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Universidade Católica de Goiás
Pró-Reitoria de Pós Graduação e Pesquisa
Mestrado em Genética
ESTIMATIVA DOS PARÂMETROS GENÉTICOS DE CARACTERES
MORFOMÉTRICOS EM GUPPY (Poecilia reticulata)
.
Goiânia – 2008
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Universidade Católica de Goiás
Pró-Reitoria de Pós Graduação e Pesquisa
Mestrado em Genética
ESTIMATIVA DOS PARÂMETROS GENÉTICOS DE CARACTERES
MORFOMÉTRICOS EM GUPPY (Poecilia reticulata)
Dissertação apresentada ao Programa
de Mestrado em Genética da
Universidade Católica de Goiás, como
requisito parcial para obtenção do título
de Mestre em Genética.
Orientando: Jefferson Mendes Gomide.
Orientador: Dr. Breno de Faria Vasconcellos, Ph.D.
Goiânia – 2008
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G633e Gomide, Jefferson Mendes.
Estimativa dos parâmetros genéticos de caracteres
morfométricos em guppy (Poecilia reticulata) / Jefferson
Mendes Gomide. – 2008.
47 f. : il.
Dissertação (mestrado) – Universidade Católica de Goiás,
2008.
“Orientador: Prof. Dr. Breno de Faria Vasconcellos”.
1. Guppies – guppy – Poecilia reticulata – análise de
variância – MDE. 2. Mutação – deriva genética – invasão –
novos ambientes. I. Título.
CDU: 575.224:597.5(043.3)
"Ser rico não é a coisa mais importante do mundo; por isso, não use
todo o seu tempo e toda a sua inteligência para ganhar dinheiro. Para que se
dedicar tanto às riquezas? Elas desaparecem num instante, como um pássaro que
voa para longe." Provérbios 23:4 e 5
“Buscai em primeiro lugar o Reino dos Céus, e as outras coisas vos
serão acrescentadas...” Mateus 5 (Jesus no sermão do monte).
Agradecimentos
Agradeço a Deus que me criou para adorá-lo e espero que este mestrado sirva para
de uma forma ou de outra, amar mais as pessoas e compreendê-las.
Agradeço à minha esposa Alessandra Oliveira César Mendes que sempre me
incentivou e suportou em mais essa caminhada e aos meus filhos Nathan César
Mendes e Alexandre César Mendes, que mesmo impacientes e desejosos
esperavam o pai para um abraço, beijos, brincadeiras e passeios, passeios estes
que muitas vezes não ocorreram.
Agradeço à minha mãe Emidia Mendes do Nascimento por ter procurado da melhor
maneira possível fazer de mim um homem realizado e melhor.
Agradeço ao meu grande amigo (Peixoto) Dr. Aparecido Divino da Cruz, Ph.D., por
me mostrar o caminho e me estender a mão sempre que preciso.
Agradeço ao meu amigo e orientador Dr. Breno de Faria Vasconcellos, Ph.D., por
horas de auxílio e paciência em todos os momentos.
Agradeço ao Dr. José Alexandre Filizola Diniz Filho, Ph.D., ao Dr. Nelson Jorge da
Silva Júnior e a Dra. Flávia Melo Rodrigues, PhD., pela alegria em ajudar.
Agradeço aos meus amigos Cláudio Carlos da Silva, M.Sc., Dr. Flávio Monteiro
Ayres, Dra. Vera Aparecida Saddi e Dra. Mariana Pires de Campos Telles pela ajuda
e incentivo.
Às meninas do Departamento de Biologia: Ana Flávia, Dona Josina, Amanda, Ivete,
Juliana e minha mãezinha Nedirce, sempre alegres em nos atender bem e ao Amigo
Roberto Carlos pelo apoio.
Aos meus colegas do mestrado que trilharam juntos essa jornada.
Agradeço à Universidade Católica de Goiás, que é uma instituição séria e realmente
teve um papel fundamental no meu desenvolvimento cognitivo e profissional.
Sumário
1. Introdução ................................................................................................... 07
2. Objetivos............................................................................................... .......... 08
3. Revisão de literatura ................................................................................. 09
3.1 Genética e evolução ............................................................................... 09
3.2 Poecilia reticulata (Guppy) ..................................................................... 15
4. Materiais e métodos da pesquisa ............................................................. 18
4.1 Materiais .................................................................................................... 18
4.2 Métodos ..................................................................................................... 18
4.3 Local de coleta ........................................................................................ 18
4.3.1 Bacia do rio Tocantins: características físicas e geográficas ......... 20
4.3.2 Bacia do rio Paranaíba: características físicas e geográficas ......... 21
4.3.3 Pontos de coleta ..................................................................................... 22
4.3.4 Medidas ................................................................................................... 24
4.3.5 Análise ..................................................................................................... 26
5. Resultados e discussão ............................................................................... 28
6. Conclusão ....................................................................................................... 34
Referências bibliográficas .............................................................................. 35
Anexos ................................................................................................................. 38
Artigo ................................................................................................................ 42
Lista de Figuras
Figura 1 – Bacias Hidrográficas do estado de Goiás ..................................... 19
Figura 2 – Ponto de coleta em Goiânia ............................................................ 22
Figura 3 – Ponto de coleta em Caldas Novas ................................................. 23
Figura 4 – Ponto de coleta em Pirenópolis ..................................................... 23
Figura 5 – Modelo de medidas em peixes, vista lateral ................................. 24
Figura 6 – Modelo de medidas em peixes, vista dorsal ................................. 25
Figura 7 – Diferença morfológica de gênero entre as espécies ..................... 25
Listas de Tabelas
Tabela I. Resumo do quadro de análise de variância das características
avaliadas nos Guppies (Poecilia reticulata) .................................................... 28
Tabela II. Médias das características avaliadas entre machos e fêmeas
por ponto de coleta ............................................................................................ 30
Tabela III.Grau de divergência e limites L1 (superior) e L2 (inferior) de
confiança entre as três populações coletadas, estimando 160 gerações .... 32
Tabela IV – Variância (quadrado médio) entre as três populações após t
gerações, observando o tempo necessário para o processo estocástico
de evolução neutra ao longo deste intervalo de tempo. Machos e
fêmeas foram analisados separadamente .................................................... 33
Lista de Anexos
Anexo a – ANOVA comparando comprimento padrão com local, sexo e
interações de espécies de Poecilia reticulata, base para computar o
MDE. Os valores de SQ, GL, QM, F, valor-P e F-crítico referem-se,
respectivamente, à soma de quadrados, graus de liberdade, quadrado
médio (variância) e a estatística F, valores de P e F crítico ......................... 38
Anexo b – ANOVA comparando tamanho do olho com local, sexo e
interações de espécies de Poecilia reticulata, base para computar o
MDE. Os valores de SQ, GL, QM, F, valor-P e F-crítico referem-se,
respectivamente, à soma de quadrados, graus de liberdade, quadrado
médio (variância) e a estatística F, valores de P e F crítico ......................... 38
Anexo c – ANOVA comparando altura do corpo com local, sexo e
interações de espécies de Poecilia reticulata, base para computar o
MDE. Os valores de SQ, GL, QM, F, valor-P e F-crítico referem-se,
respectivamente, à soma de quadrados, graus de liberdade, quadrado
médio (variância) e a estatística F, valores de P e F crítico ......................... 38
Anexo d – ANOVA comparando distância pré-dorsal com local, sexo e
interações de espécies de Poecilia reticulata, base para computar o
MDE. Os valores de SQ, GL, QM, F, valor-P e F-crítico referem-se,
respectivamente, à soma de quadrados, graus de liberdade, quadrado
médio (variância) e a estatística F, valores de P e F crítico ......................... 39
Anexo e – ANOVA comparando comprimento do focinho com local,
sexo e interações de espécies de Poecilia reticulata, base para
computar o MDE. Os valores de SQ, GL, QM, F, valor-P e F-crítico
referem-se, respectivamente, à soma de quadrados, graus de liberdade,
quadrado médio (variância) e a estatística F, valores de P e F crítico ........ 39
Anexo f – ANOVA comparando comprimento da cabeça com local, sexo
e interações de espécies de Poecilia reticulata, base para computar o
MDE. Os valores de SQ, GL, QM, F, valor-P e F-crítico referem-se,
respectivamente, à soma de quadrados, graus de liberdade,
quadrado médio (variância) e a estatística F, valores de P e F crítico ........ 39
Anexo g – ANOVA comparando peso em gramas com local, sexo e
interações de espécies de Poecilia reticulata, base para computar o
MDE. Os valores de SQ, GL, QM, F, valor-P e F-crítico referem-se,
respectivamente, à soma de quadrados, graus de liberdade, quadrado
médio (variância) e a estatística F, valores de P e F crítico ......................... 40
Anexo h – ANOVA comparando distância interorbital com local, sexo e
interações de espécies de Poecilia reticulata, base para computar o
MDE. Os valores de SQ, GL, QM, F, valor-P e F-crítico referem-se,
respectivamente, à soma de quadrados, graus de liberdade, quadrado
médio (variância) e a estatística F, valores de P e F crítico .......................... 40
Anexo i – ANOVA comparando comprimento do pedúnculo caudal com
local, sexo e interações de espécies de Poecilia reticulata, base para
computar o MDE. Os valores de SQ, GL, QM, F, valor-P e F-crítico
referem-se, respectivamente, à soma de quadrados, graus de liberdade,
Quadrado médio (variância) e a estatística F, valores de P e F crítico ......... 40
Anexo j – ANOVA comparando altura do pedúnculo caudal com local,
sexo e interações de espécies de Poecilia reticulata, base para
computar o MDE. Os valores de SQ, GL, QM, F, valor-P e F-crítico
referem-se, respectivamente, à soma de quadrados, graus de liberdade,
Quadrado médio (variância) e a estatística F, valores de P e F crítico ......... 41
Lista de Siglas e Abreviaturas
1. MDE - equilíbrio entre mutação e deriva genética (mutation-drift equilibrium model)
2. f - Coeficiente de endogamia
3. (1 – f) V
A
– Estimativa da variância genética aditiva (endogamia)
4. V
A
– Variância genética aditiva
5. F - Divergência evolutiva ou estatística F.
6. S
2
A
/2t V
m
- Fórmula para calcular a hipótese nula de que a divergência entre as
populações ocorreu por acaso em função do tempo.
7. S
2
A
- Variância “entre” populações após t gerações
8. t – Tempo em gerações.
9. V
m
- Variância mutacional.
10. V
E
- Variância ambiental.
11. QM
E
– Quadrado médio.
12. L
1
– Limite superior do intervalo de confiança.
13. L
2
– Limite inferior do intervalo de confiança.
Resumo
A invasão de novos ambientes se relaciona com a variabilidade genética das
espécies. O Guppy (Poecilia reticulata) é uma destas espécies introduzidas
acidentalmente ou artificialmente, advindo de várias populações de cativeiro em todo o
mundo. Em alguns países, estas introduções se deram várias vezes, particularmente para
o controle do crescimento de mosquitos transmissores de doenças, em lagos e pequenos
riachos nos países tropicais. O Guppy se alimenta das larvas desses mosquitos,
impedindo que cheguem à fase adulta. Devido à necessidade de se obter uma maior
compreensão da diferenciação de populações introduzidas, e com isto poder reduzir o
impacto da introdução de espécies exóticas, já que é a terceira causa de extinção de
espécies nativas, foram coletadas três populações em cidades diferentes do estado de
Goiás, e as suas características métricas analisadas. A análise procurou determinar a taxa
de divergência, entre populações de vida livre, que contribuirá para a compreensão do
processo de colonização dos ambientes naturais por esta espécie exótica. Os resultados
indicaram que a divergência entre as populações analisadas, para a maioria das
características é muito grande, ou seja, a taxa de divergência é maior do que a esperada
pela evolução neutra, de modo que seleção direcional deve estar atuando sobre estas
características.
Palavras-chave: Guppy, Guppies, Poecilia reticulata, análise de variância, MDE, invasão
de novos ambientes
Abstract
Key words: Guppy, guppies, Poecilia reticulata, analysis of variance, MDE, breaking into new
environments.
The invasion of new environments is related to the genetic variability of the species.
The guppy (Poecilia reticulata) is a species introduced accidentally or artificially, arisen
from different populations of captivity around the world. In some countries, these
introductions are made repeatedly, particularly to control the growth of disease-transmitting
mosquitoes in small lakes and streams in tropical countries. The Guppy is feeding the
larvae of mosquitoes, preventing it from coming into adult life. Because of the need to
obtain a better understanding of the differentiation of introduced populations, and this may
reduce the impact of the introduction of exotic species, since it is the third leading cause of
extinction of native species, three populations in different cities of the state of Goias were
collected, and their metric features analyzed. The review sought to determine the rate of
divergence among populations of free life, which contribute to the understanding of the
process of colonization of natural environments by this alien species. The results indicated
that the divergence between the populations analyzed, for most of the features is very
large, ie the rate of divergence is greater than expected by neutral evolution, so that
directional selection is expected to be acting on these characteristics.
7
1. Introdução
Guppy são peixes da espécie Poecilia reticulata, popularmente conhecidos como
guppies, são peixes teleósteos, ciprinodontídeos ovovivíparos, originários da América
Central, das regiões estuarinas da Venezuela, Guiana, Suriname e de várias pequenas
ilhas incluindo Trinidad e Tobago (MAGURRAN, 1995; NAKAJIMA, 2001; LINDHOLM,
2005; SHOJI, 2006). É uma espécie de grande interesse na aquarofilia por sua beleza.
Para selecionar as características que desejam na espécie, os aquarofilistas, descartam a
maioria dos alevinos até pela rede de esgoto, contribuindo com a dispersão do Guppy
(MAGURRAN 1995; SHOJI, 2006).
A invasão de novos ambientes se relaciona com a variabilidade genética das
espécies. O Guppy é uma destas espécies introduzidas acidentalmente ou artificialmente,
advindo de várias populações de cativeiro em todo o mundo. Em alguns países, estas
introduções se deram várias vezes (SHOJI, 2006). A introdução artificial a novos
ambientes, advindas de várias regiões do mundo, é resultado de descarte de
aquarofilistas, como mencionado anteriormente e particularmente para o controle do
crescimento de mosquitos transmissores de doenças, em lagos e pequenos riachos nos
países tropicais. O Guppy se alimenta das larvas desses mosquitos, impedindo que
cheguem à fase adulta (MAGURRAN 1995; SHOJI, 2006).
Este trabalho se justifica pela necessidade de se obter uma maior compreensão da
diferenciação de populações introduzidas, já que a introdução de espécies exóticas é a
terceira causa de extinção de espécies nativas. O guppy (Poecilia reticulata) é um dos
peixes ornamentais mais criados em todo o mundo e é encontrado, como espécie
invasora, em quase todos os continentes, excetuando-se a Antártida. Determinar a taxa de
divergência entre populações de vida livre irá contribuir para a compreensão do processo
de colonização dos ambientes naturais por esta espécie exótica.
8
2. Objetivos
O objetivo deste trabalho foi avaliar a taxa de diferenciação de populações em três
regiões do estado de Goiás e definir com que velocidade as características mensuradas
modificaram ao logo do tempo, submetidas a pressões seletivas em novos ambientes.
9
3. Revisão de literatura
3.1 Genética e evolução
Mudança é a palavra que define evolução. Mudanças morfométricas e etológicas
nos seres vivos ao longo das gerações constituem as variações necessárias para esta
ocorrência. Porém, nem todas as alterações são classificadas como evolução, por não
serem herdáveis, ou seja, transmitidas de geração a geração. A composição da geração
seguinte à atual será determinada pela aptidão de cada organismo que faz parte da
população, influenciando na variação de reprodução da população e se esta terá maior ou
menor probabilidade de passar o caráter evolutivo (RIDLEY, 2006).
Aptidão é a capacidade do indivíduo na produção de uma prole fértil e viável,
transmitindo suas características e afetando as freqüências gênicas e genotípicas da
próxima geração (RIDLEY, 2006).
Grandes populações são estáveis quanto às freqüências gênicas e genotípicas, na
ausência de agentes que promovam mudanças em suas propriedades genéticas. Existem
duas classes de processos que alteram estas freqüências: os sistemáticos e os
dispersivos. Os processos sistemáticos tendem a mudar a freqüência gênica de uma
maneira que pode ser predita, tanto em quantidade, quanto em direção. Os processos
dispersivos surgem em pequenas populações pelos efeitos de amostragem e podem ser
preditos em quantidade, mas não em direção. Entre os processos sistemáticos podemos
destacar a migração, a mutação e a seleção (FALCONER, 1987).
O efeito de migração é importante, já que movimenta genes de uma população
para outra, geralmente afetando, em maior proporção, as pequenas populações, e em
menor proporção aquelas de maior tamanho. O efeito da migração pode ser sentido tanto
nas populações migrantes como nas receptoras (FALCONER, 1987).
Segundo Griffiths et al. (2006), a migração de uma população para outra com
freqüências gênicas diferentes, resulta em uma população mista, tendo uma freqüência
alélica intermediária a seu valor original. A mudança na freqüência gênica é proporcional a
diferença de freqüência entre a população receptora e a média das populações doadoras.
Geralmente a taxa de migração (ao contrário da taxa de mutação) pode ser maior, logo se
10
a diferença de freqüência alélica entre a população doadora e a receptora for grande, a
mudança de freqüência pode ser substancial.
Segundo diversos autores (FUTUYMA, 1992; VALVA, DINIZ FILHO e
CARVALHO, 2005; GRIFFITHS et al, 2006; CASTILHO, 2008) as mutações constituem a
principal fonte de variação para espécies ou populações, mas o processo de mutação em
si não determina uma mudança gênica significativa na população. A taxa de mudança na
freqüência gênica a partir do processo de mutação é muito lenta porque as taxas de
mutações espontâneas geralmente são baixas. A taxa de mutação é definida como a
probabilidade de que uma cópia de um alelo mude para outra forma alélica em uma
geração. As taxas de mutação geralmente são tão lentas que a mutação sozinha não pode
responder pelas rápidas mudanças genéticas das populações e espécies.
A mutação e migração não podem explicar por que os organismos parecem tão
bem adaptados a seus ambientes, pois eles são aleatórios com relação ao modo pelo qual
os organismos sobrevivem nos ambientes que habitam. As mudanças em uma espécie em
resposta a um ambiente em modificação ocorrem porque os genótipos diferentes
produzidos por mutação têm habilidades diferentes para sobreviver e se reproduzir. Isto
ocorre como resposta a um processo seletivo (FUTUYMA, 1992; VALVA, DINIZ FILHO e
CARVALHO, 2005; GRIFFITHS et al, 2006; CASTILHO, 2008).
Na seleção, os indivíduos férteis e viáveis participam ativamente das variações na
população, embora, contribuindo de forma diferente com número de descendentes para a
próxima geração (FALCONER, 1987).
O processo de seleção pode alterar as freqüências de vários genótipos na
população. Darwin chamou este processo de sobrevida e reprodução diferencial de tipos
diferentes, de seleção natural. A probabilidade relativa de sobrevida e taxa de reprodução
de um fenótipo ou genótipo é chamado de adaptação. A adaptação é uma conseqüência
da relação entre o fenótipo do organismo e o ambiente no qual o organismo vive, logo um
mesmo genótipo terá adaptabilidades diferentes em ambientes diferentes. Um motivo é
que mesmo os organismos geneticamente idênticos podem desenvolver fenótipos
diferentes se expostos a ambientes diferentes durante o desenvolvimento. Mas, mesmo se
o fenótipo é o mesmo, o sucesso do organismo depende do ambiente. A seleção atua
alterando as freqüências alélicas em uma população. Um aumento da freqüência do alelo
com maior adaptabilidade significa que a adaptação média da população como um todo
11
aumenta. O contrário também pode ocorrer. A população não se torna necessariamente
maior ou cresce mais rápido, nem é menos provável de se tornar extinta (FALCONER,
1987).
Se uma população consiste em um número finito de indivíduos e se um
determinado par de genitores tem apenas uma prole pequena, então, mesmo na ausência
de todas as forças seletivas, a freqüência de um gene não será exatamente reproduzida
na geração seguinte, devido a um erro de amostragem. Se, em uma população hipotética
de 1.000 indivíduos, a freqüência de um alelo a qualquer for de 0,5 em uma geração,
então ela pode ser, por acaso, de 0,493 ou 0,505 na geração seguinte devido à produção
de uma prole um pouco maior ou um pouco menor de cada genótipo (GRIFFITHS et al,
2006; VALVA, DINIZ FILHO e CARVALHO, 2005; FUTUYMA, 1992).
Se, na segunda geração, houver outro erro na nova freqüência gênica, logo a
freqüência de a pode ir de 0,505 a 0,511 ou de volta a 0,498. Cada geração é um evento
independente. Esta mudança aleatória de freqüências gênicas é chamada de deriva
genética. Novas mutações podem se tornar estabelecidas em uma população muito
embora não sejam favorecidas pela seleção natural simplesmente por um processo
aleatório de deriva genética. Mesmo novas mutações favoráveis em geral são perdidas, e
ocasionalmente uma mutação levemente deletéria pode permanecer em uma população
por deriva (GRIFFITHS et al, 2006; VALVA, DINIZ FILHO e CARVALHO, 2005;
FUTUYMA, 1992).
A deriva genética pode ser vista como o acaso, que contribui para a modificação
das freqüências alélicas, e como flutuações de freqüências alélicas que podem levar à
fixação de um ou outro alelo independentemente do seu valor adaptativo. Todas as
populações apresentam uma localização geográfica ou condições ambientais definidas, e
a diferenciação genotípica é geralmente devida ao acaso, podendo ainda ter um impacto
pequeno no total da população, observando que as oportunidades de reprodução e/ou
sucesso para cada subpopulação será também distribuída ao acaso, assegurando que
cada subpopulação terá sua própria evolução de freqüências alélicas (CASTILHO, 2008).
A capacidade de invadir e conquistar novos ambientes está relacionada à variação
e estrutura genética das espécies. Populações de cativeiro que reproduzem em novos
ambientes parecem ter menor variação genética, quando comparadas a populações
naturais, porque as populações de cativeiro apresentam uma menor população
12
intercruzante, apresentando homogeneidade genética. Além disso, por apresentarem uma
linhagem comum, os invasores originados de cativeiro podem ser geneticamente
semelhantes, evidenciando baixa variação genética, limitação à diferenciação e aumento
do risco de extinção. No entanto, muitas populações introduzidas sobrevivem, resultando
em populações geneticamente diversificadas durante um curto espaço de tempo,
constituindo eventos evolutivos rápidos. O Guppy é um exemplo marcante, que foi
introduzido acidentalmente ou artificialmente, advindo de várias populações de cativeiro
em todo o mundo. Em alguns países, estas introduções se deram várias vezes. Pesquisas
realizadas com populações de Guppies introduzidos na Austrália mostraram altos níveis
de variação genética aditiva, no que se refere a características como: tamanho corporal
dos machos, cores, traços (SHOJI et al, 2006).
A invasão de habitats por espécies exóticas pode ser considerada a terceira maior
ameaça à biodiversidade, atrás apenas da destruição e da fragmentação dos habitats. A
habilidade invasora de uma espécie pode ser afetada pela estrutura e variabilidade
genéticas, e espécies invasoras derivadas de linhagens produzidas em cativeiro
presumivelmente têm baixa variabilidade genética em função tanto do pequeno tamanho
populacional inicial quanto das pressões de seleção às quais essas populações foram
submetidas. Deriva e acasalamento entre indivíduos relacionados resultariam em uma
maior probabilidade de que dois alelos de um determinado indivíduo com um dado locus
sejam idênticos por ascendência. Esta probabilidade é o coeficiente de endogamia, f. Um
aumento do coeficiente médio de endogamia dentro de uma população deverá dar origem
a uma erosão da variância genética aditiva estimada por (1 – f) VA. Tal perda de variância
genética aditiva reduz a resposta evolutiva de seleção, reduzindo a pressão ambiental ou
de seleção, e potencializando a adaptação das populações introduzidas no novo
ambiente, já que predadores e outras características do novo ambiente (pressão seletiva),
pelo menos inicialmente inexistirão, permitindo uma invasão bem sucedida. Existem
inúmeras possibilidades de adaptação destas espécies invasoras (LINDHOLM et al, 2005).
Em estudos realizados na Austrália com populações introduzidas demonstraram
variações genéticas aditivas nos machos, com variação do tamanho e cores, para fuga de
predadores e também para atração sexual (SHOJI et al, 2006).
A genética quantitativa, ou genética biométrica, estuda os organismos por meio de
suas características métricas, e a base genética de características métricas é diferente da
13
base da genética qualitativa, já que a segregação dos genes envolvidos não pode ser
seguida individualmente. Com isso, novos métodos de estudo tiveram que ser
desenvolvidos e novos conceitos introduzidos. A maioria das características de valor
econômico, tanto para plantas como para animais, são características métricas e a maioria
das mudanças, referentes à microevolução, são geralmente mudanças de características
métricas (FALCONER, 1996).
A diferença entre genes relacionados com características mendelianas e métricas
encontra-se nos seus efeitos em relação aos tipos de variação. Um gene com um efeito
grande, suficiente para causar uma descontinuidade palpável, mesmo na presença de
segregação em outros locos e na presença de variações não genéticas, pode ser
estudado pelos métodos mendelianos, enquanto um gene, cujo efeito não é bastante
grande para causar descontinuidade, não pode ser estudado individualmente. As
características métricas são quase que infinitamente numerosas. Qualquer atributo que
varie continuamente, e que pode ser medido, poderia ser estudado, em princípio, como
uma característica métrica, como: dimensões e proporção anatômicas, funções fisiológicas
de toda a natureza e qualidades mentais ou psicológicas. A condição essencial é que elas
possam ser medidas (FALCONER, 1996).
As características que têm sido usadas em estudos de genética quantitativa são
predominantemente, características de dimensões anatômicas ou de funções fisiológicas,
medidas em termos de um produto final, tais como: lactação, fertilidade ou taxa de
crescimento. A genética de um caráter métrico centraliza-se em torno do estudo de sua
variação, porque é em termos de variância que são formuladas as questões primárias de
genética. Existem genótipos que podem ser sensíveis a influências do ambiente e, assim,
podem mostrar maior ou menor variância de ambiente. A variância de ambiente de uma
população heterogênea pode, assim, não ser a mesma que aquela medida num grupo
geneticamente uniforme. A variância aditiva, que é a variância dos valores genéticos, é o
componente importante, uma vez que é a principal causa de semelhança entre parentes e,
por conseguinte, o principal determinante das propriedades genéticas da população e da
resposta da população à seleção. Além disso, é o único componente que pode ser
prontamente estimado pelas observações feitas na população (FALCONER, 1996).
A seleção natural pode ser dividida em três tipos, de acordo com sua ação sobre
um determinado caráter: seleção direcional, estabilizadora e disruptiva. A seleção
14
direcional pressiona em direção a um dos genótipos, seja ele dominante ou recessivo. Por
exemplo, quando pescadores selecionam somente peixes grandes durante muitos anos,
os menores que restaram reproduzirão e perpetuarão somente os alelos que determinam
o menor tamanho, e direcionando a população para o pequeno porte. A seleção
estabilizadora permite que o genótipo heterozigoto prevaleça. Por muitos anos, o peso dos
bebês recém nascidos de Londres, Nova Iorque, Itália e Japão, permaneceu dentro de
uma média. Bebês menores tinham dificuldade de sobrevivência pós-parto e os maiores
tinham dificuldade para nascer e ambos acabavam morrendo. Durante muito tempo, os
meninos de peso médio prevaleceram. Somente a partir de 1990, que em países ricos,
esta seleção praticamente desapareceu. Quando ocorre aumento dos genótipos
homozigoto dominante e homozigoto recessivo, em detrimento ao genótipo heterozigoto,
temos a seleção disruptiva. Os tentilhões africanos quebradores de sementes Pyrenestes
ostrynus, apresentam dois grupos bem distintos, um grupo com bicos grandes e outro
com bicos pequenos, ambos adaptados a um tipo diferente de semente de ciperáceas
(junco). Quando as sementes são macias, os tentilhões com bicos pequenos são
favorecidos e quando as sementes são duras, os de bicos grandes são favorecidos, os
bicos existem em ambos os sexos, eliminando dimorfismo sexual (RIDLEY, 2006).
O método comparativo é importante para o estudo dos padrões e processos da
evolução biológica, relacionando as características fenotípicas aos processos de
adaptação ao ambiente natural. Como as características são transmitidas pelos ancestrais
comuns, deve existir um padrão filogenético nas espécies atuais que possa ser
mensurável e encontrado na população. Se existe um padrão filogenético nos dados
envolvendo estudos de variação interespecífica, é necessária então a utilização de
métodos filogenéticos comparativos. Os dados a serem estudados estão estruturados ao
longo da filogenia, pois os valores de um caráter qualquer não estão distribuídos ao acaso
nas espécies estudadas (DINIZ FILHO, 2000).
A maior parte dos processos microevolutivos que geram diferenciação de uma
característica ao longo do tempo produzem um padrão filogenético nestes dados, incluindo
o processo mais simples de evolução neutra, no qual apenas variações ao acaso ocorrem
entre as espécies. Se o padrão filogenético existe entre espécies, estatisticamente estas
espécies não serão independentes para as características. Características isoladas não
podem ser relacionadas. Diferentes tipos de características morfológicas são mais ou
15
menos resistentes ao longo do tempo evolutivo e isso pode permitir a compreensão de
como e porque essas características evoluem. Uma das questões evolutivas que podem
ser analisadas pelos métodos comparativos filogenéticos é a taxa de evolução de uma
característica. O objetivo é definir com que velocidade um caráter fenotípico qualquer
muda ao longo do tempo, o que dá uma idéia de como esse caráter reage às pressões
seletivas do ambiente (DINIZ FILHO, 2000).
Utilizando modelos de genética populacional a fim de inferir processos
microevolutivos a partir das taxas de diferenciação entre as populações ou espécies,
define-se qual a taxa de evolução esperada de acordo com um processo puramente
estocástico (variável) de diferenciação entre as populações, no qual os únicos fatores
atuando são mutação e deriva genética (Evolução neutra). São estabelecidos os intervalos
de confiança para a relevância dessa diferenciação. Quando a diferenciação observada for
maior que a esperada sob o modelo neutro, podemos inferir processos de seleção
direcional. Quando a diferenciação observada for menor do que a esperada pelo modelo
neutro, pode-se inferir que a evolução está ocorrendo mais lentamente do que o esperado,
indicando processos de seleção estabilizadora e/ou restrições evolutivas. Um modelo que
permite estimar qual a divergência fenotípica esperada sob o modelo nulo de evolução
neutra e qual o seu intervalo de confiança é o modelo de Turelli, baseado no equilíbrio
entre mutação e deriva genética (mutation-drift equilibrium model – MDE) (DINIZ FILHO,
2000).
3.2 Poecilia reticulata (Guppy)
Os peixes da espécie Poecilia reticulata, conhecidos vulgarmente como Guppies,
são peixes teleósteos, ciprinodontídeos ovovivíparos, originários da América Central, das
regiões estuarinas da Venezuela, Guiana, Suriname e de várias pequenas ilhas incluindo
Trinidad e Tobago (MAGURRAN, 1995; NAKAJIMA, 2001; LINDHOLM et al, 2005; SHOJI,
2006). É uma espécie introduzida em várias regiões do mundo, particularmente para o
controle do crescimento de mosquitos transmissores de doenças, em lagos e pequenos
riachos nos países tropicais. O Guppy se alimenta das larvas desses mosquitos,
impedindo que cheguem à fase adulta. Além deste fato, o Guppy obteve sucesso de
colonização em várias regiões das Américas, Europa, Ásia, Austrália e África, introduzido
16
acidental ou deliberadamente, a partir de linhagens criadas artificialmente, uma vez que
esta espécie é de grande interesse na aquarofilia. Para selecionar as características que
desejam na espécie, os aquarofilistas, descartam a maioria dos alevinos até pela rede de
esgoto, contribuindo com a dispersão do Guppy (MAGURRAN 1995; SHOJI, 2006).
Os Guppies apresentam fecundação interna e após a fecundação dos ovos, a mãe
não acrescenta nenhum nutriente adicional aos ovos e nem aos filhotes. O nutriente
existente no ovo, que é megalécito, é suficiente para o bom desenvolvimento dos alevinos,
que já nascem nadando ativamente, já se livrando de predadores e isso é um mecanismo
de redução da predação. Em estado selvagem, as fêmeas produzem normalmente de dois
a oito jovens, uma vez por mês. Foi observado em Guppies do rio Aripo em Trinidad, que
os jovens já nascem com alta capacidade de aprendizagem comportamental, e destreza
em realizar manobras para fugir dos predadores. Os Guppies evoluíram para evitar a
predação e este é um dos principais motivos da capacidade de colonização de diversas
regiões em todo o mundo (MAGURRAN et al. 1995).
Após a ovulação, ocorre um aumento na receptividade feminina à corte masculina.
Os machos apresentam uma modificação na nadadeira pélvica, o gonopódio, sendo este
usado como órgão copulador. As fêmeas podem armazenar esperma e só precisam de um
único acasalamento, a fim de produzir ninhadas ao longo de muitos meses. Existe um
considerável dimorfismo sexual na espécie. Os machos não são apenas os menores, mas
também os mais coloridos (MAGURRAN et al. 1995).
O desenvolvimento do macho, ao contrário do que acontece com as fêmeas, vai
até a maturidade sexual. Em Trinidad as populações masculinas possuem um tamanho
padrão, freqüentemente variando entre 14 mm e 47 mm, enquanto as fêmeas
normalmente excedem 20 mm deste tamanho. As fêmeas têm um padrão de cor bege,
presumivelmente como uma defesa contra a predação. As distintas colorações dos
machos, por outro lado, estão implicadas na seleção sexual (MAGURRAN et al, 1995).
A introdução do Guppy, de forma artificial, deliberada ou acidentalmente, pode
apresentar as mesmas conseqüências que uma migração. Em um mesmo córrego, rio ou
bacia hidrográfica uma espécie raramente forma uma única e grande população
panmítica, existindo várias subpopulações separadas geográfica ou temporalmente. Este
fato pode impedir ou dificultar a troca de genes com outro conjunto, por intermédio do
agrupamento de seus elementos. Os efeitos genéticos resultantes do isolamento
17
dependem do tamanho das populações isoladas. Se uma população for dividida em
grandes grupos, o resultado desse isolamento será semelhante ao dos cruzamentos
consangüíneos, havendo aumento da freqüência de homozigotos na população. Sendo
denominado efeito Wahlund. Somente certo número de indivíduos migra, proporcionando
trocas genéticas (fluxo gênico). Quanto maior for o número de indivíduos que migra de
uma população para outra, maior será a integração entre as populações, possibilitando
grande variação genética na população total (CASTILHO, 2008).
A variação do tamanho nos Guppies machos é um traço quantitativo, distribuído
equitativamente dentro das populações, e caracterizado pelo elevado grau de
herdabilidade. O tamanho reduzido do macho em relação à fêmea se deve pelo fato das
cores em animais maiores serem vistas com facilidade pelos predadores. Determinando
uma seleção direcional, prevalecendo os machos com menor porte. O tamanho e a cor
têm efeitos mensuráveis na aptidão masculina. Por exemplo, a cor afeta o sucesso de
cópula do macho, correlacionando o comportamento ao sucesso reprodutivo, e ao risco de
predação. Em geral, os machos que têm uma coloração mais alaranjada são preferidos
pelas fêmeas, enquanto os machos com coloração notadamente mais brilhante estão
sujeitos a um maior risco de predação (SHOJI et al. 2006).
O tamanho do macho foi relacionado também como um fator na escolha por parte
da fêmea, no sucesso de cópula do macho, e na susceptibilidade à predação. Os machos
maiores têm geralmente uma vantagem reprodutiva, embora tenham uma desvantagem
por serem mais predados, sugerindo uma evidência de seleção direcional para o tamanho
e a coloração dos machos. Entretanto, a seleção puramente direcional reduz a variação
genética se não for equilibrada por algum outro processo evolutivo. Observando os níveis
impressionantes da variação dos traços sexuais secundários masculinos nos Guppies,
deve haver alguma forma que contribui para um equilíbrio na seleção, que mantenha a
variação (HUGHES, RODD e REZNICK, 2005).
18
4. Materiais e Métodos da pesquisa
4.1 Materiais
Foram utilizados puçás com malha de aproximadamente 1mm entre nós para
coletarem os exemplares adultos, aleatoriamente, liberando apenas os jovens, e depois
separados por sexo, selecionando de cada local 50 machos e 50 fêmeas. Foram
posteriormente, fixados em álcool 70%, levando-os a morte, acondicionados em frascos
de vidro e levados ao laboratório de genética da Universidade Católica de Goiás, sendo
pesados, medidos e mantidos em temperaturas de aproximadamente 4
o
C em
refrigeradores, para preservar melhor as características da cada exemplar.
4.2 Métodos
Foram coletados 300 indivíduos (150 machos e 150 fêmeas) pertencentes a três
diferentes populações localizadas nos municípios de Pirenópolis, Caldas Novas e Goiânia,
no estado de Goiás. Nos municípios de Pirenópolis e Caldas Novas os animais foram
coletados em riachos com largura aproximada de 2m e profundidade variando entre 0,5 e
1m, nos pontos de coleta. Em Goiânia, os peixes foram obtidos da população existente na
represa localizada no Campus II da Universidade Católica de Goiás.
4.3 Local de coleta
Os exemplares para este estudo foram coletados em três pontos diferentes do
Estado de Goiás. O ponto de coleta de Pirenópolis pertencendo à bacia do Tocantins e os
pontos de Goiânia e Caldas Novas pertencendo à bacia do Paranaíba. Entre estas bacias
está a Serra dos Pirineus, o que possivelmente inviabilizaria a passagem de exemplares
de uma bacia para a outra, demonstrando um distanciamento entre as linhagens. As
bacias são mostradas na figura 1.
19
Fonte: (Seplan 1 Go, 2008).
Figura 1 – Bacias Hidrográficas do estado de Goiás
Nas seções a seguir serão apresentadas detalhadamente as bacias que compõem
o estado de Goiás que são objetos deste estudo.
20
4.3.1 Bacia do rio Tocantins: características físicas e geográficas
A bacia do Tocantins, que ocupa 102.120,6 km², é a segunda em abrangência
territorial, está localizada na porção norte-oriental de Goiás, abrigando 71 municípios
goianos, entre eles, Pirenópolis.
O rio Tocantins é formado, a partir dos rios das Almas, Maranhão e Tocantinzinho,
percorre uma extensão de 2.400 km até desaguar na baia de Marajó, próxima a Belém do
Pará, drenando um área de 421.250 km².
Seus principais afluentes dentro do território goiano são: rio das Almas, rio Cana
Brava, rio dos Patos, rio Santa Clara, rio Tocantinzinho e rio Uru.
A bacia hidrográfica do rio Tocantins, caracteriza-se por uma razoável
homogeneidade climática, com estações bem definidas e pequenas variações de ano para
ano em todos os parâmetros climáticos.
O clima predominante nas bacias é de natureza continental tropical úmido, com
amenizações parciais de época quente na região sul dessa bacia devido à altitude e com
tendências a um clima de natureza equatorial na região norte, nas proximidades do médio
Tocantins.
As características climatológicas principais predominantes nas bacias são as
seguintes:
- Precipitação média anual ultrapassa 1.600 mm;
- Os meses considerados secos são os de junho, julho e agosto e os meses
chuvosos os de novembro e março;
- Os meses mais chuvosos correspondem aos de dezembro, janeiro e fevereiro,
sendo dezembro ligeiramente mais chuvoso no extremo sul da região;
Existem 71 municípios que compõem a Bacia do rio Tocantins, incluindo
Pirenópolis (Seplan 2 Go, 2008, http://www.seplan.go.gov.br/)
21
4.3.2 Bacia do rio Paranaíba: características físicas e geográficas
A primeira bacia em importância, quanto à área drenada e ocupação antrópica é a
bacia do rio Paranaíba, com 149.488 km², na parte centro-sul do Estado, abrigando 125
municípios goianos, entre eles, Goiânia e Caldas Novas.
O rio Paranaíba nasce na Serra da Mata da Corda no Estado de Minas Gerais a
uma altitude de 1.140 m e percorre uma extensão de 1.120 km até sua desembocadura
no rio Paraná. Sua bacia de captação e drenagem totaliza 220.195 km2.
O rio Corumbá nasce na Serra dos Pirineus a uma altitude de 1.200 m e extensão
567,5 km.
As condições climáticas desta bacia são determinadas através dos fatores
dinâmicos que asseguram uma certa homogeneidade de clima característico de toda a
região Centro-Oeste.
O regime de circulação das massas de ar que atuam em toda a região de margem
direita do rio Paranaíba é decorrente da ação do sistema de circulação perturbada de sul
(frente polar) e pelo sistema de circulação perturbada de oeste (linhas de instabilidade
tropicais).
Possuem características climáticas quentes, úmidas a semi-árido, com 1 a 5
meses secos.
O regime térmico apresenta diferenças pouco significativas, em se tratando de
condições médias. As diferenças acentuadas ocorrem geralmente com as mínimas
(inverno) e máximas (primavera) diárias, atingindo valores respectivamente, da ordem de
40 a 1ºC.
As características climatológicas predominantes são:
- Precipitação média anual entre 1200 e 1800 mm;
- Período chuvoso estende-se de novembro a março, com o trimestre mais úmido
correspondendo aos meses de janeiro, fevereiro e março;
- Período seco e representado pelos meses de junho, julho e agosto, com os
meses de maio e setembro sendo os de transição entre as estações seca e úmida,
respectivamente.
22
O regime de chuvas na região deve-se quase que exclusivamente ao sistema de
circulação atmosférica com pouca influência do relevo sobre as tendências gerais
determinadas pelos fatores dinâmicos.
Existem 125 municípios que compõem a Bacia do rio Paranaíba, incluindo Caldas
Novas e Goiânia (Seplan 3 Go, 2008, http://www.seplan.go.gov.br/)
4.3.3 Pontos de coleta
As coletas foram realizadas em três regiões diferentes do Estado de Goiás:
1. Goiânia – Lago do Campus II da Universidade Católica de Goiás,
2. Caldas Novas – Afluente do Rio Corumbá
3. Pirenópolis – Afluente do Rio das Almas.
Fonte: Agência Rural GO 1, 2008a.
Figura 2 – Ponto de coleta em Goiânia
23
Fonte: Agência Rural GO 2, 2008b.
Figura 3 – Ponto de coleta em Caldas Novas
Fonte: Agência Rural GO 3, 2008c.
Figura 4 – Ponto de coleta em Pirenópolis
24
4.3.4 Medidas
As medidas foram realizadas com paquímetro manual de precisão em mm e
balança de precisão.
De cada exemplar foram tomadas dez medidas, de acordo com Lagler et al
(1977). Comprimento padrão; Tamanho do olho; Altura do Corpo, tomada na base da
nadadeira dorsal; Distância pré-dorsal; Comprimento do focinho; Comprimento da cabeça;
Peso em g; Distância interorbital; Comprimento do pedúnculo caudal; Altura do pedúnculo
caudal, as medidas seguiram o mesmo critério para todos os espécimes e são
demonstradas nas figuras 5 e 6.
Fonte: Lagler, 1977
Figura 5 – Modelo de medidas em peixes, vista lateral
Comp. pedunculo caudal
25
Fonte: Lagler, 1977
Figura 6 – Modelo de medidas em peixes, vista dorsal
Fonte: RS-YAYOI, 2007
Figura 7 - Diferença morfológica de gênero entre as espécies.
Macho
Fêmea
26
4.3.5 Análise
Os dados morfométricos foram submetidos a uma análise de variância, (ANOVA)
(Diniz Filho, 2000), para obtenção dos componentes de variância necessários para a
determinação do intervalo de confiança a ser utilizado na estimativa do grau de
diferenciação das populações. Como fontes de variação, na análise de variância, foram
considerados os efeitos fixos de local, sexo e suas interações.
Para a estimativa do intervalo de confiança dos limites evolutivos foi utilizado o
modelo de Turelli, que permite estimar qual a divergência fenotípica esperada sob o
modelo nulo de evolução neutra, baseado no equilíbrio entre mutação e deriva genética
(MDE).
Para n populações, o valor de F (divergência evolutiva) é dado por F = S
2
A
/2t V
m
,
utilizando o valor crítico a 5% obtido dessa distribuição (aproximando pela distribuição F
com n – 1 e ∞ graus de liberdade). É possível calcular a hipótese nula de que a
divergência entre as populações ocorreu por acaso em função do tempo. A quantidade de
variância introduzida na população por mutação, por geração e por zigoto é demonstrada
por S
2
A
que é a variância mutacional. 2t V
m
é a variância esperada pelo modelo de
evolução neutra, demonstrando que é uma variância em fator do tempo, sendo
multiplicada por dois, por existirem duas linhagens se diferenciando independentemente,
sendo multiplicada pela quantidade de variância aditiva que é introduzida por mutações
neutras. Existe um problema em conhecer a variância mutacional V
m
. Embora esse
parâmetro seja difícil de estimar, diversos trabalhos demonstram que a razão V
m
/V
E
é
constante para diversos grupos taxonômicos e aproximadamente igual a 10
-4
, sendo (V
E
variância ambiental). Savalli (1993) sugere dividir S
2
A
pelo quadrado médio do resíduo da
ANOVA (QM
E
), que seria um estimador de V
E
.
O resultado foi comparado com os limites do intervalo de confiança, L
1
e L
2
.
Assumindo-se diversos valores de t e tomando os valores críticos de F
1
(superior) =
5,126262 e F
2
(inferior) = 0,000985, calculou-se os limites L
1
e L
2
(Tabela III). Utilizando
os valores críticos estimados pelo quociente S
2
A
/QM
E
, entre as três populações após t
gerações, obtendo o tempo necessário para o processo estocástico de evolução neutra ao
longo do intervalo de tempo (Tabela IV). Se o valor do quociente estiver situado dentro do
intervalo entre L
1
e L
2
, isso indica que a divergência entre as espécies está dentro das
27
expectativas do modelo MDE, sendo explicada por um processo estocástico de evolução
neutra ao longo deste intervalo de tempo. Se o quociente é maior que L
1
, isso indica que a
divergência é muito grande, ou seja, a taxa de evolução é maior do que a esperada pela
evolução neutra, de modo que seleção direcional deve estar acelerando a divergência. Se,
por outro lado, o quociente for menor que L
2
, a divergência é muito pequena considerando
o tempo disponível para evolução neutra, de modo que a atuação de seleção
estabilizadora no caráter deve ser invocada.
28
5. Resultados e Discussão
O resultado da análise de variância (Tabela I) mostrou que houve diferença entre as
localidades para todas as características analisadas tanto para o grupo de machos como
para o grupo de fêmeas. A análise de variância mostrou também que existe um nítido
dimorfismo sexual, pois as fêmeas obtiveram maiores médias que os machos em todas as
características com exceção da altura do pedúnculo caudal, independente da região de
coleta. Esse dimorfismo foi também observado por Magurran et al (1995).
Os valores de P abaixo de 0,05 representam uma variância significativa para tais
características.
Tabela I – Resumo do quadro de análise de variância das características
avaliadas nos Guppies (Poecilia reticulata)
Esperava-se que os exemplares coletados em Goiânia e Caldas Novas, por
pertencerem à mesma Bacia Hidrográfica poderiam apresentar médias comparáveis, mais
próximas que as medidas dos exemplares coletados em Pirenópolis. Porém os resultados
mostram que os peixes coletados em Pirenópolis apresentam médias maiores para seis
Características
Características
Gl
QM
P
Comprimento Padrão
Sexo
1
1.948,66
8,04E-56
Locais
2
118,15
3,04E-10
Tamanho do Olho
Sexo
1
3,35
5,76E-19
Locais
2
0,10
0,058565
Altura do Corpo
Sexo
1
87,69
1,81E-38
Locais
2
4,12
3,27E-05
Distância Pré-dorsal
Sexo
1
895,38
1,01E-58
Locais
2
23,70
2,14E-05
Comprimento do Focinho
Sexo
1
3,87
8,72E-14
Locais
2
0,28
0,011423
Comprimento da Cabeça
Sexo
1
103,99
1,45E-57
Locais
2
3,62
1,24E-06
Peso em g
Sexo
1
0,87
1,53E-36
Locais
2
0,05
3,82E-06
Distância Interorbital
Sexo
1
23,03
2,68E-11
Locais
2
29,39
5,75E-23
Comprimento do Pedúnculo
Caudal
Sexo
1
23,81
0,292439
Locais
2
216,03
5,78E-05
Altura do Pedúnculo Caudal
Sexo
1
6,88
0,001806
Locais
2
46,23
1,38E-24
29
características (Comprimento padrão, altura do corpo, distância pré-dorsal, comprimento
da cabeça, comprimento do pedúnculo caudal e altura do pedúnculo caudal) e a maioria
das médias entre as fêmeas de Goiânia são maiores quando comparadas com as médias
obtidas de Caldas Novas, se invertendo quando comparamos os machos.
Na hipótese que as temperaturas ambientais de Pirenópolis sejam inferiores que
as dos demais locais pode-se supor que as maiores médias nos exemplares coletados
podem ter sido causadas por esse efeito ambiental, seguindo a Regra de Bergmam que
afirma para vertebrados endotérmicos, vivendo em climas frios e elevadas latitudes, que
serão geralmente maiores que aqueles vivendo em regiões mais quentes e latitudes
inferiores (ASTHON, 2000; MEIRI, 2004). Seguindo esta abordagem, e se confirmado que
as médias de temperatura em Pirenópolis são menores, poderíamos supor que os animais
ectotérmicos também se enquadrariam nesta regra. Como as médias dos peixes coletados
em Caldas Novas e Goiânia foram menores que as de Pirenópolis, os dados
provavelmente podem ser relacionados a Bergmam e sugerir maior grau de parentesco
entre estas, por serem da mesma bacia hidrográfica.
Apesar destas medidas não terem sido submetidas a um teste de comprimento de
médias, os maiores valores das médias (tabela II) foram encontrados na população
coletada em Pirenópolis, para as medidas: Comprimento padrão, tamanho do olho, altura
do corpo, comprimento da cabeça, comprimento do pedúnculo caudal e altura do
pedúnculo caudal. Já os machos coletados em Caldas Novas, apresentam maiores
médias para as medidas: Distância pré-dorsal, comprimento do focinho, pesa em gramas
e distância interorbital. Os machos coletados em Goiânia apresentam médias menores
para todas as características quando comparadas com os dois outros pontos de coleta,
resultado que pode indicar influências das temperaturas ambientais, tipo de alimentação
ou seleção adaptativa.
A análise das médias mostra na tabela II, que os animais coletados em
Pirenópolis, apresentam maiores médias para quase todas as características, com
exceção do tamanho do olho das fêmeas coletadas em Goiânia e comprimento do focinho
das fêmeas coletadas em Caldas Novas, indicando que a adaptação de indivíduos
maiores foi melhor nesses ambientes.
30
Estima-se que a introdução do Guppy no Brasil, tenha ocorrido por volta da
década de 30, o que representaria 80 anos, e como ocorrem duas gerações por ano,
estima-se 160 gerações, desde sua introdução até os dias atuais.(Magurran, 1995)
Tabela II – Médias das características avaliadas entre machos e fêmeas por
ponto de coleta
A análise de variância (tabela IV) para algumas características como: altura do
corpo (60 gerações), distância pré-dorsal (100 gerações) e comprimento do focinho (80
gerações) o tempo estimado de divergência entre as populações foi inferior a 160
gerações, sugerindo que estas características não estão sob seleção direcional, ou seja,
que esta divergência foi causada apenas por mutação e deriva. As demais características
avaliadas tiveram um tempo de divergência igual ou superior a 160 gerações o que indica
que provavelmente a seleção direcional está agindo sobre ela, sendo demonstradas nas
divergências de tamanhos dos indivíduos e no dimorfismo sexual apresentados nas
populações.
Medida
Sexo
C. Novas
Goiânia
Pirenópolis
Comprimento Padrão
Fêmea
20,79
21,35
23,88
Macho
17,14
16,07
17,53
Tamanho do Olho
Fêmea
1,70
1,86
1,73
Macho
1,55
1,51
1,60
Altura do Corpo
Fêmea
4,69
4,84
5,32
Macho
3,95
3,70
3,96
Distância Pré-dorsal
Fêmea
12,53
12,74
13,58
Macho
10,02
8,68
9,78
Comprimento do Focinho
Fêmea
1,55
1,43
1,47
Macho
1,32
1,25
1,20
Comprimento da Cabeça
Fêmea
4,97
5,23
5,49
Macho
4,13
3,79
4,23
Peso em g
Fêmea
0,17
0,16
0,23
Macho
0,09
0,06
0,08
Distância Interorbital
Fêmea
2,65
1,80
2,68
Macho
2,32
1,16
1,99
Comprimento do Pedúnculo Caudal
Fêmea
7,10
4,62
8,12
Macho
7,46
5,92
8,15
Altura do Pedúnculo Caudal
Fêmea
3,02
2,13
3,42
Macho
2,89
1,75
3,03
31
Quando se estimou o tempo de divergência (em número de gerações) entre essas
populações, os resultados das análises apresentados na tabela IV, em que as
características nas fêmeas: comprimento do focinho (0,167), comprimento do pedúnculo
caudal (0,084), e nos machos, para as características: tamanho do olho (0,159), altura do
corpo (0,081), distância pré-dorsal (0,086), comprimento do focinho (0,073) e comprimento
do pedúnculo caudal (0,067), estão dentro do intervalo entre L
1
e L
2
, como mostra a
análise do grau de divergência na tabela III, indicando que a divergência entre as espécies
está dentro das expectativas do modelo MDE, sendo explicada por um processo
estocástico de evolução neutra ao longo deste intervalo de tempo.
Os resultados das análises também apresentados na tabela IV, para as
características nas fêmeas: Comprimento do corpo (1,360), Tamanho do olho (0,362),
Altura do corpo (1,108), Distância pré-dorsal (2,901), Comprimento da cabeça (2,053),
Distância Interorbital (1,765) e Altura do pedúnculo caudal (0,941) e nos machos
comprimento do corpo (0,346), Comprimento da cabeça (0,301), distância interorbital
(1,081) e Altura do pedúnculo caudal (0,992), em que o quociente foi maior que L
1
, indica
que a divergência é muito grande, ou seja, a taxa de divergência é maior do que a
esperada pela evolução neutra, de modo que seleção a direcional deve estar acelerando a
divergência.
Entre as populações coletadas não foi encontrado nenhuma medida em que o
quociente fosse menor que L
2
, demonstrando que as divergências são grandes
considerando o tempo disponível para evolução neutra, de modo que possivelmente não
há a atuação de seleção estabilizadora nos caráteres.
Entre as fêmeas das três populações, foram encontradas sete características
(Comprimento padrão, tamanho do olho, altura do corpo, distância pré-dorsal,
comprimento da cabeça, distância interorbital e altura do pedúnculo caudal) que
apresentam grandes divergências em que há a seleção direcional causando as
divergências, indicando que a temperatura e a alimentação podem ter atuado.
Entre os machos das três populações, foram encontradas quatro características
(comprimento padrão, comprimento da cabeça, distância interorbital e altura do pedúnculo
caudal) para as quais o grau de divergência foi maior que o limite superior L1, sugerindo
que estas características estão sob o efeito de seleção direcional causando as
divergências, indicando a necessidade da disputa pela fêmea nestes ambientes é maior,
32
devido o porte das fêmeas, já para as demais características um processo estocástico de
evolução neutra acentua a necessidade de mais tempo evolutivo para uma seleção
direcional.
Tabela III – Grau de divergência e limites L1 (superior) e L2 (inferior) de
confiança entre as três populações coletadas, estimando 160 gerações.
F(superior)
F(inferior)
tempo
L1
L2
valor real
5,126262
0,000985
20
0,0205
0,0000
0,991644
5,126262
0,000985
40
0,0410
0,0000
0,991644
5,126262
0,000985
60
0,0615
0,0000
0,991644
5,126262
0,000985
80
0,0820
0,0000
0,991644
5,126262
0,000985
100
0,1025
0,0000
0,991644
5,126262
0,000985
120
0,1230
0,0000
0,991644
5,126262
0,000985
140
0,1435
0,0000
0,991644
5,126262
0,000985
160
0,1640
0,0000
0,991644
33
Tabela IV – Variância (quadrado médio) entre as três populações após t
gerações, observando o tempo necessário para o processo estocástico de evolução
neutra ao longo deste intervalo de tempo. Machos e fêmeas foram analisados
separadamente.
Sexo
Medida
S
2
A
/Qmerro
Gerações
(NEUTRALIDADE)
Fêmea
Comprimento padrão
1,360
1340
Tamanho do olho
0,362
360
Altura do corpo
1,108
1100
Distância pré-dorsal
2,901
>1500
Comprimento do focinho
0,167
180
Comprimento da cabeça
2,053
>1500
Distancia interorbital
1,765
>1500
Comprimento do pedúnculo caudal
0,084
820
Altura do pedúnculo caudal
0,941
920
Macho
Comprimento padrão
0,346
350
Tamanho do olho
0,159
160
Altura do corpo
0,081
60
Distância pré-dorsal
0,086
100
Comprimento do focinho
0,073
80
Comprimento da cabeça
0,301
320
Distancia interorbital
1,081
1080
Comprimento do pedúnculo caudal
0,067
640
Altura do pedúnculo caudal
0,992
980
34
6. Conclusão
Foram encontradas diferenças para todas as características analisadas, entre as
populações, gênero sexual, e também entre a população de machos e população de
fêmeas. A análise de variância mostrou também que existe um nítido dimorfismo sexual,
pois as fêmeas obtiveram maiores médias que os machos em todas as características
com exceção da altura do pedúnculo caudal, independente da região de coleta. Esse
dimorfismo foi também observado por Magurran et al (1995), o que sugere que em
ambientes semelhantes as adaptações podem também seguir um padrão.
Podemos ainda sugerir influência da temperatura ambiental para o tamanho
corpóreo e que apesar das populações estarem em bacias hidrográficas diferentes como é
o caso de Pirenópolis e Goiânia ou Pirenópolis e Caldas Novas, ou em bacias
hidrográficas iguais como Goiânia e Caldas Novas, a evolução neutra está atuante.
Os resultados das análises que estão dentro do intervalo L
1
e L
2
indicam que a
divergência entre as espécies está dentro das expectativas do modelo MDE, sendo
explicada por um processo estocástico de evolução neutra no intervalo de tempo sugerido.
Os resultados das análises das fêmeas e dos machos em que o quociente foi
maior que L
1
, indica que a divergência é muito grande, maior do que a esperada pela
evolução neutra, de modo que seleção direcional deve estar atuando sobre estas
características.
Para as características dos machos: altura do corpo, distância pré-dorsal e
comprimento do focinho o tempo estimado de divergência entre as populações foi inferior
a 160 gerações, sugerindo que estas características não estão sob seleção direcional, ou
seja, que esta divergência foi causada apenas por mutação e deriva.
35
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Acesso em: 10 de julho de 2008.
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vas – Acesso em: 10 de julho de 2008.
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DINIZ FILHO, José Alexandre F. Métodos Filogenéticos Comparativos. São Paulo: Ed.
Holos, 2000.
FALCONER, D.S. Introdução à genética quantitativa. Viçosa: Universidade Federal de
Viçosa, 1987.
FUTUYMA, D.J. Biologia Evolutiva. Sociedade Brasileira de Genética/CNPq, Ribeirão
Preto, 631 pp. 1992.
GRIFFITHS et al. Introdução à Genética. Rio de Janeiro: Ed. Guanabara Koogan, 2006.
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LAGLER, K. F. et al. Ichthyology. 2 ed. New York: Ed.Wiley, 1977.
36
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MAGURRAN, A. E. et al. The Behavioral Diversity and Evolution of Guppy, Poecilia
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Biological Journal of the Linnean Society - Blackwell Synergy, 2004
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RS-YAYOI – www.rs-yayoi.com/.../name%20index/pht-guppi01a.jpg. Acesso em:
novembro de 2007.
SAVALLI, Udo Michael. (1991) Sexual selection and the evolution of tail length in the
yellow-shouldered widowbird. Berkeley: University of California, 1993.
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______ . Tail length affects territory ownership in the yellow-shouldered widowbird. Anim
Behav, vol. 48, p. 105–111, 1994.
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macrourus soror. Ostrich, vol. 65, p. 297-301, 1994.
37
SEPLAN 1 GO. Anuário estatístico do Estado de Goiás. Disponível em: http://www.
seplan.go.gov.br/sepin/pub/anuario/2005/situacao_fisica/grafico01.jpg. Acesso em: 13 out.
2008a.
SEPLAN 2 GO. Anuário estatístico do Estado de Goiás. Disponível em: http://www.
seplan.go.gov.br/sepin/pub/anuario/2005/situacao_fisica/bacias/bacia_tocantins.htm.
Acesso em: 13 out. 2008b.
SEPLAN 3 GO. Anuário estatístico do Estado de Goiás. Disponível em: http://www.
seplan.go.gov.br/sepin/pub/anuario/2005/situacao_fisica/bacias/bacia_paranaiba.htm.
Acesso em: 13 out. 2008c.
SHOJI, A.; YOKOYAMA J.; KAWATA M., Molecular phylogeny and genetic divergence of
the introduced populations of Japanese guppies, Poecilia reticulata. Springer Science,
Business Media B.V. 2006.
VALVA, Fabrízio D'Ayala; DINIZ FILHO, José Alexandre Felizola; CARVALHO, Fernando
Lins de. Evolução humana e povoamento da América. Sergipe: Universidade Federal
de Sergipe, 2005.
38
Anexos
Anexo a – ANOVA comparando comprimento padrão com local, sexo e
interações de espécies de Poecilia reticulata, base para computar o MDE. Os valores
de SQ, GL, QM, F, valor-P e F-crítico referem-se, respectivamente, à soma de
quadrados, graus de liberdade, quadrado médio (variância) e a estatística F, valores
de P e F crítico.
Comprimento padrão
SQ
Gl
MQ
F
valor-P
F crítico
Sexo
1948,66
1
1948,66
389,7542
8,04E-56
3,873282
Locais
236,317
2
118,1585
23,63305
3,04E-10
3,026466
Interações
92,79666
2
46,39833
9,280196
0,000124
3,026466
Dentro
1469,916
294
4,999715
Total
3747,689
299
Anexo b – ANOVA comparando tamanho do olho com local, sexo e interações
de espécies de Poecilia reticulata, base para computar o MDE. Os valores de SQ,
GL, QM, F, valor-P e F-crítico referem-se, respectivamente, à soma de quadrados,
graus de liberdade, quadrado médio (variância) e a estatística F, valores de P e F
crítico.
Tamanho do olho
SQ
gl
MQ
F
valor-P
F crítico
Sexo
3,351747
1
3,351747
90,99922
5,76E-19
3,873282
Locais
0,211065
2
0,105532
2,86518
0,058565
3,026466
Interações
0,806274
2
0,403137
10,94508
2,6E-05
3,026466
Dentro
10,82881
294
0,036833
Total
15,1979
299
Anexo c – ANOVA comparando altura do corpo com local, sexo e interações
de espécies de Poecilia reticulata, base para computar o MDE. Os valores de SQ,
GL, QM, F, valor-P e F-crítico referem-se, respectivamente, à soma de quadrados,
graus de liberdade, quadrado médio (variância) e a estatística F, valores de P e F
crítico.
Altura do Corpo
SQ
gl
MQ
F
valor-P
F crítico
Sexo
87,69613
1
87,69613
227,4872
1,81E-38
3,873282
Locais
8,248203
2
4,124101
10,69808
3,27E-05
3,026466
Interações
5,025419
2
2,512709
6,518067
0,001699
3,026466
Dentro
113,3367
294
0,385499
Total
214,3065
299
39
Anexo d – ANOVA comparando distância pré-drosal com local, sexo e
interações de espécies de Poecilia reticulata, base para computar o MDE. Os valores
de SQ, GL, QM, F, valor-P e F-crítico referem-se, respectivamente, à soma de
quadrados, graus de liberdade, quadrado médio (variância) e a estatística F, valores
de P e F crítico.
Distância pré-dorsal
SQ
gl
MQ
F
valor-P
F crítico
Sexo
895,3805
1
895,3805
421,4717
1,01E-58
3,873282
Locais
47,40267
2
23,70134
11,15665
2,14E-05
3,026466
Interações
33,90295
2
16,95148
7,979365
0,000422
3,026466
Dentro
624,5778
294
2,124414
Total
1601,264
299
Anexo e – ANOVA comparando comprimento do focinho com local, sexo e
interações de espécies de Poecilia reticulata, base para computar o MDE. Os valores
de SQ, GL, QM, F, valor-P e F-crítico referem-se, respectivamente, à soma de
quadrados, graus de liberdade, quadrado médio (variância) e a estatística F, valores
de P e F crítico.
Compr. Do focinho
SQ
gl
MQ
F
valor-P
F crítico
Sexo
3,871488
1
3,871488
61,36281
8,72E-14
3,873282
Locais
0,572984
2
0,286492
4,540878
0,011423
3,026466
Interações
0,091616
2
0,045808
0,726054
0,48468
3,026466
Dentro
18,54898
294
0,063092
Total
23,08507
299
Anexo f – ANOVA comparando comprimento da cabeça com local, sexo e
interações de espécies de Poecilia reticulata, base para computar o MDE. Os valores
de SQ, GL, QM, F, valor-P e F-crítico referem-se, respectivamente, à soma de
quadrados, graus de liberdade, quadrado médio (variância) e a estatística F, valores
de P e F crítico.
Comp. da cabeça
SQ
gl
MQ
F
valor-P
F crítico
Sexo
103,9939
1
103,9939
408,6551
1,45E-57
3,873282
Locais
7,251285
2
3,625642
14,24735
1,24E-06
3,026466
Interações
4,617009
2
2,308504
9,071516
0,00015
3,026466
Dentro
74,81663
294
0,254478
Total
190,6788
299
40
Anexo g – ANOVA comparando peso em gramas com local, sexo e interações
de espécies de Poecilia reticulata, base para computar o MDE. Os valores de SQ,
GL, QM, F, valor-P e F-crítico referem-se, respectivamente, à soma de quadrados,
graus de liberdade, quadrado médio (variância) e a estatística F, valores de P e F
crítico.
Peso em gramas
SQ
gl
MQ
F
valor-P
F crítico
Sexo
0,871024
1
0,871024
212,0501
1,53E-36
3,873282
Locais
0,10695
2
0,053475
13,0185
3,82E-06
3,026466
Interações
0,060065
2
0,030033
7,311406
0,000796
3,026466
Dentro
1,207645
294
0,004108
Total
2,245684
299
Anexo h – ANOVA comparando distância interorbital com local, sexo e
interações de espécies de Poecilia reticulata, base para computar o MDE. Os valores
de SQ, GL, QM, F, valor-P e F-crítico referem-se, respectivamente, à soma de
quadrados, graus de liberdade, quadrado médio (variância) e a estatística F, valores
de P e F crítico.
Dist. interorbital
SQ
gl
MQ
F
valor-P
F crítico
Sexo
23,03532
1
23,03532
48,0125
2,68E-11
3,873282
Locais
58,78463
2
29,39232
61,26237
5,75E-23
3,026466
Interações
1,914002
2
0,957001
1,994676
0,137895
3,026466
Dentro
141,0546
294
0,479778
Total
224,7886
299
Anexo i – ANOVA comparando comprimento do pedúnculo caudal com local,
sexo e interações de espécies de Poecilia reticulata, base para computar o MDE. Os
valores de SQ, GL, QM, F, valor-P e F-crítico referem-se, respectivamente, à soma de
quadrados, graus de liberdade, quadrado médio (variância) e a estatística F, valores
de P e F crítico.
Comprimento do
Pedúnculo caudal
SQ
gl
MQ
F
valor-P
F crítico
Sexo
23,81774
1
23,81774
1,112346
0,292439
3,873282
Locais
432,0696
2
216,0348
10,08935
5,78E-05
3,026466
Interações
21,48317
2
10,74159
0,501658
0,606043
3,026466
Dentro
6295,178
294
21,41217
Total
6772,549
299
41
Anexo j – ANOVA comparando altura do pedúnculo caudal com local, sexo e
interações de espécies de Poecilia reticulata, base para computar o MDE. Os valores
de SQ, GL, QM, F, valor-P e F-crítico referem-se, respectivamente, à soma de
quadrados, graus de liberdade, quadrado médio (variância) e a estatística F, valores
de P e F crítico.
Altura do
pedúnculo caudal
SQ
gl
MQ
F
valor-P
F crítico
Sexo
6,882645
1
6,882645
9,91692
0,001806
3,873282
Locais
92,46105
2
46,23053
66,61166
1,38E-24
3,026466
Interações
1,149485
2
0,574742
0,828123
0,437885
3,026466
Dentro
204,045
294
0,694031
Total
304,5382
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