológico.
51
Uma análise geral baseada nos descritores relacionados com a produção confirma-se a
habilidade adaptativa da cultivar BR1 para manejo em ambientes com restrição hídrica. Além
disso, pode-se constatar que esta cultivar é um excelente genótipo para ser utilizado em
programas de melhoramento de amendoim para a região Nordeste do Brasil, visto que, muitas
de suas características adaptativas a seca foram herdadas pelas suas progênies. Sob condições
de déficit hídrico, a isolinha moita (LBM-Branco Moita/08) foi o acesso que teve as menores
reduções nos descritores de produção e a isolinha rasteira (LBR-Branco Rasteiro/08)
apresentou comportamento intermediário entre seus progenitores. Ambos materiais,
dependendo dos propósitos do programa de melhoramento, parecem ser contributivos para
futura síntese de cultivar, considerando-se sua riqueza com recurso genético.
52
Tabela 3. Características morfológica e agronômica dos genótipos de amendoim, sob condições normais e de déficit hídrico.
GENÓTIPOS
Raiz (cm)
DC
Vagem/planta (g)
DC
IC (%)
DC
STI
C
E
(%)
C
E
(%)
C
E
(%)
BR 1
32,7 (±2,9)
38,7 (±3,4)
+ 18,4
25,5 (±
1,6)
15,5 (±0,14)
- 39,2
34,8 (± 1,4)
31 (± 1,8)
- 10,9
1,01 a
LBM
40,4 (±4,1)
45,2 (±1,5)
+ 11,9
29,1 (±3,7)
20,8 (±2,5)
- 28,5
38,2 (± 1,4)
35,5 (±2,3)
- 7,3
0,60 b
LBR
42,2 (±7,4)
38,1 (±4,8)
- 9,7
54,8 (±4,2)
35,3 (±1,6)
- 35,6
40,8 (±2,4)
32,4 (± 2,7)
- 20,7
0,82 ab
LVIPE-06
44,7 (±2,9)
39,7 (±2,6)
- 11,2
65 (±6,0)
34,6 (±7,6)
- 46,8
43,8 (±2,6)
33,8 (±1,7)
- 22,7
0,26 c
C: controle; E: estresse; DC: diferença com relação ao controle; IC: índice de colheita; STI: índice de tolerância ao estresse. Letras iguais, maiúsculas entre
tratamento hídrico e minúsculas entre genótipos, não diferem entre si pelo teste de Tukey (p<0,05).
53
CONCLUSÕES
As respostas fisiológicas e morfoagronômicas são bons critérios para a
identificação e seleção de genótipos de amendoim tolerantes ao déficit hídrico.
Entretanto, conclusões seguras são mais facilmente formuladas a partir da associação de
ambos. No presente trabalho, a partir do estudo das relações hídricas e dos teores de
prolina e clorofila estudada, foi possível observar e conhecer as respostas em nível de
tolerância dos genótipos testados. As linhagens LBM-Branco Moita/08 e LBR-Branco
Rasteiro/08, descendentes diretas da cultivar precoce BR 1, apresentaram mecanismos
fisiológicos de adaptação às condições de baixa disponibilidade hídrica. A cultivar BR1
e a isolinha LBM-Branco Moita/08 mantiveram estável o teor de clorofila total e
também apresentaram alterações como forma adaptativa em função do estresse, através
da expansão do sistema radicular. A cultivar BR1 apresentou também maior STI,
confirmando bom desempenho em todas as condições de cultivo. O valor do STI da
LBR-Branco Rasteiro/08 e da LBM-Branco Moita/08 demonstrou que estas linhagens
mantiveram um bom desempenho produtivo em ambientes com deficiência hídrica,
sendo portanto, apontadas como fortes candidatas para futura síntese de cultivar
indicada para manejo em regiões de clima semi-árido.
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58
CONCLUSÕES GERAIS
1 – A identificação de genótipos de amendoim tolerantes ao déficit hídrico,
avaliada com base no estudo das respostas fisiológicas, é mais segura quando
se associa os resultados fisiológicos aos resultados agronômicos.
2 – A avaliação da concentração de prolina para identificação de genótipos de
amendoim tolerantes ao déficit hídrico, não é um caráter seletivo seguro se
estudado isoladamente.
3 – O STI provou ser um parâmetro adequado para auxiliar na seleção de
genótipos de amendoim tolerantes ao déficit hídrico.
59
ANEXOS
_____________________________________________________________
NORMAS DA REVISTA
60
Agronomy for Sustainable Development
Submission and preliminary selection
All manuscripts should be submitted electronically in PDF format to the
Editor in-Chief, together with a list of 6 potential reviewers, including postal and
email addresses. An Advisory Board will evaluate the research articles before
sending them for in-depth review. About 60% of submitted articles are declined
at this stage. The novelty versus current knowledge of the major result should
be clearly explained in the cover letter, the abstract, the results and discussion,
and the conclusion sections. The findings should be located at the interface of
Agriculture and Sustainable Development: see Aims and Scope for specific
topics. Agronomy for Sustainable Development publishes research articles and
review articles. Review articles on a particularly hot subject may be suggested
to the Editor-in-Chief.
Text and sections
For submission, the corresponding author should send two PDF files to
[email protected]: (1) the full article including figures and tables in the
body text, entitled “NAM.pdf”, where NAM refers to the three first letters of the
first author last name; and (2) a cover letter containing the article title, the name
of authors, a paragraph describing the claimed novelty of the findings versus
current knowledge, and a list of six suggested, international reviewers (title,
name, postal address, E-mail address). At the acceptance stage, the formats
required are RTF and/or DOC for the text. Figures in high resolution (> 600 dpi)
61
should also be sent as separate files using (in preferred order) EPS, TIF or JPG
formats. The name of all files should include the reference given by the Editorial
Office, e.g. “A2044.rtf” (for the text) “A2044F1.tif” (for Figure 1), and
“A2044F2.jpg” (for Figure 2). . . The title should be short and focussed on the
main scientific discovery. The English style and figure quality should be
excellent. Abbreviations should be kept to a minimum. The main scientific point
of the figures should be explained to the reader in figure captions. The text
length is limited to 25 pages, including figures, tables and references. The
number of tables plus figures is limited to 10. The number of literature
references is limited to 30, except for review articles. All text should be written in
a concise and integrated way, by focusing on major points, findings,
breakthrough or discoveries, and their broad significance. All running text
should be in Times 12 or Times New Roman 12, double-spacing. Figure and
table captions should be written in Times 10 or Times New Roman 10. Figures,
tables and their captions should be included in the running text of the article.
Every page of the manuscript, including the title page, references, tables, etc.
should be numbered. The article should include:
– First page: article title; name of authors (an asterisk “*” should highlight the
corresponding author); postal addresses; E-mail address of the corresponding
author; abstract (less than 300 words); keywords (maximum 10).
– Next pages: 1. Introduction, 2. Materials and methods, 3. Results and
discussion, 4. Conclusion, and 5. References. Other sections such as annexes
and appendices are not recommended.
62
Abstract
The abstract should report concisely on the main scientific breakthrough.
The abstract should preferably not contain general statements, and literature
references.
Abbreviations
Abbreviations should be avoided or kept to a minimum. All abbreviations
should be spelled out the first time they are used.
Footnotes
Footnotes in the running text and in tables are not accepted. Table
footnotes should be included in the table caption.
Figures and tables
Figures and tables should be of high quality. A “scheme” should be
named “figure”. A figure should be drawn to highlight a novel scientific point.
Tables and figures and their captions should be included in the running text of
the article. Figure captions should contain a brief description of the main
scientific point of the figure, using 1–2 well-thought sentences: a figure should
be almost understandable without reading the main body text of the article. The
characters should be in Times or Times New Roman with an appropriate size to
be readable after 50% reduction. The titles of figure and axes should be bold.
The Y-axis title should be written horizontally at the above-left of the graph.
Example of axis title: “Concentration (mg/L)”. Preferably, a graph should contain
a maximum of 3 curves. Symbol legends are not accepted: the name of a curve
63
should be written in the graph, beside the corresponding curve, using arrows if
necessary. The following types of figure are not recommended: bar graphs, 3D
figures, and figures using 2 Y-axes. In the paper version of the journal, figures
are in black and white (for color, authors should make a contribution, prices on
request), but they appear in color in the electronic version.
References
References to web addresses and unpublished articles, are not
accepted. References should be given to international journals and books. In
the text, references should be cited by author and year, e.g. “(Brown, 2001)”,
“(Brown and Smith, 2001)”, “(Brown et al., 2003)”, “. . . as reported by Brown et
al. (2001)”. References should be listed in alphabetical order in the reference
list.
Examples:
Journal articles:
Clergue B., Amiaud B., Pervanchon F., Lasserre-Joulin F., Plantureux S.
(2005) Biodiversity: function and assessment in agricultural areas. A review,
Agron. Sustain. Dev. 25, 1–15. DOI: 10.1051/agro:2004049.
Xuan T.A., Elzaawely A.A., Deba F., FukutaM., Tawata S. (2006)
Mimosine in Leucaena as a potent bio-herbicide, Agron. Sustain. Dev. 26, 89–
97. DOI: 10.1051/agro:2006001.
64
Books:
Henze M., Harremoes P., Cour Jansen J.I., Arvin E. (2002) Wastewater
treatment, Springer, Berlin.
Book chapters:
Bird G.W. (2003) Role of integrated pest management and sustainable
development, in: Maredia K.S., Dakouo D., Mota-Sanchez D. (Eds.), Integrated
Pest Management in the Global Arena. CABI Publishing, Cambridge,
Massachusetts, USA, pp. 73–85.
Huang P.M. (1990) Role of soil minerals in transformations of natural
organics and xenobiotics in soil, in: Bollag J.M., Stotzky G. (Eds.), Soil
biochemistry, Marcel Dekker, New York, pp. 29–115.
Edited books:
Bollag J.M., Stotzky G. (1990) (Eds.) Soil biochemistry, Marcel Dekker,
New York.
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