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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MARINGÁ
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
AVALIAÇÃO GENÉTICA EM ABELHAS Apis mellifera
AFRICANIZADAS PARA PRODUÇÃO DE GELÉIA REAL
Autora: Patrícia Faquinello
Orientador: Prof. Dr. Vagner de Alencar Arnaut de Toledo
Co-Orientador: Prof. Dr. Elias Nunes Martins
“Dissertação apresentada, como parte das
exigências para a obtenção do título de
MESTRE EM ZOOTECNIA, no Programa de
Pós-Graduação em Zootecnia da Universidade
Estadual de Maringá – Área de Concentração
Produção Animal”
MARINGÁ
Estado do Paraná
junho – 2007
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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MARINGÁ
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
AVALIAÇÃO GENÉTICA EM ABELHAS Apis mellifera
AFRICANIZADAS PARA PRODUÇÃO DE GELÉIA REAL
Autora: Patrícia Faquinello
Orientador: Prof. Dr. Vagner de Alencar Arnaut de Toledo
Co-Orientador: Prof. Dr. Elias Nunes Martins
“Dissertação apresentada, como parte das
exigências para a obtenção do título de
MESTRE EM ZOOTECNIA, no Programa de
Pós-Graduação em Zootecnia da Universidade
Estadual de Maringá – Área de Concentração
Produção Animal”
MARINGÁ
Estado do Paraná
junho – 2007
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ii
"Em qualquer agitação exterior,
mantém a serenidade necessária para que não destruas
a formação do auxílio que já estará na direção do teu próprio endereço."
Emmanuel
iii
Deus
Aos
Meus pais Carlos Simão Botega Faquinello e Noemília Faquinello, exemplos de
amor, dedicação, luta e apoio em todos os momentos
Aos
Meus avós maternos Cosme Marchewicz e Leonora Iankoski Marchewicz por todo
amor e preocupação
DEDICO...
iv
AGRADECIMENTOS
À Universidade Estadual de Maringá e a Fazenda Experimental de Iguatemi, que
forneceram estrutura física e pessoal para que este trabalho fosse realizado.
Aos professores do Programa de Pós-Graduação em Zootecnia, por todos os
ensinamentos passados.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela
bolsa de estudo concedida durante o curso de mestrado.
Ao Prof. Dr. Vagner de Alencar Arnaut de Toledo, pela orientação e
ensinamentos proferidos durante o curso, mas, principalmente, por ter acreditado e me
ofertado a oportunidade de iniciar o estudo e o trabalho com as abelhas.
Ao Prof. Dr. Elias Nunes Martins, pela orientação e por ser um grande
incentivador desde o princípio no trabalho de melhoramento com abelhas.
Ao funcionário da FEI-UEM, Roberto Alvarez, pela amizade, motivação e
auxílio fundamental na realização do trabalho a campo.
À Fabiana Martins Costa Maia, grande amiga, quem me incentivou através do
seu exemplo de dedicação e esforço, além de ter me ofertado os primeiros ensinamentos
no trabalho a campo com as rainhas em especial.
Ao pessoal do grupo de Melhoramento, Ana Paula Silva Ton, Freddy Mora
Poblete, Alexandra Inês dos Santos, Carlos Antonio de Oliveira (Carlão), Carol
v
Conti, Priscila Cristina Georg, Emília de Paiva e em especial Alexandre Leseur dos
Santos
que ofertou auxílio fundamental nas análises do trabalho.
Ao pessoal do Grupo de Pesquisa com Abelhas – UEM, Edmar Alves dos
Santos por todo apoio durante a coleta de dados, Thatiane Vicente Baitala e Maria
Josiane Sereia pelo apoio prestado, Wainer César Chiari, Elói Machado Alves,
Tiago C. C. de Oliveira Arnaut de Toledo, Priscila Wielewski, Danielle Beatriz
Corrêa, Lílian Cristina Camilo e Márcio Leandro Barbato Moraes.
Aos professores, Prof
a
. Dra. Maria Cláudia Colla Ruvolo Takasusuki e Prof.
Dr. Orlando Rus Barbosa pelo apoio a esse trabalho.
A Waldirene Rossi da Silva e Denílson dos Santos Vicentin, secretários do
Programa de Pós-Graduação em Zootecnia.
Aos meus grandes amigos de curso: Wallacy Barbacena Rosa dos Santos,
Ossival Lolato Ribeiro, Ângela Rocio Poveda Parra, Nelson Maurício Lopera
Barrero, Tiago Rodrigues Casimiro, Daniele Francine Amaral, Fábio Mourinho e
Daniela Baba pela amizade, pelas barreiras que vencemos e pelo apoio nas horas
difíceis.
As minhas amigas e irmãs Meiby Carneiro de Paula, Sara Viviane Macedo,
Roberta Ariboni Brandi e Liliane Piano pelos momentos inesquecíveis que passamos
juntas em nossa república.
E a tantos outros que contribuíram de forma direta ou indireta na realização
deste trabalho, o meu agradecimento.
vi
BIOGRAFIA
PATRÍCIA FAQUINELLO, filha de Carlos Simão Botega Faquinello e Noemília
Faquinello, nasceu em Cascavel, Estado do Paraná, no dia 03 de julho de 1980.
Em julho de 2003, concluiu o curso de Zootecnia pela Universidade Estadual de
Maringá e, iniciou em fevereiro de 2005 o Programa de Pós-Graduação em Zootecnia,
em nível de mestrado, área de concentração Produção Animal, na Universidade
Estadual de Maringá, realizando estudos em Apicultura.
No dia 11 de junho de 2007, submeteu-se à banca examinadora para defesa da
Dissertação de Mestrado.
vii
ÍNDICE
Páginas
LISTA DE TABELAS............................................................................................ ix
RESUMO............................................................................................................... xi
ABSTRACT............................................................................................................. xii
I - INTRODUÇÃO GERAL................................................................................. 01
II - LITERATURA CITADA................................................................................ 07
III - OBJETIVOS GERAIS...................................................................................... 12
IV - ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS GENÉTICOS E FENOTÍPICOS
PARA CARACTERÍSTICAS DE PRODUÇÃO DE GELÉIA REAL EM
ABELHAS Apis mellifera AFRICANIZADAS................................................
13
Resumo............................................................................................................... 13
Abstract.............................................................................................................. 14
Introdução.......................................................................................................... 15
Material e Métodos............................................................................................ 16
Resultados e Discussão...................................................................................... 21
Conclusão........................................................................................................... 28
Literatura Citada................................................................................................ 29
V – ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS GENÉTICOS E FENOTÍPICOS
PARA CARACTERÍSTICAS MORFOMÉTRICAS E DE PRODUÇÃO DE
GELÉIA REAL EM ABELHAS Apis mellifera AFRICANIZADAS...............
32
Resumo............................................................................................................... 32
Abstract.............................................................................................................. 33
Introdução.......................................................................................................... 34
Material e Métodos............................................................................................ 35
Resultados e Discussão...................................................................................... 39
viii
Conclusão........................................................................................................... 50
Literatura Citada................................................................................................ 50
VI - CONSIDERAÇÕES FINAIS........................................................................... 54
ix
LISTA DE TABELAS
Páginas
ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS GENÉTICOS PARA CARACTERÍSTICAS
DE PRODUÇÃO DE GELÉIA REAL EM ABELHAS Apis mellifera
AFRICANIZADAS
Tabela 1 -
Estimativas de variância genética aditiva (
2
a
), permanente de
ambiente (
2
p
), residual (
2
e
) e de herdabilidade (h
2
) em análise
unicaracter e seus respectivos intervalos de credibilidade, ao
nível de 90%, para abelhas Apis mellifera africanizadas................
22
Tabela 2 - Componentes de (co)variância genética aditiva em análise
bicaracter e respectivos intervalos de credibilidade, ao nível de
90%, para abelhas Apis mellifera africanizadas..............................
23
Tabela 3 - Componentes de (co)variância permanente de ambiente em
análise bicaracter e respectivos intervalos de credibilidade, ao
nível de 90%, para abelhas Apis mellifera africanizadas................
23
Tabela 4 - Componentes de (co)variância fenotípica em análise bicaracter e
respectivos intervalos de credibilidade, ao nível de 90%, para
abelhas
Apis mellifera africanizadas...............................................
24
Tabela 5 - Componentes de (co)variância residual em análise bicaracter e
respectivos intervalos de credibilidade, ao nível de 90%, para
abelhas
Apis mellifera africanizadas...............................................
24
Tabela 6 - Estimativas de herdabilidade (diagonal), correlação genética
(abaixo da diagonal) e de correlação fenotípica (acima da
diagonal) em análise bicaracter e seus respectivos intervalos de
credibilidade, ao nível de 90%, para abelhas Apis mellifera
africanizadas....................................................................................
25
Tabela 7 - Componentes de (co)variância genética aditiva em análise
tetracaracter e respectivos intervalos de credibilidade, ao nível de
90%, para abelhas Apis mellifera africanizadas..............................
26
Tabela 8 - Componentes de (co)variância permanente de ambiente em
análise tetracaracter e respectivos intervalos de credibilidade, ao
nível de 90%, para abelhas Apis mellifera africanizadas................
26
Tabela 9 - Componentes de (co)variância fenotípica em análise tetracaracter
e respectivos intervalos de credibilidade, ao nível de 90%, para
abelhas Apis mellifera africanizadas...............................................
27
x
Tabela 10- Componentes de (co)variância residual em análise tetracaracter e
respectivos intervalos de credibilidade, ao nível de 90%, para
abelhas Apis mellifera africanizadas...............................................
27
Tabela 11- Estimativas de herdabilidade (diagonal), correlação genética
(abaixo da diagonal) e de correlação fenotípica (acima da
diagonal) em análise tetracaracter e seus respectivos intervalos de
credibilidade, ao nível de 90%, para abelhas Apis mellifera
africanizadas....................................................................................
28
ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS GENÉTICOS E FENOTÍPICOS PARA
CARACTERÍSTICAS MORFOMÉTRICAS E DE PRODUÇÃO DE GELÉIA
REAL EM ABELHAS Apis mellifera AFRICANIZADAS
Tabela 1 -
Estimativas de variância genética aditiva (
2
a
), fenotípica (
2
p
),
residual (
2
e
) e de herdabilidade (h
2
) em análise unicaracter e
seus respectivos intervalos de credibilidade, ao nível de 90%,
para rainhas Apis mellifera africanizadas........................................
40
Tabela 2 - Componentes de (co)variância genética aditiva em análise
bicaracter e respectivos intervalos de credibilidade, ao nível de
90%, para rainhas Apis mellifera africanizadas...............................
42
Tabela 3 - Componentes de (co)variância fenotípica em análise bicaracter e
respectivos intervalos de credibilidade, ao nível de 90%, para
rainhas Apis mellifera africanizadas................................................
43
Tabela 4 - Componentes de (co)variância residual em análise bicaracter e
respectivos intervalos de credibilidade, ao nível de 90%, para
rainhas Apis mellifera africanizadas................................................
44
Tabela 5 - Estimativas de herdabilidade (diagonal), correlação genética
(abaixo da diagonal) e de correlação fenotípica (acima da
diagonal) em análise bicaracter e seus respectivos intervalos de
credibilidade, ao nível de 90%, para rainhas Apis mellifera
africanizadas....................................................................................
45
Tabela 6 - Componentes de (co)variância genética aditiva em análise
hexacaracter e respectivos intervalos de credibilidade, ao nível de
90%, para rainhas Apis mellifera africanizadas...............................
47
Tabela 7 - Componentes de (co)variância fenotípica em análise hexacaracter
e respectivos intervalos de credibilidade, ao nível de 90%, para
rainhas Apis mellifera africanizadas................................................
48
Tabela 8 - Componentes de (co)variância residual em análise hexacaracter e
respectivos intervalos de credibilidade, ao nível de 90%, para
Apis mellifera africanizadas............................................................
49
Tabela 9 - Estimativas de herdabilidade (diagonal), correlação genética
(abaixo da diagonal) e de correlação fenotípica (acima da
diagonal) em análise hexacaracter e seus respectivos intervalos
de credibilidade, ao nível de 90%, para rainhas Apis mellifera
africanizadas....................................................................................
50
RESUMO
O objetivo deste trabalho foi estimar parâmetros para subsidiar programas de
melhoramento genético em abelhas africanizadas com potencial para a produção de
geléia real. Foram utilizadas 15 rainhas matrizes que forneceram larvas para produção
de rainhas filhas. Após a emersão, as rainhas foram anestesiadas e mensuradas para
peso vivo (mg), comprimento e largura da asa e abdome (cm). Foram selecionadas por
peso e introduzidas em colônias mini-recrias, nas quais a produção foi avaliada. As
características de produção analisadas foram: porcentagem de aceitação (%), produção
de geléia real por mini-recria (g) e por cúpula (mg) e consumo de suplemento do pólen
(g). Os dados foram submetidos à análise unicaracter e multicaracter utilizando a
inferência bayesiana. As médias das rainhas selecionadas foram: 209,34 mg para peso,
1,00 e 0,37 cm para comprimento e largura da asa, 1,10 e 0,46 cm para comprimento e
largura do abdome, respectivamente. As estimativas de herdabilidade para as
características morfométricas e de produção, em análise bicaracter, foram de 0,49 para
geléia real por mini-recria, 0,65 para peso, 0,55 e 0,55 para comprimento e largura da
asa, 0,59 e 0,57 para comprimento e largura do abdome, respectivamente. As
estimativas de herdabilidades para as características de produção, em análise bicaracter,
foram baixas a altas variando de 0,10 a 0,55. Os valores de correlação genética, de
forma geral, foram superiores aos valores de correlação fenotípica. Os resultados
indicam que a seleção com base na largura do abdome promove maiores ganhos
genéticos. Ao avaliar três situações pela eficiência de seleção, em comparação à
seleção para produção de geléia real, concluiu-se que a seleção com base na produção
de geléia real por mini-recria é a mais recomendada.
Palavras-chave: abelha africanizada, variabilidade genética, melhoramento de
abelhas, inferência bayesiana, parâmetros genéticos
ABSTRACT
This research was carried out to estimate parameters to establish breeding
programs in Africanized honey bees for royal jelly production. It was used 15 mother
queens that supplied larvae for rearing their daughters. After emersion the queens were
anesthetized and made measures for body weight (mg) length and width of the wing and
abdomen (cm). The queens were selected for body weight and introduced in honeybee
hives where there production was measured. The analyzed production traits were:
acceptance percentage (%), royal jelly production per colony (g), royal jelly production
per cup (mg) and pollen supplement intake (g). The data were submitted to unicaracter
and multicaracter analysis using the bayesian inference. The average obtained for
selected queens were 209.34 mg for queen weight, 1.00 and 0.37 cm for wing length
and width, 1.10 and 0.46 cm for abdomen length and width, respectively. The
heritability estimates, in bicaracter analysis, for production and morphometric traits
were 0.49 for royal jelly production per colony, 0.65 for body weight, 0.55 and 0.55 for
wing length and width, 0.59 and 0.57 for abdomen length and width, respectively. The
heritability estimative for production traits, in bicaracter analysis, were from low to high
ranging from 0.10 to 0.55. The genetic correlation data, in a general way, was higher to
phenotypic data. In conclusion, the selection for abdomen width trait can produce better
genetic earnings. Evaluating three situations through selection efficiency, in comparison
to selection for royal jelly production per colony, the selection of royal jelly production
per colony is recommended.
Key Words: Africanized honeybee, genetic variability, bee breeding, bayesian
inference, genetic parameters
1. INTRODUÇÃO GERAL
Em 1956 o pesquisador Dr. Warwick Estevan Kerr introduziu a abelha africana
Apis mellifera scutellata no Brasil com intuito de melhorar a apicultura nacional. O
intercruzamento dessa espécie com as várias subespécies européias existentes (A. m.
ligustica, A. m. mellifera, A. m. carnica e A. m. caucasica) originou um polihíbrido
denominado de abelha africanizada, com predominância das características das abelhas
africanas (Gonçalves, 2000).
No Brasil as abelhas africanas encontraram condições ambientais semelhantes as
do seu local de origem, que somado sua tendência enxameatória, em menos de 50 anos
de introdução já haviam disseminado por toda a América do Sul, Central e Norte (De
Jong, 1996; Gramacho & Gonçalves, 2002; Kaplan, 2007).
A abelha africanizada é apontada como um exemplo de abelha dotada de
importantes características como rápido desenvolvimento e adaptação, prolificidade,
rusticidade, alta capacidade de produção de mel e própolis, maior capacidade de
identificação de fonte de alimento, eficientes polinizadoras e resistência a doenças
(Benson, 1985; Nogueira-Couto, 1994a; Gonçalves, 2006).
Embora altamente produtiva, a abelha africanizada no início de sua dispersão
causou um impacto muito grande devido a sua defensividade, comportamento de
pilhagem exacerbado e tendência a enxameação. Os apicultores não tinham idéia de
como manejá-las, como conseqüência, muitos acabaram abandonando a atividade.
Novos estudos sobre a biologia, comportamento e melhoramento foram necessários; a
apicultura nacional passou por mudanças radicais e o apicultor foi se adaptando a essas
novas abelhas (Gonçalves, 1992; 2006; De Jong, 1996; Soares et al., 1996).
A partir de então, a apicultura no Brasil tem se destacado como uma atividade em
ampla expansão, sendo a atividade do agronegócio de maior desenvolvimento,
2
permitindo que o nosso país seja conhecido como exportador e produtor de mel
orgânico, própolis e geléia real. Assim, atividades especializadas como a produção de
geléia real, ao longo dos anos, têm alcançado grande interesse comercial (Queiroz et al.,
2001; Gonçalves, 2004; 2006).
Em todo o mundo, dentre os produtos das abelhas, a geléia real está relacionada
com longevidade, vida saudável e cura de muitas doenças, sendo utilizada como
alimento ou cosmético por mais de 30 anos (Brown, 1989; Chen & Chen, 1995;
Muradian, 2002; Münsted & Georgi, 2003). Muitos estudos têm sido realizados, não só
em função do seu papel na alimentação das abelhas, mas também por várias
propriedades nutritivas, terapêuticas e farmacológicas apresentadas sobre os animais
superiores (Garcia et al., 1989).
Os estudos terapêuticos têm mostrado atuação da geléia real na resistência e
estimulante do organismo como, antioxidante, bactericida, antifúngico, inibidor de
células cancerígenas, arteriosclerose, diminui o colesterol, tratamentos de pele e anemia,
ativação das funções cerebrais e regeneração dos tecidos. Também age como um
vitalizador dos órgãos em geral, combate o cansaço físico e mental, melhora o
desempenho sexual, fertilidade, entre outros (Muradian, 2002; Münsted & Georgi,
2003).
Na colônia a geléia real não é estocada pelas operárias. Sua produção está
relacionada na alimentação das larvas de operárias, nos três primeiros dias de vida
larval, para a rainha durante toda a vida larval e adulta e na alimentação da larva de
zangão durante seu estado de vida larval (Wang, 1965; Haydak, 1970; Nogueira-Couto,
1994b).
A geléia real é composta a partir da mistura de secreções das glândulas
hipofaringeanas e mandibulares, localizadas na cabeça das abelhas operárias de
Apis
mellifera. Sua secreção é promovida pela ingestão do pólen com adição de soluções
regurgitadas do papo das operárias nutrizes, entre o 5-15º dia de vida, contendo
principalmente açúcares (Haydak, 1970; Rembold et al., 1974b; Knecht & Kaatz, 1990;
Chen & Chen, 1995; Albert et al., 1999; Nogueira-Couto & Couto, 2006). É durante
esta fase que essas glândulas possuem completo desenvolvimento e secretam proteínas
essenciais que fazem parte da alimentação de todas as crias e a rainha (Rembold et al.,
1974b; Takenaka & Kaatz, 1987; Hrassnigg & Crailsheim, 1988; Crailsheim, 1991;
Schmitzová et al., 1998).
3
Enquanto a glândula hipofaringeana produz uma secreção de coloração clara e rica
em proteínas, a secreção da glândula mandibular é branca leitosa (Haydak, 1970;
Beetsma, 1979). A atividade e taxa de síntese de proteínas da glândula hipofaringeana
variam de acordo com a idade e status fisiológico da operária, aumentando
consideravelmente durante os quatro primeiros dias de vida adulta e com maior
atividade e síntese de proteína em idade de 5–14 dias (Takenaka & Kaatz, 1987;
Crailsheim & Stolberg, 1989; Knecht & Kaatz, 1990; Naiem et al., 1999). Após esse
período sua atividade e volume decrescem rapidamente passando a secretar enzimas
como a invertase, quando as abelhas tornam-se campeiras (Simpson et al., 1968;
Hrassnigg & Crailsheim, 1998; Huang & Otis, 1989).
Os fatores internos, como cria e densidade populacional, e os externos como
forrageamento influenciam o desenvolvimento da glândula hipofaringeana; e sua
flexibilidade permite às abelhas uma adaptação rápida às necessidades e condições da
colônia (Simpson et al., 1968; Brouwers, 1982; Silva de Moraes & Cruz-Landim, 1984;
Huang et al., 1989; Huang & Otis, 1989). A transição funcional e morfológica da abelha
nutriz para campeira é controlada pelo hormônio juvenil (Robinson, 1987; Rembold et
al., 1974a; Huang et al., 1994, 1998).
A geléia real pode ser obtida com relativa facilidade e sua produção pode ser
estendida o ano todo, sendo uma excelente opção para os apicultores nos períodos entre
floradas e em regiões canavieiras onde o mel produzido possui características
organolépticas com pouca aceitação comercial (Nogueira-Couto, 1991; Garcia et al.,
2000; Queiroz et al., 2001).
A China, desde 1980, trabalha na seleção de linhagens de colônias de abelhas Apis
mellifera
produtoras de geléia real, assim obtiveram um aumento na produção anual de
2 kg, em 1980, para 10 kg, em 2003. Para tanto, utilizaram-se de técnicas de
substituição da rainha, melhoradas de geração a geração por acasalamento isolado,
inseminação instrumental e biologia molecular. Hoje a China vem se destacando como
maior produtor mundial e produção média de 8 kg por colônia/ano ou 300 g a cada três
dias de coleta (Jianke et al., 2003; Jianke & Aiping, 2005).
No Brasil quando se analisa a produção nacional, os produtores apresentam níveis
variados de tecnologia e experiência prática, obtendo-se assim diferentes rendimentos
produtivos (Levy et al., 1993). Alguns trabalhos indicam uma grande variação na
produção de geléia real para abelhas Apis mellifera africanizadas de 188 a 234
4
mg/cúpula ou 1,68 a 3,96 mg/coleta (Toledo, 1997; Queiroz et al., 2001; Mouro &
Toledo, 2004; Garcia & Nogueira-Couto, 2005; Toledo & Mouro, 2005).
As colônias variam muito devido aos fatores genéticos, por causa da falta de
seleção adequada, e aos fatores ambientais como a redução do pasto apícola em função
de desmatamento indiscriminado, expansões de áreas de monoculturas, deficiências no
manejo e, sobretudo pela manutenção de enxames improdutivos (Soares et al., 1996). A
produção de geléia real envolve interações biológicas e comportamentais intrínsecas às
abelhas, e sua variabilidade possui importantes componentes genéticos, ambientais
internos e externos às colônias (Azevedo, 1996; Jianke et al., 2003; Xianmin et al. 2003;
Garcia & Nogueira-Couto, 2005).
O melhoramento visa selecionar características que sejam importantes para o
apicultor, necessariamente passa pela produção de rainhas, e o uso dessa técnica está
relacionado com o grau de profissionalização da atividade apícola (Cunha, 2002).
A rainha é a peça chave no melhoramento, é a única fêmea fértil, responsável por
toda postura, e por meio de suas qualidades herdáveis estão intimamente relacionadas
com as atividades da colônia. Por ser mãe de todos os indivíduos da colônia, é
responsável por metade do material genético herdado por suas filhas operárias, e por
todo material genético herdado por seus filhos zangões, uma vez que estes últimos são
haplóides (oriundos de óvulos não fecundados) (Rinderer, 1986). Da excelência da
rainha, depende parte das características expressadas pela produção da colônia, pelo
relacionamento que existe entre ela e suas operárias, por feromônios de rainha e por
meio da comunicação genética do grupo (Kerr, 1972).
Assim, para o apicultor interessa ter todas as suas colônias encabeçadas por
rainhas jovens e com características desejadas para que possam transmiti-las para sua
prole, como longevidade, capacidade de postura de 2.000 a 3.000 ovos por dia, cria
homogênea e resistência a doenças (Alber, 1965; Cobey, 2003; Jianke et al., 2005).
Todas essas características da rainha são de fundamental importância para manter o
potencial de produção da colônia, e está presente na exploração intensiva de mel,
polinização, própolis e geléia real, como seleção de linhagens apropriadas (Seabra-
Filho, 1996; Soares et al., 1996; Cunha, 2002).
Em climas tropicais a rainha pode botar ovos o ano inteiro, seu desgaste é alto e
precisa ser trocada por uma nova ao final do período produtivo. Rainhas velhas e de
baixa qualidade genética refletem na produtividade média do apiário, com colônias
improdutivas, apresentando mais trabalho para corrigir as deficiências, onerando custos
5
de produção e contribuindo para elevação do preço final dos seus produtos (De Jong,
1996; Soares et al., 1996; Pegoraro et al., 1997).
Mais de 90% dos apicultores não substituíam suas rainhas, por ser uma prática
pouco estabelecida, desconhecimento das vantagens e baixo nível de tecnificação (De
Jong, 1996; Soares et al., 1996). Dez anos se passaram e esta situação mudou pouco.
O melhoramento genético em qualquer organismo visa por meio de seleção de
características de importância econômica, a obtenção de linhagens que produzam acima
da média da geração a partir da qual a seleção foi feita (Rinderer, 1986).
Segundo Kerr (1994), com a substituição das piores rainhas por filhas das 25%
melhores é possível aumentar a produtividade em 20%. Quando a substituição se atrela
ao melhoramento genético, o aumento de produtividade pode ser mais de 50% na
produção de mel (Duay, 1996; Soares et al., 1996). Vantoor & Littlejohn (1994) citam
que pode se obter um aumento de 21% a 25% na produção de mel pela substituição da
rainha velha e adoção das técnicas de manejo para produção de geléia real.
Uma investigação realizada em 110 apiários na China mostrou que a produção de
geléia real aumentou na média de 77,6% por colônia pela introdução de rainhas
altamente produtoras de geléia real comparado com um grupo controle (Jianke &
Aiping, 2005). Assim, boas rainhas são necessárias para o aumento na produção de
geléia real (Jianke et al., 2003).
Duay (1996) substituiu rainhas africanizadas por outras não selecionadas e
selecionadas, obteve produções de 21,43 e 46,90%, respectivamente. Um ganho de 20%
na substituição da rainha, sendo este ganho dobrado ao utilizar rainhas selecionadas.
Toledo & Mouro (2005) trabalhando com rainhas Apis mellifera africanizadas,
observaram que a produção de geléia real por colônia passou de 1,07 e 2,23 g da
primeira para segunda geração, respectivamente. Um aumento na produção de 109,19%
para a segunda geração, demonstrando que houve um incremento produtivo por colônia,
com maior uniformidade produtiva.
Azevedo-Benitez et al. (1998) obtiveram porcentagem de aceitação superior para
colônias oriundas de acasalamento entre parentais provenientes de colônias selecionadas
para alta produção de geléia real, variando de 50% para o cruzamento com parentais
selecionados e 16,67% para os não selecionados.
Nas abelhas, a produção de geléia real assim como, cria, mel e pólen são
características do produto de trabalho combinado de diversas operárias (Collins et al.,
1984; Brandeburgo et al., 1989). Sendo assim, a colônia inteira passa a ser uma unidade
6
da seleção, avaliando-se a utilização de rainhas melhoradas pela resposta da progênie de
operárias com base na produção (Rinderer, 1977; Collins et al., 1984).
Mouro & Toledo (2004) em estudos com geléia real, obtiveram uma grande
variação na produção de geléia real pelas abelhas africanizadas, o que demonstra
primeiramente a necessidade de seleção das rainhas. A seleção é baseada na avaliação
genética, que depende da estimação dos componentes de (co)variância e dos parâmetros
genéticos para identificação dos animais geneticamente superiores.
Variâncias fenotípicas, genéticas e ambientais são parâmetros peculiares da
população que se está estudando, podendo variar de população para população, de
acordo com diversos fatores a que estejam submetidos (Falconer, 1987).
Costa (2005) avaliou parâmetros genéticos e fenotípicos em rainhas africanizadas,
por meio de inferência bayesiana, e obteve estimativas de herdabilidade altas para
características de peso, largura e comprimento de asa e abdome, indicando que existe
um potencial de seleção para esse polihíbrido.
A herdabilidade é a proporção da variância total atribuída ao efeito genético, em
média pelo efeito de todos os genes que afetam uma característica (Rinderer, 1986), e é
importante na predição da resposta biológica de uma característica nos programas de
melhoramento (Branderburgo et al., 1989)
Muitas características importantes das abelhas podem ser avaliadas através das
correlações (Rinderer, 1986). O estudo das correlações é necessário, visto que,
características importantes economicamente, geralmente, são correlacionadas (Falconer,
1987). Além disso, a correlação permite a medida da direção da relação entre duas
características possibilitando o uso de seleção indireta que, em alguns casos, permite
altos ganhos (Cruz, 2001).
Programas de seleção para geléia real na China têm como base juntamente a
produção de mel, além de outras características desejáveis (Chen et al., 2002).
Entretanto, estudo efetuado por Azevedo (1996) informa que a produção de mel
beneficia, porém não serve como parâmetro para estimação da produção de geléia real.
Ao contrário, a estocagem de pólen foi um fator importante na produção de geléia real.
Apesar da produção de geléia real ser uma característica geneticamente controlada
(Jianke & Aiping, 2005) pouco se conhece sobre os fatores genéticos que controlam a
sua produção (Azevedo, 1996), sendo necessária a estimação dos parâmetros genéticos
e fenotípicos para estabelecimento de programas de melhoramento genético visando
selecionar para esta característica.
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12
III. OBJETIVOS GERAIS
O objetivo deste trabalho foi estimar parâmetros genéticos e fenotípicos para a
produção de geléia real em abelhas
Apis mellifera africanizadas, para subsidiar
programas de melhoramento genético e permitir a avaliação de abelhas com potencial
para a produção de geléia real.
Artigo I
Estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos para características
de produção de geléia real em abelhas
Apis mellifera africanizadas
RESUMO - O objetivo deste trabalho foi estimar parâmetros genéticos e
fenotípicos para produção de geléia real em abelhas Apis mellifera africanizadas
subsidiando o estabelecimento de programas de melhoramento genético. Foram
utilizadas 15 rainhas matrizes fornecedoras de larvas para produção de rainhas filhas
que tiveram a produção de geléia real mensurada. As características analisadas foram:
porcentagem de aceitação (%), produção de geléia real por mini-recria (g) e por cúpula
(mg) e consumo de suplemento do pólen (g). Os dados foram submetidos à análise
unicaracter, bicaracter e tetracaracter utilizando inferência bayesiana. Os valores dos
intervalos de credibilidade, ao nível de 90%, para cada parâmetro estimado foram
amplos. As estimativas de herdabilidade, em análise bicaracter, apresentaram
magnitudes de 0,10 a 0,55, apresentando o maior valor de 0,55 para a característica
produção de geléia real por cúpula. Os valores de correlação genética foram superiores
aos valores de correlação fenotípica, exceto para consumo de suplemento do pólen e
produção de geléia real por mini-recria, que apresentaram valores de correlação genética
e fenotípica de 0,42 e 0,45, respectivamente. Avaliando três situações de seleção em
comparação à seleção apenas para produção de geléia real por mini-recria obteve-se
ganho pela eficiência de seleção de 0,63, 0,72 e 0,79%, respectivamente. A seleção
direta com base na produção de geléia real por mini-recria é recomendada.
Palavras–chave: melhoramento de abelhas, herdabilidade, correlação genética,
correlação fenotípica, inferência bayesiana
Estimative of genetic and phenotypic parameters for royal jelly
production traits in Africanized honeybee
ABSTRACT - This research was carried out to estimate genetic and phenotypic
parameters for royal jelly production in Africanized honey bees to establishing
improvement genetic breeding. It was used 15 mother queens that supplied larvae for
rearing their daughter, in which the royal jelly production was evaluated. The traits
analyzed were acceptance percentage (%), royal jelly production per colony (g), royal
jelly production per cup (mg) and pollen supplement intake (g). The data were
submitted to unicaracter, bicaracter and tetracaracter analysis using bayesian inference.
The variance components showed their credibility intervals values, levels at 90%, for
each evaluated parameter were very wide. The heritability estimative in a bicaracter
analysis were from 0.10 to 0.55, having the highest value of 0.55 for royal jelly
production per cup trait. The values of genetic correlation were higher than phenotypic
values, except for pollen supplement intake and royal jelly production per colony that
had genetic and phenotypic correlations values of 0.42 and 0.45, respectively.
Evaluating three situations in comparison to selection for royal jelly production per
colony, it was obtained gain through selection efficiency of 0.63, 0.72 and 0.79%,
respectively. The direct selection of royal jelly production per colony is recommended.
Key Words: bee breeding, heritability, genetic correlation, phenotypic correlation,
bayesian inference
Introdução
Um dos aspectos da biologia da abelha é a variabilidade genética entre rainhas de
uma mesma área, vantagem utilizada por séculos no desenvolvimento da apicultura
(Winston et al, 1983).
O melhoramento genético visa a obtenção de linhagens que produzam acima da
média da geração da qual a seleção foi feita (Rinderer, 1986). A avaliação de uma
rainha-matriz é realizada pelo desempenho produtivo de suas filhas, na qual a colônia
passa a ser uma unidade de seleção (Collins, 1984).
Segundo Jianke & Aiping (2005) a produção de geléia real é uma característica
geneticamente controlada e o fator mais importante é a rainha. No Brasil mais de 90%
dos apicultores não substituem suas rainhas, a qualidade genética das abelhas é
questionável, como conseqüência a produtividade é baixa (Soares et al., 1996).
Segundo Kerr (1994), com a substituição das piores rainhas por filhas das 25%
melhores é possível aumentar a produtividade em 20%. Mouro & Toledo (2004)
obtiveram aumento de 109,19% na produção de geléia real por colônia, da primeira para
a segunda geração em abelhas africanizadas.
Existe uma grande variação na produção de geléia real em abelhas africanizadas, o
que demonstra a necessidade de seleção de rainhas (Toledo & Mouro, 2005). Em um
programa de seleção o primeiro passo é a avaliação genética (Rinderer, 1977), que
depende da estimação dos componentes de (co)variância e dos parâmetros genéticos
para identificação dos animais geneticamente superiores.
Costa (2005) avaliou parâmetros genéticos e fenotípicos em rainhas africanizadas,
por meio de inferência bayesiana, e obteve estimativas altas de herdabilidade para
diversas características morfométricas, indicando que existe potencial de seleção.
A herdabilidade é a proporção da variância total atribuída ao efeito genético, ou o
grau de correspondência entre valor fenotípico e o valor genético (Rinderer, 1977). Sua
estimação tem importância no controle do ambiente e genético (Milne-Júnior, 1985),
além de ser uma ferramenta satisfatória para avaliar a importância adaptativa dada a
uma característica (Kraus et al., 2005).
O objetivo deste trabalho foi estimar parâmetros genéticos, fenotípicos e
componentes de (co)variância para produção de geléia real em Apis mellifera
africanizadas, como subsídio para estabelecimento de programas de melhoramento
genético em abelhas.
16
Material e Métodos
Ao todo 15 rainhas matrizes foram doadas por um grupo de sete apicultores
interessados em participar do programa de melhoramento genético. As rainhas matrizes
estavam alojadas em colméias modelo Langstroth na Fazenda Experimental de Iguatemi
da Universidade Estadual de Maringá (FEI/UEM), e foram utilizadas como
fornecedoras de larvas para produção de rainhas filhas.
A produção das rainhas foi realizada no período de janeiro a dezembro de 2006.
Foi retirado um favo de cria de cada uma das colônias matrizes, identificado de acordo
com sua origem e levado ao Laboratório de Produção de Rainhas, com temperatura
controlada em torno de 34ºC e umidade de 50%. Este favo foi manuseado
cuidadosamente e coberto com pano limpo e úmido, para que a qualidade das larvas
fosse mantida até o momento da transferência.
O método adaptado utilizado para produção das rainhas foi o de Doolittle (1899),
que consistiu na transferência de larvas de sua célula de origem, em um favo de crias de
operária, para cúpulas artificiais de acrílico.
Foram utilizadas mini-recrias como colônias iniciadoras-terminadoras compostas
por dois núcleos sobrepostos separados por uma tela excluidora de rainha. No núcleo
inferior eram mantidos cinco favos e no superior quatro favos mais um caixilho de
transferência. O caixilho de transferência possuía dois sarrafos transversais removíveis
para fixação de 28 cúpulas de acrílico, sendo 14 localizadas no sarrafo de cima e 14 no
sarrafo de baixo.
No momento da transferência foi colocada em cada cúpula uma gota de geléia real
diluída em água destilada (1:1) e a larva foi transferida com auxílio de um estilete
metálico. Larvas de todas as matrizes foram distribuídas aleatoriamente nas 28 cúpulas,
com sua genealogia identificada no sarrafo com uma caneta esferográfica. Em seguida,
foi fornecida alimentação energética de 60% açúcar e 40% água.
A cada 10 dias as mini-recrias foram manejadas. O manejo consistiu na
substituição de dois a três favos com cria operculada do núcleo inferior para o superior,
para manter neste uma boa quantidade de nutrizes destinadas ao cuidado e alimentação
das larvas transferidas, e espaço no núcleo inferior para que a rainha realizasse a
postura. Esse processo se estendeu até o fim da estação.
17
A idade das larvas utilizadas na transferência para produção de rainhas foi de até
um dia de idade, sendo a retirada das realeiras marcada para 10 dias após a
transferência.
Ao décimo dia, os quadros porta-cúpulas com as realeiras foram retirados das
mini-recrias e levadas ao laboratório. As realeiras foram dispostas verticalmente em
frascos de vidro de 20 mL, possuindo no seu interior uma tira de papel para que a rainha
pudesse se movimentar e alimento tipo cândi, uma massa a base de açúcar de
confeiteiro e mel. Cada vidro foi identificado de acordo com a genealogia da rainha e
mini-recria. Em seguida, os vidros com as realeiras foram levados à estufa de cultura
com temperatura média de 34ºC e umidade de 50%.
Após a emersão, cada rainha foi anestesiada com CO
2
, identificada com uma
plaqueta numerada na parte superior do tórax, acondicionada em uma gaiola de rainha
contendo cândi e operárias acompanhantes e levada à estufa até a sua introdução nas
colônias mini-recrias.
As colônias mini-recrias estavam localizadas no Apiário Central, e foram
colocadas identificações de cores e formas no alvado para evitar o
drifting das rainhas
no retorno do vôo de fecundação.
As colônias foram orfanadas 24 horas antes da introdução da nova rainha. No
momento da introdução, cada favo foi inspecionado e as realeiras presentes formadas
pela falta da antiga rainha foram destruídas, com aproveitamento da geléia real. A filha
mais pesada de cada matriz foi introduzida na gaiola, disposta verticalmente entre os
favos de cria. A rainha era libertada por volta de dois dias após o consumo do cândi
pelas operárias. Caso não fosse aceita, nova rainha era introduzida até obter sucesso.
A longevidade de uma operária africanizada segundo Winston & Katz (1981) é
24,4 dias. Portanto, em 50 dias todas as abelhas presentes na colônia serão filhas da
nova rainha. Após esse tempo, a colônia foi submetida à produção de geléia real.
O processo de produção de geléia real é semelhante ao de rainhas, sendo que neste
caso, a criação das rainhas é interrompida 64-72 horas após a transferência e a geléia
real é coletada. As larvas foram fornecidas por colônias alojadas em colméias com dez
quadros. O quadro porta-cúpulas era identificado de acordo com a mini-recria, e possuía
28 cúpulas de acrílico, sendo 14 no sarrafo de cima e 14 no sarrafo de baixo.
Foi avaliada a porcentagem de aceitação, produção de geléia real por mini-recria
(g) e por cúpula (mg). A geléia real coletada foi pesada em balança de precisão de 0,001
18
g, acondicionada em potes e congelada. Em seguida, o quadro porta-cúpulas era
devolvido a mini-recria para limpeza pelas operárias e nova transferência era realizada.
Após cada transferência foi fornecida uma suplementação alimentar (energética e
proteica). A alimentação energética consistiu de 60% açúcar e 40% água, acrescido de
ácido tartárico, seguindo método adaptado de Lengler et al. (2000). O suplemento do
pólen possuía 24% de proteína bruta, fornecida ao todo 15 g/colônia/transferência em
tampas de plástico através do alvado no interior da colméia, num total de 30
g/colônia/semana. O consumo do suplemento do pólen foi avaliado pelas sobras ao
coletar a geléia real.
A transferência de larvas para produção de geléia real foi realizada duas vezes por
semana e se estendeu por aproximadamente um mês. Quando terminava o período de
avaliação da rainha, esta era retirada para introdução de outra e para dar continuidade ao
processo. O período desde a introdução da rainha até o final da avaliação de produção
foi considerado um ciclo. Assim, neste trabalho foram introduzidas 35 rainhas filhas de
15 matrizes, com avaliação de rainhas F1 e F2 em três ciclos, totalizando 54 rainhas.
A coleta dos dados de produção estendeu-se de abril de 2006 a janeiro de 2007.
A estimação dos componentes de (co)variância e dos parâmetros genéticos, para
todas as características analisadas, foi realizada utilizando abordagem Bayesiana, por
meio do programa MTGSAM (
Multiple Trait Gibbs Sampling in Animal Models)
desenvolvido por Van Tassel & Van Vleck (1995), que procede à estimação Bayesiana
por meio da técnica de amostragem de Gibbs.
Foram realizadas análises unicaracter, bicaracter e tetracaracter, utilizando um
modelo animal que incluiu os efeitos fixos de rainha, pai, mãe, época e mês de coleta.
Os efeitos aleatórios considerados foram os genéticos aditivos e permanente de
ambiente.
Foram assumidas pressuposições de que os efeitos fixos têm distribuição plana e
as matrizes de (co)variâncias distribuição de Wishart Invertida.
Para todas as análises foi utilizado o modelo animal descrito a seguir:
em que,
y é o vetor de observações;
X é a matriz de incidência dos efeitos fixos, contida no vetor β;
eWpZaXy
19
β é vetor de efeitos fixos;
Z é a matriz de incidência dos efeitos genéticos aditivos;
W é a matriz de incidência dos efeitos permanentes de ambiente ;
a é o vetor de efeitos genéticos aditivos;
p é o vetor dos efeitos permanente de ambiente;
e é o vetor dos erros aleatórios associados a cada observação.
Admitiu-se que
y, a, p e e apresentam distribuição conjunta normal multivariada,
como segue abaixo:
RR
PPW
GGZ
RWPZGRWPWZGZX
NMV
e
p
a
y
'
'
'´
,~
Na análise unicaracter, G = Aσ
a
2
, sendo A a matriz de parentesco entre as rainhas e
σ
a
2
a variância genética aditiva da característica; P = Iσ
p
2
, sendo I a matriz identidade de
ordem igual ao número de rainhas e σ
p
2
a variância de efeito permanente de ambiente da
característica;
R = Iσ
e
2
, sendo I a matriz identidade de ordem igual ao número de rainhas
e
σ
e
2
a variância residual da característica.
Na análise multicaracter, a matriz G é dada por G
0
A, sendo A a matriz de
parentesco entre as rainhas e G
0
a matriz de (co)variância genética aditiva, como segue:
A matriz P é dada por P
0
I, sendo I a matriz identidade de ordem igual ao
número de rainhas e P
0
a matriz de (co)variâncias de efeito permanente de ambiente
entre as características, como segue:
4
2
342414
43
3
2
2313
4232
2
2
12
413121
1
2
0
a
aaaaaa
aa
a
aaaa
aaaa
a
aa
aaaaaa
a
G
4
2
342414
43
3
2
2313
4232
2
2
12
413121
1
2
0
p
pppppp
pp
p
pppp
pppp
p
pp
pppppp
p
P
20
A matriz R é dada por R
0
I, sendo I a matriz identidade de ordem igual ao
número de rainhas e R
0
a matriz de (co)variâncias residuais entre as características,
como segue:
Foram geradas cadeias de Gibbs e a monitoração da convergência das cadeias foi
feita por meio da utilização dos testes de diagnóstico de Geweke e de Heidelberger e
Welch, disponíveis no CODA (Convergence Diagnosis and Output Analysis),
implementado no programa R (2004).
Para análise unicaracter foram geradas cadeias de Gibbs de 500.000 a 800.000
iterações, com descarte inicial de 300.000 iterações e intervalo de amostragem 1.000
iterações. Para a bicaracter, a cadeia de Gibbs foi de 500.000 a 5.000.000 iterações, com
descarte inicial de 500.000 iterações e intervalos de amostragem a cada 1.000 iterações.
Para a tetracaracter a cadeia de Gibbs consistiu de 8.000.000 de iterações, com descarte
de 500.000 iterações e intervalos de amostragem a cada 3.000 iterações.
Foram construídos os intervalos de credibilidade para todos os componentes de
(co)variância e parâmetros genéticos estimados, ao nível de 90%.
Foram determinados os índices de seleção, usando-se o procedimento dos ganhos
genéticos desejados, segundo Hazel & Lush (1942); onde foi assumido que os
parâmetros genéticos e fenotípicos não possuíam erro, e os pesos econômicos
considerados iguais para as características avaliadas.
Foram consideradas quatro situações de seleção:
1) Seleção com base na produção de geléia real por mini-recria,
2) Seleção com base na porcentagem de aceitação,
3) Seleção com base em um índice que considera a porcentagem de aceitação e a
produção de geléia real por cúpula,
4) Seleção com base em um índice que considera a porcentagem de aceitação, a
produção de geléia real por mini-recria e por cúpula.
Foram comparadas três situações (1x2, 1x3 e 1x4) pela eficiência de seleção dada
pela razão entre os ganhos genéticos na produção de geléia real por mini-recria.
4
2
342414
43
3
2
2313
4232
2
2
12
413121
1
2
0
e
eeeeee
ee
e
eeee
eeee
e
ee
eeeeee
e
R
21
Resultados e discussão
Ao todo foram realizadas 10836 transferências de larvas em 54 mini-recrias As
médias de produção para as características analisadas foram: 62,58% para porcentagem
de aceitação (%Aceitação); 4,33 g para produção de geléia real por mini-recria (Grmr);
235,58 mg para produção de geléia real por cúpula (Grcup) e 2,21 g/dia para consumo
do suplemento do pólen (Csp).
Os resultados de produção encontrados foram superiores aos obtidos em outros
trabalhos com abelhas africanizadas, com valores variando de 35,80% a 43,40% para
porcentagem de aceitação; 1,68 a 3,96 g para produção de geléia real por mini-recria e
119,93 a 234 mg de geléia real por cúpula (Toledo, 1997; Mouro & Toledo, 2004;
Garcia & Nogueira-Couto, 2005; Toledo & Mouro, 2005).
Van Toor & Littlejohn (1994) encontraram produção, em
Apis mellifera, superior
de geléia real por mini-recria e por cúpula (4,70 g e 226 mg, respectivamente), porém a
porcentagem de aceitação foi inferior (33,15%), comparado com este trabalho.
A utilização de mini-recrias como colônias iniciadoras-terminadoras é interessante
pela facilidade de manejo, controle da defensividade das abelhas (Laidlaw & Eckert,
1962; Morse & Hooper, 1986), e principalmente, por não existir diferença de produção
comparada com as recrias (Santos & Message, 1980).
As abelhas coletaram em média 2,21 g/dia de suplemento do pólen contendo 24%
de proteína bruta, valor semelhante ao encontrado por Couto & Nogueira-Couto (1988)
fornecendo suplemento alimentar com 20, 30 e 40% de proteína e consumo de 1,43;
2,71 e 1,66 g/dia, respectivamente.
As abelhas nutrizes necessitam de uma dieta balanceada (Haydak, 1970) e para
uma boa produção de geléia real torna-se necessária a suplementação alimentar pelo
fornecimento de suplementos em substituição ao pólen. O fornecimento de substitutos
do pólen favoreceu o desenvolvimento interno das colônias, a aceitação de larvas
transferidas (Garcia et al, 1989), e beneficiou a produção de geléia real (Crailsheim &
Stolberg, 1989; Azevedo, 1996; Azevedo-Benitez, 2000), além de uma tendência a
aumentar a viabilidade das crias (Couto & Nogueira-Couto, 1988). Assim seu
fornecimento é interessante na produção de geléia real em escala comercial.
Houve indicação de convergência para todas as cadeias por meio da utilização dos
testes de diagnóstico para as análises unicaracter, bicaracter e tetracaracter.
22
Na Tabela 1 estão apresentados os resultados das estimativas de variância genética
aditiva, permanente de ambiente, residual e herdabilidade, e seus respectivos intervalos
de credibilidade, obtidas em análise unicaracter, para as características de produção
avaliadas.
Tabela 1 - Estimativas de variância genética aditiva (
2
a
), permanente de ambiente
(
2
p
), residual (
2
e
) e de herdabilidade (h
2
) em análise unicaracter e seus
respectivos intervalos de credibilidade, ao nível de 90%, para abelhas
Apis
mellifera
africanizadas
Table 1 - Estimative of additive genetic variance (
2
a
), permanent environment (
2
p
), residual (
2
e
) and
heritability (h
2
) in analysis unicaracter and their respective credibility intervals, at 90%, of
Africanized honeybees
2
a
2
p
2
e
h
2
%Aceitação
1
104,40 54,21 295,15 0,23
La%
1
(59,56–135,63) (21,96–81,35) (284,10–314,35) (0,13–0,30)
Grmr
2
3,20 2,29 27,71 0,10
Rjpc
2
(2,42–3,88) (1,59–2,85) (26,02–28,98) (0,07–0,12)
Grcup
3
0,10 0,66 0,01 0,56
Rjcup
3
(0,09–0,12) (0,55–0,74) (0,011–0,013) (0,52–0,61)
Csp
4
4,37 2,82 7,97 0,29
Psi
4
(3,50–5,28) (2,14–3,39) (7,44–8,39) (0,25–0,34)
1
Porcentagem de aceitação (%Aceitação) (%),
2
Produção de geléia real por mini-recria (Grmr) (g),
3
Produção de geléia real por
cúpula (Grcup) (mg) e
4
Consumo de suplemento do pólen (Csp) (g).
1
Larvae acceptance (La%) (%),
2
Royal jelly production/colony/collect (Rjpc) (g),
3
Royal jelly produced per cup (Rjcup) (mg),
4
Pollen supplement intake (Psi) (g).
As estimativas de herdabilidade obtidas em análise unicaracter, em geral,
apresentaram valores de magnitude baixa a alta, de 0,10 a 0,56; indicando que o
ambiente exerce considerável influência na produção de geléia real. As características
Grmr e Grcup obtiveram estimativas dos componentes mais precisas, apresentando
intervalos de credibilidade com amplitudes menores.
As mesmas características foram submetidas à análise bicaracter.
As estimativas para a variância genética aditiva, permanente de ambiente,
fenotípica e residual, em análise bicaracter, foram positivas para todas as características
de produção avaliadas (Tabelas 2, 3, 4 e 5).
As estimativas de variância genética aditiva e residual foram superiores em análise
bicaracter comparada com a análise unicaracter, com exceção das características Csp e
Grmr que obtiveram estimativas de variância genética aditiva e residual inferior de 3,39
e 4,37; 27,68 e 27,71, respectivamente. Da mesma forma a característica Grcup obteve
estimativa de variância permanente de ambiente inferior em análise bicaracter de 1,26 e
1,08, respectivamente (Tabelas 1 e 3).
23
Tabela 2 - Componentes de (co)variância genética aditiva em análise bicaracter e
respectivos intervalos de credibilidade, ao nível de 90%, para abelhas
Apis
mellifera africanizadas
Table 2 - Components of additive genetic (co)variance in analysis bicaracter and their respective
credibility intervals, at 90%, for Africanized honeybees
%Aceitação
1
Grmr
2
Grcup
3
Csp
4
La%
1
Rjpc
2
Rjcup
3
Psi
4
%Aceitação
1
121,68
La%
1
Grmr
2
7,78 3,21
Rjpc
2
(3,49–11,5)
Grcup
3
0,25 0,38 0,42
Rjcup
3
(0,17–0,32) (0,16–0,58)
Csp
4
9,51 1,66 0,34 3,39
Psi
4
(4,82–12,88) (0,99–2,26) (0,27–0,39)
1
Porcentagem de aceitação (%Aceitação) (%),
2
Produção de geléia real por mini-recria (Grmr) (g),
3
Produção de geléia real por
cúpula (Grcup) (mg) e
4
Consumo de suplemento do pólen (Csp) (g).
1
Larvae acceptance (La%) (%),
2
Royal jelly production/colony/collect (Rjpc) (g),
3
Royal jelly produced per cup (Rjcup) (mg),
4
Pollen supplement intake (Psi) (g).
Tabela 3 - Componentes de (co)variância permanente de ambiente em análise bicaracter
e respectivos intervalos de credibilidade, ao nível de 90%, para abelhas Apis
mellifera
africanizadas
Table 3 - Components permanent environment (co)variance in analysis bicaracter and their respective
credibility intervals, at 90%, for Africanized honeybees
%Aceitação
1
Grmr
2
Grcup
3
Csp
4
La%
1
Rjpc
2
Rjcup
3
Psi
4
%Aceitação
1
37,78
La%
1
Grmr
2
1,87 2,22
Rjpc
2
(-0,26–3,22)
Grcup
3
-0,05 0,14 1,26
Rjcup
3
(-0,01–0,10) (-0,01 – 0,3)
Csp
4
2,08 0,72 0,10 2,30
Psi
4
(-0,60–3,71) (0,24–1,13) (0,04–0,17)
1
Porcentagem de aceitação (%Aceitação) (%),
2
Produção de geléia real por mini-recria (Grmr) (g),
3
Produção de geléia real por
cúpula (Grcup) (mg) e
4
Consumo de suplemento do pólen (Csp) (g).
1
Larvae acceptance (La%) (%),
2
Royal jelly production/colony/collect (Rjpc) (g),
3
Royal jelly produced per cup (Rjcup) (mg),
4
Pollen supplement intake (Psi) (g).
As estimativas de herdabilidade em análise bicaracter apresentaram magnitude
baixa a alta de 0,10 a 0,55, valores muito próximos aos encontrados para análise
unicaracter, exceto para a característica %Aceitação que obteve herdabilidade superior
para análise bicaracter de 0,27 (Tabela 6). Isso demonstra que a característica
%Aceitação tem uma forte influência genética e pode ser usada na seleção visando à
produção de geléia real.
Resultados observados na literatura indicam coeficientes de herdabilidade de 0,66
para produção de mel em abelhas africanizadas e 0,42 para área de mel; de 0,97 para
24
área de pólen e 0,18 a 0,65 para comportamento higiênico (Collins et al., 1984; Harbo &
Harris, 1999; Pergoraro et al., 1999; Boecking et al., 2000).
Tabela 4 - Componentes de (co)variância fenotípica em análise bicaracter e respectivos
intervalos de credibilidade, ao nível de 90%, para abelhas Apis mellifera
africanizadas
Table 4 - Components of phenotypic (co)variance in analysis bicaracter and their respective credibility
intervals, at 90%, for Africanized honeybees
%Aceitação
1
Grmr
2
Grcup
3
Csp
4
La%
1
Rjpc
2
Rjcup
3
Psi
4
%Aceitação
1
454,29
La%
1
Grmr
2
21,22 33,15
Rjpc
2
(16,03–25,90)
Grcup
3
0,26 1,41 0,76
Rjcup
3
(0,18–0,34) (1,06–1,75)
Csp
4
17,41 11,03 0,50 18,39
Psi
4
(12,60–21,41) (9,14–13,03) (0,39–0,58)
1
Porcentagem de aceitação (%Aceitação) (%),
2
Produção de geléia real por mini-recria (Grmr) (g),
3
Produção de geléia real por
cúpula (Grcup) (mg) e
4
Consumo de suplemento do pólen (Csp) (g).
1
Larvae acceptance (La%) (%),
2
Royal jelly production/colony/collect (Rjpc) (g),
3
Royal jelly produced per cup (Rjcup) (mg),
4
Pollen supplement intake (Psi) (g).
Tabela 5 - Componentes de (co)variância residual em análise bicaracter e respectivos
intervalos de credibilidade, ao nível de 90%, para abelhas Apis mellifera
africanizadas
Table 5 - Components of residual (co)variance in analysis bicaracter and their respective credibility
intervals, at 90%, for Africanized honeybees
%Aceitação
1
Grmr
2
Grcup
3
Csp
4
La%
1
Rjpc
2
Rjcup
3
Psi
4
%Aceitação
1
296,15
La%
1
Grmr
2
11,57 27,68
Rjpc
2
(7,97–14,55)
Grcup
3
0,06 0,88 1,08
Rjcup
3
(0,01–0,11) (0,68–1,07)
Csp
4
6,27 8,59 0,05 9,10
Psi
4
(4,46–8,35) (6,89–10,27) (0,04–0,06)
1
Porcentagem de aceitação (%Aceitação) (%),
2
Produção de geléia real por mini-recria (Grmr) (g),
3
Produção de geléia real por
cúpula (Grcup) (mg) e
4
Consumo de suplemento do pólen (Csp) (g).
1
Larvae acceptance (La%) (%),
2
Royal jelly production/colony/collect (Rjpc) (g),
3
Royal jelly produced per cup (Rjcup) (mg),
4
Pollen supplement intake (Psi) (g).
Brandeburgo et al. (1989) também obtiveram valores baixos de herdabilidade de
0,02 a 0,05 para comportamento defensivo; 0,14 para área de cria e de 0,09 para área
com mel. Estes mesmos autores citam que baixas herdabilidades são relacionadas
normalmente com adaptação e reprodução, havendo assim uma magnitude entre a
herdabilidade e a natureza da característica.
25
Tabela 6 - Estimativas de herdabilidade (diagonal), correlação genética (abaixo da
diagonal) e de correlação fenotípica (acima da diagonal) em análise
bicaracter e seus respectivos intervalos de credibilidade, ao nível de 90%,
para abelhas
Apis mellifera africanizadas
Table 6 - Heritability estimative (diagonal), genetic correlation (below the diagonal) and phenotypic
correlation (above the diagonal) in analysis bicaracter and their respective credibility
intervals, at 90%, for Africanized honeybees
%Aceitação
1
Grmr
2
Grcup
3
Csp
4
La%
1
Rjpc
2
Rjcup
3
Psi
4
%Aceitação
1
0,27
0,17 0,15 0,21
La%
1
Grmr
2
0,38
0,10
0,17 0,45
Rjpc
2
(0,23–0,55)
Grcup
3
0,75 0,21
0,55
0,32
Rjcup
3
(0,53–0,91) (0,10–0,32)
Csp
4
0,40 0,42 0,77
0,19
Psi
4
(0,25–0,56) (0,31–0,60) (0,68–0,86)
1
Porcentagem de aceitação (%Aceitação) (%),
2
Produção de geléia real por mini-recria (Grmr) (g),
3
Produção de geléia real por
cúpula (Grcup) (mg) e
4
Consumo de suplemento do pólen (Csp) (g).
1
Larvae acceptance (La%) (%),
2
Royal jelly production/colony/collect (Rjpc) (g),
3
Royal jelly produced per cup (Rjcup) (mg),
4
Pollen supplement intake (Psi) (g).
As correlações genéticas, de forma geral, foram superiores aos valores obtidos
para as correlações fenotípicas.
Boecking et al. (2000) encontraram valores de 0,61 e 0,11 para correlação genética
e fenotípica em comportamento higiênico, respectivamente, entre cria perfurada e taxa
de remoção do ácaro Varroa destructor em cria artificialmente contaminada. Bienefeld
& Pirchner (1991) encontraram valores de correlação genética alta de 0,75 para
produção de mel e cera, negativa de -0,06 para produção de mel e defensividade, e
positiva de 0,31 para produção de mel e mansidão.
Os componentes de (co)variância genética, permanente de ambiente, fenotípica e
residual em análise tetracaracter estão representados nas Tabelas 7, 8, 9 e 10.
As estimativas de (co)variância genética aditiva foram positivas para análise
tetracaracter (Tabela 7). A característica %Aceitação obteve resultados de variância
genética aditiva superior (137,81) em análise tetracaracter do que os encontrados em
análise bicaracter (121,68), ao contrário das outras características que apresentaram
resultados inferiores (Tabelas 2 e 7).
As estimativas de variância permanente de ambiente foram inferiores e as
estimativas de variância fenotípica superiores na análise tetracaracter (Tabelas 8 e 9)
comparados a análise bicaracter (Tabelas 3 e 4), exceto para as características Csp e
Grmr, respectivamente. Já as estimativas de covariância permanente de ambiente e
26
fenotípica foram negativas, em análise tetracaracter, entre as características Grcup e
%Aceitação de –0,13 e –3,36, respectivamente (Tabelas 8 e 9).
Tabela 7 - Componentes de (co)variância genética aditiva em análise tetracaracter e
respectivos intervalos de credibilidade, ao nível de 90%, para abelhas
Apis
mellifera africanizadas
Table 7 - Components of additive genetic (co)variance in analysis tetracaracter and their respective
credibility intervals, at 90%, for Africanized honeybees
%Aceitação
1
Grmr
2
Grcup
3
Csp
4
La%
1
Rjpc
2
Rjcup
3
Psi
4
%Aceitação
1
137,81
La%
1
(108,14–163,64)
Grmr
2
11,00 1,83
Rjpc
2
(7,65–14,25) (1,21–2,33)
Grcup
3
0,48 0,34 0,13
Rjcup
3
(-0,56–1,56) (0,16–0,46) (0,07–0,16)
Csp
4
11,01 1,64 0,46 2,70
Psi
4
(6,42–15,14) (0,91–2,22) (0,23–0,62) (1,60–3,50)
1
Porcentagem de aceitação (%Aceitação) (%),
2
Produção de geléia real por mini-recria (Grmr) (g),
3
Produção de geléia real por
cúpula (Grcup) (mg) e
4
Consumo de suplemento do pólen (Csp) (g).
1
Larvae acceptance (La%) (%),
2
Royal jelly production/colony/collect (Rjpc) (g),
3
Royal jelly produced per cup (Rjcup) (mg),
4
Pollen supplement intake (Psi) (g).
Tabela 8 - Componentes de (co)variância permanente de ambiente em análise
tetracaracter e respectivos intervalos de credibilidade, ao nível de 90%,
para abelhas Apis mellifera africanizadas
Table 8 - Components of permanent environment (co)variance in analysis tetracaracter and their respective
credibility intervals, at 90%, for Africanized honeybees
%Aceitação
1
Grmr
2
Grcup
3
Csp
4
La%
1
Rjpc
2
Rjcup
3
Psi
4
%Aceitação
1
20,84
La%
1
(8,19–25,71)
Grmr
2
1,01 0,67
Rjpc
2
(-0,15–1,73) (0,36–0,85)
Grcup
3
-0,13 0,22 0,15
Rjcup
3
(-0,47–0,24) (0,13–0,29) (0,11–0,19)
Csp
4
1,00 0,49 0,20 2,60
Psi
4
(-1,77–3,16) (0,03–0,85) (0,03–0,33) (1,52–3,49)
1
Porcentagem de aceitação (%Aceitação) (%),
2
Produção de geléia real por mini-recria (Grmr) (g),
3
Produção de geléia real por
cúpula (Grcup) (mg) e
4
Consumo de suplemento do pólen (Csp) (g).
1
Larvae acceptance (La%) (%),
2
Royal jelly production/colony/collect (Rjpc) (g),
3
Royal jelly produced per cup (Rjcup) (mg),
4
Pollen supplement intake (Psi) (g).
Já a estimativa de covariância residual para Grcup e %Aceitação foi negativa e
inferior em análise tetracaracter (–3,67) comparado a análise bicaracter (0,06). As
estimativas para variância residual foram superiores em análise tetracaracter comparado
à análise unicaracter e bicaracter (Tabelas 1, 5 e 10).
27
Tabela 9 - Componentes de (co)variância fenotípica em análise tetracaracter e
respectivos intervalos de credibilidade, ao nível de 90%, para abelhas
Apis
mellifera africanizadas
Table 9 - Components of phenotypic (co)variance in analysis tetracaracter and their respective
credibility intervals, at 90%, for Africanized honeybees
%Aceitação
1
Grmr
2
Grcup
3
Csp
4
La%
1
Rjpc
2
Rjcup
3
Psi
4
%Aceitação
1
460,92
La%
1
(427,26–488,78)
Grmr
2
23,59 30,49
Rjpc
2
(19,82–23,83) (28,84–31,98)
Grcup
3
-3,36 11,79 5,56
Rjcup
3
(-5,17– -1,51) (10,87–12,62) (4,96–6,12)
Csp
4
12,57 16,92 6,96 21,08
Psi
4
(7,81–16,84) (15,14–18,67) (6,05–7,74) (18,98–22,96)
1
Porcentagem de aceitação (%Aceitação) (%),
2
Produção de geléia real por mini-recria (Grmr) (g),
3
Produção de geléia real por
cúpula (Grcup) (mg) e
4
Consumo de suplemento do pólen (Csp) (g).
1
Larvae acceptance (La%) (%),
2
Royal jelly production/colony/collect (Rjpc) (g),
3
Royal jelly produced per cup (Rjcup) (mg),
4
Pollen supplement intake (Psi) (g).
Tabela 10 - Componentes de (co)variância residual em análise tetracaracter e
respectivos intervalos de credibilidade, ao nível de 90%, para abelhas Apis
mellifera
africanizadas
Table 10 - Components of residual (co)variance in analysis tetracaracter and their respective credibility
intervals, at 90%, for Africanized honeybees
%Aceitação
1
Grmr
2
Grcup
3
Csp
4
La%
1
Rjpc
2
Rjcup
3
Psi
4
%Aceitação
1
302,47
La%
1
(284,33–317,42)
Grmr
2
11,56 28,00
Rjpc
2
(8,09–14,83) (26,45–29,39)
Grcup
3
-3,67 11,21 5,27
Rjcup
3
(-5,26– -2,12) (10,35–12,03) (4,70–5,82)
Csp
4
0,64 14,72 6,26 15,72
Psi
4
(-2,12–3,28) (13,03–16,43) (5,45–7,04) (13,97–17,34)
1
Porcentagem de aceitação (%Aceitação) (%),
2
Produção de geléia real por mini-recria (Grmr) (g),
3
Produção de geléia real por
cúpula (Grcup) (mg) e
4
Consumo de suplemento do pólen (Csp) (g).
1
Larvae acceptance (La%) (%),
2
Royal jelly production/colony/collect (Rjpc) (g),
3
Royal jelly produced per cup (Rjcup) (mg),
4
Pollen supplement intake (Psi) (g).
As estimativas para herdabilidade, correlação genética e fenotípica, em análise
tetracaracter, estão representadas na Tabela 11.
A análise tetracaracter apresentou valores de herdabilidades baixo a alta (0,06 a
0,30) e, de maneira geral, foram inferiores aos obtidos em análise unicaracter e
bicaracter. O maior valor de herdabilidade encontrado foi de 0,30 para %Aceitação.
As características Grmr e Grcup apresentaram correlação fenotípica superior de
0,91 ao encontrado para a correlação genética de 0,66; apesar de a correlação genética
ser alta o ambiente exerce grande influência sobre essa característica. Enquanto que a
correlação fenotípica foi negativa (–0,07) para %Aceitação e Grcup.
28
Tabela 11 – Estimativas de herdabilidade (diagonal), correlação genética (abaixo da
diagonal) e de correlação fenotípica (acima da diagonal) em análise
tetracaracter e seus respectivos intervalos de credibilidade, ao nível de
90%, para abelhas
Apis mellifera africanizadas
Table 11 - Heritability estimates (diagonal), genetic correlation (below the diagonal) and phenotypic
correlation (above the diagonal) in analysis tetracaracter and their respective credibility
intervals, at 90%, for Africanized honeybees
%Aceitação
1
Grmr
2
Grcup
3
Csp
4
La%
1
Rjpc
2
Rjcup
3
Psi
4
%Aceitação
1
0,30
0,20 -0,07 0,13
La%
1
(0,25–0,34)
Grmr
2
0,69
0,06
0,91 0,67
Rjpc
2
(0,61–0,84) (0,04–0,08)
Grcup
3
0,12 0,66
0,02
0,64
Rjcup
3
(-0,15–0,43) (0,54–0,82) (0,01–0,03)
Csp
4
0,57 0,71 0,76
0,13
Psi
4
(0,43–0,77) (0,63–0,85) (0,68–0,89) (0,07–0,17)
1
Porcentagem de aceitação (%Aceitação) (%),
2
Produção de geléia real por mini-recria (Grmr) (g),
3
Produção de geléia real por
cúpula (Grcup) (mg) e
4
Consumo de suplemento do pólen (Csp) (g).
1
Larvae acceptance (La%) (%),
2
Royal jelly production/colony/collect (Rjpc) (g),
3
Royal jelly produced per cup (Rjcup) (mg),
4
Pollen supplement intake (Psi) (g).
Todas as características possuíram valores interessantes de seleção e os valores
genéticos, de forma geral, foram superiores aos fenotípicos. As correlações genéticas e
fenotípicas tiveram uma variação maior na análise tetracaracter (0,12 a 0,76 e –0,07 a
0,91, respectivamente) em comparação à bicaracter (0,21 a 0,77 e 0,15 a 0,45,
respectivamente).
A análise dos resultados obtidos para análise bicaracter indica que a seleção
realizada para aumentar %Aceitação promoverá aumento na Grmr, Grcup e Csp. Assim,
a estimação dos parâmetros que determinam a produção de geléia real obtidos em
análise bicaracter foi utilizada para o cálculo da eficiência de seleção em cada uma das
três situações propostas.
O resultado obtido pela eficiência de seleção (1x2, 1x3 e 1x4), indica que é
possível obter ganho de 0,63%, 0,72% e 0,79%, respectivamente, em comparação a
seleção apenas para Grmr. Assim, a seleção direta da produção de Grmr é recomendada,
uma vez que nenhuma das outras situações de seleção demonstrou ser melhor.
Conclusão
As estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos para produção de geléia real
e para as características que as determinam, em abelhas africanizadas, indicam que
existe potencial de seleção.
29
A seleção direta com base na produção de geléia real por mini-recria é
recomendada, uma vez que nenhuma das outras três foi melhor.
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Artigo II
Estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos para características
morfométricas e produção de geléia real em abelhas
Apis mellifera
africanizadas
RESUMO – Os objetivos deste trabalho foram estimar os componentes de
(co)variância, parâmetros genéticos e fenotípicos para características morfológicas, em
rainhas
Apis mellifera africanizadas associados com a produção de geléia real, como
subsídio para o estabelecimento de programas de melhoramento genético. Ao todo
foram utilizadas 15 rainhas matrizes, que forneceram larvas para produção de rainhas
filhas. Após a emersão, as rainhas foram anestesiadas e feitas mensurações para peso
vivo (mg), comprimento e largura da asa e abdome (cm). As rainhas foram selecionadas
por peso e introduzidas em colônias mini-recrias, nas quais a produção de geléia real foi
mensurada. Os dados de produção e morfometria foram submetidos à análise
unicaracter, bicaracter e hexacaracter utilizando a inferência bayesiana. As médias
obtidas para as rainhas selecionadas foram de 4,33 g para produção de geléia real por
mini-recria, 209,34 mg para peso, 1,00 e 0,37 cm para comprimento e largura da asa,
1,10 e 0,46 cm para comprimento e largura do abdome, respectivamente. As estimativas
de herdabilidade, em análise bicaracter, para as características geléia real por mini-
recria (g), peso (mg), comprimento e largura da asa e do abdome (cm) foram de: 0,49,
0,65, 0,55, 0,55, 0,59 e 0,57, respectivamente. As estimativas de herdabilidade indicam
que as características morfométricas são correlacionadas com a produção de geléia real.
Os resultados obtidos neste trabalho indicam que existe potencial de seleção, com base
na largura do abdome de rainhas recém-emergidas.
Palavras–chave: melhoramento de abelhas, produção de rainhas, herdabilidade,
morfometria, inferência bayesiana
Estimative of genetic and phenotypic parameters for morphometric
traits and royal jelly production in Africanized honeybees
ABSTRACT - This research was carried out to estimate (co)variance
components, genetic and phenotypic parameters for components of morphometric traits
in Africanized queens associated with royal jelly production to establish improvement
genetic breeding. It was used 15 mother queens that supplied larvae for rearing their
daughters. After emersion the queens were anesthetized and made measures for body
weight (mg), wing and abdomen length and width (cm).The queens were selected for
body weight and introduced in honeybee hives where the royal jelly production was
measured. The data of royal jelly production and morphometric were submitted to
unicaracter, bicaracter and hexacaracter analysis using bayesian inference. The average
obtained for selected queens were 4.33 g for royal jelly production per colony, 209.34
mg for queen weight, 1.00 and 0.37 cm for wing length and width, 1.10 and 0.46 cm for
abdomen length and width, respectively. The heritability estimative in bicaracter
analysis ranged from medium to high for royal jelly production per colony (g), body
weight (mg), width of the wing and abdomen (cm) were: 0.49, 0.65, 0.55, 0.55, 0.59 and
0.57, respectively. The heritability estimative indicates that the morphometric traits
were correlated with royal jelly production per colony. It was concluded that exists a
potential selection for abdomen width trait in newly Africanized emerged queens.
Key Words: bee breeding, queen rearing, heritability, morphometry, bayesian estimate
.
Introdução
Uma das características da biologia da abelha Apis mellifera é a variabilidade
fenotípica encontrada entre as subespécies (Winston et al., 1983); um fator de grande
importância econômica para a colônia e o apicultor (Hoopingarner & Farrar, 1959).
A rainha é a peça chave no melhoramento de abelhas, assim, estudos têm sido
realizados relacionando medidas morfométricas das abelhas com o desempenho
produtivo da colônia (Szabo, 1973;1982; Szabo & Lefkovitch, 1988; Souza et al.,
2002), com intuito de selecionar características desejáveis que promovam uma melhoria
na produção (Lawrence & Cobey, 1985).
Existem inúmeras características que indicam uma rainha reprodutivamente
superior: ovários mais largos ou longos, favorecendo mais ovaríolos por ovário;
tamanho da espermateca, permitindo maior armazenamento de espermatozóides;
tamanho do tórax e metabolismo mais eficiente, que permite maior razão de assimilação
de alimento e produção de ovócito por ovaríolo. Estes fatores podem ser medidos direta
ou indiretamente pelo peso vivo (Kefuss, 1998; Tarpy et al., 2000), ou por meio de
características morfométricas (Eckert, 1937).
Segundo Jianke & Aiping (2005) a produção de geléia real é uma característica
geneticamente controlada. A sua produção em abelhas africanizadas é muito variável,
necessitando a seleção de rainhas (Toledo, 1997; Mouro & Toledo, 2004; Garcia &
Nogueira-Couto, 2005). A seleção é baseada na avaliação genética (Rinderer, 1977),
que depende da estimação dos componentes de (co)variância e dos parâmetros genéticos
para identificação dos animais superiores geneticamente (Rinderer, 1986).
Costa (2005) obteve estimativas de herdabilidade alta para características de peso,
largura e comprimento de asa e do abdome avaliadas em rainhas africanizadas.
Para características de baixa herdabilidade ou problemas de mensuração e
identificação o estudo das correlações é de grande importância (Cruz & Regazzy, 1997),
além do que o valor econômico de um animal é influenciado por várias características
que, geralmente, são correlacionadas (Falconer, 1987).
Como pouco se conhece sobre os fatores genéticos que controlam a produção de
geléia real (Azevedo, 1996) é necessário o estudo e produção de rainhas com
características desejáveis para melhoria da produtividade (Almeida et al., 2000).
O objetivo deste trabalho foi estimar os componentes de (co)variância e os
parâmetros genéticos e fenotípicos para características morfológicas, em rainhas Apis
35
mellifera africanizadas, relacionados com a produção de geléia real, como subsídios
para o estabelecimento de programas de melhoramento genético em abelhas.
Material e Métodos
Foram utilizadas 15 colônias matrizes fornecedoras de larvas, sem histórico de
produção, localizadas no Apiário da Fazenda Experimental de Iguatemi da Universidade
Estadual de Maringá (FEI/UEM) para a produção de rainhas filhas.
O método utilizado para produção das rainhas foi o de Doolittle (1899), que
consistiu na transferência de larvas de sua célula de origem para cúpulas de acrílico.
Para tanto, um favo de cria foi retirado de cada colônia matriz, identificado, manuseado
cuidadosamente e coberto com pano limpo e úmido, mantendo assim a qualidade das
larvas até o momento da transferência no laboratório de Produção de Rainhas com
temperatura em torno de 34ºC e umidade de 50%.
Mini-recrias compostas por dois núcleos sobrepostos separados por uma tela
excluidora de rainha foram utilizadas como colônias iniciadoras-terminadoras. O núcleo
inferior possuía cinco favos e o superior quatro favos mais o caixilho porta-cúpulas com
28 cúpulas de acrílico, sendo 14 localizadas no sarrafo de cima e 14 no sarrafo de baixo.
No momento da transferência cada cúpula recebeu uma gota de geléia real diluída
em água destilada (1:1). Larvas de todas as matrizes foram distribuídas aleatoriamente
nas 28 cúpulas do caixilho de transferência e identificadas sua genealogia no sarrafo,
com uma caneta esferográfica. Logo após a transferência foi fornecida alimentação
energética de 60% de açúcar e 40% de água.
As mini-recrias foram manejadas a cada 10 dias até o fim da estação. O manejo
consistia na substituição de dois a três favos com cria operculada do núcleo inferior para
o superior para manter neste quantidade suficiente de nutrizes, destinadas ao cuidado e
alimentação das larvas transferidas, além de espaço livre no núcleo inferior para que a
rainha efetuasse a postura.
A idade das larvas utilizadas na transferência para produção de rainhas foi de até
um dia de idade, e a retirada das realeiras foi marcada para 10 dias após a transferência.
Ao décimo dia, o quadro porta-cúpulas foi retirado da mini-recria e levado ao
laboratório. As realeiras foram dispostas verticalmente em frascos de vidro de 20 mL,
contendo no interior uma tira de papel que permitisse a movimentação da rainha, e
fornecido um alimento cândi (massa de açúcar de confeiteiro e mel). Cada vidro recebeu
36
a identificação contida no sarrafo e da mini-recria. Em seguida, os vidros com as
realeiras foram levados à estufa de cultura com temperatura média de 34ºC e umidade
de 50% até a emersão das rainhas.
Logo após a emersão cada rainha foi anestesiada com CO
2
e foi realizada a
determinação da medida de peso vivo (mg), com uma balança de precisão de 0,001 g, e
determinação do comprimento e largura da asa e abdome (cm) utilizado um paquímetro
digital de precisão de 0,01 mm – 0,0005’’.
Para mensuração do comprimento e largura da asa foi utilizada a asa anterior
direita. O comprimento do abdome foi medido em posição relaxada e a sua largura no
terceiro segmento, de acordo com o método descrito por Costa (2005). As rainhas foram
marcadas com plaquetas numeradas na parte superior do tórax para identificação da sua
genealogia. Em seguida, as rainhas foram acondicionadas em gaiola de rainha, contendo
cinco a oito abelhas acompanhantes e cândi, e levadas à estufa até o momento da sua
introdução nas colônias mini-recrias.
Para avaliação da produtividade diversos autores em trabalhos de genética
sugerem a utilização de rainhas com peso superior a 200 mg (Gonçalves & Kerr, 1970;
Kerr et al., 1970). Para tanto, foi realizada a seleção das rainhas e somente aquelas com
peso superior a 180 mg foram conservadas.
Duas filhas mais pesadas de cada matriz foram introduzidas em colônias mini-
recrias, orfanadas 24 horas antes. No momento da introdução da nova rainha, cada favo
foi inspecionado e as realeiras presentes formadas pela falta da antiga rainha foram
destruídas, com aproveitamento da geléia real. A rainha foi introduzida na gaiola,
disposta verticalmente entre os favos de cria e sem as abelhas acompanhantes. Sua
liberação ocorria por volta de dois dias após o consumo do cândi pelas operárias. Caso
não fosse aceita, nova rainha era introduzida até obter sucesso. Foram colocadas
identificações de cores e formas no alvado para evitar o drifting das rainhas no retorno
do vôo de fecundação.
A longevidade de uma operária africanizada é de 24,4 dias (Winston & Katz,
1981), assim em 50 dias todas as abelhas presentes na colônia serão filhas da nova
rainha. Após esse tempo, a colônia foi submetida à produção de geléia real.
A produção de geléia real é semelhante ao processo de produção de rainhas. Neste
caso, a criação das rainhas foi interrompida 66-72 horas após a transferência. O quadro
porta-cúpulas foi identificado de acordo com a mini-recria e possuía 28 cúpulas de
acrílico, sendo 14 no sarrafo de cima e 14 no sarrafo de baixo. A geléia real coletada foi
37
pesada em uma balança de precisão de 0,001 g, acondicionada em potes e congelada, e
assim a produção por mini-recria (g) foi avaliada. O quadro porta-cúpulas era devolvido
à mini-recria para limpeza pelas operárias e nova transferência era realizada.
A transferência de larvas para produção de geléia real foi realizada duas vezes por
semana e se estendeu por aproximadamente um mês. Quando terminava o período de
avaliação da rainha, esta era retirada para introdução de outra e dar continuidade ao
processo. O período desde a introdução da rainha até o final da avaliação de produção
foi considerado um ciclo. Neste trabalho foram introduzidas 35 rainhas filhas de 15
matrizes, com avaliação de rainhas F1 e F2 em três ciclos, totalizando 54 rainhas.
A produção das rainhas estendeu-se de janeiro a dezembro de 2006 e a coleta dos
dados de produção de abril de 2006 a janeiro de 2007.
A estimação dos componentes de (co)variância e dos parâmetros genéticos, para
todas as características analisadas, foi realizada utilizando abordagem Bayesiana, por
meio do programa MTGSAM (
Multiple Trait Gibbs Sampling in Animal Models)
desenvolvido por Van Tassel & Van Vleck (1995), que procede à estimação Bayesiana
por meio da técnica de amostragem de Gibbs.
Foram realizadas análises unicaracter, bicaracter e hexacaracter utilizando um
modelo animal que incluiu os efeitos fixos de rainha, pai, mãe e época de coleta. Os
efeitos aleatórios considerados foram os genéticos aditivos.
Foram assumidas pressuposições de que os efeitos fixos têm distribuição plana e
as matrizes de (co)variâncias distribuição de Wishart Invertida.
Para todas as análises foi utilizado o modelo animal descrito a seguir:
em que,
y é o vetor de observações;
X é a matriz de incidência dos efeitos fixos, contida no vetor β;
β é vetor de efeitos fixos;
Z é a matriz de incidência dos efeitos genéticos;
a é o vetor de efeitos genéticos aditivos;
e é o vetor dos erros aleatórios.
Foi assumido que os vetores y, a e e apresentam distribuição conjunta normal
multivariada, como segue:
eZaXy
38
RR
GGZ
RZGRZGZX
NMV
e
a
Y
0
0'
'
,
0
0~
Na análise unicaracter, G = Aσ
a
2
, sendo A a matriz de parentesco entre as rainhas e
σ
a
2
a variância genética da característica; R = Iσ
e
2
, sendo I a matriz identidade de ordem
igual ao número de rainhas e
σ
e
2
a variância residual da característica.
Na análise multicaracter,
G = G
0
A, sendo A a matriz de parentesco entre as
rainhas e
G
0
a matriz de (co)variância genética entre as características, dada por:
R = R
0
I, sendo I a matriz identidade de ordem igual ao número de rainhas e R
0
a
matriz de (co)variâncias residuais entre as características, dada por:
Foram geradas cadeias de Gibbs e a monitoração da convergência das cadeias foi
feita por meio da utilização dos testes de diagnóstico de Geweke e de Heidelberger e
Welch, disponíveis no CODA (Convergence Diagnosis and Output Analysis),
implementado no programa R (2004).
Para a análise unicaracter foram geradas cadeias de Gibbs de 5.000.000 a
10.000.000 iterações, com descarte inicial de 300.000 iterações e intervalo de
amostragem 3.000 iterações. Para a bicaracter, a cadeia de Gibbs foi de 10.000.000 a
55.000.000 iterações, com descarte inicial de 300.000 iterações e intervalos de
6
2
5646362616
65
5
2
45352515
6454
4
2
342414
635343
3
2
2313
62524232
2
2
12
6151413121
1
2
0
a
aaaaaaaaaa
aa
a
aaaaaaaa
aaaa
a
aaaaaa
aaaaaa
a
aaaa
aaaaaaaa
a
aa
aaaaaaaaaa
a
G
6
2
5646362616
65
5
2
45352515
6454
4
2
342414
635343
3
2
2313
62524232
2
2
12
6151413121
1
2
0
e
eeeeeeeeee
ee
e
eeeeeeee
eeee
e
eeeeee
eeeeee
e
eeee
eeeeeeee
e
ee
eeeeeeeeee
e
R
39
amostragem a cada 5.000 iterações. Para a hexacaracter a cadeia de Gibbs consistiu de
465.000.000 de iterações, com descarte de 300.000 iterações e intervalos de
amostragem a cada 5.000 iterações.
Foram construídos os intervalos de credibilidade para todos os componente de
(co)variância e parâmetros genéticos, ao nível de 90%.
Resultados e discussão
Foram produzidas e mensuradas quanto a sua morfometria 610 rainhas, onde 35
foram selecionadas por peso, introduzidas e avaliadas quanto à produção de geléia real,
totalizando 10836 larvas transferidas em 54 mini-recrias.
As médias gerais para as medidas morfométricas das rainhas produzidas e das
selecionadas foram: 188,82 e 209,34 mg para peso (Peso); 0,99 e 1,00 cm para
comprimento da asa (Casa); 0,37 cm para largura da asa (Lasa); 1,00 e 1,10 cm para
comprimento do abdome (Cabd) e 0,45 e 0,46 cm para largura do abdome (Labd).
O peso médio das rainhas ao emergir foi inferior ao encontrado por Gonçalves &
Kerr (1970) de 199,32 mg, e superior aos obtidos por Oliveira et al. (1997) de 161,42
mg, Costa (2005) de 178,18 mg e Tarpy et al. (2000) de 188,00 mg. Pereira et al. (2000)
encontraram peso de 209,11 mg, valor muito similar ao peso médio das rainhas
selecionadas que foram avaliadas neste trabalho de 209,34 mg.
Costa (2005) avaliou medidas morfométricas de rainhas de mesma origem
genética deste trabalho, e encontrou valores médios muito próximos de: 0,99 cm para
Casa, 0,37 cm para Lasa, 0,99 cm para Cabd e 0,46 cm para Labd. Hatch et al. (1999) e
Tarpy et al. (2000) produzindo rainhas com larvas de 0 a 24 horas e 24 a 48 horas
encontraram valores de 0,93 e 0,96 cm para Casa e 0,31 e 0,33 cm para Lasa,
respectivamente.
As diferenças obtidas demonstram que o tamanho da rainha pode aumentar
durante a espera na estufa antes da mensuração, devido ao consumo do cândi ou pela
realização da transferência de larvas com diferentes idades, uma vez que, segundo
Tarpy et al. (2000) larvas mais jovens originam rainhas maiores. Para diminuir esse
efeito Costa (2005) sugere padronização da idade das larvas em horas, além das rainhas
serem medidas ao nascimento ou em data pré-estabelecida.
A média de produção foi 4,33 g de geléia real por mini-recria (Grmr). Trabalhos
com abelhas africanizadas mostraram resultados de produção inferiores variando de
40
1,68 a 3,96 g de Grmr (Toledo, 1997; Mouro & Toledo, 2004; Garcia & Nogueira-
Couto, 2005; Toledo & Mouro, 2005).
Houve indicação de convergência para todas as cadeias de Gibbs por meio da
utilização dos testes de diagnóstico para as análises unicaracter, bicaracter e
hexacaracter.
As estimativas de variâncias e herdabilidade, com seus respectivos intervalos de
credibilidade, das características morfológicas das rainhas analisadas e submetidas à
análise unicaracter estão apresentados na Tabela 1.
Tabela 1 - Estimativas de variância genética aditiva (
2
a
), fenotípica (
2
p
), residual
(
2
e
) e de herdabilidade (h
2
) em análise unicaracter e seus respectivos
intervalos de credibilidade, ao nível de 90%, para rainhas
Apis mellifera
africanizadas
Table 1 - Estimative of additive genetic variance (
2
a
), phenotypic (
2
p
), residual (
2
e
) and heritability
(h
2
) in analysis unicaracter and their respective credibility intervals, at 90%, for Africanized
queens
2
a
2
p
2
e
h
2
Grmr
1
8,84 17,36 8,52 0,51
Rjp
1
(7,18-10,11) (14,91-19,29) (7,01-9,69) (0,45-0,56)
Peso
2
25768,73 26266,70 497,97 0,95
Weight
2
(7257,19-26030) (7751,00-26584,00) (411,42-560,60) (0,93-0,98)
Casa
3
22,09 46,85 24,76 0,47
Wl
3
(17,10-25,60) (38,52-52,52) (19,57-28,56) (0,42-0,53)
Lasa
4
19,48 42,02 22,54 0,46
Ww
4
(15,07-22,50) (34,49-46,99) (17,80-25,93) (0,41-0,52)
Cabd
5
20,01 38,20 18,19 0,52
Al
5
(15,66-23,05) (31,37-42,86) (14,23-21,00) (0,47-0,58)
Labd
6
17,18 34,49 17,31 0,50
Aw
6
(13,41-19,89) (28,88-38,59) (13,60-19,95) (0,44-0,55)
1
Produção de geléia real por mini-recria (Grmr) (g),
2
Peso (Peso) (mg),
3
Comprimento da asa (Casa) (cm),
4
Largura
da asa (Lasa) (cm),
5
Comprimento do abdome (Cabd) (cm) e
6
Largura do abdome (Labd) (cm)
1
Royal jelly production (Rjp) (g),
2
Weight (Weight) (g),
3
Wing length (Wl) (cm),
4
Wing width (Ww),
5
Abdomen length
(Al) (cm) and
6
Abdomen width (Aw) (cm)
Os intervalos de credibilidade não foram amplos, portanto, foram obtidas
estimativas precisas. Os valores de variância genética, fenotípica e residual foram altos
para a característica Peso, quando comparado as outras características morfométricas.
As estimativas de herdabilidade apresentaram valores de magnitude média a alta,
onde o menor valor encontrado foi 0,46 para Lasa e o maior de 0,95 para Peso.
As mesmas características foram submetidas à análise bicaracter.
As estimativas de variância genética aditiva e fenotípica para Peso em análise
bicaracter foram menores que o obtido para análise unicaracter (739,35 e 25768,73;
1193,17 e 26266,70, respectivamente). Ao contrário, das outras características que
41
obtiveram valores superiores para variância genética aditiva, fenotípica e residual
(Tabelas 2, 3 e 4).
As estimativas de herdabilidade, correlação genética e fenotípica, com seus
respectivos intervalos de credibilidade, para as características morfométricas estão
representadas na Tabela 5.
A análise bicaracter apresentou estimativas de herdabilidade variando de 0,49 a
0,65, sendo estes valores, em geral, inferiores a análise unicaracter.
A característica Peso obteve estimativa de herdabilidade igual a 0,65, valor
superior aos encontrados para as outras características morfométricas avaliadas. Isso
demonstra que esta característica tem uma forte influência genética e pode ser usada na
seleção visando à produção de geléia real.
Segundo Szabo (1973) embora o peso vivo mude após a emersão, esta é uma
característica desejável visando à seleção de rainhas. Além do que, o peso está
correlacionado significativamente com a área de cria e uma rainha com bom peso vivo
é capaz de botar mais ovos que uma rainha leve e pequena (Boch & Jamieson, 1960).
Szabo & Lefkovitch (1988) obtiveram efeito significativo em várias características
morfológicas avaliadas com a produção de mel, bem como viabilidade dos ovos e
resistência a doenças. Porém, o peso médio das rainhas ao emergir não influenciou a
produção de mel.
Costa (2005), por meio de análise bayesiana, obteve estimativas de (co)variância
para as mesmas características morfométricas deste trabalho. Este mesmo autor obteve,
em análise pentacaracter, estimativas de herdabilidade superiores de 0,71 para Peso,
0,84 para Casa, 0,67 para Lasa, 0,68 para Cabd e 0,68 para Labd.
As estimativas de correlações genéticas foram positivas, porém apresentaram
valores estimados menores que os encontrados para as correlações fenotípicas para as
características Grmr e Peso, Peso e Lasa; Casa e Cabd (0,03 e 0,05; 0,12 e 0,13; e 0,05 e
0,06, respectivamente) (Tabela 5).
A Labd apresentou herdabilidade de 0,57 e alta correlação genética com a
produção de Grmr (0,52). Assim, as estimativas de correlação genética entre Gmr e as
demais características morfométricas indicam que ganhos genéticos podem ser obtidos
para produção de geléia real por meio da seleção com base na característica Labd
42
Tabela 2- Componentes de (co)variância genética aditiva em análise bicaracter e respectivos intervalos de credibilidade, ao
nível de 90%, para rainhas Apis mellifera africanizadas
Table 2 – Components of additive covariance in analysis bicaracter and their respective credibility intervals, at 90%, for Africanized queens
Grmr
1
Peso
2
Casa
3
Lasa
4
Cabd
5
Labd
6
Rjp
1
Weight
2
Wl
3
Ww
4
Al
5
Aw
6
Grmr
1
9,04
Rjp
1
Peso
2
9,92 739,35
Weight
2
(-8,68-15,63)
Casa
3
6,04 197,05 527,16
Wl
3
(4,07-7,64) (26,26-353,34)
Lasa
4
3,76 193,49 45,54 362,07
Ww
4
(2,02-5,24) (5,53-367,12) (-17,56-104,43)
Cabd
5
6,01 32,11 18,44 23,77 271,31
Al
5
(4,15-7,51) (-11,22-69,92) (-28,49-60,22) (-29,63-75,17)
Labd
6
6,04 26,09 45,57 42,35 287,98 359,17
Aw
6
(4,43-7,34) (-34,70-84,72) (-19,70-106,55) (-21,96-101,88) (74,87-277,18)
1
Produção de geléia real por mini-recria (Grmr) (g),
2
Peso (Peso) (mg),
3
Comprimento da asa (Casa) (cm),
4
Largura da asa (Lasa) (cm),
5
Comprimento do abdome
(Cabd) (cm) e
6
Largura do abdome (Labd) (cm)
1
Royal jelly production (Rjp) (g),
2
Weight (Weight) (g),
3
Wing lenght (Wl) (cm),
4
Wing width (Ww),
5
Abdomen length (Al) (cm) and
6
Abdomen width (Aw) (cm)
43
Tabela 3- Componentes de (co)variância fenotípica em análise bicaracter e respectivos intervalos de credibilidade, ao nível
de 90%, para rainhas Apis mellifera africanizadas
Table 3 - Components of phenotypic covariance in analysis bicaracter and their respective credibility intervals, at 90%, for Africanized queens
Grmr
1
Peso
2
Casa
3
Lasa
4
Cabd
5
Labd
6
Rjp
1
Weight
2
Wl
3
Ww
4
Al
5
Aw
6
Grmr
1
18,65
Rjp
1
Peso
2
11,95 1193,17
Weight
2
(-7,17-23,52)
Casa
3
11,72 250,42 893,03
Wl
3
(8,83-14,22) (47,94-435,22)
Lasa
4
5,16 247,13 90,84 721,81
Ww
4
(2,41-7,49) (27,70-446,30) (-5,6-185,35)
Cabd
5
10,19 63,07 45,34 50,44 485,59
Al
5
(7,35-12,62) (1,38-119,59) (-24,11-107,21) (-36,02-138,39)
Labd
6
11,71 50,41 90,90 74,43 291,21 648,74
Aw
6
(9,31-13,75) (-43,82-147,51) (-11,33-191,21) (-26,67-173,71) (78,14-280,18)
1
Produção de geléia real por mini-recria (Grmr) (g),
2
Peso (Peso) (mg),
3
Comprimento da asa (Casa) (cm),
4
Largura da asa (Lasa) (cm),
5
Comprimento do abdome
(Cabd) (cm) e
5
Largura do abdome (Labd) (cm)
1
Royal jelly production (Rjp) (g),
2
Weight (Weight) (g),
3
Wing lenght (Wl) (cm),
4
Wing width (Ww),
5
Abdomen length (Al) (cm) and
6
Abdomen width (Aw) (cm)
44
Tabela 4- Componentes de (co)variância residual em análise bicaracter e respectivos intervalos de credibilidade, ao nível
de 90%, para rainhas Apis mellifera africanizadas
Table 4 - Components of residual covariance in analysis bicaracter and their respective credibility intervals, at 90%, for Africanized queens
Grmr
1
Peso
2
Casa
3
Lasa
4
Cabd
5
Labd
6
Rjp
1
Weight
2
Wl
3
Ww
4
Al
5
Aw
6
Grmr
1
9,61
Rjp
1
Peso
2
2,03 453,82
Weight
2
(-2,70-12,00)
Casa
3
5,68 53,37 365,87
Wl
3
(3,86-7,25) (-19,79-121,43)
Lasa
4
1,40 53,64 45,30 359,74
Ww
4
(-0,44-3,03) (-18,98-122,51) (-13,50-101,95)
Cabd
5
4,18 30,96 26,90 26,67 214,28
Al
5
(2,32-5,80) (-5,99-68,18) (-15,81-64,93) (-28,41-80,57)
Labd
6
5,67 24,32 45,33 32,08 3,23 289,57
Aw
6
(4,13-6,99) (-36,78-86,43) (18,89-107,67) (-30,07-93,01) (2,07-4,25)
1
Produção de geléia real por mini-recria (Grmr) (g),
2
Peso (Peso) (mg),
3
Comprimento da asa (Casa) (cm),
4
Largura da asa (Lasa) (cm),
5
Comprimento do abdome
(Cabd) (cm) e
6
Largura do abdome (Labd) (cm)
1
Royal jelly production (Rjp) (g),
2
Weight (Weight) (g),
3
Wing lenght (Wl) (cm),
4
Wing width (Ww),
5
Abdomen length (Al) (cm) and
6
Abdomen width (Aw) (cm)
45
Tabela 5 - Estimativas de herdabilidade (diagonal), correlação genética (abaixo da
diagonal) e de correlação fenotípica (acima da diagonal) em análise
bicaracter e seus respectivos intervalos de credibilidade, ao nível de 90%,
para rainhas
Apis mellifera africanizadas
Table 5 - Heritability estimative (diagonal), genetic correlation (below the diagonal) and phenotypic
correlation (above the diagonal) in analysis bicaracter and their respective credibility
intervals, at 90%, for Africanized queens
Grmr
1
Peso
2
Casa
3
Lasa
4
Cabd
5
Labd
6
Rjp
1
Weight
2
Wl
3
Ww
4
Al
5
Aw
6
Grmr
1
0,49
0,05 0,40 0,18 0,30 0,51
Rjp
1
Peso
2
0,03
0,65
0,14 0,13 0,11 0,06
Weight
2
(-0,08-0,15)
Casa
3
0,41 0,15
0,55
0,10 0,06 0,10
Wl
3
(0,31-0,40) (0,02-0,27)
Lasa
4
0,28 0,12 0,10
0,55
0,06 0,08
Ww
4
(0,35-0,55) (0,004-0,25) (-0,04-0,24)
Cabd
5
0,44 0,11 0,05 0,06
0,59
0,85
Al
5
(0,35-0,55) (-0,04-0,26) (-0,08-0,16) (-0,08-0,20)
Labd
6
0,52 0,06 0,96 0,09 0,89
0,57
Aw
6
(0,44-0,62) (-0,09-0,21) (-0,05-0,24) (-0,05-0,23) (0,87-0,97)
1
Produção de geléia real por mini-recria (Grmr) (g),
2
Peso (Peso) (mg),
3
Comprimento da asa (Casa) (cm),
4
Largura
da asa (Lasa) (cm),
5
Comprimento do abdome (Cabd) (cm) e
6
Largura do abdome (Labd) (cm)
1
Royal jelly production (Rjp) (g),
2
Weight (Weight) (g),
3
Wing length (Wl) (cm),
4
Wing width (Ww),
5
Abdomen length
(Al) (cm) and
6
Abdomen width (Aw) (cm)
Segundo Szabo (1982) é essencial que as características para qual a colônia está
sendo selecionada sejam mensuráveis e seguras. O estudo das correlações é importante,
uma vez que o valor econômico de um animal é influenciado por diversas
características, e o resultado de uma correlação genética positiva indica que os genes
possuem um efeito positivo e isso afetará positivamente o outro (Milne-Júnior, 1985).
Hatch et al. (1999) encontraram correlações fenotípicas de 0,71 para Lasa e Casa,
0,57 para Peso e Casa e 0,39 para Peso e Lasa, valores superiores ao encontrados neste
trabalho para as mesmas medidas morfométricas de 0,10, 0,14 e 0,13, respectivamente.
Por outro lado, Costa (2005) encontrou correlações fenotípicas inferiores, em análise
pentacaracter, de 0,09 para Lasa e Casa, 0,006 para Peso e Casa, e negativa de -0,002
para Peso e Lasa.
Segundo Hoopingarner & Farrar (1959) o aumento do corpo da rainha ocorre
aparentemente no abdome, e seu tamanho pode refletir na sua capacidade de
reprodução. Porém, estudo efetuado por Rublitz-Filho & Moretto (1996) indicou que as
abelhas africanizadas constroem favos com alvéolos de diâmetro que não afetam a
introdução do abdome das rainhas, mesmo havendo variabilidade quanto ao tamanho
46
deste. Apesar disso, a avaliação das medidas externas de abdome não é tratada na
literatura e sim da medida de órgãos internos presentes nessa região.
O processo de fecundação natural em núcleos ou em colônias ocorre em atividade
de vôo, assim o estudo das dimensões de asa para rainhas virgens é de grande
importância, dependendo deste o sucesso da fecundação (Moritz & Southwick, 1992).
Os resultados das estimativas dos componentes de (co)variância genética aditiva,
fenotípica e residual das características submetidas à análise hexacaracter estão
apresentados nas Tabelas 6, 7 e 8.
As estimativas de (co)variância genética aditiva, fenotípica e residual, obtidas em
analise hexacaracter, foram positivas para todas as características avaliadas e
apresentaram intervalos de credibilidade, ao nível de 90%, menos amplos que em
análise bicaracter. Portanto, com estimativas mais precisas.
A estimativa de variância genética aditiva para Peso, em análise hexacaracter, foi
superior que a obtida na bicaracter e inferior na unicaracter; ao contrário da estimativa
de variância fenotípica que foi inferior em análise hexacaracter comparado a análise
unicaracter de 3177,36 e 26266,70, respectivamente. As demais características, de
forma geral, obtiveram estimativas de variância genética e fenotípica inferiores a análise
bicaracter, de acordo com as Tabelas 2, 3, 6 e 7.
Por outro lado, as variâncias residuais estimadas em análise hexacaracter foram
superiores à bicaracter, com exceção da produção Grmr de 7,64 e 9,61, respectivamente
(Tabelas 4 e 8).
Os resultados das estimativas de herdabilidade, correlação genética e fenotípica, e
seus respectivos intervalos de credibilidade, para análise hexacaracter estão
apresentados na Tabela 9.
A análise hexacaracter apresentou estimativas de herdabilidade variando de 0,06 a
0,53, sendo estes valores, em geral, inferiores a análise unicaracter e bicaracter. As
estimativas de correlações genéticas, de forma geral, foram inferiores à fenotípica para a
maioria das características morfométricas, demonstrando que o ambiente exerce grande
influência sobre essas características.
As estimativas altas de herdabilidade para as características morfométricas e os
resultados das correlações genéticas mostraram que as características apresentaram
variabilidade que pode se explorada, e que são correlacionadas com a produção de
geléia real.
47
Tabela 6 - Componentes de (co)variância genética aditiva em análise hexacaracter e respectivos intervalos de credibilidade,
ao nível de 90%, para rainhas Apis mellifera africanizadas
Table 6 - Components of additive genetic covariance in analysis hexacaracter and their respective credibility intervals, at 90%, for Africanized
queens
Grmr
1
Peso
2
Casa
3
Lasa
4
Cabd
5
Labd
6
Rjp
1
Weight
2
Wl
3
Ww
4
Al
5
Aw
6
Grmr
1
8,12
Rjp
1
(6,59-9,08)
Peso
2
18,46 1661,37
Weight
2
(4,74-30,62) (1301,47-1875,06)
Casa
3
1,86 91,64 33,87
Wl
3
(-0,15-3,71) (53,22-119,13) (23,65-39,28)
Lasa
4
1,25 43,03 21,69 37,70
Ww
4
(-0,83-3,21) (7,56-72,33) (12,49-26,76) (26,86-43,57)
Cabd
5
2,15 96,48 23,51 21,20 34,13
Al
5
(0,12-3,99) (57,81-124,33) (14,24-29,48) (12,10-26,25) (23,88-39,57)
Labd
6
1,03 52,30 21,80 20,95 21,05 31,21
Aw
6
(-0,86-2,82) (18,55-78,56) (12,81-26,57) (11,92-25,91) (12,06-25,86) (21,41-36,32)
1
Produção de geléia real por mini-recria (Grmr) (g),
2
Peso (Peso) (mg),
3
Comprimento da asa (Casa) (cm),
4
Largura da asa (Lasa) (cm),
5
Comprimento do abdome
(Cabd) (cm) e
6
Largura do abdome (Labd) (cm)
1
Royal jelly production (Rjp) (g),
2
Weight (Weight) (g),
3
Wing lenght (Wl) (cm),
4
Wing width (Ww),
5
Abdomen length (Al) (cm) an
6
Abdomen width (Aw) (cm)
48
Tabela 7 - Componentes de (co)variância fenotípica em análise hexacaracter e respectivos intervalos de credibilidade, ao
nível de 90%, para rainhas Apis mellifera africanizadas
Table 7 – Components of phenotypic covariance in analysis hexacaracter and their respective credibility intervals, at 90%, for Africanized queens
Grmr
1
Peso
2
Casa
3
Lasa
4
Cabd
5
Labd
6
Rjp
1
Weight
2
Wl
3
Ww
4
Al
5
Aw
6
Grmr
1
15,76
Rjp
1
(13,38-17,20)
Peso
2
36,87 3177,36
Weight
2
(16,56-54,42) (2659,29-3494,16)
Casa
3
3,61 670,43 578,21
Wl
3
(-3,88-10,71) (464,98-800,15) (397,93-687,82)
Lasa
4
2,40 591,19 558,36 584,35
Ww
4
(-5,08-9,61) (389,85-720,23) (378,49-668,05) (403,94-693,80)
Cabd
5
4,18 677,69 561,37 557,54 578,58
Al
5
(-3,30-11,29) (472,87-808,04) (381,54-670,79) (377,75-667,52) (398,01-687,71)
Labd
6
2,00 605,25 558,50 557,08 557,25 573,73
Aw
6
(-5,40-9,16) (404,19-733,72) (378,63-667,94) (377,64-666,68) (377,42-666,10) (393,45-682,74)
1
Produção de geléia real por mini-recria (Grmr) (g),
2
Peso (Peso) (mg),
3
Comprimento da asa (Casa) (cm),
4
Largura da asa (Lasa) (cm),
5
Comprimento do abdome
(Cabd) (cm) e
6
Largura do abdome (Labd) (cm)
1
Royal jelly production (Rjp) (g),
2
Weight (Weight) (g),
3
Wing lenght (Wl) (cm),
4
Wing width (Ww),
5
Abdomen length (Al) (cm) and
6
Abdomen width (Aw) (cm)
49
Tabela 8 - Componentes de (co)variância residual em análise hexacaracter e respectivos intervalos de credibilidade, ao
nível de 90%, para Apis mellifera africanizadas
Table 8 - Components of residual covariance in analysis hexacaracter and their respective credibility intervals, at 90%, for Africanized queens
Grmr
1
Peso
2
Casa
3
Lasa
4
Cabd
5
Labd
6
Rjp
1
Weight
2
Wl
3
Ww
4
Al
5
Aw
6
Grmr
1
7,64
Rjp
1
(6,19-8,52)
Peso
2
18,41 1515,99
Weight
2
(6,00-29,06) (1203,81-1709,90)
Casa
3
1,75 578,79 544,34
Wl
3
(-5,16-8,37) (381,09-702,02) (365,00-653,46)
Lasa
4
1,15 548,16 536,67 546,65
Ww
4
(-5,77-7,86) (352,70-670,82) (357,82-646,28) (367,11-655,89)
Cabd
5
2,03 581,21 537,86 536,34 544,45
Al
5
(-4,92-8,66) (383,79-704,81) (358,86-646,97) (357,25-645,97) (364,93-683,46)
Labd
6
0,97 552,95 536,70 536,13 536,20 542,52
Aw
6
(-5,90-7,68) (357,37-675,60) (357,73-645,94) (357,31-645,73) (357,61-645,00) (363,55-651,44)
1
Produção de geléia real por mini-recria (Grmr) (g),
2
Peso (Peso) (mg),
3
Comprimento da asa (Casa) (cm),
4
Largura da asa (Lasa) (cm),
5
Comprimento do abdome
(Cabd) (cm) e
6
Largura do abdome (Labd) (cm)
1
Royal jelly production (Rjp) (g),
2
Weight (Weight) (g),
3
Wing lenght (Wl) (cm),
4
Wing width (Ww),
5
Abdomen length (Al) (cm) and
6
Abdomen width (Aw) (cm)
50
Tabela 9 - Estimativas de herdabilidade (diagonal), correlação genética (abaixo da
diagonal) e de correlação fenotípica (acima da diagonal) em análise
hexacaracter e seus respectivos intervalos de credibilidade, ao nível de
90%, para rainhas
Apis mellifera africanizadas
Table 9 - Heritability estimative (diagonal), genetic correlation (below the diagonal) and phenotypic
correlation (above the diagonal) in analysis hexacaracter and their respective credibility,
intervals at 90%, for Africanized queens
Grmr
1
Peso
2
Casa
3
Lasa
4
Cabd
5
Labd
6
Rjp
1
Weight
2
Wl
3
Ww
4
Al
5
Aw
6
Grmr
1
0,52
0,16 0,04 0,02 0,05 0,02
Rjp
1
(0,48-0,69)
Peso
2
0,16
0,53
0,49 0,42 0,49 0,44
Weight
2
(0,04-0,28) (0,46-0,56)
Casa
3
0,12 0,63
0,07
0,95 0,97 0,96
Wl
3
(-0,01-0,24) (0,27-0,51) (0,04-0,08)
Lasa
4
0,07 0,17 0,59
0,08
0,95 0,96
Ww
4
(-0,05-0,20) (0,03-0,30) (0,47-0,69) (0,04-0,09)
Cabd
5
0,13 0,41 0,68 0,57
0,07
0,96
Al
5
(0,01-0,26) (0,29-0,53) (0,59-0,76) (0,46-0,68) (0,04-0,08)
Labd
6
0,07 0,23 0,65 0,62 0,62
0,06
Aw
6
(-0,06-0,19) (0,10-0,36) (0,55-0,74) (0,48-0,69) (0,46-0,69) (0,04-0,08)
1
Produção de geléia real por mini-recria (Grmr) (g),
2
Peso (Peso) (mg),
3
Comprimento da asa (Casa) (cm),
4
Largura
da asa (Lasa) (cm),
6
Comprimento do abdome (Cabd) (cm) e
5
Largura do abdome (Labd) (cm)
1
Royal jelly production (Rjp) (g),
2
Weight (Weight) (g),
3
Wing length (Wl) (cm),
4
Wing width (Ww),
5
Abdomen length
(Al) (cm) and
6
Abdomen width (Aw) (cm)
Os resultados indicam que a seleção com base na Labd pode produzir ganhos
genéticos interessantes na produção de geléia real em função da herdabilidade e de sua
correlação genética superior com a característica Grmr.
Conclusão
As estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos para características
morfométricas e de produção de geléia real por mini-recria, em abelhas africanizadas,
indicam que existe potencial de seleção, com base na largura do abdome de rainhas
recém-emergidas.
Literatura Citada
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p. 12-21, 1983.
54
IV. CONSIDERAÇÕES FINAIS
As estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos para produção de geléia real
e características morfométricas e com produção de geléia real por mini-recria, indicaram
que existe potencial de seleção em abelhas
Apis mellifera africanizadas com base nas
características produção de geléia real por mini-recria e largura do abdome de rainhas
recém-emergidas.
Estudos subseqüentes devem associar a característica morfológica de largura do
abdome com as demais que determinam a produção de geléia real como, porcentagem
de aceitação, produção de geléia real por mini-recria e por cúpula.
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