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Campus de Ilha Solteira
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA
“Atividade microbiana e diversidade de fungos
micorrízicos arbusculares em espécies arbóreas”
MÁRCIA HELENA SCABORA
Orientador: Prof. Dra. Ana Maria Rodrigues Cassiolato
Dissertação apresentada à Faculdade
de Engenharia - UNESP - Campus de
Ilha Solteira, para obtenção do titulo de
mestre em Agronomia.
Especialidade: Sistemas de Produção
Ilha Solteira – SP
julho/2007
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FICHA CATALOGRÁFICA
Elaborada pela Seção Técnica de Aquisição e Tratamento da Informação
Serviço Técnico de Biblioteca e Documentação da UNESP - Ilha Solteira.
Scabora, Márcia Helena
S277a
Atividade microbiana e d
iversidade de fungos micorrízicos arbusculares
em espécies arbóreas / Márcia Helena Scabora. -- Ilha Solteira : [s.n.], 2007
56 p.
Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual Paulista. Faculdade de
Engenharia de Ilha Solteira. Especialidade: Sistemas de Produção, 2007
Orientador: Ana Maria Rodrigues Cassiolato
Bibliografia: p. 46-55
1. Áreas degradadas. 2. Fungos micorrízicos arbusculares. 3. Cerrados.
4. Atividade microbiana.
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A Ana Maria Rodrigues Cassiolato que nos momentos de mestre foi o mais sincero dos
amigos, e nos momentos de amigo o mais leal dos mestres.
DEDICO
As minhas irmãs Milene e Maysa, minha querida amiga Renata pelo apoio, carinho,
incentivo e paciência, meu sobrinho Bruno e meus pais Miguel e Flozina.
OFEREÇO
AGRADECIMENTOS
Agradeço a Deus!
Agradeço a Vida!
A oportunidade de ser e estar a evoluir.
Agradeço aos Mestres Superiores!
Por serem o que são e por isso clarear minhas idéias.
A Prof
a
Dra. Ana Maria Rodrigues Cassiolato, minha orientadora e amiga, que partilhou seus
conhecimentos, orientando-me de maneira sábia e honrada, tornando possível à realização deste
trabalho.
A Prof
a
Dra. Rosilaine Carrenho pelos seus ensinamentos e amizade que foram muito valiosos na
identificação de fungos micorrízicos arbusculares, e pela calorosa acolhida em sua casa.
A Universidade Estadual Paulista – Campus de Ilha Solteira, que possibilitou minha formação
profissional.
A Capes pela concessão de bolsa.
Aos professores do curso de Pós Graduação que contribuíram para minha formação.
A todos os funcionários da pós-graduação pela ajuda.
A Flora Tiête pela doação de sementes para realização do experimento.
Agradeço a Família!
A meu pai Miguel e minha mãe Flozina, por ter me ensinado a lutar, nunca desistir de um objetivo e
pelos seus ensinamentos que fizeram de mim a pessoa que sou hoje.
Ao meu querido Vovô que sempre torceu por mim.
Minhas irmãs Milene e Maysa, pela dedicação, pelo apoio, carinho, amizade nos momentos mais
difíceis...AMO MUITO VOCÊS MENINAS.
Ao meu sobrinho Bruno que tanto amo, pelos momentos que me fez esquecer de tudo e ver a alegria
nas coisas mais simples.
Á minha querida tia Adilce (in memorian) que por muitas vezes nesses anos foi meu ponto de apoio e
incentivo nos momentos que tudo parecia dar errado e me faltava estimulo para continuar...
Guardo no coração esta lição de vida.
Agradeço aos Grandes Amigos!
Pois cuidam, apoiam, acolhem, orientam, aconselham e participam.
Renata minha amiga e companheira de república por tudo que passamos juntas e pelo suporte de
informática sem o qual grande parte dessa dissertação não teria sido concluída.
Flavia por todas as vezes que precisei de um ombro para chorar e de alguém para me ouvir...
obrigado por tudo AMIGA e irmã de coração.
Elaininha, Eduardo Burhian, Liliam, Fabiana (Faby), Maria, João Alves (Fusca), José Aparecido
(Russo), Marcelo (Motoka), Marco Basseto,Danilo (Piqui), Antony (Girino), Élson (Roadie), Fekipe
(Negão), Victor e Evandro que participaram de diversos momentos da minha vida.
Aos amigos do laboratório!
Aos amigos de Laboratório da Microbiologia, pois passamos horas divertidas de trabalho, embora
estressantes às vezes: Sueli, Tiago, Talles, Aline, Maria Clara, Eloísa. E também ao pessoal da
Fitopatologia: Mercia, Wagner, Flaviana, Márcia Fernanda, Ana Paula, Juliana, Rafael e Aline.
Aos amigos Técnicos de laboratório!
À Vera minha grande amiga e mãe nas horas de aflição e alegria, José Antonio sem o qual grande
parte deste trabalho não teria sido possível, Valdevino, Circélia, João Mariano, João Paixão,
Carlinhos e Juarez. E a todos os funcionários da FEPE.
Á minha antiga professora e hoje amiga Dra. Maria Luiza de Freitas Konrad, que me iniciou nos
caminhos da pesquisa.
A todos que ajudaram de alguma forma meus sinceros agradecimentos...
“Cada pessoa em sua existência pode ter duas atitudes: construir ou plantar.
Os construtores podem demorar anos em suas tarefas, mas um dia terminam
aquilo que estavam fazendo.
Então param e ficam limitados por suas próprias paredes.
A vida perde o sentido quando a construção acaba.
Mas existem os que plantam. Estes, às vezes, sofrem com tempestades, com as
estações, e raramente descansam.
Mas ao contrário de um edifício, o jardim jamais para de crescer.
E, ao mesmo tempo que exige atenção do jardineiro, também permite que, para
ele, a vida seja uma grande aventura.
Os jardineiros sempre se reconhecerão entre si, porque sabem que na história de
cada planta.
Está o crescimento de toda a Terra.”
(Paulo Coelho)
SCABORA, M.H. Atividade microbiana e diversidade de fungos micorrízicos
arbusculares em espécies arbóreas. Ilha Solteira, 2007. 56f. Dissertação
(Mestrado em Agronomia) – Faculdade de Engenharia de Ilha Solteira, Universidade
Estadual Paulista.
RESUMO: A construção de usinas hidrelétricas, mesmo que necessária, causam
degradação do solo, expondo o subsolo e originar as "áreas de empréstimo".
Intervenções nessas áreas, escolhendo metodologia e selecionando espécies de
plantas, podem acelerar sua regeneração, permitindo o processo sucessional.
Fungos micorrízicos são eficientes na aquisição de água e nutrientes do solo,
melhorando o crescimento das plantas, além de participar da agregação e
estruturação do solo e, conseqüentemente, na sua recuperação. Esse trabalho teve
o objetivo de avaliar a atividade microbiana (quantificação do carbono de CO
2
liberado), fertilidade e a diversidade de fungos micorrízicos arbusculares (FMA) de
espécies arbóreas de cerrado, crescendo em áreas de cerrado degradadas. O
experimento foi conduzido na Fazenda de Ensino, Pesquisa e Extensão (FEPE), da
UNESP- Universidade Estadual Paulista, Faculdade de Engenharia de Ilha Solteira,
localizada no município de Selvíria-MS, Brasil. O delineamento experimental foi o de
blocos ao acaso, em fatorial 2 x 11, ou seja, duas áreas (pastagem degradada e
subsolo exposto) e 11 espécies arbóreas, com quatro repetições, composta cada
uma pela média de cinco plantas por espécie arbórea, por repetição. Nas covas
foram depositados adubos orgânicos (1 1/2 composto) e químico (baseado no
resultado da análise química), além de 50 mL de solo proveniente de uma área
preservada de cerrado, como fonte de inóculo de microrganismos. Após dois anos
de implantação do experimento, o solo e subsolo foram coletados, na profundidade 0
- 0,10 m) e usados na avaliação das características químicas e microbiológicas,
como: quantificação do carbono do CO
2
(C-CO
2
) liberado, número de esporos de
FMA, porcentagem de colonização por FMA (COL) e identificação das espécies de
FMA autóctones. Conclui-se que: a) Dois anos após a implantação do experimento
verifica-se que o subsolo exposto, em relação ao solo da pastagem, submetido às
mesmas adubações química e orgânica, e continua apresentando caráter ácido e
pobre em nutrientes; b) as áreas avaliadas continuam apresentando-se frágeis,
resultando em baixa esporulação e diversidade de FMA, mesmo tendo ocorrido
aumento nos valores do primeiro para o segundo ano da implantação do
experimento; c) a esporulação dos FMA mostrou-se diretamente relacionada com o
grau de degradação ambiental, indicando um possível facilitação do estabelecimento
da simbiose pelas plantas em favorecimento da formação das comunidades de FMA
no solo; e d) para a área com subsolo exposto, tingui, jacarandá e jatobá foram as
espécies que proporcionaram estebelecimento e expressão de maior número de
espécies de FMA, enquanto que na área de pastagem, ipê amarelo, angico, aroeira
e jatobá, foram as espécies de plantas que mais estimularam as comunidades de
FMA, sendo estas seis as espécies mais indicadas para a recuperação dessas
áreas.
Termos de indexação: área de empréstimo, cerrado, carbono de CO
2
liberado,
micorrização.
Microbial activity and diversity of arbuscular mycorrhizal fungi in tree species
SUMMARY: The construction of hydreletric, even so necessaries, causes soil
degradation, and may expose the subsoil and originate the "soil borrow areas".
Interventions in such degraded areas, choosing metodologies and selecting plant
species, can accelerate its regeneration, allowing the succession process.
Mycorrhizal fungi are efficients on the transfering of water and nutrients from the soil
to the plant, increasing the plant growth, as well as, participating on soil agregation
and structuration process and, consequentely, its recuperation. This research had as
objective to evaluate the microbial activity (quantification of evolution CO
2
carbon (C-
CO
2
)), soil fertility and diversity of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) in tree species,
growing in degraded cerrado areas. The research was conducted at the Teaching,
Research and Extension Farm, UNESP - São Paulo State University, the College of
Engineering of Ilha Solteira, located at Selvíria, Mato Grosso do Sul State, Brazil.
The experimental design was a randomized complete block design in a 2 x 11
factorial, i.e., two areas (degraded pasture soil and exposed subsoil) and 11 tree
species, with four replications, each one consisting of five plants. On the pit were
dumpped organic (1 1/2 L de compostagem) and chemical (based on the chemical
analysis results) fertilizers and 50 mL of. soil from a cerado preserved areas as
microrganisms inoculum. One year after the deployment of the experiment, soil /
subsoil and roots were collected (depth of 0,00 - 0,10 m) and used to evaluate
chemical and microbialogical characteristics, such as, quantification of evoluted C-
CO
2
(C-CO
2
), number of AMF spores (NSPO), percentage of arbuscular mycorrhizal
colonization (COL) and identification of the native AMF species. Conclusion: a) after
two years, the subsoil remained poor in nutrients, when compared to pasture soil,
submitted to the same chemical and organic fertilization, and showing an acidic
character; b) there were statistically significant differences in COL and NSPO
between areas and tree species. Pasture exhibited higher evoluted C-CO
2
values,
indicating higher microbial activity. The AMF identification were performed by tree
species, and there were no significant differences between indices of richness,
diversity and eveness. Pasture soil and exposed subsoil showed low diversity and
species richness, not showing differences between them. The genera Acaulospora
and Glomus were of highest incidence in both areas, indicating their adaptability to
the studied areas.
Indexing terms: degraded area, evoluted C-CO
2
, mycorrhization, subsoil, pasture,
revegetation
LISTA DE TABELAS
Tabela
Página
1 Análise química dos solos antes da instalação do experimento.......
........26
2 Espécies arbóreas investigadas no projeto de revegetação.............
........28
3 Médias e probabilidades de F e coeficientes de variação (CV) para
as características químicas para as áreas (solo de pastagem e
subsolo exposto), épocas de amostragem e espécies arbóreas de
cerrado. Ilha Solteira, 2004/2005.......................................................
........32
4 Desdobramento das interações significativas para as variáveis pH,
MO, P, K, Ca, Mg, H+Al, Al, SB, CTC e V% entre épocas de
amostragem (1° e 2° anos) e áreas (pastagem e subsolo exposto).
Ilha Solteira, 2004/2005......................................................................
........33
5 Desdobramento das interações significativas para pH, Ca, Mg,
H+Al, SB e V% entre áreas (solo de pastagem e subsolo exposto)
e espécies arbóreas de cerrado. Ilha Solteira, 2004/2005.................
........35
6 Médias, probabilidades de F e coeficientes de variação (CV) para
carbono do CO
2
(C-CO
2
) liberado e número de esporos de fungos
micorrízicos arbusculares para espécies arbóreas de cerrado,
áreas (solo de pastagem e subsolo exposto) e épocas de
amostragem. Ilha Solteira, 2004/2005...............................................
........36
7 Desdobramento das interações significativas para carbono do CO
2
liberado
(μg CO
2
g solo seco dia
-1
) entre as épocas de amostragem
(1° e 2° anos) e áreas (solo de pastagem e subsolo exposto). Ilha
Solteira, 2004/2005............................................................................
........37
8 Desdobramentos das interações significativas para as épocas de
amostragem (1° e 2° anos) e as espécies arbóreas para número de
esporos de fungos micorrízicos arbusculares (100 g de solo seco),
entre as áreas (solo de pastagem e subsolo exposto) e épocas de
amostragem. Ilha Solteira, 2004/2005...............................................
........38
9 Desdobramento das interações significativas para as áreas (solo
de pastagem e subsolo exposto) e espécies arbóreas nativas para
número de esporos de números de fungos micorrízicos
arbusculares (100 g de solo seco). Ilha Solteira, 2004/2005.............
........39
10 Diversidade de Shannon, riqueza de espécies e equabilidade de
Pielou para comunidades de fungos micorrízicos arbusculares, por
área (solo de pastagem e subsolo exposto) e por espécie arbórea.
Ilha Solteira, 2004/2005.....................................................................
........40
11 Espécies de FMA em área degradada, número acumulado (NE) de
esporos freqüência de ocorrência (F) por área (solo de pastagem e
subsolo exposto) em dois anos consecutivos. Ilha Solteira,
2004/2005...........................................................................................
........42
LISTA DE TABELAS DO ANEXO
1
c
Coefiente de correlação para carbono do CO
2
liberado (C-CO
2
),
número de esporos (ESP), fósforo (P), matéria orgânica (MO),
potencial hidrogeniônico (pH), potássio (K), cálcio (Ca), magnésio
(Mg), acidez potencial (H+Al), soma de bases (SB), capacidade de
troca catiônica (CTC) e saturação de bases (V).....................................
.....56
SUMÁRIO
Página
1. INTRODUÇÃO............................................................................................. .....15
2. REVISÃO DE LITERATURA....................................................................... .....17
2.1. Áreas degradadas e recuperação........................................................... .....17
2.2. Seleção de espécies arbóreas nativas................................................... .....19
2.3. Solo e Microrganismos............................................................................ .....20
2.3.1. Diversidade de fungos micorrízicos arbusculares autóctones............. .....21
3. MATERIAL E MÉTODOS........................................................................... .....25
3.1. Caracterização do local do experimento.................................................. .....25
3.2. Histórico da área..................................................................................... .....25
3.3. Analises iniciais do solo/subsolo............................................................. .....26
3.3.1. Características químicas............................................................... .....26
3.3.2. Número de esporos de fungos micorrízicos arbusculares (FMA)
autóctones.......................................................................................................
.....27
3.4. Produção das mudas de espécies nativas de cerrado........................... .....27
3.5. Delineamento Experimental e Instalação e condução dos
experimentos..................................................................................................
.....28
3.6. Analises realizadas.................................................................................. .....29
3.6.1. Análise das características químicas do solo de pastagem e do
subsolo exposto..............................................................................................
.....29
3.6.2. Quantificação do C-CO
2
liberado................................................... .....29
3.6.3. Número de esporos de fungos micorrízicos arbusculares (FMA)
autóctones.......................................................................................................
.....30
3.6.4.Identificação das espécies de FMA autóctones.............................. .....30
3.7. Análise Estatística.................................................................................... .....31
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO.................................................................. .....32
5. CONCLUSÕES............................................................................................ .....45
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS........................................................... .....46
7. ANEXO........................................................................................................ .....56
15
1. INTRODUÇÃO
Cerca de 85% do Brasil Central era originalmente caracterizado pela
paisagem do cerrado, representando cerca de 1,5 a 2 milhões de km
2
. O clima típico
da região dos cerrados é quente, semi-úmido e notadamente sazonal, com verão
chuvoso, inverno seco e a pluviosidade anual em torno de 800 a 1600 mm. Os solos
são geralmente muito antigos, profundos e quimicamente pobres.
Como recurso natural e dinâmico, o solo é passível de ser erodido e
degradado. Nesta condição, o desempenho de suas funções básicas fica
severamente comprometido, diminuindo drasticamente a qualidade de vida nos
ecossistemas, principalmente nos que sofrem interferência antrópica.
O Brasil possui extensas áreas degradadas, fruto das mais diversas
atividades antrópica. Essas apresentam diferentes níveis de degradação, indo de
uma redução da capacidade regenerativa até a perda dos horizontes férteis. A
remoção ou perda dos horizontes A e B causa sérios problemas físicos, químicos,
edáficos e biológicos ao substrato remanescente.
Durante a construção da hidrelétrica de Ilha Solteira, surgiram as “áreas de
empréstimo”, ou seja, áreas onde as camadas superficiais foram removidas até o
hotizonte B. Apesar de necessárias, estas construções têm sido desastrosas,
causando grande impacto ambiental na região que, mesmo após anos, continua
apresentando baixa regeneração natural, expondo o solo ou subsolo aos processos
de erosão, principalmente os ocasionados pelas chuvas.
Para a reabilitação dessas áreas é necessário o restabelecimento dos
processos ecológicos vitais aos ecossistemas, como fluxo de energia e ciclagem de
nutrientes. A revegetação busca recompor as características químicas, físicas e
biológicas do solo a um mínimo que permita a atividade microbiana e o
16
desenvolvimento de espécies arbóreas nativas, tão importantes no processo de
recuperação, estabelecimento e sucessão.
Os microrganismos participam da ciclagem de nutrientes e respondem
prontamente aos manejos de uma área, podendo ser utilizados como indicadores
biológicos para aferição da sustentabilidade dos sistemas. Dentre as inúmeras
relações biológicas encontradas no solo destacam-se as simbioses mutualistas entre
fungos e raízes (micorrizas), que levam à benefícios na nutrição das plantas, além
de maior resistência a secas e patógenos, entre outros.
A diversidade das comunidades de fungos micorrízicos arbusculares (FMA)
pode ser um fator determinante na produtividade e na diversidade de plantas em um
ecossistema. O ritmo do crescimento das plantas, a biomassa radical e a competição
por fotoassimilados parecem ser fatores limitantes da esporulação de FMA, sendo
então importante à avaliação de esporos para identificar as associações
preferenciais entre espécies de plantas e fungos (CARRENHO et al., 2001, p.115-
124).
Fundamentado na hipótese de que é possível induzir a reabilitação de um
solo degradado, de forma que possa voltar a apresentar características químicas e
biológicas mínimas que permitam iniciar um desenvolvimento sustentável, o
presente trabalho teve como objetivo avaliar a atividade microbiana (quantificação
do carbono de CO
2
liberado), fertilidade do solo e diversidade de fungos micorrízicos
arbusculares em espécies arbóreas crescendo em áreas degradadas de cerrado.
17
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1. Áreas degradadas e recuperação
Ecossistema degradado é o que, após certo distúrbio, teve eliminado, junto com
a vegetação, os meios bióticos, apresentando assim, baixa resiliência, ou seja, o seu
retorno ao estado anterior pode não acontecer, ou ser extremamente lento,
necessitando da intervenção humana (CRESTANA et al., 2006, p.49-84). Área
degradada é aquela que sofreu alterações de suas características originais, em
função de causas naturais ou oriundas de ação antrópica (REICHMANN NETO,
1993, p.102-107).
Depois da Mata Atlântica, o Cerrado é o ecossistema brasileiro que mais sofreu
alterações com a ocupação humana (EMBRAPA, 1999, 412 p.). As mudanças na
vegetação causam um desequilíbrio no ecossistema, e as qualidades intrínsecas da
nova vegetação forçosamente influenciarão nos processos físicos, químicos e
biológicos do solo. Estes efeitos têm trazido conseqüências ecológicas e ambientais
bastante visíveis, as quais geram ações dos diversos setores da sociedade, visando
a preservação do que resta e a busca do desenvolvimento de tecnologia para a
revegetação (CARNEIRO et al., 1996, p.21-36).
Existem vários sistemas que envolvem o reflorestamento misto com espécies
nativas em áreas alteradas ou destruídas pela ação antrópica, mas muito pouco tem
sido feito em áreas muito impactadas, como as que sofreram com obras para
construção de hidrelétricas. Esta atividade, apesar de necessária, tem sido
desastrosa, causando grande impacto ambiental na região. Em “áreas de
empréstimo”, isto é, regiões onde os horizontes A e B do solo foram removidos para
serem usados na construção de barragens hidrelétricas, o subsolo (horizonte C)
aflora e, portanto, mesmo após anos, normalmente apresentam baixa regeneração
18
natural, expondo o solo a processos de erosão, principalmente os ocasionados pelas
chuvas. Na construção da hidrelétrica de Ilha Solteira, a “área de empréstimo”, onde
a camada agricultável foi removida e perdida, abrange milhares de hectares.
São numerosos os problemas nos processos de regeneração natural em áreas
impactadas, os quais parecem estar, pelo menos em parte, associados às condições
desfavoráveis do solo exposto, por exemplo, toxicidade do alumínio, acidez, altas
temperaturas do solo e baixa atividade microbiana (PERRY et al., 1987, p.929-940).
Os principais problemas edáficos associados a recuperação de áreas degradadas
são: baixa taxa de infiltração de água no solo, reduzida capacidade de
armazenamento de água, deficiência de oxigênio, aumento na densidade global,
elevada resistência à penetração de raízes, falta de matéria orgânica (MO) e baixa
fertilidade, entre outros (CORREA, 1996, p.182-185).
O solo submetido a um processo de recuperação, via implantação de florestas
plantadas que se assemelham ao processo natural de sucessão ecológica
secundária, com o decorrer do tempo, tende aumentar os teores de nutrientes e de
matéria orgânica do solo (MOS), bem como promover a diminuição da acidez e
aumentar a estabilidade dos agregados do solo.
A “área de empréstimo” que surgiu com a construção da Usina Hidrelétrica de
Ilha Solteira, exibe subsolo exposto pobre em nutrientes e MO, além das
propriedades físicas comprometidas e distantes das condições naturais, para o
bioma cerrado (RODRIGUES et al., 2007, p.73-80).
A recuperação de áreas de obras das barragens, em especial de “áreas de
empréstimos”, é difícil e consiste em um processo lento para retornar às condições
anteriores, visto que toda a vegetação e a camada fértil do solo foram removidas
(CESP, 1988, 93p.). A cobertura do solo por espécies vegetais acarretará, como
conseqüência, uma reestruturação do mesmo, pois na revegetação a deposição
sobre a superfície do solo de folhas e demais partes das plantas (liteira) e o
crescimento de raízes estabilizam o solo, aumentam a atividade biológica e criam
condições mais propícias para o estabelecimento de espécies mais exigentes (PAUL
& CLARK, 1996, 340p.).
Devido ao valor econômico e ambiental, estudos sobre a recuperação de áreas
degradadas por mineralização e de matas ciliares progrediram muito nestes últimos
anos. No entanto, poucos trabalhos discutem mais profundamente as melhorias das
características de um subsolo de "área de empréstimo" em processo de
19
revegetação, e os números são ainda menores para relatos da interferência de
microrganismos nos processos de recuperação de áreas tão degradadas (DAVIDE
et al., 1994, p.176-184), especialmente em áreas de cerrado.
A preocupação com o meio ambiente tem colocado em destaque a questão da
recuperação de áreas degradadas. No entanto, muitas vezes, medidas adotadas
para a recuperação de áreas fortemente impactadas, geralmente são inócuas, pois
utilizam técnicas e procedimentos eficientes, testados e aprovados em outros
ambientes, mas quando aplicado em situações distintas podem não trazer os
resultados esperados (SOUZA, 2004, 393p.).
2.2. Seleção de espécies arbóreas nativas
Nos últimos anos, considerável atenção tem sido dedicada ao reflorestamento
com espécies nativas (JANOS 1996, p.129-162; HERRERA et al., 1997, p.1-17) e,
em virtude desta demanda, pesquisas têm buscado conhecer as estratégias
sucessionais e habilidades competitivas das diferentes espécies florestais.
A seleção cuidadosa de espécies vegetais e as práticas de manejos, baseadas
no entendimento da sucessão natural e nos processos de ciclagem para a plantação
de florestas, são importantes instrumentos para a reabilitação de solos tropicais
degradado, acelerando a recuperação da fertilidade do solo quando comparados a
um processo de sucessão secundária natural, ou seja, sem interferência humana
(PARROTA, 1992, p.115-133).
A introdução de plantas, especialmente leguminosas, no processo de
recuperação destas áreas, contribui para a incorporação de carbono e nitrogênio ao
solo, favorecendo a atividade microbiana e melhorando a agregação do solo. O
estabelecimento das comunidades rizosféricas e suas relações mutualísticas
(bactérias fixadoras de nitrogênio e fungos micorrízicos) têm papel crucial na
dinâmica de nutrientes no solo, pois a capacidade destas espécies crescerem em
condições limitantes de fertilidade, com elevada produção de biomassa que é
aportada ao solo via serrapilheira, proporciona maior ciclagem e acúmulo de
nutrientes no solo (FARIA & CHADA, 2003, 4p.)
Nos trópicos, a baixa fertilidade do solo e a limitada disponibilidade do fósforo
proporcionam a formação das associações micorrízicas, que são essenciais para o
desenvolvimento de uma grande variedade de espécies de plantas (NEWSHAM et
al., 1995, p.407-411). O sucesso da revegetação depende da capacidade das
20
mudas em absorver nutrientes e água, resistir às doenças e sobreviver aos
estresses impostos pelo ambiente, sendo bastante conhecido que certos fungos do
solo como os fungos micorrizicos arbusculares podem contribuir para aliviar esses
estresses (SIQUEIRA & SAGGIN-JUNIOR, 1995, 449p.).
2.3. Solo e microrganismos
O solo é o maior compartimento terrestre de carbono, contendo quantidades
desse elemento, que superam as presentes na biomassa vegetal e na atmosfera do
planeta. A maior parte do carbono estocado no solo é constituída por formas
orgânicas, cuja quantidade, num dado momento, é o reflexo do balanço entre as
adições de resíduos e as perdas por oxidação de materiais orgânicos (ROSCOE et
al., 2006, p.17-42).
Os microrganismos ocupam em torno de 0,5% do espaço poroso do solo,
porém essa porcentagem aumenta significativamente no solo rizosférico, devido ao
aumento na disponibilidade de substrato. Por isso, são importantes a natureza dos
materiais que fornecem carbono, os nutrientes a energia estocada e a dinâmica dos
fatores físico-químicos afetando o metabolismo celular e a disponibilidade de
substrato. A microbiota heterotrófica utiliza resíduos de plantas, animais e outros
microrganismos em vários estádios de decomposição (MOREIRA & SIQUEIRA,
2006, p.83-161).
Materiais húmicos, geralmente, não são fonte de energia prontamente
disponível devido à sua alta complexidade, porém são importantes como
reservatório de N, P, C e outros elementos (MOREIRA & SIQUEIRA, 2006, p.83-
161). Evidências da contribuição da MOS e dos microrganismos, especialmente dos
filamentosos, são baseados no fato que tanto a formação quanto a estabilidade dos
agregados, mostram correlações positivas do comprimento de hifas e raízes com o
teor de MO (JASTROW & MILLER, 1991, p.279-303). Essa relação resulta dos
efeitos do maior suprimento de carbono para a microbiota do solo, e não dos efeitos
diretos da MO.
A relação entre os microrganismos, a MO e a estruturação do solo são
bastante evidentes, porém a distinção entre causa e efeito não é totalmente clara.
Os microrganismos e a MO estabilizam a estrutura do solo, enquanto uma boa
estrutura protege fisicamente os microrganismos e a MO, formando um circuito
21
complexo e intimamente ligado entre agregação, microbiota e MO (MOREIRA &
SIQUEIRA, 2006, p.543-716).
O efeito das hifas fúngicas, principalmente dos fungos associados às raízes
(micorrizas) na agregação do solo, também tem recebido maior atenção, pois esta
simbiose possui grande importância na agricultura e na restauração ambiental. As
micorrizas contribuem para maior produtividade, sustentabilidade agrícola e
conservação ambiental por meio de inúmeros efeitos, podendo ainda atenuar os
efeitos dispersivos da adsorção de fosfato, que afeta negativamente a agregação do
solo (SIQUEIRA, 1994, p.151-194) .
Como a biomassa microbiana apresenta rápida ciclagem e responde ao cultivo
e ao manejo de resíduos orgânicos, esta pode ser utilizada como um indicador
biológico dos níveis de MOS, ou como índice para aferição da sustentabilidade de
sistemas de produção (MELE & CARTER, 1993, 329p.). A atividade respiratória
pode ser alterada por diferentes manejos e tratamentos do solo, como também pelas
flutuações sazonais de temperatura, umidade, aeração e disponibilidade de
substrato, entre outros (BEHERA et al., 1990, p.125-134)
A determinação da respiração basal pela quantificação do carbono de CO
2
(C-
CO
2
) liberado é um procedimento importante para avaliar a atividade dos
microrganismos do solo, pois a decomposição dos resíduos orgânicos é envolvida
por reações microbianas de oxidação, onde os microrganismos obtêm o carbono e
energia para o seu crescimento e funções celulares, pela transformação de
compostos orgânicos complexos em substratos mais simples (CAMPBELL et al.,
1992, p.417-427). Nestas reações, parte do carbono presente no resíduo é
assimilado pela microbiota como fonte de energia para construção do protoplasma
celular e a outra parte é perdida na forma de CO
2
. O monitoramento das
comunidades microbianas, por meio destes parâmetros, tem sido utilizado como
indicador da qualidade do solo em função dos diferentes sistemas de manejo e
rotações de culturas, podendo ajudar na detecção de alterações nas populações
microbianas resultantes de mudanças ambientais (MELE & CARTER, 1993, 329p.).
2.3.1. Diversidade de fungos micorrízicos arbusculares autóctones
Ao longo do processo evolutivo os microrganismos adquiriram características e
adaptabilidades para coexistência com diferentes seres vivos, estabelecendo
relações diversas em forma e função. Dentre as inúmeras relações biológicas,
22
destacam-se as micorrizas, que são associações simbióticas mutualistas entre
fungos e raízes (MOREIRA & SIQUEIRA, 2006, p.543-716).
A importância dos FMA para a sustentabilidade de sistemas agrícolas e
naturais pode ser compreendida por sua ampla ocorrência em ecossistemas
naturais terrestres, pela capacidade de formar associação com membros da maioria
das famílias de plantas, e pelos benefícios que conferem as plantas em simbiose.
Tais fatos tornam esta simbiose uma das mais importantes entre microrganismos e
plantas (SMITH & READ, 1997, p.33-80).
Os FMA têm sido estudados visando sua aplicação para incrementar o
desenvolvimento e a produção das culturas mediante seus efeitos na nutrição das
plantas e outros benefícios diretos e indiretos (TRINDADE et al., 2000, p.505-513).
Em sentido restrito, sua eficiência simbiótica resulta de interações complexas entre a
capacidade da planta em satisfazer seus requerimentos de P e do fungo em prover
esse nutriente à planta hospedeira (KOIDE, 1991, p.365-386). Em sentido mais
amplo, fungo eficiente é aquele que, em dadas condições de fertilidade do solo,
consegue sobreviver, colonizar as raízes, competir com outros microrganismos,
incluindo outros FMA, produzir grande volume de micélio e estabelecendo relação
mutualista eficiente com a planta (SIQUEIRA et al., 1991, p.63-121).
Em comunidades naturais, plantas hospedeiras são colonizadas logo após a
germinação e, freqüentemente, são infectadas por mais de uma espécie de FMA.
Existem evidências da presença de conexões produzidas por hifas fisiologicamente
funcionais, em combinações inter e intraespecíficas entre plantas. Por meio destas
conexões ocorrem trocas de fotoassimilados entre plantas hospedeiras (geralmente
pioneiras) e as não hospedeiras (geralmente não pioneiras), diminuindo as
diferenças na competição e permitindo sua sobrevivência; aumentado a coexistência
de diferentes espécies e contribuindo para o aumento na diversidade florística
(SANDERS, 1996, p.123-134), fato fundamental para a recuperação e
sustentabilidade de uma área degradada.
Estudos de biodiversidade, diversidade genética e de ecologia desses fungos,
pertencentes a Ordem Glomales, são fundamentais para o avanço das pesquisas
em micorrizas. No entanto, os FMA são biotróficos obrigatórios e não se multiplicam
em meios sintéticos (cultivo axênico), mas podem ser multiplicados associados a
raízes metabolicamente ativas de plantas compatíveis, formando esporos
assexuados. Os fungos formadores das micorrizas arbusculares, recentemente
23
foram alocados paro o Filo Glomeromycota, criado especificamente para eles
(SCHÜBLER et al., 2001a, p.5-15, 2001b, p.1413-1421), tem sua identificação
baseada nas características morfológicas e no desenvolvimento ontogênico de seus
esporos multinucleadas (AZCÓN-AGUILAR et al., 2003), estratégia que, mesmo
sendo válida, tem um uso limitado nos estudos de diversidade, visto que pode não
refletir a plasticidade fisiológica e genética de suas populações (BACHMANN, 1998,
p.213-230).
A diversidade das comunidades de FMA pode ser um fator determinante na
produtividade e na diversidade de plantas num ecossistema. Apesar do conceito de
diversidade ser a princípio de fácil percepção, a sua medição tem se mostrado
complexa, pois envolve dois componentes, ou seja, a variedade e a abundância
relativa das espécies (MAGURRAN, 1988, 177p.).
Informações sobre a contribuição de FMA em ecossistemas desequilibrados
são ainda escassas (JOHNSON & WEDIN 1997, p.171-182), apesar da
necessidade urgente de se conhecer a função desempenhada por estes na
dinâmica dos ecossistemas. Pouco é conhecido, também, sobre a relação existente
entre FMA e a sucessão de espécies de plantas nativas em ecossistemas naturais
(CARRENHO et al., 1997, p.107-113), sendo os dados geralmente conflitantes.
O objetivo central da taxonomia micológica é criar classificações que
expressem as relações evolutivas dos fungos, ou seja, sua filogenia. Inferências
filogenéticas envolvem o descobrimento de relações evolutivas entre os
organismos, enquanto a classificação envolve a representação de grupos de
organismos por um sistema hierárquico, que nem sempre esta fundamentado em
relações filogenéticas. Embora a classificação e as inferências filogenéticas sejam
conceitualmente ligadas à sistemática moderna, na prática elas são essencialmente
operações distintas (HIBBETT & DONOGHUE, 1998, p. 347-356).
A taxonomia dos FMA é uma ciência relativamente recente (cerca de 35 anos)
e vem sofrendo grandes avanços nos últimos anos. Ela é baseada na morfologia do
fungo durante a simbiose, no modo de formação e morfologia dos esporos e em
aspectos da germinação destes. Recentemente, dados sobre análise filogenética
baseada na subunidade menor do rDNA, padrões de ácidos graxos e propriedades
do micélio intraradicular foram incorporados à classificação (MORTON &
REDECKER, 2001, p.181-195).
24
Para fungos micorrízicos, o estudo de sua diversidade em condições de
campo é decorrência de estudos qualitativos e quantitativos de esporos e
associação micorrízica. Embora a abundância de esporos no solo não seja
indicativo da associação micorrízica, a ausência dos esporos também não indica
necessariamente a ausência do fungo, pois existe um espaço de tempo entre a
associação micorrízica e a esporulação. Por esse fato, muitos fungos não podem
ser identificados com precisão a partir do esporo coletado no campo, mas fornecem
um indicativo da população presente no solo (BENEDETTI et al., 2002, 4p.).
Estudos das comunidades de FMA e de suas respectivas populações é uma
etapa fundamental para diferentes abordagens de pesquisa sobre micorrizas
arbusculares. Em ambientes naturais tais estudos podem contribuir para o
entendimento da simbiose e do seu papel nos diferentes ecossistemas. As
populações autóctones constituem uma fonte primária de material para seleção de
isolados, visando maior eficiência na obtenção de inóculo (SIEVERDING, 1991,
371p.; BRUNDETT et al., 1996, 374p.).
O ritmo do crescimento das plantas, a biomassa radical e a competição por
fotoassimilados parecem ser fatores limitantes da esporulação de FMA, sendo então
importante e avaliação de esporos para identificar as associações preferenciais
entre espécies de plantas e fungos (CARRENHO et al., 2001, p.115-124).
25
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1.Caracterização do local do experimento
O experimento foi conduzido na Fazenda de Ensino, Pesquisa e Extensão
(FEPE) da UNESP – Universidade Estadual Paulista, Faculdade de Engenharia de
Ilha Solteira, localizada no município de Selvíria-MS. Apresenta como coordenadas
geográficas 51° 24’ 06’’ de longitude Oeste e 20° 22’ 29’’ de latitude Sul e altitude de
330 metros. A média anual de precipitação é 1.232,2 mm e a temperatura média é
de 24,7 °C, sendo janeiro e fevereiro os meses mais quentes (26,3 °C) e junho e
julho os mais frios (21,5 °C). A umidade relativa média do ar é de 67,9 %
(HERNANDEZ et al., 1995, 45p.). De acordo com Koppen, o tipo climático é Aw,
caracterizado como tropical úmido, com estação chuvosa no verão e seca no
inverno.
3.2. Histórico da área
Originalmente o solo foi classificado por Dematte (1980, 114p.) e atualizado por
EMBRAPA (1999, 412p.) como LATOSSOLO VERMELHO e a área apresentava
como cobertura vegetal o Cerrado sensu stricto. No final da década de 60, com a
construção da usina hidrelétrica, o local foi desmatado e uma parte desta área foi
usada como “área de empréstimo”, de onde o solo foi retirado a uma profundidade
de 8 a 12 metros de corte. Estas áreas são definidas como “resíduo geológico em
áreas remanescentes planas”, expressão que vem sendo utilizada para descrever
“áreas de empréstimo” deixadas após a construção de barragens, aterros e onde se
tem a exposição dos horizontes inferiores (DIAS, 1998, p.27-43). Atualmente, neste
local, as pequenas áreas estão em processo de regeneração natural, mas em sua
26
maior extensão predomina o subsolo exposto (sem vegetação). A área de pastagem
utilizada como controle encontra-se a 20 anos sem receber adubação química ou
calagem.
3.3. Análises iniciais do solo de pastagem e de subsolo exposto
Analisou-se as características químicas e o número de esporos de FMA das
amostras de solo de pastagem e de subsolo exposto, antes da instalação do
experimento. As amostras foram coletadas nas áreas estudadas: a) área com
pastagem degradada e b) área com subsolo exposto, na camada de 0 – 0,10 m de
profundidade. Uma terceira área que é de cerrado preservado também foi analisada,
sendo utilizada como fonte de inóculo de microrganismos. Foi coletada, por área,
uma amostra composta de 10 amostras simples, as quais foram secas à sombra,
peneiradas (malha de 2 mm) e homogeneizadas.
3.3.1. Características químicas
Parte dessas amostras foram empregadas na análise das características
químicas, no laboratório de Fertilidade do Solo do Departamento de Fitossanidade,
Engenharia Rural e Solos da UNESP/Campus de Ilha Solteira. As características
determinadas foram: pH em CaCl
2
. O P, K, Ca
+2
e Mg
+2
e extraído com resina
trocadora de íons, na relação solo: água: resina de 1:10:1; Al
+3
extraído com KCl
1N. O P foi determinado por colorimetria; o K por fotometria de chama e Ca
+2
e Mg
+2
por espectrometria de absorção atômica; (H + Al
+3
) empregando o pH SMP; Al
+3
por
titulação com NaOH 0,025 N e C-orgânico por colorimetria, de acordo com
metodologia descrita por Raij & Quaggio (1983, 31p.). Os resultados estão
apresentados a Tabela 1.
Tabela
1. Análise química dos solos antes da instalação do experimento.
Áreas
pH MO P K Ca Mg H+Al Al CTC
V
CaCl
2
g dm
-3
mg dm
-3
----------------------------- mmol
c
dm
-3
--------------------------- %
Cerrado
4,0 28 4 0,7 1 3 47 10 51,3 8
Pastagem
4,9 25 6 1,9 13 13 25 1 52,5 52
Subsolo
4,2 7 1 0,3 1 1 31 9 32,9 6
27
3.3.2. Número de esporos de fungos micorrízicos arbusculares (FMA)
autóctone
A outra parte do solo de pastagem e do subsolo amostrado inicialmente
nessas áreas foi empregada para determinação do número de esporos. Para tanto,
100 g de cada amostra de foi homogeneizada e processada segundo associação
dos métodos de decantação e peneiramento úmido (GERDEMANN & NICOLSON,
1963, p.234-244) e de centrifugação e flutuação em sacarose (JENKINS, 1964,
692p.). Cada amostra foi misturada em um litro de água em um béquer e agitada
vigorosamente. Após decantação por alguns segundos para sedimentação das
partículas maiores e/ou mais densas que os esporos, o sobrenadante foi vertido
sobre duas peneiras, com aberturas de 710 e 50 μM, na seqüência da maior para
menor abertura da malha, sendo este procedimento repetido 4 vezes. Com o auxílio
de uma pisseta com água destilada, o material depositado na menor malha foi
transferido para tubos de ensaio e centrifugado por 3 minutos a 302,1 g (gravidade).
O sobrenadante foi descartado e o precipitado foi ressuspendido em sacarose 50%
para novamente ser centrifugado por 1,5 minuto. Os esporos presentes no
sobrenadante foram transferidos para peneira com malha de 50 μM e lavados com
água corrente para retirar o excesso de sacarose e recolhidos em béquer. A
quantificação dos esporos foi realizada em placas com anéis concêntricos, sob
microscópio estereoscópio (40x).
3.4. Produção das mudas de espécies nativas de cerrado
As sementes das espécies vegetais testadas foram obtidas de plantas
crescendo nas pequenas “ilhas em regeneração” próximo da “área de empréstimo”
ou, compradas de empresas especializadas em sementes nativas (Instituto de
Pesquisas e Estudos Florestais/USP e Flora Tietê Associação de Recuperação
Florestal. Essas sementes foram germinadas em laboratório empregando caixas
plásticas contendo papel de filtro. As plantas foram transferidas para sacos plásticos
com capacidade para 1 kg de substrato, ou seja, uma mistura de subsolo exposto +
areia numa proporção de 3:1, além de uma adubação química e calagem para que
as mudas para sobrevivessem até a época do plantio em campo. Estas foram
28
regadas diariamente e mantidas em viveiro até o momento do transplante. As
espécies arbóreas utilizadas no experimento tanto para o subsolo exposto quanto
para a pastagem degradada estão apresentadas na Tabela 2.
Tabela 2. Espécies arbóreas investigadas no projeto de revegetação.
Família Nome vulgar Nome cientifico
Fabaceae Angico Anadenanthera falcata (Benth.) Speg
(Mimosoideae)
Monjoleiro Acacia polyphylla D.C.
Barbatimão Sthryphnodendron adstringens (Mart.) Coville
Fabaceae Faveiro Dimorphandra mollis Benth
(Caesalpinoideae)
Jatobá Hymenaea stigonoarpa Mart. ex Hayne
Fabaceae Baru Dipteryx alataVog.
(Papilionoideae)
Jacarandá do
campo
Machaerium acutifolium Vogel
Anacardiaceae Aroeira pimenteira Schinus terebinthifolia Raddi
Sapindaceae Tingui Magonia pubescens St. Hil.
Lythraceae Dedaleira Lafoensia pacari St. Hil.
Bignoniaceae Ipê amarelo Tabebuia aurea (Manso) Benth. & Hook
3.5. Delineamento experimental, instalação e condução dos experimentos
O delineamento experimental utilizado foi o fatorial 2x11, com blocos ao acaso,
ou seja, duas áreas (pastagem degradada e subsolo exposto) e 11 espécies
arbóreas, com 4 repetições, sendo cada repetição constituída por cinco plantas, por
espécie. Para a instalação do experimento, a área foi escarificada a 0,40 m de
profundidade e gradeada. As covas (0,30 de diâmetro x 0,90 m de profundidade)
foram abertas com emprego de brocas, no espaçamento 1 x 2 m. Decidiu-se por
este espaçamento acreditando que, possivelmente, proporcionaria uma melhor e
mais rápida cobertura do terreno e modificação das características do solo, em
função da evolução do sistema radicular e do acúmulo de liteira, além do controle de
erosão.
Nas covas foram devolvidos parte do solo ou do subsolo (equivalente a 0,45 m
de profundidade) e o material restante foi misturado aos adubos orgânico (composto
– 1,5 L cova
-1
, preparado com sobras do corte da grama, galhos oriundos de poda
de árvores e esterco de curral cimentado) e químico (12 g – sulfato de amônio, 7 g -
superfosfato simples e 0,7 g - KCl) e 2 g de calcário, visando um melhor
crescimento inicial das mudas. Para possibilitar a retenção de água, foi feito o
coroamento, com raio de 0,60 m, antes do transplante das mudas.
29
Uma amostra do adubo orgânico foi enviado para análise das características
químicas, como descrito para solo de pastagem e subsolo exposto, e os resultados
foram: pH (CaCl
2
)= 7,3; P (mg dm
-3
)= 1028; MO, P, K, Ca, Mg, H+Al, Al, SB, CTC,
em mmol
c
dm
-3
= 172; 83,2; 351; 86; 10; 0; 520,8 e 530,7, respectivamente e V (%)=
98.
Por se tratar de área degradada foram depositados, a 0,10 m de profundidade
e ao lado de cada planta, 50 g de solo-inóculo contendo uma média de 300 esporos
de FMA da comunidade autóctones, provenientes de uma área de cerrado
preservado, com o objetivo de introduzir ou aumentar a população de espécies de
microrganismos, importante em qualquer processo de recuperação, especialmente
bactérias fixadoras de nitrogênio atmosférico e FMA.
Até sessenta dias após o plantio foram replantadas as mudas mortas ou
irremediavelmente comprometidas. As mudas foram regadas duas vezes por
semana com um tanque pipa, até o início das chuvas no mês de outubro.
3.6. Avaliações realizadas
Amostras de solo da pastagem degradada e do subsolo exposto foram
coletados aos doze e aos vinte e quatro meses após a instalação do experimento,
sendo compostas de 5 amostras simples por repetição, por espécie vegetal e
pesaram aproximadamente 1000 g. Essas amostras foram preparadas para análise
como descrito anteriormente.
3.6.1. Análise das características químicas do solo de pastagem e do subsolo
exposto
A análise das características químicas foram realizadas no laboratório de Fertilidade do
Solo da UNESP/Campus de Ilha Solteira, como anteriormente descrito.
3.6.2.Quantificação do C-CO
2
liberado
A outra parte do solo coletado foi empregado para a quantificação do C-CO
2
liberado. Alíquotas de 100 g de solo, inicialmente peneirado, foram colocadas em
jarros de vidro com tampa de rosca, no centro do qual foi depositado um frasco
30
contendo 10 mL de NaOH 0,1 mol L
-1
. Os jarros foram fechados hermeticamente e
mantidos em câmara climatizada a 27 °C. O tempo de incubação foi determinado por
meio de uma curva resultante de um monitoramento diário, após 48 horas dos jarros
fechados. A titulação da soda livre, à qual foi acrescido 1 mL de solução saturada de
BaCl
2
, foi realizada empregando HCl 0,1 mol L
-1
. O controle foi feito com jarros de
vidro, sem solo, contendo frascos com NaOH. A titulação da soda livre permite
calcular, por subtração, a quantidade de CO
2
que combinou com o NaOH
(ANDERSON & DOMSCH, 1982, p.471-479).
3.6.3. Número de esporos de FMA autóctones
O restante do solo foi empregado para avaliação do número de esporos de
FMA autóctones, com o objetivo de verificar a multiplicação de esporos por espécie
vegetal, como descrito anteriormente no item 3.3.2.
3.6.4. Identificação das espécies de FMA autóctones
Os esporos coletados foram separados sob microscópio estereoscópio em
grupos a partir de semelhanças morfológicas e preparados em lâminas
semipermanentes com resina de álcool polivinílico e glicerol (PVLG) segundo
metodologia descrita por Morton et al. (1993, p.491-528). Foram feitas duas
preparações por lamina, onde em um lado foram colocados os esporos em PVLG e
do outro lado esporos em PVLG mais solução de Melzer (1:1). Após montadas as
lâminas foram levadas à estufa em temperatura próxima de 60˚C até secarem.
Posteriormente, os esporos foram quebrados sob microscópio estereoscópio para
serem identificados com base na morfologia. A identificação das espécies de FMA
foi feita segundo manual de Schenck e Perez (1988, 241p.) e na página da
International Culture of Collection of Arbuscular Mycorrhizal Fungi (INVAM -
http://invam.caf.wvu.edu).
A freqüência relativa de ocorrência de cada espécie foi determinada pela
expressão FR = (NA x TA
-1
) x 100, onde NA representa o número de amostras em
que cada espécie de FMA ocorreu e TA, o número total de amostras analisadas.
A riqueza de espécies foi avaliada pelo número de espécies presentes em
100g de solo seco. A diversidade foi estimada a partir dos índices de Simpson
31
(SIMPSON, 1949, 188p.) e equabilidade foi avaliada pelo índice J' (PIELOU 1975,
165p.), expressos a seguir:
Equabilidade: J' = H'/H'max
onde H' é o índice de Shannon, H' max corresponde a log S e S é o número total de
espécies numa comunidade amostrada.
Diversidade: ,
onde r i corresponde ao número de esporos de determinada espécie er é o número
total de esporos.
3.7. Análise Estatística
Os dados foram analisados estatisticamente por comparação de médias entre
os tratamentos e análises conjuntas que englobaram as individuais, com
desdobramento nas interações significativas. As análises estatísticas foram
realizadas com auxílio do programa SAS (SAS,1999, 334p.). O teste de Tukey foi
empregado após a análise de variância e a análise de correlação foi feita para todos
os parâmetros.
32
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Quanto às características químicas do subsolo exposto (Tabela 3), observou-se
diferenças estatísticas significativas entre épocas de amostragem (exceto para K) e
entre áreas (exceto para V%) para todas as variáveis analisadas, enquanto que
entre espécies, apenas pH e Ca exibiram diferenças significativas.
Tabela 3. Médias e probabilidades de F e coeficientes de variação (CV) para as
características químicas para as áreas (solo de pastagem e subsolo exposto),
épocas de amostragem e espécies arbóreas de cerrado. Ilha Solteira, 2004/2005.
pH MO P K Ca Mg H+Al Al SB CTC V
Espécies
(esp.)
CaCl
2
g dm
-3
mg dm
-
3
------------------------------------- mmol
c
dm
-3
------------------------------------- %
Ipê amarelo 5,26 b 16,00 16,31 1,12 18,06 ab 10,68 21,87 0,62 29,91 51,78 56,43
Angico 5,41 ab 17,06 17,93 1,14 15,93 b 9,87 22,00 0,68 27,47 49,47 55,37
Faveiro 5,60 a 16,62 20,93 1,09 23,50 a 12,00 20,81 0,43 36,60 57,41 62,06
Monjoleiro 5,58 a 14,93 25,25 1,10 20,93 ab 11,37 21,25 0,50 33,62 53,73 62,06
Aroeira 5,47 ab 16,43 20,56 1,43 19,43 ab 10,75 21,43 0,37 31,51 52,95 56,75
Tingui 5,48 ab 16,75 18,56 1,14 19,68 ab 12,62 21,56 0,37 31,77 53,39 55,93
Jacarandá 5,55 a 16,06 21,12 1,20 16,93 ab 9,75 21,81 0,50 29,71 49,68 56,68
Jatobá 5,46 ab 15,87 22,37 1,20 17,62 ab 9,93 21,62 0,50 28,70 50,28 55,81
Barbatimão 5,44 ab 15,81 18,87 1,21 18,00 ab 10,43 22,00 0,37 29,58 51,88 56,25
Baru 5,52 a 16,25 19,43 1,16 18,62 ab 11,12 22,43 0,62 31,06 53,50 57,43
Dedaleira 5,40 ab 17,18 17,12 1,20 16,75 ab 10,93 23,12 0,56 28,86 51,99 55,43
Épocas
1° ano 5,76 a 14,67 b 27,63 a 1,21 a 22,93 a 12,62 a 17,70 b 0,00 b 36,94 a 54,11 a 65,60 a
2° ano 5,18 b 17,87 a 12,09 b 1,15 a 14,43 b 9,10 b 25,92 a 1,01 a 24,66 b 50,58 b 48,62 b
Áreas
Pastagem 5,16 b 30,10 a 23,86 a 1,40 a 23,78 a 15,56 a 28,59 a 0,96 a 40,42 a 69,01 a 57,81
Subsolo 5,78 a 2,44 b 15,86 b 0,97 b 13,57 b 6,15 b 15,03 b 0,04 b 21,18 b 35,67 b 56,40
Esp. 3,13
*
0,86
ns
1,49
ns
1,84
ns
2,24*
1,56
ns
1,74
ns
0,82
ns
1,56
ns
1,39
ns
1,30
ns
Épocas 340,40
**
58,92
**
152,11
**
1,70
ns
109,58
**
66,14
**
862,29
**
191,29
**
98,18
**
9,30
*
236,43
**
Áreas 392,49
**
4389,19
**
40,28
**
109,64
**
182,59
**
471,86
**
2347,78
**
158,45
**
240,92
**
830,86
**
1,63
ns
Épocasx áreas 10,63
*
38,51
**
11,99
*
22,56
**
23,33
**
26,98
**
275,95
**
158,45
**
27,88
**
4,44
*
20,69
**
Esp. x épocas 1,87
ns
0,58
ns
1,19
ns
0,60
ns
0,88
ns
1,22
ns
1,11
ns
0,82
ns
0,66
ns
0,78
ns
0,30
ns
Esp. x áreas 2,57
*
0,87
ns
1,15
ns
0,78
ns
2,89
*
3,31
*
2,04
*
1,34
ns
2,86
*
2,52
*
2,27
*
CV (%) 3,84 17,01 42,09 22,88 5,28 26,44 8,50 95,92 26,68 14,65 12,82
Médias seguidas de mesma letra, minúscula na coluna e maiúscula na linha, para cada variável, não
diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
**
e
*
: significativos a 1 e 5%,
respectivamente;
ns
: não significativo. Os dados de Ca foram transformados em log x+10.
Após dois anos de implantação do experimento verificou-se que o subsolo
exposto, em relação ao solo da pastagem, submetidos à mesma adubação química
e orgânica, continuou apresentando caráter ácido e pobre em nutrientes. Os valores
de pH do solo de pastagem e subsolo aumentaram com a correção da acidez do
33
solo e da aplicação de adubação química e orgânica, o que conferiu acidez média às
áreas, quando comparados com a análise química inicial (Tabela 3). No subsolo
exposto, entretanto, esses aumentos foram mais significativos, resultando em
sensíveis reduções nas concentrações de H+Al e Al. Outras variáveis também
sofreram alterações em função dos tratamentos em cova, pois foram constatados
aumentos nos valores de P, K, Ca, Mg, CTC e V% e diminuição nos de MO para o
subsolo exposto e aumentos na MO, P, Ca, Mg, H+Al, CTC e V% e reduções para K
para o solo de pastagem.
O solo de pastagem, comparado ao subsolo exposto, exibiu os maiores valores
para todas as variáveis químicas, exceto pH (Tabela 3). Resultados como os de
Silva et al. (2006, p.503-512) corroboram os do presente trabalho, pois relatam
aumentos no valor do pH e redução nas concentrações de Al nas camadas
superficiais do solo, os quais foram atribuídos à aplicação de corretivos da acidez.
Na interação das características químicas entre épocas e áreas verificou-se
aumentos significativos para todas variáveis químicas no primeiro ano quando
comparado a analise incial (Tabela 4). Em relação à MO, verificou-se um aumento
em valores para o segundo ano somente na área com subsolo exposto. Da mesma
forma, os valores de pH, SB, P e V% foram mais elevados no primeiro ano,
decrescendo ao final do segundo ano, tanto no subsolo exposto quanto no solo de
pastagem, possivelmente devido à calagem e a adubações química e orgânica
realizadas ao início do experimento (Tabela 4).
Tabela 4. Desdobramento das interações significativas para as variáveis pH, MO, P,
K, Ca, Mg, H+Al, Al, SB, CTC e V% entre épocas de amostragem (1° e 2° anos) e
áreas (pastagem e subsolo exposto). Ilha Solteira, 2004/2005.
Épocas (anos)
Áreas 1° 2° 1° 2° 1° 2° 1° 2°
pH MO P K
CaCl
2
g dm
-3
mg dm
-3
- mmol
c
dm
-3
--
Pastagem
5,50 bA 4,81bB 27,20 aA 33,00 aA 33,81aA 13,90aB 1,32 aA 1,47 aA
Subsolo
6,02 aA 5,54 aB 2,13 bB 2,75 bA 21,45 bA 10,27 bB 1,09 bA 0,84 bB
Ca Mg H+Al Al
------------------------------------ mmol
c
dm
-3
----------------------------------------
Pastagem
30,70 aA 16,86 aB 18,45 aA 12,68 aB 22,15 aB 35,02 aA 0,00 aB 1,93 aA
Subsolo
15,15 bA 12,00 bA 6,79 bA 5,52 bA 13,25 bB 16,81 bA 0,00 aA 0,09 bA
SB CTC V
---------------- mmol
c
dm
-3
----------------
%
Pastagem
49,83 aA 31,01 aB 71,99 aA 66,03 aB 68,81 aA 46,81aB
Subsolo
24,05 bA 18,31 bB 36,22 bA 35,13 bA 62,38 bA 50,43 aB
Médias seguidas de mesma letra, minúscula na coluna e maiúscula na linha, para cada variável, não
diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
34
O processo de degradação do solo encontra-se relacionado com a dinâmica da
MO do solo e à medida que ocorre aumento desses teores, ocorre também um
aumento da SB, CTC e V% (RODRIGUES et al., 2007, p.73-80), reforçando a
estreita ligação entre essas variáveis. Observações semelhantes foram feitas por
Garay et al. (2003, p.73-80), para solos cultivados com Acacia mangium e
Eucalyptus grandis. No presente trabalho, os valores dessas variáveis mostraram
resultados discordantes desses autores, pois os valores de MO foram maiores no
segundo ano, o oposto do do que aconteceu com CTC, SB e V%.
Em áreas de subsolo revegetado sob influência da Usina Hidrelétrica de Ilha
Solteira, no Município de Selvíria - MS, Rodrigues et al. (2007, p.73-80) constataram
incrementos nas propriedades físicas e químicas por meio de coberturas vegetais na
revegetação da área degradada. A inclusão de componentes arbóreos, segundo
Young (1994, 276p.), pode manter ou aumentar a produtividade de determinado
local, devido a processos que aumentam a entrada ou reduzem perdas no solo,
como de MO, nutrientes e água, além de melhorar as propriedades físicas e
químicas e beneficiar processos microbiológicos do solo.
No presente trabalho foram detectadas interações estatísticas significativas
entre espécies e áreas para pH, Ca, Mg, H+Al, SB e V% (Tabela 5). Dentre as onze
espécies arbóreas estudadas, aroeira, tingui, jatobá, barbatimão e baru
proporcionaram valores mais elevados de Ca na pastagem, enquanto todas as
espécies exibiram valores mais elevados de Mg no solo de pastagem, comparado ao
subsolo exposto. Para SB, os maiores valores foram detectados para ipê amarelo,
angico, aroeira, tingui, jatobá, barbatimão, baru e dedaleira no solo da pastagem
degradada, em relação ao subsolo exposto.
Sabe-se que SB é definida, principalmente, a partir da presença de Ca, Mg e K
trocáveis. Assim, à medida que aumentam os teores de Ca e Mg, ocorre elevação
nos valores de SB (REZENDE et al., 2002, p.19-29). Os resultados verificados no
subsolo exposto mais elevados (Tabela 3), quando comparado com os valores
iniciais (Tabela 1), provavelmente ocorreram devido à adição de adubos orgânicos e
da correção com o calcário.
Com relação a V% todas as espécies arbóreas apresentaram valores
superiores a 50%, com exceção do tingui que apresentou valor inferior para V% no
subsolo exposto (Tabela 5). Para o solo de pastagem degradada não houve
35
diferença entre as espécies arbóreas estudadas. A recomendação de V% para
culturas reflorestamento é de 50% (RAIJ et al., 1997, 285p.), corroborando os
resultados do presente trabalho, com valores superiores a 50%.
Tabela 5. Desdobramento das interações significativas para pH, Ca, Mg, H+Al, SB e
V% entre áreas (solo de pastagem e subsolo exposto) e espécies arbóreas de
cerrado. Ilha Solteira, 2004/2005.
Espécies pH Ca Mg H+Al SB V
CaCl
2
----------------------------------------------------- mmol
c
dm
-3
----------------------------------------------------- %
sub past sub past sub past sub past sub past sub past
Ipê amar. 5,38bA 5,15aA 12,62abA 23,50aA 5,62aB 15,75abA 15,62aB 28,12abA 18,97abB 40,85aA 54,12abA 58,75aA
Angico 5,72abA 5,11aB 11,25abA 20,62aA 5,75aB 14,00bA 15,50aB 28,50abA 18,81abB 36,13aA 55,12abA 55,62aA
Faveiro 5,92aA 5,27aB 22,62aA 24,37aA 7,75aB 16,25abA 14,37aB 27,25abA 31,48aA 41,72aA 64,37aA 59,75aA
Monjoleiro 6,00aA 5,16aB 19,12abA 22,75aA 8,37aB 14,37bA 14,12aB 28,37abA 29,06aA 38,18aA 63,37aA 56,75aA
Aroeira 5,77aA 5,17aB 12,12abB 26,75aA 5,12aB 16,37abA 14,87aB 28,00abA 18,13abB 44,90aA 53,75abA 59,75aA
Tingui 5,76abA 5,20aB 9,62bB 29,75aA 4,50aB 20,75aA 15,62aB 27,50bA 15,35bB 48,20aA 49,37bA 62,50aA
Jacarandá 6,00aA 5,10aB 12,62abA 21,25aA 5,37aB 14,12bA 14,62aB 29,00abA 22,82abA 36,61aA 58,00abA 55,37aA
Jatobá 5,77aA 5,16aB 12,00abB 23,25aA 5,87aB 14,00bA 15,25aB 28,00abA 18,72abB 38,68aA 54,25abA 57,37aA
Barbatimão 5,72abA 5,16aB 12,00abB 24,00aA 6,12aB 14,75bA 15,62aB 28,37abA 19,16abB 40,01aA 54,50abA 58,00aA
Baru 5,85aA 5,20aB 12,15abB 24,75aA 6,50aB 15,75abA 14,62aB 30,25abA 20,03abB 42,10aA 57,37abA 57,50aA
Dedaleira 5,75abA 5,06aB 12,87abA 20,62aA 6,75aB 15,12bA 15,12aB 31,12aA 20,47abB 37,25aA 56,25abA 54,62aA
Médias seguidas de mesma letra, minúscula na coluna e maiúscula na linha, para cada variável, não
diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
A atividade respiratória pode ser alterada por diferentes manejos e tratamentos
do solo, como também pelas flutuações sazonais de temperatura, umidade, aeração
e disponibilidade de substrato, entre outros (MELE & CARTER, 1993, 392p). A
variável C-CO
2
liberado mostrou diferenças estatísticas entre espécies, entre
épocas, entre áreas e para a interação época e área. Entre as espécies arbóreas, no
entanto, não foram detectadas diferenças estatísticas significativas pelo teste de
Tukey a 5% de probabilidade (Tabela 6).
Entre épocas, o segundo ano apresentou a maior atividade respiratória
microbiana, sendo que entre áreas, o solo de pastagem diferiu do subsolo exposto e
exibiu os valores mais elevados de C-CO
2
liberado (Tabela 6). No desdobramento
das interações significativas entre épocas e áreas, o solo de pastagem proporcionou
valores de C-CO
2
liberado superiores ao do subsolo exposto para as duas épocas,
enquanto a menor atividade ocorreu no primeiro ano, no subsolo exposto (Tabela 7).
Uma maior liberação de C-CO
2
por unidade de tempo indica que a comunidade
microbiana em uma certo ecossistema esta mais ativa, como relatado por Melloni et
al. (2001, p.7-13) para área de mata comparada à de campo cerrado. Os autores
36
comentaram que os solos de ambas as áreas mostravam valores baixos de carbono
orgânico total (16 e 17 g kg
-1
, respectivamente) e de pH (5,1 e 4,7, respectivamente),
possivelmente em virtude do maior fornecimento de MO ao solo e,
conseqüentemente, da ciclagem de nutrientes na mata, em relação ao campo
cerrado. No presente trabalho, as taxas respiratórias mais elevadas, exibidas pelo
solo de pastagem, podem ter ocorrido como conseqüência do maior acúmulo de MO
nesse sistema, quando comparado ao do subsolo exposto, decorrente da gramínea
com cobertura vegetal.
Tabela 6. Médias, probabilidades de F e coeficientes de variação (CV) para carbono
do CO
2
(C-CO
2
) liberado e número de esporos de fungos micorrízicos arbusculares
para espécies arbóreas de cerrado, áreas (solo de pastagem e subsolo exposto) e
épocas de amostragem. Ilha Solteira, 2004/2005.
C –CO
2
liberado número de esporos
Espécies
(μg CO
2
g solo seco dia
-1
)
(100 g de solo seco)
Ipê amarelo 10,56 70,93
Angico 9,44 15,50
Faveiro 10,57 63,93
Monjoleiro 9,81 17,75
Aroeira 10,11 27,00
Tingui 9,83 10,81
Jacarandá campo 9,71 19,50
Jatobá-do-cerrado 9,78 18,50
Barbatimão 9,56 26,87
Baru 9,52 40,12
Dedaleira 10,38 51,91
Épocas
1° ano 8,88 9,15
2° ano 10,99 56,79
Áreas
Pastagem 13,20 15,01
Subsolo exposto 6,67 50,94
Espécies
2,09
*
12,87
**
Épocas
153,30
**
186,82
**
Áreas
1465,38
**
106,29
**
Espécies x épocas
1,14
ns
10,40
**
Espécies x áreas
1,40
ns
10,90
**
Época x área
41,24
**
71,09
**
CV (%)
11,38 70,10
Médias seguidas de mesma letra, minúscula na coluna e maiúscula na linha, para cada
variável, não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade,
**
e
*
: significativos
a 1e 5%, respectivamente;
ns
: não significativo.
Os microrganismos, mesmo representando uma pequena fração do total de
matéria orgânica do solo, são responsáveis pelos processos de mineralização,
contendo uma quantidade considerável de nutrientes (N, P, S, Zn e Cu)
potencialmente disponíveis para as plantas (JENKINSON, 1988, p.368-386).
Enquanto a MO e os microrganismos estabilizam a estrutura do solo, uma boa
37
estrutura protege fisicamente os microrganismos e a MO, formando um circuito
complexo e intimamente ligado entre agregação, microbiota e MO (MOREIRA &
SIQUEIRA, 2006, p.543-716).
Tabela 7. Desdobramento das interações significativas para carbono do CO
2
liberado
(μg CO
2
g solo seco dia
-1
) entre as épocas de amostragem (1° e 2° anos) e áreas (solo
de pastagem e subsolo exposto). Ilha Solteira, 2004/2005.
Áreas Épocas
1° ano 2° ano
Pastagem
12,69 aA 13,71 aA
Subsolo exposto
5,06 bB 8,27 bA
Médias seguidas de mesma letra, minúscula na coluna e maiúscula na linha, não diferem pelo teste
de Tukey a 5% de probabilidade.
Correlações significativas e positivas foram encontradas entre C-CO
2
liberado e
P, MO, K, Ca, Mg, SB e CTC (0,8970
**
; 0,4831
**
; 0,4199
**
; 0,6791
**
; 0,4815
**
; 0,5409
**
e 0,8090
**
, respectivamente) e negativa para pH (-0,6993
**
). Estas correlações
sugerem que quanto maior a taxa respiratória microbiana maior a velocidade de
decomposição de MO. Em áreas altamente impactadas, como as do subsolo
exposto em estudo, uma maior atividade microbiana elevaria a taxa de
mineralização e a ciclagem de nutrientes, auxiliando na sua reestruturação. Assim, o
aumento na atividade de microrganismos podem ser relacinados com os aumentos
dos valores de C-CO
2
liberado, carbono de biomassa e fertilidade do solo, na
recuperação de áreas degradadas (PRIHA & SMOLANDER, 1994, p.301-308).
Os esporos de FMA podem ser a fonte mais importante de propágulos em
áreas degradadas, devido à sua resistência aos estresses mais severos
(BRUNDETT, 1991, p.171-313). Diferenças estatísticas significativas para número
de esporos de FMA foram encontradas entre espécie arbóreas, entre épocas de
amostragem, entre áreas para todas as interações (Tabela 6). Entre espécies e
épocas, os maiores números de esporos para todas as espécies arbóreas foram
detectados no segundo ano, época em que foram verificadas diferenças
significativas entre as espécies, com o ipê amarelo e o faveiro apresentando os
valores mais elevados e o angico, monjoleiro, tingui e jatobá os menores números
de esporos (Tabela 8).
Estudando o efeito da perturbação do solo sobre a infectividade do micélio
externo micorrízico em plantas inoculadas, Jasper et al. (1989, p.93-99)
demonstraram que havia uma diminuição do tamanho da rede de hifas em solos
38
degradados, os quais não foram mais efetivas face à interrupção do fluxo de
assimilados pela rede de hifas quebrada EVANS & MILLER, 1986, p.76-74). O
número de esporos de FMA no solo, bem como a extensão total do micélio
extramatricial, mostraram relação positiva com o potencial micorrízico, representado
pelo número de propágulos viáveis na rizosfera (AZCÓN-AGUILAR et al., 2003,
p.29-37). Dessa forma, para o presente trabalho, é possível inferir que o potencial
micorrízico da área aumentou do primeiro para o segundo ano, indicando melhoria
das condições biológicas do solo.
Tabela 8. Desdobramentos das interações significativas para as épocas de
amostragem (1° e 2° anos) e as espécies arbóreas para número de esporos de
fungos micorrízicos arbusculares (100 g de solo seco), entre as áreas (solo de
pastagem e subsolo exposto) e épocas de amostragem. Ilha Solteira, 2004/2005.
Épocas
Espécies 1° ano 2° ano
Ipê amarelo 13,62 aB 128,25 aA
Angico 4,50 aB 26,50 cA
Faveiro 5,37 aB 122,50 aA
Monjoleiro 9,62 aB 25,87 cA
Aroeira 7,85 aB 46,12 bcA
Tingui 2,62 aB 19,00 cA
Jacarandá 4,12 aB 34,87 bcA
Jatobá 8,62 aB 28,37 cA
Barbatimão 10,37 aB 43,37 bcA
Baru 4,25 aB 76,00 bA
Dedaleira 29,75 aB 73,87 bA
Áreas
Subsolo exposto 12,43 aB 89,45 aA
Pastagem 5,88 bB 24,13 bA
Médias seguidas de mesma letra, minúscula na coluna e maiúscula na linha, não diferem entre si pelo
teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Entre áreas e épocas, os maiores número de esporos foram observados no
subsolo exposto, para as duas épocas, mas o segundo ano exibiu os maiores
valores para as duas áreas. O subsolo exposto, sem os horizontes A e B e,
conseqüentemente, com baixa quantidade de MO e nutrientes, mostrou números
mais elevados de esporos em relação a pastagem, tendo esse fato ocorrido tanto no
primeiro quanto no segundo ano (Tabela 8).
Estudando a ocorrência de FMA em áreas revegetadas após mineração, por
12 anos, Caproni et al. (2003, p.1409-1418) constataram que quantidade de esporos
tanto quanto a diversidade de espécies foram significativamente menores nas áreas
não revegetadas ou de subsolo estéril. Esse relato difere dos resultados
39
encontrados no presente trabalho, onde, apesar de ter sido empregado um subsolo
exposto com baixo número inicial de esporos, esse proporcionou uma esporulação
maior que o solo da pastagem (Tabela 8). A capacidade de esporulação dos FMA,
segundo Douds (1994, p.233-237), pode variar tanto com a planta hospedeira como
com as características edáficas.
Nas interações entre espécies arbóreas e áreas para a variável número de
esporos, o solo de pastagem não exibiu diferenças significativas entre as espécies
arbóreas, mas no subsolo exposto os maiores valores foram encontrados para ipê
amarelo, faveiro e baru, e os menores para angico, monjoleiro, tingui, jacarandá e
jatobá (Tabela 9).
Tabela 9. Desdobramento das interações significativas para as áreas (solo de
pastagem e subsolo exposto) e espécies arbóreas nativas para número de esporos
de números de fungos micorrízicos arbusculares (100 g de solo seco). Ilha Solteira,
2004/2005.
Espécies Áreas
Subsolo exposto Solo de pastagem
Ipê amarelo
125,50 aA 16,37 aB
Angico
20,50 cA 10,50 aA
Faveiro
114,37 aA 13,50 aB
Monjoleiro
16,37 cA 19,12 aA
Aroeira
40,25 bcA 13,75 aB
Tingui
16,37 cA 9,25 aA
Jacarandá
28,87 cA 10,12 aA
Jatobá
28,12 cA 8,87 aB
Barbatimão
41,62 bcA 12,12 aB
Baru
71,50 bA 8,75 aB
Dedaleira
60,87 bcA 42,75 aA
Médias seguidas de mesma letra, minúscula na coluna e maiúscula na linha, não diferem entre si pelo
teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Como o objetivo de recuperar área degradada sem a reposição do horizonte
superficial orgânico, mas com a introdução de mudas de Acacia mangium
inoculadas com FMA, Caproni et al. (2005, p.373-381) constataram aumento na
esporulação entre o primeiro e o quinto ano da instalação do experimento.
Semelhante a esse relato, mas em um período menor de tempo (dois anos), no
presente trabalho, a esporulação de FMA aumentou entre o primeiro e o segundo
ano. Embora o sistema ainda apresente-se bastante frágil, ou seja, com baixos
níveis de nutrientes e MO, o aumento da esporulação pode ser um indicativo de
recuperação, pois estimulou o aumento da população de FMA.
De modo geral, em condições de campo, as espécies de FMA adaptam-se de
maneiras distintas em função das condições ambientais (KLIRONOMOS et al., 1993,
40
p.1472-1480), como também relatado por Stahl & Christensen (1991, p.300-307).
Esses autores contataram que a seleção das espécies de FMA mais exigentes para
adaptação ambiental, produzem respostas mais favoráveis ao desenvolvimento das
plantas. Este fato pode explicar, para o presente trabalho, porque algumas espécies
arbóreas proporcionaram maior esporulação que outras, inclusive entre áreas, assim
como, a baixa esporulação no solo de pastagem, mesmo tendo esse uma condição
de solo melhor que o subsolo exposto (Tabela 9).
Foram observadas correlações significativas e negativas entre número de
esporos e P, MO, pH, K, Ca, Mg, SB, CTC e V% (-0,3997
**
; -0,3198
**
; -0,1547
**
; -
0,3195
**
; -0,2551
**
; -0,3501
**
; -0,3252
**
; -0,3027
**
e -0,2847
**
).
No levantamento das espécies de FMA, no primeiro ano após a instalação do
experimento, para o subsolo exposto, foram detectados os maiores índices de
diversidade, equabilidade e riqueza nas espécies arbóreas, ipê amarelo, jatobá e
barbatimão. No segundo ano, todas as espécies arbóreas apresentaram aumento
para todos os índices, sendo os maiores valores de diversidade para aroeira, tingui,
jacarandá e jatobá, e de riqueza de espécies em ipê amarelo, aroeira, jacarandá,
jatobá, barbatimão e dedaleira (Tabela 10).
Tabela 10. Diversidade de Shannon, riqueza de espécies e equabilidade de Pielou
para comunidades de fungos micorrízicos arbusculares, por área (solo de pastagem
e subsolo exposto) e por espécie arbórea. Ilha Solteira, 2004/2005.
Tratamentos ÍNDICES
Diversidade Shannon Riqueza de espécies Equabilidade Pielou
Subsolo Pastagem Subsolo Pastagem Subsolo Pastagem
1°
Ano
2°
Ano
1°
Ano
2°
Ano
1°
Ano
2°
Ano
1°
Ano
2°
Ano
1°
Ano
2°
Ano
1°
Ano
2°
Ano
Ipê amarelo
1,75 0,72 1,0 1,90 7 11 4 9 0,64 0,23 0,37 0,68
Angico
0,78 1,21 0,94 1,85 4 6 3 8 0,29 0,39 0,35 0,67
Faveiro
0,26 0,96 1,21 1,22 3 8 4 7 0,10 0,31 0,45 0,44
Monjoleiro
0,95 1,07 1,79 1,53 3 3 6 7 0,35 0,34 0,66 0,55
Aroeira
0,69 1,67 1,10 1,80 2 10 3 10 0,26 0,53 0,66 0,65
Tingui
0,69 1,82 0,00 1,60 2 7 1 7 0,26 0,58 0,00 0,58
Jacarandá
1,16 1,84 0,45 1,20 4 11 2 4 0,43 0,59 0,17 0,43
Jatobá
1,99 1,96 1,04 1,89 8 12 3 8 0,74 0,62 0,38 0,68
Barbatimão
1,63 1,52 1,10 1,68 7 12 3 9 0,60 0,48 0,41 0,60
Baru
0,67 1,10 1,04 1,75 2 7 3 8 0,25 0,35 0,38 0,63
Dedaleira
0,91 1,43 0,00 0,98 6 11 1 8 0,34 0,46 0,00 0,36
Acumulação de Espécies
Tratamentos
1° Ano 2° Ano
1 amostra= 7 espécies 1 amostra= 11 espécies
Subsolo
11 amostras= 15 espécies 11 amostras= 23 espécies
1 amostra= 4 espécies 1 amostra= 9 espécies
Pastagem
11 amostras= 15 espécies 11 amostras= 16 espécies
41
No solo de pastagem, no primeiro após a instalação, foram constatadas baixa
riqueza de espécies e de diversidade, indicando a fragilidade das comunidades de
FMA nessa área, devido à degradação. Quando comparado aos valores do segundo
ano, verificou-se aumento para os três índices em todas as espécies arbóreas
avaliadas (Tabela 10).
Apesar dos FMA serem encontrados em solos com pH variando de 3 a 10,
esse é um fator determinante da sua diversidade (MOREIRA & SIQUEIRA, 2006,
p.43-716). No presente trabalho, a maior ocorrência foi dos gêneros Acaulospora e
Glomus, para a área de subsolo exposto, indicando a adaptabilidade destes gêneros
ao local estudado (Tabela 11).
No primeiro ano após a instalação do experimento, o subsolo exposto ainda
apresentava-se frágil resultando numa baixa esporulação e, conseqüentemente,
baixa diversidade e riqueza de espécies de FMA (Tabela 11). Quando comparado ao
solo de cerrado, utilizado como fonte de inóculo, pode-se constatar que algumas
espécies de FMA não ocorreram tanto no subsolo exposto quanto no solo de
pastagem, e que algumas espécies que já existiam na área degradada não se
multiplicaram, e por possuírem baixa freqüência, foram consideradas raras.
Com o intuito de conhecer a comunidade autóctone das áreas estudadas,
poucas espécies de FMA foram identificadas no primeiro ano, sendo encontradas 15
espécies por área estudada, pertencentes a 5 gêneros. No segundo ano após
implantação do experimento, houve um aumento, sendo observadas 20 espécies de
FMA no subsolo exposto e 16 no solo da pastagem. Percebe-se que, à medida que
as plantas cresceram e a área foi sendo colonizada, as condições ambientais
melhoraram, possibilitando a instalação de um maior número de espécies,
aumentando a riqueza de FMA na comunidade.
O maior número de esporos observados no levantamento realizado no
segundo do experimento, talvez esteja relacionado com o aumento da biomassa
radical o que, segundo Carrenho et al. (2001, p.115-124), fornece maiores
possibilidades de infecção, colonização radical e expansão micelial no solo
rizosférico. O aumento da biomassa fúngica dentro e fora das raízes, junto com
alterações das atividades metabólicas das plantas, como produção aumentada de
fotoassimilatos e maior direcionamento destes para as raízes, podem sustentar uma
maior produção de esporos.
42
Tabela 11. Espécies de FMA em área degradada, número acumulado (NE) de
esporos freqüência de ocorrência (F) por área (solo de pastagem e subsolo exposto)
em dois anos consecutivos. Ilha Solteira, 2004/2005.
Subsolo Pastagem Espécies de FMA
Cerrado
(Inóculo)
Subsolo
(n°inicial)
Pastagem
(n°nicial)
NE
(1)
F
(2)
NE
(1)
F
(2)
1°
Ano
2°
Ano
1°
Ano
2°
Ano
1°
Ano
2°
Ano
1°
Ano
2°
Ano
Acaulospora aff. alpina
- - - - 4 - 1 - - - -
Acaulospora aff.
tuberculata
- - - - - - - 1 - 1 -
Acaulospora aff. koskei
- - - - - - - 1 - 1 -
Acaulospora aff. mellea
- - - - - - - 1 - 1 -
Acaulospora foveata
102 - - - 4 1 - - - -
Acaulospora koskei
181 2 46 10 23 5 3 4 13 6 4
Acaulospora morrowae
147 4 - - 465 - 11 - 28 - 9
Acaulospora mellea
- - - 17 - 6 - 8 - 3 -
Acaulospora rehmi
- - - - 4 - 3 - - - -
Acaulospora
scrobiculata
- 4 - 105 240 8 9 55 215 7 11
Acaulospora sp.
- - - - - 6 - 1 - 1 -
Appendicispora
appendicula
- - - 17 - 6 - 3 19 2 5
Gigaspora decipiens
238 - 54 - 48 - 8 2 15 1 9
Gigaspora gigantea
111 - - - 9 - 5 - 5 - 2
Gigaspora
ramisporophora
206 2 28 - 45 - 9 - 15 - 7
Glomus aggregatum
- - - 1 - 1 - 1 - 1 -
Glomus clarum
- - - - 18 - 4 - - - -
Glomus claroideum
- - - 1 9 1 3 2 1 2 1
Glomus etunicatum
- - 32 18 2 1 1 10 21 3 7
Glomus invermanium
- - - - 4 - 2 - - - -
Glomus luteum
129 - - 1 37 1 5 - 42 - 8
Glomus macrocarpum
86 - - - 7 - 2 - 43 - 10
Glomus mosseae
- - - - 11 - 2 - 13 - 4
Glomus proliferum
- - - 6 - 4 - 1 - 1
Glomus tortuosum
- - - 2 - 2 - - - - -
Glomus sp. 1
- - - 1 - 1 - 1 - 1 -
Glomus sp. 2
- - - - 15 - 3 - 21 7
Scutellospora aff.
pellucida
- - - 1 - 1 - - - 1 -
Scutellospora aff.
persica
- - - 1 - 1 - - - - -
Scutellospora
dipurpurascens
- - - 2 - 2 - - - - -
Scutellospora pellucida
- - - 7 18 3 4 1 2 1 2
Scutellospora calospora
- - - - 4 - 4 - - - -
Scutellospora verrucosa
- - - - 1 - 1 - - - -
não identificadas
- - - 7 24 3 5 1 8 1 3
N. total de esporos
1200 12 160 184 998 99 462
(2)
F% = freqüência de ocorrência em 11 espécies arbóreas.
Na Tabela 10 verifica-se ainda a acumulação de espécies micorrízicas, a qual
refere-se a amostragem, avaliando quantas espécies são detectadas com o esforço
43
amostral, estimando a riqueza de espécies encontradas. Verificou-se que houve um
aumento do primeiro para o segundo ano no número de espécies de micorrizas no
subsolo, o que não ocorreu com o solo de pastagem.
Os resultados evidenciam que o número de amostras utilizadas foram bem
distribuídas, e a medida que aumentou o número de espécies arbóreas também
aumentou o número de espécies de fungos micorrízicos arbusculares,
demonstrando a boa qualidade da amostragem. Os índices são considerados ideais
quando se têm amostras tomadas ao acaso, em uma grande comunidade, como é o
caso da área de estudo em questão, pois considera a incerteza dos dados.
Os índices de diversidade (como Shannon e Simpson) que combinam
informações sobre riqueza e abundãncia de espécies numa única medida, são
frequentemente utilizados a despeito de suas limitações na descrição da diversidade
(MAGURRAN, 2004, 256p).
Para cada planta estabeleceu-se uma comunidade diferente de FMA, sendo
Acaulospora scrobiculata e Acaulospora morrowae as espécies de maior ocorrência,
com freqüência de 9 e 11 vezes no subsolo exposto e 11 e 9 vezes no solo de
pastagem, respectivamente. No entanto, pelo fato das áreas ainda apresentar em
fragilidade nas populações de FMA, as espécies foram consideradas raras ou de
baixa freqüência, ou seja, baixo número de esporos. No entanto, essas espécies
podem estar presentes no ambiente também sob outras formas (células auxiliares,
hifas ou raízes colonizadas) ou simplesmente aparecerem como resquício de uma
comunidade pré-estabelecida em planta de ciclo-de-vida curto, ou ainda terem sido
produzidas nas proximidades e dispersadas sem obterem êxito na ocupação do
novo ambiente (CARRENHO et al., 2001, p.115-124).
Alguns propágulos fúngicos, por serem menos tolerantes aos estresses
ambientais que os esporos, podem desaparecer mais rapidamente (SOUZA & SILVA
1996, p.255-290) e, assim, algumas espécies serem excluídas no processo de
competição. Esta seleção aparentemente mediada pela planta hospedeira, pode ser
resultante do estabelecimento de associações preferenciais entre os participantes
micorrízicos. Este fato pode depender tanto de características morfológicas e
fisiológicas da planta, como da compatibilidade genética entre planta e fungo
(SMITH 1995, p.3-24) que, junto com os fatores ambientais, definem a
especificidade entre os simbiontes (Mc GONIGLE & FITTER 1990, p.120-122).
44
Assim, o conhecimento da ecologia de FMA e sua simbiose são de grande
importância, quando se deseja manejar as populações nativas para a obtenção do
potencial máximo dessas em benefício das espécies vegetais (ANTONIOLLI et al.,
2002, p.627-635). O papel das populações micorrízicas e suas interações com o
meio são requisitos básicos para o estabelecimento e propostas de manejos que
permitam o aumento no crescimento da planta, a sobrevivência e a persistência das
espécies fúngicas em um determinado ambiente (SILVEIRA, 1998, p.61-86).
45
5. CONCLUSÕES
1. Dois anos após a implantação do experimento verifica-se que o subsolo exposto,
em relação ao solo da pastagem, submetido às mesmas adubações química e
orgânica, continua apresentando caráter ácido e pobre em nutrientes.
2. As áreas avaliadas continuam apresentando-se frágeis, resultando em baixa
esporulação e diversidade de FMA, mesmo tendo ocorrido aumento nos valores do
primeiro para o segundo ano da implantação do experimento
3. A esporulação dos FMA mostrou-se diretamente relacionada com o grau de
degradação ambiental, indicando um possível facilitação do estabelecimento da
simbiose pelas plantas em favorecimento da formação das comunidades de FMA no
solo.
4. Para a área com subsolo exposto, tingui, jacarandá e jatobá foram as espécies
que proporcionaram estabelecimento e expressão de maior número de espécies de
FMA, enquanto que na área de pastagem, ipê amarelo, angico, aroeira e jatobá,
foram as espécies de plantas que mais estimularam as comunidades de FMA, sendo
estas seis as espécies mais indicadas para a recuperação dessas áreas.
46
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Coeficiente de correlação para carbono do CO
2
liberado (C-CO
2
), número de esporos (ESP), fósforo (P), matéria orgânica (MO),
potencial hidrogeniônico (pH), potássio (K), cálcio (Ca), magnésio (Mg), acidez potencial (H+Al), soma de bases (SB), capacidade
de troca catiônica (CTC) e saturação de bases (V).
P MO pH K Ca Mg H+Al Al SB CTC V%
C-CO
2
0,1576
*
0,8970
**
-0,6993
**
0,4831
**
0,4199
**
0,6791
**
0,7903
**
0,4815
**
0,5409
**
0,8090
**
-0,0672
ns
ESP
-0,3997
**
-0,3198
**
-0,1547
*
-0,3195
**
-0,2551
*
-0,3501
**
-0,1179
ns
-0,0101
ns
-0,3252
**
-0,3027
**
-0,2847
*
P
- 0,2157
*
0,3076
**
0,0932
ns
0,6744
**
0,5276
**
-0,1391
ns
-0,3296
**
0,6646
**
0,4618
**
0,7222
**
MO
- - -0,6981
**
0,6381
**
0,4468
**
0,7363
**
0,8582
**
0,5779
**
0,5904
**
0,8719
**
-0,0291
ns
pH
- - - -0,3907
**
0,0836
ns
-0,2254
*
-0,8841
**
-0,7565
**
-0,0259
ns
-0,4383
**
0,6115
**
K
- - - - 0,2504
*
0,4723
**
0,5221
**
0,4026
**
0,3742
**
0,5396
**
0,0251
ns
Ca
- - - - - 0,8128
**
0,0822
ns
-0,1625
*
0,9602
**
0,7960
**
0,7154
**
Mg
- - - - - - 0,3930
**
0,0905
ns
0,8944
**
0,8995
**
0,5089
**
H+Al
- - - - - - - 0,8392
**
0,2119
*
0,6385
**
-0,4667
**
Al
-- - - - - - - - -0,0660
ns
0,3386
**
-0,5837
**
SB
- - - - - - - - - 0,8787
**
0,6914
**
CTC
- - - - - - - - - - 0,3232
**
*
e
**
: significativo a 1 e 5% de probabilidade, respectivamente;
ns
: não significativo
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