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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL
INSTITUTO DE GEOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOCIÊNCIAS
ICNOFÓSSEIS DE VERTEBRADOS DAS FORMAÇÕES
RIO DO RASTO (PERMIANO) E GUARÁ (JURÁSSICO)
DO SUDOESTE DO RS
PAULA CAMBOIM DENTZIEN DIAS
ORIENTADOR – Prof. Dr. Cesar Leandro Schultz
Porto Alegre – 2010
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http://www.livrosgratis.com.br
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1
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL
INSTITUTO DE GEOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOCIÊNCIAS
ICNOFÓSSEIS DE VERTEBRADOS DAS FORMAÇÕES
RIO DO RASTO (PERMIANO) E GUARÁ (JURÁSSICO)
DO SUDOESTE DO RS
PAULA CAMBOIM DENTZIEN DIAS
ORIENTADOR – Prof. Dr. Cesar Leandro Schultz
BANCA EXAMINADORA
Profa. Dra. Adriana Cecilia Mancuso – CONSEJO NACIONAL DE
INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS Y TÉCNICAS, ARGENTINA
Prof. Dr. Francisco Buchmann – LABORATÓRIO DE ESTRATIGRAFIA E
PALEONTOLOGIA, UNESP - SãoVicente
Prof. Dra. Cibele Schwanke – INSTITUTO FEDERAL DE EDUCAÇÃO,
CIÊNCIA E TECNOLOGIA DO RIO GRANDE DO SUL
Tese de Doutorado apresentada como requisito
parcial para a obtenção do Título de Doutor em
Ciências.
Porto Alegre – 2010
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2
Dias, Paula Camboim Dentzien
Icnofósseis de vertebrados das Formações Rio do Rasto (Permiano) e Guará
(Jurássico) do sudoeste do RS./. Paula Camboim Dentzien Dias. – Porto Alegre :
IGEO/UFRGS, 2009.
[154 f.]. il.
Tese (Doutorado) - Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Instituto de
Geociências. Programa de Pós-Graduação em Geociências, Porto Alegre, RS -
BR, 2010.
Orientação: Prof. Dr. Cesar Leandro Schultz
1. Icnofósseis de vertebrados. 2. Formação Rio do Rasto. 3. Formação
Guará. 4. Bacia do Paraná. I. Título.
_____________________________
Catalogação na Publicação
Biblioteca do Instituto de Geociências - UFRGS
Miriam Alves CRB 10/1947
3
AGRADECIMENTOS
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico
(CNPq), pelo auxílio financeiro;
A minha família, que sempre me apoiou e entendeu quando eu passava os
dias na frente do computador, semanas em campo e em congressos. Que me amou
incondicionalmente, nos bons e maus momentos. Mas agradeço principalmente o
exemplo que todos me deram, tanto profissionalmente, quanto pessoalmente. Terminar
a Tese longe do apoio deles não foi fácil, mas saber que quando eu fosse defender os
encontraria, facilitou muito;
Agradeço a minha filha de quatro patas, Scully, que esquentou meus pés
no inverno, que sempre me acompanhou (até em um campo) e que ficou ao meu lado o
tempo todo, enchendo meu coração e minha casa;
A minha amiga e colega paleontóloga MSc. Ana Emilia Q. de
Figueiredo, pelos dias trabalhando comigo, por me ajudar a descrever 500 coprólitos em
uma semana, pelas descobertas científicas, pela diversão, pela Lady Gaga, por
emprestar o seu computador, por correr pra minha casa quando eu me desesperava, e
por me ajudar, academicamente e pessoalmente, sem pedir nada em troca. Não existe no
mundo alguém que mereça receber este agradecimento mais do que ela;
Ao Dr. Cesar L. Schultz, meu orientador e amigo, a Dra. Marina Bento
Soares, sempre disposta a discussões e ao Dr. Juan Carlos Cisneros, pelos campos e
pelas discussões;
As minhas amigas andinas, que sempre me apoiaram e me inspiraram,
principalmente a Gabi, minha amiga incondicional, que sempre entendeu o meu amor
pelos coprólitos;
Aos meus colegas do Laboratório de Paleontologia de Vertebrados, pelas
festas e confraternizações. Em especial ao Daniel Fortier (Tatá), Alexandre Liparini
(Zezé), Felipe Pinheiro (Pigi, meu irmão de coração), Alessandra Boos e ao Bruno
4
Horn, por serem amigos de verdade e por sempre estarem dispostos a me ajudar e
discutir.
Aos motoristas do IGeo-UFRGS, Claudinho, Adauto, Jarson e Valter.
Ao Coordenador do PPGGeo, Dr. Elírio Ernestino Toldo Jr., ao
Secretário Roberto Martins Pereira e a Auxiliar Administrativa Letícia Barbosa, pelos
esclarecimentos e ajuda institucional. Ao ex-Coordenador do PPGGeo, Léo Afrânio
Hartmann, por ter me ajudado no início da Tese;
Aos meus colegas da UFPI que me acolheram no finalzinho da Tese e
que apoiaram o término da mesma;
Agradeço aos demais amigos, colegas, e todos que indiretamente
auxiliaram e participaram na realização deste trabalho.
5
Resumo
Afloramentos da Bacia do Paraná, localizados na porção sudoeste do Estado do Rio
Grande do Sul, petencentes às formações Rio do Rasto (Permiano Médio/Superior) e
Guará (Jurássico Superior), tem revelado uma série de icnofósseis de vertebrados. Na
Formação Rio do Rasto, coprólitos dos mais variados morfótipos foram encontrados na
fácies flúvio-lacustre do Membro Morro Pelado, enquanto na fácies eólica do mesmo
membro foi encontrada uma série de tocas de variados tamanhos. Na Formação Guará,
por seu turno, foram descritas novas tocas nos estrados eólicos, incrementando o
registro já conhecido para aquela unidade. Os coprólitos da Fm. Rio do Rasto foram
divididos em 4 diferentes morfótipos: os espiralados (heteropolar e anfipolar), um novo
tipo de heteropolar, chamado de limítrofe (Edge) e os coprólitos do tipo “nó” (Knot),
além de uma série de outros indeterminados. Estes coprólitos mostram a existência, nos
lagos da Formação Rio do Rasto no RS, de uma fauna aquática bastante diversificada,
dominada por tubarões de água doce. As tocas encontradas na fácies eólica do topo do
Membro Morro Pelado são simples – sem bifurcações - e apresentam 3 diferentes
diâmetros, sendo um muito pequeno, com no máximo 7 cm, outro variando entre 9 a 15
cm e um terceiro com largura de 27-37 cm. Este terceiro grupo foi interpretado como
sendo as câmaras terminais das tocas de tamanho mediano. Acredita-se que estas tocas
foram construídas por dois diferentes animais. Por seu turno, as tocas encontradas na
Formação Guará possuem bifurcações e junções do tipo “T” e foram divididas em 3
grupos, de acordo com seus tamanhos. As maiores variam entre 19 - 23 cm de diâmetro
e 64 - 148 cm de comprimento, enquanto as tocas médias possuem 10 - 15 cm de
diâmetro e 26 - 80 cm de comprimento. Já as tocas pequenas têm no máximo 5 cm de
diâmetro e chegam a até 32 cm de comprimento. As escavações encontradas na
Formação Guará teriam sido escavadas por três diferentes tetrápodes. Os icnofósseis de
vertebrados da Formação Rio do Rasto são descritos pela primeira vez nesta tese e as
tocas do Permiano são as mais antigas encontradas em depósitos eólicos.
6
ABSTRACT
Outcrops from the Paraná Basin, Rio do Rasto Formation (Middle/Upper
Permian) and Guará Formation (Upper Jurassic) in the southwest of Rio Grande do Sul
state revealed a series of vertebrate ichnofossils. A large number of coprolites were
collected in the river-lacustrine facies of Rio do Rasto Formation (Morro Pelado
Member) and burrows of different sizes were found in the eolian facies. In the Guará
Formation new burrows were found in the eolian strata, increasing the knowledgment of
ichnofossils of this formation. Four different coprolite morphotypes were described for
the Rio do Rasto Formation: spiral coprolites (heteropolar and amphipolar), including a
new kind of heteropolar coprolite we called “edge” and the knots. These coprolites
demonstrate a diversified aquatic fauna in the lakes of the Rio do Rasto Formation and
that this fauna was dominated by sharks of fresh water. The burrows found in the top of
the same formation are simple – without bifurcations – and they were grouped in three
different categories of diameters. The smallest burrows are up to 7 cm in diameter, the
medium ones are 9-15 cm and the largest ones are 27-37 cm in diameter. The largest
burrows are interpreted as the terminal chambers of the medium burrows. Probably
these burrows were constructed by two different animals. The burrows of the Guará
Formation tend to be rectilinear although some of them are curved and bifurcated. Three
categories of burrows were recognized: large tunnels, with a diameter ranging from 19
cm to 23 cm and length from 64-280 cm; medium burrows, 10-15 cm in diameter and
26-80 cm long; and, small burrows, up to 5 cm in diameter and up to 32 cm long. The
different ranges of sizes suggest the burrows were likely constructed by different
species of tetrapods. The vertebrate ichnofossils from Rio do Rasto Formation are
described for the first time herein, and the tetrapod burrows described for the Permian
of South America represent the oldest global record in eolian strata.
7
SUMÁRIO
Texto explicativo da estrutura da tese 9
Capítulo 1. Introdução
11
1.1 Objetivos 13
1.2 Localização da área de estudo 14
1.3 Metodologia de estudo 16
1.3.1 Metodologia de campo 16
1.3.2 Metodologia de laboratório 19
Capítulo 2. Contexto geológico das formações Rio do Rasto e Guará no
centroeste do Rio Grande do Sul
21
2.1 Bacia do Paraná 21
2.2 Formação Rio do Rasto (Permiano Médio/Superior) 24
2.3 Formação Guará (Jurássico Superior) 30
Capítulo 3. Estado da arte dos coprólitos de vertebrados
34
3.1 Taxonomia e terminologia 36
3.2 Morfologia 35
3.3 Tamanho 40
3.4 Marcas superficiais 41
3.5 Inclusões 44
3.6 Textura e adesões 48
3.7 Composição química 50
3.8 Coprólitos de animais carnívoros x herbívoros 51
3.9 Tafonomia 52
3.10 Coprólitos do Permiano 56
3.11 Importância 58
Capítulo 4. Estado da arte das tocas de tetrápodes
59
4.1 Terminologia 60
4.2 Tamanho e arquitetura morfológica 61
4.3 Animal escavador 63
4.4 Tafonomia 67
4.5 Tocas de vertebradis do Permiano e do Jurássico 68
4.5 Importância 71
Capítulo 5. Artigo 1 - PALEOBIOLOGY OF VERTEBRATE 72
8
COPROLITES FROM RIO DO RASTO FORMATION (MIDDLE/UPPER
PERMIAN), PARANÁ BASIN, BRAZIL
Capítulo 6. Artigo 2 - PERMIAN TETRAPOD BURROWS IN EOLIAN
DUNES OF THE PARANÁ BASIN, SOUTHERN BRAZIL
95
Capitulo 7. Artigo 3 - VERTEBRATE BURROWS IN EOLIAN SAND
DUNES FROM THE GUARÁ FORMATION (PARANÁ BASIN), UPPER
JURASSIC OF SOUTHERN BRAZIL
119
Capítulo 8. Conclusões
137
Bibliografia
138
Anexos
150
9
Texto explicativo da estrutura da tese
O formato deste trabalho seguiu as “Normas para a apresentação de Tese
de Doutorado na forma de artigos” do Programa de Pós-Graduação em Geociências da
Universidade Federal do Rio Grande do Sul.
Sendo assim, o capítulo 1 corresponde a uma introdução, na qual deve
ser apresentado o tema central da tese e os objetivos propostos, além de uma breve
contextualização espacial e temporal da área estudada e a metodologia empregada no
desenvolvimento do trabalho.
O capítulo 2 descreve as características geológicas das Formações
estudadas e seu conteúdo fossilífero.
Os capítulos 3 e 4 expõem o resultado do levantamento bibliográfico
efetuado no decorrer da tese, de modo a contextualizar o estado da arte atual referente
ao tema da mesma. A divisão em dois capítulos justifica-se na medida em que o capítulo
3 aborda os aspectos referentes aos coprólitos de vertebrados, desde sua taxonomia e
morfologia até os estudos tafonômicos, enquanto o capítulo 4 refere-se às tocas de
vertebrados, suas características e importância. Ambos os capítulos dão ênfase ao
Mesozóico e ao Paleozóico.
O corpo principal da tese é composto pelos capítulos 5, 6 e 7, onde são
apresentados os artigos resultantes do projeto desenvolvido durante o doutorado. Nestes
três artigos, a doutoranda é a primeira autora. As pequenas diferenças na formatação dos
mesmos se devem ao fato de cada um seguir as normas dos periódicos aos quais foram
submetidos.
O capítulo 5, abordando a descrição paleobiológica dos coprólitos da
Formação Rio do Rasto, intitula-se “Paleobiology of vertebrate coprolites from Rio do
Rasto Formation (Upper Permian), Paraná Basin, Brazil” e foi submetido à revista
Palaeontology.
No capítulo 6 apresenta-se o estudo realizado sobre as tocas encontradas
nas fácies eólicas da Formação Rio do Rasto. O trabalho correspondente foi submetido à
revista Palaios e intitula-se “Permian tetrapod burrows in eolian dunes of the Paraná
Basin, Southern Brazil”.
Na continuação, o capítulo 7 apresentauma descrição das novas tocas de
vertebrados encontradas na Formação Guará. O título do artigo é “Vertebrate burrows
in eolian sand dunes from the Guará Formation (Paraná Basin), Upper Jurassic of
10
Southern Brazil” e foi submetido à Revista Palaeogeography, Palaeoclimatology,
Palaeoecology.
Para finalizar o corpo da Tese, conforme as normas do PPGGeo, o
capítulo 8 apresenta as discussões e conclusões decorrentes do tema da tese
anteriormente apresentados.
A parte final da tese é composta pela Bibliografia referente ao texto que
acompanha os artigos (Caps. 5, 6 e 7). As referências correspondentes a estes últimos
estão citadas nos próprios artigos.
O item Anexos inclui uma cópia das cartas de recebimento dos artigos,
bem como uma cópia dos resumos apresentados pela autora em eventos científicos nos
últimos anos.
11
CAPÍTULO 1. INTRODUÇÃO
Icnologia é a ciência que estuda os traços fósseis, que representam os
vestígios preservados da atividade orgânica dentro ou sobre um determinado substrato
(McIlroy, 2004). A palavra Icnologia deriva do grego “Ichnos” que significa traços. Os
paleontólogos sempre fazem uma distinção bem clara entre o estudo dos “traços fósseis”
e do estudo dos “fósseis corporais”. Estes vestígios (escavações, perfurações, trilhas,
pistas, marcas de pastoreio e mineração, armadilhas, ninhos, fezes, teias,
bioconstruções, etc.) podem ser fósseis ou recentes, sendo então objeto de estudo,
respectivamente, da Paleoicnologia e da Neoicnologia. Os substratos podem ser
sedimentos inconsolidados, rochas, madeira, conchas, ossos ou qualquer outro onde
possa haver interação de organismos vivos (McIlroy, 2004).
Como os icnofósseis são “somente” uma evidência dos animais que
passaram pela Terra em um passado distante, os restos corporais são normalmente
considerados mais importantes, de modo que o campo da icnologia acaba relegado a um
segundo plano, especialmente no caso dos vertebrados. Entretanto, como será observado
a seguir, mais do que dar informações taxonômicas sobre um determinado organismo,
os traços fósseis fornecem valiosos subsídios acerca do comportamento do animal em
resposta ao ambiente aonde ele vive (McIlroy, 2004), contribuindo sobremaneira para a
proposição de reconstituições paleoecológicas e paleoambientais (Lockley & Hunt,
1995).
Os icnofósseis possuem algumas vantagens sobre os fósseis corporais: 1)
a maioria dos mesmos ocorre in situ (exceto coprólitos), enquanto que os fósseis
corporais não; 2) são registrados com mais freqüência em rochas nas quais os fósseis
corporais são menos comuns (como siltitos e arenitos) e, muitas vezes, mal preservados;
3) têm sua visibilidade aumentada pela diagênese, enquanto os fósseis corporais tendem
a ter suas estruturas de detalhe destruídas (Carvalho & Fernandes, 2004). Icnofósseis de
vertebrados possuem ainda o potencial de prover valiosos dados paleobiológicos,
paleoambientais, paleoecológicos e bioestratigráficos. A parte da Icnologia de
vertebrados mais estudada refere-se às pegadas e trilhas (Gillette & Lockley, 1986;
Cohen et al., 1991; Lockley, 1991; Lockley et al., 1994; Radley et al., 1998; Fornós et
al., 2002; Milán et al., 2004; Loope, 2006; Milán & Bromley, 2006; Dentzien-Dias et
al., 2007; Milán & Loope, 2007; Lockley et al., 2007; Dentzien-Dias et al., 2008;
Niedz’wiedzki et al., 2010) que revelam, além de dados sobre a morfologia dos
autopódios, distribuição dos tecidos moles e textura da pele dos animais que as
12
deixaram (Gatesy, 2001), evidências sobre a velocidade, postura, direção do
deslocamento e comportamento social (Lockley et al., 1994).
O grupo de icnofósseis mais estudado depois das pegadas e trilhas são os
coprólitos. Estes ocorrem individualmente ou em agregados nos sedimentos e, por meio
da análise de seu conteúdo, pode-se encontrar fragmentos dos materiais que os
organismos utilizavam em sua dieta. Por exemplo, restos vegetais ou restos de outros
animais incluídos em coprólitos indicam se o animal que os produziu era herbívoro ou
carnívoro e trazem informações sobre o tipo de vegetação e a presença de outros
animais que viveram naquele local e interagiram diretamente com aquele que produziu
o coprólito. Desse modo, o estudo dos coprólitos permite recuperar parte das
informações do paleoambiente, podendo estabelecer, até mesmo, alguns elos da cadeia
alimentar entre os organismos que ali viviam (Thulborn, 1991).
Por sua vez, o grupo menos estudado dentro dos icnofósseis de
vertebrados são as tocas. A morfologia das tocas de alguns animais permite melhorar o
conhecimento acerca das condições ambientais da época em que foram construídas
(Voorhies 1975; Miller et al., 2001; Varricchio, 2007). Além disso, a morfologia e
complexidade das tocas podem ajudar a entender os processos pelos quais alguns
animais adquiriram o hábito escavador [como fugir e confundir os seus predadores
(Laundre, 1989), por exemplo].
Como os icnofósseis são formados em um determinado momento da
história de vida do animal, todo icnofóssil fornecerá informações paleoecológicas
referentes àquele momento, tanto de caráter paleoautoecológico quanto
paleosinecológico.
Em resumo, o estudo de icnofósseis de vertebrados é uma importante
ferramenta para a interpretação paleoecológica e também pode ser usado na
interpretação taxonômica (Lockley, 1997), locomotora (Alexander, 1989),
comportamento social (Mayers & Fiorillo, 2009; Groenewald et al. 2001), zonação
bioestratigráfica (Lucas, 2007) e evolução (Carrano & Wilson, 2001). Estudos recentes
(Lockley, 1997) mostram que os icnofósseis fornecem excelentes evidências
paleogeográficas da configuração de linhas de costa, paleoslope e saturação do
sedimento.
No Rio Grande do Sul, anteriormente ao desenvolvimento do presente
trabalho, já eram conhecidos icnofósseis de vertebrados em várias unidades
estratigráficas da Bacia do Paraná (Dentzien-Dias & Schultz, 2007). Estes ocorrem na
Formação Sanga do Cabral (Triássico Inferior), consistindo de pegadas (Silva et al.,
13
2006), na Formação Santa Maria (Triássico Médio e Superior) correspondendo de
coprólitos (Souto, 2001) e pegadas (Silva et al., 2008 a b), na Formação Caturrita
(Triássico Superior), sendo compostos por pegadas (Silva et al. 2007), na Formação
Guará (Jurássico Superior), incluindo tocas e pegadas (Dentzien-Dias et al., 2008) e,
finalmente, na Formação Botucatu (Cretáceo Inferior), sendo compostos por pegadas
(Leonardi, 1989). Além destes, foram descritas ainda tocas e crotovinas para o Terciário
e o Pleistoceno, (Buchmann et al., 2003; Buchmann et al., 2009).
Este quadro passou a ser incrementado a partir de trabalhos de campo
realizados a partir de 2008, organizados pela autora desta tese, juntamente com a equipe
do Laboratório de Paleovertebrados do Departamento de Paleontologia e Estratigrafia
da Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Nos quais foram encontradas novas
ocorrências, incluindo registros inéditos de coprólitos e tocas para a Formação Rio do
Rasto, além de novas tocas de vertebrados para a Formação Guará.
1.1 Objetivos
O objetivo principal desta tese é desenvolver um estudo detalhado sobre
os novos icnofósseis de vertebrados encontrados nas Formações Rio do Rasto e Guará,
refinando o conhecimento a respeito da paleoecologia dos vertebrados fósseis ali
presentes.
Como objetivos específicos, espera-se:
• Com base nos novos achados, refinar o conhecimento
icnofossilífero das Formações Rio do Rasto e Guará;
• Descrever os novos afloramentos icnofossilíferos encontrados nas
formações estudadas;
• Descrever e analisar (macro e microscopicamente) os coprólitos
encontrados na Formação Rio do Rasto;
• Identificar, tentativamente, os possíveis produtores destes
coprólitos;
• Refinar o conhecimento da teia trófica dos níveis superiores
flúvio-lacustres da Formação Rio do Rasto no RS (Membro
Morro Pelado) com base nos coprólitos;
• Descrever e analisar as tocas encontradas nas fácies eólicas das
Formações Rio do Rasto e Guará;
14
• Identificar, tentativamente, os animais que construíram estas
tocas;
• Analisar tafonomicamente as informações provindas dos
coprólitos e das tocas, obtendo assim informações acerca de
aonde e como os produtores dos mesmos viviam;
• A partir das informações obtidas nos itens anteriores, realizar
interpretações paleoecológicas para os níveis fossilíferos em
questão;
1.2 Localização da área de estudo
Os trabalhos de campo concentraram-se no sudoeste do Rio Grande do
Sul (Fig. 1), nos estratos Permianos e Jurássicos da Bacia do Paraná. Nas áreas de
ocorrência da Formação Rio do Rasto nas regiões de Aceguá, Dom Pedrito e São
Gabriel, onde predominam as fácies lacustres, foram coletadas grandes quantidades de
coprólitos. Já nas fácies eólicas desta mesma unidade, nas regiões de Santana do
Livramento, Rosário do Sul, São Gabriel e Mata, foram encontradas tocas. Por seu
turno, as tocas da Formação Guará foram encontradas, em sua maioria, na região de
Rosário do Sul, ocorrendo ainda um afloramento na região de Cacequi.
15
Figura 1: Mapa esquemático mostrando onde as Formações Rio do Rasto e Guará afloram no centro oeste
do Estado do Rio Grande do Sul. O retângulo indica aonde foi realizado o trabalho de prospecção nas
formações e em destaque as localidades mais abundantes em icnofósseis
.
Rosário do Sul
São Gabriel
Aceguá
16
1.3 Medotologia de estudo
Ao todo, foram realizados quatro trabalhos de campo para a Formação
Guará (Jurássico Superior), sete para a Formação Rio do Rasto (Permiano Médio e
Superior) no período de fevereiro de 2007 até novembro de 2009 e dois para as dunas
eólicas da planície costeira.
Todo o material icnológico foi fotografado com o uso de equipamento
digital, Olympus Stylus 790SW.
Paralelamente aos trabalhos de campo e laboratório, foi realizada uma
revisão bibliográfica sobre os icnofósseis de vertebrados.
1.3.1 Metodologia de campo
Nos trabalhos de campo, foram utilizados, o GPS Garmin modelo Etrex
Vista H, para o posicionamento global dos afloramentos (datum WGS 84). Para a
orientação dos mesmos, dos fósseis e das estruturas sedimentares, foi utilizada a bússola
Suunto MC-2. Um croqui esquemático de cada afloramento foi confeccionado com a
ajuda destes aparelhos.
Foram realizados perfis estratigráficos nos afloramentos nos quais
ocorrem os fósseis de interesse, posicionando, nos mesmos, os níveis onde estes
ocorrem (Fig. 2). Na construção destes perfis estratigráficos, foram identificadas e
empilhadas as fácies sedimentares presentes nos afloramentos, sendo que cada uma das
mesmas foi definida seguindo Reading (1986).
Foram escavadas, longitudinalmente e transversalmente, tocas de tuco-
tucos (Fig. 3) na planície corteira do Rio Grande do Sul, na localidade de Salinas, para
observar o preenchimento e como são contruidas as mesmas.
17
Figura 2: Perfil estratigráfico do afloramento da Fazenda Minuano, em Aceguá, Rio Grande do Sul.
As tocas não foram removidas dos afloramentos, mas foram realizadas
medições como: largura, altura e comprimento. Também foram observados o formato
interno e a diferença de sedimento entre o preenchimento e a rocha hospedeira.
18
Figura 3: Corte transversal de uma toca de Tuco-tuco na localidade de Salinas.
Em relação aos coprólitos que foram encontrados in situ, foram retiradas
suas orientações espaciais antes da coleta e, para melhor ressaltar a posição dos mesmos
nos afloramentos, estes coprólitos foram substituídos por pedaços de papéis (Fig. 4), de
modo a tornar estas posições mais visíveis na tomada de fotografias e facilitar a
plotagem dos mesmos nos perfis estratigráficos.
19
Figura 4: Vista geral do afloramento apelidado de “coprolândia”, em São Gabriel. Os pontos brancos
indicam o nível que é possível encontrar coprólitos in situ, como observado no detalhe.
1.3.2. Metodologia de laboratório
Para a caracterização de cada morfótipo dos coprólitos, foram
observadas e descritas uma série de características (Fig. 5): largura, comprimento,
textura, inclusões, perfurações, fraturas, achatamentos, sulcos, gretas de ressecamento,
tipo de matriz, tipos de quebras e de preservação.
Figura 5: Medidas retiradas dos coprólitos.
Todos os coprólitos foram analisados em Lupa biocular modelo SQZ-
TRI70 e fotografados em câmera digital Canon PowerShot SX110 IS.
Em oito coprólitos, de diferentes morfótipos, foi realizada a confecção
de lâminas petrográficas longitudinais ou transversais, sendo que em três desses
coprólitos foram realizados ambos os cortes de laminação. Estas lâminas foram
analisadas através de microscópios com luz polarizada (Modelo Meiji, monocular
Comprimento
Largura Largura’
20
petrográfico), para serem descritas suas inclusões e os minerais componentes. A
confecção das lâminas foi realizada no Laboratório de Laminação da Unisinos.
Quatro espécimes foram pulverizados e suas composições químicas
foram analisadas através da difratometria de raio-X (Hollocher et al., 2005). Estas
análises químicas foram realizadas nos laboratórios do Instituto de Geociências da
Universidade Federal do Rio Grande do Sul.
Todos os desenhos, perfis colunares, mapas e outros elementos gráficos
eventualmente necessários, foram elaborados nos programas Adobe Illustrator,
Photoshop CS 3 e Corel Draw X4.
21
CAPÍTULO 2 - CONTEXTO GEOLÓGICO DAS FORMAÇÕES RIO DO
RASTO E GUARÁ NO CENTROESTE DO RIO GRANDE DO SUL
2.1 A BACIA DO PARANÁ
A Bacia do Paraná é uma ampla região sedimentar, e está situada no
centro e sudeste da América do Sul e se estende por 1,5 milhão de quilômetros
quadrados, aflorando no Brasil, Argentina, Paraguai e Uruguai (Milani et al., 2007)
(Fig. 5). Na extensão da Argentina, é conhecida como Bacia Chaco-Paraná e apresenta
evolução geológica diferente, muito mais ligada ao ambiente de antepaís andino do que
intracratônico. Seu conteúdo litológico é constituído por mais de 8.000m de espessura e
é formado por rochas sedimentares e ígneas. Sua formação teve início no Período Neo-
Ordoviciano, terminando no Neocretáceo (Fig. 6). É uma bacia sedimentar-magmática,
plena representante do conceito de bacia intracratônica: encontra-se inteiramente
contida na placa sul-americana e não apresenta relacionamento direto com as margens
desta placa (Milani, 2004).
O formato oval atual da bacia, sendo o eixo maior N-S, reflete
fenômenos pós-paleozóicos do continente sul-americano, que subtraíram significativas
áreas do contexto deposicional original (Milani, 2004; Milani et al., 2007).
Como unidade autônoma de subsidência e sedimentação-magmatismo, a
Bacia do Paraná perdurou do Neo-Ordoviciano até o final do Mesozóico, sendo
interrompida pelos movimentos da “Reativação Wealdeniana” e a abertura do Atlântico
Sul (Almeida, 1969). Nesse transcorrer de tempo geológico, entre 450 Ma e 65 Ma,
sucessivos episódios de sedimentação acomodaram seus depósitos no que viria a ser
uma bacia de registro policíclico. Seis unidades de segunda ordem (Milani, 1997)
constituem seu arcabouço estratigráfico (Fig. 7): Superseqüência Rio Ivaí,
Superseqüência Paraná, Superseqüência Gondwana I, Superseqüência Gondwana II,
Superseqüência Gondwana III e Superseqüência Bauru. As três primeiras
supersequências são representadas por sucessões sedimentares que definem ciclos
transgressivo-regressivos ligados a oscilações do nível relativo do mar Paleozóico, ao
passo que as demais correspondem a pacotes de sedimentitos continentais com rochas
ígneas associadas. As unidades formais da litoestratigrafia, quais sejam os grupos,
formações e membros comumente utilizados na descrição do arranjo espacial dos
estratos da bacia, inserem-se como elementos particularizados neste arcabouço
aloestratigráfico de escala regional (Milani et al., 2007).
22
Figura 6: Mapa geológico simplificado da Bacia do Paraná, mostrando as áreas de ocorrência das
Superseqüências e as respectivas idades (Milani, 2004).
23
Figura 7: Diagrama crono-estratigráfico da Bacia do Paraná, mostrando as unidades que compõem as seis
Superseqüências deposicionais. A elipse vermelha mostra a posição da Formação Guará e a preta a da
Formação Rio do rasto (modificado de Milani, 2004).
Neste trabalho abordaremos os intervalos estudados como formações e
membros, devido ao fato do estudo realizado ser de escala regional.
Uma série discussões gira em torno das formações aqui estudadas, Rio do
Rasto (topo da Supersequência Gondwana I) e Guará (base da Supersequência
Gondwana III), e serão apresentadas a seguir.
N S
24
2.2 Formação Rio do Rasto (Permiano Médio/Superior)
White (1908) usou o termo Rio do Rasto pela primeira vez para definir a
sucessão de camadas avermelhadas que afloram ao longo da Serra do Rio do Rastro. Em
1947, Gordon Jr., elevou a unidade à categoria de formação e dividiu a mesma em dois
membros distintos, Serrinha, inferior e Morro Pelado, superior.
A Formação Rio do Rasto é a unidade de topo do Grupo Passa Dois
(Ferreira-Oliveira & Rohn, 2010) e aflora do Rio Grande do Sul ao estado de São Paulo,
e no Uruguai, sendo chamada de Formação Yaguari. Está posicionada
estratigraficamente acima da Formação Serrinha (de coloração cinza esverdeado) e
abaixo da Formação Sanga do Cabral (de coloração castanha). O limite inferior da
formação é marcado por uma discordância angular e é considerado um limite de
sequência (Holz et al., 2010). O limite superior, por seu turno, é marcado por uma
extensa superfície erosiva que separa as supersequências Gondwana I e II.
A Formação Rio do Rasto é subdividida em dois membros, sendo que o
inferior é chamado de Serrinha e o superior de Morro Pelado. O Membro Serrinha é
formado dominantemente por argilitos e arenitos finos e possui 150-250 m de espessura
(Holz et al., 2010). Por outro lado, o Membro Morro Pelado é formado principalmente
por arenitos médios e finos, com cerca de 250-300 m de espessura (Holz et al., 2010).
O sistema deposicional do Membro Serrinha é interpretado como sendo
de lagos rasos, com episódios de ondas de tempestades ou de incursões fluviais (Rohn,
1994; Holz et al., 2010). Já o sistema deposicional do Membro Morro Pelado possui
muitas interpretações distintas, que variam desde um sistema fluvial meandrante a
mixo-halino (Castro & Medeiros, 1980) e ambientes deltaicos e eólicos (Lavina, 1991;
Rohn, 1994). As interpretações mais recentes (Rohn et al., 2005; Warren et al., 2008;
Ferreira-Oliveira & Rohn, 2010) descrevem o Membro Morro Pelado como tendo sido
depositado na parte distal de um delta aluvial, com extensos depósitos fluviais
coalescentes, incluindo a deposição de extravasamento de diques marginais e,
ocasionalmente, canais fluviais rasos e ainda dunas eólicas (Fig. 8).
25
Figura 8: Blocos diagramas mostrando o modelo de evolução sedimentar da Formação Rio do
Rasto (Warren et al., 2008).
O limite entre os dois membros da Formação Rio do Rasto é,
aparentemente, transicional. No Rio Grande do Sul o Membro Serrinha apresenta uma
espessura menor que na porção norte da Bacia (Fig. 9).
26
Figura 9: Carta estratigráfica modificada de Holz et al. (2010). O retângulo marca o Membro Morro
Pelado da Formação Rio do Rasto, que corresponde ao intervalo estratigráfico objeto de estudo deste
trabalho
.
O conteúdo fossilífero da Formação Rio do Rasto é muito variado,
incluindo uma ampla gama de plantas, palinomorfos, invertebrados, vertebrados e
icnofósseis de invertebrados (Cisneros et al., 2005).
27
Nos estados do Paraná e de Santa Catarina, o Membro Serrinha apresenta
uma quantidade considerável de ocorrências de megaplantas. As assembléias são
dominadas por espécies de glossopterídeas, algumas pecopterídeas e abundantes
esfenófitas, todas preservadas como impressões ou moldes. A ocorrência de plantas
diminui, bem como sua diversidade, para o topo da Formação Rio do Rasto (Rohn and
Rösler, 2000).
Bivalves e conchostráceos são os invertebrados mais abundantes na
Formação Rio do Rasto, sendo que os conchostráceos sugerem condições de água doce
para o sistema deposicional (Holz et al., 2010). Muitos depósitos do Membro Serrinha
estão bioturbados, a maioria pela icnofácies Cruziana (Netto, 1992).
Já o conteúdo de vertebrados é bastante variado. No Rio Grande do Sul
escamas de peixes são comumente encontradas em conglomerados intraformacionais.
Do ponto de vista bioestratigráfico, três Faunas-Locais são conhecidas para o Membro
Morro Pelado da Formação Rio do Rasto, sendo duas destas no Rio Grande do Sul, as
faunas de Aceguá e do Posto Queimado. A terceira se localiza no Paraná e é conhecida
como a fauna da Serra do Cadeado (Cisneros et al., 2005).
A Fauna da Serra do Cadeado inclui o dicinodonte Endothiodon
(Barberena & Araújo, 1975), um anfíbio de rostro curto ainda não descrito e um anfíbio
temnospôndilo de focinho longo, Australerpeton cosgriffi (Barberena, 1998; Barberena
& Dias, 1998; Dias & Schultz, 2003).
A fauna de Aceguá, por sua vez, é composta por um anfíbio
temnospôndilo (Rhinesuchidae) denominado de Bageherpeton longignathus (Dias &
Barberena, 2001), pelo pareiassauro Provelosaurus americanus (Araújo, 1985) e por
peixes paleonisciformes (Richter, 2000).
Já a Fauna-Local de Posto Queimado inclui um dinocefálio
(Titanosuchidae, Anteosauridae, Brithopodinae; Langer, 2000), um pareiassauro
(Cisneros et al., 2005), anfíbios temnospôndilos, tubarões hibondotiformes (Malabarba
et al., 2003), além de peixes dipnóicos e paleonisciformes (Richter & Langer, 1998),
O final da deposição do Membro Morro Pelado da Formação Rio do
Rasto, no Rio Grande do Sul é caracterizado por um espesso pacote eólico, que possui
200m de espessura nas regiões oeste e central do estado (Soares et al., 2008). Esta
porção eólica possui duas fácies, uma de dunas eólicas e a outra de interdunas (Lavina
et al., 1993), que representam um importante evento no aumento da aridização da Bacia
no final do Permiano (Milani, 1997; Holz et al., 2010).
28
A identidade deste pacote eólico vem sendo muito discutida. Andreis e
colaboradores (1980) consideraram estes arenitos como sendo a Formação Pirambóia,
descrita anteriormente nos estados de São Paulo e Paraná. Esta proposta foi reafirmada
por alguns pesquisadores (e.g. Lavina et al., 1993; Dias & Scherer, 2008). Entretanto, a
equivalência destas dunas eólicas, localizadas acima da Formação Rio do Rasto, com a
Formação Pirambóia dos estados de São Paulo e Paraná, de idade Triássica/Jurássica
(Soares, 1975), está longe de ser aceita como consenso (e.g. Milani et al., 1998; Milani
et al., 2007; Soares et al., 2008; Holz et al., 2010). Soares et al. (2008) consideraram
que os estratos eólicos que ocorrem na porção meio-oeste do Rio Grande do Sul (onde
a área de estudo se localiza) não correspondem à Formação Pirambóia, a qual afloraria
apenas na parte leste do Estado. Para aqueles autores, somente este pacote eólico
ocorrente no leste do RS, acima da Formação Rio do Rasto e abaixo da Formação
Botucatu no leste do Rio Grande do Sul, corresponderia àquele encontrado no sudeste
do Brasil, reconhecido como Formação Pirambóia (Soares et al., 2008).
Holz et al. (2010), por sua vez, consideraram os estratos eólicos aqui
estudados (da região Oeste do RS) como sendo uma variação lateral dos estratos fluvio-
lacustres da Formação Rio do Rasto, que aumentam de espessura para o topo do
Membro Morro Pelado. A idade deste pacote também é bastante discutida, sendo que
uma idade Permiana ou Permo-Triássica foi atribuída por Lavina et al. (1993).
Entretanto, esta estimativa não é baseada em dados bioestratigráficos ou radiométricos.
Até o momento, nenhum resto corporal fóssil foi encontrado nesses estratos.
Nesse contexto, os únicos elementos de correlação para o Permiano
Superior do RS correspondem às faunas de tetrápodes que ocorrem nas fácies flúvio-
lacustres sotopostas a este pacote eólico, as quais exibem correspondência com as
encontradas na Bacia de Karoo, na África do Sul (Langer, 2000; Malabarba et al., 2003;
Cisneros et al., 2005) de idade Guadalupiana (Capitaniana). Já os fósseis encontados no
Membro Morro Pelado no Paraná (Barberena et al., 1985; Rohn & Rosler, 2000;
Cisneros et al., 2005; Ferreira-Oliveira & Rohn, 2010) sugerem uma idade Lopingiana
(Wuchiapingian) (Fig. 10). Considerando estes dados, os depósitos eólicos do topo da
Formação Rio do Rasto no RS devem possuir uma idade de Guadalupiano Superior a
Lopingiano Inferior.
29
Figura 10: Correlação das faunas da Formação Rio do Rasto com as Zonas de Assembléia da Bacia de
Karoo (África do Sul) e leste da Europa (Cisneros et al., 2005).
30
2.3 FORMAÇÃO GUARÁ (JURÁSSICO SUPERIOR)
Nas décadas de 60 e 70; a maioria das colunas estratigráficas referentes à
Bacia do Paraná apresentava a Formação Botucatu “preenchendo” todo o intervalo
Jurássico (Bigarella & Salamuni, 1961; Bigarella, 1979). A partir de 1997, porém,
Lavina & Scherer descobriram que, na região oeste do RS, existia um pacote de
arenitos quartzosos esbranquiçados, posicionado entre as Formações Sanga do Cabral e
Botucatu, que foi inicialmente denominado Aloformação Guará. Posteriormente, o
mesmo pacote recebeu, também informalmente, a denominação Formação Guará
(Scherer e Lavina, 2005; Scherer et al., 2000).
A Formação Guará tem sua área de ocorrência localizada na margem sul
da Bacia do Paraná, na divisa do Rio Grande do Sul com o Uruguai e a Argentina.
Litoestratigraficamente é correlacionável, no Uruguai, ao membro inferior da Formação
Tacuarembó, conhecido com Batoví (Perea et al., 2009). Este, por sua vez, é
correlacionável, na Argentina, à Formação San Cristóbal (Silva Busso & Fernandez
Garrasino, 2004; Padula & Mingramm, 1969). No Rio Grande do Sul, a Formação
Guará se estende desde Santana do Livramento até Jaguari.
Scherer e Lavina (2005) acreditam que a Formação Guará está limitada,
ao Norte, na região de Jaguari, por um sistema de falhas NW-trending e pode atingir
espessura de até 120m, sendo que a espessura média é de 60m. O pacote em questão
está limitado por discordâncias, tanto com a Formação Sanga do Cabral (inferior),
quanto com a Formação Botucatu (superior). A Formação Guará é caracterizada por
uma mudança de fácies ao longo de sua faixa aflorante (Scherer et al., 2000). Ao norte,
é caracterizada por arenitos grossos a conglomeráticos e pelitos, que foram depositados
em um sistema fluvial entrelaçado. Ao sul, predominam arenitos médios a finos,
eólicos.
Os arenitos fluviais apresentam um padrão de paleocorrentes para SW, o
que os diferencia dos depósitos fluviais Triássicos (para N). Esta mudança no padrão de
paleocorrentes é muito significativa, uma vez que indica uma mudança no eixo
deposicional da bacia. Outra característica marcante é o fato das paleocorrentes das
dunas eólicas da Formação apresentarem um sentido preferencial, para NE (Scherer &
Lavina, 2005). Esta organização do padrão dos paleoventos difere radicalmente da
encontrada nos depósitos da Formação Sanga do Cabral (unidirecional para SE)
(Faccini, 1989), porém semelhante à da Formação Botucatu [unidirecional para NE
(Scherer, 1998)].
31
Segundo Scherer e Lavina (2005) a Formação Guará possui quatro
distintas associações de fácies. Os arenitos com estratificação cruzada de grande porte
(dunas eólicas), arenitos com estratificação horizontalizada (lençóis de areia eólicos),
arenitos médios a muito grossos estratificados (canais fluviais) e pelitos laminados e
arenitos maciços (depósitos de floodflows distais).
Os depósitos de dunas eólicas são compostos por arenitos finos a
médios, de cor esbranquiçada, bem selecionados, com grãos arredondados de alta
esfericidade, apresentando estratificação cruzada acanalada de grande porte. Os estratos
cruzados são caracterizados pela alternância de fluxo de grãos e queda livre de grãos na
porção mais íngreme dos foresets, que se interdigitam, em direção à base, com estratos
cavalgantes. Os estratos cruzados compostos são formados pela migração de dunas
superpostas na parte frontal dos draas. Desta forma, as superfícies que separam os sets
são interpretadas como superfícies de superposição. O sentido unidirecional das
paleocorrentes, associado à geometria acanalada dos estratos cruzados, em um corte
transversal ao mergulho dos foresets, indica que as dunas superpostas também
apresentavam uma morfologia crescente, com uma linha ondulada. A orientação média
dos estratos cruzados para NE indica que as dunas superpostas migravam na mesma
direção das dunas principais. A presença de arenitos finos a médios, bem selecionados,
com grãos bem arredondados e com alta esfericidade, associada a estratificações
cruzadas de grande porte, compostas por lâminas transladantes cavalgantes, de queda
livre e de fluxo de grãos, permite interpretar esta litofácies como depósitos residuais de
dunas eólicas. As superfícies que limitam os bedsets representam superfícies de
interdunas, formadas pelo sucessivo cavalgamento dos draas (Scherer & Lavina, 2005).
A fácies de lençóis de areia eólicos é composta por arenitos finos a
grossos, bem selecionados, com uma distribuição bimodal no tamanho de grão.
Formam pacotes com geometrias tabulares, constituídos internamente por uma série de
estruturas sedimentares (gradação inversa, marcas onduladas). São distinguidos arenitos
horizontalmente laminados, representando a gradação vertical de lençóis de areia
eólicos sobre um substrato seco, e também arenitos com estruturas de adesão,
evidenciando a deposição de lençóis de areia sobre uma superfície úmida, indicando
que o lençol freático encontrava-se próximo da superfície deposicional.
Já os depósitos de floodflows distais são constituídos por uma associação
de pelitos avermelhados, finamente laminados, intercalados, por vezes, com níveis de
0.5 a 5cm de siltitos e arenitos muito finos, com estratificação cruzada de pequeno
porte ou laminação plano-paralela, formando pacotes de 0.1 a 1m de espessura. Gretas
32
de contração são por vezes encontradas. A presença dominante de pelitos finamente
laminados indica deposição em um ambiente subaquoso de baixa energia, associado a
porções mais internas de corpos lacustres. A presença de gretas de contração, nas fácies
pelíticas, indica que tais lagos secavam periodicamente.
Os canais fluviais são caracterizados por arenitos médios a muito
grossos, moderadamente selecionados, com grânulos de quartzo. Os arenitos
apresentam estratificação cruzada acanalada e planar, dispostos em sets com espessuras
de 0.1 a 0.5m, com um vetor de paleocorrente para SW. Possuem também estratificação
plano-paralela e de baixo ângulo. São interpretados como canais de baixa sinuosidade,
devido à ausência de superfícies de acresção lateral e à distribuição fortemente
unimodal da paleocorrente.
Foram encontradas, na Formação Guará, pegadas de dinossauros
saurópodes, ornitópodes e terópodes, além de tocas de vertebrados (Dentzien-Dias et al.
2007; 2008). Nestes trabalhos, os autores descreveram as pegadas e tocas até aquele
momento encontradas, bem como o modo como as mesmas foram preservadas. As
tocas descritas são elípticas em corte e possuem cerca de 15-20 cm de largura e até 2,80
m de comprimento. Estas tocas tendem a ser retilíneas, porém algumas são curvadas e
somente uma apresenta uma bifurcação (Dentzien-Dias, 2007).
A faixa aflorante da Formação Guará no Uruguai, a Formação
Tacuarembó, vai da cidade de Rivera até o Sul da localidade de Martinote, possuindo,
aproximadamente, 115 Km de comprimento e 35 Km de largura (Perea et al., 2009).
Esta unidade se caracteriza por uma sucessão de estratos de arenitos
quartzosos a quartzo-feldspáticos, de granulometria fina a média, que apresentam
estratificações cruzadas e planares, intercaladas com pacotes de pelitos e argilitos, de
espessuras variáveis. Ocasionalmente, ocorrem intercalações de níveis conglomeráticos
arenosos, com intraclastos de pelitos e arenitos (Santa-Ana & Veroslavsky, 2003). É
subdividida em dois membros: inferior, Membro Batoví, de origem fluvial, e outro
superior, Membro Rivera, de origem eólica, o qual corresponde, no Brasil, à Formação
Botucatu (Perea et al., 2009).
O Membro Batoví, segundo Scherer & Lavina (1997), corresponde à
Formação Guará e constitui-se de uma sucessão de arenitos finos e muito finos, com
intercalações de arenitos médios e pelitos. Arenitos grossos e ruditos são raros. É do
Membro Inferior que provêm todos os fósseis da Formação Tacuarembó.
33
Foram ali encontrados escamas ganóides de peixes, que provavelmente
representam diferentes espécies de Semionotiformes, entre as quais se pode identificar
o gênero Lepidotes (Perea & Martínez, 2003).
Mones (1980) descreveu um fragmento anterior do crânio de um
crocodilo de rostro comprido e estreito, o qual denominou Meridiosaurus vallisparadis.
Esta espécie é exclusiva da Formação Tacuarembó. Também foram encontrados
ostracodes preservados como moldes, além de dentes e coprólitos de vertebrados.
Foram descritas duas novas espécies de bivalves do gênero Diplodon e um molusco
gigantesco, com 30cm de comprimento, Tacuaremboia caorsii (Martínez et al., 1993).
Foi descrito também um tubarão de água doce, que foi determinado
como Priohybodus cf. arambourgui (Perea et al. 2001), sendo que esta espécie é
encontrada também em sedimentos do Jurássico Superior e Cretáceo Inferior da África
e da Península Arábica. Associados a este tubarão foram achados dentes de dinossauros
terópodes.
Yanbin et al. (2002) descreveram conchostráceos do gênero Migransia,
espécie que apresenta grande semelhança com outras do Jurássico Superior e Cretáceo
Inferior da Bacia do Congo e da China, especialmente com aquelas do Jurássico
Superior.
Perea et al. (2007; 2009) correlacionam os membros Rivera e Batoví da
Formação Tacuarembó com as Formações Botucatu e Guará e através do conteúdo
fossilífero como o tubarão de água doce Priohybodus arambourgi D´Erasmo como
sendo do Jurássico Superior e Cretáceo Inferior.
Padula & Mingramm (1969) afirmam que a Formação San Cristóbal, na
Argentina, é correlacionável à Formação Tacuarembó do Uruguai. Na Argentina, a
Formação San Cristóbal só é encontrada em subsuperfície (Silva Busso & Fernandez
Garrasino, 2004; Padula & Mingramm, 1969), de modo que os conhecimentos sobre a
mesma são escassos. A Formação San Cristóbal está presente na região Chaco-
Mesopotamia, Província de Entre Rios, nordeste da Argentina.
A Formação San Cristóbal é composta por arenitos médios a finos,
ocasionalmente conglomeráticos. Estratificações de dunas eólicas são comuns;
estratificações paralelas ou indefinidas são subordinadas. Lutitos também são descritos,
com acamamentos paralelos a laminares. Foram encontrados escamas, placas e dentes
de vertebrados, entretanto, estes fósseis não esclarecem a idade da Formação San
Cristóbal (Padula & Mingramm, 1969).
34
CAPÍTULO 3 - ESTADO DA ARTE DOS COPRÓLITOS DE VERTEBRADOS –
Ênfase no registro Paleozóico
O termo coprólito deriva do grego Kopros (= excremento) e Lithos (=
pedra), que significa fezes petrificadas, foi designado por Buckland (1829). Os
coprólitos fazem parte de um grupo de traços fósseis que representam resíduos
fossilizados do trato intestinal de animais, chamados de Bromatólitos (Hunt, 1992). Este
termo, do grego broma (= alimento preservado no interior ou expelido via oral ou anal;
Souto, 2007), é mais amplo porque inclui, além dos coprólitos, os regurgititos (restos
evacuados pela cavidade oral), os colólitos (conteúdo das entranhas fossilizado in situ) e
os urólitos (marcas deixadas no sedimento pela evacuação da urina; Fernandes et al.,
2004) (Tabela 1). Os bromatólitos formam o grupo menos estudado dentro dos traços
fósseis. Entretanto, nos últimos anos, um grupo maior de pesquisadores vem se
dedicando ao mesmo, especialmente, pelo estudo dos coprólitos (Hunt et al., 1994; Chin
& Gill, 1996; Northwood, 2005; Chin, 2007; Schwanke & Souto, 2007; Souto & Nava,
2007; Souto, 2007).
As ocorrências mais antigas de coprólitos descritos são do Siluriano
(Gilmore, 1992; Hunt et al., 1994), constituindo-se em formas espiraladas atribuídas aos
ostracodermos telodontes (Gilmore, 1992).
Os coprólitos são a fonte mais precisa das interações tróficas fósseis.
Entretanto, reconhecer um coprólito pode ser muito difícil, uma vez que a forma dos
mesmos é, muitas vezes, indistinguível de simples concreções (Sarjeant, 1975). Nesse
sentido, uma variedade de feições nos coprólitos, como formato, marcas superficiais,
tamanho e inclusões, vem sendo usadas para distingui-los, bem como para descobrir
quais foram os animais que os produziram (Northwood, 2005) e entender o significado
paleobiológico, paleoambiental e paleoecológico (Hunt et al., 1994). Análises
geoquímicas, por meio da Fluorescência de Raio-X e Difração de Raio-X (Northwood,
2005) são usadas para determinar a composição química dos coprólitos, a partir da qual
é possível depreender as condições químicas nas quais os mesmos foram preservados.
35
Categoria Traço fóssil Origem
Bromatólito
Regurgitito Cavidade oral
Colólito Retido no trato intestinal
Coprólito Reto
Urólito Cloaca; uretra
Tabela 1: A classificação e as origens dos Bromatólitos (modificado de Hunt et al., 1994).
3.1 Taxonomia e Terminologia
Coprólitos de vertebrados possuem distintas e recorrentes morfologias
(Hunt et al., 1994). Alguns autores usam os binômios lineanos para classificar os
coprólitos (Bischoff, 1990). Contudo, é da opinião da autora e de outros pesquisadores
que o sistema binomial de classificação é inapropriado para o estudo de coprólitos (ver
Hunt et al., 1994). Esta opinião vem do fato de que diferenças na dieta que um único
animal pode adotar, ao longo de sua vida e das estações do ano, podem resultar em
morfologias diferentes dos respectivos coprólitos, aumentando a variedade dos mesmos
e gerando uma variabilidade taxonômica artificial. Por outro lado, os coprólitos podem
ser discriminados a partir de alguns morfótipos básicos, dentro do universo –
taxonômico ou estratigráfico - estudado. Os coprólitos espirais, por exemplo, comuns
entre alguns grupos de peixes, são usualmente divididos em anfipolares e heteropolares
(Fig. 11; Neumayer, 1904; Williams, 1972). Entretanto, outras classificações têm sido
propostas, de acordo com as circunstâncias de algumas ocorrências estudadas.
Northwood (2005), por exemplo, dividiu os coprólitos encontrados na Formação
Arcadia, Triássico Inferior, Austrália, em espiralados e estriados longitudinalmente.
Em resumo, não existe uma proposta de classificação unificada para todos os tipos de
coprólitos, variando caso a caso.
Alguns termos usados na icnologia são idênticos aos usados na descrição de
restos corporais, no entanto com um significado diferente. Por exemplo, a superfície
ventral dos coprólitos corresponde à parte dos mesmos que primeiro tocou o substrato,
enquanto a superfície oposta é conhecida como dorsal.
36
3.2 Morfologia
Os coprólitos normalmente possuem formatos diferentes, que costumam
ser descritos, por analogia, com as formas de outros objetos mais conhecidos, como
“ovos, balas, rins, salsichas ou seixos” (Thulborn, 1991). Quando os coprólitos possuem
os pólos iguais, são chamados de isopolares. Por oposição, quando as extremidades são
diferentes, os coprólitos são chamados de anisopolares (Thulborn, 1991).
Neumayer (1904) dividiu os coprólitos espirais em dois tipos, anfipolar e
heteropolar, baseado na natureza da espiral e da posição das dobras espirais. As formas
anfipolares possuem um pequeno número de voltas espirais, sendo estas espaçadas entre
si e se estendendo por todo o coprólito (Fig. 11B). Já a forma heteropolar possui várias
dobras espirais, concentradas em uma extremidade do coprólito (Fig. 11A).
Figura 11: Morfologias heteropolar (A) e anfipolar (B) de coprólitos espirais da Formação Rio do Rasto.
Observa-se uma quebra, localizada justamente em uma das voltas espirais do coprólito anfipolar (B).
Alguns pesquisadores consideram que coprólitos espirais heteropolares
são, na verdade, intestinos fossilizados (Williams, 1972), também chamados de.
enteróspiras, porque cortes destes, observados em lâminas petrográficas, apresentam
vestígios das dobras da mucosa (Fig. 12) e espaços entre as espirais. Por outro lado,
McAllister (1985) considerou estas mesmas estruturas como sendo de origem cololítica-
coprolítica.
37
Figura 12: Foto microscópica de uma área bem preservada de uma enteróspira do Permiano Inferior do
Texas. Observar a dupla camada da dobra da mucosa. A região escura marcada como “as” é a área da
submucosa que foi preenchida por hematita (106x) (Williams, 1972).
Os coprólitos encontrados na Formação Rio do Rasto apresentam
algumas das características abordadas por Williams (1972), mas apresentam também
estruturas indicativas da passagem das fezes pelo reto do animal, como evidenciado na
Figura 13, o que comprova uma origem coprolítica.
38
Figura 13: Coprólito heteropolar da Formação Rio do Rasto com sulcos originados pelo esfíncter na hora
em que foi expelido.
A origem coprolítica dos coprólitos heteropolares vem sendo cada vez
mais comprovada. Northwood (2005) e até mesmo pesquisadores que encontraram
características semelhantes às descritas por Williams (1972) não descartam a origem
coprolítica dos heteropolares (Jain, 1983; McAllister; 1985).
Os coprólitos normalmente são anisopolares, sendo que o primeiro pólo
das fezes a emergir tende a ser arredondado, enquanto o último é geralmente agudo
(Thulborn, 1991) (Fig. 14A).
Coprólitos raramente são retos, existindo alguns com o formato
semelhante a uma salsicha ou corda (Fig. 14B). Normalmente, estes coprólitos são
curvados, podendo formar um pequeno monte. Algumas vezes, estão partidos ou
completamente divididos em uma série de segmentos. Estes coprólitos segmentados são
provavelmente o resultado do acumulo de pelotas fecais, conforme estas se
movimentam através do intestino do animal. Seguidamente, estas pelotas agrupadas se
quebram durante a defecação, como ocorre com o estrume de cavalos.
5 mm
39
1 cm
Figura 14: A - Coprólito anisopolar: o pólo inferior foi o primeiro a emergir, por isso é arredondado,
enquanto que o último a emergir é agudo; B – Coprólito com formato semelhante a uma salsicha, isopolar
(modificado de Thulborn, 1991).
Em outros casos, a matéria fecal é expelida em uma seqüência de pelotas
individuais, semelhante às produzidas por coelhos e ovelhas (Fig. 15). Algumas vezes, a
matéria fecal não emerge na forma de pelotas e sim numa forma contínua, irregular,
como se estivesse enrolada (Fig. 16). A tendência de enrolar-se pode ser gerada
conforme a matéria fecal é espremida, passando pelo intestino e sendo expelida, mas
também depende da plasticidade do excremento (Thulborn, 1991). As diferentes
plasticidades dos coprólitos se devem às dietas dos animais. Animais carnívoros
produzem fezes mais plásticas que a de herbívoros (vide subcapítulo 3.8).
Figura 15: Grupo de coprólitos em forma de pelotas do Jurássico Médio da Inglaterra, atribuídas a um
dinossauro ornitópode (Escala 1 cm) (Thulborn, 1991).
A
B
40
Figura 16: Coprólito irregular encontrado na Formação Santa Maria, três bolos fecais foram unidos. As
flechas indicam gretas de ressecamento.
3.3 Tamanho
A dimensão da massa fecal pode dar uma idéia geral do tamanho do
animal que a produziu. Entretanto, este critério não é confiável, considerando que
animais de diferentes tamanhos (ex: ovelhas e coelhos) produzem pequenas pelotas de
dimensões semelhantes, enquanto outros produzem fezes cilíndricas de diferentes
tamanhos. O volume total fecal pode prover uma indicação mais confiável acerca do
tamanho do animal, mas uma massa fecal completa raramente é preservada (Hunt et al.,
1994). Se as fezes possuem uma consistência firme, a medida mais diagnóstica é o
diâmetro, porque este é determinado pela morfologia do ânus (Halfpenny & Biesiot,
1986). Contudo, o diâmetro fecal de diferentes membros de uma mesma espécie pode
variar.
1 cm
41
3.4 Marcas superficiais
Os coprólitos normalmente possuem marcas superficiais distintas,
algumas impressas na massa fecal original, antes de ser expelida, outras desenvolvidas
durante o processo de defecação e algumas ainda após sua expulsão.
Detalhes estruturais das paredes intestinais são, algumas vezes,
impressos no excremento macio enquanto este atravessa os intestinos (Thulborn, 1991).
Comumente, são encontrados sulcos longitudinais (Fig. 17), algumas vezes radiando de
um pólo. A origem desses sulcos não é clara. Um estudo de coprólitos reptilianos
considerou que os mesmos são impressos pelas dobras nas paredes intestinais (Matley,
1941), enquanto, Crouzel (1984) sugeriu que, em mamíferos, estes sulcos são a
impressão do esfíncter anal. Thulborn (1991), por sua vez, considerou que estes sulcos
podem ser formados pelo enrugamento da mucosa intestinal, durante o movimento
peristáltico.
Figura 17: Coprólito com sulcos longitudinais e córtex sem sulcos, parcialmente quebrado; 7.1 cm de
comprimento (Thulborn, 1991).
Coprólitos bem preservados podem ter uma superfície suave que, em
alguns casos, pode constituir uma deposição mineral secundária, decorrente de
condições climáticas, mas também pode ser uma estrutura original da matéria fecal,
como o muco do excremento (Thulborn, 1991).
Outras marcas superficiais incluem arranhões e perfurações feitos por
coprófagos, como escarabeídeos (Chin & Gill, 1996). Outras perfurações são
produzidas por diferentes tipos de animais, como bivalves, que se aderem a substratos
42
duros, escavando buracos para produzir uma cavidade protetora na qual os animais
vivem (Fig. 18A,B; Tapanila et al., 2004).
Figura 18: A – Coprólitos perfurados por bivalves (Tapanila et al., 2004); B – traços de raspagem
concêntricos (bioglifos) gerados devido à perfuração mecânica em um coprólito (Tapanila et al., 2004); C
– Coprólito anfipolar encontrado na Formação Rio do Rasto com uma perfuração.
Na Formação Rio do Rasto foram encontrados três coprólitos com
perfurações. Essas perfurações variam de largura, sendo a maior com 7,5 mm e a menor
com 1,5 mm (Fig. 18C). Em dois dos coprólitos é possível visualizar marcas de
raspagem (Fig. 19).
1 mm
5 mm
1cm
A
B
C
43
Figura 19: Coprólito coletado na Formação Rio do Rasto, com diferentes tamanhos de perfurações. A –
Vista superior, com sete pequenas perfurações; B – Vista transversal com três grandes perfurações e duas
pequenas; as flechas mostram as marcas de raspagem.
Outra marca incomum é a preservação da marcas de dentes de animais.
Tal fato inusitado ocorreu no Mioceno, do Estado Norte-Americano de Maryland, aonde
dois coprólitos foram encontrados com perfurações causadas pelos dentes de um
tubarão (Fig. 20; Godfrey & Smith, 2010).
0.5 cm
0.5 cm
A B
44
Figura 20: Coprólito mordido por um tubarão com seis perfurações de dentes (Godfrey & Smith, 2010).
Fezes que caem no substrato podem sofrer desidratação durante a
exposição subaérea. A superfície seca mais rápido que o interior úmido, formando
gretas de ressecamento (Fig. 16) e com aparência de ter encolhido (Thulborn, 1991).
Estes tipos de marcas superficiais serão melhores explicadas no subtítulo Tafonomia.
3.5 Inclusões
Os coprólitos frequentemente possuem, em seu interior, restos não
digeridos, incluindo as partes duras das presas (ossos, dentes, escamas, valvas de
invertebrados, entre outros; Fig. 21) e restos de plantas (como cutículas, sementes e
pedaços de madeira). Itens pequenos, como escamas, podem estar completos, mas itens
grandes encontram-se comumente fragmentados. Inclusões desse tipo são comuns em
coprólitos e são algumas das melhores pistas para se identificar estes fósseis.
1 cm
45
Figura 21: Inclusões encontradas nos coprólitos da Formação Rio do Rasto. A – Falange inclusa no
coprólito; B – Placa dentária de um dipnóico; C – Detalhe de escamas envoltas pelo coprólito.
Além destas inclusões, também podem ser encontrados, nos coprólitos,
excepcionais resíduos de bactérias, fungos, algas, esporos, impressões de asas de insetos
e até restos moles, como músculos (Fig. 22) (Waldman & Hopkins, 1970; Rodríguez-
de-la-Rosa et al., 1998; Hollocher et al., 2001; Chin et al., 2003; Sharma et al., 2005;
Northwood, 2005). A ocorrência frequente de bactérias em coprólitos não surpreende,
uma vez que uma densa população das mesmas vive nos intestinos dos vertebrados
atuais. Entretanto, o conteúdo microfloral, pólens e esporos, deve ser analisado com
cautela, uma vez que podem não fazer parte da dieta do animal, podendo ter sido
ingeridos acidentalmente, na água e até mesmo na comida.
1 cm 0.5 cm
A B
C
1 cm
46
Figura 22: Microfotografias de seções laminares de um coprólito do Cretáceo Superior do Canadá (A)
Seção laminar através de células fósseis mostrando membranas finas e de morfologia poligonal. (B)
Seção longitudinal de células fósseis com estrias equivalentes ao bandamento miofibroso em células
musculares fixas. (C) Células fósseis rodeadas por uma área de material escuro que pode representar um
limite perimisial entre músculos e fascículos (Chin et al., 2003).
Parasitas, como vermes, já foram encontrados em coprólitos humanos
com cerca de 300.000 anos (Bryant & Williams-Dean, 1975) e, em coprólitos de
mamíferos pleistocênicos do Uruguai, foram identificados ovos de parasitas (Duarte et
al., 1999; Verde & Ubilla, 2002). O mais antigo registro de parasita em coprólito é do
47
Mesozóico. Poinar & Boucot (2006) descreveram um coprólito de um Iguanodonte do
Cretáceo Inferior que continha restos de parasitas, cistos de protozoário e ovos de
Helmintos (Fig. 23).
Figura 23: Parasitas em um coprólito de um Iguanodonte de Bernissart, Bélgica. A – Cisto de um
protozoário. B – Ovo de trematoda. Observe o opérculo (seta). C – Ovo de helminto. Note um nematode
em desenvolvimento (fleche). D – Ovo de nematode, a flecha indica um nematode em desenvolvimento.
A 4·4 μm
B 20 μm
17 μm 26 μm
C D
48
3.6 Textura e Adesões
A diferença de textura dos coprólitos com a rocha circundante é o
principal guia para se reconhecer um coprólito em campo. A matriz dos coprólitos é
normalmente extremamente fina e amorfa. A diferença textural entre os coprólitos e o
sedimento é uma garantia de que será fácil separar os dois (Thulborn, 1991).
Os detritos presentes no substrato podem aderir a fezes frescas. Estas
superfícies de adesão, que podem se tornar firmemente presas, podem incluir grãos
minerais (Fig. 24), fragmentos de conchas (Fig. 25), pedaços de ramos e folhas. Se estes
elementos forem resistentes o bastante, podem ser fossilizados junto com as fezes, ou
podem deixar impressões na superfície dos coprólitos (Fig. 26 e 27).
Figura 24: Coprólito da Formação Rio do Rasto com grãos de areia aderido (Escala 1 cm).
Figura 25: Valva de bivalve encontrada na superfície de um coprólito da Formação Rio do Rasto.
5 mm
49
Figura 26: Impressão de concha na superfície de um coprólito coletado na Formação Rio do Rasto.
Figura 27: Coprólito da Formação Rio do Rasto com impressões de plantas.
1 c
m
5 mm
50
3.7 Composição Química
Coprólitos são compostos normalmente por fosfatos, principalmente
fosfato de cálcio (apatita), que é derivado da matéria orgânica original. A matriz amorfa
ou criptocristalina dos coprólitos é freqüentemente identificada como apatita, colofano
ou outro mineral fosfático (Thulborn, 1991). Entretanto, é comum que a composição
original seja alterada, tanto pela perda de componentes químicos para a rocha, como
pela absorção de componentes dos sedimentos circundantes, bem como para a
atmosfera. Quando estas trocas ocorrem, o coprólito pode ser parcial ou totalmente
substituído. Em casos extremos, esta troca pode obliterar todas as características
distintas dos coprólitos, deixando-os praticamente indistinguíveis de nódulos
inorgânicos e concreções (Thulborn, 1991).
Coprólitos geralmente se diferenciam de sua matriz rochosa por sua
textura e principalmente por sua composição química. Seções revelam, algumas vezes,
um limite muito abrupto entre o coprólito e a rocha. Entretanto, em alguns casos,
encontra-se uma zona de transição, que lembra um halo ou um córtex ao redor do
coprólito (vide figura 31 d, e). Esta zona transicional pode ser formada de várias
maneiras. Na primeira delas, esta estrutura pode fazer parte da massa fecal original,
como a cobertura de muco presente nas fezes. Outra explicação seria a de que este halo
representaria uma zona periférica de matéria fecal, que se formou por alteração química,
pelo contato com o sedimento. Por outro lado, este córtex poderia também ser formado
pelo sedimento que foi quimicamente alterado pelo contato com as fezes. Por último,
este halo poderia ser formado por uma deposição mineral secundária (Thulborn, 1991).
Em muitos casos, esta duvida pode ser esclarecida somente pela textura do halo. Uma
textura granular indica que o sedimento foi alterado, enquanto que uma textura amorfa
pode indicar que o coprólito foi modificado, assim como a presença de inclusões e
adesões (Thulborn, 1991). Entretanto, em alguns casos, é impossível dizer qual é a
origem do córtex, porque este difere completamente do sedimento e da própria matriz
do coprólito. Nesses casos, é possível que a textura original do halo tenha sido
completamente substituída.
As análises químicas da matriz dos coprólitos geralmente revelam traços
de matéria orgânica, não analisando as inclusões. Estes constituintes orgânicos incluem
urato, porfirina e ácidos graxos (Weber & Lawler, 1978). Os ácidos graxos, que são os
maiores componentes de todas as matérias orgânicas, podem resistir a mudanças
51
extremas de temperatura e foram detectados em rochas com até 500 m.a. (Van Hoeven
et al., 1969).
Alguns coprólitos são mais ricos em matéria orgânica do que outros.
Dentre os muitos fatores que controlam a preservação de resíduos orgânicos estão a
dieta do animal, a composição inicial das fezes e a maneira como as mesmas foram
soterradas. Fezes que foram recobertas lentamente, ou foram enterradas em sedimentos
permeáveis, tendem a perder matéria orgânica, podendo mudar sua aparência (formando
halos, como mostrado, a seguir, no item 3.9).
3.8 Coprólitos de animais carnívoros x herbívoros
A maioria dos coprólitos encontrados no registro geológico é produzida
por animais carnívoros e não por herbívoros (Hunt et al., 1994). Isto se deve ao fato de
que a maioria dos herbívoros defeca uma grande quantidade de plantas não digeridas,
uma vez que eles só conseguem assimilar 20-25% das mesmas (Putnam, 1983). Esse
material não digerido, normalmente, é atacado por coprófagos (Putnam, 1983), levando
à destruição das fezes. Em contraste, carnívoros são capazes de digerir uma
porcentagem muito maior do alimento ingerido. Desse modo, as fezes de carnívoros são
compostas predominantemente pelo refugo do alimento, que atrai uma pequena
quantidade de necrófagos, levando a uma decomposição predominante microbiana.
Outro fator que contribui para a preservação preferencial de coprólitos
carnívoros é a composição da dieta. Bradley (1946) sugeriu que o fosfato de cálcio,
presente nas fezes dos carnívoros – proveniente, principalmente, dos ossos das presas -
age como um agente permineralizador que facilita a fossilização. Contrariamente, a
pobreza de fosfato de cálcio nas fezes dos herbívoros poderia explicar o escasso registro
dos mesmos. Além disso, os excrementos de herbívoros são, geralmente, menos coesos
que os de carnívoros devido à grande quantidade de material vegetal não processado, de
modo que as fezes de herbívoros são mais suscetíveis à desagregação física que as de
carnívoros. É interessante ressaltar ainda que, em termos de forma, mamíferos
herbívoros tendem a produzir pequenas pelotas, enquanto mamíferos carnívoros
produzem fezes grandes e cilíndricas (Halfpenny & Biesiot, 1986). Por outro lado, em
répteis carnívoros (Fig.28A) e herbívoros (Fig 28B) as fezes são cilíndricas, embora as
de herbívoros sejam mais líquidas e menores. Isto pode acrescentar mais um elemento
na preservação dos excrementos de herbívoros, porque coprólitos pequenos são raros no
52
registro (Hunt et al., 1994). Até grandes animais herbívoros, como algumas espécies de
dinossauros, produziam excrementos em forma de pequenas pelotas (Hill, 1976), mas
também em formato fusiforme (Chin et al., 1991) e em blocos (Chin, 1990).
Outro fator que pode ajudar na preservação das fezes de animais
carnívoros é o fato de que alguns tetrápodes enterram suas fezes, o que facilitaria a
preservação das mesmas.
Figura 28: Coprólitos da Formação Santa Maria, Rio Grande do Sul, depositados no DNPM. A –
Coprólito de carnívoro (DNPM 1532-R); B – Coprólito de herbívoro, provavelmente de dicinodonte
(DNPM 1517-R).
3.9 Tafonomia
Tafonomia refere-se ao estudo dos processos de preservação e como eles
afetam a informação no registro fossilífero (Behrensmeyer & Kidwell, 1985), ou seja, o
que acontece com os restos de animais e de plantas entre a sua morte e o soterramento
final. O interesse em entender como ossos e outros restos podem ter sido transportados,
danificados e espalhados depois da morte dos animais, tem aumentado nos últimos
anos, pois estas informações nos ajudam a entender as condições ambientais nas quais o
animal viveu e morreu, além de mostrar que circunstâncias levaram o fóssil a ser bem
ou mal preservado (Lockley, 1991).
Os mesmos princípios tafonômicos que afetam os ossos podem ser
aplicados aos coprólitos de vertebrados, embora com pequenas, mas significantes,
diferenças.
Segundo Northwood (2005) a história tafonômica dos coprólitos pode ser
dividida em três estágios: o primeiro decorre entre a excreção e o soterramento final; o
53
segundo inclui as mudanças diagenéticas e físicas que ocorrem após o soterramento
(Fig. 29) e o terceiro é a re-exposição à superfície. Cada um desses estágios pode gerar
tendenciamentos das evidências paleobiológicas.
Figure 29: Coprólito da Formação Rio do Rasto envolto por camada de óxido. As flechas indicam a
direção de compressão do sedimento sobre o coprólito (Escala 5 mm).
No momento em que as fezes começam a ser expelidas, elas começam a
se alterar, oxidando e perdendo elementos. Quando ela entra em contato com o solo,
pode se deformar e/ou receber impressões ou marcas do sedimento ou das plantas
presentes no substrato. Se as fezes ficarem muito tempo expostas à ação dos elementos
intempéricos podem ser levadas a uma completa destruição. Por outro lado, se as fezes
ficarem expostas por um pequeno período, a ação dos elementos pode formar gretas de
ressecamento em sua superfície, bem como elas podem ser retrabalhadas por coprófagos
ou pisoteadas por outros animais, dentre outras possibilidades.
Quando as fezes são rapidamente soterradas, a chance da preservação
completa das mesmas aumenta vertiginosamente. Entretanto, mesmo após o
soterramento, elas podem sofrer diversos tipos de alterações químicas e físicas, como a
formação de um halo externo devido à troca de elementos ou ainda uma deformação
causada pelo peso do sedimento. Após toda essa maratona que leva a preservação das
fezes, a sua exposição posterior pode ainda destruí-las, devido à ação dos elementos
intempéricos ou mesmo por uma coleta feita de modo inadequado (Fig. 29).
54
Figura 30: Esquema simplificado da história tafonômica de um coprólito.
As feições contidas na superfície dos coprólitos podem ser usadas para
inferir o tipo de ambiente em que as fezes foram excretadas e o tempo relativo em que
as mesmas ficaram expostas, antes do soterramento final. Se o soterramento for rápido,
há uma maior chance de serem preservados detalhes da superfície das fezes (Zangerl &
Richardson, 1963). A adesão de restos de plantas ou de partículas do substrato,
rachaduras causadas por dissecação, ou o dano causado por raízes de plantas,
perfurações de invertebrados ou coprófagos, podem prover evidências do ambiente de
deposição. Coprófagos terrestres, como o besouro de esterco (“rola-bosta”;
Scarabaeidae), podem deixar marcas características na superfície das fezes. Além disso,
suas larvas perfuram a massa fecal, enquanto os besouros retiram pelotas de fezes,
retrabalhando-os. Restos de plantas, grãos de areia e pequenos seixos aderidos ou
encravados na superfície do coprólito podem indicar um ambiente terrestre de deposição
(Northwood, 2005).
As formas originais dos coprólitos podem ser alteradas ainda antes de
sua fossilização. A queda sofrida pelas fezes, quando expelidas, pode causar um
achatamento quando esta bate entra em contato com o no substrato (Fig. 31 a, b, c).
Quando as fezes são expelidas em ambiente aquático, elas quase não apresentarão
achatamento. Por outro lado, fezes extrudidas em ambiente subaéreo são mais achatadas
pela queda, principalmente dpendendo da altura do animal produtor. Mas esse dadod
também é relativo, uma vez que tetrápodes que se agacham para defecar diminuem a
chance desse tipo de deformação.
Muito tempo exposto Ação dos elementos Completa destruição
Pouco tempo exposto Ação dos elementos (gretas de ressecamento;
Soterrado Preservado parcialmente
Soterrado rapidamente Preservado completamente
Exposição
Coleta Destruição
Defecação
Deformação;
adesão
coprófagos) Destruição
55
Figura 31: Exemplos de coprólitos em seção; a – coprólito com fissuras radiais e concêntricas preenchidas
por gipsita, observar a face achatada (2.2 cm de diâmetro); b – coprólito com um acamamento interno
concêntrico (6.4 cm de diâmetro); c – coprólito com fissuras radiais preenchidas por gipso, o formato
lenticular foi exagerado, devido à compactação do sedimento (5.3 cm de comprimento); d – coprólito com
vesículas, formadas por gases, concêntricas. O córtex é argiloso, com uma zona ferruginosa (sombra
escura) no sedimento sobre o coprólito (3.4 cm de largura); e – coprólito arredondado com vesículas
irregulares. Uma zona ferruginosa (sombra escura) foi formada na periferia do coprólito, ao contrário do
exemplo anterior (3 cm de diâmetro) (modificado de Thulborn, 1991).
Fezes depositadas em um ambiente terrestre tendem a encolher conforme
perdem umidade. Experiências realizadas com fezes atuais mostram que as marcas de
dissecação só aparecem após um longo tempo de exposição (Vogeltanz, 1965), depois
de dias. Entretanto, fezes desidratadas podem ficar friáveis e serem facilmente
destruídas pelo vento, chuva ou coprófagos. Por outro lado é sabido que, em alguns
casos, as fezes podem durar anos expostas (Thulborn, 1991; Tabela 2).
Ambientes úmidos são impróprios para a preservação das fezes,
provavelmente porque a atmosfera úmida acelera a decomposição, favorecendo a
formação de fungos, além de bactérias. Todavia, fezes depositadas em pântanos e
enterradas rapidamente podem ser preservadas, pois a acidez da água retarda a
decomposição, facilitando a preservação. Contudo, excrementos expostos em ambientes
áridos podem ser preservados. As fezes tendem a secar e se comportarem como seixos,
se soterrados rapidamente, serão preservados. Entretanto se ficarem muito tempo
expostos tendem a se decompor e desintegrar completamente (Thulborn, 1991;
Northwood, 2005; Tabela 2).
56
A composição dos excrementos é fundamental para aumentar as chances
dos mesmos se fossilizarem. Fezes envoltas em muco, como as produzidas por tubarões,
tendem a ser mais protegidas dos agentes destruidores do que as que não possuem este
tipo de “invólucro” (Thulborn, 1991).
Hollocher e colaboradores (2001) descreveram colônias de bactérias em
coprólitos de dinossauros herbívoros e inferiram que estas colônias depositariam calcita
e fosfato de cálcio, inicializando a mineralização das fezes e assim facilitando a
preservação das mesmas. Os gases formados pela decomposição bacteriana formam
bolhas que são posteriormente preenchidos por calcita, facilitando a preservação dos
coprólitos (Hollocher et al., 2005).
Ambiente de preservação
Boa
preservação
Má
preservação
Destruição
Continental
Fluvial
Canal X
Planície de
inundação
X X
Lacustre
Permanente X
Efêmero X X
Desértico X X
Tabela 2: Tabela esquemática do potencial de preservação em diferentes ambientes continentais.
3.10 Coprólitos do Permiano
O registro de coprólitos do Paleozóico ainda é pequeno comparado com
o do Mesozóico, especialistas se dedicam quase que exclusivamente aos coprólitos de
dinossauros (Hunt et al., 1994; Chin & Gill, 1996; Thulborn, 1991 Hollocher et al.,
2001; Chin et al., 2003; Chin, 2007).
Williams (1972) e McAllister (1985), com base em coprólitos
espiralados encontrados nos estratos do Permiano Inferior do Kansas (Fig. 32),
discutiram a origem destes coprólitos, como foi explicado acima.
57
Figura 32: Coprólitos do Permiano do Kansas, considerados enterospirae (Williams, 1972).
No Brasil, Ragonha (1987) descreveu para a Formação Corumbataí
(Permiano Superior, Bacia do Paraná) coprólitos espiralados e os considerou como
sendo possíveis válvulas espirais de condrictes.
Schwanke & Souto (2007) descreveram coprólitos heteropolares (Fig.
33) coletados na década de 40, da Formação Pedra do fogo, na Bacia do Parnaíba e os
atribuíram, também, a condrictes primitivos, sendo ainda inferido que a dieta seria
preferencialmente baseada em pequenos actinopterígeos, devido à concentração de
escamas ganóides presentes na camada externa dos coprólitos.
Figura 33: Coprólitos encontrados na Formação Pedra do Fogo (Schwanke & Souto, 2007). Escala 1 cm.
Schwanke & Souto (2007) acreditam que existe uma estreita
similariedade e contemporaneidade das ocorrências de coprólitos em depósitos
sedimentares brasileiros e que tal fato pode ser indicativo da presença de uma
coprofácies para o Permiano brasileiro. Este teoria parece se comprovar com os dados
apresentados neste trabalho, uma vez que coprólitos muito semelhantes também foram
encontrados no Permiano do Rio Grande do Sul.
1 cm
58
3.11 Importância
Apesar de que, em muitos casos, os coprólitos sejam difíceis de
identificar, é indiscutível que os mesmos constituem-se numa importante fonte de dados
paleobiológicos e estratigráficos. Porém, estes dados valiosos muitas vezes são perdidos
porque não são publicados ou, simplesmente, ignorados.
Embora a morfologia dos coprólitos não seja geralmente diagnóstica, a
composição química e física destes assume grande importância e produz mais
informações paleobiológicas que o formato e o tamanho (Chin, 2002), dando
informações sobre as interações tróficas.
Informações sobre o trato intestinal dos animais e até mesmo restos de
corpos moles (músculos) já foram encontrados em coprólitos (Chin et al., 2003). Sem
um estudo detalhado dos coprólitos, estes dados paleobiológicos únicos seriam
perdidos.
Hunt e colaboradores (1998) fizeram interpretações de cunho
estratigráfico para o Triássico Superior dos Estados Unidos, propondo uma zonação
estratigráfica com base na distribuição geográfica e temporal de coprólitos.
Através do estudo dos coprólitos é possível, também, fazer inferências
ambientais, como períodos de seca (marcas de ressecamento) ou de períodos úmidos
(presença de fungos).
Julgando a partir do conhecimento dos vertebrados atuais, constata-se
que um único animal produz inúmeras fezes durante sua vida, de modo que o potencial
de preservação de coprólitos é, aprincípio, bastante alto. Entretanto, a quantidade de
registros existente atualmente sobre coprólitos é ínfima. Este fato realça a necessidade
do estudo dos coprólitos, uma vez que dados paleoecológicos de animais extintos são
perdidos pela atual falta de interesse pelo estudo destes fósseis.
59
CAPÍTULO 4. ESTADO DA ARTE DAS TOCAS DE TETRÁPODES – Ênfase
nas ocorrências do Paleozóico e Mesozóico.
Uma grande quantidade de vertebrados atuais possui hábitos
escavadores. Entretanto, poucos registros de tocas têm sido publicados para os estratos
do Paleozóico e Mesozóico (Modesto & Botha-Smith, 2010; Martin, 2009; Dentzien-
Dias et al., 2007; 2008; Loope, 2006; 2008; Varrichio et al., 2007; Damiani et al., 2003;
Miller et al., 2001 Groenewald et al. 2001; Smith, 1987). Segundo Voorhies (1975) esta
escassez de registros é atribuída ao não reconhecimento das tocas nos sedimentos, à
tendência de muitos animais escavadores de evitar áreas de sedimentação ativa e ao
possível aumento evolucionário do hábito fossorial no Cenozóico, devido a mudanças
climáticas.
O registro mais antigo de tocas de tetrápodes, conhecido até o momento,
é do Permiano Superior da África do Sul (Smith, 1987). São tocas elípticas e
espiraladas, que foram denominadas como Daimonelix e atribuídas ao dicinodonte
Diictodon, sendo que alguns espécimes deste táxon foram encontrados fossilizados
dentro das tocas.
As tocas de animais escavadores permitem que estes escapem de
condições ambientais severas, por meio do micro-ambiente criado dentro das mesmas
(Voorhies 1975; Miller et al., 2001; Varricchio, 2007). A morfologia e complexidade
das tocas podem oferecer proteção adicional contra predadores em potencial, que podem
ser impedidos de entrar devido ao diâmetro, profundidade e comprimento da toca
(Laundre, 1989). Tocas complexas e sinuosas também podem confundir o predador que
está caçando dentro das mesmas pela primeira vez (Bronner, 1992).
60
4.1 Terminologia
Toca é definida como uma estrutura biogênica similar a um túnel, feita
por vertebrados. Crotovina é uma paleotoca que foi, posteriormente, preenchida por
sedimento. Ambas são estruturas de bioerosão endógenas e representam um local de
moradia relativamente permanente (Buchmann et al., 2003). Estas nomenclaturas,
porém, são comumente utilizadas para icnofósseis do Quaternário. Como o objetivo
deste trabalho são os icnofósseis do Mesozóico e Paleozóico e não existem tocas não
preenchidas descritas para estes intervalos temporais, optamos por utilizaar o termo
crotovina e sim referir os registros de escavações de vertebrados como “toca” e “molde
de toca”.
Outras terminologias usualmente utilizadas para tocas são a câmara de
giro (turnaround em inglês) e a câmara terminal (living chamber, terminal chamber ou
simplesmente chamber em inglês) (Fig. 34). A câmara de giro é uma área mais ampla,
normalmente no meio da toca, onde o animal pode fazer um retorno ou deixar outro
animal da mesma colônia passar.
Figura 34: Terminologia usada para tocas, especialmente do tipo Daimonelix [modificado de Martin &
Bennett (1977)].
61
4.2 Tamanho e Arquitetura morfológica
Normalmente, em corte transversal, as tocas de vertebrados são
elipsóides, mas também podem ser redondas (Fig. 35). Os tamanhos variam muito,
conforme o tamanho do animal. Já foram encontradas tocas com diâmetros variando de
5cm a 63cm (Groenewald et al. 2001; Loope, 2006; 2008).
As tocas podem ser simples, com apenas um túnel, ou podem ser um
sistema complexo de túneis interligados. Sistemas de tocas são túneis com muitos
metros de comprimentos e com diversas câmaras. Alguns sistemas de tocas já foram
encontrados no Jurássico Médio, tendo cerca de 305 cm de comprimento (Loope, 2006).
Figura 35: Formatos de tocas encontradas no registro.
Tocas complexas costumam fazer curvas ou arcos, ter pontos de
convergência, ser em espiral, ter junções em T entre dois túneis e ter múltiplas câmaras
terminais (Groenewald et al., 2001). Túneis muito complexos são geralmente escavados
por mais de um animal (Fig. 36; Groenewald et al., 2001).
Figura 36: Reconstrução paleoambiental das tocas complexas do cinodonte Trirachodon, do Triássico
Inferior da Bacia do Karoo (Groenewald et al., 2001).
62
Tocas coloniais são divididas em 2 grupos, baseados no seu uso
(Voorhies, 1975). O primeiro tipo é para os animais que usam a toca para dormir, se
esconder, se reproduzir e para termorregulação (Groenewald et al., 2001). Estas tocas
possuem uma ou mais entradas, que ligam a um ou mais túneis. O segundo tipo de
tocas coloniais é o de uso perpétuo, com os ocupantes só emergindo acidentalmente.
Estas estruturas podem ser também muito elaboradas, mas sem entradas permanentes
(Voorhies, 1975).
Normalmente, as tocas acabam em uma câmara terminal, que possui um
formato oval (Fig. 37). O tamanho da câmara terminal depende do tamanho do animal e
se a espécie era de hábitos gregários.
Figura 37: Câmaras terminais de tocas. A – Câmara de uma toca feita por um dinossauro em planície de
inundação; a abertura (indicada por flechas) tem 32 cm de largura (Varrichio et al., 2007); B – Câmara
com 63cm de largura, em duna eólica, as flechas limitam as margens da toca (Loope, 2006).
A complexidade das tocas também é limitada pelo solo no qual elas são
construídas. Segundo estudos atuais, sistemas de tocas construídos em solos arenosos
tendem a ser menos complexos que os de solos argilosos (Kinlaw, 1999; Laundre &
Reynolds, 1994).
A
B
63
4.3 Animal escavador
Encontrar um animal dentro de uma paleotoca (Tabela 3) é uma
ocorrência rara no registro e, mesmo quando isto ocorre, nem sempre o animal
encontrado dentro da toca é o que escavou a mesma (Voorhies, 1975). Muitos animais
aproveitam tocas escavadas por outros e podem coabitar ou residir temporariamente
nelas (Tabela 4) (Varrichio et al., 2007; Groenewald et al., 2001).
Um exemplo interessante de que nem sempre o animal encontrado dentro
da toca é do animal escavador vem do Triássico da África do Sul (Membro Palingkloof
da Formação Balfour; Modesto & Botha-Smith, 2010). Os restos esqueletais, de um
dicinodonte Lystrosaurus juvenil, encontrados dentro da toca, estavam incompletos e
desarticulados, e o tamanho do animal era muito menor, comparado com o tamanho da
toca. Além disso, a arquitetura da toca era de um tipo simples, ao contrário de outras já
conhecidas para os dicinodontes. Tocas simples costumam se produzidas por tetrápodes
carnívoros, de modo que o conjunto das circustâncias acima levou os autores considerar
a toca como tendo sido construída por um carnívoro, enquanto os restos encontrados
dentro pertenceriam à sua presa (Modesto & Botha-Smith, 2010).
Como norma, o tamanho da toca deve ser proporcional ao tamanho do
produtor, já que a minimização do diâmetro limita o gasto de energia da escavação
(Laundre, 1989; Miller et al., 2001). Os tamanhos das tocas de qualquer espécie
dependem ainda do estado ontogenético em que os construtores das tocas se encontram,
bem como de quanto tempo as tocas serão ocupadas (Miller et al., 2001).
64
Referência Smith, 1987
Groenewald
et al., 2001;
Groenewald
1991;
Damiani
et al. 2003
Varrichio et
al., 2007
Idade
Permiano
Superior
Triássico Inferior Cretáceo
Médio
Construtor da
toca
Terápsidos Tetrápodes Dinossauro
Animal na
toca?
Sim,
Diictodon
Sim,
Lystrosaurus
Sim,
Procolophon
Lystrosaurus
Sim,
Thrinaxod
on
Sim,
Ornitópode
Arquitetura
Entrada
inclinada e
câmaras
terminais
conectadas
por uma
espiral
helicoidal
Inclinada a
com um
padrão
complexo em
rede
Espiralada
helicoidal
Inclinada.
O chão da
toca é
bilobado
Inclinada e
sinuosa
Orientação
- Subhorizontal -
Diâmetro
6-25 cm 5-55 cm 30-35 cm
Comprimento
Metros Metros Metros
Formato
Achatado
biconvexo
Arredondado Achatado
Câmara
terminal
Presente Presente Presente
Bifurcações
Não Sim Não
Feições
superficiais
Marcas de
garras
Marcas de garras -
Ambiente
Planície de
inundação
Planície de
inundação
Lacustre Barras de
rios tipo
“braided”;
Planície de
inundação
Tabela 3: Características de tocas com os construtores conhecidos.
65
Mais
Confiável
Confiável
Pouco
Confiável
Critérios para identificar os produtores de tocas terrestres
1. Fóssil completo do escavador preservado intacto dentro da toca.
2. A toca é muito semelhante a outra toca cujo produtor é conhecido e contém
fragmentos esqueletais do produtor.
3. A toca é muito semelhante em tamanho, arquitetura e marcas superficiais, a
outras cujo produtor é conhecido e não se assemelha a tocas produzidas por
outros animais.
4. A toca é semelhante a outras cujo produtor é conhecido em duas ou três
características e não é similar a outras tocas de outros animais.
5. A toca é semelhante a outras cujo produtor é conhecido em uma
característica e não é semelhante a outras tocas de outros animais.
6. A toca é muito semelhante em tamanho, arquitetura e marcas superficiais a
outras cujo produtor é conhecido, entretanto, também é semelhante às de
outros animais.
7. A toca é semelhante a tocas construídas por diferentes animais em mais de
uma característica.
Tabela 4: Critérios para identificar os construtores de tocas terrestres e para avaliar a possibilidade de
identificação dos mesmos (Miller et al., 2001).
É importante comprovar se a morfologia da toca combina com o formato
do animal. Além disso, características osteológicas devem confirmar que o animal é de
hábito escavador. Damiani e colaboradores (2003) comprovaram que a morfologia e
tamanho das tocas por eles descritas eram condizentes com o tamanho e a postura do
cinodonte Thrinaxodon liorhinus, encontrado nela (Fig. 38).
66
Figura 38: Molde da toca do cinodonte Thrinaxodon liorhinus. A – Seção mostrando o chão com duas
ondulações; B – Reconstrução interpretativa, mostrando a relação entre o formato do molde da toca com a
pélvis e os membros traseiros (modificado de Damiani et al. 2003).
A arquitetura das tocas é relacionada mais com a função das mesmas do
que com o animal escavador, apesar de também ser influenciada pelas características do
solo (Laundre & Reynolds, 1994). Entre os escavadores modernos, tocas simples, com
pouca inclinação, terminando em uma câmara, são características de animais que usam a
toca somente para abrigo (Reichman & Smith, 1987). Já tocas muito complexas, com
bifurcações e muitos túneis, são construídas, atualmente, por mamíferos que passam
toda vida dentro delas (Reichman & Smith, 1987). Por outro lado, estes tipos de tocas
não são construídas por répteis atuais, como lagartos e crocodilos, que normalmente
constroem túneis simples.
Martin (2009) descreveu tocas do Grupo Otway (Albiano) da Austrália e
as correlacionou com as tocas descritas para o único dinossauro escavador conhecido,
Oryctodromeus cubicularis, do Cretáceo Superior dos Estados Unidos da América
(Varrachio et al., 2007). Estas tocas foram correlacionadas devido à grande similaridade
de tamanho e morfologia.
67
4.4 Tafonomia
Tocas de tetrápodes paleozóicos e mesozóicos têm sido escavadas nos
mais diferentes sedimentos e ambientes, incluindo siltitos de planícies de inundação
(Sidor et al., 2008; Varrichio et al., 2007; Damiani et al., 2003; Miller et al., 2001),
areias de dunas eólicas (Dentzien-Dias et al., 2008; Dentzien-Dias et al., 2007; Loope,
2006) e areias de barra de canal (Groenewald et al., 2001).
Normalmente, as tocas são preenchidas por um sedimento diferente
daquele no qual elas foram construídas. Por exemplo, Sidor e colaboradores (2008)
descreveram tocas na Antártica, escavadas em argila, que foram preenchidas por areia.
Esta diferença entre o sedimento no qual foi construída a toca e o que a preencheu
facilita a posterior visualização das mesmas pelos paleontólogos. Em alguns casos, as
tocas são preenchidas por dois, ou mais, sedimentos diferentes (Varrichio et al., 2007).
Por outro lado, tocas encontradas em dunas eólicas (Dentzien-Dias et al., 2007; 2008;
Loope, 2006; 2008) tendem a ser preenchidas pela mesma areia das dunas, o que, a
princípio, dificultaria o seu reconhecimento. Entretanto, a areia do preenchimento
normalmente não apresenta estratificação ou, quando isto ocorre, possui um arranjo
diferente do da rocha circundante, de modo que as tocas se ressaltam na estratificação
do pacote como um todo. Tocas escavadas em dunas eólicas podem ser também
parcialmente preenchidas por blocos estratificados de areia colapsados do teto da
mesma (Dentzien-Dias et al., 2007; 2008).
Algumas tocas podem ter marcas das garras dos animais que as
escavaram (Fig. 39), sendo que a erosão tanto pode facilitar a visualização das marcas
de escavação (Fig. 39B) quanto destruí-las.
Figura 39: A – Marcas de garras na superfície superior de um molde de toca ex situ (Miller et al., 2001);
B – Face superior de um molde de toca com marcas de garras (sm) convergindo axialmente (Groenewald
et al., 2001).
5cm
A
B
68
Em alguns casos, algumas tocas são encontradas ex situ, uma vez que o
sedimento no qual as mesmas foram construídas foi erodido (Fig. 39 A). A diferença
litológica entre o sedimento encaixante e aquele que preencheu a toca pode levar a esta
erosão diferencial, deixando somente o molde da toca (Miller et al., 2001; Groenewald
et al., 2001).
Dependendo também do sedimento em que a toca foi escavada, pode
ocorrer a compactação do mesmo, modificando o formato da toca (Sidor et al., 2008).
Entretanto, não se conhecem, até o momento, exemplos de alterações drásticas no
formato e medidas das tocas devido à compactação.
4.5 Tocas de vertebrados do Permiano e do Jurássico
As tocas mais antigas conhecidas para um tetrápode são do Permiano
Inferior do Kansas e foram construídas por anfíbios Lysophoridae. Estas tocas foram
organizadas em dois grupos. O chamado Tipo I é composto por tocas alongadas, tubos
elípticos de 4-32 cm de comprimento e 2-7 cm de largura. Por outro lado, o Tipo II é
caracterizado por tocas curtas e elípticas com 2,5-5 cm de largura e 1,5-3,5 cm de
comprimento. Os dois tipos de tocas possuem exemplares de Lysophoridae. Estas tocas
ocorrem em depósitos de lagos efêmeros (Hembree et al., 2004).
A primeira toca de tetrápode descrita para o Paleozóico foi do Permiano
da Bacia de Karoo, da África do Sul (Smith, 1987) em fácies de planície de inundação.
Estas tocas são helicoidais, com cerca de 60 mm de diâmetro e atingindo até 75 cm de
profundidade e com câmaras terminais com cerca de 21 cm de comprimento e 14 cm de
largura (Fig. 40). Três esqueletos articulados de um pequeno dicinodonte - Diictiodon -
foram encontrados dentro das tocas. Estas tocas ainda apresentam marcas de garras e do
bico do animal em sua superfície, o que indica que os dicinodontes usavam, além de
suas garras, os bicos para escavar (Smith, 1987).
69
Figura 40: Vista em planta da câmara terminal de uma toca helicoidal do Permiano superior da África do
Sul (Smith, 1987; escala em cm).
Para estratos eólicos, um dos objetos de trabalho desta Tese, foram
descritos tocas no Jurássico de Utah (Estados Unidos da América) e para o Rio Grande
do Sul (Brasil).
Três diferentes tipos de tocas foram descritas por Loope (2006; 2008). O
menor tipo de toca possui 3–12 mm, o segundo 15–95 mm (Loope, 2008) e o maior até
63 cm de diâmetro, sendo que o maior pode se estender por até 305 cm de comprimento
(Fig. 41A; Loope, 2006). As menores tocas possuem em sua entrada estruturas
semelhantes a cones de 15 cm de profundidade (Fig. 41B; Loope, 2008). Estas tocas
foram provavelmente construídas por vertebrados, porém o autor não descarta a
possibilidade de terem sido construídas por escorpiões ou aranhas. Os cones foram
interpretados como sendo formados quando a areia seca, não mantendo uma entrada
tubular como o resto da toca, que consegue manter esta forma devido à preservação da
umidade em sub-superfície. Estudos feitos em tocas atuais demonstram que, abaixo de
15 cm de profundidade, a areia já consegue se manter úmida (Loope, 2008).
70
No Jurássico Superior do Brasil, na Formação Guará, Bacia do Paraná,
tocas de 15 a 20 cm de largura foram encontradas (Dentzien-Dias et al., 2007; 2008;
Fig. 42). Estas tocas são elípticas em corte e chegam até 2.80 m. Assim como as
descritas para o Jurássico dos Estados Unidos, são preenchidas por areia maciça,
estratificada (migração de pequenas dunas) e/ou por blocos brechados de areia
estratificada (desabamento do teto da toca).
A
B
Figura 40: Tocas encontradas em
estratos eólicos do Jurássico dos
Estados Unidos. A – Vista lateral de
uma toca preenchida por areia
maciça (1) e pela migração de
pequenas dunas (2; Loope, 2006). B
– Cone preenchido por areia maciça
acima de uma toca cônica (flecha;
Loope, 2008).
1 2
Figura 41: Toca mais longa
encontrada na Formação Guará, com
2m e 80 cm de comprimento e 20 cm
de largura (modificado de Dentzien-
Dias et al., 2007).
71
4.6 Importância
A construção de tocas é um exemplo de como os animais são adaptáveis
aos ambientes em que eles vivem. A partir delas, os animais escavadores podem escapar
das condições severas de ambientes muito áridos ou muito frios, por exemplo. As tocas
também são usadas para escapar de predadores, impossibilitando sua entrada – em
função do tamanho - ou confundindo-os, por meio de múltiplas entradas e saídas. Outra
grande utilidade das tocas, para os animais escavadores, é facilitar o acesso seguro
destes à comida, uma vez que diversas entradas e saídas proporcionam um alcance
maior – e em segurança – aos locais onde estão os alimentos.
A construção de tocas ainda ajuda a aeração do solo, auxiliando o
desenvolvimento de plantas e invertebrados.
Sendo assim, o estudo das tocas fósseis de vertebrados é valioso para
uma interpretação paleoambiental e paleoecológica, especialmente em conjunto com o
paleosolo no qual foram escavadas (Hasiotis et al., 2004). Dados sobre o modo de vida
dos animais e até mesmo se eles possuíam um hábito gregário, podem ser obtidos por
meio destes icnofósseis.
72
CAPÍTULO 5 – ARTIGO SUBMETIDO NA REVISTA PALAEONTOLOGY
PALEOBIOLOGY OF VERTEBRATE COPROLITES FROM RIO DO RASTO
FORMATION (MIDDLE/UPPER PERMIAN), PARANÁ BASIN, BRAZIL
by PAULA C. DENTZIEN-DIAS†+, ANA EMILIA Q. DE FIGUEIREDO+, BRUNO
HORN+, JUAN CARLOS CISNEROS* and CESAR L. SCHULTZ+
†Universidade Federal do Piauí, Campus Senador Helvídio Nunes de Barros (CSHNB), Rua
Cícero Eduardo, s/n - Bairro Junco, CEP: 64600-000, Picos, Piauí, Brazil.
+Departamento de Paleontologia e Estratigrafia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul,
Av. Bento Gonçalves 9500, Porto Alegre, Brazil;
* Universidade Federal do Piauí, Centro de Ciências da Natureza, Departamento de Ciências
Naturais e Arqueologia, Bairro Ininga, CEP 64049-550, Teresina, Brazil;
e-mails: [email protected]; aqu[email protected]; brunoldhorn@gmail.com;
Abstract: A large number of coprolites were collected in the lacustrine facies of Rio do
Rasto Formation (Middle/Upper Permian) in Southern Brazil. The material ranges from
0.6cm ranges from 0.6 cm to 11 cm in length. Their chemistry, mineralogy, and
morphology were studied to infer their biological source and taphonomy. Some of them
contain fragments of bones and fish scales, as well as crystalline apatite, and therefore
are assigned to carnivores; while other (few) coprolites contain plant fragments and a
different chemical composition. A wide variety of different morphotypes is described,
including the knots and the well known spiral coprolites (heteropolar and amphipolar),
as well as a new kind of heteropolar coprolite we called as “edge”, that has the whorls
grouped in the very end of one pole. These data allow us to say that a wide variety of
vertebrates lived in the lakes of the Middle/Upper Permian in southern Brazil.
Keywords: Coprolites, Rio do Rasto Formation, Permian, Gondwana, Brazil
Coprolites are trace fossils which denote petrified feces, droppings or
excrement of animals (Thulborn 1991; Hunt et al. 1994; Mancuso et al. 2004; Sharma et
al. 2005). Buckland (1829) coined the term to describe some of these unusual fossils
from the Early Jurassic of southern England. A variety of features including shape,
73
surface marks, inclusions and texture have been used to recognize and to differ
coprolites from inorganic objects (Thulborn 1991; Hunt et al. 1994; Northwood 2005;
Sharma et al. 2005). Approaches to the study of fossilized excrement have increased
since 1990 (Thulborn 1991; Hunt et al. 1994; Chin and Gill 1996; Mancuso et al. 2004;
Northwood 2005; Sharma et al. 2005; Chin 2007; Schwanke and Souto 2007; Souto and
Nava 2007; Souto 2007).
Coprolites can be used to provide information about the diet, feeding
behavior of the producer, the structure of the digestive tract, the diversity of the biota,
the predator-prey or plant-animal relationships, and, indirectly, the environment in
which it lived (Mancuso et al. 2004; Sharma et al. 2005).
All kinds of organic inclusions were found in coprolites, including
muscle tissue, fish scales, teeth, bone fragments, invertebrates, fungus, bacterial
residues, pollen and spores (Waldman and Hopkins 1970; Chin and Gill 1996;
Rodríguez-de la Rosa et al. 1998; Hollocher et al. 2001; Chin et al. 2003; Northwood
2005; Sharma et al. 2005; Chin 2007). Such inclusions could be part of an animal diet or
represent accidental ingestion.
Although coprolites have the potential to reveal indigestible food
components consumed by extinct animals (Chin 2007), an isolated coprolite may not
represent the whole feeding habits of a particular animal or the resource utilization of a
region, but the study of numerous specimens from a given area can help to resolve some
of the ambiguities of coprolites analyses by providing larger representative samples of
dietary residues (Chin 2007).
In the present contribution, a large number of coprolites found in seven
different outcrops in the Rio do Rasto Formation, Middle/Upper Permian of the Paraná
Basin in Southern Brazil (Fig. 1), are analyzed and described. Some aspects regarding to
them were considered: (1) the morphology, including that revealed in thin sections; (2)
the presence of inclusions and their composition; and (3) the taphonomic history.
The materials described here were collected in the municipalities of
Aceguá and São Gabriel, in the Rio Grande do Sul State, in 6 fieldworks between 2008
and 2009. In one of these localities, São Gabriel, we have found more than 500
coprolites in an area of 100 m to 30 m, so that this outcrop was named “Coproland”.
Most of the coprolites analyzed in this study came from this outcrop.
74
Figure 1: Location of the Permian Rio do Rasto Formation within the state of Rio Grande do
Sul.
GEOLOGICAL SETTING
The Paraná Basin is a huge intracratonic basin, with a NE – SW
elongated shape, on the South-American platform, located in southern Brazil and parts
of Uruguay, Argentina and Paraguay (Holz et al. 2010).
The Rio do Rasto Formation crops out in the southern states of Brazil and
in northern Uruguay (where it is called Yaguary Formation) and its deposition occurred
in the period of Mid to Late Permian (Holz et al. 2010). This formation is characterized
75
by a sequence of fine to medium sandstone cross stratificated, interbeded with siltstones
and mudstones, interpreted as fluvio-lacustrine deposits (Menezes 2000) and is
subdivided in two members, the Serrinha (basal) and Morro Pelado.
The Serrinha Member is formed dominantly by mudstones and fine-
grained sandstones at the base, while the Morro Pelado Member is formed mainly of
fine to medium-grained sandstones.
This last one has produced a remarkable record of Permian continental
vertebrates, including paleoniscoid fishes, sharks, lungfishes, temnospondyles,
therapsids and parareptiles (Würdig-Maciel 1975; Barberena et al. 1985; Richter and
Langer 1998; Langer 2000; Dias and Barberena 2001; Malabarba et al. 2003; Cisneros
et al. 2005), but references to coprolites were absent.
MATERIAL AND METHODS
The coprolites were here described in terms of morphotypes that
probably reflect different producers (Goldring et al. 2005; Northwood 2005; Sharma et
al. 2005). Only those which have distinct morphologies and that are almost complete
were analyzed. Measurements of the coprolites were taken with the aid of a vernier
caliper.
Eight specimens of different morphotypes were studied, using standard
thin-section techniques, for the recognition of inclusions and petrographic fabrics. In
three of them, longitudinal and transversal sections were made. The slides were
analyzed with Leitz Aristomet photomicroscope.
Chemical analyses of three different coprolites were made utilizing X-ray
powder diffraction in the Laboratório de Difratometria de Raios X do Instituto de
Geociências (UFRGS), Siemens®, D5000, to see whether the different morphotypes
could be distinguished mineralogically. Coprolites and some scales, mechanically
dissociated from the matrix, were individually examined on a stereo microscope.
The coprolites are housed in the Laboratório de Paleontologia de
Vertebrados of the Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), under the
collection numbers UFRGS–PV–360–371P; 374P, 375P, 387–390P, 394P, 406–408P
and 412–426P.
DESCRIPTION
Most of the coprolites here analyzed (at least 250 specimens) were found
as loose fragments on the surface of the ground, but in some cases they were found still
76
embedded within the host rock. They appear as smooth, brown-red nodule of fine–
grained material within a matrix of siltstones and/or intra-conglomerates.
Four distinct morphotypes (Fig. 2) occur within the collected material:
spiral coprolites (including three subtypes: heteropolar, heteropolar edge and
amphipolar) and knot. These coprolites comprise 88% of the sample, while the
remaining 12% do not show distinct features, so they were classified as indeterminate.
The ends of all the coprolites are convex, but some ends are broken, especially in the
indeterminate coprolites.
Figure 2: Gross coprolites morphology from the Rio do Rasto Formation, Brazil. A, Heteropolar
Edge coprolite. B, Classic Heteropolar. C, Knot. D, Amphipolar morphotype.
Spiral coprolites
Two types of spiral coprolites were described by Neumayer (1904),
amphipolar and heteropolar, based on the nature of coiling and the position of the
whorls. The heteropolar forms are characterized by a variable number of closely spaced
whorls concentrated at one end of the coprolite, while the amphipolar ones have a small
number of widely spaced spiral turns extending to the length of the specimen
(Neumayer 1904). Both of these spiral morphotypes were found in the outcrops
prospected.
Heteropolar
The heteropolar coprolites were divided in two different morphotypes,
and represent 64% of all coprolites (Fig. 3). The most common of them is the herein
called “Classic Heteropolar”, i.e., heteropolar coprolites that have the whorls comprised
in one-third of the coprolite and a bullet shape. The other heteropolar type has the coils
77
limited to the very end of the coprolite, and due to this fact it is called here “Edge”
Heteropolar.
Figure 3: Graphic showing the percentage of all coprolites found in the Rio do Rasto Formation.
The classic heteropolar coprolites represent 56% of the occurrences of
fossilized feces in the Rio do Rasto Formation (Fig. 3). The ends of these coprolites are
often broken, but several complete specimens have tapered ends (Fig. 4). The average
number of folds is six, but some specimens can yield from 3 to 10. In almost all of
them, fish scales are present internally and externally. The smallest classic heteropolar
is 6 mm wide and 9.5 mm long, the largest is 47 mm wide and 93.3 mmlong.
78
Figure 4: Heteropolar coprolites from Rio do Rasto Formation.
The edge heteropolar (Fig. 5) coprolites present a maximum number of
six whorls and a minimum of two; the shape is similar to a cylindrical capsule. These
coprolites measure 26 to 64 mm in length and 15 to 41 mm in their widest diameter.
Almost all of them included fish scales with sizes varying from 1 to 3.3 mm.
Figure 5 Heteropolar Edge coprolites.
79
Amphipolar
The amphipolar morphotype comprises 14% (Fig. 3) of the whole
sample, including two distinct classes of sizes (Fig. 6). The large ones are ovoid, with
two or four spiral folds and maximum length of 55.7 mm and 32.2 mm in width. The
smallest amphipolar coprolites are about 17.4 mm in length and 6.3mm in width and are
sausage-like, with two or three folds. Almost all the amphipolar coprolites present fish
scales on the surface, but these are more abundant in the smaller ones.
Figure 6: Amphipolar coprolites from Rio do Rasto Formation.
Knot
The knot morphotype has up to five whorls extending through the whole
coprolite surface and, in one of the poles, probably the first to be extruded, there is a
series of interlaced layers that resemble a knot (Fig. 7). The length of these coprolites
ranges from 33.9 mm to 73.6 mm with a maximum diameter varying from 22.3 mm to
46.8 mm. All the knot coprolites are broken. The terminal end is not preserved or it was
broken after the fossilization. The knot coprolites bear less scales on their surfaces (1 or
2 on average) than the other morphotypes (up to 30 scales in some cases).
80
Figure 7: Knot morphotype coprolites from Rio do Rasto Formation.
Indeterminate
Small amounts (about 12%) of the analyzed coprolites are neither spiral
nor knot and were here named as indeterminate. They are not uniform among
themselves, but it was not possible to separate them in distinct morphotypes.
The dimensions of these coprolites range as follows: maximum diameter
18.2 – 55 mm, total length 53.8 – 112.5 mm, and minimum diameter 11.7 – 45.9 mm.
Almost all of them are broken.
Some of the indeterminate coprolites have a conical shape (Fig. 8) and do
not yield an internal structure. Almost all of them contain bone fragments and fish
scales inside and/or on the surface.
81
Figure 8: Indeterminate coprolites.
Only one of them presented plant remains. This coprolite is4.8 cm in
length and 3.2 cm in width, composed by a massive gray matrix, it displays parallel
striations describing a curve along its length and it contains a black inclusion that
appears to be a fragment of wood, 7 mm long (Fig. 9 c). Another one (PV 415P – 5) is
78.4 mm in length and 45.8 mm in width, and yields shell remains both on its surface
and interior, as well as scales.
Two other specimens, coming from different outcrops, have an elongate
cylindrical shape and contain scales and bone fragments.
INCLUSIONS
Scales of palaeoniscoid type make up the majority of inclusions. Besides,
dipnoi, shark and paleoniscoid teeth, as well as unidentified bone elements, are present
in a large number of specimens. The scales are often complete (Fig. 9 a) and vary from
1 mm to 10 mm. Only one bone inclusion is complete, and it was preliminary classified
as a phalanx (Fig. 9 b). One of the coprolites displays parallel striations on the surface
and contains a black inclusion that appears to be a fragment of wood (Fig. 9 c). This
coprolite was the only one found in an outcrop where wood and fish remains occur. The
only coprolite (PV 415P – 5) that contains shell fragments yields fish scales too. The
shell fragments have 4.5 – 14.6 mm, and the scales have 2.8-3.5 mm. (Fig. 9 d).
82
Figure 9: Coprolite inclusions from the Rio do Rasto Formation. A, Fish scales. B,
Indeterminate phalange. C, Plant fragments. D, shell fragments.
SURFACE MARKS, ADHESIONS AND BORINGS
Surface marks and adhesions occur in all types of coprolites. An
impression of a shell was found on the surface of a coprolite (Fig. 10a), and impressions
of plants occur only in one coprolite (Fig. 10 b). Both coprolites are indeterminate.
Three coprolites collected in different locations bear invertebrate burrows
(Fig. 10 c). One of the coprolites, a small amphipolar, contains a cavity with smooth
margins; this cavity is1.5 mm in diameter and 1.4 mm of depth. Two other coprolites
preserving borings are indeterminate. These coprolites have filled and unfilled burrows,
the unfilled ones have marks in the end. In the “Coproland” outcrop we have found
coprolites of all types with desiccation cracks (Fig. 10 d). Sand grains were adhered to
some indeterminate coprolites.
83
Figure 10: Surface marks and boring in the Rio do Rasto Formation coprolites. A, Shell
impression. B, Plant impression. C, Invertebrate boring. D, Desiccation cracks.
THIN SECTION STUDIES
All the coprolites analyzed in thin section show the apatite matrix
occurring as a white amorphous mass, having iron oxide inside, as darkish-red,
brownish-red or black accumulations. The iron oxide also forms a thin, discontinuous
external coating. The spiral coprolites have iron oxide in the center whorl and between
the whorls. Diagenetic calcite is also present, like small crystals filling the empty spaces
between the whorls, sealing cracks and replacing the apatite. The presence of
microcrystaline pyrite is still common inside all types of coprolite.
84
The heteropolar coprolites have 5 rolls, with a few inclusions of fish
scales (Fig. 11), bone fragments and fish teeth dispersed inside the whorls. The
amphipolar type, by its turn, does not have internal structure but has inclusions of fish
scales along its area. Dissolution of apatite and replacement by calcite are common
features of them. Calcite is also found filling hollows and cracks within the coprolite.
The knot type has 3 rolls, bearing large quantities of inclusions that
include fish scales, shells and teeth. In general, the last emerging edges of these
coprolites are dissolved. Hollows and cracks are filled with calcite.
Only one of the coprolites analyzed in thin section does not have external
or internal iron oxide. It corresponds to an amorphous indeterminate coprolite that
presents considerable replacement of the original apatite matrix by calcite, as well as
dissolution features. Irregular sand quartz grains are included in the re-crystallized
calcitic matrix. This one was the only coprolite with a vegetal fragment identified inside
of it. The plant fragment has sharp edges and green color.
X-RAY DIFFRACTION ANALYSES
Four coprolites, two heteropolar and two indeterminate were pulverized
and analyzed with X-Ray diffractometer, utilizing the powdery methodology.
The PVC01 (Fig. 12a), 02 and 03 have fish scales inclusions, indicating
that they were produced by carnivorous/omnivorous animals. The PVC04 (Fig. 12b) has
plant fragments inside, and was probable produced by an herbivorous.
Figure 11: Thin section of a
heteropolar coprolite with
paleoniscoid fish scales.
85
Figure 12: X-ray diffraction patterns for coprolites PVC01 and PVC04. Small vertical ticks
mark major diffraction peaks of detected minerals. The coprolite PVC01 is a carnivore coprolite
and the PVC04 is an herbivore coprolite.
The X-Ray diffraction pattern for the coprolite PVC01 is dominated by
peaks of fluorapatite, hematite, calcite and quartz; PVC02 is dominated by peaks of
fluorapatite, hematite and calcite; PVC03 is dominated by peaks of fluorapatite,
hematite and quartz and PVC04 is dominated by peaks of fluorapatite, quartz, k-
feldspar, plagioclase and clays.
Calcite and hematite were identified in thin section analysis as part of the
coprolite diagenesis. Fluorapatite is the dominant mineral on the coprolite and must
represent the fecal mass of hidroxyapatite when it was expelled. The peak of quartz is
mostly from the sand grains adhered on the coprolite surfaces, but in PVC4 thin section
sand grains had been also observed inside the fluorapatite matrix. X-Ray diffractometry
could not detect pyrite probably due to its microcrystalline nature.
86
TAPHONOMY
The assemblage of coprolites, represent a low-energy environment. Feces
dropped in humid environments are probably preserved because they fell into swamps
and pools where decay is retarded by rapid burial or by the acidity of the water
(Thulborn 1991).
As regards only the small coprolites (1 – 3 cm) are complete, without any
breakage, while about 5% of the large coprolites (4 – 11 cm) are complete. Large
coprolites, even those collected in situ, break easily because of their size and weight. No
signs of abrasion were found so the coprolites were not transported; probably they were
only weathered out of the sediment. The presence of inclusions did not facilitate
breakage, given that some small coprolites were composed almost only for scales.
Some coprolites have a flat undersurface that indicates the face that hit
the ground after expelled. Lenticular outlines (flattened) may have been exaggerated
due to the compaction of the enclosing sediments.
A lot of coprolites have a transitional zone in contact to the sediment; it
may be a halo of sediment that was chemically altered by the contact with the feces
(Thulborn 1991).
Unweathered coprolites have a concretion cape, with colors that vary
from red to black, composed by iron oxide. Some of them were enveloped in a 0.5 – 2
mm thick black coat. The colors of the coprolites without this iron oxide cape are white
to grey.
Red clay with siltic (sometimes sand) grains was often found adhering to
the surface of the specimens or inside fractures and shrinkage cracks.
DISCUSSION
In general, coprolites with no oxide cape or any internal organization
tend to have plant remains in their interior (i.e. they are produced by herbivores).
Probably these coprolites do not attract the iron oxide because they are poor in
phosphate due the alimentary habit of the herbivorous. It was noted in other herbivore
coprolites described. Ghosh et al. (2003) affirmed that only a few were enveloped in a
ferruginous or calcite coating while Chin (2007) and Hollocher et al. (2001) did not
even mention any kind of cape. The formation of this cape in carnivorous coprolites
might facilitate their preservation and help to explain why the record of carnivorous is
more abundant than the herbivorous. Hollocher et al. (2001) said that, in herbivorous
87
coprolites which contain wood fragments inside, the bacteria within the wood induced
initial mineralization of the coprolite, and, in so doing, created barriers that protected
organic residues from subsequent destruction. Williams (1972) analyzed some spiral
heteropolar bromalites and said that they did not represent fossilized feces, but are
actually enterospirae mainly because he recognized mucosal folds inside the whorls.
McAllister (1985) said that the characteristics described by Williams (1972) do not
eliminate a cololitic-coprolitic origin. Sectioned specimens of Rio do Rasto coprolites
show some structures that resemble those described by Williams (1972) but with some
important differences: these structures occur only in some parts of the coprolite; and
longitudinal wrinkles occur on the surface of the coprolites, indicating that they were
fully extruded. In our opinion, the formation of these structures occurs because the
decomposition of the feces modifies the consistence of the excreta, making the ribbons
of feces less firm (mushy). Thus, the specimens from the Rio do Rasto Formation here
studied are considered to be fully extruded feces.
There is no doubt that the spiral coprolites were produced by fishes. The
spiral valve in the intestine, which produces those feces, is found mainly in
elasmobranches and in many primitive bone fishes, except teleosts (Kardong 2002). No
tetrapods have the slightest trace of this organ (Romer 1966).
Even though the producers were aquatic animals, some of the spiral
coprolites from the “Coproland” present desiccation marks (Fig.10d), suggesting that
they were deposited in sub aerial environment or that they were posteriorly exposed to
the air (Jain 1983). Edwards and Yatkola (1974) argued that the water content of freshly
extruded feces is likely to be of greater importance to the formation of desiccation
cracks than the time of sub-aerial exposure. Otherwise, small amounts of
montmorillonite clay will, in drying pools associated with a drastic change in the
salinity, also promote the development of syneresis cracks (Burst, 1965; Northwood,
2005). Nevertheless, the geochemical analyses made on the studied material did not
reveal the presence of montmorillonite.
Besides, in extant sharks the feces are comparatively drier because their
intestines are covered by a mucous membrane that retards the passage of food and
absorbs almost all the nutrients and water content (Storer et al. 1991). Based on this fact
and on the absence of montmorillonite in the matrix we discard the possibility that the
cracks found in the heteropolar coprolites were formed by syneresis. In addition, cracks
in heteropolar coprolites are not documented in literature, probably because they are
deposited in sub-aqueous environments. This context indicates a very unusual - perhaps
88
unique - occurrence for these coprolites of Rio do Rasto Formation. In our opinion, the
cracking on the surface of these coprolites might have been produced by a late
exposition of them to the air. Corroborating this hypothesis, the mudstones of the
“Coproland outcrop”, where the coprolites were collected, present mud cracks,
indicating that the lake had dried for some period and it might have exposed the spiral
feces, generating the crack marks on them. It could also explain why we have found so
many coprolites accumulated in a small area (about 100 m x 30 m). Probably, when the
lake began to dry, pools were formed, keeping the fishes trapped and accumulating a
huge quantity of their feces. Despite, these pools did not dried totally, since we do not
find the skeletal remains of the fishes, but the level of the water took down enough to
expose those feces closer to the margin.
The pyrite found inside the coprolites collected in this outcrop indicates
that they produced an anoxic microenvironment inside of them, even out of the water. In
current partially dried pool lakes, the trapped fishes absorb almost all the oxygen
present in the water, also producing an anoxic environment. In such a case, however, it
would not be possible the formation of an iron oxide cape around the coprolites as seen
in the studied material, reinforcing the hypothesis they were exposed to the air.
Thus, cracks on the surface of the coprolites provide further evidence that
parts of the lacustrine facies of the Rio do Rasto Formation experienced periods of sub-
aerial exposition; besides, the cracks support the theory of Northwood (2005) that
coprolites had a higher chance of preservation during dry seasons.
Almost all the inclusions found in the coprolites appear to be part of the
preys of the coprolite producers, not accidentally ingested materials. However, one of
the indeterminate coprolites (PV 415P – 5) bears shell fragments and scales inside of it.
This coprolite is a controversy, since we do not known if the producer was an omnivore
or ingested the shell remains or the scales accidentally. The shape of this coprolite does
not provide precise information about the producer. Also, this specimen is quite huge
(length 78.4 mm and width 45.8 mm), in comparison to the others and the shells inside
of it are fragmented and appear to be macerated. The only animal that lived in this
formation and whose diet is well known to include both bivalves and fishes are dipnoan.
Besides, this coprolite, although having what appears to be a plant fragment inside, is
covered by a cape of iron oxide, what contradicts the hypothesis of Hollocher et al.
(2001).
The mineralogy change of the original hidroxyapatite to fluorapatite in
the feces, during diagenesis, indicates an ion exchange with the ground water and
89
facilitates the preservation of coprolites, due to the fact that the chemical bonds in
fluorapatite are stronger than those in hidroxyapatite, preventing dissolution.
CONCLUSIONS
In the “Coproland outcrop” some indeterminate cylindrical coprolites
appear to be produced by tetrapods, due to the absence of spiral morphology,
characteristic of fishes. However, most of them were clearly produced by fishes,
especially sharks. Taphonomic evidences indicate that even the spiral coprolites
produced by fishes were exposed to air and therefore preserved desiccation marks,
indicating that the lake, where these coprolites were deposited, was partially dried in
some periods.
The large number of carnivore coprolites corroborates the tendency
observed in the fossil record that carnivore coprolites are easily preserved in comparison
with herbivore ones. Among these carnivores, the predominance of heteropolar
coprolites indicates that sharks were the major predators in the lakes of the Rio do Rasto
Formation in southern Brazil.
Spiral coprolites in the Permian of Brazil were hitherto known only from
the Corumbataí Formation (Paraná Basin; Ragonha 1987) and the Pedra do Fogo
Formation (Parnaíba Basin in north Brazil; Schwanke and Souto 2007). The specimens
here referred reinforce the fact that coprolites constitute a potential source of valuable
paleoecological data for the study of continental vertebrate communities.
ACKNOWLEDGEMENTS
We greatly acknowledge MSc. Alexandre Liparini, MSc. Marco Aurélio
de França, Felipe Pinheiro, Flávio Pretto, Marcel Lacerda, Tatiana Bardola and Tomaz
Melo for field work support and discussions, and Alessandra Boos for text revision. We
specially thank Rodrigo Bandeira for improve and discuss our ideas. Dr. Victor Pereira
for help the geochemical studies and Dr. Luis Fernando De Ros for thin section help.
Financial support was provided by the CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento
Científico e Tecnológico - Brazil) through a study grant (PCD-D and AEQF) and the
Project 478914/2006-7 (Edital MCT/CNPq 02/2006 - Universal).
90
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95
Capítulo 6 – ARTIGO SUBMETIDO NA REVISTA PALAIOS
PERMIAN TETRAPOD BURROWS IN EOLIAN DUNES OF THE PARANÁ
BASIN, SOUTHERN BRAZIL
PAULA C. DENTZIEN-DIAS*
JUAN C. CISNEROS
CESAR L. SCHULTZ
Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Instituto de Geociências, Departamento de
Paleontologia e Estratigrafia. Avenida Bento Gonçalves, 9500, Bairro Agronomia, CEP
91500-000, Po. Box 15001, Porto Alegre, RS, Brazil. e-mail: pauladentzien@gmail.com
*Corresponding author.
RRH: PERMIAN BURROWS FROM BRAZIL
LRH: DENTZIEN-DIAS ET AL.
Keywords: tetrapod burrows, eolian dunes, Middle/Late Permian, ichnofossils, Paraná
Basin
ABSTRACT
We report a series of vertebrate burrows found in four different outcrops in southern
Brazil. A total of 24 burrows were recognized, these are cylindrical, oblique, ranging
from 4.5 cm to 37 cm in diameter and up to 98 cm in length. Three different burrow
sizes were identified in the eolian strata. The smallest burrows typically tend to be
rectilinear and the medium burrows are curved. The largest burrows may actually
represent terminal chambers of the medium burrows. The burrows are filled by different
sediment: massive sand, breccia sand blocks, eolian cross-strata and mud. The eolian
cross-strata fill the proximal portions of some tunnels, suggesting that, after
abandonment, sand drifts migrated into the open shafts. Conical openings of the smaller
burrows suggests they were used as temporary shelters. The medium burrows have a
bilobate floor indicating that they were used for a longer time. Probable burrow-makers
of the medium tunnels are small cynodonts or therocephalians. Constructor candidates
of the small burrows include tiny diapsids and parareptiles, although terrestrial
arthropods cannot be ruled out. The different burrows here reported demonstrate that
some Middle/Late Permian tetrapods in southern Brazil were burrow constructors and
96
were well adapted to the arid conditions of this region at that time. These are the first
tetrapod burrows described from the Permian of South America and the oldest global
record in eolian strata.
INTRODUCTION
Burrowing behavior in vertebrates evolved as early as the Carboniferous
(Olsen & Bolles, 1975) in fresh-water environments and may have been responsible for
the success of many early-forms of the animal kingdom, certainly representing the first
type of 'sheltering' (Kinlaw, 1999). In terrestrial ecosystems, burrowing behavior allows
animals to escape harsh environmental conditions by taking advantage of equable
burrow microclimates (Kinlaw, 1999). A rich record of vertebrate burrows from the
Lystrosaurus Assemblage Zone (AZ) in the South African Karoo (Groenewald, 1991;
Damiani et al., 2003; Abdala et al., 2006; Modesto & Botha-Brink 2010; Bordy et al., in
press) and Antarctica (Miller et al., 2001; Sidor et al., 2008) evinces that burrowing was
an important survival strategy for the P-Tr extinction recovery fauna.
The Paleozoic record of tetrapod burrows is scarce in comparison to the
Mesozoic one (Groenewald, 1991; Miller et al., 2001; Groenewald et al., 2001; Damiani
et al., 2003; Hasiotis, et al., 2004; Loope, 2006; 2008; Varricchio et al., 2007; Sidor et
al., 2008; Dentzien-Dias et al., 2007; 2008; Martin, 2009). The oldest tetrapod burrow
record is from the Lower Permian of Kansas, ascribed to the lysorophid amphibian
Brachydectes elongatus (Hembree et al., 2004; 2005). Smith (1987) described helically
spiraled burrows from the Upper Permian of South Africa and referred them to the
dicynodont Diictodon, which is locally found preserved within the structures.
The oldest fossil record of vertebrate burrows in eolian cross-strata is
hitherto limited to the Jurassic. In the Middle Jurassic of Utah, Escalante Member of the
Entrada Sandstone, three different kinds of tunnels were found. The smaller has 3–12
mm in diameter, the second varies from 15–95 mm (Loope, 2008) and the third one
consists in cylindrical large burrows up to 63 cm in diameter and 305 cm long (Loope,
2006). In the south hemisphere, in the Upper Jurassic of Brazil, three categories of
burrows were recognized. Large tunnels, with a diameter ranging from 19 cm to 23 cm
and 64–280 cm in length; medium burrows, 10–15 cm in diameter and 26–80 cm long;
and, small burrows, up to 5 cm in diameter and up to 32 cm long (P.C. Dentzien-Dias,
personal observation, 2009). In this paper, we present the oldest record of fossil tetrapod
97
burrows in eolian strata. In addition, these burrows represent the first record of fossils of
any kind in the Permian eolian strata of the Paraná Basin in southern Brazil.
GEOLOGY
The studied area is located at the south margin of the Paraná Basin (Fig.
1), a large intracratonic basin covering parts of south Brazil, Paraguay, Uruguay and
Argentina. The Paraná Basin contains a stratigraphic record ranging from the
Ordovician to the Cretaceous (Milani et al., 1998). The Permian basin fill comprises
marine and continental deposits that can be sub-divided into Rio do Sul, Rio Bonito,
Palermo, Tatuí, Irati, Serra Alta, Teresina and Rio do Rasto Formations (Holz et al.,
2010).
Figure 1: Location of the Permian eolian strata within the state of Rio Grande do Sul.
98
The burrows described here were discovered in crossbedded sandstone
facies located stratigraphically between the Rio do Rasto (Middle Permian) and Sanga
do Cabral Formations (Lower Triassic), at the municipalities of São Gabriel, Rosário do
Sul, Santana do Livramento and Mata, in the state of Rio Grande do Sul. It corresponds
to an eolian package (~ 200 m) in the west and middle regions of the state, around the
Sul-Rio-Grandense Shield (Soares et al., 2008). This unit comprises two facies
associations: eolian dunes and interdune facies association (Lavina et al., 1993). It
records a shift towards terrestrial and arid conditions of the basin, that took place at the
end of the Permian (Milani, 1997; Holz et al., 2010). The identity of these eolian strata
has long been disputed and is still a matter of debate, generating incompatible
viewpoints. Andreis et al. (1980) referred these sandstones to the Pirambóia Formation,
previously known from exposures in the states of São Paulo and Paraná, in the
northeastern portion of the Paraná Basin. This proposal has been backed by other
authors (e.g. Lavina et al., 1993; Dias & Scherer, 2008). However, the equivalence of
the eolian dunes above the Rio do Rasto Formation of Rio Grande do Sul to the
Pirambóia Formation of São Paulo and Paraná states, of Triassic/Jurasssic age (Soares,
1975), is far from being widely accepted (e.g. Milani et al., 1998; Milani et al., 2007;
Soares et al., 2008; Holz et al., 2010). Furthermore, Soares et al. (2008) consider that
the eolian layers that occur at the mid-western portion of the Rio Grande do Sul State
(where the burrows here studied were found) do not correspond to the layers that crop
out at the eastern area of the state. According to Soares et al. (2008) the latter are the
only rocks that should be considered as pertaining to the actual Pirambóia Formation
known in São Paulo and Paraná states.
Considering that the equivalence among these two geological units is
highly questioned, and in order to avoid confusion with a potentially non-homologous
and non-contemporary formation in the north of the basin, we refrain from using the
name “Pirambóia Formation” for the eolian dunes that overlie the Rio do Rasto
Formation in the state of Rio Grande do Sul.
For the purpose of this work, we will follow the recent, comprehensive
study of the Late Carboniferous-Permian succession provided by Holz et al. (2010).
These authors consider the eolian strata here studied to be a facies that increases
progressively towards the top of the Morro Pelado Member of the Rio do Rasto
Formation. Accordingly, Holz et al. (2010) consider a large hiatus to be present between
the Morro Pelado Member (including the eolian strata) and the Triassic Sanga do Cabral
Formation in Rio Grande do Sul.
99
The age of these eolian strata has been the subject of much speculation.
A Permian or a Permo-Triassic age has been advocated (e.g. Lavina et al., 1993), but
these estimations are not based on biostratigraphic or radiometric data. Currently, no
body fossils of any kind – invertebrates, vertebrates or plants – are known in the eolian
strata under study. However, the tetrapod fauna recovered from the fluvio-lacustrine
facies of the Morro Pelado Member in the state of Rio Grande do Sul, has been
correlated to the Tapinocephalus AZ of the South African Karoo (Langer, 2000;
Malabarba et al., 2003; Cisneros et al., 2005) of Guadalupian (Capitanian) age. On the
other hand, tetrapod, microfossil and botanic data from Morro Pelado exposures in the
state of Paraná, northeast of the basin (Barberena et al., 1985; Rohn & Rosler, 2000;
Cisneros et al., 2005; Ferreira-Oliveira & Rohn, 2009) suggest an early Lopingian
(Wuchiapingian) age. Considering this, a Late Guadalupian to Early Lopingian age is
likely for the eolian dune facies of the Morro Pelado Member.
DESCRIPTION
All 24 burrows and 6 top cones presented herein occur in section because
the outcrops where they were found are road cuts. One outcrop, located at the BR 158
Highway in São Gabriel Municipality (Figs. 1, 2) yielded at least 16 burrows and 6
cones. The burrows here were found on both sides of the road, on a ~500 m long
outcrop. Only one burrow was found at each of the three remaining sites. Overall, three
different burrow sizes (Table 1) were recognized and are described below.
100
Figure 2: A) General view of six burrows within the outcrop located on a road cut at BR 158
Highway, east side of the road, in the municipality of São Gabriel, Rio Grande do Sul State.
These burrows are distributed within an area of 65 x 190 cm. B, C) Close-ups of cone tops, and
D) close-up of small burrow.
101
Small Burrows Medium Burrows Large Burrows Cone tops
Diameter (largest) Mean: 4 ;
Range: 4 – 7 cm
Mean: 10 ;
Range: 9 – 15 cm
Mean: 27 ;
Range: 27 – 37
cm
P - Top: 10
V - Top: 15
cm; Bottom:
Length Range: 30 – 60
cm
Range: 33 – 98
cm
- -
Architecture Cylindrical tube
to slightly
curved.
Elliptical in cross
section; gently
curved. The
‘floor’ is divided
into two equal
sloping surfaces.
Rounded. Vertical (V)
and
perpendicular
(P) cones.
Angle of penetration 30
o
40
o
- Perpendicular
35
o
Filling Massive
sandstone;
cross-strata.
Massive sand
and/or breccia
sand blocks. One
burrow bears a
mudstone layer in
the top.
Massive sand and
breccia sand
blocks.
Structure-less
sand and
cross-strata.
Quantity 3 17 4 6
São Gabriel site (UTM
21J
726442E/6665124N)
2 13 3 6
Mata site (UTM 21J
740401E/6719120N)
1 1 1 -
Santana do
Livramento site (UTM
21J
687426E/6600640N)
- 2 - -
Rosário do Sul site
(UTM 21J
689083E/6639305N)
- 1 - -
Interpretation Burrow build by
an animal
smaller than 4
cm to 7 cm
wide.
Burrow digged by
an animal within
8 – 14 cm in
width.
Terminal chamber
of the medium
burrows.
Entrance of
the small
burrows. (P)
The sand was
moist; (V) dry
sand.
Table 1: Characteristics of different types of burrows and cone tops.
102
Small Burrows
These are typically simple straight to slightly curved tubes (Fig. 3).
Burrow diameter ranges from 4–7 cm and length up to 60 cm. The burrows dip about
30o to the eolian cross-strata. These are filled by massive sandstone, except one that
bears cross-strata at the entrance (Fig. 3). Three burrows with these characteristics were
found.
Figure 3: Small burrow in the municipality of Mata, located on a road cut at the entrance of the
city, east side of the road, some 500 m from BR 287 Highway. Stratification in upper portion of
burrow indicates eolian sand prograded left to right.
Medium Burrows
Seventeen medium burrows were found in the eolian strata. Such
burrows are 9–15 cm in diameter and 33–98 cm in length. In lateral view some are
gently curved (Fig. 4). All these burrows are typically inclined 40o to the horizontal.
Most are elliptical in cross-section (wider than taller). All tunnels are filled by massive
sand and/or breccia sand blocks (Fig. 5). One burrow bears a small mudstone layer (Fig.
6a). This burrow was filled primarily by massive sand and later by mud. The sand that
filled the burrows is slightly coarser than the sand of the eolian dunes. Two burrows
found in different outcrops have a ‘floor’ divided into two equal sloping surfaces (Fig.
6) with a medium distance between the slopes of 7 cm.
103
Figure 4: Medium, curved burrow filled by massive sand. Located in a road cut at BR 158
Highway, east side of the road, in the municipality of São Gabriel.
Figure 5: Medium burrow located
in the municipality of Rosário do
Sul, on a road cut at BR 158
Highway, east side of the road, Rio
Grande do Sul State. The burrow
was filled by massive sand (at the
base) and breccia blocks (at the
top).
104
Figure 6: Medium burrows with bilobate floors. A) Burrow located on a road cut at BR 158
Highway, west side of the road, São Gabriel Municipality. Note the mudstone infilling at the
top; B) Ex situ rolled up burrow sole cast of a float block containing a medium bilobate burrow.
Found a few meters north of a vicinal road at Santana do Livramento Municipality.
Large Burrows
Four large burrows were recognized. The large burrows are rounded or
ellipsoidal and their larger diameter varies from 27 cm to 37 cm. Curiously, no elongate
tunnels were found with this diameter (see discussion). These burrows were filled by
massive sand and breccia sand blocks.
Other Burrow-Related Structures
Besides the tunnels, two types of flat-topped, sand filled cones were also
found associated in the same outcrops. These structures have a sharp contact with the
surrounding strata. The first type of these cones is vertical (Fig. 7) filled by structureless
and laminated, concave-up, sand. The second type has its top perpendicular to the strata
(Fig. 8) in an angle of XX and is filled by cross-strata and massive sand. Only six cones
were found, 3 vertical and 3 perpendiculars.
105
Figure 7: Vertical cone filled by stratified sand. Located on a road cut at BR 158 Highway, east
side of the road, in the municipality of São Gabriel.
FIGURE 8: Perpendicular cone
filled by cross-strata and massive
sand. Located on a road cut at BR
158 Highway, east side of the
road, in the municipality of São
Gabriel.
106
DISCUSSION
Comparisons and Functional Interpretations
The global record of Permian vertebrate burrows is scarce, being
virtually restricted to the Lower Permian of North America (Hembree et al., 2005) and
the Upper Permian of South Africa (Smith, 1987), plus dipnoan estivating chambers
found in many basins (Carlson, 1968; Surlyk et al., 2008). These burrows are described
for floodplain and lake environments.
Several tunnels here presented are very similar to the previously oldest
records in eolian strata from the Middle Jurassic of the United States (Loope, 2006;
2008), and also to burrows found in the eolian dunes from the Upper Jurassic of
southern Brazil (Dentzien-Dias et al., 2007; 2008). This is a consequence of factors that
did not vary with geological time and that affect the construction of burrows in sand,
such as humidity, instability, grain size, presence/absence of vegetation, density and
packing (Bagnold, 1954). As a result, the burrow architectures are very similar through
different eras, regardless of the tracemaker.
The flat-topped cones are interpreted as the entrance of the small burrows
(Figs. 9A–B). One of the two types of cones (having a vertical opening, Figs. 7, 9), is
very similar to those described by Loope (2008) from the Jurassic dunes of the Entrada
Sandstone of Utah. Loope (2008) noted that the burrows may have been excavated
while the sand was still moist and that the conical pits were formed when sand collapsed
into the entrance of these burrows as the superficial layer of sand dried.
107
Figure 9: Reconstruction of the burrows. A) Small tunnel having a perpendicular cone, sand is
moist till surface. B) Small burrow with a vertical cone. The sand surface was dry, where the
cone is located, and moist in the subsurface. C) Medium burrow, a “large burrow” is here
interpreted as the terminal chamber.
The second kind of conical pits has its opening inclined to one side (Figs.
8–9). This difference reflects distinct conditions in the moisture of the sediment because
dry sand would not be able to support inclined openings. Therefore, immediately before
the dune surface dried out, the wind blew sand to the burrow and covered it with
massive sand – by grain fall – or with the migration of eolian cross-strata over the
burrow. This suggests that such burrows were used as temporary shelters. These
108
different kinds of cones do not appear to be different sections of the same structure. One
of the cones was excavated and do not change the angle.
All burrows in side view have a steep penetration angle, with dips about
30o–40o. This pronounced dip may be related to the fact that in arid environments
animals look for rapid access to the lower strata that are more firm, humid and with a
more uniform temperature. Sand is a poor conductor of heat and even the temperature
changes that occur in the desert are inappreciable at a depth of 20 cm below the surface
(Bagnold, 1954, p. 245). The simple medium burrows here studied resemble those built
by extant mammals, such as, platypuses, armadillos and pangolins, that use their
burrows only for sheltering, not for food gathering and storage (Reichman & Smith,
1990).
The large burrows always crop out as rounded structures, never as
elongate tunnels. Due to this, we propose that the former actually represent the terminal
chambers of the medium burrows (Fig. 9c). In the recent, even burrows with terminal
chambers can be used as a temporary shelter by vertebrates (Reichman & Smith, 1990).
However, the bilobate floors evince a constant transit of animals, indicating that the
tunnel was used for a long period.
No scratch marks of any kind were found in the internal surfaces of the
burrows. This might be a result of their construction in friable sand and consequent easy
erosion, because grainflows can be caused by the animal that inhabits the burrow as it
passes contacting the walls.
Complex burrows with a significant number of t-junctions and branches
are difficult to be constructed in sand, especially if the passage radius is larger than
5cm. This level of complexity facilitates collapses of the tunnel walls. For instance, well
known complex burrows provide the advantages of increased heat loss or gain resulting
in more consistent subsurface temperature and humidity when there were seasonal or
extreme surface conditions (Meyer, 1999). The ichnogenus Daimonelix, a helical
burrow that has an entrance mound and turnaround, a helical shaft, and a lower living-
chamber (Meyer, 1999; Smith, 1987) known since the Permian, is not found in dune
environments. Martin and Bennett (1977) suggested that beavers may have tunneled
into already lithified sediment in the Miocene. This explains why animals that live in
arid sand dune environments do not build complex tunnels, even though complex
burrows provide such enormous advantages to the constructor. Some animals that live
in humid sand dune environments, like the South American rodent tuco-tuco
(Ctenomys) and the North American pocket gopher (Geomys) (Schmesser and Loope,
109
2009), excavate complex burrows. These tunnels are superficial, only 10 cm deep,
because the necessary humidity for maintaining the integrity of the burrow is more
superficial (P.C. Dentzien-Dias, personal observation, 2009).
According to Andersen (1982), the costs of digging a burrow are directly
related to its geometry and dimension, and minimizing the diameter of a tunnel is
especially important in reducing overall excavation costs. It suggests that the body size
of the animal that excavates the Permian tunnels here described should not be smaller
than the size of the burrow itself. Thereby, the builders of the small tunnels should not
be smaller or larger than 4 cm to 7 cm wide, while the constructors of the medium
burrows would have 8–14 cm in width. It has to be noted, however, that Groenewald et
al. (2001) reported tunnels that might have been constructed by individuals that are
much smaller than the average diameter.
It is noteworthy that the large number of burrows recognized in one of
the sites here studied, contrasts to their scarcity in other outcrops and their apparent
absence at most localities surveyed during our study. The presence of at least 16 tunnels
and 6 cones in a small area at the São Gabriel road cut (Fig. 2, Table 1) are interpreted
as an indication of a more favorable area for burrow construction. The reasons behind
this could be related either to advantageous soil characteristics or to accessibility to
water and/or food resources.
Who Excavated the Burrows?
No skeletal remains were found in the infill of the tunnels here studied.
The arid paleoenvironment inferred from the eolian dune sandstones where our material
is preserved makes it very unlikely that the tunnels were constructed by vertebrates
highly dependent on water like dipnoans or the lysorophid amphibians. The Permian
records of Daimonelix were related to the small dicynodont Diictodon by Smith (1987).
These burrows are interesting because they are of earliest Late Permian age and
Diictodon is known since the Guadalupian, thus, being contemporaneous with the
burrows described herein. Nevertheless, the helical nature of Daimonelix precludes
comparisons with our tunnels.
The bilobate floors (Fig. 9) present in the medium size burrows may
provide a clue to their constructors. Similar floors are present in Lower Triassic tunnels
from the Karoo that have been referred to the cynodonts Thrinaxodon and Trirachodon
(Groenewald et al., 2001; Damiani et al., 2003). According to Damiani et al. (2003) this
floor design is unique to non-mammalian cynodonts as it is absent in the burrows
110
excavated by the dicynodont Diictodon (Smith, 1987) as well as in those constructed by
extant mammals (Voorhies, 1975). The bilobate floor design of these tunnels has been
explained, in the first case, as a result of the locomotion on a semi-sprawling stance of
Thrinaxodon (Damiani et al., 2003); and in the second, by the two-way transit of two or
more Trirachodon individuals (Groenewald et al., 2001). The Trirachodon tunnels are,
thus, proportionally wider than the Thrinaxodon ones, and similar in cross section to our
specimens (Fig. 7; Groenewald et al., 2001, fig. 7). Contrary to our material, however,
the Trirachodon burrows are branched. We consider unlikely that the bilobate floors
here found were used as a two-way transit in burrows because the costs of constructing
and maintaining an unnecessarily large burrow in dry eolian strata are too high.
Considering that bilobate floors have never been reported for vertebrates
other than non-mammalian cynodonts (but see bellow), the possibility that therapsids
excavated our tunnels must be considered. It has to be noted, however, that cynodonts
are very scarce in the early Late Permian, and currently unknown in the Middle Permian
(Botha et al., 2007). Alternatively, therocephalians, a group that is closely related to
cynodonts, could be the diggers of the medium burrows, since they are well represented
in lower Lopingian strata (Abdala et al., 2008). Some of these therocephalians, such as
Hofmeria, Mirotenthes and Ictidosuchoides, from the South African Karoo, are small
enough to fit in the medium burrows here presented. No small therocephalians,
however, are known in Guadalupian strata.
If the age of the eolian dunes of the Morro Pelado Member is
Guadalupian, as it is currently suggested by the known vertebrate fauna of Rio Grande
do Sul, which is correlated to the Karoo Tapinocephalus AZ (Cisneros et al., 2005), the
burrow-maker becomes more enigmatic. We can posit that (1) these medium burrows
were made by small cynodonts or cynodont-like species (i.e., therocephalians) whose
skeletal remains are not yet recorded in Guadalupian strata, or (2) that these burrows
were made by other small tetrapods known in the Guadalupian. If the latter is correct,
we are forced to exclude small dicynodonts, because the well known burrows of
Diictodon have a very different architecture (Smith, 1987), leaving the stocky
parareptile Eunotosaurus from South Africa as the only remaining size-compatible
candidate known from Tapinocephalus AZ age rocks.
Recently bilobate floor burrows were found in the Lower and Middle
Triassic of Antartica, being referred, respectively, to cynodonts and procolophonids
(Sidor et al., 2008). The burrows ascribed to procolophonids, however, are much
111
smaller than the medium burrows here described and the identification of their burrow-
maker was tentative due the absence of skeletal remains (Sidor et al., 2008).
Regarding the small tunnels, some Permian tetrapods are good burrow-
maker candidates. Although no small tetrapods from the Permian (id est. smaller than
Diictodon) have been recognized within an unquestionable burrow structure, there is
taphonomic evidence showing that some species from the Karoo Basin had behavioral
strategies that are compatible with burrow making. These include millerettid and
procolophonoid parareptiles, and the small diapsid Youngina capensis. Monospecific
aggregations of two or more, aligned or intertwined, fully articulated skeletons are
known from the procolophonoids Anomoiodon liliensterni (Säilä 2009), Procolophon
trigoniceps (deBraga, 2003) and 'Owenetta' kitchingorum (Reisz & Scott, 2002; see also
Abdala et al., 2006), the millerettid Milleropsis pricei (Watson, 1957; Gow, 1972) and
the small diapsid Youngina capensis (Smith & Evans, 1995, 1996). Comparison with
modern lizards indicates that these aggregations are a result of denning behavior that
usually takes place within a burrow or other refuge (e.g. beneath a log) (Smith & Evans,
1996). Procolophonoids are first known from the Cistecephalus AZ and Youngina is
known from the underlaying Tropidostoma AZ, both of Wuchiapingian age, and are
compatible with the probable age of the eolian strata of the Rio do Rasto Formation as
based on fossil data from other states. On the other hand, millerettids are first known in
the Tapinocephalus AZ (Cisneros et al., 2008) of Guadalupian age, to which the Rio do
Rasto Formation is correlated based on its tetrapod fauna in the state of Rio Grande do
Sul. Although we think that these tetrapods are the prime burrow-maker candidates, we
cannot completely rule out the possibility that these tunnels were excavated by
arthropods. A desert precludes the activity of crustaceans, however, there are other
terrestrial arthropods that inhabit dry environments which construct tunnels similar to
the small ones here reported, notably wasps and spiders (Ahlbrandt et al., 1978). The
burrows of spiders and wasps known from eolian dune environments, however, have a
smaller diameter than the small burrows described here (Ahlbrandt et al., 1978).
Another possible tracemaker are scorpions. Scorpion (Arachnida:
Scorpiones) burrows are composed of a single entrance, spiral tunnel and terminal
chamber (Hasiotis and Bourke, 2006).
112
CONCLUSIONS
The first tetrapod burrows from the Permian of South America are
described. They represent the oldest global record of burrows in eolian dunes, extending
their presence in the fossil record more that 65ma, back to the Middle/Late Permian.
The burrows found in the Middle/Late Permian deserts of Rio Grande do Sul State have
simple architectures. The small burrows were filled rapidly by sand, indicating that they
were used as temporary shelters by animals that would spend most of their lives above
the substratum. On the other hand, the bilobate floor in the medium burrows indicates
that these tunnels were used for a long period of time and that one or more animals used
the burrow as a permanent shelter, a conclusion partially backed also by the presence of
terminal chambers. The fossorial behavior shown by the Permian tetrapods of Rio
Grande do Sul evince that these animals were well adapted to western Gondwanaland
paleoenvironments with seasonal, adverse climatic conditions.
ACKNOWLEDGMENTS
We are indebted to Alexandre Liparini and Ana Emilia Q. de Figueiredo
for field work support and discussions, and Alessandra Boos for text revision. Financial
support was provided by the CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico
e Tecnológico) through a study Grant (PCD-D) and the Project 478914/2006-7 (Edital
MCT/CNPq 02/2006 - Universal).
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119
CAPÍTULO 7 – ARTIGO SUBMETIDO NA REVISTA PALAEOGEOGRAPHY,
PALAEOCLIMATOLOGY, PALAEOECOLOGY.
VERTEBRATE BURROWS IN EOLIAN SAND DUNES FROM THE GUARÁ
FORMATION (PARANÁ BASIN), UPPER JURASSIC OF SOUTHERN BRAZIL
PAULA C. DENTZIEN-DIAS*+
CESAR L. SCHULTZ
ANA EMILIA QUEZADO DE FIGUEIREDO+
Departamento de Paleontologia e Estratigrafia, Universidade Federal do Rio Grande do
Sul, Av. Bento Gonçalves 9500, Porto Alegre, Brazil;
*Corresponding author. Fax number: + 55 51 33086340; e-mail:
[email protected] +CNPq grantee;
ABSTRACT
The eolian facies of the Guará Formation (Late Jurassic), in the state of Rio Grande do
Sul, Brazil, have revealed dinosaur footprints and trackways, as well as burrows made
by small vertebrates. Hitherto, these burrows were found in four different outcrops.
They tend to be rectilinear although some of them are curved and bifurcated. Three
categories of burrow were recognized based on non-overlapping measurements: large
tunnels, with a diameter ranging from 19 cm to 23 cm and 64-280 cm length; medium
burrows, 10-15 cm in diameter and 26-80 cm long; and, small burrows, up to 5 cm in
diameter and up to 32 cm long. Such different ranges of sizes suggest the burrows likely
were constructed by different species, which would indicate a considerable diversity of
small vertebrates living on that eolian environment. Small and large burrows are usually
bifurcated, a pattern that is suggestive of their construction by mammals. On the other
hand, the medium ones are rectilinear and their sizes and simple shapes leaded us to
attribute them probably to squamates. No corporal remains of any of such little
tetrapods are known until now both to the Guará Formation or its coeval Tacuarembó
Formation from Uruguay, but the diversity of vertebrates living in those regions at that
time is attested by the presence of footprints and trackways of dinosaurs (sauropods,
theropods and ornithopods) and corporal remains of crocodiles (Meridiosaurus
120
vallisparadisi Mones 1980), dinosaurs (isolated teeth) and turtles (carapace fragments).
Apart from the absence of stratification there is no lithologic difference between the
infilling of the burrows and the surrounding matrix. However, in some burrows,
stratified blocks occur over the massive sandstone of the infilling, which were
interpreted as collapsed parts of the burrow roofs.
Keywords: Gondwana, vertebrate burrows, Late Jurassic, Guará Formation, southern
Brazil
INTRODUCTION
The southern Gondwana basins show a series of tetrapod burrows,
specially from Permian to Triassic layers (Smith, 1987; Groenewald, 1991; Miller et al.,
2001; Groenewald et al., 2001; Damiani et al., 2003; Hasiotis, et al., 2004; Sidor et al.,
2008), all of them excavated in fluvial, floodplain and lacustrine deposits (Smith, 1987;
Groenewald, 1991; Miller et al., 2001; Groenewald et al., 2001; Damiani et al., 2003;
Hasiotis, et al., 2004; Sidor et al., 2008). The occurrence of burrows in paleodunes,
besides the Guará Formation in the Upper Jurassic of Brazil (Dentzien-Dias et al., 2007;
Dentzien-Dias et al., 2008a), is only known from the Middle Jurassic of North America
(Loope, 2006b; 2008), attributed to vertebrates and arachnids.
Hitherto, vertebrate ichnology has been understudied in the fossil record,
except by those works dealing about fossil tracks (Gillette and Lockley, 1986; Cohen et
al., 1991; Lockley, 1991; Lockley et al., 1994; Lockley, 1997; Radley et al., 1998;
Fornós et al., 2002; Carvalho, 2004; Milán et al., 2004; Loope, 2006a; Milán and
Bromley, 2006; Dentzien-Dias et al., 2007; Milán and Loope, 2007; Lockley et al.,
2007; Dentzien-Dias et al., 2008a).
Burrowing behavior allows vertebrates to escape harsh environmental
conditions by taking advantage of equable burrow microclimates. Due to this fact, such
habit has shown to be advantageous for a lot of taxa along the time and many fossil
tetrapods show clear morphological adaptations to burrowing, as can be inferred by
comparing them to the living ones. Nevertheless, papers referring the occurrence of
fossil vertebrate burrows are scarce in the literature. Voorhies (1975) suggested that
probably the lack of burrows in the record occur because they do not have been reported
and/or recognized, as well due to the tendency of most modern (and probably ancient)
burrowers to avoid areas of active sedimentation. This article reports new founds of
burrows, with different sizes and shapes, in sand dunes of the Upper Jurassic Guará
121
Formation from Brazil, attributed to diverse tetrapod taxa. A total amount of 12 burrows
were found at four sites.
GEOLOGICAL AND CHRONOSTRATIGRAPHICAL SETTING
The Guará Formation crops out on the southwestern portion of the Rio
Grande do Sul (Fig. 01) in the southern part of the Paraná Basin. It is correlative to the
Late Jurassic Batoví Member of the Tacuarembó Formation from Uruguay (Scherer and
Lavina, 2006; Perea et al., 2009). Lithologically, the Guará Formation is composed of
fine to coarse-grained sandstone, and rare mudstones, deposited by fluvial and eolian
depositional systems (Scherer et al., 2000). The sandstones, specially the eolian ones,
are highly friable and responsive to weathering. Although highly variable, the Guará
Formation has an average thickness of 200 m and rests unconformably over the fluvial
deposits of the Early Triassic Sanga do Cabral Formation. Above, the Guará Formation
is unconformably overlaied by the eolian deposits of the Early Cretaceous Botucatu
Formation (Scherer et al., 2000). The Guará Formation displays a well-defined facies
shift along its outcrop belt. On its northern portion it is characterized by coarse-grained
to conglomeratic sandstones with trough and planar cross-bedding, as well as low-angle
lamination, which are interpreted as representing braided river deposits (Scherer et al.,
2000; Scherer and Lavina, 2005, 2006). Hitherto, no fossils have been found at these
facies. Southwards the fluvial facies thin out and interfinger with fine - to medium
grained sandstones with large-scale cross-stratification and horizontal lamination,
interpreted as eolian dune and sand sheets deposits, respectively (Scherer and Lavina,
2005). In these eolian facies, tracks and footprints of sauropod, theropod and ornithopod
dinosaurs (Dentzien-Dias et al., 2007) have been found.
In the eolian sand sheet deposits a vertical transition between wind
ripples and adhesion strata (crinkled lamination), reflects changes in the substrate
wetness associated with either modifications of the rate of water table fluctuation or dry
sand availability (Chakraborty & Chaudhuri, 1993). The accumulation of eolian facies
in the Guará Formation was controlled by oscillations between arid and semi-arid
conditions (Scherer and Lavina, 2005; 2006).
122
Figure 1: Location of the state of Rio Grande do Sul, within the Guará Formation.
The fossil record of the Batoví Member of the Tacuarembó Formation, in
Uruguay, includes crustaceans, mollusks, fishes, and reptiles (theropod dinosaurs,
crocodyliforms and turtles), all of them found in the fluvial facies (Perea et al., 2009) of
that unit. Recently, the first record of an interdune totally bioturbed by footprints and
tracks in the eolian facies of that unit was published (Dentzien-Dias et al., 2008b)
According to Perea et al. (2009), the shark Priohybodus arambourgi
D’Erasmo 1960 is a biochron to Late Jurassic–Early Cretaceous and the dipnoi
Asiatoceratodus tiguidiensis Vorobyeva, 1967 also delimits to the Batoví Member an
age from the Late Jurassic to the Middle Cretaceous. More exactly, those authors
propose a Kimmeridgian–Tithonian age for the lower portion of the Tacuarembó
Formation (Batoví Member). By lithological correlation, this same age should also be
attributed to the Guará Formation, whose ichnofauna, composed by an association of
theropod, sauropod and ornithopod dinosaurs, is compatible with a Late Jurassic age
too.
123
MATERIAL AND METHODS
We catalogued the fossiliferous outcrops following the methodology of
Leonardi et al. (1987): all the outcrops are represented by four letters; the first two
referring to the municipal district and the last two to the locality, obtained from
topographic maps (scale 1:50000). The codes and the numbers follow the order in which
the burrows were discovered.
Following these rules we have:
RSSJ = Rosário do Sul – Sanga do Jacaré (0681689/ 6653839; 21J)
RSSR = Rosário do Sul – Silvestra Rosa (0678905/6652361; 21J);
RSES = Rosário do Sul – Estância da Sanga (0678128/6654607; 21J);
CQSA = Cacequi – Santa Adélia (06676896/678191; 21J).
All the ichnological material was photographed and measured according
to the methodology used by Miller et al. (2001).
Some photos here shown were taken just when the burrows were
discovered, using a low-quality digital equipment, in a field work developed in 2001.
After this, other field trips were directed to these same outcrops, in order to get better
exposures of the burrows, but then they were almost totally eroded.
BURROWS DESCRIPTION
All the burrows here presented were excavated in stratified eolian dunes
and subsequently filled with massive sand. The burrows typically are straight to slightly
curved in A plan view and horizontal to gently inclined downwards in lateral view.
However, some of them describe curves and/or bifurcate.
The field observation allowed us to divide the vertebrate burrows in three
distinct groups, corresponding likely to three different burrowers, that were recognized
based on non-overlapping diameters measurements: large tunnels, with a diameter
ranging from 19 - 23 cm and 64 - 148 cm length; medium burrows 10 - 15 cm in
diameter and 26 - 80 cm long; and, small burrows, up to 5 cm in diameter and up to 32
cm long (table 1).
124
Large Burrows Medium Burrows Small Burrows
Diameter (largest) 19-23 cm 10-15 cm 3-5 cm
Diameter (smaller) 8 cm 7 cm 3-5 cm
Length 64-280 cm 26-80 cm 18-32 cm
Cross-sectional shape elliptical elliptical rounded
Architecture Straight to slightly
curved in plan view
and horizontal to
gently inclined in
lateral view
Gently inclined,
straight to slightly
curved
Subhorizontal to
subvertical, with high
angle branches
Outcrop RSSJ 2 1 1
Outcrop RSSR 1 2 1
Outcrop RSES - 2 -
Outcrop CQSA 2 - -
Chamber 1 - -
Branching 2 - 2
Table 1: Characteristics of the different types of burrows found in the Guará Formation.
In the outcrop RSSJ, consisting in package of eolian dunes, the burrows
were found associated with theropod footprints. Notwithstanding, these are too large to
be attributed to any of the burrows constructors, but reinforce the diversity of tetrapods
that inhabited that region at the Late Jurassic.
The following descriptions are based on twelve specimens observed in
situ.
The external surfaces of the burrows have been weathered, therefore no
well-defined linings or scratch marks were observed.
The small burrows are rounded and their lengths reach up to 32 cm. They
are subhorizontal to subvertical, with high angle branches, showing at least one T-
junction between two tunnels (Fig. 2). The complexity of the tunnels allied to the size
and shape of them, are compatible with excavations done by small mammals (Miller et
al., 2001; Loope, 2006b). Such burrowing pattern can be illustrated by the extant
125
species of Ctenomys (the ‘‘Tuco–Tuco”), that build extensive tunnels in the coastal
eolian dunes at the South of Brazil (Dentzien-Dias et al., 2007).
Figure 2: A - Small burrow with high angle curve; B - Small burrow with high angle branches
(scale is 6 cm).
The measurements of the medium burrows range from 10 to 15 cm wide,
about 7 cm tall and a maximum of 80 cm long (Table 1; Fig. 3). They use to be gently
inclined downwards, in lateral view, and straight to slightly curved in plan view. These
tunnels are quite simple in shape and appear to be occupied by a single animal
(Groenewald et al., 2001). Nevertheless, the identity of the animals that produced them
is unknown, once they don’t show any particular feature (as scratch marks, footprints,
bones or coprolites inside the burrows).
Figure 3: A medium fossil burrow, 15 cm wide and 80 cm long, filled with massive sandstone.
The large burrows (19 - 23 cm width) are elliptical, with the smaller
diameter (the vertical one) having about 8 cm. They are straight to slightly curved on
surface and horizontal to gently inclined downwards in lateral view (Fig. 4; Table 1),
with lengths up to 280 cm. One of these burrows shows an enlarged chamber at its distal
126
end that reaches 56 cm length and 54 cm wide, while the opening that leads to it is 32
cm wide (Fig. 5; 6). In the RSSJ outcrop, there is a couple of large burrows that appear
to be connected in a “T” junction, but there is an eroded space of 20 cm between them,
just at the point of the possible connection (Fig. 6).
Figure 4: A large fossil burrow, 22 cm wide and 105 cm long. Arrows delimitate burrow’s
margins.
Two of the four fossiliferous outcrops show all the three types of burrows
together, and the density of burrows in the paleodunes is high (Table 1), reaching
approximately one burrow per 5 m2.
Figure 5: Chamber with 44 cm wide and 55 cm long. Arrows delimitate burrow´s margin.
127
TAPHONOMY
According to Smith (1987), burrows filled with the same sediment as that
in which they were excavated can be easily overlooked, like seen in the filled burrows
of the extant Ctenomys sp. (Fig. 7). However, in the Guará Formation, the burrows are
clearly visible in the field because they cross the sets of the paleodunes and are filled of
massive sandstone, although there is no lithologic difference between the infilling sand
and the surrounding matrix. In some burrows viewed in plan, this infilling of massive
sand is covered by little blocks of stratified sandstones (Fig. 8), interpreted as collapsed
parts of the burrow roofs. The external surface has been weathered, therefore no well-
defined burrow linings, or scratch marks, could be observed. Besides, no footprints were
found that could be attributed to the constructors of the burrows. Probably such
footprints should be too shallow, due to the small size of the animals, and even low
energy eolian processes could have destroyed them, differently to that occurred with the
greater theropod footprints that became preserved in the same kind of paleodune.
Figure 6: Large burrows with 280
cm long and 22 cm wide. The
arrows show the gap of 20 cm
between the large burrows, note
that they are in the same level in a
90º angle, appearing to form a T-
junction.
128
Figure 7: Burrows excavated by Ctenomys sp.: A – Active burrow (scale 15 cm); B – Filled
burrow with massive sandstone (scale 20 cm).
Figure 8: Stratified sandstones blocks, interpreted as collapsed parts of the burrow roofs.
129
Figure 9: Burrows excavated by specimens of the extant Ctenomys sp. just within the roots that
penetrate in the soil in order to get a better support to the tunnel.
DISCUSSION
The fossil record found in the Batoví Member of Tacuarembó Formation,
in Uruguay, shows two tetrapods that, in theory, could construct burrows (based on the
behavior of their extant representatives), a crocodyliform (Meridiosaurus vallisparadisi)
and a turtle (Testudines g. et sp. indet.) (Fortier et al., 2009; Perea et al., 2009).
However, the sizes of those animals are not compatible with the sizes and the
architecture of the tunnels. Furthermore, both represent aquatic forms that probably
would not have made burrows just in eolian sand dunes. Indeed, not by chance, their
osteological remains were found only in the fluvial facies of the Batoví Member. On the
other hand, the Guará Formation has revealed fossils only in its eolian facies,
corresponding to sauropod, theropod and ornithopod dinosaur footprints and tracks.
None of these groups, due to the size of the footprints and tracks founded, is here
supposed to be one of the burrows makers.
The medium burrows, due to their size, shape and lack of complexity
(Cowles and Bogert, 2006) could be excavated by squamates. On the other hand, the
complexity of the small and large burrows, having bifurcations and T-junctions, made
us to believe that they were more likely constructed by mammals. However, these
tunnels appears to be less complex than those that occur in the Triassic burrow complex
in South Africa (Groenewald et al., 2001) with a large numbers of exits and entrances,
130
various nest chambers, food storage rooms and latrines, shared by a multiple occupants,
attributed to specimens of the therapsid Trirachodon sp..
Modern day burrowers that live in vegetated eolian dunes usually
excavate their tunnels just under - or in the midst - of the roots that penetrate in the soil,
in order to get a better support to them (Fig. 9). According to Loope (2008), in modern
dunes, the top 20 cm of rain-moistened sand dries quickly, but the underlying sediments
can remain moist for long periods, which can protect the tunnels from collapses. No
signs of roots were founded in the paleodunes of the Guará Formation, which could
suggest very dry environmental conditions or that the growth of plants was seasonal, not
generating rhizoliths (Loope, 2008).
There by, the abundance and diversity of the burrows, associated to the
presence of large dinosaurs and the vertical alternation between wind ripples and
adhesion strata (crinkled lamination) in the associated sand sheets, as well as all the
aquatic fauna founded in the fluvial facies of the Batoví Member of the Tacuarembó
Formation, in Uruguay, suggest at least seasonally humid conditions to those
environments. Besides, to excavate a burrow in sand, the sediment must be humid
enough to prevent the collapse of the walls and the roof of the tunnel. Regarding to this,
the presence of the collapsed blocks of stratified sand in the massive infilling of the
burrows also suggests a variability of the humidity in the paleoenvironment of the
Guará Formation, as reported by Scherer and Lavina (2005; 2006), ranging from arid to
semi-arid conditions.
Measures made in burrows made by extant little mammals (Ctenomys) in
eolian dunes shows that the difference between the width of the constructor and the
burrow is about one centimeter. According to White (2005) all burrowers construct their
tunnels as narrower as possible in order to prevent the collapse of the sand walls and to
save energy. Due to this fact, it is not possible to distinguish, in cross section, burrows
made by mammals, reptiles, amphibians or even osteichthyes, so that other kinds of
features should be used in order to try identify each one of them. Based on this criterion
(width of the tunnel versus width of the burrow maker), the animals that constructed the
tunnels present in the Guará Formation should have body sizes ranging about 4cm to 22
cm in width.
Regarding to the complexity of the burrows, extant solitary fossorial
mammals construct nest chambers that are proportionally larger than those of colonial
fossorial or semi-fossorial mammals, because it allows the incorporation of more
nesting material (White, 2005). Within the rodents, ecological constraints in arid
131
habitats are thought to have promoted the evolution of eusociality, so that communal
nesting may represent an adaptation to aridity that allows energy saving both during and
following nest chamber construction (White, 2005). The only chamber found until now
in the Guará Formation is not much larger than the tunnel that conducts to it,
suggesting, according to the above discussed, it was excavated by colonial animals.
CONCLUSIONS
At the Late Jurassic (Kimmeridgian–Tithonian age) the region
comprising the SW of the Rio Grande do Sul State (in Brazil) and the NE of the
Uruguay was characterized by a seasonal climate, ranging from semi-arid to arid
conditions, whose effects are registered, respectively, in the layers of the Guará
Formation and the Batoví Member of the Tacuarembó Formation. This seasonality is
attested by geological data (interpolation of eolian and fluvial – braided - layers and
alternation between wind ripples and adhesion strata at the eolian facies) as well as
paleontological inferences (presence of aquatic vertebrates in the fluvial facies and
diverse land forms – represented by footprints and burrows – in the eolian facies). The
presence of the burrows also reinforces this hypothesis because a minimum amount of
humidity is needed to build a tunnel in unconsolidated sand. The abundance and
diversity of footprints (especially of huge animals) and burrows in the eolian facies
indicates that environment was capable to support (at least in the more humid seasons) a
significant amount of vertebrate’s life even though the dominance of quartzose sand
soils. On the other hand, burrowing behavior allows vertebrates to escape harsh
environmental conditions (e.g. in the dry seasons) by taking advantage of equable
burrow microclimates (Voorhies, 1975), for forage, nesting and sheltering (Loope,
2006b). In this context, the eolian facies of the Guará Formation (and probably of the
Batoví Member too) show the presence of a quite diverse fauna of little vertebrates -
ranging from 4 to 22cm in width – which includes squamates and mammals (possibly
colonial species indeed). This little fauna could provide food source for little theropod
dinosaurs like those whose footprints were founded associated to the burrows in a
paleodune. By its turn, larger herbivorous dinosaurs as those represented by the
sauropod and ornithopod footprints and tracks founded in the sandsheets should
probably migrate to more humid regions during the dry seasons. Finally, the aquatic - or
semi-aquatic – fauna, represented by crocodiles and turtles, included just two groups of
132
animals whose extant representatives are capable to estivate during long periods, which
also fits with the seasonal environmental conditions here sketched.
ACKNOWLEDGEMENTS
The authors would like to thank Dr. Cristina Bertoni-Machado and MSc.
Alexandre Liparini for field work support and discussions, Dr. Juan Cisneros for
discussions and helpful criticism of the manuscript. Financial support was provided by
the CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico) through a
study Grant (PCD-D; AEQF) and the Project 490340/2006-7 (Edital 14/2006 –
PROSUL).
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137
CAPÍTULO 8. CONSIDERAÇÕES FINAIS
Na presente Tese, foram apresentados os dados existentes na bibliografia
referentes à coprólitos e tocas de vertebrados, enfatizando aqueles períodos que
correspondem às ocorrências aqui estudadas, com o intuito de reunir contextualizar os
trabalhos que a partir daí foram produzidos, apresentados nos 3 capítulos anteriores.
Tocas e coprólitos representam evidências instantâneas da atividade
dinâmica dos animais durante suas vidas, assim revelando informações acerca de um
ambiente antigo especifico e sua ecologia.
Estes icnofósseis, se adequadamente estudados, podem ampliar o
conhecimento estratigráfico, paleobiológico e paleoambiental, acrescentando dados que
não seriam descobertos apenas com o simples registro de sua existência ou a partir do
estudo de fósseis corporais eventualmente associados.
As tocas de vertebrados e, possivelmente, de invertebrados, para o
Membro Morro Pelado da Formação Rio do Rasto, provam que, tal como hoje, os
animais sempre procuraram abrigo em escavações, seja para fugir dos predadores,
buscar um ambiente agradável ou ainda facilitar o encontro da comida.
Informações sobre a biodiversidade e a paleosinecologia dos ambientes
do passado, como a interação entre animais e plantas (ou entre carnívoros e herbívoros)
não seriam comprovados se não fossem os coprólitos, por exemplo.
Em inúmeros estratos sedimentares em que não se conhecem restos
ósseos, os icnofósseis podem se constituir nas únicas fontes de informações
paleontológicas, desde que se saiba reconhecê-los e extrair deles o máximo de dados
que podem fornecer, sendo um dos objetivos da presente compilação fornecer uma base
de conhecimentos nesse sentido.
A comparação entre tocas atuais e fósseis é fundamental para o
entendimento da preservação e do preenchimento das mesmas.
Os coprólitos e tocas aqui descritos para a Formação Rio do Rasto
constituem-se em registros inéditos para a Bacia do Paraná no Rio Grande do Sul. Por
seu turno, o conhecimento acerca das tocas da Formação Guará foi ampliado, além de
terem sido encontradas novas escavações.
138
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150
Anexos
151
Anexo 1 – Carta de submissão do Artigo PALEOBIOLOGY OF VERTEBRATE COPROLITES
FROM RIO DO RASTO FORMATION (MIDDLE/UPPER PERMIAN), PARANÁ BASIN, BRAZIL
152
Anexo 2 – Carta de submissão do artigo PERMIAN TETRAPOD BURROWS IN
EOLIAN DUNES OF THE PARANÁ BASIN, SOUTHERN BRAZIL
153
Anexo 3 – Carta de submissão do artigo VERTEBRATE BURROWS IN EOLIAN SAND
DUNES FROM THE GUARÁ FORMATION (PARANÁ BASIN), UPPER JURASSIC OF SOUTHERN
BRAZIL
154
Anexo 4 – Resumos relacionados à Tese publicados em Anais de Eventos
155
156
157
158
159
160
161
162
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