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1
ZILDAMARA DOS REIS HOLSBACK MENEGUCCI
DISSERTAÇÃO DE MESTRADO
ESTUDO COMPARATIVO DE RESPOSTAS AO ALAGAMENTO EM PLANTAS
JOVENS DE ESPÉCIES ARBÓREAS PROVENIENTES DO PANTANAL,
MATO GROSSO DO SUL, BRASIL.
Dissertação apresentada como
um dos requisitos para obtenção
do grau de Mestre em Biologia
Vegetal junto ao Departamento
de Biologia do Centro de
Ciências Biológicas e da Saúde.
CAMPO GRANDE – MS
2008
MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO
_____________________________________________________________
FUNDAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO DO SUL
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA VEGETAL
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Ficha Catalográfica
Holsback-Menegucci, Z.R.
Estudo comparativo de respostas ao alagamento em plantas jovens de
espécies arbóreas provenientes do Pantanal, Mato Grosso do Sul, Brasil.
Dissertação (Mestrado) – Laboratório de Botânica – Universidade Federal
de Mato Grosso do Sul.
1. Alagamento 2. Tabebuia 3. Vochysia 4. Guazuma. Laboratório de Botânica
– Universidade Federal de Mato Grosso do Sul.
3
BANCA EXAMINADORA
_________________________ _________________________
Prof. Dr. Fabio Rubio Scarano Prof. Dr. Valdemir Antônio Laura
_________________________
Prof
a
. Dr
a
. Edna Scremin Dias
Presidente
4
“Brindo à casa, Brindo à vida, Meus amores e Minha família”
Mar de Gente – O Rappa
5
"Agradecer é admitir que houve um minuto em que se precisou de alguém.
Agradecer é reconhecer que o homem jamais poderá lograr para si o dom de ser
auto-suficiente."
(Autor desconhecido)
Este trabalho foi fruto do envolvimento de várias pessoas que colaboraram
diretamente e indiretamente durante o seu desenvolvimento. A todas elas deixo
aqui a mais sincera gratidão. Profa. Dra. Edna Scremin Dias, pela sua orientação,
dedicação e paciência, muita paciência durante esses dois anos, agradeço pelas
oportunidades, pela amizade e confiança em mim, sei que acima de ser minha
orientadora é uma grande amiga. Ao Prof. Dr. Etenaldo Felipe Santiago, por
esses cinco anos de acompanhamento, orientação, dedicação e confiança,
bibliografias que freqüentemente eu demorava em devolver e por sempre estar
prontamente disposto a me ajudar apesar da distância. Agradeço também aos
professores da Pós-Graduação em Botânica da Universidade Federal de Mato
Grosso do Sul, pelos valiosos ensinamentos que com certeza levarei por toda
minha vida. Agradeço aos membros da minha banca de qualificação, Dra.
Alexandra Penedo Pinho, Dr. Geraldo Damasceno Júnior e Dr. Valdemir Antônio
Laura por todas as correções, críticas construtivas e entusiasmo durante a
avaliação do projeto. Ainda são necessários mais agradecimentos ao Prof. Dr.
Geraldo pelas dicas na escolha das espécies e ajuda na identificação das mesmas
e ao Dr. Valdemir por todos “socorros” e sugestões muito valiosas no fim do
trabalho. Agradeço ao Dr. José Raul Valério por toda simpatia e pronto
atendimento em emprestar o medidor de área foliar para avaliação final do
experimento. Agradeço Rede de Sementes do Pantanal pelo apoio na logística de
coleta e à FUNDECT – Fundação de Apoio ao Desenvolvimento do Ensino, Ciência
e Tecnologia de Mato Grosso do Sul, pela bolsa concedida.
Agradecimentos
___________________________________________________________
6
“O bom humor faz sorrisos, os sorrisos fazem amigos e os amigos valem
mais que uma fortuna..”
(autor desconhecido)
Minhas amigas: Indyara Lobo Fava, que mesmo na distância estava pronta
pra me ouvir, conversar e tomar um tereré com terapia aos fins de semana. A
MSc. Joelma Garcia, pessoa muito amiga e sensível, com quem dividi o espaço de
trabalho na anatomia. Jamais poderia deixar de agradecer à minha grande amiga,
amiga pra todas as horas, colega de trabalho, revisora oficial dos textos e nas
horas vagas Dra. Alexandra Penedo Pinho. Aos amigos do IPAA - Insituto de
Pesquisa
Acqua Azuli
pelo convívio, aprendizado e descontrações durante os
cursos que ministramos: Mestrandos Jorge Alberto de Souza e Vitor Simão
Galletti, Prof. Dr. Josué Raizer, Doutorandos Elisabeth e Marco Kinas. Em
especial gostaria de agradecer ao grande amigo Prof. Dr. Fabio Edir dos Santos
Costa, pessoa muito especial que me deu a mão sempre que precisei, sem contar
das valiosas caronas de Dourados para Campo Grande. Aos estagiários do curso
de Biologia- UFMS: Ana Paula, Silvana, Tamires, Thales, Jane, Jackeline,
Nataline, Laise por toda descontração na sala da anatomia e pelo auxílio na
avaliação das plantas em viveiro e montagem de lâminas. A todos colegas de
mestrado, em especial aqueles que dividi muitas das dificuldades e momentos de
descontração que jamais esquecerei: Mestres Ana Cristina Cristaldo, Ester (do
Amolar), Fabio de Matos, Geciane Mirian, Carlos Lerhn, Joelma Garcia e
Doutoranda Leila Carvalho - amigos que farão muita falta, os almoços na botânica
jamais serão os mesmos sem vocês. Gostaria de agradecer também aos meus
amigos da UFV: Doutoranda Caroline Müler que mesmo de longe sempre estava
incentivando meu trabalho, aos Mestrandos Paulo Cristaldo e Carla Arce pelo
incentivo e carinho de sempre. Ao Mestrando Danilo de Meneses Daloso, amigo
querido com quem dividi problemas, novidades e projetos futuros por MSN, estou
morrendo de saudades de vocês.
Agradecimentos
___________________________________________________________
7
“Família, um sonho ter uma família; Família, um sonho de todo dia; Família é
quem você escolhe pra viver; Família é quem você escolhe pra você;
Não precisa ter conta sanguinea”
Não perca as crianças de vista - O Rappa
Aos meus primos Daisson, Michele e Júlia que sempre me quiseram bem,
me incentivaram e receberam tão bem em sua casa durante o primeiro ano de
mestrado. Aos meus sogros: José Antônio e Juraci, pessoas que apoiaram muito
durante todo o tempo de ausência cuidando do Leonardo e do Lucas pra mim, sem
esse apoio eu jamais poderia ter vindo para Campo Grande fazer o mestrado. Aos
meus irmãos: Antônio Carlos (Manão), Rogério e Adriana e minha cunhada Gisele
pelo apoio e incentivo. Aos meus queridos sobrinhos Leonel e Giovana por todo
amor e carinho com a titia. Ao meu pai Antonio Carlos que ficou envaidecido com
minha decisão de fazer mestrado, mesmo não entendendo muito bem o porquê de
continuar estudando depois da faculdade, eu amo muito o seu Antônio,
infelizmente ele não pôde estar presente na última etapa da conquista, está
fazendo muita falta e fará ainda mais no resto da minha vida. À Dona Cleusa,
minha mãezinha querida que me apóia muito e é uma mãe muito orgulhosa dos
filhos que tem, a pessoa que eu sou hoje é reflexo de sua educação, honestidade
e amor, ensinamento que continua transmitindo ao meu filho durante minhas
ausências, Mãe o meu mais sincero obrigada. Ao meu marido Leonardo por todo o
apoio, compreensão, paciência e saudades durante as idas e vindas pra casa. Ao
meu filho Lucas, criança iluminada, todo nosso amor não se abalou com a
distância, agradeço pelo amor incondicional, a ausência da mamãe foi dura para
ambos, mas eu pensei em você a cada minuto que estava longe.
Agradecimentos
___________________________________________________________
8
ÍNDICE
RESUMO GERAL.................................................................................................................10
ABSTRACT............................................................................................................................12
INTRODUÇÃO GERAL........................................................................................................13
Mato Grosso do Sul.......................................................................................................13
Pantanal Mato-grossense...............................................................................................14
Alagamento...................................................................................................................15
Respostas de Plantas ao alagamento.............................................................................16
Tolerância ao alagamento.............................................................................................18
Estresse..........................................................................................................................19
Referências bibliográficas.............................................................................................22
CAPITULO 1 - Respostas ao alagamento de plantas jovens de Tabebuia aurea (Silva
Manso) Benth. & Hook. F. Ex. S. Moore (Bignoniaceae) e Vochysia divergens Pohl
(Vochysiaceae) provenientes do Pantanal, Corumbá, Mato Grosso do Sul.
Resumo..........................................................................................................................27
Abstract.........................................................................................................................28
Introdução.....................................................................................................................29
Materiais e métodos......................................................................................................31
Resultados.....................................................................................................................32
Discussão......................................................................................................................36
Agradecimentos............................................................................................................40
Referências Bibliográficas............................................................................................41
Tabelas..........................................................................................................................44
Figuras..........................................................................................................................46
9
CAPITULO 2 - Efeitos do alagamento no crescimento inicial e morfo-anatomia de
Guazuma ulmifolia Lam. (Malvaceae) proveniente de duas populações no Estado de
Mato Grosso do Sul, Brasil
Resumo.........................................................................................................................55
Abstract.........................................................................................................................56
Introdução.....................................................................................................................57
Materiais e métodos......................................................................................................58
Resultados.....................................................................................................................61
Discussão.......................................................................................................................63
Agradecimentos.............................................................................................................66
Referencia bibliográfica................................................................................................66
Tabelas..........................................................................................................................69
Figuras...........................................................................................................................71
CONSIDERAÇÕES FINAIS................................................................................................75
Normas gerais para publicação de artigos na Acta Botanica Brasilica.........................76
10
O estado de Mato Grosso do Sul, tem seu território drenado por duas bacias
hidrográficas importantes: uma à oeste do estado, bacia do rio Paraguai, na qual o Pantanal
está inserido e outra à leste do estado, bacia do rio Paraná. No Pantanal Mato-grossense, a
deficiência de drenagem do solo e a tendência de inundações periódicas e prolongadas podem
ser consideradas estressantes para as plantas, uma vez que as mesmas precisam de oxigênio
para promover a respiração celular nos órgãos subterrâneos. Foram avaliadas respostas ao
alagamento de plantas jovens de três espécies provenientes do Pantanal, Tabebuia aurea
(Silva Manso) Benth. & Hook. F. Ex. S. Moore (Bignoniaceae), Vochysia divergens Pohl
(Vochysiaceae) e Guazuma ulmifolia Lam. (Malvaceae), sendo que para G. ulmifolia foram
avaliadas respostas de duas populações do Mato Grosso do Sul, uma da bacia do rio Paraná e
outra do Pantanal, que está localizado na bacia do rio Paraguai. Após 100 dias da emergência,
as plantas jovens foram submetidas ao alagamento por 126 dias e analisados o crescimento
inicial e as respostas morfo-anatômicas no colo e raízes das plantas. O alagamento provocou
aumento em diâmetro das plantas de T. aurea, este aumento foi devido à hipertrofia nas
células parenquimáticas do córtex, floema e xilema. Lenticelas hipertrofiadas e formação
aerênquima de lisógeno também contribuíram para este aumento, sendo que o parênquima
aerífero acarretou em formação de fissuras longitudinais no caule das plantas alagadas. O
alagamento não causou a mortalidade das plantas estudadas, no entanto o lote controle
apresentou aproximadamente 43% de mortalidade. Em V. divergens, o alagamento não causou
muitas alterações morfo-anatômicas, nem alterações em altura e diâmetro da região do colo,
no entanto estes indivíduos apresentaram aumento significativo de biomassa na parte aérea,
que refletiu em maior biomassa seca da planta. Este aumento em biomassa da parte aérea,
verificado nas plantas alagadas, foi acompanhado por investimento em maior número de
folhas, sendo estas maiores e menos espessas. Estes resultados indicam que os investimentos
nas folhas podem ter ocorrido devido maior demanda de energia das plantas em condição de
alagamento. No entanto o lote alagado apresentou 7,5% de mortalidade. Para G. ulmifolia
verificou-se que o alagamento causou incremento no diâmetro do colo nas duas populações, já
as plantas alagadas provenientes do Pantanal apresentaram também maior crescimento em
altura e biomassa da parte aérea. Os lotes alagados das duas populações apresentaram
lenticelas, no entanto o lote proveniente da bacia do rio Paraná apresentou lenticelas
hipertrofiadas, e o lote de plantas originadas do Pantanal apresentou lenticelas não
hipertrofiadas. Acredita-se que as lenticelas hipertrofiadas verificadas nos indivíduos da
população do rio Paraná tenham a função de trocas gasosas. Entretanto, as lenticelas
verificadas no lote alagado proveniente do Pantanal estavam repletas de idioblastos.
Resumo Geral
___________________________________________________________
11
Acredita-se que a função desta estrutura seja de eliminação de compostos secundários
acumulados na planta devido ao ambiente hipóxico causado pelo alagamento.
Resumo Geral
___________________________________________________________
12
The State of Mato Grosso do Sul, has two important drainage basins: one is located on
the west side, at Paraguai River, where Pantanal is inserted; and the other is located on the
east side of the state, at Paraná River. At Pantanal, the drainage deficiency and the tendency
of periodic and prolonged flooding may be considered as a stress to plants, since they need
oxygen to promote cellular respiration in the under ground organs. Responses to flooding
conditions were evaluated in young plants of three species, Tabebuia aurea (Silva Manso)
Benth. & Hook. F. Ex. S. Moore (Bignoniaceae), Vochysia divergens Pohl (Vochysiaceae)
and Guazuma ulmifolia Lam. (Malvaceae). Seeds of T. aurea and V. divergens were collected
at the Pantanal region, while seeds of G. ulmifolia were collected from two different
populations, one at the Paraguai Basin (Pantanal) with periodic flooding conditions, and the
other at the Paraná Basin, which is free from periodic flooding. One hundred days after
emergence, young plants were exposed to flooding during 126 days. After this period, the
initial growth and morphoanatomical responses at stem and roots were evaluated. The
flooding condition increased the stem diameter in plants of T. aurea, which was due to
parenchyma cell’s hypertrophy at cortex, phloem and xylem. Hypertrophied lenticels and the
formation of lysigenous aerenchyma also contributed to this increase. The formation of an
aeriferous parenchyma caused longitudinal fissures at the stem of plants exposed to flooding.
Flooding did not cause mortality in these plants, although, controls showed 43% of mortality.
For individuals of V. divergens, flooding did not induced great morphoanatomical alterations,
not even in height and stem diameter. However, these individuals showed a significant
increase in shoot biomass, reflecting in the total plant dry biomass. This increase was
followed by a higher investment in the amount of leaves, which were larger and thinner. This
pattern could have occurred due to a higher consumption of energy by plants in flooding
conditions. Notwithstanding, plant mortality at the flooding treatment was 7.5%. For G.
ulmifolia individuals exposed to flooding were was an increase in stem diameter of both
populations. The population from the periodic flooding environment (Pantanal) also showed
an increase in shoot biomass. Lenticels were found in both populations in flooding conditions,
but the lot with plants from the environment free from periodic flooding showed
hypertrophied lenticels, which may have a gas exchange function. On the other hand, the lot
with seeds collected in the environment with periodic flooding showed non hypertrophied
lenticels, rich in idioblasts, which might be responsible by the expulsion of secondary
compounds, accumulated in plants due to the hypoxic environment.
Abstract
___________________________________________________________
13
Mato Grosso do Sul
O estado do Mato Grosso do Sul possui uma área de 352.476 km
2
e está localizado na
região Centro-Oeste do Brasil, fazendo divisa com os estados do Mato Grosso, Goiás, Minas
Gerais, São Paulo e Paraná, e os países Paraguai e Bolívia (Mato Grosso do Sul, 1979).
A vegetação de Mato Grosso do Sul possui uma grande diversidade, representada pelo
Cerrado com suas várias fitofisionomias, veredas, matas semidecíduas, matas calcárias, matas
de galeria, vegetação aquática, campos, vegetação chaquenha, entre outras. Esta vegetação
apresenta também, influência das formações vegetacionais e fitogeográficas do Chaco,
Amazônia, Atlântica e Sul (Rizzini, 1979). Os cerrados cobrem a maior parte do território do
estado (65%), sendo que as florestas semidecíduas cobrem 8,9% e o Chaco 3,8% (Mato
Grosso do Sul, 1979).
De acordo com Adámoli (1982), o Pantanal é considerado como a maior planície
alagável contínua do planeta, com uma área de aproximadamente 140.000 km
2
, ocupando
25% do estado de Mato Grosso do Sul e 7% do Mato Grosso, além de Bolívia e Paraguai.
O estado de Mato Grosso do Sul tem seu território drenado por duas bacias
hidrográficas muito importantes: uma do lado oeste do estado, a bacia do rio Paraguai, na qual
o Pantanal está inserido, e outra do lado leste, a bacia do rio Paraná. Estes dois rios formam a
grande Bacia do Prata (Mato Grosso do Sul, 1979). O Mato Grosso do Sul apresenta como
divisor de águas as serras das Araras, de Camapuã e parte da serra de Maracaju (Figura 1).
Segundo Esteves (1988), uma das regiões de áreas inundáveis mais importantes é o
Pantanal Mato-grossense, formado principalmente durante o período de cheias do rio
Paraguai, constituindo-se numa das maiores área inundáveis contínuas do planeta (cerca de
140.000 km
2
) e a região amazônica (pelo menos 20% de toda bacia amazônica pode ser
classificada como área alagável).
Introdução Geral
___________________________________________________________
14
Figura 1. Divisão das duas bacias hidrográficas do estado de Mato Grosso do Sul
(Modificado de UNIDERP 2006).
Pantanal Mato-grossense
O Pantanal está sob influência do clima tropical semi-úmido com temperaturas médias
oscilando entre 23 e 25
o
C. A precipitação pluvial anual pode variar entre 1.000 e 1.400 mm,
com a maior parte da chuva ocorrendo no verão. O solo predominante é do tipo hidromórfico
associado a latossolo, refletindo na deficiência de drenagem e em uma tendência para
inundações periódicas e prolongadas (Amaral Filho, 1994).
Introdução Geral
___________________________________________________________
15
A dinâmica de inundações do Pantanal é regulada por macro-condicionantes regionais,
como as cheias dos rios principais, influenciando na vazão das bacias e dos afluentes e
chegando às sub-regiões inundando as planícies e promovendo a formação das lagoas
(Adámoli, 1986). Após os períodos das cheias, as águas baixam lentamente voltando ao leito
dos rios, ficando depositados no solo sedimentos, nutrientes e matéria orgânica trazida pelas
cheias, necessários para fertilização dos vários ecossistemas.
Segundo Conceição & Paula (1984), a planície do Pantanal é formada por um mosaico
de ecossistemas (Amazônia, Cerrado, Floresta Atlântica e Chaco). A vegetação apresenta
fitofisionomia de espécies xerófitas, com formação de florestas de encostas, cerrado,
vegetação arbustiva semidecídua, matas ciliares, campos, florestas isoladas específicas (por
exemplo, Paratudal) e comunidades de macrófitas aquáticas. O Pantanal abriga diversas
unidades de paisagens, diferenciadas pela intensidade ou regularidade do pulso de inundação
a que são submetidas (Pozer & Nogueira, 2004). Dentre estas, ocorrem formações vegetais
homogêneas em áreas inundáveis, dominadas por Cambará (Vochysia divergens Pohl),
chamadas de Cambarazal. Essas áreas estão fortemente ligadas ao regime de enchente e
vazante, sendo esta espécie capaz de invadir e dominar antigos campos inundáveis (Silva et
al., 1998; Alho & Gonçalves, 2005). Outra formação monodominante que ocorre no Pantanal
é o Paratudal, formação savânica alagável com estrato arbóreo quase exclusivo de Paratudo
(Tabebuia aurea (Silva Manso) Benth. & Hook. F. Ex. S. Moore).
Alagamento
Áreas alagáveis são ecossistemas sujeitos a alagamento periódicos, os quais estimulam
adaptações nos organismos e nas comunidades aí existentes, tornando-as muitas vezes
características destes ambientes. O alagamento pode ser de curta ou longa duração, e podem
também ser previsíveis ou imprevisíveis (Esteves, 1988).
Ambientes inundáveis apresentam gases dissolvidos na água, dentre eles, o oxigênio
(O
2
) que é um dos mais importantes na dinâmica da vegetação. As principais fontes de
oxigênio para a água são a atmosfera e a fotossíntese. Por outro lado, as perdas são
decorrentes do consumo pela respiração de microorganismos aquáticos (Esteves, 1988). Estas
condições podem ser consideradas estressantes para as plantas, uma vez que os órgãos
subterrâneos necessitam de oxigênio para promover a respiração celular.
Introdução Geral
___________________________________________________________
16
Durante o período de maiores índices pluviais, entre os meses de dezembro e
fevereiro, é comum nas formações ripárias a elevação do nível das águas dos rios e a
saturação dos solos em áreas baixas. Isto leva à uma modificação severa nas concentrações de
oxigênio disponível para o sistema radical das plantas, que necessitam de respostas rápidas às
novas condições impostas (Santiago & Paoli, 2003).
Segundo Esteves (1988), num passado não muito remoto, as áreas alagáveis eram
consideradas como regiões insalubres de difícil acesso e aproveitamento econômico. Em
virtude disso, muitas permaneceram intactas, possibilitando com isso a preservação de suas
características naturais. Esse autor enfatizava em 1988 que pesquisas sobre áreas alagáveis no
Brasil eram necessárias e de extrema urgência, visto que estas áreas estavam sendo
constantemente degradadas e destruídas pela utilização inadequada de sistemas agropastoris e
atividades de extração mineral. Muitos trabalhos foram publicados nos últimos 20 anos
fornecendo subsídios para o manejo adequado, com conseqüente utilização racional destas
áreas. No entanto há uma lacuna acerca de respostas de espécies arbóreas do Pantanal, sendo
este um ambiente altamente seletivo para vegetação arbórea, o que torna difícil a sua
recuperação, justificando a extrema importância de estudos que definam a plasticidade das
espécies às diferentes condições hídricas do solo (Santiago & Paoli, 2003).
Respostas das plantas ao alagamento
Em solos bem drenados, os poros são preenchidos por ar e ocorre a comunicação com
a atmosfera acima da superfície, permitindo a difusão para o sistema radical das plantas. Em
solos alagados, os espaços entre as partículas são preenchidos por água e o consumo de
oxigênio pela respiração das plantas e microorganismos, além da baixa difusibilidade de gases
neste meio, diminuem sistematicamente o teor de O
2
dissolvido na água (Crawford &
Brändle, 1996; Colli, 1998).
Quando a respiração aeróbica cessa nas raízes, os níveis de energia caem rapidamente,
reduzindo a absorção e o transporte de íons (Kozlowski, 1997). Crawford & Brändle (1996)
apontaram várias respostas do ambiente em decorrência da redução de oxigênio, entre elas, a
proliferação de microorganismos patogênicos e a oxidação de íons, tóxicos para as plantas.
Essas alterações causam danos a muitas plantas, uma vez que ocorre uma diminuição imediata
das trocas gasosas com o meio ambiente.
De acordo com Jackson & Drew (1984), o alagamento induz alterações no
metabolismo das raízes, influenciando no desenvolvimento da parte aérea. No sistema
Introdução Geral
___________________________________________________________
17
radical de plantas alagadas a respiração anaeróbia é induzida, diminuindo a capacidade de
absorção de nutrientes. Como conseqüência, compostos potencialmente tóxicos, como por
exemplo, o etanol, acetaldeído e etileno podem ser acumulados.
Segundo Tsukahara & Kozlowski (1985), em geral, o efeito do alagamento nas plantas
resulta na redução da biomassa, sendo esta um reflexo da alteração nas taxas fotossintéticas,
decorrente do fechamento estomático e/ou de danos irreversíveis do aparelho fotossintético.
De acordo com Ewing (1996), esta redução da biomassa está associada com a diminuição no
comprimento da planta.
Alterações morfológicas e anatômicas também são encontradas em plantas alagadas,
como por exemplo, a senescência, abscisão de folhas, redução da taxa de crescimento das
plantas (Tang & Kozlowski, 1982), formação de raízes adventícias (Tsukahara & Kozlowski
1985; Santiago & Paoli, 2003), formação de aerênquima na região cortical de caules e raízes
(Kozlowski, 1984; Medri et al., 2007), hipertrofia de lenticelas (Hook, 1984; Ferreira et al.,
2001; Santiago & Paoli, 2003; Medri et al., 2007) e hipertrofia da região do colo (Jackson &
Drew, 1984).
Estudos desenvolvidos por Joly (1996) associam a ocorrência de hipertrofia de
lenticelas com o transporte de oxigênio para o sistema radical em espécies arbóreas. O mesmo
estudo levanta ainda, o possível papel desta estrutura na liberação de compostos voláteis
como o etanol e o acetaldeído.
Muitas destas alterações morfológicas estão ligadas à produção de hormônios. A
síntese de etileno é elevada pelas condições de estresse, tais como seca, inundação, resfriação,
exposição ao ozônio ou ferimento mecânico (Taiz & Zeiger, 2004). Para Voesenek & Blom
(1996) o etileno, durante o alagamento do substrato, pode ser acumulado em grande
quantidade devido ao seu baixo coeficiente de difusão na água, provocando senescência,
abscisão precoce da folha, produção de raízes adventícias e formação de aerênquima. De
acordo com Raven (2001), o etileno pode ser responsável pelo rápido crescimento do caule
em condições semi-aquáticas para algumas espécies. Para Bradford & Yang (1981), a
hipertrofia das lenticelas também seria induzida pelo etileno.
Este “etileno do estresse” está envolvido no início da resposta ao estresse, em
mecanismos como a abscisão foliar, senescência, regeneração de lesões e aumento na
resistência a moléstias. A síntese do etileno é estimulada por vários fatores, incluindo estádio
de desenvolvimento, condições ambientais, outros hormônios vegetais, lesões físicas e
químicas (Taiz & Zeiger, 2004).
Introdução Geral
___________________________________________________________
18
Em condições anóxicas ou hipóxicas falta energia suficiente nas raízes para sustentar
os processos fisiológicos dos quais dependem as partes aéreas. Na ausência do O
2
, cessam o
transporte de elétrons e a fosforilação oxidativa nas mitocôndrias, o ciclo do ácido
tricarboxílico não pode operar e o ATP somente pode ser produzido por fermentação. Desta
maneira, quando o suprimento de O
2
é insuficiente para a respiração aeróbica, as raízes
primeiramente começam a fermentar o piruvato (formado na glicólise) a lactato, pela ação da
lactato desidrogenase (Taiz & Zeiger, 2004).
Tolerância ao alagamento
Na literatura há várias interpretações sobre a tolerância de plantas ao alagamento.
Crawford (1978) propõe que plantas alagadas ativam rotas metabólicas que podem controlar a
respiração de raízes, como uma estratégia de tolerância de plantas ao baixo teor de oxigênio
(hipoxia). Armstrong (1979) considera a ocorrência de alterações morfo-anatômicas que
possibilitariam a difusão de O
2
da parte aérea para as raízes. Joly (1991), estudando espécies
arbóreas tropicais, sugeriu uma interação de adaptações metabólicas, morfológicas e
anatômicas.
Joly (1994), baseado nos trabalhos de Crawford (1978), apresentou dois grupos de
espécies tropicais tolerantes ao alagamento. O primeiro deles seria constituído por plantas que
apresentam a capacidade de acelerar a glicólise, aumentando em 6 a 10 vezes a atividade da
álcool desidrogenase (ADH), o que compensaria a baixa produção de ATP. Para este autor as
espécies deste grupo, quando alagadas, não apresentam alterações morfológicas e apresentam
taxa de crescimento similar às plantas usadas como testemunha. O segundo grupo é composto
por espécies capazes de reduzir o metabolismo respiratório das raízes, permitindo a respiração
aeróbia com o O
2
difundido da parte aérea. Essas espécies apresentam alterações morfo-
anatômicas e são capazes também de desviar o piruvato da via fermentativa, resultando no
acúmulo de malato, etanol e lactato.
Alguns autores encaram a tolerância ao alagamento como uma tolerância ao estresse,
no entanto são necessárias discussões acerca do termo estresse. Para alguns autores o estresse
é considerado como uma situação normal na vida da planta e que condições estressantes para
uma espécie pode não ser para outra.
Introdução Geral
___________________________________________________________
19
Estresse
Para o termo estresse, várias definições podem ser encontradas na literatura. Segundo
Levitt (1980), estresse é um fator extremo desfavorável para a sobrevivência de um
organismo. Grime (1989) argumenta que de acordo com as pesquisas ecológicas e
evolucionárias, o uso do termo estresse é mais adequado para descrever a restrição na
obtenção de recurso, crescimento ou reprodução do organismo. Larcher (2000) define estresse
como o fator ou o conjunto de fatores que tornam o ambiente diferente da condição ótima
para a vida do organismo, no entanto, esse mesmo autor afirma não existir ambiente
totalmente livre de estresse. De acordo com Taiz & Zeiger (2004) o termo estresse é muitas
vezes usado de maneira inadequada, e que o estresse é um fator externo, que exerce influência
desvantajosa para a planta. Para Mattos et al. (2004) deve-se considerar que não existe um
ambiente estressante de fato, e que deve-se ter como referência o indivíduo, porque a partir
deste, contextualiza-se o ambiente ecológico.
O processo que cria a seleção natural está associado à interação entre os indivíduos
com seu ambiente, incluindo suas condições físicas, recursos alimentares, predadores e assim
por diante. Embora todos os atributos fenotípicos tenham uma base genética, eles são também
influenciados por mudanças no ambiente, seja devido aos efeitos das condições ambientais
sobre os indivíduos, seja pelas respostas dos indivíduos às mudanças em seu ambiente
(Ricklefs, 2003).
Neste contexto o estresse pode induzir mudanças e respostas em todos os níveis
funcionais do ser vivo, sendo estas alterações reversíveis em princípio, mas podendo se tornar
permanentes (Larcher, 2000). Desta forma, este mesmo autor considera que um grau
moderado de estresse beneficia o funcionamento sadio e melhora a capacidade de adaptação
do organismo, considerando também que não existem ambientes naturais totalmente livres de
estresse, sendo que o estresse moderado deve ser considerado como uma situação normal da
vida e não como um estado excepcional.
No entanto para Santiago & Paoli (2007), a adaptação não pode ser confundida com a
mera expressão de caracteres em resposta às pressões ambientais. Estes autores defendem que
adaptação é processual, e não se encerra no indivíduo, este pode ou não apenas expressar
caracteres morfológicos ou fisiológicos ou ambos, através da ativação ou repressão gênica, e
estes caracteres possuem ou não um componente adaptativo. Deste modo, o indivíduo não se
adapta, mas se normaliza ou não, frente às pressões ambientais, podendo contribuir ou não
com caracteres de valor adaptativo ao longo do tempo.
Introdução Geral
___________________________________________________________
20
Desta forma, plantas submetidas a estresse extremo induzem ao maior grau de
condicionamento (rustificação). Alem disto as condições estressantes que ocorrem tanto por
impedimento como por estímulo promovem seleção de genótipos melhor adaptados, isto não
considerando os efeitos sobre o indivíduo, mas sobre a população, (Larcher, 2000).
De acordo com Santiago & Paoli (2007), é importante destacar que as grandes
variações nos aspectos morfológicos em resposta ao alagamento não permitem uma
determinação de tolerância baseada somente nestas características, pois dentro de uma mesma
população, estes autores verificaram indivíduos que expressaram modificações morfológicas e
outros que aparentemente não expressaram nenhuma modificação morfológica.
Variações nas respostas ao ambiente são comuns em populações naturais e sugerem
um complexo de caracteres adaptativos não só estruturais como também fisiológicos. Embora
o valor adaptativo de expressões morfológicas em resposta ao estresse seja amplamente
discutido, destaca-se que a adaptação no contexto biológico se processa ao longo do tempo,
sob a luz da seleção natural, envolvendo a seleção de complexos de genes coadaptados, sendo,
portanto, própria à espécie ou mesmo às populações (Freeman et al., 1993; Santiago & Paoli,
2007).
Considerando que existe variabilidade genética em indivíduos de uma mesma
população e também entre populações, poderia-se pensar na seguinte hipótese: em populações
submetidas ao alagamento, os indivíduos capazes de tolerar a inundação teriam vantagem
adaptativa obtendo assim um maior sucesso reprodutivo. Neste caso, a seleção natural poderia
atuar formando uma população mais capaz para desenvolver-se naquela pressão ambiental.
De acordo com Ricklefs (2003) a capacidade de aclimatação do organismo freqüentemente
reflete o intervalo de condições experimentadas no seu ambiente natural. Em ambientes mais
constantes não é de se esperar que os organismos desenvolvam uma capacidade de responder
fortemente a variações ambientais ou a tolerar condições que diferem do normal.
Segundo Dias-Filho & Carvalho (2000) a natureza das respostas ao alagamento pode
variar de espécie para espécie. Para Caetano (2006) pode variar até mesmo para uma mesma
espécie, mas isso ocorre de acordo com a capacidade de aclimatização (plasticidade) da
planta. Rogge et al. (1998), discutindo as variações entre os resultados obtidos por outros
autores, defenderam que o alagamento possivelmente promove diferentes respostas
metabólicas entre as populações.
Neste contexto o entendimento das diferentes respostas plásticas em distintas
populações, que vivem em pressões ambientais diferentes, corroboram princípios encontrados
em Barbosa (2000), no que diz respeito à produção local de mudas para a recuperação de
Introdução Geral
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21
áreas degradadas, alem de confirmar a aptidão de sobrevivência da espécie nestas condições
restritivas, uma vez que a condição de inundação periódica é determinante no processo
seletivo e distribuição das espécies que vivem em ambientes regidos por cheias (Joly, 1986).
Estudos realizados por Holsback-Menegucci (2005) com Cecropia pachystachya
Trecul (Urticaceae) proveniente de duas populações com condições distintas - mata ciliar
inundável durante as cheias no Pantanal, e mata estabelecida em solo livre de alagamento
periódico – demonstrou que indivíduos das duas populações desta espécie, quando
submetidos experimentalmente ao alagamento, apresentaram respostas distintas tanto na
freqüência da hipertrofia de lenticelas, quanto no crescimento em altura das plantas. Estes
resultados apontam para a hipótese de que as plantas de uma mesma espécie proveniente de
populações distintas, cujas condições ambientais diferem entre si, podem apresentar diferentes
respostas de crescimento, morfológicas e anatômicas à mesma condição de alagamento.
Neste trabalho são avaliadas as respostas de crescimento inicial, morfológicas e
anatômicas de duas espécies de ampla ocorrência no Pantanal, Tabebuia aurea (Silva Manso)
Benth. & Hook. F. Ex. S. Moore (Bignoniaceae) e Vochysia divergens Pohl (Vochysiaceae),
bem como compara estas mesmas respostas de plantas jovens de Guazuma ulmifolia Lam.
(Malvaceae) provenientes de duas populações, uma de área inundável do Pantanal Mato-
grossense e outra de área não inundável da bacia do rio Paraná.
Introdução Geral
___________________________________________________________
22
Referencia Bibliográfica
Adámoli, J. 1982. O Pantanal e suas relações fitogeográficas com os cerrados: discussão sobre
o conceito de complexo do Pantanal. In Anais do 32° Congresso nacional da
Sociedade Botânica do Brasil. Teresina. Universidade Federal do Piauí, p.109-119.
Adámoli, J. 1986. Fitogeografia do Pantanal. In: Simpósio sobre recursos naturais e socio-
econômicos do Pantanal. 1., 1984, Corumbá. Anais. Brasília: EMBRAPA-DDT, p.105-
106.
Alho, C. J. R. & Gonçalves. H. C., 2005, Biodiversidade do Pantanal – Ecologia &
Conservação, Editora UNIDERP, Campo Grande, 135p
Amaral-Fiilho, Z.P. 1984. Solos do Pantanal Mato-grossense. In Anais do X Simpósio sobre
recursos naturais e sócio-econômicos do Pantanal. EMBRAPA-CPAP-UFMS, 265p.
(EMBRAPA-CPAP, Documentos, 5)
Armstrong W. 1979. Aeration in higher plants. Adv. Bot. Res., V7.p.225-332.
Armstrong, W.; Brändle, R; Jackson, M. B. Mechanisms of flood tolerance in plants. Acta
Botanica Neerlandica, Oxford, v.43, p.307-358, 1994.
Barbosa L.M. 1989. I Simpósio da Mata ciliar. Campinas: Fundação Cargil. 335 p.
Bradford, K.J. & Yang, S.F. 1981. Physiological responses of plants to waterlogging.
HortScience, 16:25-30.
Caetano, L.P.S. 2006. Tolerância de seis acessos de Brachyaria ao alagamento. Dissertação
de Mestrado em Botânica Tropical. Universidade Federal Rural da Amazônia
Colli, S. 1998. Aspectos hormonais, anatômicos e do desenvolvimento de duas espécies de
Cróton submetidas ao alagamento. Tese, Instituto de Biociências de São Paulo, São
Paulo. p.158
Crawford R.M.M. 1978. Metabolic adaptation to anoxia. In: Plant life in anaerobic
environments. Hook, D.; Crawford, R.M.M. Michigan: Ann Arbor Science. p.119-136.
Crawford, R.M.M. & Brändle, R. 1996. Oxygen deprivation stress in a changing environment.
J. Exp. Bot., 47:145-159
Deny 1985, Citado In Esteves, F. A.. 1988. Fundamentos de Limnologia - Segunda Edição.
1. ed. Rio de Janeiro: Editora Interciência, 602 p.
Dias-Filho, M.B.; De Carvalho, C.J.R. Physiological and morphological responses of
Introdução Geral
___________________________________________________________
23
Brachiaria spp. to flooding. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v.35, p.1959-
1966, 2000.
Esteves, F. A.. 1988. Fundamentos de Limnologia - Segunda Edição. Rio de Janeiro: Editora
Interciência, 602 p.
Ewing, K. 1996. Tolerance of four wetland plant species to flooding and sediment deposition.
Enviromental and Experimental Botany, v.36, p.131-146.
Ferreira, J.N.; Ribeiro, J.F. & Fonseca, C.E.L. 2001. Crescimento inicial de Piptadenia
gonoacantha (Leguminosae, Mimosoideae) sob inundação em diferentes níveis de
luminosidade. Revista brasileira de botânica. V 24. N.4(suplemento) p561-566.
Freeman, D.C., Graham, J.H. & Emlen, J.M. 1993. Developmental stability in plants:
Symmetries, stress and epigenesis. Genetica. 89:97-119.
Gill, C.J. 1970. The flooding tolerance of woody species – a review. Forestry Abstract.
V.31, p. 671-688.
Holsback-Menegucci, Z. R. 2005. Respostas morfo-anatômicas do crescimento inicial de
Cecropia pachystachya Trecul (Urticaceae) submetida a estresse por alagamento.
Trabalho de conclusão de Curso. Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul.
Dourados, MS. 26 p.
Hook, D.D. 1984. Adaptation to flooding with fresh water. In: Flooding and plant
growth. T.T. Kozlowski (ed.). Academic Press, New York. pp.265-294.
Jackson, M.B.; Drew, M.C. 1984. Effect of flooding on growth and metabolism of herbaceous
plants. In: Kowslowski; T.T. (ed). Flooding and plant growth. London: Academic.
P.47-128.
Joly, C. A. 1986. Heterogeneidade ambiental e diversidade de estratégias adaptativas de
espécies arbóreas de mata de galeria. In: Simpósio da academia de ciências do estado
de São Paulo – Perspectivas de Ecologia aplicada. São Paulo. Anais, p. 19-38.
Joly, C.A. 1991. Flooding tolerance in tropical trees. In: Plant life under oxygen
deprivation: ecology, physiology and biochemistry. M.B. Jackson; D.D. Davies & H.
Lambers (eds.). SBP Academic Publishing, The Hague. pp:23-34.
Joly, C.A. 1994. Flooding tolerance: a reinterpretation of Crawford`s metabolic teory.
Proceedings of the Royal Society of Edinburg, V. 102B. p. 334-354
Joly, C. A. 1996. The role of oxygen difusion to the root system on flooding tolerance of
tropical /Trees. Revista Brasileira de Biologia. Vol. 56. n.2 p.375-382.
Kozlowski, T.T. 1984. Responses of woody plants to flooding. In: Flooding and plant
Introdução Geral
___________________________________________________________
24
growth. T.T. Kozlowski (ed.). Academic Press, New York. pp.129-163.
Kozlowski, T.T. Responses of wood plants to flooding and salinity. Tree Physiology. V.1,
1997. Disponível em: http://www.heronpublishing.com/tp/monograph/kozlowski.pdf
acesso em fevereiro de 2008.
Larcher, W. 2000. Ecofisiologia Vegetal. Rimas artes e textos. São Carlos, 531p.
Levitt, J. 1980. Responses of plants to enviromental stress, 2 nd ed. Acad. Press, New
York, London
Lortie, C. J. & Aarsen, L.W. 1996. The specializations hypotesis for phenotypic plasticity in
plants. Inst. Plant Sci. 157 (4)p. 484-487.
Mato Grosso Do Sul, 1979. Programa de Desenvolvimento Integrado. Região de
Dourados, 1980-82. Campo Grande, MS. SEPLAN.
Mattos, E.A. de; Braz, M.I.G.; Cavalin, P.O.; Rosado, B.H.P.; Gomes, J.M.; Martins, LST &
Arruda, R do C. 2004. Variação espacial e temporal em parêmetros fisioecológicos de
plantas. In: C.F.D.,Rocha; F.A.; Esteves; F.R. Scarano; (org.). Pesquisas de Longa
Duração na Restinga de Jurubatiba: Ecologia, história natural e conservação. São
Carlos, p. 99-116.
Medri, M.E.; Ferreira, A.C.; Kolb, R.M.; Bianchini, E.; Pimenta, J.A.; Davanso-Fabro, V.M.
& Medri, C. 2007. Alterações morfoanatômicas em plantas de lithraea molleoides (Vell.)
Engl. submetidas ao alagamento. Acta Sci. Biol. Sci. Maringá, v. 29, n. 1 p. 15-22.
Pozer, C. G. & Nogueira, F. 2004. Pastagens nativas inundáveis da região norte do Pantanal
de Mato Grosso: variações de biomassa e de produtividade primária. Braz. J. Biol., nov.
vol. 64, no.4, p.859-866.
Raven, P.H., Evert, R.F., Eichhorn, S.E. 2001. Biologia Vegetal. Guanabara Koogan.
Rickfles, R.E. 2003. A economia da natureza. Quinta Edição. Editora Guanabara Koogan.
Rio de Janeiro, RJ. 503p
Rizzini, C. T. 1979. Tratado de fitogeografia do Brasil: aspectos ecológicos. São Paulo, SP.
HUCITEC e Editora da Universidade de São Paulo. v. 2.
Rogge, G.D., Pimenta, J.A., Bianchini, E., Medri, M.E., Colli, S. & Alves, L.M.T. 1998.
Metabolismo respiratório de raízes de espécies arbóreas tropicais submetidas à inundação.
Revista Brasileira de Botânica. 21:153-158.
Santiago E.F. 2002. Plasticidade adaptativa de plântulas de floresta ciliar do Rio Prata,
Municipio de Jardim – MS. Tese de doutorado. Rio Claro, S.P., p 138.
Santiago, E.F. & Paoli, A.A.S. 2003. O aumento em superfície em Adelia membranifolia
(Müll. Arg.) Pax & K. Hoffm e Peltophorum dubium (Spreng) Taub. em resposta ao
Introdução Geral
___________________________________________________________
25
estresse por deficiência nutricional e alagamento do substrato. Revista Brasileira de
Botânica. São Paulo v.23, n. 4, p. 503-513.
Santiago, E.F. & Paoli, A.S.. 2007. Respostas morfológicas em Guibourtia hymenifolia
(Moric.) J. Leonard (Fabaceae) e Genipa americana L. (Rubiaceae), submetidas ao
estresse por deficiência nutricional e alagamento do substrato. Revista Brasileira de
Botânica. 30(1):129-138.
Silva, J.S.V.; Abdon, M.M.; Boock, A. & Silva, M.P.S. 1998. Fitofisionomias dominantes em
parte das sub-regiões do Nabileque e Miranda, Sul do Pantanal. Pesquisa Agropecuária
Brasileira, Brasília, v.33, Número Especial, p.1713-1719.
Taiz L. & Zeiger, E. 2004. Fisiologia Vegetal. 3° edição. Porto Alegre, RS: Ed. Artmed,
Tang, Z.C. & Kozlowski, T.T. 1982. Some physiological and growth responses of Betula
papiryfera seedlings to flooding. Plant physiology. 55:515-420. 1982.
Tsukahara, H. & Koslowski, T.T. 1985. Importance of adventitious roots to growth of flooded
Platanus occidentalis seedling. Plant and Soil V.88. p.123-132.
UNIDERP (Universidade para o desenvolvimento do estado e para a região do Pantanal),
2000. http://www2.uniderp.br/Atlas/mesoclima.htm, acesso 08/2006.
Voesenek, L.A.C.J. & Blom, C.W.P.M.. 1996. Plants and hormones: an Ecophysiological
view on timing and plasticity. Journal of Ecology. 84. p.111-119.
Introdução Geral
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26
Capitulo 1
Respostas ao alagamento de plantas jovens de
Tabebuia aurea
(Silva
Manso) Benth. & Hook. F. Ex. S. Moore (Bignoniaceae) e
Vochysia divergens
Pohl
(Vochysiaceae) provenientes do Pantanal, Corumbá, Mato Grosso do Sul.
27
Respostas ao alagamento de plantas jovens de Tabebuia aurea (Silva Manso) Benth. & Hook.
F. Ex. S. Moore (Bignoniaceae) e Vochysia divergens Pohl (Vochysiaceae) provenientes do
Pantanal, Corumbá, Mato Grosso do Sul
1
Zildamara dos Reis Holsback-Menegucci
2
, Edna Scremin-Dias
3
& Etenaldo Felipe Santiago
4
Resumo: (Respostas ao alagamento de plantas jovens de Tabebuia aurea (Silva
Manso) Benth. & Hook. F. Ex. S. Moore (Bignoniaceae) e Vochysia divergens Pohl.
(Vochysiaceae) provenientes do Pantanal, Corumbá, Mato Grosso do Sul). O objetivo deste
trabalho foi avaliar as respostas ao alagamento de plantas jovens de Tabebuia aurea e
Vochysia divergens, espécies arbóreas que ocorrem em áreas inundáveis do Pantanal. Após
100 dias da emergência, as plantas jovens foram submetidas ao alagamento por 126 dias,
foram avaliados o crescimento inicial e respostas morfo-anatômicas no colo e raízes.
Indivíduos de T. aurea apresentaram fissuras longitudinais na base do caule, lenticelas
hipertrofiadas e raízes adventícias. No colo, o córtex apresentou aerênquima lisógeno e
hipertrofia nas células parenquimáticas, que ocorreram também no floema e xilema, no
entanto não refletiram em aumento significativo do diâmetro do colo. Não houve diferença
significativa entre plantas alagadas e controle para crescimento em comprimento, biomassa
seca final e alguns parâmetros foliares. O alagamento não causou mortalidade para plantas de
T. aurea, porém houve mortalidade de 43% das plantas controle. Para V. divergens, não foram
observadas muitas alterações morfo-anatômicas nos indivíduos alagados, nem em crescimento
em diâmetro e comprimento, no entanto o alagamento causou mortalidade de 7,5%. Plantas de
V. divergens alagadas apresentaram maior biomassa da parte aérea, maior número de folhas,
sendo estas, maiores e menos espessas, este investimento podem ter ocorrido devido a uma
maior demanda de energia pelas plantas em condição de alagamento.
Palavras chave: estresse, área inundável, Paratudal, Cambarazal, tolerância ao alagamento.
1
Parte da dissertação de mestrado da primeira autora
2
Pós-Graduação em Biologia Vegetal. Universidade Federal de Mato Grosso do Sul, Cidade Universitária,
Laboratório de Botânica, Campo Grande, MS, Brasil. zildamara@gmail.com
3
Professora Adjunta, Universidade Federal de Mato Grosso do Sul, Cidade Universitária, Laboratório de
Botânica, Campo Grande, MS, Brasil.
4
Professor adjunto, Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul, Cidade Universitária,
Laboratório de Ecologia, CIAM – Centro Integrado de Analises Ambientais, Caixa Postal 35,
CEP 79804-970, Dourados, MS, Brasil.
Capitulo 1
___________________________________________________________
28
Abstract: (Flooding responses of young plants of Tabebuia aurea (Silva Manso)
Benth. & Hook. F. Ex. S. Moore (Bignoniaceae) and Vochysia divergens Pohl.
(Vochysiaceae) proceeding from the Pantanal, Corumbá, Mato Grosso do Sul). This work
aimed to evaluate flooding responses of Tabebuia aurea and Vochysia divergens young
plants, both arboreal species occurring in flooding areas of Pantanal. A hundred days after
emergence, young plants were exposed to flooding during 126 days. Initial growth, and
morphoanatomic responses at the basal region of stems and roots were evaluated. Individuals
of T. aurea showed longitudinal fissures at the basal region of stems, lenticels hypertrophy
and adventitious roots formation. At the cortex there was a formation of lysigenous
aerenchyma and parenchymatic cell hypertrophy, also found in phloem and xylem, reflecting
a significant increase in stem diameter. Significant differences in growth, final dry biomass,
and some foliar parameters were not observed between flooded and control plants. Flooding
didn’t result in plants mortality of T. aurea, but it was observed in 43% of control plants. It
was not observed great morphoanatomical alterations for V. divergens individuals exposed to
flooding, neither changes in height growth, and mortality was 7.5%. These individuals had a
significant increase in biomass from aerial parts, followed by a higher investment in the
amount of leaves, which were bigger and thinner. These investments may have occurred due
to an energy consumption increase in flooding conditions. Nevertheless, results indicated that
the flooding was not a stressful condition to individuals of T. aurea, proceeding from
Pantanal, but it was in non flooding conditions. Otherwise, flooding can be considered as a
stressful condition for individuals of V. divergens, but they were considered tolerant to 126
days of flooding.
Keywords: stress, flooded area, Paratudal, Cambarazal, tolerance to flooding.
Capitulo 1
___________________________________________________________
29
Introdução
O Pantanal, a maior planície de inundação periódica, faz parte da bacia do Alto
Paraguai, e apresenta predominantemente solos do tipo hidromórficos associados a latossolos
que refletem a deficiência de drenagem e a tendência para inundações periódicas e
prolongadas (Amaral Filho, 1994). Na área do planalto (onde estão as nascentes), o fluxo da
água é mais rápido e na planície (área sujeita a inundação) o fluxo é mais lento, produzindo
alterações nos ciclos de cheias dos rios, conferindo uma paisagem ímpar à planície (Alho e
Gonçalves 2005).
Durante o período de maiores índices pluviais no Pantanal, o que ocorre entre os
meses de dezembro a fevereiro, é comum que ocorram modificações severas no solo,
principalmente na planície, uma vez que tendem a permanecer alagados por mais tempo.
Quando o solo encontra-se alagado, os espaços entre as partículas permanecem saturados por
água, alterando assim uma série de processos físico-químicos e biológicos. Os espaços entre
as partículas do solo permitem uma rápida difusão de oxigênio para as raízes, e em condições
de solo alagado, ocorre uma diminuição substancial do consumo do oxigênio, devido à
velocidade de difusão deste ser 1000 vezes menor na água do que no ar (Armstrong, 1979).
O solo em condições hipóxicas (falta de oxigênio disponível para o sistema radical)
induz a planta à modificações severas. Os processos aeróbios podem se substituídos por
processos anaeróbios com produção de gás carbônico, etileno, compostos fenólicos, álcoois,
ácidos graxos voláteis, metano e acetaldeídos, os quais ficam acumulados no solo, nas raízes e
na região da base do colo das plantas (Jackson & Drew, 1984; Ponnamperuma, 1984;
Crawford, 1989).
Estas condições podem ser consideradas estressantes para as plantas, uma vez que os
órgãos subterrâneos necessitam de oxigênio para promover a respiração celular. Larcher
(2000) define estresse como fator ou conjunto de fatores que tornam o ambiente diferente da
condição ótima para a vida do organismo. Para este autor o estresse pode induzir mudanças
em todos os níveis funcionais do ser vivo, sendo estas alterações reversíveis em princípio,
mas podendo ser permanentes com a duração do estresse. Para Taiz & Zeiger (2004) o termo
estresse é muitas vezes usado de maneira inadequada, sendo o estresse um fator externo
desvantajoso para a planta. Grime (1989) argumenta que de acordo com as pesquisas
ecológicas e evolucionárias, o uso do termo estresse é mais adequado para descrever restrição
no crescimento, reprodução ou na obtenção de recursos.
Ambientes alagáveis são altamente seletivos, permitindo que apenas plantas que
apresentam estratégias de sobrevivência desenvolvam-se satisfatoriamente. Segundo
Capitulo 1
___________________________________________________________
30
Lieberg & Joly (1993) algumas plantas, quando submetidas a condições anaeróbias,
apresentam modificações morfo-anatômicas, permitindo a difusão do oxigênio da parte aérea
da planta para as raízes, e com isso a respiração aeróbica é mantida. Crawford (1978) sugere
que alterações metabólicas são as responsáveis pelo sucesso da planta em ambientes alagados.
Várias são as respostas à hipoxia descritas na literatura, e entre elas estão a redução na
absorção de água, fechamento estomático e redução das taxas fotossintéticas (Tang &
Kozlowski, 1982). Alterações nos hormônios, diminuição no crescimento da planta, clorose
prematura, epinastia e abscisão foliar são respostas relatadas por Reid & Bradford (1984). E
também alterações morfo-anatômicas, como hipertrofia de lenticelas, formação de tecidos
aeríferos, raízes adventícias e pneumatóforos, redução na espessura do cilindro vascular,
aumento na espessura do córtex, aumento nos espaços intracelulares no tecido cortical do
caule e raízes adventícias (Senna-Gomes e Kozlowski, 1980; Medri et al., 1998; Kolb et
al.,1998).
Para Crawford (1992) as espécies capazes de sobreviver aos períodos de baixa
disponibilidade de oxigênio no solo apresentam uma vantagem adaptativa sobre as demais. A
restrição do oxigênio é uma limitação do ambiente e cria uma ampla variedade de respostas
adaptativas para as espécies que habitam áreas inundáveis desde o Ártico até os trópicos. A
disponibilidade de oxigênio é freqüentemente o fator limitante para a distribuição vegetal,
pois causa alterações no ambiente e atua diretamente no metabolismo da planta.
A condição de inundação periódica é determinante no processo seletivo e na
distribuição das espécies que vivem em ambientes regidos por cheias (Joly, 1986). Em áreas
inundáveis do Pantanal ocorrem formações homogêneas e densas de Vochysia divergens Pohl
(nome vulgar: Cambará), conhecidas localmente por “cambarazal”. Esta formação está
fortemente ligada ao regime de enchente e vazante, sendo capaz de invadir e dominar antigos
campos inundáveis (Silva et al., 1998; Alho & Gonçalves, 2005). Outra formação
monodominante que ocorre no Pantanal é o “paratudal”, formação savânica alagável com
estrato arbóreo quase exclusivo de Tabebuia aurea (Silva Manso) Benth. & Hook. F. Ex. S.
Moore (nome vulgar: Paratudo). As formações de carandazal e paratudal podem atingir
diversos quilômetros quadrados e estão associadas a poucas espécies arbustivas e herbáceas.
Poucos trabalhos estão disponíveis na literatura sobre a biologia destas espécies, bem como da
estrutura de suas comunidades.
Neste trabalho avaliou-se o crescimento inicial e as alterações morfo-anatômicas em
resposta à exposição ao alagamento de plantas jovens de duas espécies, Tabebuia aurea (Silva
Capitulo 1
___________________________________________________________
31
Manso) Benth. & Hook. F. Ex. S. Moore (Bignoniaceae) e Vochysia divergens Pohl
(Vochysiaceae) que possuem distribuição ampla compondo áreas monodominantes em
regiões de inundação periódica do Pantanal.
Material e Métodos
Área de coleta
Frutos de Tabebuia aurea foram coletados em áreas inundáveis do Pantanal Mato-
grossense, na sub-Região dos rios Miranda e Abobral, município de Corumbá, MS, próximo à
Estrada Parque (19°34’ S, 57°1’ W) e de Vochysia divergens em mata ciliar do rio Paraguai,
em Corumbá, MS (57°27' S, 19°1' W), foram submetidas à secagem prévia e as sementes
foram armazenadas em sacos de papel.
Sem nenhum tratamento prévio, as sementes foram germinadas em tubetes de
polietileno (14,0 cm x 4,5cm) com substrato comercial, em casa de vegetação com sombrite
50%, com irrigação diária por microaspersão, duas vezes ao dia por 10 minutos. Após 100
dias da emergência das plântulas, as plantas foram divididas em três classes de tamanho. O
sorteio das plantas para os tratamentos foi realizado de forma manter os tratamentos
homogêneos, estatisticamente iguais e com distribuição normal dos indivíduos no início do
experimento.
Caracterização das plantas no transplante
Foram selecionados dois tratamentos de cada espécie, com 14 plantas de Tabebuia
aurea e 40 plantas de Vochysia divergens em cada um. Os tratamentos adubados
quinzenalmente com solução nutritiva de Hoagland (1 mL por tubete), foram nomeados
Controle (com plantas mantidas em solo drenado) e Alagado (com plantas mantidas em
alagadas).
Os tubetes com as plântulas foram mantidos suspensos por uma moldura de madeira
trançada por fios de nylon n
o
80, em caixas tipo leiteira (56,5cm x 23,0cm x 16cm), conforme
descrito por Santiago & Paoli (2003). Este sistema propicia a manutenção do nível da água na
altura da borda dos tubetes. Para a manutenção das plantas na condição controle (sem
alagamento), foi estabelecido o mesmo sistema, mas com a bandeja furada evitando o
acúmulo de água.
O experimento foi conduzido na casa de vegetação da Universidade Federal de Mato
Grosso do Sul no município de Campo Grande estado de Mato Grosso do Sul, durante os
Capitulo 1
___________________________________________________________
32
meses fevereiro a julho de 2007, representando o tempo máximo que as plantas sofrem a
influência das cheias nas áreas coletadas.
As avaliações morfológicas, medidas de comprimento e diâmetro do colo foram
realizadas em intervalos de 14 dias durante todo o experimento. A mensuração dos
parâmetros foliares, de biomassa e dos dados anatômicos foi realizada somente no final do
experimento, após os 126 dias de exposição ao alagamento.
Dados Biométricos
Os dados biométricos das plantas foram obtidos com auxílio de escala em milímetros e
de um paquímetro eletrônico digital Starrett. Para comprimento da planta, foi considerada a
distância entre a borda dos tubetes e o meristema apical das plantas. O diâmetro foi
mensurado na região do colo, localizado na base do tubete.
Taxa de mortalidade
A taxa de mortalidade foi obtida a partir da contagem de indivíduos mortos nas
condições testadas, sendo que foram considerados mortos, aqueles que apresentaram sinais
irreversíveis de necrose do meristema apical do caule.
Biomassa vegetal
A biomassa seca foi determinada ao final dos quatro meses de experimento, após as
plantas serem mantidas em estufa a 65
o
, até estabilização da biomassa de raízes, caules e
folhas, mensuradas em balança micronal de quatro dígitos.
Análise de Crescimento
Foram mensurados o número de folhas por plantas, distância entre os nós, número de
nós e área foliar. Foi avaliada a taxa de crescimento relativo (TCR) das plantas, que é o
incremento no tamanho pela unidade de tempo, sendo calculado a partir da seguinte expressão
adaptada de Magalhães (1985):
TCR = (Ln S2)-(Ln S1)
T2 – T1
Onde S1 e S2 são o tamanho das plantas em comprimento de duas amostragens
sucessivas, e T2 e T1 referem-se ao tempo decorrido entre as duas observações.
A partir dos valores de área foliar foram calculadas a razão de área foliar (RAF) e área
foliar específica (AFE) por meio das fórmulas:
Capitulo 1
___________________________________________________________
33
RAF = área foliar (cm
2
)
Massa seca total da planta (g)
AFE = área foliar (cm
2
)
Massa seca das folhas (g)
Análises estatísticas
Os dados foram submetidos à análise estatística. As diferenças nas médias dos dados
biométricos e de biomassa foram testadas por meio de Teste T com 0,95% de significância.
Análise morfo-anatômica
A expressão de caracteres das plantas após o alagamento foi avaliada na região do colo
e no sistema radical a partir de material fresco ou fixado em FAA 70% (Johansen 1940). Das
secções transversais à mão livre, foram confeccionadas lâminas temporárias e
semipermanentes montadas em glicerina 50% (Johasen 1940). O material foi submetido a
dupla coloração de azul de astra e safranina baseado em Bukatsch (1972). As documentações
foram obtidas em fotomicroscópio Leica DMLB, acoplado ao sistema de captura de imagem e
câmara fotográfica Leica DC 300F, com sistema de captura de imagens.
Resultados
A biomassa seca, das raízes, caule e folhas das plantas alagadas de T. aurea não foram
significativamente diferentes do encontrado para as plantas controle. Para V. divergens os
resultados obtidos com a biomassa seca foram significativamente diferentes entre as plantas
controle e alagadas, com plantas alagadas apresentando maior biomassa de folhas, caule, parte
aérea total (folhas + caule) e massa total da planta. Contudo, a massa seca da raiz não diferiu
significativamente (Tab. 1).
Para crescimento em diâmetro e comprimento, para as duas espécies estudadas, não foi
verificada diferença entre as plantas alagadas e controle, devido à sobreposição de desvio
padrão entre os tratamentos. (Fig. 1)
Após o primeiro mês de exposição ao alagamento, as plantas alagadas de T. aurea
apresentaram menores valores de TCR do que as plantas controle. No entanto, o desvio
padrão se sobrepôs em todos os meses. Para V. divergens durante todo período do
experimento, foram equivalentes entre plantas controle e alagada (Fig. 2).
Na tabela 2 estão expressos os valores de RAF, AFE, número de nós e tamanho dos
entrenós das plantas. Para T. aurea houve diferença significativa somente para o número de
Capitulo 1
___________________________________________________________
34
folhas, tendo as plantas alagadas maior número de folhas que as plantas controle, no entanto
não houve diferença significativa para RAF e AFE. Os resultados obtidos para V. divergens
diferiram significativamente quanto ao número de folhas, RAF e AFE, refletindo o maior
investimento em número de folhas, sendo estas maiores e menos espessas nas plantas
alagadas. Em ambas espécies estudadas não foram observadas diferenças significativas para o
tamanho de entre nós e número de nós entre plantas alagadas e não alagadas.
A figura 3 demonstra a taxa de mortalidade das plantas indicando que o alagamento
não causou morte em plantas de T. aurea. Contudo, as plantas controle desta espécie
apresentaram mortalidade em 6 das 14 plantas (aproximadamente 43%) ao final do
experimento. As plantas controle de V. divergens não apresentaram mortalidade, e 3 das 40
plantas alagadas ( 7,5%) apresentaram mortalidade ao final do experimento.
Plantas jovens de T. aurea mantidas alagadas por quatro meses emitiram raízes
adventícias superficiais, com formação de fissuras longitudinais na base do caule, havendo
crescimento de tecido parenquimático branco na região da fissura. Houve hipertrofia de
lenticelas na região que compreende o colo até 2 cm abaixo do mesmo (Fig 4-5). Plantas
jovens de V. divergens expostas ao alagamento e as controle não apresentaram alterações
morfológicas, e não apresentaram a formação de raízes adventícias.
As plantas controle de T. aurea ao fim do experimento apresentaram crescimento
secundário normal do caule e raiz. Além do câmbio vascular formado, desenvolveu-se a
periderme de 8-12 camadas (Fig. 6). Na região do colo das plantas alagadas formaram-se
lenticelas bastante proeminentes com felogênio e discreto tecido parenquimático associado
(Fig. 7). As plantas alagadas apresentaram uma visível diminuição do número de camadas do
súber e diminuição no número células de fibras esclerenquimáticas, bem como na freqüência
dos feixes fibras (Fig. 7). Foi observada também a formação de aerênquima lisógeno na
região do córtex (Fig. 8) e lenticelas hipertrofiadas, com grande quantidade de tecido
parenquimático associado (Fig. 9).
O floema de plantas jovens de T. aurea alagadas e controle, apresentaram raios
predominantemente unisseriados que interceptam os grupos de fibras (Fig. 10). No entanto, na
porção mais externa do floema secundário das plantas alagadas, os raios parenquimáticos
estão dilatados (Fig. 7), havendo diminuição na freqüência e no número de fibras, hipertrofia
das células do parênquima axial, além de visível diminuição na ocorrência de amido, quando
comparada às plantas controle (Fig. 10-11).
Nas plantas alagadas de T. aurea a faixa cambial é mais evidente, com formato celular
mais definido, apresentando um maior número de camadas, além de menor quantidade de
Capitulo 1
___________________________________________________________
35
amido nas células derivadas imediatas, quando comparadas com as plantas controle (Fig. 12-
13).
As plantas controle de T. aurea apresentaram parênquima axial composto por células
de tamanho uniforme, definidas em faixas no geral contínuas, podendo ou não estar
associadas aos vasos. Nestas plantas os elementos de vaso estão associados às fibras
formando faixas contínuas interceptadas por parênquima radial uniformemente distribuído
(Fig. 14). O xilema de plantas alagadas apresentou notável diminuição na freqüência dos
elementos de vaso que ocorreram de forma mais esparsa, ao contrário das plantas controle,
cujos elementos de vasos são mais agrupados e bastante numerosos (Fig. 15).
O parenquima axial de plantas alagadas de T. aurea se apresenta em faixas, no entanto
as células apresentaram-se em número muito maior e com paredes irregulares, quando
comparado com as plantas controle. As células do parênquima radial das plantas alagadas
estavam hipertrofiadas, diferindo das plantas controle (Fig. 14-15). Nestas as fibras envolvem
os elementos de vasos e nas plantas alagadas as parenquimáticas é que margeiam os
elementos de vaso (Fig. 15).
Secções transversais da região mediana da raiz de plantas de T. aurea revelaram
ocorrência de grande quantidade de amido no parênquima, espaços intercelulares evidentes e
diminuição do córtex em plantas alagadas, o que não foi verificado nas plantas controle (Fig.
16-17).
Plantas jovens de V. divergens mantidas em solo drenado apresentaram ao fim do
experimento, um início de crescimento secundário com o câmbio bem estabelecido e
felogênio formando-se na camada mais interna do córtex. Durante o estabelecimento da
periderme, o córtex primário foi eliminado (Fig. 18-19).
O alagamento causou um desarranjo nas células do câmbio e do floema secundário,
havendo um pequeno aumento nas células destes dois tecidos, tornando mais difícil distinguir
o elemento de tubo crivado e as células companheiras. Não foram observadas alterações no
xilema em ambas condições (Fig. 20-21). O córtex secundário foi formado tanto nas plantas
alagadas quanto nas controle, após o inicio de desenvolvimento do felogênio. Contudo nas
plantas alagadas, o córtex apresentou células com grandes grãos de amido, não observado no
córtex de plantas controle (Fig. 22-23).
V. divergens apresenta floema intraxilemático, localizado na medula. Tanto plantas
controle quanto alagadas possuem este floema bem desenvolvido, assim como a medula
repleta de grãos de amido (Fig. 24-25). No entanto, as plantas alagadas apresentaram aumento
Capitulo 1
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36
de espaços intercelulares no parênquima medular, causado pela dissolução da lamela mediana
das células da medula (Fig. 26-27).
A estrutura das raízes não sofreu alterações, exceto pela ocorrência de grãos de amidos
e células maiores no córtex das plantas alagadas (Fig. 28-29).
Discussão
Biomassa
Neste estudo, o alagamento não causou diminuição da biomassa em plantas de T.
aurea, já para V. divergens, plantas alagadas apresentaram maior valor de biomassa quando
comparadas com plantas controle corroborando os estudos de Lobo & Joly (1995), que
verificaram o aumento da matéria seca da parte aérea das plantas alagadas de Talauma ovata.
O trabalho de Medri et al. (2002) com espécies arbóreas do rio Tibagi, apresenta numa tabela
de biomassa seca de 14 espécies. Todas, com exceção de Sesbania virgata, apresentaram
diminuição na biomassa total em condições alagadas em comparação com as plantas controle.
No entanto a biomassa das raízes das duas espécies estudadas foi estatisticamente
igual para plantas alagadas e controle. Kozlowski (1984) cita a deterioração causada por
microorganismos e baixa formação de raízes novas em plantas alagadas como baixo
crescimento das mesmas.
Os resultados obtidos para T. aurea indicam que após o primeiro mês, a elevação na
TCR coincide com o surgimento de lenticelas hipertrofiadas (aos 28 dias de experimento).
Possivelmente, a formação destas estruturas foi fundamental para a retomada na TCR das
plantas e sobrevivência das plantas nas condições de alagamento. O trabalho de Pimenta
(1998), citado em Medri et al. (2002), demonstra que a TCR de Campomanesia xanthocarpa
diminuiu 55% em 30 dias de alagamento, resultado semelhante ao encontrado por Gurski et
al. (2007) para Ormosia arborea. No entanto, segundo Gurski et al. (2007) a TCR de
Ormosia fastigiata não diferiu significativamente quando comparado às plantas controle com
as alagadas.
No presente estudo não foi verificada diferença significativa para a RAF e AFE entre
plantas de T. aurea alagadas e controle, corroborando os resultados obtidos por Gursk et al.
(dados não publicados) para O. arborea. Contudo, estes autores demonstraram que as plantas
alagadas de O. fastigiata apresentaram diminuição nesses parâmetros. O aumento
significativo no número de folhas, RAF e AFE das plantas alagadas de V. divergens apontam
um maior investimento na dimensão relativa do aparelho assimilador com maior número de
folhas, estas maiores e menos espessas, o que é comprovado pelo maior investimento em
Capitulo 1
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37
biomassa seca da folha dessa espécie quando alagada, esta pode ser uma estratégia aumentar a
eficiência da fotossíntese da planta alagada, uma vez que o alagamento pode ser uma situação
que demanda mais energia.
O alagamento não inibiu o crescimento em comprimento das plantas para as duas
espécies estudadas, com plantas alagadas apresentando incremento neste parâmetro
semelhante às plantas controle. Na literatura, resultados similares foram descritos para Betula
pendula (Rinne, 1990), Magnolia virginiana (Nash & Graves, 1993) e Tabebuia avellanedae
Davanso-Fabro et al. (2003). Contudo, vários autores indicam que o alagamento causa
diminuição no crescimento em comprimento das plantas para outras espécies, a exemplo de
Medri et al. (2007) que, estudando Lithraea molleoides, verificaram a diminuição no
comprimento e na massa seca das plantas alagadas, quando comparadas com as plantas
controle.
É comum encontrar na literatura trabalhos que reportam um aumento no diâmetro do
caule para várias espécies arbóreas, entre elas Peltophorum dubium (Medri et al, 1998) que,
com a aplicação de ethrel (liberador sintético de etileno) obteve maior crescimento em
diâmetro nas plantas alagadas. Santiago & Paoli (2003) estudando a mesma espécie,
verificaram que para o crescimento em diâmetro da região do colo dessas plantas, o estado
nutricional foi mais restritivo do que o alagamento. Wample & Reid (1979), estudando
Helianthus annus, sugeriram que a hipertrofia do caule de plantas alagadas seria resultado da
interação de auxina e etileno. No presente estudo, as plantas alagadas não apresentaram
diferença estatística para crescimento em diâmetro do colo para as duas espécies estudadas.
Mesmo não havendo diferença estatística para diâmetro na região do colo de plantas
alagadas de T. aurea, as alterações anatômicas verificadas foram: formação de um tecido
aerênquimatoso no córtex na região do colo, corroborando os resultados obtidos para outras
espécies (Kozlowski 1984, Medri et al. 1998; Davanso-Fabro et al., 2003).
Segundo Costa et al. (2006) os fatores ambientais atuam no desenvolvimento
fisiológico das árvores, de modo que seu desenvolvimento resulta da interação entre as
características genéticas da espécie e as variáveis externas às quais esta espécie está sujeita.
Estes mesmos autores inferem o impacto que o ambiente exerce sobre a atividade cambial,
que reflete na diferenciação das células do xilema secundário, podendo modificar a estrutura
deste tecido. Alterações do substrato alagado causaram dilatação dos raios do floema,
resultante do aumento das células do parênquima axial e radial do xilema de T. aurea.
Várias das alterações observadas nas plantas alagadas de T. aurea já foram citadas
para outras espécies, entre elas a formação de fissuras longitudinais (Davanso-Fabro et al.,
Capitulo 1
___________________________________________________________
38
1998) que, para esses autores, foi conseqüência da formação de aerênquima, facilitando o
transporte de gases da parte aérea para parte alagada. A hipertrofia das lenticelas observada
em plantas alagadas de T. aurea também já foi citada para outras espécies, por vários autores
como respostas ao alagamento (Lieberg & Joly, 1993; Lobo & Joly, 1995; Santiago & Paoli,
2003; Medri et al., 2007). Estudos com T. avellanedae, conduzidos por Davanso-Fabro et al.
(2003) demonstraram que o alagamento induziu a formação de rachaduras corticais e
hipertrofia de lenticelas, semelhantes aos obtidos no presente trabalho.
Segundo Chirkova & Gutman (1972), a hipertrofia de lenticela pode atuar como área
de saída de compostos voláteis, a exemplo do etileno e etanol produzidos nas raízes alagadas,
que são transportados para as partes aéreas das plantas. Para Kawase (1981) a hipertrofia das
lenticelas localizadas acima do nível da água teriam a função de captação de gases para a
difusão da parte aérea para a parte subterrânea da planta.
Plantas alagadas de V. divergens apresentaram alterações anatômicas nas células do
câmbio e na região externa do floema, que ficaram hipertrofiadas ocorrendo formação de
aerênquima lisógeno na região da medula. No entanto, não foram observadas alterações nas
células do xilema. Este resultado foi distinto do obtido para plantas alagadas de T. aurea, cujo
xilema apresentou notável diminuição na freqüência dos elementos de vaso, aumento no
número de células do parênquima axial, diminuição de fibras e aumento nas células
parenquimáticas axiais.
Segundo Costa et al. (2006) os elementos de vaso são diretamente afetados pelas
variações na disponibilidade de água, e estudos de anatomia de plantas, em ambientes
mesofíticos e xerofíticos, têm demonstrado que plantas com suprimento hídrico adequado
apresentam elementos de vasos maiores e em menor número, enquanto que, em ambientes
sujeitos a déficit hídrico, os elementos de vaso são menores, mais agrupados e numerosos.
Apesar de os indivíduos de T. aurea terem sido submetidos às condições artificiais de
alagamento, este resultou em uma visível redução da quantidade de elementos de vaso em
plantas alagadas. Conduto, estudos quantitativos comparativos mais aprimorados do xilema
secundário destas espécies, provavelmente evidenciariam respostas mais efetivas deste tecido.
Os resultados obtidos indicaram que o bom desenvolvimento de T. aurea em solo
alagado pode ser devido alterações morfo-anatômicas, que possivelmente permitiram a
entrada de gases na região do colo, não influenciando na aquisição de biomassa da planta que
se encontrava alagada. Lobo & Joly (1995) classificaram Talauma ovata como tolerante ao
alagamento e determinaram que o sucesso desta espécie em colonizar o ambiente dependeu de
uma combinação de adaptações morfo-anatômicas, ecofisiológicas e metabólicas.
Capitulo 1
___________________________________________________________
39
O critério sugerido por Lobo & Joly (1998) para classificar as espécies como
tolerantes à inundação, é a capacidade de manter ou aumentar a quantidade de massa seca da
parte aérea durante os períodos de inundação, similares aos seus habitats naturais. Neste
contexto, não houve diferença significativa de crescimento em comprimento e em biomassa
seca da parte aérea entre os tratamentos controle e alagado de T. aurea, permitindo a
classificação da mesma como tolerante ao alagamento submetido. Para V. divergens não foi
verificada diferença significativa no crescimento em comprimento entre os tratamentos, no
entanto verificou-se que o alagamento acarretou em uma biomassa seca da parte aérea duas
vezes maior que as plantas controle, permitindo assim a classificação de V. divergens como
tolerante a 126 dias de alagamento.
Segundo Scarano & Crawford (1992) a classificação de tolerância ao alagamento,
pode ser considerada incompleta se não forem consideradas todas as fases do ciclo de vida da
planta, bem como dispersão da semente. Crawford & Brändle (1996) ressaltam que a duração
do estresse também deve se considerada. Neste contexto, tomando como base os resultados
obtidos nestes 126 dias de exposição ao alagamento e a ampla ocorrência dessas espécies em
ambientes alagáveis no Pantanal, nos permite classificar estas espécies como tolerantes ao
alagamento.
Zeizz e Taiz (2004) consideram que a tolerância aumenta com a exposição prévia ao
estresse, e que neste caso a planta está aclimatada, logo T. aurea e V. divergens, provenientes
do Pantanal, estariam aclimatadas ao alagamento. Entretanto, esses autores trazem uma
distinção de aclimatação e adaptação, sendo que a segunda se refere ao nível de resistência
geneticamente determinado, adquirido pelo processo de seleção durante muitas gerações.
Assim, a ampla ocorrência das plantas em ambientes inundáveis indica que aquelas
populações de T. aurea e V. divergens do Pantanal estariam adaptadas ao alagamento.
De acordo com Taiz e Zeizz (2004) a tolerância ao estresse é uma aptidão da planta
para enfrentar um ambiente desfavorável, no entanto, o alagamento não parece ser uma
situação desfavorável para plantas aqui estudadas. Esses mesmo autores trazem que o termo
estresse, muitas vezes, é usado de maneira errada, e é definido por eles como o fator externo
que exerce uma influencia desvantajosa para a planta. Neste contexto, o alagamento por 126
dias pode não ter sido uma situação desvantajosa para as plantas estudadas.
Tendo em vista que T. aurea ocorre esparsamente distribuída no Cerrado, talvez os
resultados de mortalidade das plantas controle obtidos possam justificar, em partes, as
formações monodominantes desta espécie em áreas alagáveis do Pantanal, cuja ocorrência
poderia ser facilitada, de alguma maneira, pela sazonalidade hídrica da planície de
Capitulo 1
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40
inundação. Mas outros fatores não podem ser descartados, como contaminação por agentes
externos, por exemplo, nematóides, que neste caso, só teriam se desenvolvido em solo
drenado.
As poucas alterações morfo-anatômicas encontradas em indivíduos expostos ao
alagamento de V. divergens aliadas à ausência de perda de biomassa das raízes, juntamente
com o grande investimento em biomassa da parte aérea, desenvolvimento de maior numero de
folhas, sendo estas, maiores e menos espessas indica que são necessários mais estudos
ecofisiológicos para esclarecer o seu pleno desenvolvimento em condições de alagamento.
Estudos complementares com plantas provenientes de ambientes em que o alagamento
não é um fator freqüente poderiam elucidar se o alagamento periódico das populações do
Pantanal resulta na plasticidade apenas da população estudada, ou se estas são respostas
freqüentes para a espécie.
Agradecimentos
Os autores agradecem à FUNDECT – Fundação de Apoio ao Desenvolvimento do
Ensino, Ciência e Tecnologia do Estado de Mato Grosso do Sul pela bolsa de mestrado
concedida à primeira autora. À Coordenadoria de Pesquisa da Pró-Reitoria de Pesquisa pelo
auxílio na execução dos trabalhos de campo, à Rede de Sementes do Pantanal pelo apoio
logístico. Ao Dr. José Raul Valério pelo empréstimo do medidor de área foliar e aos
estagiários do Laboratório de Botânica da Universidade Federal de Mato Grosso do Sul pela
ajuda durante o experimento e montagem das lâminas.
Capitulo 1
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41
Referencia Bibliográfica
Alho, C.J.R. & Gonçalves. H.C. 2005. Biodiversidade do Pantanal – Ecologia &
Conservação, Editora UNIDERP, Campo Grande, MS. 135p
Armstrong, W. 1979. Aeration in higher plants. Advances in Botanical Research. 7:225-
332.
Bradford, K.J. & Yang, S.F. 1981. Physiological responses of plants to waterlogging.
HortScience, 16:25-30.
Bukatsch, F. 1972. Bemerkungen Zur Doppelfarburng. Astrablau – Safranin.
Mikrokosmos. Stuttgart – Alemanha, 61-.225.
Costa, C.G.; Callado, C.H.; Corain, V.T.R. & Carmello-Guerreiro, S.M. 2006. Xilema. In:
Appezzato-da-Gloria & Carmello-Guerreiro (ed). Anatomia Vegetal. Viçosa, MG: Ed.
UFV.
Crawford, R.M.M. & Brändle, R. 1996. Oxygen deprivation stress in a changing environment.
J. Exp. Bot., 47:145-159.
Crawford R.M.M. 1978. Metabolic adaptation to anoxia. In: Plant life in anaerobic
environments. Hook, D.; Crawford, R.M.M. Michigan: Ann Arbor Science. P.119-
136.
Crawford, R.M.M. 1992. Oxygen availability as an ecological limit to plant distribution. Adv.
Ecol. Res., 23:93-185.
Davanso-Fabro, V.M.; Medri, M.E.; Bianchini, E. & Pimenta, J.A. 1998. Tolerância à
inundação: aspectos da anatomia ecológica e do desenvolvimento de Sesbania virgata
(CAV.) Pers. (Fabaceae). Brazilian Archives of Biology and Technology., 41:475-
482.
Davanso V.M.; Medri, M.E.; Souza, L.A. & Colli, S.. 2003. Tabebuia avellanedae Lor. Ex
Griseb. (Bignoniaceae) submitted at flooding and the “Entrel” and silver nitrate
application. Brazilian Archives of Biology and technology. 46(1)57-64
Dop, P. & Gautié, A. 1928. Manuel de technique botanique. 2 ed. Paris: J. Lamare, 594p.
Grime, J.P. 1989. The stress bebate: symptom of impeniding syntesis? Biol. J.Limn. Soc.
37:3-17.
Jackson, M.B. & Drew, M.C. 1984. Effect of flooding on growth and metabolism of
herbaceous plants. In: Flooding and plant growth. T.T. Kozlowski (ed.). Academic
Press, London. P.47-128.
Johasen, D. A. 1940. Plant microtechinique. McGraw-Hill Book Co., New York.
Capitulo 1
___________________________________________________________
42
Joly, C. A. 1986. Heterogeneidade ambiental e diversidade de estratégias adaptativas de
espécies arbóreas de mata de galeria. In: Simpósio da academia de ciências do estado
de São Paulo – Perspectivas de Ecologia aplicada. São Paulo. Anais. p. 19-38.
Joly, C.A. & Crawford, R.M.M. 1982. Variation in tolerance and metabolic responses to
flooding in some tropical trees. J. Exp. Bot., 33:799-809.
Kawase, M. 1981. Anatomical and morphological adaptation of plants to waterlogging.
HortScience. 16:30-34.
Kolb, R.M.; Medri, M.E.; Bianchini, E.; Pimenta, J.A.; Giloni, P.C. & Correa, G.T. 1998.
Anatomia ecológica de Sebastiania commersoniana (Baillon) Smith & Downs
(Euphorbiaceae) submetida ao alagamento. Revista Brasileira de Botânica. 21:305-
312.
Kozlowski, T.T. 1984. Responses of woody plants to flooding. In: Flooding and plant
growth. T.T. Kozlowski (ed.). Academic Press, New York. p.129-163.
Larcher, W. 2000. Ecofisiologia Vegetal. Rimas artes e textos. São Carlos, 531p.
Lieberg, S.A. & Joly, C.A. 1993. Inga affinis DC (Minosaceae): Germinação e tolerância de
plântulas à submersão. Revista Brasileira de Botânica. São Paulo. 16(2)175-179.
Lobo, P.C. & Joly, C.A. 1995. Mecanismos de tolerância à inundação de plantas de Talauma
ovata St. Hill. (Magnoliaceae), uma espécie típica de matas de brejo. Revista
Brasileira de Botânica. 18:177- 183.
Magalhães, A.C.N. 1985. Análise quantitativa do crescimento. In: Ferri, M.G. Fisiologia
Vegetal. 2ª. Edição. São Paulo. 1-333-350.
Medri, M.E.; Bianchini, E.; Pimenta, J.A.; Delgado, M.F.; & Correa, G.T. 1998. Aspectos
morfo-anatômicos e fisiológicos de Peltophorum dubium (Spr.) Taub. submetido ao
alagamento e aplicação de Ethrel. Revista Brasileira de Botânica. 21:261-267.
Medri M.E.; Bianchini, E.; Pimenta, J.A.; Colli, S. & Muller, C.. 2002. Estudos sobre
tolerância ao alagamento em espécies arbóreas nativas da bacia do rio Tibagi. In:
Medri, M.E.; Bianchini, E. Shibatta, O.A.; Pimenta, J.A. (ed). A bacia do rio Tibagi.
Londrina : edição dos Editores, 10:133-132.
Medri, M.E.; Ferreira, A.C.; Kolb, R.M.; Bianchini, E.; Pimenta, J.A.; Davanso-Fabro, V.M.
& Medri, C. 2007. Alterações morfo-anatômicas em plantas de Lithraea molleoides
(Vell.) Engl. Submetidas ao alagamento. Acta Sci. Biol. Sci. Maringá, 29(1):15-22.
Nash, L.J. & Graves, W.R. 1993. Drought and flood stress effects on plant development and
leaf water relations of five taxa of trees native to bottomland habitats. J. Amer. Soc.
Hort. Sci. 118:845-850.
Capitulo 1
___________________________________________________________
43
Pimenta, J.A. 1998. Estudo populacional de Campomanesia xanthocarpa O. Berg
(Myrtaceae) no Parque Estadual Mata dos Godoy, Londrina, PR. Tese de Doutorado,
Universidade Estadual de Campinas, Campinas, SP. Citado In: Medri M.E.; Bianchini,
E.; Pimenta, J.A.; Colli, S. & Muller, C.. 2002. Estudos sobre tolerância ao alagamento
em espécies arbóreas nativas da bacia do rio Tibagi. In: Medri, M.E.; Bianchini, E.
Shibatta, O.A.; Pimenta, J.A. (ed). A bacia do rio Tibagi. Londrina : edição dos
Editores, 10:133-132.
Ponnamperuma, F.N. 1984. Effects of flooding on soils. In: Flooding and plant growth.
T.T. Kozlowski (ed.). Academic Press, London. p.9-45.
Reid, D.M. & Bradford, K.J.. 1984. Effects of flooding on hormone relations. In: Flooding
and plant growth. T.T. Kozlowski (ed.). Academic Press, London. p 195-212
Santiago, E.F. & Paoli, A.A.S. 2003. O aumento em superfície em Adelia membranifolia
(Müll. Arg.) Pax & K. Hoffm e Peltophorum dubium (Spreng) Taub. em resposta ao
estresse por deficiência nutricional e alagamento do substrato. Revista Brasileira de
Botânica. São Paulo 23( 4):503-513.
Santiago, E.F. & Paoli, A.S.. 2007. Respostas morfológicas em Guibourtia hymenifolia
(Moric.) J. Leonard (Fabaceae) e Genipa americana L. (Rubiaceae), submetidas ao
estresse por deficiência nutricional e alagamento do substrato. Revista Brasileira de
Botânica. 30(1):129-138.
Scarano, F.R. & Crawford, R.M.M. 1992. Ontogeny and the concept of anoxia-tolerance: the
case of the amazonian leguminous tree Parkia pendula. J. Trop. Ecol. 8:349-352.
Sena-Gomes, A.R. & Kozlowski, T.T. 1980. Growth responses and adaptations of Fraxinus
pennsylvanica seedlings to flooding. Plant Physiol. 66:267-271.
Taiz L. & Zeiger, E. 2004. Fisiologia Vegetal. 3° edição. Porto Alegre, RS: Ed. Artmed,
Tang, Z.C. & Kozlowski, T.T. 1982. Some physiological and growth responses of Betula
pariryfera seedlings to flooding. Physiol. Plan. 55:415-420.
Vartapetian, B.B. & Jackson, M.B. 1997. Plant adaptations to anaerobic stress. Annals of
Botany. 79:3-20.
Wample R.L. & Reid, D.M. 1979. The role of endogenous auxins and ethylene in the
formation of adventitious roots and hypocotyls hypertrophy in flooded sunflower plants
(Helianthus annuus L.). Pysiol. Plant. 45:219-226
Yamamoto, F. 1992. Effects of depth of flooding on growth and anatomy of stems and knee
roots of Taxodium distichum. IAWA Bull., 13:93-104.
Capitulo 1
___________________________________________________________
44
Tabela 1. Valores médios de massa seca final de plantas jovens de Tabebuia aurea (Silva
Manso) Benth. & Hook. F. Ex. S. Moore e Vochysia divergens Pohl. submetidas a 126 dias de
experimento. Tratamento controle: solo mantido drenado e Tratamento alagado: solo mantido
alagado. Valores médios seguidos de desvio padrão entre parênteses, apresentados em
gramas. Valores seguidos de mesma letra em linha para cada espécie, não diferem
significativamente entre si pelo Teste T p=0,95%.
Tabebuia aurea Vochysia divergens
Controle Alagado Controle Alagado
Folhas
0,46 (0.27) a 0,52 (0,29) a 0,03 (0,02) b 0,14 (0,07) a
Caule
0,22 (0,12) a 0,26 (0,13) a 0,09 (0,02) b 0,12 (0,04) a
Raízes
2,67 (1,66) a 2,75 (1,74) a 0,10 (0,02) a 0,09 (0,03) a
Parte aérea
0,64 (0.33) a 0,78 (0,40) a 0,12 (0,04) b 0,25 (0,09) a
Total
3,32 (1,94) a 3,53 (2,12) a 0,22 (0,06) b 0,34 (0,11) a
Capitulo 1
___________________________________________________________
45
Tabela 2. Valores médios de alguns parâmetros da parte aérea de Tabebuia aurea (Silva
Manso) Benth. & Hook. F. Ex. S. Moor e Vochysia divergens Pohl. Tratamento controle –
substrato drenado, Tratamento alagado – substrato alagado. Área foliar apresentada em cm
2
,
número de médio de folhas em unidades, RAF (razão de área foliar) em cm
2
/g, AFE (área
foliar específica) em cm
2
/g, número médio de nós apresentado em unidades e tamanho de
entre nós em milímetros. Valores seguidos de mesma letra em linha para cada espécie, não
diferem significativamente entre si pelo Teste T p=0,95%.
Tabebuia aurea Vochysia divergens
Controle Alagado Controle Alagado
Área foliar
65,15 a
62,24 a
2,50 b
3,53 a
Número de folhas 5,5 b 7,5 a 3,53 b 7,58 a
RAF 19,79 a 19,18 a 10,78 b 71,90 a
AFE 144,08 a 123,07 a 34,29 b 87,03 a
Número de nós 3,42 a 3,75 a 7,38 a 7,35 a
Tamanho de entrenós 23,40 a 18,97 a 11,58 a 11,51 a
Capitulo 1
___________________________________________________________
46
Figura 1. Valores médios de diâmetro e comprimento de plantas jovens de Tabebuia aurea
(Silva Manso) Benth. & Hook. F. Ex. S. Moore e Vochysia divergens Pohl durante 126 dias
de experimento. Diâmetro apresentado em milímetros e comprimento em centímetros.
Tratamento controle - substrato mantido drenado e Tratamento alagado: substrato mantido
alagado. A – Valores médios e desvio padrão de crescimento em diâmetro de T. aurea. B -
Valores médios e desvio padrão de crescimento em diâmetro de V. divergens. C - Valores
médios e desvio padrão de crescimento em comprimento de T. aurea. D - Valores médios e
desvio padrão de crescimento em comprimento de V. divergens.
0.00
2.00
4.00
6.00
8.00
10.00
0 14284256708498112126
Controle
Alagado
0.00
2.00
4.00
6.00
8.00
0 14284256708498112126
Controle
Alagado
0.00
2.00
4.00
6.00
8.00
10.00
0 14284256708498112126
Controle
Alagado
0.00
2.00
4.00
6.00
8.00
0 14284256708498112126
Controle
Alagado
A
B
D
C
0.00
2.00
4.00
6.00
8.00
10.00
0 14284256708498112126
Controle
Alagado
0.00
2.00
4.00
6.00
8.00
0 14284256708498112126
Controle
Alagado
0.00
2.00
4.00
6.00
8.00
10.00
0 14284256708498112126
Controle
Alagado
0.00
2.00
4.00
6.00
8.00
0 14284256708498112126
Controle
Alagado
A
B
D
C
Capitulo 1
___________________________________________________________
47
Figura 2. Taxa de Crescimento Relativo de plantas jovens de Tabebuia aurea (Silva Manso)
Benth. & Hook. F. Ex. S. Moore e Vochysia divergens Pohl durante o experimento,
apresentados em meses de experimento. A - Taxa de Crescimento relativo de T. aurea. B -
Taxa de crescimento relativo de V. divergens. Tratamento controle: substrato mantido drenado
e Tratamento alagado: substrato mantido alagado. Valores apresentados em mm.mm
-1
. dias
-1
.
Capitulo 1
___________________________________________________________
Fi
gu
Moo
Trat
a
Trat
a
_
_
_
u
ra 3. Taxa
re e Voch
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mento Co
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a
mento Co
n
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trole (solo
n
trole (solo
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a
g
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drenado),
B
drenado),
D
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durante os
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- Tratame
D
- Tratame
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126 dias
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o
nto alagad
o
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o
(solo alag
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-
B, C
A
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8
.
-
-
49
Figuras 4 - 9. Tabebuia aurea (Silva Manso) Benth. & Hook. F. Ex. S. Moore. 4 –
Desenvolvimento normal de plantas do tratamento controle durante o experimento. 5 – Planta
alagada apresentando raízes adventícias (Ra) e fissuras longitudinais (detalhe). Secções
transversais em plantas jovens de T. aurea. 6 - Região do colo em plantas controle. 7, 8 e 9 –
Região do colo em planta do tratamento alagado, com aumento de raios dilatados (7),
formação de aerênquima lisógeno (8) e lenticela hipertrofiada com tecido parenquimático
associado (9). (Rd: raios dilatados do floema, Ae: aerênquima lisógeno, Lh: Lenticela
hipertrofiada). Barras das figuras 4- 5= 1 cm, Barras das figuras 6-9= 2 µm.
Capitulo 1
___________________________________________________________
50
Figuras 10-15 – Secções transversais na região do colo em Tabebuia aurea (Silva Manso)
Benth. & Hook. F. Ex. S. Moore . 10 – Região do floema de planta do tratamento controle
com células repletas de grãos de amido. 11- Região do floema de planta do tratamento
alagado com menor freqüência de fibras e células hipertrofiadas. 12 – Detalhe da região
cambial de plantas controle repletas de grãos de amido. 13 – Detalhe do cambio de plantas do
tratamento alagado. 14 – Detalhe do xilema de plantas do tratamento controle. 15 – Detalhe
do xilema de plantas do tratamento alagado com menor freqüência de elementos de vasos e
células do parênquima radial hipertrofiadas e diferenciação na parede das fibras (seta). Am:
amiloplasto, Ra: Raio, Ff: feixe de fibras, Fc: faixa cambial, Pr: parênquima radial, Pa:
Parênquima axial, Ev: elementos de vaso. Barras= 1 mµ.
Capitulo 1
___________________________________________________________
51
Figuras 16-17. Secções transversais da região mediana da raiz de Tabebuia aurea (Silva
Manso) Benth. & Hook. F. Ex. S. Moore. 16 – Planta do tratamento controle com disposição
normal dos tecidos. 17 – Planta do tratamento alagado com formação de espaços
intercelulares, setas apontando espaços intercelulares bem desenvolvidos (setas). Barra: 1 mµ.
Capitulo 1
___________________________________________________________
52
Figuras 18-23. Secções transversais do colo de Vochysia divergens Pohl. 18 – tratamento
controle, córtex e epiderme sendo perdidos durante a formação do felogênio. 19 – tratamento
alagado, córtex e epiderme sendo perdidos durante a formação do felogênio. 20 – tratamento
controle com desenvolvimento normal das células do cambio. 21 – tratamento alagado com
hipertrofia das células do cambio. 22- Córtex secundário de plantas controle. 23 – Rearranjo
do córtex do tratamento alagado. 24 – tratamento controle, detalhe do floema interno,
localizado na medula, setas apontando grãos de amido. 25 – tratamento alagado, detalhe do
floema interno localizado na medula, setas apontando grãos de amido. (Fel= Felogênio, Ca=
Capitulo 1
___________________________________________________________
53
Cambio vascular) Barras= 1 mµ
Figuras 24-27. Secções transversais em Vochysia divergens Pohl. 24 – Região do colo,
detalhe da medula de plantas do tratamento controle, setas apontando floema interno. 25 –
Região do colo, detalhe da medula de plantas controle com afrouxamento das células (*),
setas apontando floema interno. 26 – Secção transversal da região mediana da raiz das plantas
controle. 27 – Secção transversal da região mediana da raiz com células corticais ligeiramente
maiores do tratamento alagado, setas apontando grãos de amido. Barras= 1 mµ
Capitulo 1
___________________________________________________________
54
Capitulo 2
Efeitos do alagamento no crescimento inicial e morfo-anatomia de
Guazuma
ulmifolia
Lam. (Malvaceae) proveniente de duas populações no Estado de Mato
Grosso do Sul, Brasil
55
Efeitos do alagamento no crescimento inicial e morfo-anatomia de Guazuma ulmifolia Lam.
(Malvaceae) proveniente de duas populações no Estado de Mato Grosso do Sul, Brasil
5
Zildamara dos Reis Holsback-Menegucci,
6
Edna Scremin-Dias
7
& Etenaldo Felipe Santiago
8
.
Resumo: (Efeitos do alagamento no crescimento inicial e morfo-anatomia de
Guazuma ulmifolia Lam. (Malvaceae) proveniente de duas populações no Estado de Mato
Grosso do Sul, Brasil). Mato Grosso do Sul tem seu território drenado por duas bacias
hidrográficas importantes: a oeste a bacia rio Paraguai, na qual o Pantanal está inserido, a
leste a bacia do rio Paraná. Neste trabalho foi avaliado repostas de crescimento e morfo-
anatômicas de plantas provenientes de duas populações do estado: uma proveniente de
ambiente não inundável (bacia do rio Paraná) e outra de área inundável do Pantanal (bacia do
rio Paraguai). Plantas jovens, após 100 dias de emergência foram submetidas
experimentalmente ao alagamento por 126 dias, e analisados o crescimento inicial e as
respostas morfo-anatômicas no colo e raízes das plantas. Para as duas populações o
alagamento provocou aumento em diâmetro na região do colo. Plantas alagadas provenientes
do Pantanal apresentaram também crescimento em comprimento e biomassa da parte aérea.
Nos tratamentos alagados das duas populações, as desenvolveram lenticelas, com hipertrofia
destas estruturas em plantas do rio Paraná e, com provável função de trocas gasosas.
Entretanto as lenticelas verificadas nas plantas alagadas proveniente do Pantanal não são
hipertrofiadas, mas repletas de idioblastos com metabólitos secundários. Acredita-se que a
função desta estrutura seja eliminar compostos secundários acumulados da planta, em
resposta ao ambiente hipóxico.
Palavras chave: Pantanal, lenticelas, populações, Mutamba.
5
Parte da dissertação de mestrado da primeira autora
6
Pós-Graduação em Biologia Vegetal. Universidade Federal de Mato Grosso do Sul, Cidade Universitária,
Laboratório de Botânica, Campo Grande, MS, Brasil. zildamara@gmail.com
7
Professora Adjunta, Universidade Federal de Mato Grosso do Sul, Cidade Universitária, Laboratório de
Botânica, Campo Grande, MS, Brasil.
8
Professor Adjunto, Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul, Cidade Universitária, Laboratório de
Ecologia, CIAM – Centro Integrado de Analises Ambientais, Caixa Postal 35, CEP 79804-970, Dourados, MS,
Brasil.
Capitulo 2
___________________________________________________________
56
Abstract: (Flooding effects in initial growth and morphoanatomy of Guazuma
ulmifolia Lam. (Malvaceae) proceeding from two populations in the State of Mato Grosso do
Sul, Brazil). The state of Mato Grosso do Sul, has two important drainage basins: one is
located on the west side, at Paraguay River, where Pantanal is inserted; and the other is
located on the east side of the state, at Paraná River. In this work it is evaluated if plants
proceeding from non flooding environments show morphoanatomical and initial growth
responses similar to plants proceeding from flooding environments of Pantanal. Young plants
with 100 days of development were experimentally submitted to flooding for 126 days. Initial
growth and morphoanatomical responses at the stem and roots were evaluated. For both
populations, the flooding caused an increase in the stem diameter. Flooded plants proceeding
from Pantanal also showed an increase in height and aerial biomass. In flooded lots of both
populations lenticels were developed, but with hypertrophy for those plants from the Paraná
River, and with probable function of gas exchange. Meanwhile, lenticels found in flooded
plants proceeding from Pantanal had no hypertrophy, but were full of idioblast with secondary
metabolites. It is believed that this structure function is to expulse secondary compounds
accumulated in plants, as a response to the hypoxic environment.
Key words: Pantanal, lenticels, populations, chico-magro.
Capitulo 2
___________________________________________________________
57
Introdução
O estado de Mato Grosso do Sul possui grande diversidade de vegetação: o Cerrado e
suas várias fisionomias, matas semidecíduas, matas calcárias, matas de galeria, vegetação
aquática, campos, vegetação chaquenha, entre outras. Os cerrados cobrem a maior parte do
território do estado com 65%, as florestas semidecíduas 8,9% e o Chaco 3,8% (Mato Grosso
do Sul 1979). De acordo com Adámoli (1982), o Pantanal é considerado a maior planície
alagável contínua do planeta com área de aproximadamente 140.000 km
2
, ocupando 25% do
estado de Mato Grosso do Sul e 7% do Mato Grosso, além de Bolívia e Paraguai.
Mato Grosso do Sul tem seu território drenado por duas bacias hidrográficas muito
importantes: uma do lado oeste do estado, a bacia do rio Paraguai, da qual o Pantanal faz
parte, e a outra do lado leste do estado, a bacia do rio Paraná, as quais fazem parte da grande
bacia do Prata (Mato Grosso do Sul 1979). O Pantanal abriga diversas unidades de paisagens,
diferenciadas pela intensidade ou regularidade do pulso de inundação que são submetidas
(Pozer & Nogueira, 2004).
Os ambientes inundáveis apresentam gases dissolvidos na água, dentre eles, o
oxigênio (O
2
) é um dos mais importantes na dinâmica da vegetação. Estes ambientes em
condições hipóxicas (pouco O
2
dissolvido) ou anóxicas (ausência de O
2
dissolvido) podem
atuam como um fator limitante na composição de espécies em ambientes com esta
característica (Damasceno-Junior et al. 2004).
O alagamento pode ser considerado estressante para algumas plantas, uma vez que os
órgãos subterrâneos necessitam de oxigênio para promover a respiração celular.
Larcher (2000) considera que um grau moderado de estresse beneficia o
funcionamento sadio e melhora a capacidade de adaptação do organismo, este autor considera
que não existem ambientes naturais totalmente livres de estresse, sendo que o estresse
moderado deve ser considerado como uma situação normal da vida e não como um estado
excepcional.
No entanto as diferentes respostas do organismo ao ambiente são comuns em
populações naturais e apresentando caracteres adaptativos não só estruturais como também
fisiológicos, e a adaptação destes se processa ao longo do tempo, pela seleção natural,
envolvendo a seleção de complexos de genes coadaptados sendo, própria à espécie ou mesmo
às populações (Freeman et al. 1993; Santiago & Paoli 2007).
Capitulo 2
___________________________________________________________
58
No entanto a adaptação não pode ser confundida com a mera expressão de caracteres
em resposta às pressões ambientais, Santiago & Paoli (2007) defendem que adaptação é
processual, e não se encerra no indivíduo, deste modo, segundo os autores, o indivíduo não se
adapta, mas se normaliza ou não, frente às pressões ambientais, podendo contribuir ou não
com caracteres de valor adaptativo ao longo do tempo.
Ferreira et al. (2007), estudando populações de Himatanthus sucuuba de várzea e terra
firme Amazônicas verificaram diferenças na sobrevivência das plantas entre as populações,
sendo que plantas provenientes de várzea não apresentaram mortalidade quando alagadas e
plantas de terra firme apresentaram 30% de mortalidade quando alagadas. Os resultados
indicam que há uma diferenciação de ecótipos de H. sucuuba devido a forte pressão seletiva
devido da inundação periódica ocorrente em região de várzea.
Considerando que existe variabilidade genética nas populações de plantas, plantas
jovens de Guazuma ulmifolia Lam. (Malvaceae) provenientes de duas populações foram
estudadas: uma proveniente de ambiente inundável do Pantanal (bacia do rio Paraguai) e outra
proveniente de mata semidecídua da bacia do rio Paraná. Foram comparadas as alterações
morfo-anatômicas e do crescimento inicial em resposta ao alagamento.
Materiais e Métodos
Área de coleta
As coletas foram realizadas em duas áreas distantes cerca de 500 km, uma delas
realizada na bacia hidrográfica do rio Paraguai, localizada no oeste do estado de Mato Grosso
do Sul e a outra na bacia do rio Paraná localizada a leste do estado.
Frutos de Guazuma ulmifolia foram coletados em área inundável do Pantanal, nas
proximidades da estrada do Carandazal, município de Corumbá, MS (19°41' S; 57°02' W) e
em remanescentes florestais livres de alagamento periódico do município de Dourados, MS
(21º51’ S; 0,54º55’W).
Após a coleta, os frutos foram beneficiados e as sementes submetidas a secagem
prévia e armazenadas em sacos de papel. Sem nenhum tratamento prévio as sementes foram
colocadas para germinar em tubetes de polietileno (14,0 cm x 4,5 cm) com substrato
comercial em casa de vegetação com sombrite 50%. As sementes e plantas jovens foram
irrigadas diariamente por microaspersão 2 vezes ao dia por 10 minutos. Após 100 dias da
emergência das plântulas, foi realizada seleção de plantas por tratamento, no intuito de torná-
Capitulo 2
___________________________________________________________
59
los homogêneos, estatisticamente iguais e com distribuição normal dos indivíduos no início
do experimento.
Caracterização das plantas no transplante
Para cada espécie foram selecionados quatro tratamentos plantas, sendo dois
compostos de plantas provenientes da bacia do Rio Paraná (com 20 plantas em cada) e dois de
plantas provenientes da bacia do rio Paraguai (com 10 plantas em cada). Os tratamentos foram
nomeados CONPR (controle da bacia do rio Paraná), no qual as plantas foram mantidas em
solo drenado, ALAPR (alagado da bacia do rio Paraná), no qual as plantas foram mantidas em
condição de alagamento, CONPY (controle da bacia do rio Paraguai), no qual as plantas
foram mantidas em solo drenado e ALAPY (alagado da bacia do rio Paraguai), no qual as
plantas foram mantidas em condições de alagamento. Todos os tratamentos foram adubados
quinzenalmente com solução nutritiva de Hoagland (1 mL por tubete).
As plantas foram mantidas em caixas tipo leiteira (56,5 cm x 23,0 cm x 16 cm), com
os tubetes suspensos por uma moldura de madeira trançada por fios de nylon n
o
80 (Santiago
& Paoli, 2003). Este sistema propicia a manutenção do nível da água na altura da borda dos
tubetes, em plantas alagadas e, para as plantas controle foi mantida o mesmo sistema com a
bandeja furada para evitar o acúmulo de água.
O experimento foi realizado em viveiro da Universidade Federal de Mato Grosso do
Sul no município de Campo Grande, MS, durante os meses fevereiro a julho de 2007. A
duração do experimento foi de 126 dias.
As avaliações morfológicas, medidas de comprimento e diâmetro do colo foram
realizadas em intervalos de 14 dias durante todo o experimento. A mensuração dos
parâmetros foliares, de biomassa e dos dados anatômicos foi realizada somente após os 126
dias de exposição ao alagamento.
Dados Biométricos
Os dados biométricos das plantas foram obtidos com auxílio de escala em milímetros e
de um paquímetro eletrônico digital Starrett. Para comprimento da planta, foi considerada a
distância entre a borda dos tubetes e o meristema apical das plantas. O diâmetro foi
mensurado na região do colo, localizado na base do tubete.
Taxa de mortalidade
A taxa de mortalidade foi obtida a partir da contagem de indivíduos mortos nas
condições testadas nos experimentos. Foram consideradas mortas, plantas que apresentaram
sinais irreversíveis de necrose do meristema apical do caule.
Capitulo 2
___________________________________________________________
60
Biomassa vegetal
A biomassa seca foi determinada ao final dos quatro meses de experimento, após as
plantas serem mantidas em estufa a 65
o
C, até estabilização da biomassa de raízes, caules e
folhas, mensuradas em balança micronal de quatro dígitos.
Análise de Crescimento
Foram mensurados o número de folhas por plantas, distância entre os nós, número de
nós e área foliar. Foi avaliada a taxa de crescimento relativo (TCR) das plantas, que é o
incremento no tamanho pela unidade de tempo, sendo calculado a partir da seguinte expressão
adaptada de Magalhães (1985):
TCR = (Ln S2)-(Ln S1)
T2 – T1
Onde S1 e S2 são o tamanho das plantas em comprimento de duas amostragens
sucessivas e T2 – T1 = tempo decorrido entre as duas observações.
A partir dos valores de área foliar foram calculadas: razão de área foliar (RAF) e área
foliar específica (AFE) pelas seguintes fórmulas:
RAF = área foliar em (cm
2
)
Massa seca total da planta (g)
AFE = área foliar em (cm
2
)
Massa seca da folha (g)
Análise Estatística
Os dados foram submetidos à análise estatística e as diferenças nas médias foram
testadas por meio de Analise de Variância e teste de Tukey p=0,05 % .
Dados morfo-anatômicos
A expressão de caracteres das plantas após o alagamento foi avaliada na região do colo
e no sistema radical a partir de material fresco ou fixado em FAA 70% (Johansen, 1940). Das
secções transversais à mão livre, foram confeccionadas lâminas temporárias e
semipermanentes montadas em glicerina 50% (Johasen, 1940). O material foi submetido a
dupla coloração de azul de astra e safranina baseado em Bukatsch (1972). As documentações
foram obtidas em fotomicroscópio Leica DMLB, acoplado ao sistema de captura de imagem e
câmara fotográfica Leica DC 300F, com sistema de captura de imagens.
Capitulo 2
___________________________________________________________
61
Resultados
Nas plantas jovens, das duas populações de G. ulmifolia avaliadas, o alagamento
causou aumento significativo no diâmetro do colo a partir de 42 dias de experimento (Fig. 1),
sendo que para o tratamento ALAPR o aumento significativo persistiu até o fim do
experimento. Entretanto, a partir do 112° dia, o tratamento CONPY apresentou acréscimo
maior neste crescimento do que o tratamento ALAPR, resultando assim na não diferença
estatística destes valores, segundo teste T, p=0,95% (Fig. 1).
A comparação entre o crescimento em comprimento das plantas controle e alagadas
para as duas populações não foi significativamente (Fig. 1-C). No entanto verifica-se uma
tendência de comprimento para plantas do lote ALAPY.
As plantas do tratamento ALAPY apresentaram ao final do experimento, maiores
valores para biomassa seca total na parte aérea, bem como quando avaliadas folhas e caule
separadamente, diferindo estatisticamente dos demais tratamentos, cujo resultado obtido foi
estatisticamente igual (Tab. 1). Na Tabela 1 também pode-se observar que não houve
diferença significativa para biomassa seca das raízes entre os tratamentos CONPR e ALAPR,
assim como verificado para os tratamentos CONPY e ALAPY. Mesmo que estas diferenças
não sejam significativas, é importante notar que o alagamento causou diminuição no
incremento da parte subterrânea das plantas do tratamento ALAPR e aumento no incremento
da parte subterrânea das plantas do tratamento ALAPY.
Os indivíduos da população da bacia do rio Paraguai apresentaram maiores valores de
biomassa total quando comparados com as plantas da população da bacia do rio Paraná. No
entanto, os resultados obtidos para as duas populações não foram estatisticamente diferentes
quando comparadas as plantas controle e alagadas. Ressalta-se que a única diferença
significativa foi para o tratamento ALAPY, que apresentou maiores valores para biomassa
seca total das plantas quando comparadas com os tratamento s CONPR e ALAPR.
A TCR das plantas dos tratamento s CONPR e ALAPR mantiveram-se semelhantes
durante todo o experimento. No entanto, o tratamento ALAPY apresentou baixa TCR quando
comparado com os demais tratamento s, no entanto, após o primeiro mês, este tratamento
apresentou elevação deste parâmetro e no terceiro mês apresentou valor de TCR semelhantes
aos apresentados tratamento s (Fig. 2).
Na Tabela 2 estão expressos valores de alguns parâmetros obtidos para a parte aérea.
A RAF não diferiu estatisticamente entre os tratamentos. No entanto para AFE, o tratamento
ALAPY apresentou menor valor médio diferindo dos demais tratamento s estatisticamente
iguais. O número de folhas das plantas da população do rio Paraguai foi maior que das
Capitulo 2
___________________________________________________________
62
plantas da população do rio Paraná, não havendo diferença entre os tratamentos controle e
alagado para as duas populações.
O alagamento induziu aumento no número dos nós no caule das plantas ALAPR e
ALAPY. No entanto, as plantas provenientes da bacia do rio Paraguai, apresentaram diferença
entre os tratamentos CONPY e ALAPY e as plantas provenientes da bacia do rio Paraná não
houve diferença estatística entre os tratamentos (Tab. 2).
O tamanho dos entrenós, não diferiu significativamente entre os tratamentos controle e
alagado para as duas populações, no entanto cabe ressaltar uma tendência de plantas alagadas
provenientes da bacia do rio Paraná apresentaram diminuição no tamanho dos entrenós e
plantas da bacia do rio Paraguai apresentarem aumento (Tab. 2).
Não foi verificada mortalidade das plantas de G. ulmifolia em nenhum tratamento. As
plantas do tratamento CONPR ao fim do experimento apresentaram desenvolvimento normal
(Fig.3), contudo o alagamento causou nas plantas ALAPR a formação de grande quantidade
de lenticelas hipertrofiadas que surgiram a partir de 14 dias de experimento (Fig.4). Em
algumas plantas do tratamento CONPY, houve o desenvolvimento de raízes laterais com
crescimento diageotrópico (Fig. 5) e nas plantas ALAPY foram verificadas lenticelas na
região do colo também a partir de 14 dias experimento (Fig. 6). As lenticelas verificadas na
região do colo das plantas ALAPY eram menores e em menor quantidade quando comparadas
às plantas ALAPR. Foi verificada a presença de lenticelas na região apical das raízes das
plantas do tratamento ALAPY.
Ao término dos 126 dias de experimento as plantas CONPR e CONPY de G.
ulmifolia, apresentaram o câmbio vascular formado com xilema e floema normalmente
estabelecido e a formação da periderme com 4-8 camadas (Figs. 7 – 9). A diferença
encontrada entre esses tratamentos foi ocorrência de fístula na medula da região do colo das
plantas CONPY (Fig. 10).
As lenticelas hipertrofiadas presentes na região do colo das plantas ALAPR de G.
ulmifolia apresentam tecido parenquimático bem desenvolvido e sem compostos metabólicos
secundários na região permeável da lenticela (Figs. 8 e 13). A lenticela desta região pode se
romper e perder o tecido parenquimático associado a ela (Figura 11).
As lenticelas das plantas ALAPY são menores e sem hipertrofia, não apresentando
tecido parenquimático associado (Fig. 14). Neste tratamento foram observados muitos
idioblastos com metabólitos secundários, dispostos no parênquima radial do xilema e do
floema, direcionados para a região da lenticela (Figs. 10 e 12), além de grande quantidade de
idioblastos na região permeável da lenticela destas plantas.
Capitulo 2
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63
Secções na região mediana e apical da raiz principal revelaram que todos os
tratamentos apresentaram grande quantidade de grãos de amido. O tratamento ALAPY
apresentou na região mediana das raízes maior quantidade de idioblastos no floema e córtex,
bem como lenticelas repletas de idioblastos na região apical das raízes (Fig. 15-22).
Discussão
O maior crescimento em diâmetro obtido pelas plantas alagadas das duas populações
de G. ulmifolia é resposta que pode ser comum, e já foi citado para outras espécies. Medri et
al. (1998) estudando Peltophorum dubium proveniente de mata semi-decídua do estado do
Paraná, verificaram que a aplicação de ethrel (liberador sintético de etileno) contribuiu para
maior crescimento em diâmetro das plantas alagadas, contudo plantas alagadas sem o
tratamento também apresentaram aumento no crescimento em diâmetro. Santiago & Paoli
(2003) estudaram P. dubium proveniente de uma população da mata ciliar do rio da Prata em
Jardim, Mato Grosso do Sul e verificaram que o estado nutricional foi mais restritivo que o
alagamento para o crescimento da região do colo dessas plantas.
Entretanto, o estudo de Medri et al. (1998), não constatou ocorrência de raízes
adventícias para P. dubium, enquanto Santiago & Paoli (2003) descreveram esta estrutura
para as plantas estudadas em condições semelhantes. Estes dois estudos com P. dubium
trazem informações importantes: que o etileno promove maior aumento em diâmetro do
caule, que o estresse pelo suprimento nutricional inadequado é mais restritivo do que o
alagamento, e que plantas provenientes de diferentes populações podem apresentar estruturas
diferentes quando submetidas a semelhantes tratamentos.
Provavelmente o aumento em diâmetro na região do colo das plantas alagadas foi
ocasionado pela hipertrofia de lenticelas, uma vez que estas plantas não apresentaram
alterações como formação de aerênquima no córtex, e hipertrofia de células do xilema e
floema.
As alterações morfo-anatômicas encontradas na região do colo de G. ulmifolia já
foram citadas na literatura para outras espécies. A hipertrofia de lenticelas teria função de
captação de oxigênio e difusão da parte aérea para a parte subterrânea da planta (Kawase,
1981). Para Chirkova & Gutman (1972), a hipertrofia de lenticela atua também como saída de
compostos voláteis, como etileno e etanol, produzidos nas raízes alagadas e que são
transportadas para as partes aéreas.
Acredita-se que as lenticelas na região do colo verificadas no tratamento ALAPR
teriam a função de aumentar a superfície de trocas gasosas, permitindo de difusão de gases.
Capitulo 2
___________________________________________________________
64
No entanto estas plantas não apresentaram aerênquima nem aumento de espaços
intercelulares, contudo se ocorreu difusão de gases, esta deve ter sido por meio intracelular. Já
as plantas do tratamento ALAPY apresentaram na região do colo lenticelas não hipertrofiadas,
contudo estas estavam repletas de idioblastos na região permeável. Estes idioblastos estavam
distribuídos por vários outros tecidos, neste caso acredita-se que a função destas lenticelas
estaria relacionada à eliminação de compostos secundários produzidos pela hipoxia do
ambiente subterrâneo.
Não houve diferença significativa para biomassa seca da parte subterrânea entre os
dois tratamentos controle (CONPR e CONPY). No entanto, verifica-se uma tendência de
diminuição da biomassa seca das raízes de plantas do tratamento ALAPR e tendência de
aumento neste parâmetro em plantas do tratamento ALAPY.
Acredita-se que as lenticelas formadas na região apical da raiz nas plantas ALAPY
tenham a função de eliminação de compostos secundários. No que diz respeito à reserva na
raiz, todos tratamentos estudados apresentavam grande quantidade de grãos de amido no
córtex da raiz. Neste caso, a expressão morfológica ao alagamento não restringiu a reserva de
amido nas células corticais das raízes, como o verificado por Kolb et al. (1998), para
Sebastiania commersoniana que, após 60 dias de alagamento, teve diminuição no conteúdo de
amido das células parenquimáticas corticais. Estes autores sugerem que a maior demanda de
carbono nas plantas alagadas pode estar relacionada às alterações morfo-anatômicas, como
lenticelas hipertrofiadas e novas raízes. Tendo em vista que houve ganho de biomassa das
plantas alagadas ao final do experimento, e ainda a presença de grande quantidade de
amiloplastos nas raízes, o fator de alagamento não limitou a capacidade de acumular reservas.
Ferreira et al. (2001) estudando Piptadenia gonoacantha verificaram que a inundação
reduziu o crescimento aéreo e radical das plântulas e também induziram a produção de
lenticelas hipertrofiadas. Plantas originadas da população do rio Paraná, não apresentaram
diferença significativa entre os tratamentos para investimento de biomassa seca da parte aérea,
já para a população do rio Paraguai houve diferença, com plantas alagadas apresentando o
maior valor médio. Esses resultados refletem o maior crescimento em comprimento
encontrado em plantas do tratamento ALAPY. O critério sugerido por Lobo & Joly (1998)
para classificar as espécies em tolerantes à inundação é a capacidade de manter ou aumentar a
massa seca da parte aérea durante períodos de inundação similares aos seus habitats naturais.
Neste contexto, os indivíduos jovens das duas populações estudadas são tolerantes ao
alagamento. Entretanto, de acordo com Scarano (1998), os aspectos ecológicos devem ser
amplamente considerados para avaliar a possível colonização das espécies em áreas
Capitulo 2
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65
inundáveis, o que depende da associação de diversos eventos como, por exemplo, dispersão e
germinação, de acordo com Scarano & Crawford (1992). Damasceno Junior et al. 2004,
estudando espécies arbóreas ripárias do rio Paraguai, no Pantanal Mato-grossense verificaram
que após uma cheia excepcional a mortalidade foi maior em faixas topográficas mais altas,
indicando que lugares onde as inundações são mais raras são mais afetados pelas grandes
cheias, todos estes fatores precisam ser levados em consideração para determinação de
tolerância ao alagamento, uma vez que plantas localizadas mais próximas de áreas inundáveis
apresentaram menor mortalidade, desta forma, mais tolerante.
O possível valor adaptativo da fístula na região da medula e raízes diageotrópicas
verificadas no tratamento CONPY, pode indicar que plantas provenientes daquela população
apresentam mesmo em solo drenado, estruturas que poderiam facilitar seu desenvolvimento,
caso o ambiente torne-se alagado. No entanto, Santiago & Paoli (2007) discutem que a
adaptação não pode ser confundida com a mera expressão de caracteres em resposta às
pressões ambientais, e o indivíduo não se adapta, mas se normaliza ou não, frente às pressões
ambientais, podendo contribuir ou não com caracteres de valor adaptativo ao longo do tempo.
Os resultados obtidos por Ferreira et al. (2007), com plantas provenientes de
populações de várzeas e plantas de terra firme na Amazônia, indicam que a germinação,
crescimento e menores taxas de mortalidade foram encontrados para plantas de várzea quando
submetidas ao alagamento e submersão. Estes dados indicam que há uma diferenciação de
ecotipos de H. sucuuba devido a forte pressão seletiva que o alagamento periódico provoca na
população ocorrente em região de várzea.
No presente trabalho, verificou-se que o alagamento estimulou a formação de
lenticelas nas plantas de G. ulmifolia estudadas, no entanto, estas apresentam estruturas
distintas entre populações. Acredita-se que as lenticelas encontradas tenham funções distintas
e reflitam em diferentes estratégias para as populações estudadas. As variações de respostas
morfo-gênicas e de crescimento entre as populações encontradas neste estudo, corroboram os
estudos de Barbosa (2000), no que diz respeito à produção local de mudas para recuperação
de áreas degradadas.
Capitulo 2
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66
Agradecimentos
Os autores agradecem à FUNDECT – Fundação de Apoio ao Desenvolvimento do
Ensino, Ciência e Tecnologia do Estado de Mato Grosso do Sul pela bolsa de mestrado
concedida à primeira autora. À Coordenadoria de Pesquisa da Pró-Reitoria de Pesquisa pelo
auxílio na execução dos trabalhos de campo, à Rede de Sementes do Pantanal pelo apoio
logístico. Ao Dr. José Raul Valério pelo empréstimo do medidor de área foliar e aos
estagiários do Laboratório de Botânica da Universidade Federal de Mato Grosso do Sul pela
ajuda durante o experimento e montagem das lâminas.
Referencia Bibliográfica
Adámoli, J. 1982. O Pantanal e suas relações fitogeográficas com os cerrados: discussão sobre
o conceito de complexo do Pantanal. In Anais do 32° Congresso nacional da
Sociedade Botânica do Brasil. Teresina. Universidade Federal do Piauí, p.109-119.
Barbosa, L.M. 2000. Princípios da recuperação vegetal de áreas degradadas. Manual.
Secretaria de Estado do Meio Ambiente, São Paulo.
Buxatsh, F. 1972. Bemerkungen Zur Doppelfarburng. Astrablau – Safranin.
Mikrokosmos. Stuttgart – Alemanha, 61-.225.
Carvalho, L.S. 2006. Programa de reflorestamento das áreas de preservação permanente.
Estado de Goiás Superintendência de Polícia Judiciária. Goiás, GO. 35p, disponível
em http://www.policiacivil.goias.gov.br/dema/downloads/pdf/projeto_nascente_55.pdf
,
acesso em fevereiro de 2008.
Chirkova, T. V. and T. S. Gutman. 1972. Physiological role of branch lenticels in willow and
poplar under conditions of root anaerobiosis. Soviet Plant Physiol. 19:289-295.
Crawford R.M.M. 1978. Metabolic adaptation to anoxia. In: Plant life in anaerobic
environments. Hook, D.; Crawford, R.M.M. Michigan: Ann Arbor Science. P.119-136.
Damasceno-Junior, G.A.; Semir, J.;Santos, F.A.M. & Leitão-Filho, H.F.. 2004. Tree mortality
in a riparian forest at Rio Paraguai, Pantanal, Brazil, after an extreme flooding. Acta bot.
bras. 18(4): 839-846.
Ferreira, C.S.; Piedade, M.T.F.; Junk, W.J.; & Parolin, P. 2007. Floodplain and upland
populations of Amazonian Himatanthus sucuuba: Effects of flooding on germination,
seedling growth and mortality. Environmental and Experimental Botany. Vol. 60,
Issue 3. Pág. 447-483.
Ferreira, J.N.; Ribeiro, J.F. & Fonseca, C.E.L. 2001. Crescimento inicial de Piptadenia
Capitulo 2
___________________________________________________________
67
gonoacantha (Leguminosae, Mimosoideae) sob inundação em diferentes níveis de
luminosidade. Revista brasileira de botânica. 24:4 p561-566.
Freeman, D.C., Graham, J.H. & Emlen, J.M. 1993. Developmental stability in plants:
Symmetries, stress and epigenesis. Genetica. 89:97-119.
Holsback-Menegucci, Z.R.; Scremin-Dias, E. Santiago, E.F.. 2008. Respostas ao
alagamento de plantas jovens de Tabebuia aurea (Silva Manso) Benth. & Hook. F.
Ex. S. Moore (Bignoniaceae) e Vochysia divergens Pohl (Vochysiaceae) provenientes
do Pantanal, Corumbá, Mato Grosso do Sul. Dissertação de Mestrado. Universidade
Federal de Mato Grosso do Sul.
Johasen, D. A. 1940. Plant microtechinique. McGraw-Hill Book Co., New York.
Kawase, M. 1981. Anatomical and morphological adaptation of plants to waterlogging. Hort.
Science, v.16, n.1, p.30-34.
Kolb, R.M., Medri, M.E, Bianchini, E., Pimenta, J.A., Giloni, P.C. & Correa, G.T. 1998.
Anatomia ecológica de Sebastiania commersoniana (Baillon) Smith & Downs
(Euphorbiaceae) submetida ao alagamento. Revista Brasileira de Botânica 21:305-312.
Lieberg, S.A. & Joly, C.A. 1993. Inga affinis DC (Minosaceaae): Germinação e tolerância de
plântulas à submersão. Revista Brasileira de Botânica. São Paulo. 16(2)175-179.
Lobo, P.C. & Joly, C.A. 1998. Tolerance to hypoxia and anoxia in neotropical tree species. In
Ecophysiological strategies of xerophytic and amphibious plants in the neotropics.
(F.R. Scarano & A.C. Franco, eds.).Series O ecologia Brasiliensis, PPGE-UFRJ, Rio de
Janeiro, v. IV p.137-156.
Magalhães, A.C.N. 1985. Análise quantitativa do crescimento. In: Ferri, M.G. Fisiologia
Vegetal. 2ª. Edição. São Paulo. 1-333-350.
Mato Grosso Do Sul, 1979. Programa de Desenvolvimento Integrado. Região de
Dourados, 1980-82. Campo Grande, MS. SEPLAN.
Medri, M.E.; Bianchini, E.; Pimenta, J.A.; Delgado, M.F.; & Correa, G.T. 1998. Aspectos
morfo-anatômicos e fisiológicos de Peltophorum dubium (Spr.) Taub. submetido ao
alagamento e aplicação de Etrel. Revista Brasileira de Botânica. 21:261-267.
Santiago, E.F. & Paoli, A.A.S. 2003. O aumento em superfície em Adelia membranifolia
(Müll. Arg.) Pax & K. Hoffm e Peltophorum dubium (Spreng) Taub. em resposta ao
estresse por deficiência nutricional e alagamento do substrato. Revista Brasileira de
Botânica. São Paulo v.23, n. 4, p. 503-513.
Santiago, E.F. & Paoli, A.S.. 2007. Respostas morfológicas em Guibourtia hymenifolia
(Moric.) J. Leonard (Fabaceae) e Genipa americana L. (Rubiaceae), submetidas ao
Capitulo 2
___________________________________________________________
68
estresse por deficiência nutricional e alagamento do substrato. Revista Brasileira de
Botânica. 30(1):129-138.
Scarano, F.R. & Crawford, R.M.M. 1992. Ontogeny and the concept of anoxia-tolerance: the
case of the amazonian leguminous tree Parkia pendula. J. Trop. Ecol. 8:349-352.
Scarano, F.R. 1998. A comparison of dispersal, germination and establishment of woody
plants subjected to distinct flooding regimes in brazilian flooding-prone forests and
estuarine vegetation. In Ecophysiological strategies of xerophytic and amphibious
plants in the neotropics. (F.R. Scarano & A.C. Franco, eds.). Series Oecologia
Brasiliensis, PPGE-UFRJ, Rio de Janeiro, v. IV, p.177-193.
Capitulo 2
___________________________________________________________
69
Tabela 1. Valores médios de massa seca final de plantas jovens de Guazuma ulmifolia Lam.
submetidas a 126 dias de experimento. Tratamento controle: substrato mantido drenado e
Tratamento alagado: substrato mantido alagado. Valores apresentados em gramas. Valores
seguidos de mesma letra em linha não diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey
p=0,05%.
Populaçãoda bacia do rio
Paraná
Populaçãoda bacia do rio
Paraguai
CONPR ALAPR CONPY ALAPY
Folhas
0,10 b
0,13 b
0,21 b
0,42 a
Caule 0,33 b 0,42 b 0,33 b 0,90 a
Raízes 1,26 b,c 0,78 b 1,73 a,c 2,05 a
Parte aérea 0,43 b 0,54 b 0,55 b 1,32 a
Total 1,69 b 1,32 b 2,28 b,c 3,37 a,c
Capitulo 2
___________________________________________________________
70
Tabela 2 Valores médios de alguns parâmetros da parte aérea de Guazuma ulmifolia Lam..
Tratamento controle – substrato drenado, Tratamento alagado – substrato alagado. Área foliar
apresentada em cm
2
, número de médio de folhas em unidades, RAF (razão de área foliar) em
cm
2
/g, AFE (área foliar específica) em cm
2
/g, número médio de nós apresentado em unidades
e tamanho de entrenós em milímetros. Valores seguidos de mesma letra em linha não diferem
significativamente entre si pelo Teste Tukey p=0,05%.
População da bacia do rio
Paraná
População da bacia do rio
Paraguai
CONPR ALAPR CONPY ALAPY
Área foliar 13,24 b 18,53 b 34,04 a, b 57,50 a
Número de folhas 1,44 b 1,94 b 3,75 a 4,50 a
RAF 9,57 a 16,66 a 19,48 a 18,68 a
AFE 140,12 a 130,58 a 158,53 a 59,94 b
Número de nós 9,11 b 10,11 a, b 8,50 b 11,50 a
Tamanho de entrenós 17,18 a 15,97 a, b 12,42 b 15,41 a, b
Capitulo 2
___________________________________________________________
71
Figura 1. Crescimento em diâmetro e altura de Guazuma ulmifolia Lam.. A – Diâmetro de
plantas da população da bacia do rio Paraná B – Diâmetro de plantas da população da bacia
do rio Paraguai C – Altura de plantas da população da bacia do rio Paraná e D – Altura de
plantas da população da bacia do rio Paraguai. CONPY (controle da bacia do rio Paraguai), no
qual as plantas foram mantidas em solo drenado e ALNPY (Alagado da bacia do rio Paraguai)
no qual as plantas foram mantidas em condições de alagamento, CONPR (controle da bacia
do rio Paraná) no qual a s plantas foram mantidas em solo drenado e ALAPR (alagado da
bacia do rio Paraná) no qual as plantas foram mantidas em condição de alagamento. * diferem
entre si pelo teste T com 0,95% de significância.
Capitulo 2
___________________________________________________________
72
Figura 2. Taxa de Crescimento relativo de Guazuma ulmifolia Lam.. CONPY (controle da
bacia do rio Paraguai), no qual as plantas foram mantidas em solo drenado e ALNPY
(Alagado da bacia do rio Paraguai) no qual as plantas foram mantidas em condições de
alagamento, CONPR (controle da bacia do rio Paraná) no qual a s plantas foram mantidas em
solo drenado e ALAPR (alagado da bacia do rio Paraná) no qual as plantas foram mantidas
em condição de alagamento.
Capitulo 2
___________________________________________________________
‐0.005
‐1E‐17
0.005
0.01
0.015
0.02
0.025
0.03
1234
Meses
Guazuma ulmifolia - Pantanal
Controle Alagado
‐0.005
0
0.005
0.01
0.015
0.02
0.025
0.03
1234
Meses
Guazuma ulmifolia - Dourados
Controle Alagado
73
Figuras 3-6. Desenvolvimento de plantas jovens de Guazuma ulmifolia Lam. 3 - tratamento
CONPR com desenvolvimento normal. 4 – Tratamento ALAPR formação de lenticelas
hipertrofiadas (setas). 5 – Tratamento CONPY apresentando desenvolvimento de raízes
laterais com crescimento diageotrópico (Rl). 6 – Tratamento ALAPY discreta formação de
lenticelas na região do colo (seta). CONPR (solo drenado, população da bacia do rio Paraná),
ALAPR (solo alagado, população da bacia do rio Paraná), CONPY (solo drenado, população
da bacia do rio Paraguai) e ALAPY (solo alagado, população da bacia do rio Paraguai).
Barras= 2cm.
Capitulo 2
___________________________________________________________
74
Figuras 7-14. Secções transversais na região do colo de plantas jovens de Guazuma ulmifolia
Lam. 7 – Tratamento CONPR com desenvolvimento normal. 8 – Tratamento ALAPR com
desenvolvimento de lenticelas hipertrofiadas. 9 – Tratamento CONPY com desenvolvimento
normal apresentando fístula na região central da medula. 10 – Tratamento ALAPY com
lenticelas e idioblastos distribuídos nos tecidos. 11 – Lenticela do tratamento ALAPR sem o
tecido parenquimático que foi perdido. 12 – Lenticela do tratamento ALAPY com idioblastos
voltados para a região permeável. 13 – Detalhe de lenticela hipertrofiada do tratamento
ALAPR. CONPR (solo drenado, população da bacia do rio Paraná), ALAPR (solo alagado,
população da bacia do rio Paraná), CONPY (solo drenado, população da bacia do rio
Paraguai) e ALAPY (solo alagado, população da bacia do rio Paraguai). 14 – Detalhe da
lenticela do tratamento ALAPY. (Le = Lenticela, Lh= lenticela hipertrofiada, Id= idioblastos,
Fi= Fístula). Barras= 1 µm
Capitulo 2
___________________________________________________________
75
Figuras 15-22. Seções transversais da raiz principal de Guazuma ulmifolia Lam.15 – Região
mediana da raiz do tratamento CONPR. 16 – Região mediana da raiz do tratamento ALAPR.
17 – Região mediana da raiz do tratamento CONPY. 18 – Região mediana da raiz do
tratamento ALAPY. 19 – Região apical da raiz do tratamento CONPR. 20 – Região apical da
raiz do tratamento ALAPR. 21 – Região apical da raiz do tratamento CONPY. 22 – Região
apical da raiz do tratamento ALAPY. CONPR (solo drenado, população da bacia do rio
Paraná), ALAPR (solo alagado, população da bacia do rio Paraná), CONPY (solo drenado,
população da bacia do rio Paraguai) e ALAPY (solo alagado, população da bacia do rio
Paraguai). 14 – Detalhe da lenticela do tratamento ALAPY. (* região com grande
concentração de amido, Le= lenticela, Id= idioblastos). Barras= 1 µm
Capitulo 2
___________________________________________________________
76
Considerações finais
As plantas estudadas apresentaram estratégias distintas para sobrevivência ao
alagamento.
Embora a hipertrofia de lenticelas pareça ser uma resposta comum ao alagamento, de
plantas, não foi uma resposta comum entre as plantas provenientes do Pantanal estudadas.
As Populações de plantas verificadas neste trabalho podem apresentar diferentes
respostas ao alagamento. Considerando que as expressões de lenticela são uma resposta
morfogênica, logo, elas possuem um valor adaptativo, neste caso, é possível que a seleção
natural tenha atuado em diferentes complexos gênicos, que sofrem estímulo pelo ambiente e
geram respostas distintas.
Verificou-se que o alagamento, a pesar de restringir oxigênio para o sistema
subterrâneo da planta, nem sempre resulta em prejuízo para as plantas de Tabebuia aurea
estudadas.
Considerações Finais
___________________________________________________________
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