ads:
UNIVERSIDADE FEDERAL FLUMINENSE
INSTITUTO BIOMÉDICO - DEPARTAMENTO DE MICROBIOLOGIA E
PARASITOLOGIA
PÓS-GRADUAÇÃO STRICTU SENSU EM MICROBIOLOGIA E PARASITOLOGIA
APLICADAS
MARIANA DOS SANTOS LOPES
O
O
C
C
O
O
R
R
R
R
Ê
Ê
N
N
C
C
I
I
A
A
E
E
E
E
S
S
T
T
U
U
D
D
O
O
T
T
A
A
X
X
O
O
N
N
Ô
Ô
M
M
I
I
C
C
O
O
D
D
E
E
A
A
C
C
A
A
N
N
T
T
O
O
C
C
E
E
P
P
H
H
A
A
L
L
A
A
P
P
A
A
R
R
A
A
S
S
I
I
T
T
O
O
S
S
D
D
E
E
P
P
E
E
I
I
X
X
E
E
S
S
P
P
R
R
O
O
V
V
E
E
N
N
I
I
E
E
N
N
T
T
E
E
S
S
D
D
O
O
R
R
E
E
S
S
E
E
R
R
V
V
A
A
T
T
Ó
Ó
R
R
I
I
O
O
D
D
A
A
U
U
S
S
I
I
N
N
A
A
H
H
I
I
D
D
R
R
E
E
L
L
É
É
T
T
R
R
I
I
C
C
A
A
D
D
E
E
I
I
T
T
A
A
I
I
P
P
U
U
B
B
I
I
N
N
A
A
C
C
I
I
O
O
N
N
A
A
L
L
E
E
D
D
O
O
S
S
E
E
U
U
H
H
A
A
B
B
I
I
T
T
A
A
T
T
N
N
A
A
T
T
U
U
R
R
A
A
L
L
,
,
R
R
I
I
O
O
P
P
A
A
R
R
A
A
N
N
Á
Á
.
.
Niterói, RJ
2010
ads:
Livros Grátis
http://www.livrosgratis.com.br
Milhares de livros grátis para download.
UNIVERSIDADE FEDERAL FLUMINENSE
INSTITUTO BIOMÉDICO - DEPARTAMENTO DE MICROBIOLOGIA E
PARASITOLOGIA
PÓS-GRADUAÇÃO STRICTU SENSU EM MICROBIOLOGIA E PARASITOLOGIA
APLICADAS
MARIANA DOS SANTOS LOPES
O
O
C
C
O
O
R
R
R
R
Ê
Ê
N
N
C
C
I
I
A
A
E
E
E
E
S
S
T
T
U
U
D
D
O
O
T
T
A
A
X
X
O
O
N
N
Ô
Ô
M
M
I
I
C
C
O
O
D
D
E
E
A
A
C
C
A
A
N
N
T
T
O
O
C
C
E
E
P
P
H
H
A
A
L
L
A
A
P
P
A
A
R
R
A
A
S
S
I
I
T
T
O
O
S
S
D
D
E
E
P
P
E
E
I
I
X
X
E
E
S
S
P
P
R
R
O
O
V
V
E
E
N
N
I
I
E
E
N
N
T
T
E
E
S
S
D
D
O
O
R
R
E
E
S
S
E
E
R
R
V
V
A
A
T
T
Ó
Ó
R
R
I
I
O
O
D
D
A
A
U
U
S
S
I
I
N
N
A
A
H
H
I
I
D
D
R
R
E
E
L
L
É
É
T
T
R
R
I
I
C
C
A
A
D
D
E
E
I
I
T
T
A
A
I
I
P
P
U
U
B
B
I
I
N
N
A
A
C
C
I
I
O
O
N
N
A
A
L
L
E
E
D
D
O
O
S
S
E
E
U
U
H
H
A
A
B
B
I
I
T
T
A
A
T
T
N
N
A
A
T
T
U
U
R
R
A
A
L
L
,
,
R
R
I
I
O
O
P
P
A
A
R
R
A
A
N
N
Á
Á
.
.
ORIENTADORES: DR.OTÍLIO MACHADO PEREIRA BASTOS
DRª SIMONE COHEN
CO-ORIENTADORA: DRª ANNA KOHN
Niterói, RJ
2010
Dissertação apresentada ao Curso de Pós-
graduação em Microbiologia e
Parasitologia Aplicadas da Universidade
Federal Fluminense, requisito parcial para
obtenção do grau de Mestre. Área de
Concentração: Microbiologia e
Parasitologia.
ads:
MARIANA DOS SANTOS LOPES
O
O
C
C
O
O
R
R
R
R
Ê
Ê
N
N
C
C
I
I
A
A
E
E
E
E
S
S
T
T
U
U
D
D
O
O
T
T
A
A
X
X
O
O
N
N
Ô
Ô
M
M
I
I
C
C
O
O
D
D
E
E
A
A
C
C
A
A
N
N
T
T
O
O
C
C
E
E
P
P
H
H
A
A
L
L
A
A
P
P
A
A
R
R
A
A
S
S
I
I
T
T
O
O
S
S
D
D
E
E
P
P
E
E
I
I
X
X
E
E
S
S
P
P
R
R
O
O
V
V
E
E
N
N
I
I
E
E
N
N
T
T
E
E
S
S
D
D
O
O
R
R
E
E
S
S
E
E
R
R
V
V
A
A
T
T
Ó
Ó
R
R
I
I
O
O
D
D
A
A
U
U
S
S
I
I
N
N
A
A
H
H
I
I
D
D
R
R
E
E
L
L
É
É
T
T
R
R
I
I
C
C
A
A
D
D
E
E
I
I
T
T
A
A
I
I
P
P
U
U
B
B
I
I
N
N
A
A
C
C
I
I
O
O
N
N
A
A
L
L
E
E
D
D
O
O
S
S
E
E
U
U
H
H
A
A
B
B
I
I
T
T
A
A
T
T
N
N
A
A
T
T
U
U
R
R
A
A
L
L
,
,
R
R
I
I
O
O
P
P
A
A
R
R
A
A
N
N
Á
Á
.
.
Aprovada em 28 abril de 2010.
BANCA EXAMINADORA
Dr. Marcelo Knoff
Dra. Márcia Cristina Nascimento Justo
Dra. Beatriz Brener de Figueiredo
Niterói
2010
Dissertação apresentada ao Curso
de Pós-graduação em Microbiologia
e Parasitologia Aplicadas da
Universidade Federal Fluminense,
requisito parcial para obtenção do
grau de Mestre. Área de
Concentração: Microbiologia e
Parasitologia.
À Deus por me sustentar em cada momento
deste projeto, por me levar cada vez mais além dos meus sonhos.
Ao meu amor André Felipe, pelo incentivo, atenção e amor.
Por estar ao meu lado nesta trajetória.
Aos meus pais e ao meu irmão, pelo apoio, pelo carinho e pelo grande amor.
Amo vocês.
Agradecimentos
À Dra. Anna Kohn, do Laboratório de Helmintos Parasitos de Peixes, Instituto Oswaldo
Cruz, pela orientação, amizade, atenção, apoio e ensinamentos durante todo meu
desenvolvimento científico.
À Dra. Simone Cohen, do Laboratório de Helmintos Parasitos de Peixes, Instituto Oswaldo
Cruz, pela orientação, amizade, atenção, apoio e ensinamentos.
Ao Dr. Otílio Machado Pereira Bastos, Diretor do Centro de Ciências Médicas – UFF, pela
orientação e atenção.
À Universidade Federal Fluminense / UFF - Instituto Biomédico pela oportunidade de
realização deste Mestrado.
Ao Instituto Oswaldo Cruz – FIOCRUZ por ter viabilizado o desenvolvimento desta
dissertação.
Às amigas, Dra. Márcia Cristina Nascimento Justo, Dra. Berenice Maria Fernandes de Lima e
Dra. Melissa Querido Cárdenas Rossas, do Laboratório de Helmintos Parasitos de Peixes,
Instituto Oswaldo Cruz, pela amizade, apoio e contribuições durante o desenvolvimento desta
dissertação.
À José Paulo Roberto de Almeida, do Laboratório de Helmintos Parasitos de Peixes, Instituto
Oswaldo Cruz, pela colaboração no que fosse preciso durante esta dissertação.
À Usina Hidrelétrica de Itaipu Binacional, por viabilizar e financiar parte do desenvolvimento
desta dissertação, em especial à Dra. Carla Canzi pela atenção e presteza.
Àos amigos do Curso de Mestrado, Tatiana da Silva Fonseca, Lavicie Rodrigues Arais, Erika
Peixoto Ferreira, Leonardo Silva Barbedo, Camila Hamond Regua Motta, Luciana Justo
Beserra e Priscila Nakamura, pela amizade, incentivo e companheirismo.
Ao Rodrigo Mexas, do Laboratório de imagens, Instituto Oswaldo Cruz, pela atenção e
presteza durante a elaboração das fotomicrografias apresentadas nesta dissertação.
Ao Pedro Paulo de Abreu Manso, do Departamento de Patologia do Instituto Oswaldo Cruz,
pela atenção e presteza durante a elaboração das fotomicrografias de microscopia de
varredura a laser confocal presentes neste trabalho.
RESUMO
A prática da piscicultura no Brasil iniciou, sobretudo, nos represamentos originados com a
construção de grandes hidrelétricas. Os represamentos tornam-se um habitat confinado de peixes
e outros organismos aquáticos, o que pode causar desequilíbrio no sistema auto-imune destes
organismos, abrindo portas para agentes biológicos como os helmintos. Os helmintos estudados
no presente trabalho pertencem ao filo Acanthocephala e foram coletados no intestino de peixes
provenientes do rio Paraná em seu habitat natural e no reservatório da Usina Hidrelétrica de
Itaipu Binacional nas localidades de Foz do Iguaçu, Santa Helena, Guaíra e Missal. As espécies
coletadas foram Bergiaria westermanni (Lütken, 1874) – “mandi-beiçudo”; Hypostomus regani
(Ihering, 1905) – “cascudo”; Hypostomus cochliodon Kner, 1854 – “cascudo”; Pimelodus
maculatus Lacèpéde, 1803 – “mandi-amarelo”; Prochilodus lineatus (Valenciennes, 1836) –
“curimbatá”; Schizodon fasciatus Spix & Agassiz, 1829 – “piava”; Schizodon knerii
(Steindachner, 1875) – “piau-moça”; Oxydoras kneri Bleejer, 1862 – “abotoado”; Locaricaria sp.
– “cascudo” e Brycon orbignyanus (Valenciennes, 1850) – “piracanjuba”. Nestes hospedeiros
foram coletadas cinco espécies de Acanthocephala: Gorytocephalus elongorchis Thatcher,1979,
Neoechinorhynchus (Neoechinorhynchus) curemai Noronha, 1973, Neoechinorhynchus
(Neoechinorhynchus) pimelodi Brasil-Sato & Pavanelli, 1998, Octospiniferoides incognita
Schmidt & Hugghins, 1973 e Paracavisoma impudica (Diesing, 1851) Kritscher, 1857. Na
presente dissertação as espécies parasitas de peixes foram redescritas, adicionando dados
morfométricos. Neste estudo são apresentadas ainda três novas ampliações geográficas e seis
novos hospedeiros.
Palavras-chaves: Acanthocephala. Rio Paraná. Parasitas de peixes.
ABSTRACT
The practice of fish farming in Brazil began with the impoudments originated with the
construction of hydroelectric power station. The impoundments become an confined habitat for
fishes and other aquatic organisms, which can cause inbalance to the auto–imune system of these
organisms, becoming more susceptible to biological agents, such as helminths. The helminths
studied in the present paper belongs to the phylum Acanthocephala and were collected from the
intestine of fishes from the Parana River and the reservoir of the Itaipu Hydroelectric Power
Station in the localities of Foz do Iguaçu, Santa Helena, Guaíra and Missal. Fish species collected
were Bergiaria westermanni (Lütken, 1874) – “mandi-beiçudo”; Hypostomus regani (Ihering,
1905) – “cascudo”; Hypostomus cochliodon Kner, 1854 – “cascudo”; Pimelodus maculatus
Lacèpéde, 1803 – “mandi-amarelo”; Prochilodus lineatus (Valenciennes, 1836) – “curimbatá”;
Schizodon fasciatus Spix & Agassiz, 1829 – “piava”; Schizodon knerii (Steindachner, 1875) –
“piau-moça”; Oxydoras kneri Bleejer, 1862 – “abotoado”; Locaricaria sp. – “cascudo” e Brycon
orbignyanus (Valenciennes, 1850) – “piracanjuba”. From these hosts, five species of
Acanthocephala were recovered: Gorytocephalus elongorchis Thatcher,1979,
Neoechinorhynchus (Neoechinorhynchus) curemai Noronha, 1973, Neoechinorhynchus
(Neoechinorhynchus) pimelodi Brasil-Sato & Pavanelli, 1998, Octospiniferoides incognita
Schmidt & Hugghins, 1973 and Paracavisoma impudica (Diesing, 1851) Kritscher, 1857.
Parasites species have been redescribed, adding morphometric data. Three new geographical
extensions and six new hosts are herein presented.
Palavras-chave: Acanthocephala. Paraná river. Parasites of fishes.
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO........................................................................................................................17
1.1 Área de estudo.....................................................................................................................25
1.2 Objetivos .............................................................................................................................29
2 MATERIAL E MÉTODOS .....................................................................................................30
2.1 Coleta e processamento dos hospedeiros.............................................................................30
2.2 Coleta e fixação dos parasitos.............................................................................................32
2.3 Microscopia.........................................................................................................................33
3 HOSPEDEIROS.......................................................................................................................34
3.1 Loricaria sp.........................................................................................................................34
3.2 Hypostomus cochliodon Kiner, 1854....................................................................................35
3.3 Hypostomus regani (Ihering, 1905) ....................................................................................36
3.4 Bergiaria westermanni (Liitken, 1874) ..............................................................................37
3.5 Pimelodus maculatus Lacèpéde, 1803 ................................................................................38
3.6 Oxydoras kneri Bleejer, 1862 .............................................................................................39
3.7 Prochilodus lineatus (Valenciennes, 1836)….....................................................................40
3.8 Schizodon knerii (Steindachner, 1875)................................................................................41
3.9 Schizodon fasciatus (Spix & Agassiz, 1829).......................................................................42
3.10 Brycon orbignyanus (Valenciennes, 1850).......................................................................43
4 RESULTADOS........................................................................................................................44
4.1 DESCRIÇÃO DOS ACANTOCÉFALOS ENCONTRADOS...........................................44
4.1.1 Gorytocephalus elongorchis Thatcher, 1979....................................................................44
4.1.2 Neoechinorhynchus (Neoechinorhynchus) curemai Noronha, 1973...............................57
4.1.3 Neoechinorhynchus (Neoechinorhynchus) pimelodi Brasil-Sato & Pavanelli, 1998.......66
4.1.4 Octospiniferoides incognita Schmidt & Huggins, 1973...................................................74
4.1.5 Paracavisoma impudica (Diesing, 1851) Kritscher, 1995...............................................81
5 Discussão
....................................................................................................................89
6 Conclusões
....................................................................................................................93
7 Bibliografia
....................................................................................................................94
LISTA DE FIGURAS
Fig. 1
Ciclo Acanthocephala...........................................................................................23
Fig. 2
Mapa do rio Paraná, com localidades de estudo destacadas.................................26
Fig. 3
Tanque de peixes na Usina Hidrelétrica de Itaipu Binacional..............................27
Fig. 4
Usina Hidrelétrica de Itaipu Binacional, PR, Brasil.............................................27
Fig. 5
Processo de anestesia dos hospedeiros.................................................................30
Fig. 6
Processo de medição dos hospedeiros..................................................................31
Fig. 7
Processo de pesagem dos hospedeiros..................................................................31
Fig. 8
Necropsia dos hospedeiros....................................................................................32
Fig. 9
Coleta dos helmintos.............................................................................................32
Fig. 10
Coleta dos acantocéfalos no intestino dos hospedeiros........................................33
Fig. 11
Loricaria sp...........................................................................................................34
Fig. 12
Hypostomus cochliodon Kner, 1854.....................................................................35
Fig. 13
Hypostomus regani (Ihering, 1905)......................................................................36
Fig. 14
Bergiaria westermanni (liitken, 1854)..................................................................37
Fig. 15
Pimelodus maculatus Lacèpéde, 1803..................................................................38
Fig. 16
Oxydoras kneri Bleejer, 1862...............................................................................39
Fig.17
Prochilodus lineatus (Valenciennes, 1836)……..………………………………40
Fig. 18
Schizodon knerii (Steindachner, 1875)...……….…………………………….…41
Fig.19
Schizodon fasciatus (Spix & Agassiz, 1829)........................................................42
Fig. 20
Brycon orbgnyanus (Valenciennes, 1850)............................................................43
Fig. 21
Gorytocephalus elongorchis Thatcher, 1979. Vista lateral do holótipo (macho),
detalhe: tromba estendida, mostrando ganchos. Segundo Thatcher,
1979......................................................................................................................46
Fig. 22
Fotomicrografia de Gorytocephalus elongorchis Thatcher, 1979. Porção anterior
do macho, revelando a probóscide, receptáculo da probóscide, núcleo
hipodérmico na parede do corpo e lemniscos. Barra: 1mm..................................47
Fig. 23
Fotomicrografia de Gorytocephalus elongorchis, Thatcher, 1979. Probóscide com
ganchos laterais.....................................................................................................48
Fig. 24
Fotomicrografia de varredura a laser confocal de Gorytocephalus elongorchis
Thatcher, 1979. Núcleos hipodérmico na parede do
corpo......................................................................................................................49
Fig. 25
Fotomicrografia de Gorytocephalus elongorchis Thatcher, 1979. Porção mediana
do macho, revelando núcleos hipodérmicos na parede do corpo e
testículos................................................................................................................50
Fig. 26
Fotomicrografia de Gorytocephalus elongorchis Thatcher, 1979. Porção posterior
do macho, revelando aparelho
reprodutor..............................................................................................................51
Fig. 27
Fotomicrografia de Gorytocephalus elongorchis Thatcher, 1979. Porção posterior
do macho, com bursa copulatória..........................................................................52
Fig. 28
Fotomicrografia de Gorytocephalus elongorchis, Thatcher, 1979. Porção mediana
da fêmea com núcleos ovígeros e núcleos hipodérmicos......................................53
Fig. 29
Fotomicrografia de Gorytocephalus elongorchis Thatcher, 1979. Porção posterior
da fêmea, revelando aparelho reprodutor..............................................................54
Fig. 30
Fotomicrografia de Gorytocephalus elongorchis Thatcher, 1979. Porção posterior
da fêmea. Aparelho reprodutor – Núcleos ovígeros, ovejetor e poro
terminal..................................................................................................................55
Fig. 31
Fotomicrografia de varredura a laser confocal de Gorytocephalus elongorchis,
Thatcher, 1979. Porção posterior da fêmea, revelando ovejetor, ovos e postura de
ovos pelo ovejetor.................................................................................................56
Fig. 32
Neoechinorhynchus (Neoechinorhynchus) curemai Noronha, 1973. Segundo,
Kohn et al, 1985....................................................................................................58
Fig. 33
Fotomicrografia de Neoechinorhynchus (Neoechinorhynchus) curemai Noronha,
1973. Porção anterior do macho, com probóscide e ganchos laterais...................59
Fig. 34
Fotomicrografia de varredura a laser confocal Neoechinorhynchus
(Neoechinorhynchus) curemai Noronha, 1973. Visão frontal da probóscide e
ganchos..................................................................................................................60
Fig. 35
Fotomicrografia de Neoechinorhynchus (Neoechinorhynchus) curemai Noronha,
1973. Porção mediana do macho, revelando núcleos hipodérmicos e
lemniscos...............................................................................................................61
Fig. 36
Fotomicrografia de varredura a laser confocal Neoechinorhynchus
(Neoechinorhynchus) curemai Noronha, 1973. Porção mediana do macho, com
núcleo hipodérmico na parede do corpo...............................................................62
Fig. 37
Fotomicrografia de Neoechinorhynchus (Neoechinorhynchus) curemai Noronha,
1973. Porção mediana do macho, revelando testículos e núcleos hipodérmicos..63
Fig. 38
Fotomicrografia de Neoechinorhynchus (Neoechinorhynchus) curemai Noronha,
1973. Porção posterior do macho, com bursa copulatória....................................64
Fig. 39
Fotomicrografia de varredura a laser confocal de Neoechinorhynchus
(Neoechinorhynchus) curemai Noronha, 1973. Porção posterior do macho, com
bursa copulatória...................................................................................................65
Fig. 40
Foto do intestino do hospedeiro Brycon orbignyanus (Valenciennes, 1805)
parasitado por Neoechinorhynchus (Neoechinorhynchus) pimelodi Brasil-Sato &
Pavanelli, 1998......................................................................................................68
Fig. 41
Neoechinorhynchus (Neoechinorhynchus) pimelodi Brasil-Sato & Pavanelli,
1998. Visão lateral de exemplar macho. Segundo Brasil-Sato & Pavanelli,
1998.......................................................................................................................69
Fig. 42
Fotomicrografia de varredura a laser confocal de Neoechinorhynchus
(Neoechinorhynchus) pimelodi Brasil-Sato & Pavanelli, 1998. Visão da
probóscide e ganchos............................................................................................70
Fig. 43
Fotomicrografia de Neoechinorhynchus (Neoechinorhynchus) pimelodi Brasil-
Sato & Pavanelli, 1998. Exemplar macho. Testículos, glândula de cemento,
reservatório de cemento e vesícula seminal..........................................................71
Fig. 44
Fotomicrografia de Neoechinorhynchus (Neoechinorhynchus) pimelodi Brasil-
Sato & Pavanelli, 1998. Exemplar fêmea. Probóscide invaginada, lemniscos e
núcleos ovígeros....................................................................................................72
Fig. 45
Fotomicrografia de varredura a laser confocal de Neoechinorhynchus
(Neoechinorhynchus) pimelodi Brasil-Sato & Pavanelli, 1998. Porção posterior
da fêmea, revelando ovejetor, ovos e postura de ovos pelo
ovejetor..................................................................................................................73
Fig. 46
Octospiniferoides incognita Schmidt & Hugghins, 1973. Visão lateral da fêmea e
do macho. Segundo Thatcher, 1998......................................................................75
Fig. 47
Fotomicrografia de Octospiniferoides incognita Shimidt & Hugghins, 1973.
Porção anterior do macho, com probóscide, receptáculo da probóscide e
lemniscos...............................................................................................................76
Fig. 48
Fotomicrografia de Octospiniferoides incognita. Shmidt & Hugghins, 1973.
Porção anterior do macho, com probóscide, ganchos laterais e receptáculo da
probóscide.............................................................................................................77
Fig. 49
Fotomicrografia de varredura a laser confocal de Octospiniferoides incognita
Schmidt & Hugghins, 1973. Porção anterior do macho, com probóscide e
ganchos..................................................................................................................78
Fig. 50
Fotomicrografia de Octospiniferoides incognita Shimidt & Hugghins, 1973.
Porção mediana do macho, revelando testículos...................................................79
Fig. 51
Fotomicrografia de Octospiniferoides incognita Shimidt & Hugghins, 1973.
Porção posterior do macho, revelando bursa copulatória.....................................80
Fig. 52
Paracavisoma impudica (Diesing, 1851) Kritscher, 1995. Visão lateral macho.
Segundo Schmidt & Hugghins, 1973. Probóscide, receptáculo da probóscide,
lemniscos e testículos............................................................................................82
Fig. 53
Fotomicrografia de Paracavisoma impudica (Diesing, 1851) Kritscher, 1995.
Probóscide e ganchos............................................................................................83
Fig. 54
Fotomicrografia de varredura a laser confocal de Paracavisoma impudica
(Diesing, 1851) Kritscher, 1995. Probóscide e ganchos.......................................84
Fig. 55
Fotomicrografia de Paracavisoma impudica (Diesing, 1851) Kritscher, 1995.
Porção mediana do macho revelando testículos....................................................85
Fig. 56
Fotomicrografia Paracavisoma impudica (Diesing, 1851) Kritscher, 1995. Porção
posterior do macho, com bursa copulatória..........................................................86
Fig. 57
Fotomicrografia de Paracavisoma impudica Diesing, 1851) Kritscher, 1995.
Ovo........................................................................................................................87
17
1. INTRODUÇÃO
O interesse pela aquicultura e pela piscicultura tem se difundido em todo o mundo,
principalmente no que se refere à exploração de organismos dulcícolas. Estas atividades vêm
sendo praticadas há alguns séculos, uma vez que existem registros do cultivo de carpas em
viveiros datados do século V a.C. Especula-se que a aqüicultura tenha raízes ainda mais remotas,
nas civilizações do oriente que eram altamente organizadas e voltadas para o mar e os peixes
constituíam um importante componente na dieta.
As atividades de piscicultura ou icitiocultura integram todas as ações relacionadas à
produção mais econômica de peixes para consumo humano ou de repovoamento de numerosos
cursos de água tais como, lagos, lagunas, reservatórios, oceanos e mares, onde a produção de
ovos e de peixes jovens é destinada a aumentar ou manter o equilíbrio das populações piscícolas.
A piscicultura ao redor do mundo tem causado benefícios nutricionais e sociais significativos,
além de não acarretar grandes custos ambientais. Já a aqüicultura tem se tornado um dos setores
de produção de alimentos em elevada expansão mundial, passando nas últimas décadas de
modelos rudimentares de economia familiar para atividade empresarial, em muitos casos
altamente tecnificada (CARVALHO-VARELA 2005).
No Brasil, principalmente na região sul, a prática da piscicultura vem atuando como
grande fonte econômica, através do cultivo de diversas espécies de peixes. Entre 1994 e 2000, a
produção mediada pela aqüicultura e piscicultura duplicou, atingindo previamente as estimativas
para 2010 (CARVALHO-VARELA 2005).
A piscicultura no Brasil iniciou, sobretudo, nos represamentos originados com a
construção de grandes hidrelétricas, estes que tornam-se um habitat confinado de peixes e outros
organismos aquáticos. Em regime de confinamento, os peixes ficam submetidos a um estresse
crônico resultante da alta densidade, manipulação inerente aos cultivos – desinfecção, tratamento,
transporte, reprodução artificial e de degradação da qualidade da água por produtos estranhos ou
de excreção. Porém, o confinamento não traz só estresse fisiológico ao organismo, mas também
modificações que se refletem na disponibilidade dos recursos alimentares. Por conseqüência,
podem alterar a composição da dieta dos peixes, levando à uma disfunção nutricional e também
interferindo na reprodução destes. Além de tudo, o confinamento também pode causar a
diminuição do forrageio, que consiste em um potencial de distanciamento de seu habitat como
objetivo de caça (CARVALHO- VARELA 2005).
18
Outro fator importante, e que vem sendo discutido amplamente pela comunidade
científica, consiste no fato de que as hidrelétricas proporcionam um sistema de confinamento que
incide em imposição de barreira geográfica, podendo então desencadear problemas de
especiação. A especiação é definida como um processo evolutivo onde novas espécies se formam
(PEREIRA & SOARES-GOMES 2002). Este processo pode se dar através de uma transformação
gradual de uma espécie em outra ou pela divisão de uma espécie em duas. Este fenômeno age
fazendo com que alelos evolutivos não se perpetuem e tornando aquela espécie restrita àquela
localidade, que implicará tanto em restrição alimentar, como em alterações de comportamento e
especificidade de um determinado parasito.
Todos estes fatores causam um desequilíbrio no sistema auto-imune, abrindo portas para
agentes biológicos oportunistas como fungos, bactérias, vírus, protozoários e helmintos, causando
doenças, com possível mortandade naquela população, ou ainda a disseminação destes agentes
patogênicos por todo um habitat. Isto vem ocorrendo principalmente em regiões onde os sistemas
de confinamento são implantados, como pisciculturas, mariculturas ou ainda de forma não
intencional em hidrelétricas, onde além do fato de haverem espécies nativas com seu sistema
imune abalado fisiologicamente (abertas à invasão de agentes patogênicos), há também muitas
vezes introdução de espécies exóticas. Embora sejam específicos para seus hospedeiros e capazes
de infectar uma espécie ou um número limitado, as espécies introduzidas transportam geralmente
agentes patogênicos de outras regiões. Estes podem tornar-se mais agressivos para os organismos
nativos que se tornam hospedeiros paratênicos viáveis, ampliando a sua distribuição geográfica e
desequilibrando o ecossistema local. Uma vez presentes em um ambiente fragilizado pelo fator
confinamento e encontrando espécies viáveis, estes organismos introduzidos poderão se
estabelecer e causar doenças em novos hospedeiros. Neste caso podem causar patogenias mais
severas que se antes em seus hospedeiros não causavam problemas, em hospedeiros nativos
poderão até levar à óbito. Patógenos podem ainda se disseminar por outro habitat através de água
contaminada ou pelo contato entre animais saudáveis e portadores, afetando não somente uma
população como um ecossistema inteiro.
Este fato vem ocorrendo em hidrelétricas que são constituídas em rios onde, após a
construção de barragens, espécies nativas são confinadas e muitas vezes espécies exóticas são
introduzidas, a fim de favorecer a população de pescadores e aumentar a renda local através da
pesca e criação. O estudo das doenças dos peixes também denominado por “Patologia piscicola”
19
ou “Ictiopatologia” é um ramo da ciência relativamente recente. CARVALHO-VARELA (2005)
relata que esta linha de estudo originou-se em 1904, a partir de trabalhos realizados pelo
professor Hofer, na Faculdade Veterinária de Munique. Porém, somente em 1960 o conhecimento
das doenças dos peixes e de outros animais aquáticos, induzido pelo imperativo econômico do
desenvolvimento da aqüicultura, se difundiu por todo o mundo.
Desde então, muitos estudos têm demonstrado que a maior parte dos grupos de parasitos
de peixes, salvo os de restrita especificidade ao hospedeiro, são cosmopolitas tornando as
doenças de peixes não somente um problema local, mas sim mundial (CARVALHO- VARELA
2005).
A investigação dos problemas que os parasitas causam é de grande interesse,
principalmente nos hospedeiros que estão com seus estoques comprometidos, como espécies
endêmicas e migratórias. O maior desafio de veterinários e produtores está no diagnóstico, já que
o conhecimento sobre a manifestação da doença nos peixes é extremamente complexo, pois os
aspectos sintomáticos e lesionais são em geral, muito comuns em vários processos patológicos.
Isto se torna preocupante já que muitos parasitos são considerados agentes patológicos primários.
As parasitoses geralmente são registradas quando o peixe é descarregado e as lesões são óbvias
obrigando então a rejeição do peixe pelo próprio pescador ou pela inspeção sanitária. Em
populações cultivadas, os hábitos gregários dos cardumes e as alterações do meio, podem
favorecer a reprodução de certas espécies parasitárias, aumentando o seu número e poder de
transmissão, tornando-se direta ou indiretamente, bastante patogênicas.
O Brasil apresenta o maior número espécies de peixes de água doce, possuindo 2122
espécies catalogadas constituindo cerca de 21% das espécies conhecidas do mundo. Bacias
hidrográficas isoladas podem apresentar elevado endemismo, por exemplo, 60% das 75 espécies
de peixes do rio Iguaçu são endêmicas. Provavelmente 30 a 40% dos peixes neotropicais de
águas interiores ainda não foram descritas e, assim, um número mais realista para as águas
brasileiras pode ser 5000 espécies (REIS et al. 2003).
Os parasitos estudados no presente trabalho pertencem ao filo Acanthocephala. Os
acantocéfalos foram inseridos por muitos anos em Nematoda, porém hoje, constitui um grupo
zoológico isolado, o filo Acanthocephala, que possui cerca de quarenta espécies associadas a
peixes do Brasil (SANTOS et al. 2008).
20
Os acantocéfalos apresentam sexos separados apresentando dimorfismo sexual. Suas
principais características morfológicas são a probóscide, o receptáculo da probóscide, glândulas
alongadas ligadas ao receptáculo da probóscide e um emaranhado de tubos na parede do corpo
constituindo o sistema lacunar. A probóscide é constituída por um saco muscular alongado, cujos
músculos vão de uma a outra extremidade e são responsáveis pelos movimentos do corpo deste
parasito. Apresenta ainda ganchos quitinosos implantados na camada muscular por meio de raízes
que podem ser definidas como simples ou duplas, em forma de U invertido, podendo dirigir-se
tanto para a extremidade do corpo quanto para a extremidade da probóscide. Em todos os
acantocéfalos a probóscide é invaginável durante a fase larvar. Durante a fase adulta, a
probóscide pode se invaginar inteiramente, porém em alguns grupos, não se invagina na fase
adulta. Na extremidade posterior da bainha se inserem músculos, chamados retináculos e o
ligamento central. Em muitas espécies,a parte do corpo junto à probóscide é diferenciada em
pescoço que é geralmente provido de pequenos ganchos e retrátil para dentro da cavidade do
corpo (TRAVASSOS 1950).
Alguns autores consideram o pescoço como fazendo parte da probóscide.
Funcionalmente, isto é exato em muitos casos, mas o estudo comparativo de diversos tipos
demonstra que trata-se de uma diferenciação da porção anterior do corpo cujas etapas evolutivas
são passiveis de observação nas várias espécies.
A superfície do corpo geralmente é revestida pelo tegumento, onde muitas vezes
encontram-se ganchos, sobretudo na região anterior. Na hipoderme, o sistema lacunar está
presente e provavelmente funciona como um primitivo sistema circulatório, distribuindo
nutrientes para as células. Pode haver numerosos fragmentos de núcleo ou um número pequeno
de núcleos gigantes, que são utilizados como característica taxonômica (TRAVASSOS 1950).
O sistema nervoso desses helmintos consiste num gânglio central situado junto ou no
interior da bainha da probóscide e de nervos longitudinais dirigidos para a probóscide ou para a
extremidade posterior do corpo. Esses nervos passam da bainha da probóscide para a parede do
corpo por dois troncos envolvidos de fibrilas musculares e são dispostos em espiral muito unida,
de maneira a poder sofrer uma distensão mais ou menos acentuada. Dos nervos longitudinais
originam-se ramos que se dirigem às diversas partes do organismo. O ligamento central é um
ligamento de tecido conjuntivo, guarnecido de alguns músculos, que se estendem da extremidade
21
posterior da bainha da probóscide à extremidade posterior do corpo, estes músculos servem para
fixação e sustentação dos órgãos genitais (TRAVASSOS 1950).
Os sexos são separados e os machos possuem dimensões um pouco inferiores às das
fêmeas. O aparelho genital do macho é constituído pelos testículos, canais deferentes, canal
ejaculador, pênis, bursa copulatória e glândula de cemento. Os testículos, em um número de dois,
são esféricos, elipsóides ou alongados, situados geralmente na parte média do corpo ou às vezes
próximo de uma das extremidades. Seguem então as glândulas de cemento, que podem variar sua
forma de acordo com a espécie. O reservatório da glândula de cemento e os canais deferentes
reúnem-se para formar o canal ejaculador. Este é guarnecido por alguns músculos que abrem-se
na extremidade formando então o pênis, que é constituído por uma saliência cônica das paredes
do corpo. O poro genital é rodeado por ductos que o ligam ao pênis, formando uma bursa
copulatória. A bursa copulatória é uma expansão campanular da extremidade posterior que se
pode retrair completamente no corpo. Ocorre ainda um órgão adicional de lubrificação na maioria
dos acantocéfalos, comumente conhecido como bolsa de Saffitigen (THATCHER 2006).
As glândulas de cemento são geralmente unicelulares, com núcleo volumoso, disposta em
número de 6 e 8, ou podem ainda constituir um só órgão, com várias células ou sincício, cujas
dimensões e formas são muito variáveis. Podem ser arredondadas ou elipsóides e podem ser
alongadas. Quando alongadas freqüentemente se fusionam em parte do percurso, para se isolarem
novamente na porção terminal e apresentarem os ductos independentes. Possuem 1, 6 ou 8 canais
excretores que acompanham os canais deferentes e ejaculador e apresentam dilatações em forma
de vesícula. Abrem-se no canal ejaculador pouco antes de sua terminação, podendo apresentar
aspectos muito diversos (THATCHER 2006).
Nas fêmeas, os órgãos reprodutivos originam-se por ligamentos, estruturas tubulares que
se estendem até a porção posterior do corpo. Os órgãos genitais são constituídos por duas partes:
ovejetor e núcleos ovígeros. Os núcleos ovígeros ficam situados livres na cavidade geral, caso em
que a campainha se abre nesta cavidade, ou ficam em dois estojos de tecido conjuntivo, formados
às expensas do ligamento central, constituindo dois sacos conjuntivos (ovário e útero). Nos
núcleos ovígeros desenvolvem-se os ovos, que possuem uma cápsula constituída por três ou
quatro membranas (TRAVASSOS 1950). Após sua maturação são armazenados no útero, sendo
mais tarde fecundados e expelidos pelo poro vaginal. Os ovos maduros geralmente consistem de
uma larva armada com seis ganchos. O ovejetor é constituído pela campainha e pela vagina,
22
primeiramente parece destinado unicamente à condução centrípeta dos espermatozóides durante o
processo de fecundação. Porém os ovos podem ser postos pela ruptura das paredes do corpo do
parasito e neste caso são armazenados em sacos conjuntivos. A campainha é um órgão muscular,
campanular, tendo a abertura voltada para a extremidade anterior. No fundo da campainha uma
abertura com esfíncter que se comunica com a vagina, está presente podendo apresentar também,
lateralmente, duas aberturas que comunicam-se com duas cavidades sacciformes. A vagina possui
continuidade anatômica com a campainha e com a abertura externa, possui a parte média dilatada
e a mais externa provida de fortes esfíncteres. A vulva fica situada no fundo de uma das
numerosas pregas do corpo, na extremidade posterior (THATCHER 2006).
Durante a copulação, o macho converge sua bursa copulatória na extremidade posterior da
fêmea. Neste momento, as glândulas de cemento começam a secretar o cemento. O pênis é
inserido na vagina e os espermatozóides são injetados na cavidade úterina. Os ovos fecundados
são eliminados para o ambiente através das fezes do hospedeiro definitivo. A larva não se
desenvolve até que seja ingerida pelo hospedeiro intermediário. No intestino do hospedeiro
intermediário, os ovos liberam a larva acantor que penetra na parede intestinal por meio dos
ganchos, e no tubo digestório do hospedeiro intermediário, sofre transformação desenvolvendo
uma espécie de probóscide provida de ganchos e passa a ser denominado acantela (THATCHER
2006).
A evolução dos acantocéfalos ocorre através de um hospedeiro intermediário, geralmente
invertebrado. No ambiente aquático, o hospedeiro intermediário é geralmente um microcrustáceo.
As larvas parecem não ser exigentes quanto à escolha do hospedeiro intermediário; os adultos,
porém, tem maior especificidade, cada espécie parasitando determinados hospedeiros
(TRAVASSOS 1950).
As larvas completamente evoluídas apresentam a probóscide já formada, guarnecida
anteriormente de vários ganchos quitinosos, com os quais perfura as paredes do tubo digestório
do hospedeiro intermediário, enquistando-se na cavidade geral ou nos músculos. Os ganchos da
probóscide são característicos para cada espécie, apenas apresentando dimensões menores
comparando com os adultos. O corpo é elipsóide e muito reduzido em relação à probóscide.
Todos os órgãos já estão formados, mas são de dimensões muito reduzidas (THATCHER 2006).
Se o hospedeiro intermediário contém uma acantela, o hospedeiro desenvolve o estágio
adulto do parasito em seu intestino. Se a acantela for ingerida por um hospedeiro inapropriado,
23
ocorre a penetração do parasito na parede intestinal e permanece encistado até que haja condições
para a passagem à um hospedeiro definitivo correto. Estes hospedeiros são chamados de
transporte, já que não há desenvolvimento desta fase larvar no período em que permanece
encistada. Os peixes podem servir como hospedeiros definitivos ou hospedeiros de transporte,
sendo comum o encontro de acantelas encistadas no mesentério, fígado e outros órgãos pequenos.
Os peixes podem adquirir os acantocéfalos adultos através da ingestão de crustáceos ou de
pequenos peixes que servem como hospedeiros de transporte (THATCHER 2006).
Figura 1: Ciclo Acanthocephala
24
Observa-se freqüentemente nestes helmintos o fenômeno do reencistamento quando
conduzidos em hospedeiro inapropriado, as larvas podem ser encontradas em insetos ou mesmo
em animais predadores de insetos (THATCHER 2006).
São considerados patogênicos por serem dotados de ganchos na região anterior de
probóscide que são utilizados para fixação na parede do intestino do hospedeiro (THATCHER
1991). Esta fixação pode provocar uma reação inflamatória localizada, ou até mesmo desenvolver
peritonite, provocando grandes danos aos seus hospedeiros (EIRAS et al. 1995). Também podem
provocar outras lesões como ocasionar a curvatura da espinha dorsal do hospedeiro, compressão
e erosão da mucosa, formação de cápsula fibrosa ao perfurar o intestino – que muitas vezes
atingem o fígado, segregando enzimas com atividades semelhantes a triptosina que degradam o
colágeno e diminuição das nadadeiras abdominais (DEZFULI et al. 2008).
As infecções parasitárias por espécies deste grupo são consideradas uma grave ameaça
para o desenvolvimento dos peixes, tanto na natureza como nas explorações industriais. Nestas
condições o parasitismo massivo pode causar, em certos casos, graves conseqüências aos
hospedeiros, devido aos ganchos cefálicos do parasito, que podem provocar hemorragias e
grandes lesões necróticas da mucosa intestinal (CAMPOS 2006).
Quanto à casos de zoonoses, OWEN (2005) registrou em Papua, Nova Guiné, uma
infecção causada por Macracanthorhynchus hirudinacus (Pallas, 1781) em uma criança de 3
anos. No Brasil uma espécie de Acanthocephala é relacionada à zoonose principalmente em
crianças, Moniliformis moniliformis (Bremser, 1811) Travassos, 1915, que é transmitida durante
a ingestão acidental de baratas ou contato com ratos, que atuam como hospedeiros intermediários
(MIYAZAKI 1991).
Nesta dissertação foram analisadas dez espécies de peixes dulcícolas, provenientes do rio
Paraná, PR, Brasil em seu habitat natural e do reservatório da Usina Hidrelétrica de Itaipu, nas
localidades de Foz do Iguaçu, Santa Helena, Guaíra e Missal, PR, Brasil, parasitadas por
Acanthocephala.
25
1.1 ÁREA DE ESTUDO
O local de estudo foi o rio Paraná, em seu ambiente natural e no reservatório da Usina
Hidrelétrica de Itaipu Binacional nas localidades de Foz do Iguaçu, Guaíra, Santa Helena e
Missal (Fig. 1).
O rio Paraná é um rio sul-americano que nasce entre os estados de São Paulo, Minas Gerais,
Mato Grosso do Sul e Paraná, na confluência de dois importantes rios brasileiros: Grande e
Parnaíba. Durante seu percurso, banha também o estado do Paraná, apresentando extensão total
de 3.998 km, que lhe renderia o posto de nono rio mais extenso do mundo, caso fosse contado o
trecho do rio Paranaíba. O rio Paraná demarca a fronteira entre Brasil e Paraguai, numa extensão
de 190 km até a foz do rio Iguaçú. Na confluência do rio Paraguai, o rio Paraná entra
inteiramente em terras argentinas e passa a percorrer a direção sul, desaguando no delta do
Paraná. A sua vazão na foz, é comparável à de rios como o rio Mississipi e o rio Grande.
O reservatório de Itaipu, localizado no rio Paraná (24°05’ e 25°33’S, 54°00’ e 54°37’W),
ao longo da fronteira do Brasil e Paraguai, foi fechado em outubro de 1982. O lago artificial
possui uma extensão de cerca de 150km e uma área de 1.350km² no Paraguai), apresentando uma
bacia de drenagem que envolve quase 10% do território brasileiro (820.000km²) (PAVANELLI
et al. 1997). A região do reservatório de Itaipu, em sua margem esquerda, era coberta por floresta
pluvial subtropical que cobria os vales dos rios do sul do Brasil em altitudes inferiores a 500m.
Até 1960, esta vegetação cobria cerca de 75% do extremo oeste do estado do Paraná, tendo sido
reduzida, em menos de 20 anos, para aproximadamente 8,6%. Em 1982, quando o reservatório
foi fechado, nenhuma área arborizada de dimensões significativas foi alagada em território
paranaense. O reservatório de Itaipu apresenta gradiente longitudinal bem definido, com três
zonas distintas, ou seja, zona fluvial, de transição e lacustre (AGOSTINHO et l. 1995, PAGIORO
1999).
26
Figura 2: Mapa rio Paraná, com localidades de estudos destacadas.
Fonte: Usina Hidrelétrica de Itaipu Binacional
27
Figura 3: Tanque de peixes na Usina Hidrelétrica de Itaipu Binacional – Foz do Iguaçu.
Fonte: Laboratório de Helmintos Parasitos de Peixes, Instituto Oswaldo Cruz – FIOCRUZ
Figura 4: Usina Hidrelétrica de Itaipu Binacional, PR, Brasil.
Fonte: Laboratório de Helmintos Parasitos de Peixes, Instituto Oswaldo Cruz – FIOCRUZ
A Itaipu Binacional é gestora da Usina Hidrelétrica de Itaipu, responde por 25% da
energia consumida no Brasil e 95% no Paraguai. Cerca de 60% do PIB brasileiro é gerado
utilizando energia de Itaipu (Figs. 2 e 3). O constante monitoramento ambiental, ao longo do
tempo, vem indicando a perspectiva de assoreamento, decorrente da erosão dos solos agrícolas
nas bacias hidrográficas de influência ao reservatório. Mediante à fatores de responsabilidade
social da Usina Hidrelétrica de Itaipu Binacional, foi determinada a melhoria da qualidade do
28
reservatório, dando ênfase ao que refere-se à áreas de apoio às atividades de pesca profissional
(pontos de pesca), para atender a cerca de 800 pescadores artesanais na linha traçada pelo
Governo Federal: gerar proteína animal a partir da piscicultura em tanques-rede, como forma de
integrar Itaipu aos programas de erradicação da fome no País (Fonte: Usina Hidrelétrica de Itaipú
Binacional).
29
1.2 OBJETIVOS
Objetivo geral:
Estudo taxonômico e apresentação de dados sobre a ocorrência de helmintos pertencentes
ao filo Acanthocephala parasitos de peixes provenientes do rio Paraná, em seu ambiente natural e
no reservatório da Usina Hidrelétrica de Itaipu Binacional.
Objetivos específicos:
Registrar o parasitismo do filo Acanthocephala nos hospedeiros examinados.
Identificar os acantocéfalos encontrados nos diferentes hospedeiros.
Registrar a ocorrência de novos hospedeiros de acantocéfalos nas localidades do rio
Paraná, em seu ambiente natural e no reservatório da Usina Hidrelétrica de Itaipu
Binacional.
30
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1 COLETA E PROCESSAMENTO DOS HOSPEDEIROS
Durante o período de 1985 a 2009 foram examinadas 99 espécies diferentes de peixes
provenientes do rio Paraná e do reservatório da Usina Hidrelétrica de Itaipu Binacional, nas
localidades de Foz do Iguaçu, Santa Helena, Guaíra e Missal por pesquisadoras do Laboratório de
Helmintos Parasitos de Peixes, do Instituto Oswaldo Cruz. As espécies identificadas parasitadas
por Acanthocephala foram: Loricaria sp. – “cascudo” (Fig. 4); Hypostomus cochliodon Kner,
1854 – “cascudo” (Fig. 5); Hypostomus regani (Ihering, 1905) – “cascudo” (Fig. 6); Bergiaria
westermanni (Lütken, 1874) – “mandi-beiçudo” (Fig. 7); Pimelodus maculatus Lacèpéde, 1803 –
“mandi-amarelo” (Fig. 8); Oxydoras kneri Bleejer, 1862 – “abotoado”, “botoado” ou “armado”
(Fig. 9); Prochilodus lineatus (Valenciennes, 1836) – “curimbatá” (Fig. 10); Schizodon Knerii
(Steindachner, 1875) – “piau-moça” (Fig. 11); Schizodon fasciatus Spix & Agassiz, 1829 –
“piava” (Fig. 12); Brycon orbignyanus (Valenciennes, 1850) – “piracanjuba” (Fig. 13). As
informações sobre as espécies de peixes estão de acordo com FROESE & PAULY (2009). Os
peixes foram sedados com uma solução de Eugenol 1ml/10 litros e após o exame foram utilizados
para alimentação dos animais do Criadouro de Animais Silvestres da Itaipu Binacional.
Figura 5: Processo de anestesia dos hospedeiros.
31
Figura 6: Processo de medição dos hospedeiros.
Figura 7: Processo de pesagem dos hospedeiros.
32
2.2 COLETA E FIXAÇÃO DOS PARASITOS
Os helmintos coletados nestes peixes foram processados de acordo com a metodologia
específica para cada grupo e estudados pela equipe do laboratório. Os acantocéfalos,
objeto de estudo desta dissertação, foram coletados no intestino de seus hospedeiros, resfriados
em geladeira tipo doméstica por 24 horas em solução salina 0,85%, para que a probóscide fosse
totalmente extrovertida, fixados em formol 5% ou A.F.A. e posteriormente foram armazenados
em álcool 70º.
Figura 8: Necropsia dos hospedeiros.
Figura 9: Coleta dos helmintos.
33
Figura 10: Coleta dos acantocéfalos no intestino dos hospedeiros.
2.3 MICROSCOPIA
Para o estudo taxonômico e sistemático, os acantocéfalos foram corados utilizando
carmim ácido de Mayer, desidratados por diferentes concentrações de etanol (EIRAS 2000) e
clarificados em creosoto de Faia por 48 horas (LASKOWSKI & ZDZITOWIECKI 2004). As
lâminas foram montadas em balsamo do Canadá e depositadas na Coleção Helmintológica do
Instituto Oswaldo Cruz (CHIOC). Os helmintos foram estudados pela microscopia de luz e pela
microscopia de varredura a laser confocal. As fotomicrografias foram realizadas utilizando
câmeras digitais acopladas aos microscópios Nikon E800 e Zeiss Axioscope 2, além do
microscópio de varredura a laser confocal Zeiss LSM 510. Todas as estampas apresentadas são
originais, exceto os desenhos dos exemplares inteiros, onde a autoria é indicada na legenda da
figura. Os helmintos foram medidos com o auxilio de uma ocular micrométrica e as medidas
apresentam-se em micrometros ou milímetros e com médias entre parênteses.
34
3. HOSPEDEIROS
Todas as espécies estudadas pertencem à classe Actinopterygii, caracterizam-se por
reproduzirem-se em pequena faixa de tempo, aproximadamente 15 meses, e por habitarem as
bacias hidrográficas da América do Sul, principalmente o rio Paraná no Brasil. Segundo dados
registrados por CARVALHO-VARELA (2005) os gêneros Hypostomus, Oxydoras, Prochilodus
e Schizodon possuem espécies de peixes potenciais para cultivo no Brasil.
3.1 Loricaria sp. (Siluriformes, Loricariidae)
Figura 11: Loricaria sp. (Fonte: Graça & Pavanelli 2007. 121f).
Possui coloração amarelada ou amarronzada. Seu valor econômico é agregado ao comércio
freqüente para uso em aquários. Alimenta-se de detritos e sedimentos. Vulgarmente é conhecido
como “cascudo”. (GRAÇA & PAVANELLI 2007).
35
3.2 Hypostomus cochliodon Kner, 1854 (Siluriformes, Locariidae)
Figura 12: Hypostomus cochliodon Kner, 1854 (Fonte: Graça & Pavanelli 2007).
Habita a bacia hidrográfica do rio Paraná estabelecendo-se na região após a inundação da
região das Sete Quedas pela construção do reservatório de Itaipu (GRAÇA & PAVANELLI
2007). Chega a medir 23cm de comprimento e alimenta-se de detritos, sedimentos e larvas de
insetos (GARAVELLO & GARAVELLO 2004). Vulgarmente é conhecido como “cascudo-
pintado”.
36
3.3 Hypostomus regani (Ihering, 1905) (Siluriformes, Locariidae)
Figura 13: Hypostomus regani (Ihering, 1905) (Fonte: www.israquarium.com.br - Acessado em: 08/09/09)
Habita as bacias hidrográficas do Paraguai e o rio Paraná, caracteriza-se por apresentar listras
dorsais e ventrais, corpo escuro com pintas claras e pode medir até 40cm de comprimento total.
Possui alimentação a base de larvas de insetos, detritos e sedimentos, e vulgarmente é conhecido
como “cascudo” (GRAÇA & PAVANELLI 2007).
37
3.4 Bergiaria westermanni (Liitken, 1874) (Siluriformes, Pimelodidae)
Figura 14: Bergiaria westermanni (Liitken, 1874) (Fonte: Godoy, 1986, f. 56).
Morfologicamente esta espécie caracteriza-se por possuir o lábio superior mais grosso do que
as demais espécies deste gênero, projetando-se para frente (GODOY1986). Seus hábitos
alimentares baseiam-se em detritos depositados no fundo do rio. É conhecido vulgarmente com
“mandi-beiçudo”,
38
3.5 Pimelodus maculatus Lacèpéde, 1803 (Siluriformes, Pimelodidae)
Figura 15: Pimelodus maculatus Lacàpéde, 1803 (Fonte: www.fishbase.org - Acessado em 14/10/09)
Espécie com ampla distribuição no Brasil e em várias bacias hidrográficas sul americanas é
muito apreciado na pesca profissional e esportiva. Mede até 50cm de comprimento total. De
hábito alimentar onívoro, possuindo tendência à ictiofagia. Este peixe é popularmente conhecido
como “mandi- pintado” (GODOY 1986).
39
3.6 Oxydoras kneri Bleejer, 1862 (Siluriformes, Doradidae)
Figura 16: Oxydoras kneri Bleejer, 1862 (Fonte: planetcatfish.com - Acessado em: 03/10/08)
Pode ser encontrada em maior quantidade na região de cabeceira, seu sitio reprodutivo
(GRAÇA & PAVANELLI 2007). Caracteriza-se por ser um peixe de porte médio, chegando a
medir 70cm e por ser uma espécie não selecionadora de alimento, verificando assim uma
plasticidade alimentar, conforme a disponibilidade e a necessidade. É vulgarmente conhecida
como “abotoado”.
40
3.7 Prochilodus lineatus (Valenciennes, 1836) (Characiformes, Prochilodontidae)
Figura 17: Prochilodus lineatus (Valenciennes, 1836) (Fonte: tritongroup.biz - Acessado em: 03/10/08)
Diferencia-se das demais espécies do gênero por apresentar duas fileiras de dentes. Apresenta
comportamento migratório, deslocando-se para longas distâncias e sempre em grandes cardumes.
Mede até 80cm de comprimento total. Alimenta-se de matéria orgânica de substratos lamosos e
de fauna bentônica, para qual sua boca é especialmente adaptada. Comumente conhecido como
“curimbatá” (GRAÇA & PAVANELLI 2007).
41
3.8 Schizodon Knerii (Steindachner, 1875) (Characiformes, Anostomidae)
Figura 18: Schizodon knerii (Steindachner, 1875) (Fonte: sfrancisco.bio.br - Acessado em: 03/10/08)
Este peixe possui importância na pesca profissional na represa de Três Marias onde chega a
atingir 25cm. Vulgarmente conhecido como “piau- moça” (GRAÇA & PAVANELLI 2007).
42
3.9 Schizodon fasciatus (Spix & Agassiz, 1829) (Characiformes, Anostomidae)
Figura 19: Schizodon fasciatus (Spix & Agassiz, 1829) (Fonte: www.fishbase.org - Acessado em: 10/01/10)
Reproduz-se uma vez por ano no inicio das enchentes. Seus alevinos costumam se
desenvolver em áreas restritas, como lagos e poças. É uma espécie herbívora, se alimentando
principalmente de algas, sementes e folhas de gramíneas aquáticas. Seu comprimento total pode
chegar a 30cm. Comumente conhecido como “piava” (GRAÇA & PAVANELLI 2007).
43
3.10 Brycon orbignyanus (Valenciennes, 1850) (Characiformes, Characidae)
Figura 20: Brycon orbignyanus (Valenciennes, 1850) (Fonte: www.geocites.com - Acessado em: 08/10/09)
De corpo alongado, vive em rios alimentando-se de insetos. Bastante apreciado na pesca e
comumente utilizado na piscicultura, por ter seu tempo de engorda mais curto. Seu comprimento
tota chega a 80cm. É conhecido vulgarmente como “piracanjuba” (GRAÇA & PAVANELLI
2007).
44
4. RESULTADOS
Foram examinados 1150 espécimes de peixes pertencentes a 99 diferentes espécies, de
1985 a 2009, pelos pesquisadores do Laboratório de Helmintos Parasitos de Peixes do Instituto
Oswaldo Cruz. Destas espécies, 80% encontraram-se parasitadas por pelo menos uma classe de
helminto, sendo que os acantocéfalos apresentaram prevalência de 14% (KOHN et al. 2003).
4.1 DESCRIÇÃO DOS ACANTOCÉFALOS ENCONTRADOS
Classe Eoacanthocephala
Ordem Neoechinorhynchida
Família Neoechinorhynchidae
4.1.1 Gorytocephalus elongorchis Thatcher, 1979 (Figs. 21 - 31) (Tabela 1)
Hospedeiros: Hypostomus cochliodon Kiner, 1854; Hypostomus regani Ihering, 1905 e Loricaria
sp. (Novos hospedeiros).
Localidades: Foz do Iguaçu (rio Paraná) e Guaíra (reservatório).
CHIOC nº 37378; 37379; 37380 a-b; 37381 a-b.
Tronco cilíndrico, ligeiramente recurvado ventralmente. Parede do corpo proeminente ao
longo do corpo, contendo núcleos hipodérmicos em forma irregular, arranjados em cinco dorsais
e um ventral ramificado. Probóscide arredondada, pequena, armada com 18 ganchos arranjados
em 3 fileiras circulares com 6 ganchos cada. Receptáculo composto por músculos espessos.
Gânglio esférico na base do receptáculo da probóscide. Lemniscos com largos núcleos, um destes
possui dois núcleos e o outro apenas um.
Machos:
45
Medidas e descrição baseada em 2 exemplares: Tronco medindo 10,0 e 11,60mm x 1,32 e
1,54mm. Parede do corpo medindo em sua altura máxima 0,36mm – 0,38mm e 0,08mm –
0,16mm em sua altura mínima. Ganchos grandes medindo 26–30μ (28μ) x 8–10μ (8,55μ) (n=7).
Ganchos pequenos com 8–12μ (12,7μ) x 2–4μ (4μ) (n=8). Lemnisco maior 1,05 e 1,37mm x
0,12mm e lemnisco menor com 1,05 e 1,37mm x 0,10mm de largura. Testículo anterior com 1,60
e 1,75mm x 0,65 e 1,75mm. Testículo posterior com 1,55 e 2,25mm x 0,70 e 0,72mm.
Fêmeas:
Medidas e descrição baseadas em 4 exemplares: Tronco medindo 14.8 - 23,7mm
(18,2mm) x 1,17– 2,50mm (1,9mm). Parede do corpo medindo em sua altura máxima 0,28mm –
0,50mm e 0,08mm – 0,24mm em sua altura mínima. Probóscide com 100-135μ (120μ) x 85-95μ
(91,2μ). Ganchos grandes com 26-30μ (29μ) x 6-12μ (9,7μ) (n=20). Ganchos pequenos com 8-
12μ (11μ) x 2-4μ (3μ) (n=18). Lemnisco maior 1,35-3,15mm (2,38mm) x 0,10-0,27mm (10mm).
Lemnisco menor com 1,54-2,07mm (1,83mm) x 0,06-0,07mm (0,07mm). Ovos com 30-40μ
(32μ) x 8-14μ (8μ) (n=15).
46
Figura 21: Gorytocephalus elongorchis Thatcher, 1979. Vista lateral do holótipo
(macho), detalhe: tromba estendida, mostrando ganchos. Segundo Thatcher, 1979.
21
47
Figura 22: Fotomicrografia de Gorytocephalus elongorchis Thatcher, 1979. Porção anterior
do macho, revelando a probóscide (seta grossa preta), receptáculo da probóscide (seta
grossa branca), núcleo hipodérmico na parede do corpo (seta fina preta) e lemniscos
(asteriscos). Barra: 1mm
22
*
*
48
Fig. 2
23
Figura 23: Fotomicrografia de Gorytocephalus elongorchis Thatcher, 1979. Probóscide
com ganchos laterais (setas). Barra: 0,10mm.
49
Fig.6
Figura 24: Fotomicrografia de varredura a laser confocal de Gorytocephalus elongorchis,
Thatcher, 1979. Núcleo hipodérmico na parede do corpo (asterisco). Barra: 1mm
24
*
50
25
Figura 25: Fotomicrografia de Gorytocephalus elongorchis Thatcher, 1979. Porção mediana
do macho, revelando núcleos hipodérmicos na parede do corpo (setas pretas) e testículos
(setas brancas). Barra: 1mm
51
26
Figura 26: Fotomicrografia de Gorytocephalus elongorchis Thatcher, 1979. Porção posterior
do macho, revelando o aparelho reprodutor. Barra: 0,10mm
52
Figura 27: Fotomicrografia de Gorytocephalus elongorchis Thatcher, 1979. Porção
posterior do macho, com bursa copulatória. Barra: 0,45mm
27
53
Figura 28: Fotomicrografia de Gorytocephalus elongorchis Thatcher, 1979. Porção mediana da fêmea
com núcleos ovígeros (setas) e núcleos hipodérmicos (asteriscos). Barra: 0.3mm
54
Figura 29: Fotomicrografia de Gorytocephalus elongorchis Thatcher, 1979. Porção
posterior da fêmea, revelando aparelho reprodutor. Barra: 0,25mm
29
55
30
Figura 30: Fotomicrografia de Gorytocephalus elongorchis Thatcher, 1979. Porção
posterior da fêmea. Aparelho reprodutor - Núcleos ovígeros (setas), ovejetor
(asterisco) e poro terminal (seta grossa). Barra: 0,30mm
*
56
Figura 31: Fotomicrografia de varredura a laser confocal de Gorytocephalus elongorchis
Thatcher, 1979. Porção posterior da fêmea, revelando ovejetor (asterisco), ovos (setas) e
postura de ovos pelo ovejetor (seta preta). Barra: 0,10mm
*
31
57
4.1.2 Neoechinorhynchus (Neoechinorhynchus) curemai Noronha, 1973 (Figs. 32 – 39) (Tabela 1)
Hospedeiro: Prochilodus lineatus (Valenciennes, 1836)
Localidades: Guaíra, Lagoa Saraiva e Foz do Iguaçu (rio Paraná).
CHIOC n° 37372; 37373; 37374a-d.
Tronco com cinco núcleos hipodérmicos dorsais e um ventral. Probóscide curta e
ligeiramente globular, armada com três círculos de 6 ganchos cada. Receptáculo da probóscide
inserido na base da probóscide, provido de uma única parede. Dois lemniscos significativamente
diferentes no comprimento, um binucleado maior do que o outro uninucleado. Dois testículos
elípticos. Glândulas de cemento alongadas com o reservatório de cemento arredondado.
Machos (Adultos):
Medidas e descrição baseada em 4 exemplares: Tronco medindo 15,5 - 21,5mm (17,9mm)
x 0,87-1,05mm (0,96mm). Probóscide com 150-200µ (160µ) x 120- 180µ (140µ), ganchos
apicais com 36-54µ (43µ) x 8-14µ (10µ) (n=12). Ganchos medianos 30-32µ (30µ) x 6-8µ (5µ)
(n=7) e ganchos basais com 30-32µ (30µ) x 6µ (n=3). Receptáculo da probóscide com 0,45-
0,7mm (0,56mm) x 0,15-0,2mm (0,17mm). Lemnisco menor 2,87-3,62mm (3,21mm) x 0,12-
0,17mm (0,15mm). Lemnisco maior com 3,32-4,25mm (3,93mm) x 0,1-0,22mm (0,16mm).
Testículo anterior com 1 mm x 0,35 e 0,37mm. Testículo posterior com 2 e 2,1mm x 0,2 e
1,12mm.
Machos (Imaturos):
Medidas e descrição baseada em 2 exemplares: Tronco medindo 5,5mm x 0,55mm.
Probóscide com 130 e 200µ x 120 e 150µ. Ganchos apicais com 40-50µ (43µ) x 8-10µ (10µ)
(n=9), ganchos medianos com 30-36µ (32µ) x 6µ (n=6) e ganchos basais com 30-36µ (34µ) x 6-
8µ (6µ) (n=8). Receptáculo da probóscide com 0,3 e 0,4mm x 0,12 e 0,25mm. Lemnisco menor
com 1,12mm x 0,07mm. Lemnisco maior com 1,45mm x 0,12mm.
58
Figura 32: Neoechinorhynchus (Neoechinorhynchus) curemai Noronha, 1973. Segundo,
Kohn et al. 1985. Barra: 1mm.
25
a
b
32
59
Figura 33: Fotomicrografia de Neoechinorhynchus (N.) curemai Noronha, 1973. Porção
anterior do macho, com probóscide (seta grossa) e ganchos laterais (setas). Barra:
0,15mm
33
60
Figura 34: Fotomicrografia de varredura a laser confocal de Neoechinorhynchus (N.)
curemai Noronha, 1973. Visão frontal da probóscide e ganchos (setas). Barra: 0,05mm
34
61
35
Figura 35: Fotomicrografia de Neoechinorhynchus (N.) curemai Noronha, 1973. Porção
mediana do macho, revelando núcleos hipodérmicos (setas) e lemniscos (asteriscos). Barra:
0,5mm
*
*
62
63
37
Figura 37: Fotomicrografia de Neoechinorhynchus (N.) curemai Noronha, 1973.
Porção mediana do macho, com testículos (setas) e núcleos hipodérmicos
(asterisco). Barra: 1mm.
*
*
64
38
Figura 38: Fotomicrografia de Neoechinorhynchus (N.) curemai Noronha, 1973. Porção
posterior do macho, com bursa copulatória. Barra: 0,35mm
65
66
4.1.3 Neoechinorhynchus (Neoechinorhynchus) pimelodi Brasil-Sato & Pavanelli, 1998 (Figs. 40 –
45) (Tabela 1)
Hospedeiros: Pimelodus maculatus Lacèpéde, 1803 (hospedeiro tipo); Bergiaria westermanni
(Lütken, 1874); Brycon orbignyanus (Valenciennes, 1850) e Schizodon Knerii (Steindachner,
1875) (Novos hospedeiros).
Localidades: Guaíra, Santa Helena e Missal (rio Paraná) e Foz do Iguaçu (reservatório).
CHIOC nº 37367a-g; 37368a- e; 37369a-c; 37370; 37371
Tronco com cinco núcleos hipodérmicos dorsais e um ventral. Ganchos da probóscide
arranjados em três círculos de diferentes tamanhos. No primeiro circulo, os ganchos são mais
alongados e recurvados, com raízes únicas que alongam-se até a metade do comprimento de seus
ganchos. Os ganchos do segundo e terceiro circulo são menores e ligeiramente recurvados, com
pequenas raízes, de tamanhos intermediários. Pescoço alongado nos machos, jovens e fêmeas
maduras, podendo ser maiores do que a probóscide em fêmeas grávidas. O gânglio central situa-
se na porção distal. Apresentam dois lemniscos, um uninucleado e outro binucleado, de tamanhos
semelhantes.
Machos:
Medidas e descrição baseada em 8 exemplares: Tronco medindo 1,0 – 4,0mm (1,2mm) x
0,3 – 0,9mm (0,6mm). Probóscides invaginadas. Ganchos apicais com 68-112µ (84µ) x 8-16µ
(10µ) (n=33), ganchos medianos 24-50µ (30µ) x 5- 8µ (7µ) (n=12) e ganchos basais 20-30µ
(24µ) x 4-6µ (5µ) (n=14). Receptáculo da probóscide com 300–500µ (383µ) x 150–200µ (173µ).
Lemnisco menor medindo 350–1700µ (960µ) x 80-250µ (153µ). Lemnisco maior medindo 850-
1750µ (1196µ) x 160-220µ (186µ). Testículos arredondados, medindo anterior 600 e 760 x 450 e
650, posterior medindo 550 e 560 x 500 e 820. Glândula de cemento apresenta numerosos
núcleos.
Fêmeas:
Medidas e descrição baseadas em 9 exemplares: Tronco medindo 0,90 – 4,75 mm
(2,02mm) x 0,50 - 0,87mm (0,70mm). Probóscide medindo 100-240µ (179µ) x 150-200µ (181µ).
67
Ganchos apicais 45-100µ (51µ) x 10-20µ (12µ) (n=43), ganchos medianos com 20-76µ (47µ) x
6-10µ (8µ) (n=16) e ganchos basais com 14- 40µ (26µ) x 4-8µ (6µ) (n=21). Receptáculo da
probóscide 150µ x 60µ. Lemnisco menor 825–1500µ (1250µ) x 170-240µ (196µ). Lemnisco
maior com 675-1725µ (1480µ) x 130-250µ (205µ). Ovos com 10-25µ (16µ) x 5- 15µ (10µ).
Núcleos ovígeros numerosos, distribuídos por todo o corpo, medindo 50-100µ (87µ) x 47-110µ
(66µ) (n=35). Ovos arredondados medindo 10-25µ (16µ) x 5-15µ (10µ) (n=35).
68
Figura 40: Foto do intestino do hospedeiro Brycon orbignyanus (Valenciennes, 1805) parasitado
por Neoechinorhynchus (Neoechinorhynchus) pimelodi Brasil-Sato e Pavanelli, 1998 (Setas).
40
69
41
Figura 41: Neoechinorhynchus (Neoechinorhynchus) pimelodi Brasil-Sato &
Pavanelli, 1998. Visão lateral de exemplar macho. Segundo Brasil-Sato & Pavanelli,
1998. Receptáculo da probóscide (asterisco) e núcleos hipodérmicos (setas pretas).
Barra: 250µm.
*
70
Figura 42: Fotomicrografia de varredura a laser confocal de Neoechinorhynchus (N.)
pimelodi Brasil-Sato & Pavanelli, 1998. Visão da probóscide e ganchos (setas). Barra:
90µm.
42
71
Figura 43: Fotomicrografia de Neoechinorhynchus (N.) pimelodi Brasil-Sato & Pavanelli,
1998. Exemplar macho. Testículos (setas pretas), glândula de cemento (asterisco),
reservatório de cemento (seta branca) e vesícula seminal (seta grossa). Barra: 1mm.
43
*
72
Figura 44: Fotomicrografia de Neoechinorhynchus (N.) pimelodi Brasil-Sato &
Pavanelli, 1998. Exemplar fêmea. Probóscide invaginada (seta grossa), lemniscos
(asteriscos) e núcleos ovígeros (setas pretas). Barra: 0,50mm
*
*
44
*
73
Figura 45: Fotomicrografia de varredura confocal a laser de Neoechinorhynchus
(N.) pimelodi Brasil-Sato & Pavanelli, 1998. Porção posterior da fêmea,
revelando ovejetor (asterico), ovos (setas) e postura de ovos pelo ovejetor (seta
grossa). Barra: 60µm.
45
*
74
4.1.4 Octospiniferoides incognita Schmidt & Huggins, 1973 (Figs. 46 – 51) (Tabela 1)
Hospedeiro: Schizodon fasciatus (Spix & Agassiz, 1829) (Hospedeiro tipo).
Localidade: Guaíra (rio Paraná).
CHIOC n° 37375; 37376; 37377a-b
Tronco com cinco núcleos hipodérmicos dorsais e um ventral. Sua probóscide cilíndrica é
rodeada por três círculos irregulares com dez ganchos cada. Um dos lemniscos possui dois
núcleos e o outro apenas um. Receptáculo da probóscide inserido na base da probóscide e menor
do que os lemniscos. Núcleos ovígeros espalhados por todo corpo da fêmea. Dois testículos
elípticos.
Macho:
Medidas e descrição baseadas em 2 exemplares:Tronco medindo 12 e 13,37mm x 2,15 e
2,45mm. Probóscide medindo 250 e 275µ x 250µ. Ganchos apicais 46-60µ (53µ) x 6-14µ (11µ)
(n=9), ganchos medianos com 40-44µ (41µ) x 6-8µ (7µ) (n=9). Ganchos basais com 30-36µ
(33µ) x 6µ (n=8). Receptáculo da probóscide com 400 e 430µ x 300µ. Lemnisco menor com
0,94mm x 0,12mm. Lemnisco maior com 1,1mm x 0,13mm.
Fêmea:
Medidas e descrição baseada em 2 exemplares: Tronco medindo 14 e 19,87mm x 1,95 e
3,25mm. Probóscide medindo 300 e 325µ x 250 e 275µ. Ganchos apicais 50-70µ (58µ) x 8-14µ
(11µ) (n=10). Ganchos medianos com 34-46µ (39 µ) x 6- 8µ (7µ) (n=9). Ganchos basais com 30-
50µ (34µ) x 6-8µ (6µ) (n=8). Receptáculo da probóscide 450µ x 150µ. Ovos ausentes. Núcleos
ovígeros 84-120µ (103µ) x 62- 80µ (73µ) (n=10).
75
46
Figura 46: Octospiniferoides incognita Schmidt & Hugghins, 1973. Visão lateral da
fêmea e do macho. Segundo Thatcher (1998).
76
Figura 47: Fotomicrografia de Octospiniferoides incognita Schmidt & Hugghins, 1973.
Porção anterior do macho, com probóscide, ganchos laterais (setas) e receptáculo da
probóscide (asterisco). Barra: 0,20mm.
40
47
*
77
78
79
50
Figura 50: Fotomicrografia de Octospiniferoides incognita Schmidt & Hugghins, 1973.
Porção mediana do macho, revelando os testículos (setas). Barra: 0,70mm
80
51
Figura 51: Fotomicrografia de Octospiniferoides incognita Schmidt &
Hugghins, 1973. Porção posterior do macho, com bursa copulatória (seta).
Barra: 0,360mm
81
Classe Palaeacanthocephala
Order Echinorhynchida
Família Cavisomidae
4.1.5 Paracavisoma impudica (Diesing, 1851) Kritscher, 1957 (Fig. 52 –57) (Tabela 1)
Hospedeiro: Oxydoras kneri (Bleejer, 1862)
Localidade: Foz do Iguaçu (rio Paraná).
CHIOC nº 37366a-p
Corpo cilíndrico, provido de probóscide claviforme com a porção anterior mais larga e
posterior mais estreita. Numerosos ganchos, distribuídos em 45 a 48 fileiras longitudinais de 23 a
27 ganchos cada. Os ganchos apicais distribuem- se em 30 a 40 ganchos mais finos, os medianos
em 50 a 56 ganchos mais robustos e os basais em 44 a 50 ganchos delgados e recurvados.
Lemniscos equivalentes ao receptáculo da probóscide, contendo gânglio central na porção final.
Poro genital subterminal. Machos com testículos alongados. Ovos alongados nas fêmeas.
Macho:
Medidas e descrição baseadas em 7 exemplares: Tronco medindo 3,5-7,75mm (5,89mm)
x 0,52-1mm (0,76mm). Probóscide com 470-1120µ (900µ) x 180-370µ (320µ). Ganchos apicais
medindo 28-46µ (34µ) x 8-12µ (8µ) (n=30), ganchos medianos com 26-42µ (32µ) x 2-14µ (7µ)
(n=30) e ganchos basais com 14-40µ (25µ) x 2-8µ (6µ) (n=30). Receptáculo da probóscide com
1,15-1,85mm (1,45mm) x 0,5-0,25m (0,26mm).
Fêmea:
Medidas e descrição baseadas em 10 exemplares: Tronco medindo 3-5,87mm (5,06mm) x
0,67-0,8mm (0,71mm). Probóscide com 0,75-1,12mm (1,04mm) x 0,25-0,42mm (0,37mm).
Ganchos apicais com 26-60µ (36µ) x 6-14µ (9µ) (n=45), ganchos medianos medindo 20-54µ
(38µ) x 6-14µ (9µ) (n=45) e ganchos basais medindo 20-36µ (27µ) x 6-14µ (7µ) (n=45).
Receptáculo da probóscide com 1,25- 1,67mm (1,35mm) x 0,15-0,25mm (0,19mm). Ovos
medindo 80-125µ (96µ) x 12- 22 (18µ) (n=15).
82
Figura 52: Paracavisoma impudica (Diesing, 1851) Kritscher, 1995. Visão
lateral do macho, segundo Schmidt & Hugghins, 1973. Probóscide (seta
grossa preta), receptáculo da probóscide (asterisco), lemniscos (seta grossa
branca) e testículos (setas pretas).
52
*
83
Figura 53: Fotomicrografia de Paracavisoma impudica (Diesing, 1851) Kritscher,
1995 . Probóscide e ganchos. Barra: 0,50mm.
53
84
51
54
Figura 54: Fotomicrografia de varredura a laser confocal de Paracavisoma impudica
(Diesing, 1851) Kritscher, 1995. Probóscide e ganchos. Barra: 0,10mm.
85
55
Figura 55: Fotomicrografia de Paracavisoma impudica (Diesing, 1851) Kritscher,
1995. Porção mediana do macho, revelando testículos (setas). Barra: 0,300mm
86
56
Figura 56: Fotomicrografia Paracavisoma impudica (Diesing, 1851) Kritscher, 1995. Porção
posterior do macho, com bursa copulatória (seta). Barra: 1mm
87
57
Figura 57: Fotomicrografia de Paracavisoma impudica (Diesing, 1851) Kritscher,
1995. Ovo (seta). Barra: 35µm.
88
TABELA I: Acanthocephala parasitas de peixes do rio Paraná examinados em 1985, 1991, 1992, 1995,
2003 e 2009.
(Os números entre parênteses indicam o número de peixes parasitados / número de peixes examinados).
Acanthocephala
Hospedeiros
Rio
Reservatório
Anos de
coletas
Gorytocephalus elongorchis
Hypostomus cochliodon
(3/3)
-
Foz do Iguaçu
2003
Hypostomus regani
(3/11)
-
Guaíra
1995
Loricaria sp.
(1/4)
Foz do Iguaçu
-
1992
Neoechinorhynchus
(Neoechinorhynchus)
curemai
Prochilodus lineatus
(10/45)
Guaíra
-
1985 e 1995
Foz do Iguaçu
1992
Foz do Iguaçu
-
1991
Lagoa Saraiva
-
1995
Neoechinorhynchus
(Neoechinorhynchus)
pimelodi
Schizodon knerii
(2/7)
Guaíra
-
1985
Bergiaria westermanni
(2/5)
Guaíra
-
1985
Pimelodus maculatus
(5/29)
Guaíra
-
1985
Santa Helena
-
1995
-
Foz do Iguaçu
2003
Brycon orbignyanus
(1/2)
Missal
-
2009
Octospiniferoides incognita
Schizodon fasciatus
(4/5)
Guaíra
-
1985
Paracavisoma impudica
Oxydoras kneri
(1/3)
Foz do Iguaçu
-
1992
89
5. DISCUSSÃO
Gorytocephalus elongorchis foi descrito por THATCHER (1979), parasitando Hypostomus
carinatus Steindachner, 1881 do Lago Janauacá, Bacia do Rio Amazonas. No presente trabalho,
esta espécie é referida em três novos hospedeiros: Hypostomus cochliodon, Hypostomus regani e
Loricaria sp., com ampliação de sua distribuição geográfica para a bacia do rio Paraná. Esta
espécie aproxima-se mais da espécie tipo do gênero, G. plecostomorum Nickol & Thatcher, 1971
e distingue- se desta por possuir testículos alongados e não arredondados. Embora as probóscides
das duas espécies sejam aproximadamente do mesmo tamanho, suas formas são diferentes. A
probóscide de G. elongorchis é esférica e a de G. plecostomorum é cilíndrica. NICKOL &
THATCHER (1971) consideram a forma cilíndrica da probóscide como característica de
importância genérica. THATCHER (1979) afirma que aparentemente esta característica não é
constante no gênero e que geograficamente as duas espécies estão separadas pela cordilheira
Andina e provavelmente estão adaptadas a diferentes espécies de hospedeiros. A morfologia dos
espécimes estudados estão em acordo com a descrição original.
AMIN (2002) publicou uma revisão do gênero Neoechinorhynchus Stiles & Hassall,
1905, propondo seu rearranjo em dois subgêneros: Neoechinorhynchus (Hebesoma) Van Cleave,
1928 e Neoechinorhynchus (Neoechinorhynchus) Stiles & Hassall, 1905. O autor propõe que as
espécies com ovos de forma ovóide, elíptica ou alongada e com prolongamento polar da
membrana de fertilização, sejam incluídos no subgênero Neoechinorhynchus (Hebesoma); as
espécies cujos ovos possuem formas esférica, ovóide ou elíptica, com camadas concêntricas e
sem prolongamento polar da membrana de fertilização, foram incluídos no subgênero
Neoechinorhynchus (Neoechinorhynchus). Com esta revisão, das 109 espécies descritas como
pertencentes a Neoechinorhynchus, 48 formaram o subgênero Neoechinorhynchus
(Neoechinorhynchus), entre as quais 6 foram descritas no Brasil. No presente trabalho duas destas
espécies são redescritas.
Neoechinorhynchus (Neoechinorhynchus) curemai Noronha (1973) foi descrita
parasitando Prochilodus lineatus Valenciennes, 1836 (= Prochilodus scrofa Steindachner, 1881)
do rio Amazonas, com um adendo sobre as medidas dos ganchos pela mesma autora em 1984.
KOHN et al. (1985) e KOHN & FERNANDES (1987) registraram N. (N.) curemai neste mesmo
hospedeiro do rio Mogi Guassu, Pirassununga, São Paulo. FORTES et al. (2000) registraram N.
(N.) curemai em Mugil curema (Cuvier & Valenciennes, 1836) no rio Potengi, Natal. Este
90
parasito foi redescrito por MARTINS et al. (2000) em Prochilodus lineatus proveniente do
reservatório de Volta Grande, Minas Gerais, em 2001 MARTINS et al, publicam estudos
ecológicos e histológicos sobre este parasitismo. Esta associação é registrada ainda por
RANZANI-PAIVA et al. (2000), SANTOS et al. (2003, 2005), PAVANELLI et al. (2004) e
LIZAMA et al. (2005; 2006) no rio Paraná. No presente estudo, esta espécie é redescrita do
intestino de P. lineatus de diferentes localidades do rio Paraná, sendo que a morfologia e medidas
dos seis exemplares estudados, apresentam-se de acordo com as descrições de NORONHA
(1973), Kohn et al. (1985) e MARTINS et al. (2000).
Neoechinorhynchus (Neoechinorhynchus) pimelodi foi descrita por BRASIL-SATO &
PAVANELLI (1998) de Pimelodus maculatus do rio São Francisco, Minas Gerais, e no ano
seguinte, esses autores publicaram os dados ecológicos deste parasitismo (BRASIL–SATO &
PAVANELLI, 1999). SANTOS & BRASIL-SATO (2004) referiram esta espécie em outro
hospedeiro, Franciscodoras marmoratus Reinhardt, 1874 do rio São Francisco. N. (N.) pimelodi
difere de N. (N.)curemai por apresentar a probóscide mais alongada, dimensões maiores dos
ganchos da probóscide, das estruturas do sistema reprodutivo em ambos os sexos. Neste estudo,
N. (N.) pimelodi é redescrita do hospedeiro tipo, P. maculatus e de três novos hospedeiros:
Bergiaria westermanni, Brycon orbignyanus e Schizodon Knerii, com registro no rio Paraná,
nova localidade para esta espécie.
Octospniferoides incognita foi descrita por SCHMIDT & HUGGHINS (1973)
parasitando Schizodon fasciatus do Lago Tumichucua, Bolívia. PAVANELLI et al. (2004) e
MACHADO et al. (1994; 1996) registraram este parasito em Schizodon borelli (Boulenger,
1900) do rio Paraná e posteriormente THATCHER (1998) redescreve esta espécie em S. fasciatus
do rio Guaporé, Rondônia. GUIDELLI et al. (2006) registraram O. incognita parasitando os
hospedeiros Leporinus lacustris (Amaral Campos, 1945) e Leporinus friderici (Bloch, 1794) no
rio Paraná. Neste trabalho O. incognita está sendo redescrita do hospedeiro tipo, S. fasciatus, do
rio Paraná, porém as medidas do comprimento do corpo (Exemplares fêmeas deste estudo,
medem no comprimento: 14-19,8mm e os exemplares machos medem no comprimento: 12-
13,4mm; enquanto que as medidas do comprimento registradas por Thatcher, 1998 são, fêmeas:
4,2-10,7mm e fêmeas: 3,7-4,9mm; e as medidas do comprimento registradas por Schmidt &
Hugghins, 1973, machos: 2.0mm), lemniscos (Exemplares machos deste estudo: 940µ e 1100µ x
120µ e 130µ; Machos registrados por Thatcher, 1998: 305µ x 157µ; Machos registrados por
91
Schmidt & Hugghins, 1973: 600µ de comprimento) e testículos (Exemplares machos deste
estudo: 1500µ e 2075µ x 1100µ e 1425µ; Machos registrados por Thatcher, 1998: 531µ x 530µ;
Schmidt & Hugghins, 1973 não apresentaram estas medidas) apresentaram-se bastante maiores
do que as medidas descritas por SCHMIDT & HUGGHINS (1973) e THATCHER (1998), isto
pode estar relacionado ao fato de os exemplares desta dissertação terem sofrido compressão no
momento da fixação, aumentando então as dimensões de alguns órgãos.
Paracavisoma impudica foi descrita por DIESING (1851) parasitando Oxydoras niger
Valenciennes, 1817 do Mato Grosso, e redescrita por KRITSCHER (1957) com base no material
coletado em Oxydoras niger [=Rhinodoras niger (Valenciennes, 1821); = Pseudodoras niger
(Valenciennes, 1821)], também do Mato Grosso. TRAVASSOS et al. (1928), registraram este
parasita no mesmo hospedeiro e no estado, referindo as medidas citadas por DIESING (1851).
SCHMIDT & HUGGHINS (1973) redescreveram somente a fêmea desta espécie, do mesmo
hospedeiro do rio Ucayalli, Peru. RÊGO & VICENTE (1988) e EIRAS et al. (1995) registraram
este parasito em O. knerii do Mato Grosso. No presente trabalho, as medidas do comprimento do
corpo das fêmeas apresentaram-se menores em comparação com as mesmas descritas por
SCHMIDT & HUGGHINS (1973) e THATCHER (2006). As medidas do corpo das fêmeas e dos
machos estão de acordo com YAMAGUTI (1963). Neste estudo, P. impudica está sendo referida
em O. knerii no rio Paraná, ampliando sua distribuíção geográfica.
Todas as espécies estudadas no presente trabalho apresentaram machos com a bursa
copulatória extrovertida e fêmeas com ovos maduros, indicando que os exemplares estudados
estavam em fase de reprodução, adaptados à seus hospedeiros definitivos.
Neste trabalho foi observado que as espécies N. (N.) pimelodi e G. elongorchis foram
registradas parasitando mais de um hospedeiro. MARCOGLIESE (2002) afirma que uma mesma
espécie de endoparasito presente em mais de uma espécie hospedeira pode indicar a ocorrência
de novos hospedeiros intermediários no habitat e ainda que estes parasitos compartilham um ou
mais itens alimentares.
G. elongorchis apresentou-se parasitando duas espécies de peixes pertencentes ao mesmo
gênero, H. cochliodon, que só se instalou na área estudada somente após a abertura das Sete
Quedas, durante a construção da Usina Hidrelétrica de Itaipú Binacional e H. regani, peixe
comumente encontrado no rio Paraná. Estudos sobre a alimentação deste gênero revelam a
predileção por sementes e insetos, que são depositados no fundo do rio, material este também
92
utilizado na alimentação do hospedeiro Loricaria sp. Desta forma é possível relacionar a
ocorrência de espécies de Acanthocephala parasitando H. regani, H. cochliodon e Loricaria sp.
aos hábitos alimentares deste gênero, uma vez que se alimentando de insetos ou qualquer outro
material depositado no fundo rio, onde habitam crustáceos, estes peixes possam ingerir
acidentalmente o hospedeiro intermediário.
Neste estudo N. (N.) pimelodi é registrado parasitando três novos hospedeiros: Bergiaria
westermanni, Brycon orbignyanus e Schizodon Knerii. Estas espécies ainda não haviam sido
registradas parasitadas por N.(N.) pimelodi. Este novo registro de parasitismo do filo
Acanthocephala nestes hospedeiros, pode ser relacionado a difícil captura destes hospedeiros. As
informações sobre o hospedeiro B.westermanni e S. knerii são escassas, e bibliografias sobre a
fauna do rio Paraná não apresentam esta espécies como pertencentes ao ecossistema, isto
demonstra que talvez a ocorrência destas não seja freqüente no rio Paraná, tornando mais difícil
seu estudo e dos parasitos relacionados a esta espécie. B. orbignyanus está presente em
bibliografias sobre a fauna do rio Paraná, porém GRAÇA & PAVANELLI (2007) afirmam que a
ocorrência deste hospedeiro na área estudada é considrada rara, o que dificultaria sua captura e
consequentemente o estudo de sua helmintofauna.
Apesar de apenas dois espécimes de B. orbignyanus terem sido examinados no presente
trabalho, um destes apresentou um grande número de exemplares coletados (34 espécimes). É
importante ressaltar que o parasitismo por Acanthocephala nunca havia sido registrado
anteriormente neste hospedeiro. Trabalhos publicados sobre helmintos parasitos de peixes,
registram o parasitismo deste peixe, somente por Monogenea e Nematoda.
PAVANELLI et al (2004) afirmam que na Planície de inundação do alto rio Paraná, o
grupo de helmintos menos freqüente é o Acanthocephala e que estes são mais abundantes em
habitats lênticos e lóticos, sendo insignificantes em habitats semilóticos. POULIN &
MOUILLOT (2005) ressaltam ainda que a especificidade parasitária pode garantir altas
abundâncias e altas prevalências, pois parasitos específicos necessitam investir menos em evasão
do sistema imune e podem investir mais em altas abundâncias. Além disso, a especificidade pode
garantir um elevado grau de especialização para o encontro do hospedeiro apropriado o que
levaria à alta taxa de prevalência.
93
6. CONCLUSÕES
Foram redescritas as espécies Gorytocephalus elongorchis, Neoechinorhynchus
(Neoechinorhynchus) curemai, Neoechinorhynchus (Neoechinorhynchus) pimelodi,
Octospiniferoides incognita e Paracavisoma impudica com novos dados morfométricos.
Três novos hospedeiros, Hypostomus cochliodon, Hypostomus regani e Loricaria sp., foram
registrados parasitados pela espécie Gorytocephalus elongorchis:
Três novos hospedeiros, Bergiaria westermanni, Brycon orbignyanus e Schizodon knerii,
foram registrados parasitados por Neoechinorhynchus (Neoechinorhynchus) pimelodi.
Gorytocephalus elongorchis, Neoechinorhynchus (Neoechinorhynchus) pimelodi e
Paracavisoma impudica foram registradas como novas ocorrências o que amplia a
distribuição geográfica para estas espécies e aumenta o conhecimento da diversidade de
espécies de parasitas no habitat natural rio Paraná e no reservatório da Usina Hidrelétrica de
Itaipu Binacional.
94
7. BIBLIOGRAFIA
AGOSTINHO AA, VAZZOLER AEAM, THOMAZ S 1995. The high river Paraná basin:
Limnological and ichtiologycal aspects. In: JG TUNDISI, CEM BICUDO, T. MATSUMURA–
TUNDISI (eds.) Limnology in Brasil. ACB/SBL Rio de Janeiro, 59-103.
AMIN OM 2002. Revision of Neoechinorhynchus Stiles & Hassal, 1905 (Acanthocephala:
Neoechinorhynchidae) with keys to 88 species in two subgenera. Syst Parasitol 53: 1-18.
BRASIL-SATO MC, PAVANELLI GC 1998. Neoechinorhynchus pimelodi sp. n.
(Eoacanthocephala, Neoechinorhynchidae) parasitizing Pimelodus maculatus Lacépède, “mandi-
amarelo” (Siluroidei, Pimelodidae) from the basin of the São Francisco river, Três Marias, Minas
Gerais, Brazil. Rev Bras Zool, 15: 1003–1011.
BRASIL-SATO MC, PAVANELLI GC 1999. Ecological and reproductive aspects of
Neoechinorhynchus pimelodi Brasil e Sato & Pavanelli, 1998 (Eoacanthocephala,
Neoechinorhynchidae) of Pimelodus maculatus Lacépède (Siluroidei, Pimelodidae) of the São
Francisco river, Brasil. Rev Bras Zool 16: 73 – 82.
CAMPOS CFM 2006. Fauna parasitária e alterações teciduais em três espécies de peixes dos
rios Aquidauana e Miranda, Pantanal Sul Mato-Grossense. Jaboticabal, São Paulo 116f. Tese
(Doutorado em Aquicultura) – Centro de Aquicultura, Universidade Estadual de São Paulo, São
Paulo,.
CARVALHO- VARELA M 2005. Parasitas e parasitoses em piscicultura, Ordem dos Médicos
Veterinários, Lisboa, Portugal, 173 p.
DEZFULI BS, SIMONI E, DUCLOS L, ROSSETTI E 2008. Crustacean – acanthocephalan
interaction and host all-mediated immunity: parasite encapsulation and melanization. Folia
Parasitol (Praha) 55: 53-59.
95
DIESING K 1851. Systema helminthum. Vol. 2. Wilhelmun Braumüller, Vindobonae. 588p.
EIRAS JC 1994. Elementos de ictioparasitologia. 1.ed. Porto: Fundação António de Almeida,
339 p.
EIRAS JC, PAVANELLI GC, MACHADO MH 1995. Infection of Oxydoras kneri Bleecker,
1862 (Pisces, Doradidae) by the Acanthocephalan Paracavisoma impudica (Diesing, 1851)
Kritcher, 1957. Mem Inst Oswaldo Cruz 90: 629-631.
EIRAS JC, TAKEMOTO RM, PAVANELLI GC 2000. Métodos de estudo e técnicas
laboratoriais em parasitologia de peixes. UEM, Maringá. 171p.
FORTES E, MATTOS MJT, OLIVEIRA MF 2000. Ocorrência de Neoechinorhynchus curemai
Noronha, 1973 (Acanthocephala) em tainha Mugil curema (Curier & Valenciennes, 1836) do
complexo estuário do rio Potengi, Natal, RN, Brasil. Rev Bras Med Vet 22: 174-175.
FROSE R, PAULY D 2009 Fishbase. Editors. World Wide Web electronic publication.
www.fishbase.org, version (11/2009).
GARAVELLO JC, GARAVELLO JP 2004. Spatial distribution and interaction of four species of
the catfish genus Hypostomus Lacépède with bottom of rio São Francisco, Canindé do São
Francisco, Sergipe, Brazil (Pisces, Loricariidae, Hypostominae). Braz J Biol 64: 591-598.
GODOY MP 1986. Peixes e pesca do rio Paraná e área do futuro reservatório da Usina
Hidrelétrica Ilha Grande. Eletrosul – Centrais Elétricas do sul do Brasil S.A. Eletrobrás, 148p.
GRAÇA WJ, PAVANELLI CS 2007. Peixes da Planície de inundação do alto rio Paraná e
áreas adjacentes. Ed. da Universidade Estadual de Maringá. 241p.
96
GUIDELLI G, TAVECHIO LG, TAKEMOTO RM, PAVANELLI GC 2006. Fauna parasitária
de Leporinus lacustris (Characiformes, Anastomidae) da planície de inundação do alto rio
Paraná, Brasil. Acta Scient Biol Sci 28: 281-290.
KOHN A, FERNANDES BMM 1987. Estudo comparativo dos helmintos parasitos de peixes do
rio Mogi Guassu, coletados nas excursões realizadas entre 1927 e 1985. Mem Inst Oswaldo Cruz,
82: 483-500.
KOHN A, FERNANDES BMM, BAPTISTA-FARIAS MFD, COHEN SC, FERNANDEZ, DR,
CANZI, C 2003. Helmintos em peixes do reservatório de Itaipu e áreas de influencia. Rev Bras
Med Vet 25(4): 148-153.
KOHN A, FERNANDES BMM, MACEDO B, ABRAMSON B 1985. Helminths parasites of
freshwater fishes from Pirassununga, SP, Brazil. Mem Inst Oswaldo Cruz, 80: 327-336.
KRITSCHER E 1957. Echinorhynchus impudicus Diesing, 1851 = Paracavisoma nov. gen.
impudica (Diesing) 1851 (Palaeacanthocephala, Echinorhynchidae). Ann Nautur Hist Mus Wien
61: 273–277.
LASKOWSKI Z, ZDZITOWIECKI K 2004. New morphological data on a sub e Antartic
acanthocephalan, Aspersentis johni (Baylis, 1929) (Palaeacanthocephala:
Heteracanthocephalidae). Syst Parasitol 59: 39-44.
LIZAMA MLAP, TAKEMOTO RM, PAVANELLI GC 2005. Influence of host sex and age on
infracommunities of metazoan parasites of Prochilodus lineatus (Valenciennes, 1836)
(Prochilodontidae) of the Upper Paraná River floodplain, Brazil. Parasite 12: 299-304.
LIZAMA MLAP, TAKEMOTO RM, PAVANELLI GC 2006. Influence of the sazonal end
environmetal patterns and host reprodution on the metazoan parasites of Prochilodus lineatus.
Braz Arch Biol Tech 49: 611-622.
97
MACHADO, M.H; PAVANELLI, G.C; TAKEMOTO, R.M. 1994. Influence of hosts sex and
size on endoparasitic infrapopulations of Pseudoplatystoma corruscans and Schizodon borelli
(Osteichthyes) of the high Paraná river, Brasil. Rev Bras Parasitol Vet 3: 143-148.
MACHADO MH, PAVANELLI GC, TAKEMOTO RM 1996. Structure and diversity of
endoparasitic infracommunities and the trophic level of Pseudoplatystoma corruscans and
Schizodon borelli (Osteichthyes) of the high Paraná river. Mem Inst Oswaldo Cruz, Rio de
Janeiro, 91: 441- 448.
MARCOGLIESE DJ 2002. Food webs and the transmission of parasites to marine fish.
Parasitology 124, 83-99.
MARTINS ML, FUJIMOTO RY, ANDRADE PM, TAVARES–DIAS M 2000. Recent studies
on Neoechinorhynchus curemai Noronha, 1973 (acanthocephala: neoechinorhynchidae), in
Prochilodus lineatus Valenciennes, 1836, from Volta Grande Reservoir, MG, Brazil. Rev Bras
Biol, 60: 673 – 682.
MARTINS ML, MORAES FR, FUJIMOTO RY, ONAKA EM, QUINTANA CIE 2001.
Prevalence and histopathology of Neoechinorhynchus curemai Noranha, 1973 (Acanthocephala:
Neoechinorhynchidae) in Prochilodus lineatus Valenciennes, 1836 from Volta Grande resevoir,
MG, Brazil. Braz J Biol 61: 517-522.
MENEZES RC, TORTELLY R, GOMES DC 2003. Pathology and frequency of Cheilospirura
hamulose (Nematoda, Acuarioidea) in Galliformes hosts from backyard flocks. Avian Pathol 32:
151-156.
MIYAZAKI P 1991. Helminthic zoonosis. Internacional Medical Foundation Japan, Tokyo.76-
146f.
98
NICKOL B, THATCHER VE 1971. Two acanthocephalans from neotrocipal fishes:
Neoechinorhynchus prochilodorum sp. n. and Gorytocephalus plecostomorum gen. et sp. n. J
Parasitol 57: 576-581.
NORONHA D 1984. Remarks on Neoechinorhynchus curemai Noronha, 1973
(Eoacanthocephala, Neoechinorhynchidae). Mem Inst Oswaldo Cruz 79: 271.
NORONHA D 1973. Sobre Neoechinorhynchus curemai sp. n. (Acanthocephala –
Neoechinorhynchidae). Atas da Soc de Biol do Rio de Janeiro, 17, 19–21.
OWEN, I. L. 2005. Parasitic zoonoses in Papua New Guinea. J Helminthol 70: 1-14.
PAGIORO TA 1999. Variações espaço-temporais das características físicas e químicas da água,
material em sedimentação e produtividade primaria fitoplanctonica no reservatório de Itaipu,
PR, Brasil. Tese de Doutorado, Universidade Estadual de Maringá, Maringá, Brasil, 59p.
PAVANELLI GC, EIRAS JC, TAKEMOTO RM 2008. Doenças de peixes: profilaxia,
diagnóstico e tratamento. 3 ed. Maringá. EDUEM. 338p.
PAVANELLI GC, MACHADO MH, TAKEMOTO RM. 1997. Fauna helmintica de peixes do
rio Paraná, região de Porto Rico, Paraná. In: AEA VAZZOLER, AA AGOSTINHO, NS HAHN
(Eds.). A planície de inundação do alto rio Paraná – Aspectos físicos, biológicos e
socioeconômicos. Ed. da Universidade Estadual de Maringá. 460p, p. 307–329,
PAVANELLI GC, MACHADO MH, TAKEMOTO RM, GUIDELLI GM, LIZAMA MLAP
2004. Helminth fauna of fishes: diversity and ecologycal aspects. In: SM THOMAZ, AA
AGOSTINHO, NS HAHN (Eds.) The Upper Paraná river and its Floodplain: Physical aspects.
Ecology and conservation, p. 309-329.
PEREIRA RC,SOARES-GOMES A 2002. Biologia Marinha. Ed. Interciência, Rio de Janeiro,
382p.
99
POULIN R, MUILLOT D 2005. Host specificity and the probability of discovering species of
helminth parasites. Parasitology, 130, 709-715.
RANZANI-PAIVA MJT, SILVA-SOUZA AT, PAVANELLI GC, TAKEMOTO RM 2000.
Hematological characteristics and relative condition factor (Kn) associated with parasitism in
Schizodon borelli (Osteichthyes, Anostomidae) and Prochilodus lineatus (Osteichthyes,
Prochilodontidae) from Paraná River, Porto Rico region, Paraná, Brazil. Acta Scient 22: 515-512.
REGO AA, VICENTE JJ 1988. Excursão científica à zona do Pantanal para coleta de helmintos.
Ciência e cultura, 40 (1): 65-68.
REIS RE, KULLANDER SO, FERRARIS CJJr 2003. Checklist of the freshwater fishes of South
and Central Ameica. Poto Alegre, EDIPUCRS.
SANTOS CP, GIBSON DI, TAVARES LER, LUQUE JL 2008.Checklist of Acanthocephala
associated with the fishes of Brazil. Zootaxa 1938: 1-22.
SANTOS MD, BRASIL–SATO MC 2004. Parasitos metazoários de Franciscodoras marmoratus
(Reinhardt, 1874), “serrudo” (Siluriformes: Doradidae) do Rio São Francisco, Brasil. Rev Bras
Parasitol Vet 13: 18- 22.
SANTOS RS, MARTINS ML, MAREGONI NG, FRANCISCO CJ, PIAZZA RS, TAKAHASHI
HK, ONAKA EM 2005. Neoechinorhynchus curemai (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae)
in Prochilodus lineatus (Osteichthyes: Prochilodontidae) from the Paraná River, Brazil. Vet
Parasitol 134: 111-115.
SANTOS SMC, CECCARELLI OS, RÊGO RF 2003. Helmintos em peixes do Pantanal sul-
mato-grossense: primeira expedição do Programa Pantanal. Boletim Técnico do CEPTA. 15-26.
SCHMIDT GD, HUGGHINS EJ 1973. Acanthocephala of south american fishes. Part 2.
Palaeacanthocephala. J Parasitol 59: 836- 838.
100
THATCHER VE 1979. Uma nova espécie de Gorytocephalus Nickol e Thatcher, 1971
(Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) do acari bodó (Pisces: Loricariidae) da Amazônia,
Brasil. Acta Amaz 9: 199-202.
THATCHER VE 1991. Amazon Fish Parasites. Amazoniana, 11: 263- 572.
THATCHER VE 1998. Description of adults of Octospiniferoides incognita Schmidt &
Hugghins, 1973, (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) from a fish of Rondônia State, Brazil.
Amazoniana, 15: 51- 55.
THATCHER VE 2006. Amazon Fish Parasites. Second Edit. Pensoft, Sofia-Moscow, 508 p.
TRAVASSOS L 1950. Introdução ao estudo da helmintologia. Rev Bras Biol Rio de Janeiro.
173p.
TRAVASSOS, L; ARTIGAS, P. & PEREIRA, C. 1928. Fauna helmintológica dos peixes de
água doce do Brasil. Arch Inst Biol, São Paulo 1: 5-68.
YAMAGUTI S 1963. Systema helminthum. Volume V. Acanthocephala. New York. Intersciense,
John Wiley & Sons Inc. 423p.
Livros Grátis
( http://www.livrosgratis.com.br )
Milhares de Livros para Download:
Baixar livros de Administração
Baixar livros de Agronomia
Baixar livros de Arquitetura
Baixar livros de Artes
Baixar livros de Astronomia
Baixar livros de Biologia Geral
Baixar livros de Ciência da Computação
Baixar livros de Ciência da Informação
Baixar livros de Ciência Política
Baixar livros de Ciências da Saúde
Baixar livros de Comunicação
Baixar livros do Conselho Nacional de Educação - CNE
Baixar livros de Defesa civil
Baixar livros de Direito
Baixar livros de Direitos humanos
Baixar livros de Economia
Baixar livros de Economia Doméstica
Baixar livros de Educação
Baixar livros de Educação - Trânsito
Baixar livros de Educação Física
Baixar livros de Engenharia Aeroespacial
Baixar livros de Farmácia
Baixar livros de Filosofia
Baixar livros de Física
Baixar livros de Geociências
Baixar livros de Geografia
Baixar livros de História
Baixar livros de Línguas
Baixar livros de Literatura
Baixar livros de Literatura de Cordel
Baixar livros de Literatura Infantil
Baixar livros de Matemática
Baixar livros de Medicina
Baixar livros de Medicina Veterinária
Baixar livros de Meio Ambiente
Baixar livros de Meteorologia
Baixar Monografias e TCC
Baixar livros Multidisciplinar
Baixar livros de Música
Baixar livros de Psicologia
Baixar livros de Química
Baixar livros de Saúde Coletiva
Baixar livros de Serviço Social
Baixar livros de Sociologia
Baixar livros de Teologia
Baixar livros de Trabalho
Baixar livros de Turismo
