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ESTRATÉGIAS DE ANÁLISES DE
EXPERIMENTOS DE TESTES CLONAIS DE
Eucalyptus spp.
PAULO EDUARDO RODRIGUES PRADO
2010
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PAULO EDUARDO RODRIGUES PRADO
ESTRATÉGIAS DE ANÁLISES DE EXPERIMENTOS
EM TESTES CLONAIS DE Eucalyptus spp.
Orientadora
Profa. Dra. Flávia Maria Avelar Gonçalves
LAVRAS
MINAS GERAIS – BRASIL
2010
Disserta
ção
apresentada à Universidade Federal
de Lavras como parte das exigências do Curso de
Mestrado em Genética e Melhoramento de Planta,
área de concentração Genética e Melhoramento
de Plantas, para a obtenção do título de “Mestre”.
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Prado, Paulo Eduardo Rodrigues.
Estratégias de análise de experimentos de testes clonais de
Eucalyptus spp. / Paulo Eduardo Rodrigues Prado. – Lavras : UFLA,
2010.
48 p. : il.
Dissertação (mestrado) – Universidade Federal de Lavras, 2010.
Orientador: Flávia Maria Avelar Gonçalves.
Bibliografia.
1. Eucalipto. 2. Melhoramento genético. 3. Blocos aumentados.
I. Universidade Federal de Lavras. II. Título.
CDD – 631.523
Ficha Catalográfica Preparada pela Divisão de Processos Técnicos da
Biblioteca Central da UFLA
PAULO EDUARDO RODRIGUES PRADO
ESTRATÉGIAS DE ANÁLISES DE EXPERIMENTOS
EM TESTES CLONAIS DE Eucalyptus spp.
APROVADA em 16 de março de 2010
Prof. Dr. Magno Antonio Patto Ramalho UFLA
Prof. Dr. José Airton Rodrigues Nunes UFLA
Prof. Dr. Natalino Calegário UFLA
Profa. Dra. Flávia Maria Avelar Gonçalves
UFLA
(Orientadora)
LAVRAS
MINAS GERAIS – BRASIL
Dissertação apresentada à Universidade Federal
de Lavras como parte das exigências do Curso de
Mestrado em Genética e Melhoramento de Planta,
área de concentração Genética e Melhoramento
de Plantas, para a obtenção do título de “Mestre”.
A Deus,
LOUVO E AGRADEÇO
Aos meus familiares, em especial aos meus avós, Antônio e Lúcia, exemplos
de amor e trabalho que tenho em minha vida
DEDICO
AGRADECIMENTOS
A Deus, pela oportunidade de contínua evolução espiritual, moral e
intelectual.
À Universidade Federal de Lavras e ao CNPq, pela oportunidade
concedida.
À V&M Florestal, em especial aos pesquisadores José Luis Lima e
Hélder Bolognani Andrade, por conceder os dados para realização desse
trabalho.
À estimada orientadora e amiga Profa. Flávia Maria Avelar Gonçalves,
pelos ensinamentos, paciência, estimulo e confiança depositada.
Ao Prof. Magno Antonio Patto Ramalho, pela idealização e colaboração
na realização desse trabalho e também pelo expemplo de dedicação à pesquisa.
Ao Prof. José Airton Rodrigues Nunes, pelo fundamental auxílio na
execução desse trabalho.
Ao Prof. Natalino Calegário, pela disponibilidade em participar da banca
de defesa e pelas contribuições apresentadas.
Aos professores do Programa de Pós-Graduação em Genética e
Melhoramento de Plantas, pelos ensinamentos transmitidos.
Aos meus familiares, pelo amor e e fundamental apoio em todas etapas
de minha vida.
À minha namorada, Patricia, pelo amor, companherismo e
compreensão.
Aos amigos da equipe de melhoramento de plantas perenes, Kaio,
Bráulio, Cris, Alex e Davi, pela amizade e companherismo.
Aos amigos de república, Denys (Barão de Boa Esperança), Emiliano e
Breguete, pelo prazer da convivência e momentos de descontração.
Aos queridos amigos do curso de Pós-Graduação, pelos prazerosos
momentos de estudos e comemorações. Guardarei ótimas recordações.
Aos amigos de longa data, Sancho, Tiago, Gustavo, Fabrício, Samanta,
Goiano, Alex, Marcia, Marcelo e Maurílio pela fraternal amizade.
Aos funcionários do Departamento de Biologia e do Setor de
Cafeicultura, especialmente ao Sr. José Maurício, pela prestatividade e auxílio.
A todos que, direta ou indiretamente, deram sua parcela de contribuição
para que este trabalho se realizasse.
MUITO OBRIGADO!
“Coloque a lealdade e a confiança acima de qualquer coisa;
não te alies aos moralmente inferiores; não receies corrigir
teus erros.”
Confúcio
SUMÁRIO
RESUMO..............................................................Erro! Indicador não definido.
ABSTRACT..........................................................Erro! Indicador não definido.
1. INTRODUÇÃO.............................................Erro! Indicador não definido.
2. REFERENCIAL TEÓRICO...........................Erro! Indicador não definido.
2.1 Demanda de carvão vegetal .........................Erro! Indicador não definido.
2.2 Obtenção de clones superiores......................Erro! Indicador não definido.
2.3 Experimentação no melhoramento do eucaliptoErro! Indicador não
definido.
2.4 Delineamentos aumentados ..........................Erro! Indicador não definido.
3. MATERIAL E MÉTODOS.........................................................................13
3.1 Localização e caracterização das áreas experimentais ................................13
3.2 Testes clonais............................................................................................14
3.3 Análises estatísticas...................................................................................14
3.4 Estimativa de parâmetros genéticos............ 2Erro! Indicador não definido.
3.5.Correlação de Spearman e índice de coincidênciaErro! Indicador não
definido.
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO.................... Erro! Indicador não definido.
5. CONCLUSÃO............................................... Erro! Indicador não definido.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS................ Erro! Indicador não definido.
ANEXOS........................................................................................................44
i
RESUMO
PRADO, Paulo Eduardo Rodrigues. Estratégias de análise de experimentos de
testes clonais de Eucalyptus spp. 2010. 48p. Dissertação (Mestrado em
Genética e Melhoramento de Plantas) – Universidade Federal de Lavras, Lavras,
MG.
*
O presente trabalho foi realizado com o objetivo de comparar estratégias
de análises de experimentos quando se tem um grande número de clones e
número reduzido de mudas para serem avaliadas. Foram analisados dados da
circunferência à altura do peito de duas épocas de avaliação, aos 30 e 90 meses,
de um teste clonal de eucalipto em três locais. Os experimentos foram
conduzidos no delineamento de blocos aumentados com 400 clones regulares
distribuídos em 20 blocos e com quatro clones comuns (testemunhas). A parcela
foi constituída de cinco plantas no espaçamento 3,0 x 3,0 metros. Foram
realizadas as análises estatísticas individuais por local e época, conjunta de
locais por época e conjunta envolvendo os três locais e as duas épocas. Cada
uma das análises foi realizada de acordo com dois modelos: blocos aumentados
(DBA) e entre e dentro (ED). Foram estimados os componentes de variância, as
herdabilidades, a correlação de Spearman na classificação dos clones e os
índices de coincidência na seleção dos clones. Constatou-se que as análises em
delineamento em blocos aumentados e as análises entre e dentro fornecem
resultados semelhantes na avaliação de clones de eucalipto. Os índices de
coincidência entre os dois modelos na seleção dos clones, de maneira geral,
foram altos, apresentando valores de 100% nas análises conjuntas de locais aos
90 meses. As estimativas das correlações de Spearman foram concordantes aos
índices de coincidência. Verificou-se, também, que a interação clones x épocas
foi expressiva e que os índices de coincidência na seleção dos clones aos 30
meses com a seleção aos 90 meses, nas análises conjuntas de locais, foram da
ordem de 42% no ED e 47% no DBA, aplicando uma intensidade de seleção de
5%.
*
Comitê Orientador: Flávia Maria Avelar Gonçalves – UFLA (Orientadora), Magno
Antonio Patto Ramalho – UFLA e José Airton Nunes Rodrigues – UFLA.
ii
ABSTRACT
PRADO, Paulo Eduardo Rodrigues. Strategies for analysis of Eucalyptus spp.
clonal testing experiments. 2010. 48p. Dissertation (Master’s degress in
Genetics and plant breeding) – Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG.
†
The objective of this work was to compare analyzes of experiments
strategies when there is a large number of clones and a reduced number of
seedlings to be evaluated. Data from girth at breast height of two seasons of
evaluation, 30 and 90 months, from a clonal test of Eucalyptus were analysed at
three places. The experiments were carried out in the augmented block design
with 400 regular clones distributed in 20 blocks and with 4 common clones
(controls). Each plot consisted of 5 plants spaced 3 x 3 meters. The individual
statistic analyses were carried out by season and local, a combined one by local
at each season and a combined one involving the three locals and the two
seasons. Each analysis was carried out according to two models: augmented
design (AD) and one way classification (OWC). The variance components, the
heritabilities, the Speaman’s rank correlation and the coincidence indexes in the
clones selection at the two models were estimated. It was found that the
augmented block design and the one way classification provide similar results in
Eucalyptus clones evaluation. The coincidence indexes between the two models
in clones selection, in general, were high, showing values of 100% in the local
combined analyses at 90 months. The Spearman’s rank correlation showed
estimatives with similar trends with the coincidence indexes. It was also checked
that the clones by seasons interaction was expressive and the coincidence
indexes in clones selection at 30 months with selection at 90 months in the
combined by local analyses were from 42% in the OWC and 47% in AD, when a
selection intensity of 5% was applied.
†
Guidance Committee: Flávia Maria Avelar Gonçalves - UFLA (Major Professor),
Mango Antonio Patto RamalhoRenê - UFLA and José Airton Rodrigues Nunes –
UFLA.
1
1. INTRODUÇÃO
O Estado de Minas Gerais é o maior consumidor de carvão vegetal do
país, e apesar de possuir a maior área de floresta plantada do Brasil (1,2 milhão
ha), grande parte do carvão consumido no Estado ainda é oriundo de florestas
nativas. Estima-se que o déficit na produção de carvão vegetal oriundo de
florestas plantadas ainda deve permanecer por, no mínimo, 10 anos (AMS,
2009).
Com a intensificação dos debates sobre as questões ambientais, a
exploração de florestas nativas para a produção de carvão tem sido cada vez
mais questionada e desestimulada. Prova disso é a mudança na legislação
mineira, que estabelece a redução gradual de produtos e subprodutos oriundos de
florestas nativas, situação que gera uma demanda crescente de carvão vegetal
originado de florestas plantadas.
Para atender essa demanda será necessário aumentar as áreas de florestas
e, principalmente, a produtividade nessas áreas. No caso da cultura do eucalipto,
o aumento de produtividade passa pela utilização de clones mais produtivos e
com fenótipos favoráveis para caracteres associados à produção de carvão.
Nos programas de melhoramento genético do eucalipto uma etapa
essencial para recomendação de um clone para plantio em escala comercial é o
teste clonal. Este teste, via de regra, é realizado em duas etapas; na primeira são
avaliados um grande número de clones com menor número de repetições e na
segunda etapa os clones selecionados na primeira etapa são avaliados com maior
número de repetições (Costa, 2008).
Muitas vezes as árvores selecionadas não produzem mudas clonais
suficientes para instalar experimentos com repetições. Em uma situação como
essa, visando ao aproveitamento do clone, a opção é utilizar o delineamento de
2
blocos aumentados. Esse delineamento tem como vantagem a exigência de uma
menor área experimental e permitir a utilização de uma menor quantidade de
mudas. Porém, na literatura encontram-se resultados que mostram que esse
delineamento pode não ser uma boa opção (Souza et al., 2003; Bearzoti et al.,
1997). É importante procurar outras alternativas de análises para tornar mais
eficientes as informações obtidas nestes testes clonais.
Diante do exposto, o objetivo desse trabalho foi comparar estratégias de
análises de experimentos quando se tem um grande número de clones e número
reduzido de mudas para serem avaliadas.
3
2. REFERENCIAL TEÓRICO
2.1 Demanda de Carvão Vegetal
O carvão vegetal é obtido pela redução química parcial da madeira em
condições controladas (Earl, 1974). Utilizado desde a antiguidade para os mais
diversos fins, é por suas aplicações energéticas que o carvão vegetal ganha
destaque. Ainda hoje, mais de 90% do carvão vegetal produzido no mundo é
utlilizado como combustível (Pinheiro et al., 2008).
No Brasil, o setor da siderurgia se destaca como maior consumidor de
carvão vegetal. O país é o maior produtor mundial de aço produzido com o
emprego desse produto para fins de redução do minério de ferro (Brito, 2007). O
carvão vegetal é utilizado na produção nacional em 33% do total de ferro-gusa e
em 98% de ferro-liga (Pinheiro et al., 2008). Na última década, o consumo de
carvão vegetal atingiu seu ponto máximo no ano de 2005, quando foram
produzidos e consumidos mais de 38 milhões de metros de carvão (mdc). Nos
últimos cinco anos, a variação no consumo tem sido relativamente pequena,
sendo que no ano de 2008, o consumo foi de 33 milhões de mdc. Apesar dos
altos rendimentos da silvicultura brasileira, as florestas plantadas não são
capazes de suprir toda demanda de carvão, gerando assim, um défict anual
médio de quase 50%, que é suprido pelas florestas nativas (AMS, 2009).
O Estado de Minas Gerais se destaca como o maior consumidor nacional
de carvão vegetal. Consome 60% de todo carvão produzido no país. Apesar de
ser o Estado com a maior área de florestas plantadas (1.219.000 ha), as
estatísticas apontam que essa área não é suficiente para suprir a demanda e que
esse déficit na produção de carvão vegetal oriundo de florestas plantadas irá
permanecer, pelo menos, nos próximos 10 anos (AMS, 2009).
4
Com o crescimento das preocupações ambientais por parte da sociedade,
as restrições para a exploração de florestas nativas tem se tornado cada vez
maiores. Exemplo disso é o artigo 17 da lei estadual 18.365 de 2009, que altera o
artigo 47 da lei estadual 14.309 de 2002 e estabelece, no Estado de Minas
Gerais, que as empresas devem reduzir gradualmente o consumo de produtos e
subprodutos florestais provenientes das matas nativas, incluindo o carvão.
O cronograma de redução estabelece que entre os anos de 2009 e 2013
as atividades consideradas grandes consumidoras desses produtos poderão
utilizar, no máximo, 15% de seu consumo anual total de procedentes de florestas
nativas. Entre 2014 e 2017, o percentual máximo será de 10%. E a partir de 2018
esse consumo não deve exceder 5%. As novas empresas que se instalarem no
Estado terão de comprovar que seu consumo é de 95% de matéira-prima
proveniente de florestas plantadas.
Essa mudança na legislação aumenta a pressão, a curto prazo, para o
plantio de novas florestas destinadas ao consumo energético e torna necessário, a
médio e longo prazo, o incremento na produtividade do setor florestal,o qual só
poderá ser alcançado com a adoção de técnicas mais eficientes de manejo e com
a utilização de clones mais produtivos.
2.2 Obtenção de Clones Superiores
A partir da década de sessenta do século XX o governo estimulou, por
meio de incentivos fiscais, a expansão da cultura do eucalipto para diversas
regiões do país. Diante dessa expansão, houve necessidade de se intensificar os
esforços em pesquisa e melhoramento genético da cultura. Visando a suprir a
necessidade de germoplasmas mais adaptados às diferentes condições
edafoclimáticas do país, foram realizadas introduções maciças de genótipos,
principalmente da Austrália, por empresas dos setores privado e público,
5
fazendo com que o Brasil detenha hoje o maior acervo genético de eucaliptos
fora da Austrália e Indonésia (Ferreira, 1992).
Os germoplasmas introduzidos foram avaliados buscando identificar os
mais promissores e adaptados (Andrade et al., 1994). Posteriormente, os
trabalhos foram concentrados na seleção massal de indivíduos superiores e
seleção com famílias de meios-irmãos, objetivando produzir sementes
melhoradas com algumas espécies (Rezende, 2001).
Porém, o grande avanço no melhoramento do eucalipto ocorreu com a
clonagem. Pesquisadores da empresa Aracruz Celulose, por meio da
propragação vegetativa de estacas, implantaram, em 1979, a primeira plantação
clonal comercial de eucalipto no Brasil (Ferreira & Santos, 1997). Desde então,
o desenvolvimento de técnicas de propagação vegetativa tornou viável a
obtenção de milhões de indivíduos de uma mesma planta (Wendling et al.,
2000). Atualmente, a maioria das áreas reflorestadas pelas principais empresas
produtoras de carvão e celulose são plantios clonais (Moura, 2009).
Pode-se considerar cada clone como um híbrido simples, uma vez que é
formado pela união ao acaso de dois gametas. Além disso, a técnica permite o
aproveitamento, no processo seletivo, de toda a variância genética aditiva e de
dominância, além dos efeitos epistásticos, resultando em maiores ganhos (Bison,
2004). Os plantios clonais também apresentam a vantagem de serem mais
homogêneos.
Inicialmente a seleção das plantas para clonagem era realizada em
plantios comerciais, utilizando a variabilidade natural e aplicando forte
intensidade de seleção. Esta estratégia proporcionou excelentes resultados
(Andrade, 2002; Reis, 2009). Com o decorrer do tempo, foi necessário que o
número de plantas selecionadas para clonagem, nesses povoamentos, fosse cada
vez maior para que houvesse o progresso genético. Este fato é demonstrado no
trabalho de Gonçalves et al. (2001). Os autores estimaram o progresso genético
6
com a seleção de clones de eucalipto em plantios comerciais da empresa Aracruz
Celulose. Constataram que o progresso genético foi de 2,5% ao ano e que esse
ocorreu devido à estratégia de avaliar um número crescente de clones no
decorrer dos anos.
A seleção clonal é uma técnica em que o ganho máximo é atingido em
uma única geração e, posteriormente, nenhum ganho adicional é obtido (Bison,
2004). Com o avanço dos plantios clonais, a possibilidade de explorar a
variância natural dos plantios comerciais vem reduzindo (Andrade, 2002). Dessa
forma, torna-se necessário a condução de programas de melhoramento sexuado
visando a obter novas combinações híbridas. Uma das alternativas utilizadas é a
seleção recorrente recíproca (Souvannavong, 1992; Denison & Kietzka, 1993;
Andrade et al., 2001) que, com os avanços dos estudos de fenologia e das
técnicas de polinização controlada, tem proporcionado bons resultados na
cultura do eucalipto (Pereira, 2001).
Independentemente se as árvores selecionadas para clonagem são
oriundas de um programa de melhoramento ou se elas foram selecionadas em
áreas de plantios comerciais, elas devem ser multiplicadas e avaliadas em
experimentos com repetições nos locais representativos das áreas de plantio.
Nestes testes é que se definem os clones que serão multiplicados em escala
comercial (Bison, 2004). Para essa definição são levados em consideração
aspectos silviculturais (enraizamento, resistência a doenças, produtividade) e
aspectos tecnológicos para determinação da qualidade da madeira (Gomide et
al., 2004). Geralmente os testes clonais são divididos em duas etapas. Na
primeira, são avaliados um grande número de clones, visando a aumentar a
chance de sucesso com a seleção, conforme já comentado e demonstrado no
trabalho de Gonçalves et al., (2001). Na segunda etapa, os melhores clones são
avaliados com um número maior de repetições e de ambientes e com parcelas
7
maiores. Porém, a metodologia do teste clonal apresenta variação entre as
empresas (Costa, 2008).
A necessidade de avaliação de um número cada vez maior de clones no
teste clonal e o fato das diferenças detectadas serem cada vez menores trazem
algumas dificuldades a serem superadas nesse tipo de experimento.
2.3 Experimentação no melhoramento do Eucalipto
Uma das condições básicas para alcançar o sucesso nos programas de
melhoramento genético é a eficiência na experimentação. Fisher estabeleceu, no
início do século XX, os princípios básicos da experimentação: repetição,
casualização e controle local (Ramalho et al., 2005).
A repetição dos tratamentos permite estimar o erro experimental, e
assim, realizar os testes de hipótese. A utilização de um número apropriado de
repetições contribui para aumentar a precisão das estimativas. No entanto, no
melhoramento florestal, devido ao grande número de tratamentos a serem
avaliados, trabalhar com um maior número de repetições é uma dificuldade a ser
contornada. Outra dificuldade em instalar experimentos com elevado número de
repetições é a disponibilidade de material experimental. Isso ocorre,
especialmente, na primeira fase dos testes clonais (Andrade, 2002).
Já a casualização dos tratamentos busca assegurar a independência dos
erros, ou seja, que os erros não sejam correlacionados. Isto é uma das
pressuposições da análise de variância.
No melhoramento florestal é comum a utilização de extensas áreas para
experimentação. Fato que dificulta encontrar uma área experimental homôgenea
em toda sua extensão. Essa situação é contornada utilizando delineamentos que
impõem algum controle local. Andrade (2002) apresenta um levantamento dos
delineamentos utilizados na avaliação de clones pelas empresas florestais
brasileiras. Além do delineamento em blocos completos casualizados, que é o
8
mais utlizado, alguns delineamentos em blocos incompletos também são
utilizados, como o látice e o delineamento em blocos aumentados; este último
será comentado posteriormente.
Outra questão de grande relevância na experimentação é a precisão
experimental. No melhoramento do eucalipto são muitos os fatores que podem
influênciar a precisão de experimentos, como: a heterogeneidade do solo,
heterogeneidade do material experimental, tamanho e forma da parcela e
desuniformidade de estande (Andrade, 2002).
Um parâmetro estatístico recomendado para avaliar a precisão e a
qualidade dos experimentos é o coeficiente de variação experimental (CVe)
(Pimentel Gomes, 1987). Garcia (1989) apresenta classificações do CVe
considerando a experimentação florestal. Outro parâmetro utilizado para avaliar
a qualidade da experimentação no melhoramento de plantas é a acurácia seletiva
(
), que refere-se à correlação entre o valor genotípico verdadeiro ( ) e aquele
estimado ou predito ( ) a partir das informações dos experimentos de campo
(Resende & Duarte, 2007).
A metodologia de análise é outro ponto importante na experimentação
florestal. Pode-se afirmar que a análise de variância, fundamentada no método
dos quadrados mínimos, foi o procedimento estatístico de maior repercusão na
experimentação agrícola (Reis, 2009). No entanto, no melhoramento do
eucalipto, a utilização dos modelos mistos tem se intensificado, devido à
vantagem ao lidar com desbalanceamentos em experimentos e pela possibilidade
de selecionar indivíduos com maior acurácia nos testes de progênies, com base
nos seus valores genéticos preditos, proporcionando maior eficiência no
processo seletivo (Resende, 2002).
9
2.4 Delineamentos Aumentados
Os delineamentos aumentados foram propostos por Walter T. Federer
em meados do século XX, para solucionar problemas experimentais inerentes ao
melhoramento de plantas. O objetivo era contornar o problema da
impossibilidade de repetições dos genótipos nas fases iniciais do programa de
melhoramento de cana-de-açúcar na estação experimental de Hawaiian Sugar
Planter’s Association.
Estes delineamentos resultam da inclusão de tratamentos não repetidos a
alguns delineamentos já conhecidos, denominados aqui de delineamentos
tradicionais (blocos completos casualizados, blocos incompletos, quadrado
latino) (Federer, 1956; 1961a; Federer & Raghavarao, 1975). Assim, o
delineamento passa a apresentar dois conjuntos de tratamentos: comuns e
regulares. Os comuns ou testemunhas constituem os tratamentos repetidos e
aleatorizados de acordo com o delineamento experimental empregado. Já os
tratamentos regulares são alocados no experimento em uma única parcela,
adicionada em um dos blocos. Federer (1961b) menciona que quando for
possível a repetição dos diferentes tratamentos regulares, estes devem ser
alocados em blocos distintos, o que trará maior eficiência.
Além da menor exigência de área e de sementes e/ou mudas, outra
característica dos delineamentos aumentados é a flexibilidade em relação ao
tamanho dos blocos, que podem conter números variáveis de tratamentos
(Federer, 1961a; 1961b), embora blocos de tamanhos iguais ou similares sejam
preferíveis (Federer, 1956).
Dentre os delineamentos aumentados, o mais utilizado, segundo Santos
et al. (2002), é o bloco aumentado e com suas inferências realizadas por meio de
análise intrabloco, ou seja, com os efeitos dos blocos e dos tratamentos
considerados fixos. Este delineamento também possibilita a recuperação de
outros tipos de informações como a interblocos e a intergenotípica. A primeira é
10
possível considerando o efeito de bloco como aleatório, o que em síntese vem a
ser uma análise estatística baseada num modelo linear misto (Duarte, 2000). Já a
recuperação de informação intergenotípica é realizada considerando o efeito dos
genótipos em teste como aleatório (Duarte, 2000; Federer & Wolfinger, 1998).
As vantagens desse tipo de análise (interbloco e intergenotípicas) estão
relacionadas ao aumento da acurácia seletiva (Duarte, 2000).
Na análise estatística dos blocos completos aumentados, o quadrado
médio do erro é estimado baseado somente nos tratamentos comuns. Os
tratamentos regulares não exercem influência sobre esta estimativa.
Posteriormente, as médias dos tratamentos regulares são ajustadas em função
dos blocos (Federer, 1956). Dessa forma, Ramalho et al. (2005) comentam que
quanto maior o número de tratamentos comuns, mais eficiente é o delineamento.
Porém, menciona que um número excessivo de tratamentos comuns irá consumir
grande parte do trabalho de avaliação, podendo prejudicar o objetivo principal,
que é avaliar os tratamentos regulares.
Em relação à qualidade das estimativas dos componentes de variância,
Duarte et al. (2001) apresentam um estudo, por simulação, de diferentes métodos
de estimação num modelo de blocos aumentados. Foram estudados os métodos
da análise de variância (ANOVA), estimador quadrático não viesado de
variância mínima (MIVQUE(0)), máxima verossimilhança (ML) e máxima
verossimilhança restrita (REML). Segundo eles, para ensaios com um número de
observações superior a 200 e com 12 ou mais blocos, todos os métodos, exceto
ML, apresentaram estimativas de boa qualidade. Em relação ao método
ANOVA, os autores afirmaram que, apesar do método apresentar os maiores
valores de erro quadrático médio da variância genética dentre os métodos
estudados, em experimentos relativamente grandes, o método pode ser utilizado
sem receio na análise do presente modelo.
11
Na literatura são encontrados alguns trabalhos sobre a eficiência dos
blocos aumentados. Em eucalipto, Souza et al. (2003) compararam os
delineamentos em blocos aumentados, blocos completos casualizados e látice.
Verificaram que as estimativas das herdabilidades no delineamento em blocos
aumentados não apresentaram concordância com as estimadas pelos outros
delineamentos. Já as estimativas das correlações de Spearman na classificação
das médias entre o delineamento em blocos aumetados e o látice ficaram em
torno de 0,65 e o índice de coincidência para as melhores e piores médias em
uma intensidade de seleção de 16,5% , variaram de 32% a 50% para as melhores
e para as piores de 25% a 50%. Os autores concluiram que o delineamento em
blocos aumentados é viável para seleção nas etapas iniciais dos programas de
melhoramento, principalmente quando for aplicada uma intensidade de seleção
moderada. No entanto, esse delineamento não se mostrou apropriado para
estimar parâmetros genéticos e fenotípicos, em razão da baixa precisão dessas
estimativas.
Sahagun & Frey (1991), avaliando linhagens de cevada, compararam os
delineamentos látice, blocos casualizados e blocos aumentados e consideraram
todos três bem sucedidos para fins de seleção. Já Bearzoti et al. (1997), com o
objetivo de comparar métodos estatísticos na avaliação de clones de batata, em
estágios iniciais de um programa de melhoramento, estudaram o emprego do
látice e do bloco aumentado por meio de ensaios em dois locais. Eles
verificaram que em um dos locais, as estimativas das herdabilidades e dos
coeficientes de variação apresentaram, de forma geral, resultados semelhantes
entre os dois delineamentos, além de uma concordância com relação ao
ordenamento das médias dos clones (acima de 70%). Já no outro local, as
estimativas foram mais discrepantes e, de maneira geral, o bloco aumentado
apresentou menores estimativas das herdabilidades. A conclusão dos autores foi
que o bloco aumentado pode ser utilizado como alternativa satisfatória ao látice
12
nas fases iniciais dos programas de melhoramento, quando a pressão de seleção
não é muito forte.
Com o intuito de comparar os delineamentos em blocos aumentados e
látice, Aguiar et al. (2000), utilizando famílias F
2:3
de feijoeiro, constataram que
o bloco aumentado permitiu avaliar um maior número de famílias, explorando
melhor a variância genética liberada no cruzamento. Esse fato, juntamente com
uma maior intensidade de seleção, contribui para que a estimativa do ganho
esperado seja superior, o que pode compensar ou até mesmo trazer alguma
vantagem adicional para esse delineamento
Peternelli et al. (2009), por meio de simulação, estimaram o índice de
coincidência entre as médias ajustadas dos tratamentos regulares do delinemanto
em blocos aumentados e os valores genotípicos reais. Os autores detectaram que
o índice de coincidência na seleção de genótipos, por meio do delinemanto em
blocos aumentados e os valores reais, ficaram em torno de 50%, em um cenário
com herdabilidade de 70% e intensidade de seleção de 10%. Quando a
herdabilidade foi reduzida para 30% , com intensidade de seleção de 5%, o
índice de coincidência caiu para próximo de 30%.
13
3 MATERIAL E MÉTODOS
Os dados experimentais utilizados nesse trabalho foram oriundos de
testes clonais implantados pela Empresa V&M Florestal no Estado de Minas
Gerais.
3.1 Localização e caracterização das áreas experimentais
Os testes clonais foram implantados nas fazendas Corredor, localizada
no município de Bocaiúva, Itapoã, localizada em Paraopeba e Campo Alegre,
em João Pinheiro, todas pertencentes à empresa V&M Florestal. As
características edafoclimáticas e geográficas dessas localidades estão
apresentadas na Tabela 1.
TABELA 1 - Características edafoclimáticas e localização geográfica dos
locais de instalação dos experimentos.
Locais
Características
Bocaiúva
Paraopeba
João Pinheiro
Latitude (S) 19º17’ 17º20’ 17º40’
Longitude (W) 44º29’ 43º20’ 46º32’
Altitude (m) 850 700 500
Precipitação (mm) 850 1350 1346
3.2 Testes Clonais
Os testes clonais foram instalados nos três locais no delineamento de
blocos aumentados, utilizando quatro clones como tratamentos comuns (MN467,
MN07, RB69 e VM01). Foram avaliados 400 clones de Eucalyptus (tratamentos
regulares) divididos em 20 blocos (20 tratamentos regulares por bloco). A
14
parcela experimental foi constituída de cinco plantas e o espaçamento utilizado
foi 3 x 3 metros. O plantio dos clones ocorreu no mês de dezembro de 2000.
Foram tomados dados da circunferência à altura do peito (CAP), em
centímetros, aos 30 e 90 meses.
Os cuidados na produção dos clones, instalação e condução dos
experimentos foram os preconizados pela empresa (Andrade, 2002).
3.3 Análises estatísticas
A partir da estrutura de delineamento empregada nos testes clonais,
procedeu-se às análises de acordo com os seguintes modelos estatísticos: modelo
DBA – modelo de blocos aumentados com base na média das parcelas (Federer,
1956) e modelo ED – modelo estatístico do tipo entre e dentro (One Way
Classification) (Steel et al, 1997) em que foram considerados apenas os
tratamentos regulares (clones sob teste). Para cada modelo realizou-se as
seguintes análises:
a) Análise idividual por local e por época
a
1
)Modelo em blocos aumentados:
y
ij
= µ + g
i
+ b
j
+ e
ij
em que:
y
ij
: observação da parcela recebeu o clone i dentro do bloco j;
µ: constante;
g
i
: efeito do clone i, que foi decomposto em:
c
i(j)
: efeito aleatório do clone regular i no bloco j, sendo c
i(j)
~ N(0,
2
c
σ
);
t
i
: efeito fixo do clone comum ou clone testemunha i;
15
b
j
: efeito aleatório do bloco j, sendo b
j
~ N(0,
2
b
σ
);
e
ij
: erro experimental, sendo e
ij
~ N(0,
2
e
σ
);
TABELA 2. Esquema da análise de variância individual por local e por época e
as esperanças do quadrado médio de acordo com o modelo em
blocos aumentados.
FV QM F E(QM)
Bloco Q
1
Clones
Clones Regulares (CR) Q
2
Q
2
/ Q
5
σ
2
e
+ k
1
*
σ
2
c
Clones Comuns (CC) Q
3
CR vs CC Q
4
Erro Q
5
σ
2
e
K
1
*
: função de certos atributos de tamanho do experimento. Fornecido numericamente pelo SAS
a
2
) Modelo entre e dentro:
y
ij
= µ + c
i
+ d
ij
em que:
y
ij
: observação da j-ésima planta do clone regular i;
µ: constante;
c
i
: efeito aleatório do clone i, sendo c
i
~ N(0,
2
c
σ
);
d
ij
: efeito da planta j dentro do clone i, sendo d
ij
~ N(0,
2
d
σ
);
16
TABELA 3. Esquema da análise de variância individual por local e por época e
as esperanças dos quadrados médios de acordo com o modelo entre
e dentro.
FV QM F E(QM)
Entre Clones Q
6
Q
6
/ Q
7
σ
2
d
+ n
h
σ
2
c
Dentro de clones Q
7
σ
2
d
n
h
: média harmônica do número de plantas.
b) Análise conjunta dos locais dentro de cada época
b
1
)Modelo em blocos aumentados
y
ijk
= µ + l
k
+ b
j(k)
+ g
i
+ lg
ik
+ e
ijk
em que:
y
ijk
: observação na parcela que recebeu o clone i no bloco j dentro do local k;
µ: constante;
l
k
: efeito fixo do local k;
b
j(k)
: efeito aleatório do bloco j dentro do local k, sendo b
j(k)
~ N(0,
2
b
σ
);
g
i
: efeito do clone i, que foi decomposto em:
c
i(j)
: efeito aleatório do clone regular i no bloco j, sendo c
i(j)
~ N(0,
2
c
σ
);
t
i
: efeito fixo do clone comum i;
lg
ik
: efeito da interação entre o clone regular i e o local k, que foi decomposto
em:
lc
ik
:
efeito aleatório da interação entre o clone regular i e o local k, sendo
lc
ik
~ N(0,
2
cl
σ
);
lt
ik
: efeito fixo da interação entre o clone comum i e o local k;
e
ijk
: erro médio, sendo e
ijk
~ N(0,
2
e
σ
);
17
TABELA 4. Esquema da análise de variância conjunta dos três locais em cada
época e as esperanças do quadrado médio de acordo com o modelo
em blocos aumentados.
FV QM F E(QM)
Locais (L) Q
8
Blocos/Local Q
9
Clones (C) Q
10
Clones regulares (CR) Q
11
Q
11
/Q
16
σ
2
e
+ k
3
*
σ
2
cl
+ k
4
*
σ
2
c
Clones comuns (CC) Q
12
CC vs CR Q
13
L x C Q
14
L x CC Q
15
L x CR Q
16
Q
16
/Q
18
σ
2
e
+ k
2
*
σ
2
cl
L x (CR vs CC) Q
17
Erro médio Q
18
σ
2
e
*
K
2,
k
3,
k
4
: coeficientes fornecidos numericamente pelo SAS
b
2
) Modelo entre e dentro:
y
ijk
= µ + l
k
+ c
i
+ (cl)
ik
+ e
ijk
em que:
y
ijk
: observação da j-ésima planta do clone regular i dentro do local k;
µ: constante;
l
k
: efeito fixo do local k;
c
i
: efeito aleatório do clone i, sendo c
i
~ N(0,
2
c
σ
);
cl
ik
: efeito aleatório da interação do clone i com o local k, sendo cl
ik
~ N(0,
2
cl
σ
);
d
ijk
: efeito da planta j dentro da parcela i e dentro do local k, sendo d
ijk
~ N(0,
2
d
σ
);
18
TABELA 5. Esquema da análise de variância conjunta dos três locais em cada
época e as esperanças dos quadrados médios de acordo com o
modelo entre e dentro.
FV QM F E(QM)
Locais (L) Q
19
Entre clones (EC) Q
20
Q
20
/ Q
21
σ
2
d
+ n
h
σ
2
lc
+ mn
h
σ
2
c
L x EC Q
21
Q
21
/ Q
22
σ
2
d
+ n
h
σ
2
cl
Dentro de clones Q
22
σ
2
d
m: número de locais; n
h
: média harmônica do número de plantas.
c) Análise conjunta envolvendo os três locais e as duas épocas de avaliação
c
1
) Modelo em blocos aumentados
y
ijkl
= µ + l
k
+ b
j(k)
+ g
i
+ p
l
+ lg
ik
+ bt
ij(k)
+ pb
jl(k)
+ pl
kl
+ pg
il
+ plg
ikl
+ e
ijkl
em que:
y
ijkl
: observação na parcela que recebeu o clone i no bloco j dentro do local k e
na época l;
µ: constante;
l
k
: efeito fixo do local k;
b
j(k)
: efeito aleatório do bloco j dentro do local k, sendo b
j(k)
~ N(0,
2
b
σ
);
g
i
: efeito do clone i, que foi decomposto em:
c
i(j)
: efeito aleatório do clone regular i no bloco j, sendo c
i(j)
~ N(0,
2
c
σ
);
t
i
: efeito fixo do clone comum i;
p
l
: efeito fixo da época l;
lg
ik
: efeito da interação entre o local k e o clone i, que foi decomposto em:
19
lc
ik
:
efeito aleatório da interação entre o clone regular i e o local k, sendo
lc
ik
~ N(0,
2
cl
σ
);
lt
ik
: efeito fixo da interação entre o clone comum i e o local k;
bg
ij(k)
: efeito da interação entre o clone i e o bloco j dentro do local k, sendo
bg
ij(k)
~ N(0,
2
bg
σ
);
pb
jl(k)
: efeito aleatório da interação época l com o bloco j dentro do local k, sendo
pb
lj(k)
~ N(0,
2
pb
σ
);
pl
kl
: efeito fixo da época l com o local k;
pg
il
: efeito da época l com o clone i, que pode ser decomposto em:
pc
il
:
efeito aleatório da interação entre o clone regular i e a época l, sendo
pc
il
~ N(0,
2
pc
σ
);
pt
il
: efeito fixo da interação entre o clone comum i e a época l;
plg
ikl
: efeito da interação entre o clone i com o local k e a época l, que pode ser
decomposto em:
plc
ikl
: efeito aleatório da interação entre o clone regular i com o local k e
a época l, sendo plc
ikl
~ N(0,
2
pcl
σ
);
plt
ikl
: efeito fixo da interação entre o clone comum i com o local k e a
época l.
e
ijkl
: erro médio, sendo e
ijlk
~ N(0,
2
e
σ
);
20
TABELA 6. Esquema da análise conjunta dos três locais e das duas épocas e as
esperanças do quadrado médio de acordo com o modelo em blocos
aumentados.
FV QM F E(QM)
Local (L) Q
23
Bloco/Local Q
24
Clones (C) Q
25
Clones regulares (CR) Q
26
(Q
26
+Q
42
)/(Q
30
+Q
38
)
σ
2
e
+ k
11
*
σ
2
plc
+ k
12
*
σ
2
pc
+ k
13
*
σ
2
bc
+ k
14
*
σ
2
lc
+
k
15
*
σ
2
c
Clones comuns (CC) Q
27
CC vs CR Q
28
L x C Q
29
L x CR Q
30
(Q
30
+ Q
45
)/ (Q
33
+ Q
42
) σ
2
e
+ k
8
*
σ
2
plc
+ k
9
*
σ
2
bc
+ k
10
*
σ
2
lc
L x CC Q
31
L x (CR vs CC) Q
32
B x T (Local) Q
33
Época (E) Q
34
E x B (L) Q
35
E x L Q
36
E x C Q
37
E x CR Q
38
Q
38
/ Q
42
σ
2
e
+ k
6
*
σ
2
plc
+ k
7
*
σ
2
pc
E x CC Q
39
E x (CR vs CC) Q
40
E x L x C Q
41
E x L x CR Q
42
Q
42
/ Q
45
σ
2
e
+ k
5
*
σ
2
plc
E x L x CC Q
43
E x L x (CR vs CC) Q
44
Erro médio Q
45
σ
2
e
k
5
, k
6
, k
7
, k
8
, k
9
, k
10
, k
11
, k
12
, k
13
, k
14
, k
15
: coeficientes fornecidos numericamente pelo SAS
21
c
2
) Modelo entre e dentro:
y
ijkl
= µ + c
i
+ l
k
+ p
l
+ (cl)
ik
+ (pc)
il
+ (lp)
ik
+lcp
ikl
+ e
ijkl
em que:
y
ijkl
: observação da j-ésima planta do clone regular i, dentro do local k e na
época l;
µ: constante;
c
i
: efeito aleatório do clone i, sendo c
i
~ N(0,
2
c
σ
);
l
k
: efeito fixo do local k;
p
l
: efeito fixo da época l;
cl
ik
: efeito aleatório da interação do clone i com o local k, sendo cl
ik
~ N(0,
2
cl
σ
);
(pc)
il
: efeito aleatório da interação do clone i com a época l, sendo pc
il
~ N(0,
2
pc
σ
);
(lp)
ik
: efeito fixo da interação entre o local k com a época l;
lcp
kil
: efeito aleatório da interação do clone i com o local k e a época l, sendo
lpc
ilk
~ N(0,
2
pcl
σ
);
d
ijkl
: efeito da j planta dentro do clone i dentro do local k e na época l, sendo d
ijlk
~ N(0,
2
d
σ
);
22
TABELA 7. Esquema da análise conjunta dos três locais e das duas épocas de
avaliação e as esperanças do quadrado médio de acordo com o
modelo entre e dentro.
FV QM F E(QM)
Local (L) Q
46
Epoca (E) Q
47
Entre clones (EC) Q
48
(Q
48
+ Q
51
)/(Q
49
+ Q
50
) σ
2
d
+ n
h
σ
2
plc
+n
h
qσ
2
lc
+ n
h
mσ
2
pc
+
n
h
mqσ
2
c
L x EC Q
49
Q
46
/ Q
48
σ
2
d
+ n
h
σ
2
plc
+ n
h
qσ
2
lc
E x EC Q
50
Q
47
/ Q
48
σ
2
d
+ n
h
σ
2
plc
+ n
h
mσ
2
pc
E x L x EC Q
51
Q
48
/ Q
49
σ
2
d
+ n
h
σ
2
plc
Dentro de clones Q
52
σ
2
d
q: épocas de avaliação; m: número de locais; n
h
: média harmônica do número de plantas.
As análises estatísticas foram realizadas nos softwares SAS 8.1 (SAS
institute, 2000) e R 2.10.0 ( R Development Core Team, 2009).
3.4 Estimativas de parâmetros genéticos
Para cada análise realizada em ambos os modelos, estimou-se por meio do
método dos momentos, as variâncias associadas aos efeitos aleatórios.
A partir dos componentes de variância associados ao efeito dos clones
regulares (σ
2
c
) estimou-se a herdabilidade (h
2
) com os limites de confiança de
95% determinados pela expressão apresentada por Knapp et al. (1985).
Também foi estimado o coeficiente de variação relativo (Vencovsky, 1987),
pela seguinte expressão:
em que:
CVg: Coeficiente de variação genética;
CVe: Coeficiente de variação ambiental.
23
3.5 Correlação de Spearman e Índice de Coincidência
Para cada uma das análises das letras a e b do ítem 3.3, mencionadas
anteriormente, estimou-se as correlações de Spearman e o índice de coinciência
com intensidades de seleção de 5% e 10% entre as médias ajustadas dos clones
regulares obtidos nos dois modelos de análises, DBA e ED. Para estimar o
índice de coincidência utilizou-se a expressão de Hamblin & Zimmermann
(1986):
X 100
em que:
A: número de árvores ou clones selecionados comuns nos dois modelos;
C: número de clones selecionados nos dois modelos, devido ao acaso. Assume-
se que, entreo número de clones selecionados, uma proporcão igual à
intensidade de seleção coincida por acaso;
M: número de clones selecionados.
A partir das análises realizadas de acordo com os modelos descritos no item
3.3 (b), obteve-se também as estimativas das correlações de Spearman e os
índices de coincidências com uma intensidade de seleção de 5%, entre as médias
ajustadas dos clones regulares aos 30 meses e aos 90 meses.
24
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
O resumo das análises de variância, por local e por época, para os dados
de CAP é apresentado nas tabelas 1A e 2A. Veja que a fonte de variação, clones
regulares, ou seja, os novos clones sob teste,apresentou teste de F significativo
(P
≤ 0, 01) em todas as condições, exceto João Pinheiro aos 30 meses de acordo
com o modelo DBA (Tabela 1A).
A precisão experimental nas diferentes análises de variância realizadas é
de difícil comparação. Normalmente tem sido utilizado o coeficiente de variação
experimental (CVe) para inferir a respeito da precisão (Garcia, 1989). Observa-
se que os valores de CVe não foram elevados; a maior estimativa foi obtida em
João Pinheiro aos 30 meses quando a análise foi realizada pelo modelo ED
(20%) (Tabelas 1A, 2A, 8 e 9). Porém, a utilização do CVe como medida de
precisão é frequentemente questionada tanto em plantas anuais (Bruzi, 2008;
Silva, 2008) como em perenes (Resende, 2007). Além disso, nesse caso, o
emprego do CVe para comparar a precisão nos dois tipos de análises, blocos
aumentados (DBA) e entre e dentro (ED), apresenta um complicador adicional,
que é a diferença na forma que o erro experimental é estimado nos dois tipos de
análises. No DBA, o erro experimental é proveniente da variação entre plantas
dentro da parcela que receberam os clones comuns e a variação dos clones
comuns ou testemunhas nas diferentes repetições, isolando o efeito de bloco
(Steel et al., 1997). Já no ED, a variância do erro é a média da variância entre
plantas dentro da parcela dos clones sob teste.
Resende (2007) menciona que o interesse em termos de precisão é ter a
maior acurácia
(
) possível, ou seja, a variação fenotípica como melhor
preditor da variação genotípica. Comenta ainda que o teste de F é um bom
indicador da precisão, pois F =1/(1 – ). Pelas estimativas de F, todos os
25
experimentos, exceto em João Pinheiro aos 30 meses, apresentaram boa precisão
experimental, na maioria dos casos, com um valor de F superior a 1,96 (Tabelas
1A e 2A), ou seja,alta acurácia.
Deve ser enfatizado, contudo, que a magnitude dessa estimativa de F,
nos dois delineamentos, não são comparáveis pelas razões já mencionadas
anteriormente no que se refere à estimativa do erro experimental, que é o
denominador da estimativa de F.
Outra estimativa que possibilita fazer inferências sobre a acurácia
experimental é o CVr, ou seja, a relação entre o coeficiente de variação genética
(CVg) e o residual (CVe) (Resende & Duarte, 2007). Resende & Duarte (2007)
mostram que para tomar esta estimativa como medida de acurácia, é necessário
levar em consideração o número de repetições do experimento. Quanto maior o
número de repetições, menor é o valor de CVr para se atingir um dado valor de
acurácia. Dessa forma, no DBA, é necessário um maior valor de CVr para
atingir um determinado valor de acurácia, pois os clones regulares apresentam
apenas uma repetição. Pelos valores apresentados nas Tabelas 1A e 2A nota-se,
nos resultados das análises individuais por época e por local, que esta estimativa,
de forma geral, apresenta valores de maior magnitude na segunda época de
avaliação (90 meses) nos dois modelos de análises.
Verificou-se nas análises de DBA que o efeito de bloco não foi
significativo (P > 0,05) na maioria dos casos (Tabelas 1A e 2A). Em uma
situação como essa pode-se inferir, em função do desempenho dos clones
comuns, que a área experimental era relativamente homogênea, embora não se
possa afirmar que não existia variação dentro do bloco. Nessa condição, o ajuste
em função das testemunhas é pouco expressivo. Desse modo, a magnitude do
QM entre clones sob testes no DBA e ED deve ser semelhante, como ocorreu na
maioria dos casos (Tabelas 1A e 2A). Em princípio, uma vez que o experimento
26
foi implantado no delineamento de blocos aumentados e o efeito de blocos não
foi expressivo, a análise entre e dentro seria a melhor opção.
Observa-se, nas análises conjuntas dos locais (Tabelas 8 e 9), que a
significância da fonte de variação clones regulares se mantém nos dois tipos de
análises (DBA e ED) nas avaliações aos 30 e 90 meses (Tabelas 8 e 9). Nota-se,
também, que os valores de F, para essa fonte de variação, apresentaram
magnitudes superiores a 2,4 em todas as análises, podendo assim inferir que a
precisão experimental foi alta (Resende, 2007). Os valores do CVr, da mesma
forma que nas análises por época e por local, foram superiores na segunda época
de avaliação (Tabelas 8 e 9). Os clones comuns e o contraste entre clones
comuns e clones regulares apresentaram valores de F significativos e de elevada
magnitude (Tabelas 8 e 9). Essas duas últimas fontes de variação foram
avaliadas apenas no DBA, pois as análises ED foram realizadas apenas com os
clones regulares. Em relação à interação locais x clones regulares, observa-se
que, apenas aos 30 meses na análise em DBA, essa fonte de variação não foi
significativa (Tabela 8).Este f ato pode estar relacionado com o resultado da
análise realizada aos 30 meses em João Pinheiro, onde a fonte de variação clones
regulares não foi significativa (Tabela 1A). Pode-se afirmar também, com base
nas análises em DBA, que as testemunhas não apresentam comportamentos
coincidentes nos diferentes locais (Tabela 8 e 9).
27
Tabela 8- Resumo das análises de variância conjuntas de locais aos 30 meses de
testes clonais de eucalipto no delineamento de blocos aumentados
(DBA) e pelo delineamento entre e dentro considerando os tratamentos
como aleatórios (ED).
DBA ED FV
GL QM F GL QM F
Locais (L)
2
19812,93 559,84** 2 19457,07 506,69
**
Blocos/Locais (B)
57
63,11 1,78**
Clones (C)
403
179,63 5,07**
C. Regulares (CR)
1
399
85,07 2,40** 399 94,31 2,45**
C. Comuns (CC)
3
1545,73 43,68**
CR vs CC
1
33437,79 944,84**
L x C
805
35,39 1,14
ns
L x CR
797
34,85 1,12
ns
797 38,40 2,96**
L x CC
6
91,80 2,96**
L x CR vs CC
2
80,37 2,59
ns
Erro médio
2
171
31,03 4443 12,99
Média Geral 23,90
Média dos CR 23,84 23,84
Média dos CC 29,85
CVe
3
10,88 15,12
CVg
4
8,39 8,38
CVr
5
0,77 0,55
**Significativo pelo teste de F à 1%.
1
No modelo ED: Entre clones;
2
No modelo ED: Dentro de clones.
3
Ceficiente de variação experimental;
4
Coeficiente de variação genético;
5
Coeficiente de variação relativo.
28
Tabela 9- Resumo das análises de variância conjuntas de locais aos 90 meses de
testes clonais de eucalipto no delineamento de blocos aumentados
(DBA) e pelo delineamento entre e dentro considerando os
tratamentos como aleatórios (ED).
DBA ED FV
GL QM F GL QM F
Locais (L)
2
34316,97 334,32** 2 33294,71 318,21**
Blocos/Locais (B)
57
67,58
0,65
ns
Clones (C)
403
835,94 8,14**
C. Regulares (CR)
1
399
467,42 4,55** 399 517,5848 4,95**
C. Comuns (CC)
3 6130,98 59,73**
CR vs CR
1
132111,44 1287,00**
L x C
794
102,65 1,33**
L x CR
786
99,14 1,28** 786 104,63 2,44**
L x CC
6
228,34 2,96**
L x CC vs CR
2
309,37
4,00
ns
Erro médio
2
171
77,23 4355 42,94
Média Geral 41,35
Média dos CR 41,23 41,20
Média dos CC 53,33
CVe
3
10,02 15,90
CVg
4
13,35 13,39
CVr
5
1,33 0,84
**Significativo pelo teste de F à 1%.
1
No modelo ED: Entre clones;
2
No modelo ED: Dentro de clones.
3
oeficiente de variação experimental;
4
Coeficiente de variação genético;
5
Coeficiente de variação relativo.
A variabilidade entre os clones pode ser constatada por meio das
distribuições de freqüências de suas médias, obtidas a partir das análises
conjuntas dos três locais para os dois modelos de análise (Figuras 1A e 2A).
Verifica-se que, para a análise no modelo DBA, os clones sob avaliação
apresentaram médias de CAP, variando de 14,80 cm a 31,70 cm aos 30 meses e
29
de 20,10 cm a 60,10 cm aos 90 meses. Observa-se que apenas 1,5% do clones
sob avaliação aos 30 meses e 3,5% aos 90 meses apresentaram desempenho
superior à média dos clones testemunhas (tratamentos comuns). Para o modelo
ED, os clones sob avaliação apresentaram médias variando de 14,78 cm a 30,33
cm aos 30 meses e de 20,33 cm a 57,83 cm aos 90 meses. As médias foram
muito semelhantes no ED e no DBA porque não houve efeito significativo de
blocos na análise de DBA. Assim, o ajuste em função das testemunhas foi
pequeno.
As variâncias genéticas entre clones apresentaram, de modo geral,
magnitudes semelhantes no delineamento ED quando comparadas com o DBA
(Tabela 10) . Esse fato é comprovado por meio das estimativas obtidas nas
análises conjuntas (Tabelas 11 e 12). Como era esperado a variância genética
entre os clones aumentou com a idade de avaliação (Tabelas 10 e 11). Fato
semelhante foi observado por Griffin & Cotterill (1988) em relação à variância
genética aditiva para altura, diâmetro e volume. Os autores estimaram as
referidas variâncias na média de progênies autofecundadas, de polinização
aberta e de cruzamento de Eucalyptus regans, avaliadas em idades variando de 3
a 45 meses e observaram que as estimativas das variâncias genéticas
aumentaram com a idade.
Em relação aos valores das estimativas das variâncias da interação
clones regulares x locais, com exceção da análise aos 30 meses no DBA, todas
diferem de zero (Tabelas 11 e 12). No DBA, a razão entre a variância da
interação clones regulares x locais e a variância de clones regulares foi de 22% e
17% aos 30 e 90 meses, respectivamente. Já no ED essa razão foi de
aproximadamente 136% aos 30 meses e 22% aos 90 meses. Observa-se que na
primeira avaliação a interação teve maior participação na variância fenotípica.
Resultados concordantes foram obtidos por Nunes et al., (2002), trabalhando
com clones de eucalipto.
30
Na análise conjunta, envolvendo os três locais e as duas épocas de
avaliação, o que chama atenção é a variância da interação clones regulares x
épocas que apresentaram valores de elevada magnitude (Tabela 11).
As magnitudes das estimativas das herdabilidades (h
2
) de CAP variaram
de 21,50% a 86,70% (Tabela 10). Na literatura as estimativas de herdabilidades
para CAP na seleção entre clones variaram de 80% a 95% (Costa, 2008).
Observa-se, de forma geral,que os valores encontrados no presente trabalho são
inferiores .
Verificou-se que as estimativas de h
2
foram superiores quando a análise
foi efetuada utlizando o modelo entre e dentro. Como as estimativas das
variâncias genéticas foram semelhantes nos dois métodos de análises, a
diferenças nas estimativas das herdabilidades devem ser atribuídas às variâncias
do erro.
A qualidade das estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos
obtidos por meio do DBA foi questionada em algumas oportunidades (Bearzoti
et al., 1997; Souza et al., 2003). A principal restrição está relacionada à
estimativa da variância do erro. Pois nesse delineamento o erro é estimado a
partir dos tratamentos comuns e não dos clones que serão selecionados. Além
disso , no DBA, o número de repetições dos tratamentos comuns é bem superior
ao que ocorre normalmente nos demais delineamentos. No caso da análise ED, a
estimativa da herdabilidade está inflacionada porque o desvio padrão fenotípico
não contempla a variância ambiental entre parcelas do mesmo tratamento. Na
variância fenotípica só esta incluída a variância do erro dentro das parcelas.
Observa-se que, considerando o mesmo local e o mesmo modelo de
análise, de forma geral, ocorreu sobreposição dos intervalos de confiança das
estimativas das herdabilidades. Na literatura são frequentes resultados que
mostram não ocorrer variação expressiva na herdabilidade nas diferentes idades
de avaliação (Nunes, et al., 2002; Lima, 2009).
31
Tabela 10. Estimativas das variâncias de clones regulares (
2
c
σ
), variâncias do erro (
2
e
σ
) e
herdabilidades (h
2
) com seus respectivos intervalos de confiança de testes clonais de
eucaliptos conduzidos em três locais e avaliados em duas épocas, considerando os
delineamentos de blocos aumentados (DBA) e o delineamento entre e dentro (ED) .
João Pinheiro
30 meses Parâmetros
genéticos
DBA ED
5,32
(-0,97; 11,62)
1
2,83
(-1,16; 6,82)
10,66 (8,58,12,75)
*
9,93
(7,09; 14,88)
19,30 (17,98;20,77)
h
2
(%) 21,49(-17,18;46,89) 72,12
(67,30; 76,10)
90 meses
-0,67
(-1,00; -0,331)
28,50
(20,35; 36,64)
39,20 (32,11;46,28)
20,18
(14,42; 30,24)
51,59 (48,23; 55,79)
h
2
(%) 57,56(38,78;72,26) 77,91
(74,06; 81,10)
Bocaiúva
30 meses Parâmetros
genéticos
DBA ED
0,17
(-0,15; 0,48)
4,65
(2,61; 6,69)
7,47 (6,20;8,75)
4,78
(3,41; 7,16)
8,09 (7,53;8,71)
h
2
(%) 48,33(25,44;66,21) 80,96
(77,69; 83,70)
90 meses
0,27
(-0,98; 1,51)
32,73
(25,42; 40,04)
37,02 (30,99;43,04)
10,48
(7,49; 15,70)
26,10 (24,28; 28,13)
h
2
(%) 72,00(63,94;83,65) 86,68
(84,35; 88,59)
Paraopeba
30 meses Parâmetros
genéticos
DBA ED
-0,26
(-0,35; -0,17)
7,40
(5,19; 9,61)
10,04 (8,31;11,78)
5,54
(3,96; 8,30)
11,56 (24,28;28,13)
h
2
(%) 56,19(36,84;71,37) 80,64
(77,37; 83,43)
90 meses
-1,21
(-1,90; -0,51)
51,37
(39,93; 62,81)
55,80 (46,60;65,00)
20,84
(14,89; 31,24)
50,38 (46,94;54,21)
h
2
(%) 73,08(57,14;80,57)
83,74
(81,22; 86,28)
1
Intervalo de confiança à 95% de probabilidade.
*
No modelo ED:
σ
2
d.
32
Tabela 11. Estimativas das variâncias de clones regulares (
2
c
σ
), variâncias da
interação clones regulares x locais (
2
cl
σ
), variâncias do erro (
2
e
σ
), e
herdabilidades (h
2
) com seus respectivos intervalos de confiança das
análises conjuntas por época nos teste clonais de eucaliptos
conduzidos em três locais, considerando os delineamentos de blocos
aumentados (DBA) e o delineamento entre e dentro (ED)
30 meses Parâmetros
genéticos
DBA ED
1,74(0,58;2,90)
4,00(3,05;4,96) 4,00(3,23;5,27)
0,87(-0,66;2,42) 5,43(4,61;6,25)
*
6,76 (5,52;8,44) 12,99(12,47;13,55)
h
2
(%)
59,19 (50,57;64,81) 59,00 (51,59;65,58)
90 meses
-0,53(-0,67;-0,39)
30,32(25,34;35,29) 30,46(25,25;35,67)
5,15(1,86;8,44) 13,33(11,05;15,60)
17,16 (14,03;21,47) 42,94(41,19;44,80)
h
2
(%)
78,96 (53,89;81,43) 80,18 (75,96;82,91)
*
No modelo ED:
σ
2
d.
33
Tabela 12. Estimativas das variâncias dos clones regulares (
2
c
σ
), variâncias da
interação clones regulares x locais (
2
cl
σ
), variâncias da interação
clones regulares x épocas (
2
pc
σ
) e variâncias dos erros (
2
e
σ
) com
seus respectivos intervalos de confiança das análises conjuntas
envolvendo os três locais e as duas épocas de avaliação,
considerando os delineamentos de blocos aumentados (DBA) e
considerando o delineamento entre e dentro (ED)
Parâmetros
genéticos
DBA ED
10,00 (0,17;20,85) 10,30 (6,20; 22,11)
4,00 (0,54;14,69) 9,87 (5,95; 21,90)
8,42 (0,21;18,75) 7,51 (4,10; 18,00)
*
3,77 (1,61;13,01) 27,53 (19,60; 41,66)
*
No modelo ED:
σ
2
d.
Em relação às herdabilidades nas análises conjuntas de locais, as
mesmas apresentaram resultados semelhantes nos dois tipos de análises, com
valores médios em torno de 59% e 79% para a primeira e segunda época de
avaliação, respectivamente. Porém, nessas análises não ocorreu sobreposição
dos intervalos de confiança ao se comparar as épocas de avaliação dentro do
mesmo tipo de análise (Tabela 11). Conforme comentado anteriormente, a
variância da interação teve uma maior participação na variância fenotípica na
primeira avaliação quando comparada com a segunda avaliação, fato que pode
ter contribuído para a diferença nos valores dessas estimativas.
Estimativas das correlações de Spearman entre a classificação dos
clones nas duas análises estão apresentadas na Tabela 13. A correlação foi de
1,00 em Paraopeba nas duas épocas avaliadas e na segunda época em João
Pinheiro. A razão dessas estimativas terem apresentado valores tão elevados está
no fato das médias no DBA não terem sido ajustadas pelo efeito do bloco, uma
vez que este efeito não foi significativo (Tabelas 1A e 2A). As estimativas das
34
correlações nas análises conjuntas, entre os dois tipos de análises também foram
altas (0,98 aos 30 meses e 1,00 aos 90 meses).
Tabela 13 - Estimativas das correlações de Spearman entre a classificação de
clones de eucalipto obtidas pelas análises estatísticas considerando
o delineamento de blocos aumentados (DBA) e entre e dentro (ED)
em três locais, duas épocas de avaliação e na análise conjunta de
locais.
João Pinheiro
30 meses 90 meses
DBA/ED 0,890 1,000
Bocaiúva
30 meses 90 meses
DBA/ED 0,999 0,99
Paraopeba
30 meses 90 meses
DBA/ED 1,000 1,000
Conjunta
30 meses 90 meses
DBA/ED 0,980 1,000
Esses resultados também são confirmados pelos índices de coincidência
na seleção dos clones quando se aplicou intensidades de seleção de 5% e 10%.
Observa-se que apenas em João Pinheiro, aos 30 meses, os índices de
coincidência apresentaram valores baixos, 42% e 58% para uma intensidade de
seleção de 5% e 10%, respectivamente. Nos outros locais e nas outras épocas os
valores foram superiores a 90%, chegando até a 100% em Paraopeba. Nas
análises conjuntas, de maneira geral, os índices também apresentaram altos
valores, sendo que o menor ocorreu aos 30 meses quando se aplicou uma
intensidade de seleção de 5% (68%). Isso se deve, provavelmente, à influência
do local João Pinheiro, que nas análises individuais, apresentou menores índices
de coincidência nessa época (Tabela 14).
35
Tabela 14. Estimativas dos índices de coincidências (IC) na seleção de clones de
eucalipto realizada pelas análises estatísticas considerando o
delineamento de blocos aumentados (DBA) e entre e dentro (ED)
nos três locais, nas duas épocas de avaliação e na análise conjunta de
locais, em duas intensidades de seleção, 5 e 10%..
João Pinheiro
30 meses 90 meses
IC (5%) IC (10%) IC (5%) IC (10%)
DBA/ED 42 58 100 100
Bocaiúva
30 meses 90 meses
IC (5%) IC (10%) IC (5%) IC (10%)
DBA/ED 95 97 90 97
Paraopeba
30 meses 90 meses
IC (5%) IC (10%) IC (5%) IC (10%)
DBA/ED 100 100 100 100
Conjunta
30 meses 90 meses
IC (5%) IC (10%) IC (5%) IC (10%)
DBA/ED 68 88 100 100
As estimativas das correlações de Spearman entre a análise em DBA e
ED são muito superiores aos obtidos por Souza, et al. (2003), que encontraram
correlação em torno de 0,65 quando relacionaram as análises em DBA e em
látice, na seleção de famílias de meio-irmãos de eucalipto. Quando os autores
verificaram o índice de coincidência para as melhores e piores famílias em uma
intensidade de seleção de 16,5% para ambas, notaram que para a seleção das
melhores famílias os índices variaram de 32% a 50% e para os piores de 25% a
50%.
Um outro trabalho que estimou o índice de coincidência, dos DBA, mas
agora em relação aos valores reais, foi realizado por Peternelli et al. (2009), por
meio de simulação. Os autores detectaram que o índice de coincidência na
seleção de genótipos, classificados por meio da análise em DBA e os valores
36
reais, ficam em torno de 50%, em um cenário com herdabilidade de 70% e
intensidade de seleção de 10%. Se a herdabilidade reduzir para 30% e a
intensidade de seleção passar para 5% o índice de coincidência cai para próximo
de 30%.
Estimou-se também, por meio das médias obtidas nas análises conjuntas,
os índices de coincidência na seleção dos clones dentro de cada tipo de análise
nas difentes épocas. Os resultados mostram um cenário desfavorável à seleção
precoce quando se aplica uma intensidade de seleção de 5%, pois as
coincidências dos clones selecionados aos 30 meses com os clones que seriam
selecionados aos 90 meses não foram altas. Na análise ED foi de 42% e na
DBA, 47%.Quando se estimou a correlação de Spearman, o modelo ED
apresentou um valor de 0,79 e o modelo DBA um valor de 0,80.
O presente trabalho mostra a equivalência desses dois tipos de análises.
Também vem corroborar com trabalhos anteriores (Bearzoti et al., 1997 e Souza
et al., 2000; 2003), que afirmam que o DBA prejudica a estimativa de
parâmetros genéticos. Esses autores sugerem que este delineamento seja
empregado em etapas inciais de programas de melhoramento e com uma
intensidade de seleção moderada. Aguiar et al. (2000) justificam o uso do DBA
em uma situação de limitação de área, mesmo com uma precisão experimental
inferior, alegando que este delineamento, por permitir avaliar um número maior
de tratamentos, possibilita explorar melhor a variância genética e proporciona
maiores estimativas de ganho.
Porém, no setor florestal, os ciclos de seleção são longos e as etapas de
avaliação demandam alguns anos. Dessa forma, a utilização de delineamentos
que permitem estimar parâmetros genéticos com maior precisão e assim lançar
mão de uma alta intensidade de seleção, tornaria o processo mais dinâmico e
aumentaria os ganhos com a seleção. Além disso, a precisão nas estimativas
proporciona segurança para realizar a seleção precoce.
37
5. CONCLUSÃO
A análise em delineamento em blocos aumentados e as análises entre e
dentro fornecem resultados semelhantes na avaliação de clones de eucalipto.
A interação clones x épocas foi expressiva, o que torna a eficiência da
seleção precoce questionável.
38
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R DEVELOPMENT CORE TEAM. R: A language and environment for
statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria,
2009.
RAMALHO, M. A. P. ; FERREIRA, D. F. ; OLIVEIRA, A. C. de
Experimetnação em Genética e Melhoramento de Plantas. 2ª. ed. Lavras:
Editora UFLA, 2005. v.1. 322 p.
REIS, C. A. F. Correspondência no desempenho entre árvores selecionadas
em teste de progênies e seus clones em Eucalyptus spp. 2009. 47p.
Dissertação (Mestrado em Genética e Melhoramento de Plantas) – Universidade
Fereral de Lavras, Lavras, MG.
RESENDE, M. D. V. de. Genética biométrica e estatística no melhoramento
de plantas perenes. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica, 2002. 975p.
RESENDE, M. D. V. Matemática e estatística na análise de experimentos e o
melhoramento genético. Colombo: Embrapa Florestas, 2007. 561p.
42
RESENDE, M. D. V.; DUARTE, J. B. Precisão e controle de qualidade em
experimentos de avaliação de cultivares. Pesquisa Agropecuária Tropical.
Goiânia, v. 37, n. 3, p.182-194, set. 2007.
REZENDE, G. D. S. P. Melhoramento genético do eucalipto. In: CONGRESSO
BRASILEIRO DE MELHORAMENTO DE PLANTAS, 1.,2001, Goiânia.
Anais… Goiânia: EMBRAPA Arroz e Feijão, 2001. 1 CD-ROM.
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Eucalyptus grandis, Eucalyptus urophylla and hybrids. In: HYBRID
BREEDING AND GENETICS OF FOREST TREES, 2000, Noosa.
Proceedings… Brisbane: Departament of Primary Industries, 2000. P. 93-100.
SAHAGUN, C. J.; FREY, K. J. Efficiency of three experimental designs for
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43
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Árvore, Viçosa, v.24, n.2, p. 181-186, mar./abr. 2000.
44
ANEXOS
ANEXO A
Página
TABELA 1A Resumo das análises de variância dos dados de
CAP, em cm, em testes clonais de eucalipto no
delineamento de blocos aumentos (DBA) e pelo
delineamento entre e dentro (ED) nos três locais aos
30 meses……………………………………………
45
TABELA 2A Resumo das análises de variância dos dados de
CAP, em cm, em testes clonais de eucalipto no
delineamento de blocos aumentos (DBA) e pelo
delineamento entre e dentro (ED) nos três locais aos
90 meses……………………………………………
46
ANEXO B
Página
FIGURA 1B Distribuições de frequências das estimativas das
médias dos clones regulares de eucalipto para o
caráter CAP, em cm/planta, obtidas na avaliação de
clones de Eucalyptus spp. pela análise conjunta de
três locais pelo modelo de blocos aumentados, aos
30 meses (a) e aos 90 meses (b)……………………
47
FIGURA 2B Distribuições de frequências das estimativas das
médias dos clones regulares de eucalipto para o
caráter CAP, em cm/planta, obtidas na avaliação de
clones de Eucalyptus spp. pela análise conjunta de
três locais pelo modelo entre e dentro, aos 30 meses
(a) e aos 90 meses (b)………………………………
48
45
Tabela 1A. Resumo das análises de variância dos dados de CAP, em cm, em testes
clonais de eucalipto no delineamento de blocos aumentados (DBA) e
pelo delineamento entre e dentro (ED) nos três locais aos 30 meses.
João Pinheiro
DBA ED
FV
GL QM F GL QM F
Blocos 19 140,48 3,14**
Clones 402 19,82 1,99
**
C. Regulares (CR)
1
398 56,91
1,27
ns
398 69,30 3,59**
C. Comuns (CC) 3 832,19 18,63**
CR vs CC 1 10704,13 239,68**
Erro
2
57 44,66 1472 19,30
Média Geral 22,21
Média CR 21,26 21,26
Média CC 27,23
Cve
3
14,19 20,66
CVg
4
7,57 15,35
CVr
5
0,53 0,74
Bocaiúva
DBA ED
FV
GL QM F GL QM F
Bocaiúva
Blocos 19 25,50
1,16
ns
Clones 403 15,12 3,16**
C. Regulares (CR)
1
399 42,50 1,93**
399 42,60 5,26**
C. Comuns (CC) 3 558,06 25,40**
CR vs CC 1 9406,68 428,16**
Erro
2
57 21,97 1447 8,09
Média Geral 23,61
Média CR 22,74 22,74
Média CC 28,26
Cve
3
9,26 12,50
CVg
4
9,13 12,02
CVr
5
0,98 0,96
Paraopeba
DBA ED
FV
GL QM F GL QM F
Blocos 19 21,14
0,81
ns
Clones 403 20,16 3,64**
C. Regulares (CR)
1
399 59,42 2,28** 399 59,88 5,18**
C. Comuns (CC) 3 327,57 12,59**
CR vs CC 1 13485,81 518,27**
Erro
2
57 26,02 1524 11,55
Média Geral 29,94
Média CR 27,46 27,46
Média CC 34,02
Cve
3
7,86 12,38
CVg
4
9,08 11,54
CVr
5
1,15 0,93
**Significativo pelo teste de F à 1%.
1
No modelo ED: Entre clones;
2
No modelo ED: Dentro de clones.
3
Coeficiente de variação experimental;
4
Coeficiente de variação genético;
5
Coeficiente de variação relativo.
46
Tabela 2A. Resumo das análises de variância dos dados de CAP, em cm, em
testes clonais de eucalipto no delineamento de blocos aumentados
(DBA) e pelo delineamento entre e dentro (ED) nos três locais aos 90
meses.
João Pinheiro
DBA ED
FV
GL QM F GL QM F
Blocos 19 78,76
0,87
ns
Clones 399 76,92 3,81**
C. Regulares (CR)
1
395 213,90 2,35** 395 234,51 4,53**
C. Comuns (CC) 3 3120,36 34,37**
CR vs CC 1 44400,98 489,05**
Erro
2
57 90,79 1450 51,80
Média Geral 40,23
Média CR 38,28 38,29
Média CC 50,46
Cve
2
11,16 18,76
CVg
3
13,27 14,11
CVr
4
1,19 0,75
Bocaiúva
DBA ED
FV
GL QM F GL QM F
Blocos 19 49,65
1,10
ns
Clones 398 64,37 6,14**
C. Regulares (CR)
1
394 180,14 4,00** 394
196,09
7,51**
C. Comuns (CC) 3 1262,71 28,03**
CR vs CC 1 35411,65 1008,25**
Erro
2
57 45,04 1419 26,10
Média Geral 40,83
Média CR 39,06 39,05
Média CC 50,18
Cve
3
7,93 13,08
CVg
4
14,01 15,58
CVr
5
1,77 1,19
Paraopeba
DBA ED
FV
GL QM F GL QM F
Blocos 19 73,64 0,77
ns
Clones 400 101,57 4,87**
C. Regulares (CR)
1
396 322,72 3,36** 396 315,04 6,25**
C. Comuns (CC) 3 2193,54 22,87**
CR vs CC 1 52329,54 545,72**
Erro
2
57 95,89 1486 50,38
Média Geral 48,34
Média CR 46,26 46,26
Média CC 59,35
Cve
3
9,44 15,34
CVg
4
14,83 16,15
CVr
5
1,57 1,05
**Significativo pelo teste de F à 1%.
1
No modelo ED: Entre clones;
2
No modelo ED: Dentro de clones.
3
Coeficiente de variação experimental;
4
Coeficiente de variação genético;
5
Coeficiente de variação relativo.
47
FIGURA 1B. Distribuições de frequências das estimativas das médias dos clones
regulares de eucalipto para o caráter CAP, em cm/planta, obtidas na
avaliação de clones de Eucalyptus spp. pela análise conjunta de três
locais pelo modelo de blocos aumentados, aos 30 meses (a) e aos 90
meses (b).
Classes
Média geral dos clones = 41,35 cm
Média dos clones regulares = 41,23 cm
Média dos clones comuns = 53,33 cm
(b)
Classes
(a)
Média geral dos clones = 23,90 cm
Média dos clones regulares = 23,84 cm
Média dos clones comuns = 29,85 cm
48
FIGURA 2A. Distribuições de frequências das estimativas das médias dos clones
regulares de eucalipto para o caráter CAP, em cm/planta, obtidas na
avaliação de clones de Eucalyptus spp. pela análise conjunta dos três
locais pelo modelo entre e dentro, aos 30 meses (a) e aos 90 meses (b).
Média dos clones regulares = 23,80 cm
Classes
Classes
Média dos clones regulares = 41,20 cm
(a)
(b)
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