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UFRRJ
INSTITUTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA
BIOLOGIA ANIMAL
DISSERTAÇÃO
Aspectos da Estrutura Populacional da Anchoa januaria (Actinopterygii,
Engraulidae) na Baía de Sepetiba e Diferenciação Morfológica entre Duas
Localidades da Costa Sudeste-Sul do Brasil
Joaquim Neto de Sousa Santos
2006
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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO
INSTITUTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA
ASPECTOS DA ESTRUTURA POPULACIONAL DA Anchoa januaria
(Actinopterygii, Engraulidae) NA BAÍA DE SEPETIBA E
DIFERENCIAÇÃO MORFOLÓGICA ENTRE DUAS LOCALIDADES
DA COSTA SUDESTE-SUL DO BRASIL
JOAQUIM NETO DE SOUSA SANTOS
Sob a orientação do Professor
Francisco Gerson Araújo
Dissertação submetida ao programa de
Pós-Graduação em Biologia Animal da
UFRRJ, como requisito parcial para
obtenção do grau de Mestre em Ciências
em Biologia Animal.
Seropédica, RJ
Fevereiro de 2006
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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO
INSTITUTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA ANIMAL
JOAQUIM NETO DE SOUSA SANTOS
Dissertação submetida ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal, área de
concentração em Ecologia de Peixes, como requisito parcial para obtenção do grau de
Mestre em Ciências – Biologia Animal.
DISSERTAÇÃO APROVADA EM 22 / 02 / 2006
_________________________________
Francisco Gerson Araújo (Ph D) - UFRRJ
(Orientador)
_______________________________
Paulo Andreas Buckup (Ph D) - UFRJ
______________________________
Cassiano Monteiro Neto (Ph D) - UFF
AGRADECIMENTOS
Em especial ao meu orientador Francisco Gerson Araújo e ao meu amigo Marcio de
Araújo Silva, os meus sinceros agradecimentos, não só pela orientação acadêmica mais
também, pela amizade e por todo incentivo concedido. Os quais foram decisivos para o
termino do presente trabalho.
Aos meus pais, Emílio e minha querida mamãe Valcedina (em memória). Aos meus
11 irmãos: Dãozinho, Nice, Gilsão, Gilda, Carlúcio, Rosires, Laeste, Cosme, Damião,
Betim, Juliana e Ana Carolina, que tanto contribuíram para minha formação humanística e
pelo meu caráter.
A minha querida namorada Rosilene, pela paciência e ajuda nas anotações dos
dados morfométricos e a sua família Rosária, Rosilaine e Rosiane (pelas descontrações,
sinceridade e conselhos preciosos) que me acolheram nos finais de semana em sua
residência. As quais me proporcionam muita felicidade.
Aos meus amigos Ruan, Andrë Pessanha, Antônio Gomes Filho, Ana Paula, Márcia
e Benjamin que participaram efetivamente durante a elaboração deste trabalho, seja pelo
incentivo ou na elaboração de mapas e figuras.
A minha amiga Anaflopes pela boa vontade e capacidade de realizar excelentes
desenhos de Cetengraulis edentulus, que ficou fora da dissertação.
Aos colegas e amigos do laboratório, Bianca, Iracema, Silvana, Renata “Mendes”,
Renata, Teani, Richard, Cláudio, Amilton, Léo, Tatiane, Gizele, Aline, Eduardo, Vinicius,
André Santista, Marcos, Raquel, Vagner e Fernanda, Deca e Paulo pelas brincadeiras que
me fizeram esquecer as coisas chatas da vida.
A José Lima Figueiredo do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo
(MZUSP), pela boa vontade no empréstimo dos espécimes do presente estudo, referente
aqueles do Paraná.
A CAPES pelo fornecimento da bolsa durante os dois anos de mestrado.
À Deus, por ter dado-me saúde para concluir esta etapa tão importante da minha
vida.
SUMÁRIO Páginas
1- INTRODUÇÃO GERAL............................................................................................... 1
2- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS............................................................................ 2
CAPÍTULO I Estrutura de Tamanho e Proporção Sexual da Manjuba Anchoa januaria
(Actinopterygii, Engraulidae) na Baía de Sepetiba
3- INTRODUÇÃO............................................................................................................. 3
4- MATERIAL E MÉTODOS............................................................................................ 4
4.1- Área de Estudo........................................................................................................ 4
4.2- Programa de Amostragem e Análise dos Dados....................................................... 5
5- RESULTADOS ............................................................................................................. 6
5.1- Estrutura de Tamanho ............................................................................................. 6
5.2- Dimorfismo Sexual ................................................................................................. 8
5.3- Variação Espacial na Proporção Sexual................................................................. 10
5.3- Variação Temporal na Proporção Sexual............................................................... 11
6- DISCUSSÃO............................................................................................................... 13
7- CONCLUSÃO............................................................................................................. 15
8- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.......................................................................... 15
CAPÍTULO II Diferenciação Morfológica de Anchoa januaria
(Actinopterygii,
Engraulidae) entre Duas Localidades da Costa Sudeste-Sul do Brasil
9- INTRODUÇÃO........................................................................................................... 18
10- MATERIAL E MÉTODOS........................................................................................ 19
10.1- Área de Estudo.................................................................................................... 19
10.2- Procedência dos Espécimes ................................................................................. 22
10.3- Coleta de Dados Morfométricos e Merísticos ...................................................... 22
10.4- Análise dos Dados............................................................................................... 23
11- RESULTADOS ......................................................................................................... 24
11.1- Caracterização Merística ..................................................................................... 24
11.2- Caracterização Morfométrica Sobre os Dados Brutos .......................................... 26
11.3- Caracteres Morfométricos Independentes do Tamanho........................................ 31
11.3- Análise Multivariada: Análise de Componentes Principais (ACP) ....................... 37
11.4- Análise Discriminante ......................................................................................... 41
12- DISCUSSÃO............................................................................................................. 43
13- CONCLUSÕES ......................................................................................................... 46
14- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS........................................................................ 46
15- DISCUSSÃO GERAL ............................................................................................... 51
16- CONCLUSÃO GERAL ............................................................................................. 52
17- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS........................................................................ 52
ÍNDICE DE TABELAS
Págs
Capítulo I -
Estrutura de Tamanho e Proporção Sexual da Manjuba Anchoa januaria
(Actinopterygii, Engraulidae) na Baía de Sepetiba,RJ.
Tabela I -
Valores da estrutura de tamanho(CT) de A.januaria por local amostrado...........
7
Tabela II -
Teste X2 para comparações da proporção sexual por classes de tamanho de
A.
januaria
na Baía de Sepetiba. Fe: Freqüência esperada; CT: comprimento total; n:
número de indivíduos......................................................................
8
Tabela III - Valores do comprimento do intestino de machos e fêmeas de A. januaria por classe
de comprimento total (CT)..............................................................
9
Tabela IV -
Teste X2 para comparações da proporção sexual por local de coleta de A. januaria
na Baía de Sepetiba. Fe: Freqüência esperada; CT: comprimento total; n: número de
indivíduos.........................................................................................
10
Tabela V - Teste X2 para comparações da proporção sexual por mês de amostragem de
A.
januaria
na Baía de Sepetiba. Fe: Freqüência esperada..............................
11
Tabela VI - Teste X2 para comparações da proporção sexual por mês de amostragem de A.
januaria nos rios. Fe: Freqüência esperada...................................................
12
Capítulo II -
Diferenciação Morfológica de Anchoa januaria (Actinopterygii, Engraulidae) entre
Duas Localidades da Costa Sudeste-Sul do Brasil.
Tabela I -
Áreas amostradas e características das amostras de A.januaria ......................
22
Tabela II -
Variações no número de caracteres merísticos de A januaria entre Paraná (baía de
Paranaguá e rio Itiberê) e do Rio de Janeiro (baía de Sepetiba e Canal do rio São
Francisco)..............................................................................
25
Tabela III -
Teste t-Student para comparação de médias dos raios da nadadeira peitoral, dorsal e
anal de A. januaria. SD= desvio padrão. N = Número de indivíduos; gl = graus de
liberdade..................................................................................
25
Tabela IV - Resultados da MANOVA para comparação dos caracteres morfométricos de A.
januaria entre as quatro subáreas estudadas (Rio de Janeiro vs Paraná)............
31
Tabela V - Valores de P do teste de Bonferroni para comparação da altura da cabeça de A.
januaria entre as quatro subáreas...................................................................
32
Tabela VI - Valores de P do teste de Bonferroni para comparação do comprimento da cabeça de
A. januaria entre as quatro subáreas..............................................................
33
Valores de P do teste de Bonferroni para comparação da altura do corpo de A.
januaria entre as quatro subáreas..........................................................................
34
Valores de P do teste de Bonferroni para comparação do comprimento da maxila de
A. januaria entre as quatro subáreas...............................................
35
Tabela IX - Valores de P do teste de Bonferroni para comparação do diâmetro do olho de A.
januaria
entre as quatro subáreas...............................................................
36
Tabela XI- Valores de P do teste de Bonferroni para comparação do comprimento da nadadeira
peitoral de A. januaria entre as quatro subáreas...............................
37
Pesos e contribuições relativas de cada variável da análise de componentes principais
sobre os caracteres morfométricos de A. januaria...........................
40
Eixos canônicos com as variáveis que explicaram a discriminação dos espécimes de
A. januaria ....................................................................................
42
Número de espécimes de A. januaria
corretamente classificados de acordo com cada
localidade.................................................................................
43
Capítulo I -
Estrutura de Tamanho e Proporção Sexual da Manjuba Anchoa januaria
(Actinopterygii, Engraulidae) na Baía de Sepetiba,RJ.
Figura 1 -
Figura 1- Área de estudo, locais amostrados: Pedra de Guaratiba (B1), Sepetiba
(B2), Coroa Grande (B3), Muriqui (B4), Canal de São Francisco (R1) e rio da
Guarda (R2).........................................................................................................
5
Figura 2 -
Representação do comprimento médio de A. januaria por local de amostragem:
Praias arenosas: Pedra de Guaratiba (B1), Sepetiba (B2), Coroa Grande (B3) e
Muriqui (B4); Rios: Canal do rio São Francisco (R1) e Rio da Guarda (R2).........
7
Figura 3 - Estrutura sexual da população de A. januaria durante um ciclo anual de
amostragem.........................................................................................................
8
Figura 4 - Representação gráfica da correlação linear entre o comprimento do intestino versus
comprimento total dos espécimes para machos e fêmeas de A. januaria....
9
Figura 5 - Representação gráfica dos valores médios do comprimento total do intestino de
machos e fêmeas por classe de comprimento total de A. januaria.....................
10
Figura 6 -
Estrutura sexual de A. januaria por local amostrado, Pedra de Guaratiba (B1),
Sepetiba (B2), Coroa Grande (B3), Muriqui (B4), Canal do rio São Francisco (R1) e
rio da Guarda (R2).................................................................................
11
Figura 7 - Variações mensais de machos e fêmeas de A.januaria, nas praias da baía de
Sepetiba.......................................................................................................
12
Figura 8 -
Proporção sexual de machos e fêmeas de A.januaria , nos rios........................
13
Capítulo II -
Diferenciação Morfológica de Anchoa januaria (Actinopterygii, Engraulidae) entre
Duas Localidades da Costa Sudeste-Sul do Brasil
Figura 1 - Área de estudo: 1= Canal do rio São Francisco, 2 = baía de Sepetiba, 3 = rio Itiberê,
4 = baía de Paranaguá e CEPR = Complexo Estuárino do Paranaguá....
21
Figura 2 -
Quatorze medidas morfométricas utilizadas no presente estudo de A. januaria ........
23
Figura 3 -
Regressão linear da altura do corpo sobre o comprimento padrão de A. januaria .
26
Figura 4 -
Regressão linear da altura da cabeça sobre a altura do corpo de A. januaria ........
26
Figura 5 - Regressão linear do comprimento da cabeça sobre o comprimento padrão de A.
januaria
.........................................................................................................
27
Figura 6 -
Regressão linear do comprimento da maxila sobre o comprimento da cabeça de A.
januaria..
........................................................................................................
28
Figura 7 - Regressão linear do comprimento da boca sobre o comprimento da cabeça de A.
januaria
..........................................................................................................
28
Figura 8 - Regressão linear do diâmetro do olho sobre o comprimento da cabeça de A.
januaria..
.......................................................................................................
29
Figura 9 - Regressão linear do comprimento da nadadeira peitoral sobre o comprimento padrão
de A. januaria ...................................................................
30
Figura 10 -
Figura 10-Regressão linear da altura do pedúnculo caudal sobre altura do corpo de
A. januaria................ ............................................................................
30
Figura 11 -
Média e erro padrão (barras verticais) da altura da cabeça de A. januaria, após
transformação de Aitchinson dos dados log-transformados, nas subáreas..............
32
Figura 12 -
Média e erro padrão (barras verticais) do comprimento da cabeça de A. januaria,
após transformação de Aitchinson dos dados log-transformados, nas subáreas......
33
Figura 13 -
Média e erro padrão (barras verticais) da altura do corpo de A. januaria, após
transformação de Aitchinson dos dados log-transformados, nas quatro subáreas.......
34
Figura 14 -
Média e erro padrão (barras verticais) do comprimento da maxila de A. januaria
,
após transformação de Aitchinson dos dados log-transfo, nas quatro subárea....
35
Figura 15 -
Média e erro padrão (barras verticais) do diâmetro do olho de A. januaria, após
transformação de Aitchinson dos dados log-transformados, nas quatro subáreas...
36
Figura 16 -
Média e erro padrão (barras verticais) do comprimento da nadadeira peitoral de A.
januaria, após transformação de Aitchinson dos dados log-transformados, nas quatro
subáreas.............................................................................
37
Figura 17 - Distribuição dos valores próprios, com percentagens da variância para cada
autovalor da ACP das quatorze variáveis morfométricas de A. januaria ..........
38
Figura 18 -
Análise dos componentes principais em relação aos dados morfométricos
independentes do tamanho para as quatro subáreas: 1 – Canal do rio São Francisco,
2- baía de Sepetiba, 3- rio Itiberê e 4- baía de Paranaguá...........
39
Figura 19 - Projeção das quatorze variáveis morfométricas de A. januaria no espaço das
componentes principais I e II..........................................................................
41
Figura 20 -
Gráfico de dispersão dos escores individuais das amostras combinadas de A. januaria
do Canal do rio São Francisco (quadrados escuros), baía de Sepetiba (quadros
claros), rio Itiberê (triângulos escuros) e baía de Paranaguá (triângulos
claros)............................................................................................................
42
RESUMO GERAL
SANTOS, Joaquim Neto de Sousa. Aspectos da Estrutura Populacional da Anchoa
januaria (Actinopterygii, Engraulidae) na Baía de Sepetiba e Diferenciação
Morfológica entre Duas Localidades da Costa Sudeste-Sul do Brasil. Seropédica:
UFRRJ, 2006. 65 p. (Dissertação, Mestrado em Biologia, Biologia Animal).
Foi descrita a proporção sexual de Anchoa januaria (Steindachner 1879) na baía de
Sepetiba, visando testar a hipótese de que o dimorfismo sexual ocorre devido aos diferentes
papéis reprodutivos dos sexos, apresentando variações espaço-temporal ao longo do
desenvolvimento dos indivíduos. Também foi testado se ocorrem variações morfo-
merísticas na espécie em duas áreas da costa Sudeste-Sul do Brasil, devido a um eventual
isolamento, favorecido pelo comportamento do grupo. Foram utilizados peixes coletados na
baía de Sepetiba, entre setembro de 1998 e agosto de 1999, bem como examinada coleção
ictiológica do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, para tomada de
informações sobre os peixes da costa Paraná (baía de Paranaguá e rio Itiberê). A estrutura
da população de A. januaria apresentou-se estratificada, com somente os adultos (CT= 60-
80 mm) ocorrendo na parte baixa de rios, provavelmente uma área de desova da espécie, e
jovens e adultos (CT=32-80 mm), utilizando as praias como área de criação. Fêmeas
atingiram maior tamanho que machos, associado ao maior comprimento do intestino, o que
pode possibilitar maior acúmulo de energia para investimento reprodutivo. A proporção
sexual dos “cardumes de desova” é bem balanceado (1 fêmea : 1,02 machos) nos rios, e
com maioria de fêmeas nas praias (1,63 fêmeas : 1 machos). Estudos morfométricos
comparativos entre os espécimes do Rio de Janeiro (C.S.F. e b.S) e do Paraná (r. Itiberê e b.
P.) indicaram heterogeneidade nas estruturas corporais, com maior integração para os
indivíduos do Paraná, cuja população é mais homogênea, sugerindo que estes últimos
encontram-se em um ambiente mais estável para seu desenvolvimento. Dois grupos
morfológicos foram detectados, apontando para uma possível separação de populações.
Tais diferenças podem estar ligadas ao pouco contato genético entre os espécimes das duas
localidades, que pode ser favorecido pelo comportamento reprodutivo e a baixa tolerância a
altas salinidades desta espécie.
Palavras chave: estrutura de tamanho, dimorfismo sexual, morfologia, Engraulidae.
GENERAL ABSTRACT
SANTOS, Joaquim Neto de Sousa. Aspects of the population structure of the anchovy
Anchoa januaria (Actinopterygii, Engraulidae) in the Sepetiba Bay and morphological
differentiation between two locals in the Southeastern-South coast of Brazil.
Seropédica: UFRRJ, 2006. 65 p. (Dissertação, Mestrado em Biologia, Biologia Animal).
Sex ratio of Anchoa januaria (Steindachner 1879) was described in the Sepetiba bay. The
aim was to test the hypothesis that sexual dimorphism occur due to different reproductive
roles, and that there is spatial and temporal changes along the individual development.
Additionally we search for morpho-meristics variation in the species between two areas
along the Southeastern-South Brazilian coast due to eventual isolation that could be favored
by the group behavior. We colleted fishes from the Sepetiba bay, between september 1998
and august 1999, and examined fishes from Paraná coast deposited in the Museu the
Zoology from University of São Paulo. A stratified structure of A. januaria population was
detected, with the lower river reaches showing adults (CT=60-80 mm) only, while juveniles
and adults (CT=32-80 mm) occurred in the beach which are used as rearing grounds.
Females reach larger size than males, and it is associated to larger intestine length, which
enable accumulate a larger amount of energy to the reproductive process. Sex ratio of the
“spawning schools” is well balanced (1 female : 1.02 male) in the river sites, and females
biased in the beaches (1.63 female : 1 male ). Comparative morphometric studies between
specimens from Rio de Janeiro (C.S.F e b.S), and Paraná (r. I e b.P) indicate heterogeneity
in corporal structure, with higher integration for Paraná individuals, which population is
more homogenous, suggesting that individuals are using a more stable environment for its
development. Two distinct groups were detected suggesting a possible populations
segregation. Such differences could be linked to absence of genetic interchanges between
the species from the two locals, favored by reproductive behavior and low tolerance to
salinity of this species.
Key word: size structure, sexual dimorphism, morphology, Engraulidae
1- INTRODUÇÃO GERAL
Os peixes da família Engraulidae, vulgarmente conhecidos como ‘’manjubas’’,
apresentam ampla distribuição geográfica, sendo encontrados predominantemente em águas
tropicais e subtropicais das Américas (MCGOWAN & BERRY 1983). Destaca-se por sua
grande abundância em regiões costeiras semi-abertas que funcionam como áreas de
desenvolvimento e criação nas primeiras fases do ciclo de vida. Do ponto de vista
ecológico são relevantes, pois desempenham importante papel na cadeia alimentar dos
oceanos, servindo de alimento para muitas espécies de peixes e aves marinhas
(HILDEBRAND 1963), sendo um dos principais contribuintes do fluxo de energia ao longo
da cadeia alimentar, visto que são os maiores consumidores de zooplâncton entre os peixes
(BAIRD & ULANOWICZ 1989).
A similaridade entre as espécies, e a variabilidade de importantes caracteres
taxionômicos, torna difícil a sua identificação, até mesmo para os ictiólogos. Esta
dificuldade é maior ainda nas formas jovens que não podem ser identificadas pelos mesmos
caracteres utilizados nas formas adultas, devido às modificações que os peixes sofrem
durante o seu desenvolvimento (BERRY 1971).
A grande abundância desses organismos em ambientes costeiros faz com que
adotem estratégias reprodutivas e comportamentais para coexistirem. Por exemplo, uma
segregação espacial entre as espécies mais abundantes já foi detectada por SILVA &
ARAÚJO (2000) na baía de Sepetiba, com Anchoa tricolor (Agassiz 1829) sendo mais
abundante na zona externa da baía (Muriqui e Itacuruça) e de maior influência do mar
aberto (maior salinidade e menor temperatura), enquanto Anchoa januaria (Steindachner
1879) é mais abundante na zona interna (Sepetiba e Pedra de Guaratiba) e de maior
influência dos contribuintes de drenagem continental (menor salinidade e maior
temperatura).
Algumas espécies apresentam ampla dispersão de seus ovos e larvas como, por
exemplo, A. tricolor, que desova em mar aberto, ficando os ovos e larvas a deriva das
correntes marinhas. Outras são mais restritas a áreas costeiras como baías e embocaduras de
rios, exemplo, A. januaria que sobem os rios para desovarem, com os juvenis sendo
recrutados para os estuários e praias próximas (SILVA & ARAÚJO 2000). A. januaria
ocorre no Atlântico Ocidental da Venezuela a Santa Catarina e, segundo CERVIGON
(1969), o seu comportamento reprodutivo, pode contribuir para o isolamento dos espécimes
em suas diferentes áreas de ocorrências e, conseqüentemente o fluxo gênico pode ser
restringido ou interrompido, tendendo a formar populações isoladas. E como cada ambiente
tem suas particularidades, ela deve se adaptar aos diferentes condicionantes ambientais
(bióticas e abióticas para ter sucesso). Dentre estas adaptações existe a mudança de forma
ou de suas estruturas corporais.
Este trabalho visa investigar aspectos da estrutura da população de A. januaria, na
baía de Sepetiba, abordando proporção sexual, dimorfismo sexual, ligado ao crescimento
dos sexos e comportamento reprodutivo. Adicionalmente comparamos a morfologia dos
espécimes do Rio de Janeiro (Canal do rio São Francisco e baía de Sepetiba) com aqueles
do Paraná (rio Itiberê e baía de Paranaguá).
Este trabalho foi dividido em dois capítulos:
O primeiro Capítulo objetivou descrever a estrutura da população de A. januaria na
baía de Sepetiba para testar a hipótese dos diferentes papéis reprodutivos dos sexos estarem
associados com o dimorfismo sexual e com a estrutura de tamanho.
As perguntas a serem respondidas são: 1) Existe segregação sexual durante parte do
ciclo de vida desta espécie? 2) Esta segregação é causada pelo comportamento reprodutivo?
Existem diferenças morfológicas associadas a um eventual crescimento diferenciado entre
os sexos?
O segundo Capítulo objetivou comparar os espécimes em duas localidades (Rio de
Janeiro e Paraná) para testar a hipótese de variações geográficas dos caracteres
morfológicos.
As perguntas a serem respondidas são: 1) A população de A. januaria apresenta
heterogeneidade nos caracteres morfométricos e merísticos nas áreas estudadas? 2) Qual
ambiente favorece maior desenvolvimento das estruturas corporais? 3) Os dois ambientes
condicionam diferentes níveis de integração? É possível discriminar populações na costa
sudeste-sul do Brasil?
2- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
BAIRD, D. & ULANOWICZ, R.E. 1989. The seasonal dynamics of the Chesapeake Bay.
Ecol. Monogr.59: 329-364
CERVIGÓN, F. 1969. Lãs espécies de los gêneros Anchovia y Anchoa (Pisces:
Engraulidae) de Venezuela y areas adyacentes del mar caribe y atlántico hasta. Fund.
La Salle de Cie. Nat. 193-251.
HILDEBRAND, S.F.1963. Family Engraulidae. In Fishes of the Western North Atlantic.
Mem. Sears. Fdn Mar. Res., New Haven, 1 (3): 152-249
SILVA, M.A. & F.G. ARAÚJO. 2000. Distribution and relative abundance of anchovies
(Clupeiformes-Engraulididae) in the Sepetiba Bay, Rio de Janeiro, Brazil. Brazilian
Archives of Biology and Technology, Paraná, 43 (4): 379-385.
CAPITULO I
ESTRUTURA DE TAMANHO E PROPORÇÃO SEXUAL DA
MANJUBA Anchoa januaria (Actinopterygii, Engraulidae) NA BAÍA DE
SEPETIBA, RJ
RESUMO
SANTOS, Joaquim Neto de Sousa. Estrutura de Tamanho e Proporção Sexual da
Manjuba Anchoa januaria (Actinopterygii, Engraulidae) na Baía de Sepetiba.
Seropédica: UFRRJ, 2006. 65 p. (Dissertação, Mestrado em Biologia, Biologia Animal).
Foi descrita a proporção sexual de Anchoa januaria (Steindachner 1879) uma das espécies
de Engraulidae mais abundante na baía de Sepetiba, testando a hipótese que o dimorfismo
sexual ocorre devido aos diferentes papeis reprodutivos. Os indivíduos foram capturados
durante um programa de amostragem realizado entre setembro de 1998 e agosto de 1999,
com rede de arrasto em seis sites: quatro praias arenosas e dois rios. A estrutura da
população dos rios foi composta somente de indivíduos adultos, variando de 60-80 mm de
comprimento total (CT), já nas praias foi composta de juvenis e adultos, variando de 32-80
mm de comprimento total. As fêmeas apresentaram maior abundância nas classes acima de
67 mm (CT) com maior intestino em todas as classes de tamanho (t-test = 16.49: P < 0.01).
O maior tamanho das fêmeas é provavelmente devido ao maior intestino que,
conseqüentemente apresenta maior área de absorção de nutrientes, a qual proporciona
maior taxa de crescimento. O maior intestino das fêmeas pode ser um fator seletivo para
maior produção de óvulos, otimizando o sucesso reprodutivo da espécie. A predição de alto
investimento energético foi confirmado para A. januaria na baía de Sepetiba, com a
população formando provavelmente “cardumes de desova” bem balanceado nos rios
durante a reprodução, e cardumes com maior abundância de fêmeas nas praias da baía.
Palavras chave: comportamento reprodutivo, dimorfismo sexual, manjubas, Brasil.
ABSTRACT
SANTOS, Joaquim Neto de Sousa. Size structure and sex ratio of the anchovy Anchoa
januaria (Actinopterygii, Engraulidae) in bay Sepetiba, Brazil. Seropédica: UFRRJ,
2006. 65 p. (Dissertação, Mestrado em Biologia, Biologia Animal).
Sex ratio for a very abundant anchovy (Anchoa januaria Steindachner, 1879) was described
in a tropical bay in southeastern Brazil, aiming to test the hypothesis that sexual
dimorphism occur due to differentiated reproductive roles and fish behavior. A fishing
sampling programme was carried out between september 1998 and august 1999, using
beach seines at six sites: four sandy beaches and two lower rivers reaches. Populations
structure in the rivers sites were comprised by adults only, ranging from 60-80 mm Total
Length (TL), while at sandy beaches both juveniles and adults were found, ranging from
32-80 mm TL. Females outnumbered males in sizes higher than 67 mm TL and had larger
intestines (t-test = 16.49: P < 0.01) with such difference increasing according to fish size.
Increased length size in females is probably related to higher growth rate as they present
larger intestine absorbing area for nutrients. Selection should favors an enlarged intestine in
females for production of large number of eggs optimizing success in reproduction. The
predictions of higher energetic investment in reproduction by females were confirmed for
A. januaria in the Sepetiba bay, with populations forming well-balanced “spawning
schools” in lower river reaches during reproduction, and females-dominated schools in
rearing areas in the bay, and indication of differentiated reproductive roles linked to sexual
dimorphism.
Key words: reprodutive behavior, sexual dimorphism, anchovies, Brazil.
3- INTRODUÇÃO
Diferentes pressões seletivas agindo sobre os sexos podem resultar no
desenvolvimento de dimorfismo sexual em caracteres morfológicos (ANDERSON 1994).
A magnitude e direcionamento do dimorfismo, tanto em caracteres externos ou internos
podem ser atribuídos aos diferentes papéis reprodutivos dos sexos. Segundo HEDRICK &
TEMELES (1989) o dimorfismo sexual relacionado ao tamanho ocorre com certa
freqüência nos animais. Por exemplo, fêmeas tendem a ter maiores gônadas que os machos,
com mais reservas energéticas nos óvulos, enquanto os machos apresentam pequenas
gônadas, mas com alta produção de espermatozóides (ANDERSON 1994). Entretanto,
poucos estudos têm se dedicado ao exame de outras diferenças em estruturas internas do
corpo.
A caracterização da estrutura populacional das espécies está relacionada, dentre
outros, ao tamanho dos indivíduos e com a proporção sexual; podendo o tamanho dos
indivíduos apresentar variações de acordo com a taxa de crescimento de cada sexo.
Geralmente, as diferenças no crescimento entre os sexos são influenciadas pelas
características biológicas específicas de cada sexo (YAMAMOTO 2004), ou por
dimorfismo sexual em estruturas anatômicas dos indivíduos, o qual pode constituir um fator
adaptativo. Uma das categorias mais comum de dimorfismo sexual em peixes é a variação
no tamanho do corpo; machos podem ser maiores que fêmeas ou vice-versa (MCMILLAN
1999; FLETCHER 1999).
O dimorfismo sexual também pode estar relacionado ao tamanho de órgãos
internos, como fígado e intestino, o qual pode ser atribuído a diferenças no papel
reprodutivo dos indivíduos (CASSELMAN 2004). Segundo RANDALL et. al (1996), as
fêmeas podem apresentarem como mecanismo adaptativo, órgãos associados com aquisição
de nutrientes maiores que os machos, os quais constituem o fator chave para alocação de
energia e produção de gametas. Em tais casos, o intestino funciona como um órgão
essencial para absorção dos nutrientes. Diferenças no comprimento do intestino pode
provocar o crescimento diferenciado entre os sexos, visto que, quanto maior o intestino,
maior é a área de absorção de nutrientes e possivelmente maior é a taxa de crescimento.
A alocação de maior quantidade de energia para um rápido crescimento e alcançar a
plenitude da reprodução (produzir o maior número possível de prole) é característica das
espécies r-estrategistas. Os membros da família Engraulidae se enquadram nessa categoria,
com: pequeno investimento na prole, elevada taxa de crescimento, precoce reprodução, alta
mortalidade das formas larvais e juvenis e curta longevidade (CUBILLOS & ARANCIBIA
1993). Segundo WANG & HOUDE (1995) Anchoa mittchilli (Valenciennes, 1848), um
congênere de Anchoa januaria (Steindachner 1879), na baía de Cheasepeake apresenta um
rápido crescimento na fase larval e juvenil, as quais são mais susceptíveis a predação,
podendo ser uma estratégica desses organismos, para aproveitar a oferta de alimento e fugir
dos predadores. Para SAITO & NAKANO (1999), essa taxa de crescimento dos juvenis
constitui o fator determinante da primeira maturação e do tamanho dos indivíduos adultos.
Possivelmente, esse rápido crescimento nos Engraulidae, pode ser diferenciado entre os
sexos, resultando em diferenças na proporção sexual, quando comparamos os sexos em
classes de tamanho.
Em algumas espécies de Engraulidae, têm sido encontradas diferenças no nível de
significância da proporção sexual, ex. VOUGLITOIS et al. (1987), verificou para A.
mittchilli, uma proporção em favor de fêmeas (1.93:1) na baía de Barnegat, já na baía de
Chesapeake, este fato não se confirmou para a mesma (1.16:1) NEWBERGER & HOUDE
(1995). No entanto, este ainda não é um fenômeno claramente explicado ressalta
LAPOLLA (2001). As possíveis explicações para o fato acima, até hoje sugeridas foram
baseadas nos estádios fisiológicos da reprodução (AKA et. al 2004). ALHEIT et al (1984),
relatam que fêmeas com ovócitos já hidratados da anchoveta peruana Engraulis rigens
(Jenyns 1842), quando prontos para desovarem, parecem atrair os machos, formando-se
“cardumes de desova” com predominância de machos, que se segregam do cardume normal
durante a noite, período em que ocorre a desova. Outros Engraulidae apresentam migrações
entre áreas de alimentação e desova durante o seu ciclo de vida, com variações na
proporção sexual entre essas áreas. FUNAMOTO & AOKI (2002), encontraram maior
freqüência de desova para Engraulis japonicus (Temminck & Schlegel 1846) em mar
aberto, quando comparado com a desova em áreas mais protegidas e, esta variação foi
atribuída a proporção sexual mais balanceada em mar aberto.
A espécie em questão, A. januaria, encontra-se preferencialmente em habitats cuja
salinidade varia de 7,94–31,31 % (CERVIGON 1969), sendo encontrada tanto em rios
como em praias, concentrando-se em locais que sofrem maior influência dos contribuintes
de drenagem continental (SILVA & ARAÚJO, 2000), há poucas informações sobre a
ecologia reprodutiva da espécie na costa brasileira. Segundo SERGIPENSE (1995), A.
januaria da baía de Sepetiba apresenta rápido crescimento no primeiro ano de vida, quando
provavelmente atingem a maturidade sexual. O tamanho de primeira reprodução de A.
januaria na baía de Paranaguá (PR) é em torno dos 65 mm de comprimento total (CT), com
esta espécie apresentando uma elevada taxa de crescimento nos três primeiros meses de
vida, realizando migrações para os rios à procura de área de desova, permanecendo na baía
apenas os indivíduos juvenis (ESPER 1982).
Na baía de Sepetiba, inexistem informações sobre a reprodução de A. januaria.
Estudos mais aprofundados sobre crescimento e aspectos reprodutivos, que incluem a
proporção sexual são importantes ferramentas para o conhecimento da estratégia
reprodutiva. Segundo VAZZOLER (1996) a proporção sexual é um importante parâmetro
para caracterização da estrutura da população, além de constituir subsídio para o estudo de
outros aspectos, como a avaliação do potencial reprodutivo e estimativa do tamanho do
stock.
O presente trabalho tem como objetivo descrever a estrutura da população de A.
januaria na baía de Sepetiba para testar a hipótese dos diferentes papéis reprodutivos dos
sexos estarem associados com o dimorfismo sexual e com a estrutura de tamanho. E, para
tanto, responder-se-á as seguintes perguntas 1) Se existe segregação sexual durante parte do
ciclo de vida desta espécie ? 2) Caso exista, a segregação é influenciada pelo
comportamento reprodutivo ? 3) Há diferenças morfológicas associadas a um eventual
crescimento diferenciado entre os sexos ?
4- MATERIAL E MÉTODOS
4.1- Área de Estudo
A baía de Sepetiba é um dos maiores ecossistemas costeiros do Estado do Rio de
Janeiro, localiza-se entre as latitudes 22º 54’-23º 04’ S e as longitudes 43º 34’-44º 10’ W
(DNH 1984). Suas águas apresentam salinidade de 22,3 e 34% (ARAÚJO et al. 1998).
Elevadas pressões de origem antropogênicas ocorrem na área do entorno da baía, recebendo
esta, alguns contribuintes de drenagem continental, como o rio Guandu, rio da Guarda e o
canal do São Francisco, os quais são receptores de grande quantidade de esgotos
domésticos e industriais, mas também são, possivelmente, áreas de desova da espécie em
estudo (Fig.1).
Figura 1- Área de estudo, locais amostrados: Pedra de Guaratiba (B1), Sepetiba (B2), Coroa
Grande (B3), Muriqui (B4), Canal de São Francisco (R1) e rio da Guarda (R2).
4.2- Programa de Amostragem e Análise dos Dados
Os indivíduos foram capturados em programa de amostragem entre setembro de
1998 e agosto de 1999, com rede de arrasto de praia com 12 metros de comprimento por 2
metros de largura e malha de 7 mm entre nós opostos. Foram amostradas quatro praias
arenosas: Pedra de Guaratiba (B1), Sepetiba (B2), Coroa Grande (B3) e Muriqui (B4); e
dois rios: Canal de São Francisco (R1) e rio da Guarda (R2). O material capturado foi
fixado em formalina a 10%, acondicionado em sacos plásticos, devidamente etiquetados e
conduzidos para o laboratório, onde foram conservados em álcool 70%. A espécie foi
identificada de acordo com WEISS & SOUZA (1977) e FIGUEIREDO & MENEZES
(1978).
Para a composição da população em sexo, foram analisados 423 exemplares.
Machos e fêmeas foram separados através da análise das gônadas, identificadas
macroscopicamente e quando isso não era possível recorremos a microscopia óptica. A
técnica de coloração das gônadas por azul de metileno foi utilizada para diferenciar machos
e fêmeas imaturas. De todos os indivíduos, foi obtido o comprimento total (CT), com
auxilio de um paquímetro digital com 0,05 mm de precisão.
A proporção sexual foi estimada através das distribuições de freqüências de machos
e fêmeas agrupados em intervalos de classe a cada 5mm. Aplicou-se o teste X
2
ao nível de
95% de confiança, para verificar possíveis diferenças na proporção sexual ontogenética,
espacial e temporal, assumindo que a proporção esperada fosse de 1:1.
Para verificar possíveis diferenças no sistema digestório (comprimento do intestino)
entre os sexos, foram escolhidas 40 machos e 40 fêmeas, com variação de tamanho entre 32
a 76 mm de comprimento total. Os espécimes foram necropiciados, o intestino separado e
medido o comprimento total mm, com auxilio de um paquímetro. Para evitar diferenças
alometricas que pudessem levar a interpretações errôneas no dimorfismo sexual, atribuído à
relação entre o comprimento total dos espécimes versus comprimento do intestino,
escolhemos machos e fêmeas da mesma estrutura de tamanho e agrupamos em 9 classes de
comprimento. Foi utilizado o teste t-Student ao nível de 99 % de confiança para
comparação do comprimento do intestino entre machos e fêmeas.
5- RESULTADOS
5.1- Estrutura de Tamanho
Dos 423 espécimes analisados, 224 foram fêmeas e 168 machos e de 31 não foi
possível à diferenciação do sexo. A estrutura de tamanho variou de 32,15 a 80,21 mm de
comprimento total (CT) para fêmeas, e de 32,07 a 76,92 mm (CT) para machos. Foi
observada uma diferenciação na estrutura de tamanho, entre os dois ambientes amostrados
(parte baixa dos rios versus praias arenosas). Nos rios a estrutura de tamanho da população,
foi composta somente de formas adultas com comprimento total variando entre 60-72 mm
(CT) no rio da Guarda, e 60-80 mm no Canal do rio São Francisco. Já nas praias, foram
encontradas formas juvenis e adultas com maior variabilidade na estrutura de tamanho, com
indivíduos medindo entre 32-80 mm CT (Tab. I); esta variabilidade foi menor em Coroa
Grande, onde só foram registrados indivíduos juvenis (45,21-58,29 CT), enquanto no Canal
de São Francisco foram encontrados os maiores indivíduos (60,20-80,21 CT) (Fig. 2).
52
56
60
64
68
72
B1 B2 B3 B4 R1 R2
Sites
Comprimento Total (mm
)
Figura 2. Representação do comprimento médio de A. januaria por local de amostragem:
Praias arenosas: Pedra de Guaratiba (B1), Sepetiba (B2), Coroa Grande (B3) e Muriqui
(B4); Rios: Canal do rio São Francisco (R1) e rio da Guarda (R2).
Tabela I. Valores da estrutura de tamanho (CT) de A. januaria por local amostrado.
Locais N Média
Mínimo
Máximo
Variância
E. Padrão
(B1) 77 59,358
32,28 71,73 94,439 ±1,107
(B2) 104
62,283
32,07 78,98 131,212 ±1,123
(B3) 42 54,888
45,21 58,29 12,979 ±0,563
(B4) 56 60,790
36,02 80,08 292,015 ±2,284
(R1) 57 67,544
60,20 80,21 21,807 ±0,681
(R2) 56 62,696
60,07 69,04 5,041 ±0,300
Diferenças significativas na proporção sexual para as classes de tamanho superior a
67 mm (CT) foram encontradas, com as fêmeas sendo mais abundantes do que os machos,
numa proporção igual ou superior a 2:1 (p<0,05) (Tab. II; Fig. 3). Para a população como
um todo as fêmeas apresentaram predominância sobre os machos (1,33:1).
Tabela II. Teste X
2
para comparações da proporção sexual por classes de tamanho de A.
januaria na baía de Sepetiba. Fe: Freqüência esperada; CT: comprimento total; n: número
de indivíduos.
Classes de comprimento (Ct)
(mm)
Fêmeas
(n)
Machos
(n)
Total
(n)
Fe X
2
32 - 37
37 - 42
42 - 47
47 - 52
52 - 57
57 - 62
62 - 67
67 - 72
72 - 77
77 - 82
4
15
12
8
23
30
40
57
21
14
4
13
10
7
16
35
55
22
4
2
8
28
22
15
39
65
95
79
25
13
4,0
14,0
11,0
7,5
19,5
32,5
47,5
39,5
12,5
6,5
0,00
0,14
0,18
0,07
1,26
0,38
2,37
15,51
∗
11,56
∗
17,31
∗
Total 224 168 392 196
8,00
∗
∗
significativamente diferente ao nível de 95% de confiança
0
10
20
30
40
50
60
32-37
37-42
42-47
47-52
52-57
57-62
62-67
67-72
72-77
77-82
Comprimento Total (mm)
Numero de indivíduos
Fêm eas
Machos
Figura 3. Estrutura sexual da população de A. januaria durante um ciclo anual de
amostragem.
5.2- Dimorfismo Sexual
A relação entre o comprimento total dos espécimes e o comprimento do intestino
apresentou uma forte correlação linear e diferenciada para os sexos de acordo com o teste t-
Student (t = 16,49; gl = 76; > 0,01) (Fig. 4).
y = 0.3153x - 1.8799
R
2
= 0.976
N = 40
y = 0.253x - 0.8222
R
2
= 0.9813
N = 40
7
9
11
13
15
17
19
21
23
31 36 41 46 51 56 61 66 71 76
Comprimento Total (mm)
Comprimento do Intestino (mm)
Fêmeas
Machos
Figura 4. Representação gráfica da correlação linear entre o comprimento do intestino
versus comprimento total dos espécimes para machos e fêmeas de A. januaria.
Em todas as classes de comprimento machos e fêmeas diferiram-se em relação ao
comprimento médio do intestino, com as fêmeas apresentando maiores valores em relação
aos machos (Fig. 5). Os valores mínimos, máximos, médios e erro padrão do intestino por
classe de comprimento também evidenciam estas diferenças entre os sexos (Tab. III).
Tabela III. Valores do comprimento do intestino de machos e fêmeas de A. januaria por
classe de comprimento total (CT).
Machos
Fêmeas Machos Fêmeas Machos Fêmeas Machos
Fêmeas
32-37 7,81 9,15 8,25 9,68 8,110 9,42
±0,080 ±0,093
37-42 8,09 9,68 9,46 10,31 8,475 9,93
±0,329 ±0,139
42-47 9,39 11,54 10,13 13,81 10,182 10,940
±0,347 ±0,409
47-52 11,27 12,89 12,20 13,53 11,683 13,200
±0,273 ±0,185
52-57 12,01 13,85 12,97 15,59 12,644 14,668
±0,169 ±0,303
57-62 13,81 15,61 15,11 16,99 14,520 16,502
±0,320 ±0,314
62-67 14,72 17,64 16,21 19,37 15,632 18,588
±0,224 ±0,266
67-72 16,31 20,26 17,19 20,97 16,952 20,472
±0,162 ±0,200
72-77 17,41 21,25 18,61 21,84 17,77 21,563
±0,337 ±0,161
Classes de
comprimento
total (mm)
Comprimento do intestino em mm
Mínimo Máximo Média Erro padrão
6
8
10
12
14
16
18
20
22
32-37
37-42
42-47
47-52
52-57
57-62
62-67
67-72
72-77
Classes de Comprimento T otal (mm)
Comprimento do Intestino (mm)
M a cho s
Fêm e a s
Figura 5. Representação gráfica dos valores médios do comprimento total do intestino de
machos e fêmeas por classe de comprimento total de A. januaria.
5.3- Variação Espacial na Proporção Sexual
Foi verificada uma variação espacial na proporção sexual, com predominância de
fêmeas nas praias de Muriqui (1,94:1), Coroa Grande (4,13:1) e Sepetiba (2,19:1). Somente
a praia de Pedra de Guaratiba não mostrou diferenças significativas (1:1,37), sendo os
machos um pouco mais que as fêmeas. Já nos rios nenhuma diferença significativa foi
encontrada (Tab. IV e Fig. 6).
Tabela IV. Teste X
2
para comparações da proporção sexual por local de coleta de A.
januaria na Baía de Sepetiba. Fe: Freqüência esperada; CT: comprimento total; n: número
de indivíduos.
Locais Fêmeas
Machos
Total
Fe
X
2
(B1) 35 48 83 41,5 2,04
(B2) 70 32
102 51,0
14,16
∗
(B3) 33 8
41 20,5
15,24
∗
(B4) 31 16
47 23,5
4,79
∗
(R1) 26 28 54 27,0 0,07
(R2) 33 32 65 32,5 0,02
Total 225 167
392 196
8,58
∗
∗
significativamente diferente ao nível de 95% de confiança
0
2 0
4 0
6 0
8 0
B 1 B 2 B 3 B 4 R 1 R 2
Sites
Numero de ndivíduos
F ê m e as
M ac h o s
Figura 6. Estrutura sexual de A. januaria por local amostrado, Pedra de Guaratiba (B1),
Sepetiba (B2), Coroa Grande (B3), Muriqui (B4), Canal do rio São Francisco (R1) e rio da
Guarda (R2).
5.3- Variação Temporal na Proporção Sexual
Nas praias da Baía de Sepetiba, os machos predominaram sobre as fêmeas em
setembro (1:2,32), e as fêmeas sobre os machos em outubro (7:1), março (5:0), maio
(1,73:1), junho (4:1) e agosto (2,33:1); nos demais meses não foram encontradas diferenças
significativas ao nível de 95% de confiança. (Tab. V e Fig. 7).
Tabela V. Teste X
2
para comparações da proporção sexual por mês de amostragem de A.
januaria nas praias da baía de Sepetiba. Fe: Freqüência esperada
Meses
Fêmeas
Machos
Total Fe X
2
Setembro/1998
19 44
63 31,5
9,92
∗
Outubro
7 1
8 4,0
4,50
∗
Novembro 21 12 33 16,5 2,45
Dezembro 34 21 55 27,5 3,07
Janeiro 14 9 23 11,5 1,09
Fevereiro 2 1 3 1,5 1,33
Março
5 0
5 2,5
5,00
∗
Abril - - - - -
Maio 9 4 13 6,5 1,92
Junho
32 08
40 20
14,4
∗
Julho - - - - -
Agosto/1999
28 12
40 20,0
6,40
∗
Total
171
112 283 141,5
12,30
∗
∗
significativamente diferente ao nível de 95% de confiança.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
S
e
p
t
O
c
t
.
N
o
v
.
D
e
c
.
J
a
n
.
F
e
b
.
M
a
r
.
A
p
r
.
M
a
y
J
u
n
.
J
u
l
.
A
u
g
.
Número de indivíduos
Fêmeas
Machos
Figura 7. Variações mensais de machos e fêmeas de A. januaria nas praias da baía de
Sepetiba.
No rio da Guarda e Canal do rio São Francisco, somente foram capturados
indivíduos nos meses de junho e julho. Em nenhum destes meses foram encontradas
diferenças na proporção sexual. (Tab. VI e Fig. 8).
Tabela VI. Teste X
2
para comparações da proporção sexual por mês de amostragem de A.
januaria nos rios. Fe: Freqüência esperada
Meses
Fêmeas
Machos
Total Fe X
2
Setembro/1998 - - - - -
Outubro - - - - -
Novembro - - - - -
Dezembro - - - - -
Janeiro - - - - -
Fevereiro - - - - -
Março - - - - -
Abril - - - - -
Maio - - - - -
Junho 25 25 50 25 0,0
Julho 30 29 59 29,5 0,02
Agosto/1999 - - - - -
Total 55 54 109 54,5 0,0
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
S
e
p
t
Oc
t.
No
v
.
De
c.
J
a
n
.
F
e
b
.
Ma
r.
Ap
r.
Ma
y
J
u
n
.
J
u
l
.
Au
g
.
Número de indivíduos
Fêmeas
Machos
Figura 8. Proporções de machos e fêmeas de A. januaria nos rios.
6- DISCUSSÃO
Anchoa januaria na baía de Sepetiba, apresentou um claro dimorfismo sexual na
morfologia interna, em relação ao comprimento do intestino; as fêmeas apresentam
intestino maior que os machos, especialmente nos grupos de maior tamanho. Este fato,
possivelmente contribui para aumentar a velocidade de crescimento das fêmeas, em
conseqüência da maior área de absorção de nutrientes. Segundo RANDALL et. al (2000), o
tamanho das estruturas do trato gastro-intestinal são muito dinâmicos, uma vez que
respondem as variações na demanda de energia e na quantidade de comida na maioria dos
animais. Resultado semelhante foi encontrado por CASSELMAN et al, (2004), para
Coregonus clupeaformis (Mitchill 1818), onde as fêmeas apresentaram fígado maior e
intestino levemente maior que os machos, o qual atribuiu este dimorfismo a diferenças no
papel reprodutivo da espécie. Portanto a exemplo deste salmonidae, é razoável se
hipotetizar que as fêmeas de A. januaria devem absorver maior quantidade de nutrientes, e
transformá-los em reserva de energia, para serem metabolizadas posteriormente,
principalmente no período reprodutivo.
O maior comprimento médio do intestino das fêmeas de A. januaria encontrado
neste trabalho, pode ser um indicador de que ocorrem taxas de crescimento diferenciado
entre os sexos, e que tais diferenças são resultantes da associação do dimorfismo sexual
com a abundância de alimento. De acordo com NIKOLSKY (1969), se o suprimento
alimentar no ambiente for adequado, ocorrerá um aumento das fêmeas. Segundo
RANDALL et. al (2000), as fêmeas podem ter órgãos como o intestino, maior que os
machos, podendo ser uma estratégia reprodutiva da espécie para alocarem maior quantidade
de energia e assegurar a sua reprodução e conseqüentemente a perpetuação da espécie.
Levando em conta que A. januaria se alimenta preferencialmente de zooplâncton
(SERGIPENSE 1995), e, que a mesma, tem como habitat preferencial à margem
continental da baía de Sepetiba (SILVA & ARAÚJO 2000), local este, que recebe grande
quantidade de matéria orgânica, carreados pelos rios e águas das chuvas que, possivelmente
influência na proliferação do zooplâncton, favorecendo uma grande oferta de alimento.
Portanto, a hipótese mais cabível para explicar a variação ontogenética na proporção
sexual, em favor das fêmeas de A. januaria seria que, há uma boa oferta de alimento no
ambiente e conseqüentemente, um maior investimento das fêmeas, para um rápido
crescimento que é favorecido pelo seu maior intestino que, conseqüentemente apresenta
maior área de absorção, proporcionando assim diferenças quantitativas dos sexos nas
maiores classes de tamanho.
A população de A. januaria na baía de Sepetiba, apresenta rápido crescimento no
primeiro ano de vida, no qual provavelmente atingi a maturidade sexual (SERGIPENSE
1995) e, para ESPER (1982) a mesma apresenta uma elevada taxa de crescimento
principalmente nos três primeiros meses de vida. Elevada taxa de crescimento nas formas
larvais e juvenis constitui uma das características ecológicas da família Engraulidae
(CUBILLOS & ARANCIBIA 1993), a qual A. januaria pertence. Diferenças em taxas de
crescimento dos juvenis podem influenciar no tamanho dos indivíduos adultos; a estrutura
de tamanho dos adultos seria o reflexo desse crescimento (SAITO & NAKANO 1999).
WANG & HOUDE (1995), se refere ao rápido crescimento de A. mittchilli um congênere
de A. januaria, na baía de Cheasepeake, nas primeiras fases do ciclo de vida (larval e
juvenil), como uma estratégia para aproveitar a oferta de alimento e fugir dos predadores.
Esse crescimento para A. januaria, possivelmente pode ser diferenciado entre os sexos, pois
os juvenis também apresentaram dimorfismo sexual, resultando em diferenças na proporção
sexual, quando comparamos os sexos em classes de tamanho.
A flutuação espacial encontrada no presente estudo parece estar relacionada com
diferenças de comportamentos entre a área de alimentação, onde ocorre predominância de
fêmeas e a área de reprodução, onde a proporção sexual foi basicamente de 1:1. Este fato
pode estar ligado com o comportamento da espécie que no período reprodutivo sobem os
rios para desovarem, dando a entender que formam “cardumes de desova” nos rios e, no
período de inatividade sexual nas praias os cardumes se segregam, explicando a captura de
mais fêmeas ou mais machos nas praias amostradas. ESPER (1982), obteve resultado
comportamental semelhante para a espécie na baía de Paranaguá, onde os indivíduos
realizam migrações periódicas para os rios à procura da área de desova, a fim de completar
seu ciclo reprodutivo, permanecendo na baía apenas os indivíduos juvenis. De fato, os
indivíduos capturados no rio da Guarda e no canal do rio São Francisco, eram todos adultos
e provavelmente poderia estar em período de reprodução e, os menores indivíduos foram
capturados na praia de Coroa Grande, constituindo esta, possivelmente a principal área de
alimentação dos juvenis.
Ainda de acordo ALHEIT et.al (1984), os estágios fisiológicos pode influenciar na
captura de um dos sexos, como relatado para E. rigens, onde as fêmeas com ovócitos
hidratados parecem atrair os machos que até então se encontravam segregados das fêmeas,
constituindo o cardume na maioria de machos, isto levava a captura de mais machos do que
fêmeas. Já AKA et. al (2004), observou uma variação espacial na proporção sexual, hora
em favor de fêmeas e outrora em favor de machos para Engraulis encrasicolus (Linnaeus
1758), atribuindo esse fenômeno aos diferentes estágios fisiológicos: período de desova em
determinado ponto de coleta e período de inatividade sexual em outro. A flutuação espacial
encontrada para A. januaria na baía de Sepetiba, com predominância de fêmeas nas praias
(possíveis áreas de alimentação) e igualdade nos rios (possíveis áreas de reprodução),
indica que a espécie apresenta um comportamento estratégico para otimizar a sua
reprodução.
Em relação à variação temporal observada, tudo indica que a flutuação temporal
seja um reflexo da variação espacial observada. Visto que, nos meses onde a razão sexual
foi significativamente diferente de 1:1 os espécimes foram capturados todos nas praias,
com exceção do mês de Junho, onde corresponderam indivíduos do Canal do rio São
Francisco e da praia de Coroa Grande. Mas, quando se consideram os locais isoladamente,
os indivíduos do rio no referido mês, não apresentaram diferenças significativas.
A fisiologia da reprodução dos peixes pode ser afetada por ações antropicas no
ambiente. Portanto, quando se trata de inferências ecológicas sobre as espécies que se
encontram em ambientes aquáticos, os quais recebem grande quantidade de resíduos de
esgotos domésticos e industrias, como é o caso da baía de Sepetiba. Outras hipóteses
podem ser levantadas para explicar tais variações na proporção sexual nas maiores classes
de comprimento de A. januaria. A presença de fármacos residuais na água pode causar
efeitos adversos nos peixes (FAWELL et. al 2001). O estrogênio em especial reside no seu
potencial de afetar o sistema reprodutivo de organismos aquáticos, como: a feminização de
peixes machos presentes em rios contaminados com descartes de efluentes, o que poderia
levar a um desbalanceamento na proporção sexual em favor das fêmeas. Segundo
WIBBELS et. al. (1994), fatores ambientais como a temperatura da água, pode exercer
efeito na regulação da atividade de enzimas ligadas a produção de estradiol, interferindo na
cascata de eventos que determinam a diferenciação do ovário. E, para WEST (2002), em
populações naturais os indivíduos podem ajustar facultativamente as proporções sexuais
dos seus descendentes, em respostas às condições ambientais, proporcionando variações
quantitativas de machos e fêmeas a nível populacional.
7- CONCLUSÃO
1- Anchoa januaria apresentou flutuação espacial, temporal e por tamanho na proporção
sexual.
2- Nos rios amostrados somente foram capturados indivíduos adultos, e não foram
encontradas diferenças significativas na proporção sexual, sendo estes possíveis áreas de
desova da espécie, onde formariam “cardumes de desova” em igual razão de machos e
fêmeas. Já, nas praias foram encontrados indivíduos adultos e juvenis e, significantes
variações na proporção sexual, sendo estes possíveis áreas de criação da espécie, pelo fato
de termos constatadas indivíduos juvenis.
3- A variação na proporção sexual durante a ontogenia, com significância nas maiores
classes de comprimento total foi atribuída a diferenças na taxa de crescimento dos sexos,
visto que as fêmeas apresentaram maior comprimento médio do intestino e,
conseqüentemente maior área de absorção de nutrientes, podendo ser uma estratégia do
ciclo de vida da espécie.
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CAPITULO II
DIFERENCIAÇÃO MORFOLÓGICA DE Anchoa januaria
(Actinopterygii, Engraulidae) ENTRE DUAS LOCALIDADES DA
COSTA SUDESTE-SUL DO BRASIL
RESUMO
SANTOS, Joaquim Neto de Sousa. Diferenciação Morfológica de Anchoa januaria
(Actinopterygii, Engraulidae) entre Duas Localidades da Costa Sudeste-Sul do Brasil.
Seropédica: UFRRJ, 2006. 65 p. (Dissertação, Mestrado em Biologia, Biologia Animal).
Foram comparadas estruturas morfo-merísticas da Anchoa januaria (Steindachner 1879),
entre duas localidades da costa sudeste-sul do Brasil (Rio de Janeiro e Parará) visando
testar a hipótese de que a distância geográfica e as características do ciclo de vida desta
espécie estariam condicionando o isolamento entre os dois grupos, e conseqüentemente a
variação morfológica. Peixes coletados no Rio de Janeiro (Canal do rio São Francisco e
baía de Sepetiba), e coleções de espécimes do Paraná (rio Itiberê e baía de Paranaguá)
depositados no MZUSP foram mensurados, e posteriormente, analisadas suas
características morfológicas por técnicas estatísticas incluindo regressões, bem como
análises de variância e técnicas multivariada independente do tamanho. Foi detectada uma
heterogeneidade nos caracteres merísticos e morfométricos entre as duas localidades, com
os espécimes do Paraná apresentando maior taxa de crescimento (estimada pelo b da
regressão) em relação à altura da cabeça, comprimento da maxila, comprimento da boca,
comprimento da nadadeira peitoral, diâmetro do olho e altura do pedúnculo caudal. A
análise independente do tamanho mostrou que os espécimes do Paraná apresentam maior
média do diâmetro do olho, comprimento da peitoral e comprimento da cabeça, enquanto
os espécimes do Rio de Janeiro apresentaram maior comprimento da maxila e altura do
corpo. A Análise de Componente Principal (ACP) e a Análise de Função Discriminante
(AFD), permitiram distinguir dois grupos morfológicos, um para Rio de Janeiro e outro
para o Paraná. O número de raios da nadadeira dorsal e peitoral foi maior para os espécimes
do Paraná, enquanto os do Rio de Janeiro apresentaram maior número de raios da nadadeira
anal. Tais resultados indicam uma possível separação em duas populações, cuja
diferenciação pode estar ligada à ausência de contato genético, favorecido pelo
comportamento reprodutivo e a baixa tolerância a altas salinidades, características estas que
restringem o contato entre os espécimes das duas localidades.
Palavras chaves: morfometria, variação geográfica, costa brasileira, Engraulidae.
ABSTRACT
SANTOS, Joaquim Neto de Sousa. Morphological differentiation of Anchoa januaria
(Actinopterygii, Engraulidae) between to regions along the Southeastern-South
Brazilian coast. Seropédica: UFRRJ, 2006. 65 p. (Dissertação, Mestrado em Biologia,
Biologia Animal).
We compare mopho-meristics structures of the anchovy Anchoa januaria (Steindachner
1879) between two areas in the Southeastern Brazilian coast (Rio de Janeiro and Paraná)
aiming to test the hypothesis that the geographic distance and characteristics of life cycle
would be constraining the isolations of these two groups, and consequently the
morphological variation. Fishes were collected from the São Francisco Channel and
Sepetiba bay, and we have visited the ictiological collection from MZUSP to examine
fishes from Paraná (Itiberê river and Paranaguá bay). Individuals were measured for
morphological characteristics, and data were analyzed by statistics techniques including
regressions, analysis of variance and multivariate analysis after the size effect was
removed. Heterogeneity in the meristic and morphological characters was detected between
the two areas, with the Paraná specimens showing higher rate-growth head height, maxilla
length, mouth size, pectoral fin length, eye diameter and peduncle caudal height. After
removing the size influence, the Paraná specimens showed larger eye diameter, pectoral fin
length and head length, while Rio de Janeiro specimens showed larger jaw length and body
height. Principal Component Analysis (PCA) and Discriminant Function Analysis (DFA)
enable to distinguish two morphological groups, one for Rio de Janeiro and the other for
Paraná. Number of rays of dorsal and pectoral fin was higher for the Paraná specimens,
while the number of rays of anal fin was higher for Rio de Janeiro specimens. A separation
in two isolated populations is likely to be occurring according to the present results, with
differentiation could be linked to the lacking of genetic interchange, favored by the
reproductive behavior and low tolerance to high salinity, a constraint that restring long
distance displacement by this species.
Key words: morphometrics, geographic variation, Brazilian coast, Engraulidae.
9- INTRODUÇÃO
A família Engraulidae, do ponto de vista evolutivo, constitui-se um grupo de
organismos com características mais basais, plesiomorficas, quando comparados, por
exemplo, com a maioria dos teleósteos. Segundo CERVIGON (1969), a descrição das
espécies sul-americanas foram baseadas em exemplares de poucas localidades de
ocorrência e, as mesmas, em especial Anchoa januaria (Steindachner 1879), carecem de
uma caracterização á nível regional ao longo da área de ocorrência.
Anchoa januaria, apresenta ampla distribuição geográfica, sendo encontrada desde
a Venezuela a Santa Catarina. Vivendo em águas cuja salinidade varia de 7,94–31,31% e,
não tem dentre os seus hábitos a migração por mar aberto (CERVIGON 1969) onde a
salinidade em média pode chegar a 37 %. Apresenta migração periódica para os rios a
procura de área de desova (CARVALHO 1950). Na baía de Sepetiba, assim como na baía
de Paranaguá, concentra-se em locais que sofrem maior influência dos contribuintes de
drenagem continental (SILVA & ARAÚJO 2000).
Estudos realizados por CERVIGON (1969), apontam diferenças geográficas para a
espécie na costa brasileira. O mesmo realizou uma comparação merística entre os
espécimes de São Paulo e Recife, e observou variações no número de branquispinas e
propôs que, a espécie entre estas localidades parece pertencer a duas populações distintas.
No entanto, seria necessário um estudo comparativo mais fino em suas diferentes
localidades baseando na morfologia interna e externa.
Não somente CERVIGON (1969), mas também outros estudiosos têm abordado
variações geográficas (genéticas, merísticas e morfométricas) na família Engraulidae, tais
como: variações no número de rastros branquiais, número de raios das nadadeiras e número
de vértebras em Engraulis encrasicolus (Linnaeus 1758) (BEMBO et al. 1996; TUDELA
1999). Subespécies de E. encrasicolus têm sido descritas baseando-se na análise de
variações morfológicas e têm sido citadas na presente taxonomia da família (WHITEHEAD
et al. 1984; SPANAKIS et. al. 1989). MCHUGH (1951), VROOMAN et. al. (1981),
identificaram a presença de três populações distintas de Engraulis mordax (Girard 1854),
baseando-se em diferenças merísticas dos espécimes distribuídos entre a Baixa Califórnia,
México e British Columbia, Canadá.
A variação morfológica de uma espécie pode ter raízes nas divergências das
condições bióticas e abióticas do seu habitat ou até mesmo genética. Segundo KAWATA
(2002), um dos fatores que podem levar as variações geográficas é a restrição do fluxo
gênico ao longo das gerações, o qual pode ser favorecido pelo comportamento reprodutivo
da espécie. Segundo o mesmo autor, a diminuição do contato direto entre os espécimes das
diferentes localidades, pode ocasionar diferenças em caracteres qualitativos (morfológicas)
e quantitativos (merísticas), denominada plasticidade fenotípica. É de ampla aceitação que
a evolução das espécies é induzida pela redução do fluxo gênico, o que pode ser favorecido
principalmente pela existência de barreiras físicas. Sendo, portanto, mais probabilístico a
nulidade de fluxo gênico entre as espécies de peixes de água doce (rios e lagos) do que em
peixes marinhos, onde não existe uma barreira física evidente (SCHLUTER 2001). Fato
que se torna contundente pela maior diversidade de peixes ducicolas, quando comparado
com as proporções quantitativas de volume de água, entre os dois ambientes.
Segundo MAYR (1954), a evolução das espécies marinhas pode ser operada por um
conjunto de regras diferentes daquelas de água doce, dada às dificuldades para aplicar
modelos alopatricos de especiação. Primeiramente, há poucas oportunidades para o
isolamento geográfico em um meio aquático circunglobal como o oceano. Em segundo, a
maioria dos organismos marinhos apresentam um estágio larval pelágico que tem um
enorme potencial de dispersão (PALUMBI 1994; MORA & VENDA 2002). Anchoa
januaria, apresenta indícios de isolamento ao longo da sua área de ocorrência pelo fato de
não ter o hábito de migrar nem de desovar em mar aberto.
O presente trabalho visa caracterizar e comparar A. januaria na costa sudeste-sul do
Brasil, com base em estudos morfométricos e merísticos. E a partir desta proposta,
estabelecermos possíveis padrões de variação geográfica da espécie entre duas localidades:
baía de Paranaguá e rio Itiberê, Paraná; baía de Sepetiba e Canal do rio São Francisco, Rio
de Janeiro. Testando a hipótese de variações geográficas dos caracteres morfológicos.
As perguntas a serem respondidas são: 1) A população de A. januaria apresenta
heterogeneidade nos caracteres morfométricos e merísticos nas áreas estudadas? 2) Qual
ambiente favorece maior desenvolvimento das estruturas corporais? 3) Os dois ambientes
condicionam diferentes níveis de integração? É possível discriminar populações na costa
sudeste-sul do Brasil?
10- MATERIAL E MÉTODOS
10.1- Área de Estudo
A baía de Sepetiba é um dos maiores ecossistemas costeiros do Estado do Rio de
Janeiro, localiza-se entre as latitudes 22º 54’-23º 04’ S e as longitudes 43º 34’-44º 10’ W
(DNH 1984). Apresenta área de 520 Km
2
e drena uma bacia de aproximadamente 3.500
Km
2
. A profundidade na maior parte da baía varia de 2 a 12 m, podendo atingir 27 m no
canal de acesso ao Porto de Sepetiba, embora 40% de sua área seja igual ou inferior a 5 m.
Suas águas apresentam temperaturas médias variando entre 20ºC e 29ºC e salinidade de
22,3 e 34% sem muitas variações ao longo do ano (ARAÚJO et al. 1998). O clima é
subtropical úmido com precipitação anual entre 1000 e 2100 mm, o período de maior
pluviosidade na região concentra-se em dezembro e janeiro, prolongando-se por vezes até
março, enquanto o período seco estende-se de maio a setembro (BARBIERE &
KRONEMBERGER 1994).
Uma porção na entrada da baía caracteriza-se por aprestarem águas límpidas, ou seja,
praticamente sem plumas de sedimentos e, outra se iniciando a partir da porção frontal a foz
do Canal de São Francisco, que apresenta maior concentração das plumas de sedimentos.
Nota-se, ainda, o poder poluidor deste Canal, tendo em vista, a sua foz ser caracterizada
como a de maior aporte de sedimentos (COSTA et al. 2005). Elevadas pressões de origem
antropogênicas ocorrem na área do entorno da baía devido ao crescente desenvolvimento
urbano, associado a um pólo industrial que, por carrear seus efluentes para este corpo
d’água, contribui aceleradamente para sua degradação (CRUZ-FILHO et al. 2000).
O complexo estuárino de Paranaguá, localiza-se entre as latitudes 25° 30’ S e
longitude 48° 40’ W, apresentando uma grande diversidade de ambientes, incluindo rios de
maré (“gamboas") (LANA 1986). A baía de Paranaguá, em conjunto com as baías de
Antonina (ao leste), de Guaraqueçaba, dos Pinheiros e das Laranjeiras (ao norte), formam o
maior berçário do Atlântico Sul e o terceiro do mundo, com relação à reserva da biosfera.
Suas águas apresentam temperaturas médias variando entre 23º a 30º
C (verão) e 18º a 25º
C (inverno) e salinidade de 12% a 29 % (verão) 20% a 34% (inverno). Cunhas de água
doce e salgada se interagem, originando grandes contrastes de salinidade durante o fluxo e
refluxo das marés (BIGARELLA 1978). O clima da região é subtropical, com precipitação
média anual de 2500 mm, com duas estações bem definidas: chuvoso no verão (outubro a
março) e seco no inverno (abril a setembro) (LANA et al. 2000). A distribuição da matéria
orgânica dos sedimentos superficiais no complexo estuárino de Paranaguá está
condicionada à circulação local (LAMOUR et al. 2005).
Figura 1- Área de estudo: 1= Canal do rio São Francisco, 2 = baía de Sepetiba, 3 = rio
Itiberê, 4 = baía de Paranaguá e CEPR = Complexo Estuárino do Paranaguá.
10.2- Procedência dos Espécimes
Foram analisados exemplares de A. januaria, provenientes do Laboratório de
Ecologia de peixes da (LEP/UFRRJ) e do Museu de Zoologia da Universidade de São
Paulo (MZUSP). Os espécimes foram provenientes de quatro localidades: baía de Sepetiba
e Canal do rio São Francisco, Rio de Janeiro, baía de Paranaguá e rio Itiberê, Paraná, (Tab.
I).
Tabela I- Áreas amostradas e características das amostras de A. januaria.
Local Região Nº de indivíduos Amplitude do
comprimento padrão
(mm)
Média
(mm)
1 C. do S. Francisco Sudeste 23 52,66-65,00 59,28
2 baía de Sepetiba Sudeste 65 31,12-69,19 54,93
3 rio Itiberê Sul 63 32,19-65,45 55,12
4 baía de Paranaguá Sul 10 51,39-61,77 55,28
10.3- Coleta de Dados Morfométricos e Merísticos
Foram tomados os dados morfométricos e merísticos do lado esquerdo de cada
indivíduo e, para os morfométricos foi utilizado um paquímetro com precisão de 0,05 mm.
Sob um microscópio estereoscópio wild M-5, os seguintes caracteres foram tomados (Fig.
2):
1-Comprimento total: distância entre a ponta do focinho e a extremidade posterior da
nadadeira caudal (CT)
2-Comprimento padrão: distância da ponta do focinho à extremidade da placa hipural (CP).
3-Comprimento da cabeça: da ponta do focinho à borda óssea mais proeminente do
opérculo (CC).
4-Diâmetro do olho: distância horizontal entre as margens anterior e posterior da órbita
(DO).
5-Comprimento da maxila superior: distância entre a sínfise pré-maxilar e a extremidade do
maxilar (CMx).
6-Comprimento da nadadeira peitoral: distância da origem à extremidade do maior raio
(CNPet).
7-Comprimento da boca: distância da ponta anterior da maxila superior até a parte posterior
da abertura bucal (CB).
8-Distância pré-peitoral: da ponta do focinho à região basal da nadadeira peitoral (DPP).
9-Distância pré-pélvica: da ponta do focinho à região basal da nadadeira pélvica (DPPel).
10-Distância pré-dorsal: da ponta do focinho à base do primeiro raio da nadadeira dorsal
(DPD).
11- Distância pré-anal: da ponta do focinho à base do primeiro raio da nadadeira anal
(DPA).
12-Altura da corpo: maior altura do corpo (ACo)
13-Altura da cabeça: maior altura da cabeça (ACa)
14-Altura do pedúnculo: maior altura do pedúnculo (APe)
15-Número de raios da nadadeira peitoral (NRP)
16- Número de raios da nadadeira pélvica (NRPel)
17- Número de raios da nadadeira dorsal (NRD)
18- Número de raios da nadadeira anal (NRA)
Figura 2- quatorze medidas morfométricas utilizadas no presente estudo de A. januaria.
10.4- Análise dos Dados
Para a análise dos dados brutos, os espécimes do Canal do rio São Francisco e baía
de Sepetiba foram agrupados em um só grupo (Rio de Janeiro), bem como aqueles das duas
subáreas do Paraná em outro grupo (Paraná). Isto foi necessário devido as grandes
discrepâncias de tamanho entre os indivíduos dos rios e das baías, obtendo assim dois
grupos de semelhantes estruturas de tamanho. Após o agrupamento, as variáveis
quantitativas contínuas (medidas corporais) que apresentaram dispersão linear, foi aplicado
o método de análise de regressão simples. As variáveis quantitativas descontínuas
(caracteres merísticos) foram analisadas através de métodos paramétricos padrões:
descrição de amostras (amplitude, média e erro padrão).
Os dados morfométricos das quatro subáreas foram logaritimizados e submetidos
ao método de AITCHINSON (1986), para ser removido o efeito tamanho (efeito
ontogenéticos), que possivelmente poderia estar influenciando nas diferenças encontradas
sobre os dados brutos. A transformação logarítmica foi necessária para normalizar a
distribuição dos dados e homogeneizar as variâncias (BOOKESTEIN et al 1985). A análise
independente do tamanho sobre as quatro subáreas e não sobre as duas como realizada para
os dados brutos, foi necessária para comparar o nível de integração dos espécimes do
Paraná e do Rio de Janeiro.
p
Transformação de AITCHINSON (1986): yij = log x
ij
-1/p ∑
∑∑
∑ log x
ij
i
Onde p é o número de caracteres existentes, i número de caracter e j número de
indivíduos. Este método é considerado mais vantajosos que o método dos resíduos para
retirar o efeito tamanho (REIST 1986; FLEMING et al. 1994). Primeiro porque cada
indivíduo é escalado independentemente. Segundo porque é aplicado como medida geral de
tamanho baseado em todas as variáveis consideradas. E finalmente, não elimina a variável
usada como padrão para as demais (ex: comprimento padrão).
Sobre os dados log-transformados e independentes do tamanho foi aplicado o teste de
Bonferroni (ANOVA), ao nível de significância 0,05 % e 0,01% para comparação de
médias dos caracteres, entre os espécimes das quatro subáreas (Canal do rio São Francisco
e baía de Sepetiba, RJ, rio Itiberê e baía de Paranaguá, PR). Foi aplicada a análise dos
componentes principais (ACP), calculada a partir da matriz de dispersão (variância-
covariância) dos caracteres morfométricos acima, a fim de detectar variações e padrões de
relação entre as localidades. Segundo NEFF & MARCUS (1980), este procedimento, a
priori, é utilizado para tratar diferentes amostras como um grupo homogêneo, não havendo
necessidade da definição dos grupos. E a análise discriminante canônica foi empregada
para verificar a existência de grupos isolados e, como os grupos relacionam-se entre si. Na
análise de variáveis canônicas, o princípio de conglomeração baseia-se na distância de
Mahalanobis. A vantagem do método é que, mesmo que o número de variáveis não seja
menor que o número de indivíduos dentro de cada população e que a multinormalidade não
esteja presente, a análise discriminante canônica pode ser aplicada, produzindo resultados
gráficos bastante úteis (MANLY 1994).
11- RESULTADOS
11.1- Caracterização Merística
Número de raios da nadadeira peitoral: o número de raios moles da nadadeira
peitoral variou de 10 a 11 para os espécimes do Rio de Janeiro (C.S.F e b.S), apresentando
média 10,40 (SD= 0,49) e de 12 a 13, para os espécimes do Paraná (r. I e b.P), com média
de 12,5 (SD= 0,36) (Tab. II e Tab. III). Tal diferença foi significativa de acordo com o teste
de Student (t-25,07, P < 0,01).
Número de raios da nadadeira dorsal: variou de 12 a 13 para os espécimes do Rio de
Janeiro, apresentando média 12,89 (SD=0,32) e de 13 a 15 para os espécimes do Paraná,
com média de 13,96 (0,65) (Tab. II e Tab. III). Tal diferença foi significativa de acordo
com o teste de Student (t-13,55, P < 0,01).
Número de raios da nadadeira anal: variou de 25 a 26 para os espécimes do Rio de
Janeiro, apresentando média 25,53 (SD= 0,50) e de 22 a 27 para os espécimes do Paraná,
com média 24,27 (SD= 0,45) (Tab. II e Tab. III). Tal diferença foi significativa de acordo
com o teste de Student (t-16,63, P< 0,01).
Número de rastros branquiais superior: o número de rastros branquiais superior do
primeiro arco branquial variou de 19 a 20, com média 19,51 (SD= 0,50) para os espécimes
do Rio de Janeiro e de 21 a 22 para os espécimes do Paraná, com média 21,40 (SD= 0,49)
(Tab. II e Tab. III). Tal diferença foi significativa de acordo com o teste de Student (t-
23,91, P< 0,01).
Número de rastros branquiais inferior: o número de rastros branquiais inferior
variou de 29 a 30, com média 29,43 (SD= 0,49) para os espécimes do Rio de Janeiro. E,
para os espécimes do Paraná variou de 27 a 28 com média 27,50 (SD= 0,50) (Tab. II e Tab.
III). Tal diferença foi significativa de acordo com o teste de Student (t-24,46, P< 0,01). Em
relação ao número de rastros branquial total, houve diferenças entre os locais.
Tabela II. Variações no número de caracteres merísticos de A. januaria do Paraná (baía de
Paranaguá e rio Itiberê) e do Rio de Janeiro (baía de Sepetiba e Canal do rio São
Francisco).
caracteres
6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Raios da peitoral - RJ
Raios da peitoral - PR
Raios da dorsal - RJ
Raios da dorsal - PR
22 23 24 25 26 27
Raios da anal.- RJ
Raios da anal.- PR
48 49 50
Total de rastros branq- RJ
Total de rastros branq-PR
Tabela III – Teste t-Student para comparação de médias dos raios da nadadeira peitoral,
dorsal e anal de A. januaria. SD= desvio padrão. N = Número de indivíduos; gl = graus de
liberdade.
Média + SD N
variáveis
(RJ) (PR) RJ PR
t-
value
gl P
Nº r.
n.dorsal
12,9+0,32 13,96+0,66
88 73 13.55
159
0.000
Nº r.
n.peitoral
10,41+0,49
12,15+0,36
88 73 25.07
159
0.000
Nº r.
n.anal
25,53+0,50
24,27+0,45
88 73 16.63
159
0.000
Nº r.
superior
19,51+0,50
21,40+0,49
88 73 23.91
159
0.000
Nº r.
inferior
29,43+0,50
27,49+0,50
88 73 24.46
159
0.000
Nº r.
total
48,94+0,66
48,92+1,02
88 73 0.24 159
0.81
11.2- Caracterização Morfométrica Sobre os Dados Brutos
Relação entre a altura do corpo e o comprimento padrão: os espécimes do Rio de
Janeiro apresentaram maiores valores da altura do corpo, quando comparados com aqueles
do Paraná. Os coeficientes angulares das regressões apresentaram diferenças significativas
de acordo com o teste de Student (t =14,07: P< 0,01) (Fig. 3).
y = 0,2487x - 1,45
R
2
= 0,987
y = 0,232x - 1,2855
R
2
= 0,9682
5,5
7,5
9,5
11,5
13,5
15,5
30 40 50 60 70
Comprimento Padrão (mm)
Altura do Corpo (mm)
R.J
P.R
Figura 3- Regressão linear da altura do corpo sobre o comprimento padrão de A. januaria.
Relação entre a altura da cabeça sobre a altura do corpo: verificamos que os
espécimes do Paraná apresentaram maiores valores da altura da cabeça. Os coeficientes
angulares das regressões apresentaram diferenças significativas (teste-t = 15,89: P< 0,01)
(Fig. 4).
y = 0,8459x + 1,0788
R
2
= 0,9603
y = 0,8112x + 0,8326
R
2
= 0,9875
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
5,5 7,5 9,5 11,5 13,5 15,5
Altura do Corpo (mm)
Altura da Cabeça (mm)
R.J
P.R
Figura 4- Regressão linear da altura da cabeça sobre a altura do corpo de A. januaria.
Relação entre o comprimento da cabeça e o comprimento padrão: podemos observar
que os valores da altura do corpo são maiores para os espécimes do Paraná, sendo mais
evidente até o comprimento padrão de 50 mm. Os coeficientes angulares das regressões
apresentaram diferenças significativas de acordo com o teste de Student (t = 5,79: P< 0,01)
(Fig.5).
y = 0,1916x + 3,3714
R
2
= 0,9836
y = 0,2096x + 1,9725
R
2
= 0,9878
8
10
12
14
16
30 40 50 60 70
Comprimento Padrão (mm)
Comprimento da Cabeça
(mm)
R.J
P.
Figura 5-Regressão linear do comprimento da cabeça sobre o comprimento padrão de A.
januaria.
Relação entre o comprimento da maxila e o comprimento da cabeça: os espécimes
do Rio de Janeiro apresentaram maiores valores do comprimento da maxila. Os coeficientes
angulares das regressões apresentaram diferenças significativas de acordo com o teste de
Student (t =36,93: P< 0,01), com uma clara diferenciação entre os dois slopes em todos os
tamanhos (Fig. 6).
y = 0 .832x - 0.3999
R
2
= 0.9457
y = 0.8592x - 1.9935
R
2
= 0.9815
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
8 10 12 14 16
Comprimento da Cabeça (mm)
Comprimento da Maxila (mm)
RJ
PR
Figura 6-Regressão linear do comprimento da maxila sobre o comprimento da cabeça de A.
januaria.
Relação entre o comprimento da boca e o comprimento da cabeça: os espécimes do
Rio de Janeiro apresentam maiores valores do comprimento da boca. Os coeficientes
angulares das regressões apresentaram diferenças significativas (t = 21,32: P< 0,01) com
uma tendência de maior diferenciação entre os dois slopes nos menores indivíduos (Fig. 7).
y = 0,4987x + 0,3546
R
2
= 0,9808
y = 0,5648x - 1,1362
R
2
= 0,961
3,5
4,5
5,5
6,5
7,5
8,5
8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Comprimento da Cabeça (mm)
Comprimento da Boca (mm)
R.J
P.R
Figura 7-Regressão linear do comprimento da boca sobre o comprimento da cabeça de A.
januaria.
Relação entre o diâmetro do olho e o comprimento da cabeça: os espécimes do
Paraná apresentaram os maiores valores do diâmetro do olho. Os coeficientes angulares das
regressões apresentaram diferenças significativas (t =23,32; P< 0,01) com uma tendência de
maior diferenciação entre os dois slopes nos maiores indivíduos (Fig. 8).
y = 0,3905x - 0,4584
R
2
= 0,975
y = 0,3347x - 0,0936
R
2
= 0,9644
2,5
3
3,5
4
4,5
5
5,5
6
8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Comprimento da Cabeça (mm)
Diâmetro do Olho (mm)
R.J
P.R
Figura 8- Regressão linear do diâmetro do olho sobre o comprimento da cabeça de A.
januaria.
Relação entre o comprimento da nadadeira peitoral e o comprimento padrão: os
espécimes do Paraná apresentaram maiores valores do comprimento da nadadeira peitoral.
Os coeficientes angulares das regressões apresentaram diferenças significativas (t = 15,79:
P<0,01) com uma clara diferenciação entre os dois slopes em todas as classes de tamanho
(Fig. 9).
y = 0,1407x + 1,6963
R
2
= 0,8796
y = 0,1366x + 0,9518
R
2
= 0,9372
4,5
5,5
6,5
7,5
8,5
9,5
10,5
30 40 50 60 70
Comprimento Padrão (mm)
Comprimento da N. Peitoral (mm)
R.J
P.R
Figura 9-Regressão linear do comprimento da nadadeira peitoral sobre o comprimento
padrão de A. januaria.
Relação entre a altura do pedúnculo caudal e a altura do corpo: os espécimes do
Paraná apresentam maiores valores da altura do pedúnculo caudal em relação aos do Rio de
Janeiro. Os coeficientes angulares das regressões apresentaram diferenças significativas (t =
6,76: P< 0,01), com uma tendência de maior diferenciação entre os dois slopes nos maiores
indivíduos (Fig. 10).
y = 0.4696x + 0.3758
R
2
= 0.96
y = 0.4449x + 0.4666
R
2
= 0.9817
3
3.5
4
4.5
5
5.5
6
6.5
7
7.5
8
5.5 7.5 9.5 11.5 13.5 15.5
Altura do Corpo (mm)
Altura do Pedúnculo (mm)
R.J
P.R
Figura 10-Regressão linear da altura do pedúnculo caudal sobre altura do corpo de A.
januaria.
11.3- Caracteres Morfométricos Independentes do Tamanho
Uma análise mais detalhada dos dois locais estudados foi realizada considerando a
distribuição de formas adultas e juvenis dos peixes, sendo os espécimes do Rio de Janeiro,
divididos em duas subáreas: Canal do rio São Francisco (peixes adultos, porém com poucos
exemplares) e baía de Sepetiba (peixes jovens e adultos). Similarmente duas subáreas
foram analisadas no Paraná: rio Itiberê (peixes adultos) e baía de Paranaguá (peixes juvenis
e adultos, porém com poucos exemplares). De acordo com ANOVA/MANOVA, 10 das 14
variáveis foram significativamente diferentes entre os grupos (Tab. IV). As maiores
contribuições para a separação entre os grupos foram dadas principalmente pelo
comprimento da maxila (F =194,5), comprimento da nadadeira peitoral (F =78,21),
diâmetro do olho (F =77,40) e comprimento da boca (F =73,82).
Tabela IV- Resultados da MANOVA para comparação dos caracteres morfométricos entre
as quatro subáreas estudadas (Rio de Janeiro vs. Paraná).
Variáveis
Wilks' Lambda F
Significância
CP 0,906 05,44 0,001
Aco 0,696 22,89 0,000
Aca 0,715 20,89 0,000
DPP 0,966 01,82 0,144
DPD 0,983 00,91 0,437
DPPel 0,980 01,06 0,367
DPA 0,882 06,97 0,000
Aped 0,806 12,62 0,000
An/Nan 0,997 00,15 0,927
CNPeit 0,401 78,21 0,000
CC 0,896 06,08 0,001
CMx 0,212 194,50 0,000
CB 0,415 73,82 0,000
DO 0,403 77,40 0,000
No entanto, de acordo com o teste de Bonferroni, somente sete das quatorze
variáveis mostraram médias significativamente diferentes entre os locais: altura da cabeça,
comprimento da cabeça, altura do corpo, comprimento da maxila, diâmetro do olho,
comprimento da nadadeira peitoral e comprimento padrão.
Diferenças significativas foram encontradas para a altura da cabeça, com menores
valores para o Canal de São Francisco (M= -0,2654 ± SE= 0,002) em relação aos outros
três locais, os quais não apresentaram diferença entre si. Os espécimes da baía de
Paranaguá (M= 0,2355 ± SE= 0,004) apresentaram maiores médias da altura da cabeça,
seguidas pelos espécimes da baía de Sepetiba (-0,2425 ± 0,0017) e rio Itiberê (-0,2439 ±
0,002) (Fig. 11 e Tab.V).
C.S.F B.S R.I B.P
Subáreas
-0.28
-0.27
-0.26
-0.25
-0.24
-0.23
-0.22
Altura da Cabeça
Figura 11- Média e erro padrão (barras verticais) da altura da cabeça de A. januaria, após
transformação de Aitchinson dos dados log-transformados, para as quatro subáreas.
Tabela V - Valores de P do teste de Bonferroni para comparação da altura da cabeça entre
as quatro subáreas.
Localidades
C.S.F
-0,2654
(B.S)
-0,2425
(R.I)
-0,2439
(B.P)
-0,2355
C. S. Francisco (CSF)– RJ
0,0000
0,0000 0,0000
baía de Sepetiba (BS) – RJ
0,0000
1,0000 0,7048
rio Itiberê (RI) – PR
0,0000
1,0000
0,3802
baía de Paranaguá (BP) -
PR
0,0000
0,7048
0,3802
Os espécimes do rio Itiberê apresentaram as maiores médias do comprimento da
cabeça (-0,1319±0,002), seguidos pelas amostras da baía de Paranaguá (M= -0,1404 ± SE=
0,004). Os espécimes do Canal do São Francisco (M= -0,1421 ± SE= 0,002) e baía de
Paranaguá não diferem estatisticamente dos demais locais, constituindo grupos
homogêneos em relação a este caracter. Somente baía de Sepetiba (M= -0,1445 ± SE=
0,003) diferiu do rio Itiberê (Fig. 12 e Tab.VI).
C.S.F B.S R.I B.P
Subáreas
-0.155
-0.150
-0.145
-0.140
-0.135
-0.130
-0.125
Comprimento da Cabeça
Figura 12- Média e erro padrão (barras verticais) do comprimento da cabeça de A. januaria,
após transformação de Aitchinson dos dados log-transformados, nas quatro subáreas.
Tabela VI- Valores de P do teste de Bonferroni para comparação do comprimento da
cabeça de A. januaria entre as quatro subáreas.
Localidades
(C.S.F)
-0,1422
(B.S)
-0,1445
(R.I)
-0,1319
(B.P)
-0,1404
C. S. Francisco (CSF)– RJ
1,0000 0,0900 1,0000
baía de Sepetiba (BS) – RJ
1,0000
0,0003
1,0000
rio Itiberê (RI) – PR
0,090
0,0003
0,8946
baía de Paranaguá (BP) - PR
1,0000 0,8947 0,8946
Os espécimes da baía de Sepetiba (M= -0,1878 ± SE= 0,003) apresentaram maiores
médias da altura do corpo, seguidas pelos espécimes do Canal do rio São Francisco (M= -
0,1981 ± SE= 0,003), baía de Paranaguá (M= -0,2091 ± SE= 0,006) e rio Itiberê (M= -
0,2147 ± SE= 0,002). Os espécimes do Canal do rio São Francisco e baía de Sepetiba não
mostram diferentes entre si, bem como aqueles do Paraná. Os espécimes do Canal do rio
São Francisco diferiram significativamente somente dos espécimes do rio Itiberê. Já os da
baía de Sepetiba diferiram-se de todos aqueles do Paraná (Fig. 13 e Tab.VII).
C.S.F B.S R.I B.P
Subáreas
-0.23
-0.22
-0.21
-0.20
-0.19
-0.18
-0.17
Altura do Corpo
Figura 13- Média e erro padrão (barras verticais) da altura do corpo de A. januaria, após
transformação de Aitchinson dos dados log-transformados, nas quatro subáreas.
Tabela VII-Valores de P do teste de Bonferroni para comparação da altura do corpo de A.
januaria entre as quatro subáreas.
Localidades
(C.S.F)
-0,1981
(B.S)
-0,1878
(R.I)
-0,2147
(B.P)
-0,2091
C. S. Francisco (CSF)– RJ
0,1501
0,0021
0,7417
baía de Sepetiba (BS) – RJ
0,1501
0,0000 0,0062
rio Itiberê (RI) – PR
0,0021 0,0000
1,0000
baía de Paranaguá (BP) - PR
0,7417
0,0062
1,000000
Em relação ao comprimento da maxila, os espécimes da baía de Sepetiba (M=
0.3821 ± SE= 0.002) e do Canal de São Francisco (M= 0,3751 ± SE= 0,002) apresentaram
as maiores médias, respectivamente, e diferiram-se daqueles da baía de Paranaguá (M=
0.3252 ± SE= 0.006) e do rio Itiberê (M= 0,3206 ± SE= 0,002). Entre aqueles do Rio de
Janeiro, não houve diferenças significativas, o mesmo é válido para aqueles do Paraná, em
relação a este caracter (Fig. 14 e Tab.VIII).
C.S.F B.S R.I B.P
Subáreas
0.30
0.31
0.32
0.33
0.34
0.35
0.36
0.37
0.38
0.39
0.40
Comprimento da Maxila
Figura 14- Média e erro padrão (barras verticais) do comprimento da maxila de A. januaria,
após transformação de Aitchinson dos dados log-transformados, nas quatro subáreas.
Tabela VIII- Valores de P do teste de Bonferroni para comparação do comprimento da
maxila de A. januaria entre as quatro subáreas.
Localidades
(C.S.F)
0,3751
(B.S)
0,3821
(R.I)
0,3206
(B.P)
0,3252
C. S. Francisco (CSF)– RJ
0,3897
0,0000 0,0000
baía de Sepetiba (BS) – RJ
0,3897
0,0000 0,0000
rio Itiberê (RI) – PR
0,0000 0,0000
1,0000
baía de Paranaguá (BP) - PR
0,0000 0,0000
1,0000
Em relação ao diâmetro do olho, os espécimes do rio Itiberê (M= 0,0206 ± SE=
0,002) e da baía de Paranaguá (M= 0,0214 ± SE= 0,004) apresentaram as maiores médias,
respectivamente, e diferiram-se daqueles do Canal do São Francisco (M= -0.016 ± SE=
0,004) e da baía de Sepetiba (M= -0,0262 ± SE= 0,003). Entre aqueles do Rio de Janeiro
não houve diferenças significativas, o mesmo é válido para aqueles do Paraná, em relação a
este caracter (Fig. 15 e Tab.IX).
C.S.F B.S R.I B.P
Subáreas
-0.04
-0.03
-0.02
-0.01
0.00
0.01
0.02
0.03
0.04
Diâmetro do Olho
Figura 15- Média e erro padrão (barras verticais) do diâmetro do olho de A. januaria, após
transformação de Aitchinson dos dados log-transformados, nas quatro subáreas.
Tabela IX- Valores de P do teste de Bonferroni para comparação do diâmetro do olho de A.
januaria entre as quatro subáreas.
Localidades
(C.S.F)
-0.0157
(B.S)
-0.0262
(R.I)
0.0206
(B.P)
0.0214
C. S. Francisco (CSF)– RJ
0.1215
0.0000 0.0000
baía de Sepetiba (BS) – RJ
0.1215
0.0000 0.0000
rio Itiberê (RI) – PR
0.0000 0.0000
1.0000
baía de Paranaguá (BP) - PR
0.0000 0.0000
1.0000
Em relação ao comprimento da nadadeira peitoral, os espécimes do rio Itiberê (M= -
0,2994 ± SE= 0,002) e da baía de Paranaguá (M= -0,3078 ± SE= 0,006) apresentaram as
maiores médias, e diferiram-se daqueles do Canal do São Francisco (M= -0,3517 ± SE=
0,004) e da baía de Sepetiba (M= 0,3450 ± SE= 0,002). Entre as subáreas de cada
localidade não houve diferenças significativas, em relação a este caracter (Fig. 16 e Tab.X).
C.S.F B.S R.I B.P
Subáreas
-0.37
-0.36
-0.35
-0.34
-0.33
-0.32
-0.31
-0.30
-0.29
-0.28
Comprimento da N. Peitoral
Figura 16- Média e erro padrão (barras verticais) do comprimento da nadadeira peitoral de
A. januaria, após transformação de Aitchinson dos dados log-transformados, nas quatro
subáreas.
Tabela X- Valores de P do teste de Bonferroni para comparação do comprimento da
nadadeira peitoral de A. januaria entre as quatro subáreas.
Localidades
(C.S.F)
-0,3517
(B.S)
-0,3450
(R.I)
-0,2994
(B.P)
-0,3078
C. S. Francisco (CSF)– RJ
0,9129
0,0000 0,0000
baía de Sepetiba (BS) – RJ
0,9129
0,0000 0,0000
rio Itiberê (RI) – PR
0,0000 0,0000
1,0000
baía de Paranaguá (BP) - PR
0,0000 0,0000
1,0000
11.3- Análise Multivariada: Análise de Componentes Principais (ACP)
A curva do scree plot da ACP mostrou que, apesar dos dois primeiros eixos
explicarem grande parte da variação, a relação do número de ordem de cada eixo da ACP
com o valor próprio que lhe está associado, não evidencia uma rápida estabilização dos
valores de explicação de cada eixo (Fig.17).
27.19%
13.88%
12.41%
9.54%
7.27%
6.38%
6.17%
5.30%
3.66%
3.08%
2.10%
1.64%
1.38%
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Componentes principais
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
Valores próprios
Figura 17– Distribuição dos valores próprios, com percentagens da variância para cada
autovalor da ACP das quatorze variáveis morfométricas de A. januaria.
Um padrão bem diferenciado entre os indivíduos do Rio de Janeiro (Canal de São
Francisco e baia de Sepetiba) e do Paraná (rio Itiberê e baía de Paranaguá) foi detectado,
através da análise dos dois primeiros componentes principais. Os indivíduos do Rio de
Janeiro foram localizados no lado esquerdo do diagrama, enquanto que os do Paraná, no
lado direto, indicando que o fator 1 foi responsável por esta separação, explicando 27,19 %
da variabilidade dos dados. Ocorreu pouca sobreposição entre os espécimes do Canal do rio
São Francisco com os da baía de Sepetiba. Enquanto, os espécimes do rio Itiberê
sobrepuseram-se mais com os espécimes da baía de Paranaguá (Fig. 18). O fator 2 explicou
apenas 13,88%.
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4
Fator 1: 27.19%
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
Fator 2: 13.88%
Figura 18- Análise dos componentes principais em relação aos dados morfométricos
independentes do tamanho para as quatro subáreas. Amostras codificadas: 1 – Canal do rio
São Francisco, 2- baía de Sepetiba, 3- rio Itiberê e 4- baía de Paranaguá.
O comprimento da nadadeira peitoral, comprimento da cabeça, diâmetro do olho e
altura do pedúnculo caudal apresentaram pesos positivos em relação ao fator 1, enquanto o
comprimento da boca, comprimento da maxila e altura do corpo apresentaram pesos
negativos. Em relação ao fator 2, os maiores pesos positivos foram para o comprimento da
cabeça e negativos para a distância anus/nadadeira anal (Tabela XI).
Tabela XI- Pesos e contribuições relativas de cada variável da análise de componentes
principais sobre os caracteres morfométricos de A. januaria.
Um padrão diferenciado foi apresentado entre os espécimes das duas localidades,
indicados principalmente pelo fator 1. Os espécimes do Rio de Janeiro apresentaram maior
comprimento da boca, comprimento da maxila e altura do corpo, e menores comprimentos
da nadadeira peitoral e diâmetro do olho. O inverso destas características foi apresentado
para os espécimes do Paraná. Embora com grande contribuição para o fator 2, o
comprimento da cabeça, que variou inversamente com a distância ânus/nadadeira anal, não
diferenciou os dois locais, indicando variabilidade destes dois caracteres em peixes tanto do
Paraná como do Rio de Janeiro (Fig. 19).
A variável comprimento da maxila e comprimento da boca estão fortemente
correlacionadas entre si e, estão correlacionados negativamente com o diâmetro do olho.
Mas, são independentes das variáveis: comprimento da cabeça, altura do pedúnculo caudal,
comprimento da nadadeira peitoral, distância ânus/nadadeira anal e altura do corpo, as
quais, entre si, apresentam uma forte correlação negativa (fig.19).
Variáveis
Fator 1
Pesos
Contribuição
Relativa
Fator 2
Pesos
Contribuição
Relativa
CP
-0.23
0.0140
0.29
0.0450
ACorp
-0.72
0.1346 -0.26 0.0354
ACab
0.08 0.0017 -0.11 0.0063
DPP
0.26 0.0179 -0.13 0.0091
DPD
-0.04 0.0003 0.06 0.0016
DPPel
-0.04 0.0004 0.44 0.1011
DPAn
-0.10 0.0101 0.42 0.0894
APed
0.54
0.0766 0.39 0.0795
Anus/Anal
-0.18 0.0082
-0.75
0.2872
CPei
0.84
0.1842 0.10 0.0053
CC
0.53
0.0731
0.61
0.1914
CMax
-0.83
0.1811 0.32 0.0535
CB
-0.79
0.1620 0.31 0.0492
DO
0.72
0.1356 -0.30 0.0463
Autovalores
3,80 1,94
Explicação
da variância
27,19% 13,88%
CP
Aco
Aca
DPP
DPD
DPPel
DPA
APe
An/nan
CNPet
CC
CMx
CB
DO
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Fator 1 : 27.19%
-1.0
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Fator 2 : 13.88%
Figura 19- Projeção das quatorze variáveis morfométricas de A. januaria no espaço das
componentes principais I e II.
11.4- Análise Discriminante
Foram obtidos dois eixos canônicos, com: o primeiro representando 27,19% da
explicação da variância e o segundo 13,88 %. De acordo com o diagrama formado pelos
dois primeiros eixos (Fig. 20), foi observada uma evidente separação entre os espécimes do
Rio de Janeiro (Canal do rio São Francisco e baía de Sepetiba), no lado esquerdo do
diagrama, daqueles do Paraná (rio Itiberê e baía de Paranaguá), situados no lado direito. O
grupo do Rio de Janeiro, por sua vez, apresentou uma heterogeneidade muito grande entre
os dois subgrupos, com os espécimes do Canal de São Francisco na parte mais inferior do
diagrama e os da baía de sepetiba, na parte superior. Já, os espécimes do Paraná mostram
ser mais homogêneos.
As correlações entre as variáveis e as funções discriminantes revelaram que as
varáveis comprimento da maxila (CMx), comprimento da boca (CB) (positivas) e, diâmetro
do olho (DO) e comprimento da nadadeira peitoral (negativos) contribuíram
dominantemente para a primeira função discriminante. E a variável altura da cabeça e altura
do corpo (positivas) e, distância da nadadeira anal, e distância da nadadeira peitoral
(negativas) contribuíram para a segunda função discriminante (Tab. XIII).
Fator 1
6420-2-4-6-8
Fator 2
4
3
2
1
0
-1
-2
-3
-4
Locais
Centroides
b.P
r.I
b.S
C.S.F
4
3
2
1
Figura 20- Gráfico de dispersão dos escores individuais das amostras combinadas de A.
januaria do Canal do rio São Francisco (quadrados escuros), baía de Sepetiba (quadros
claros), rio Itiberê (triângulos escuros) e baía de Paranaguá (triângulos claros).
Tabela XII- Eixos canônicos com as variáveis que explicaram a discriminação dos
espécimes de A. januaria.
Variáveis Eixo I Eixo II
CMx
0,563*
0,095
DO
-0,353*
-0,149
CNPeit
-0,353*
0,162
CB
0,345*
-0,087
Aca -0,057
0,739*
DPA 0,037
-0,404*
Aco 0,187
0,204*
DPP -0,047
-0,120*
CP 0,027 0,160
Aped -0,140 0,010
CC -0,094 -0,079
DPPel 0,007 -0,137
DD 0,032 -0,013
anu/nan 0,009 -0,041
Todos os espécimes foram corretamente classificados dentro dos seus grupos
originais, variando de 60,0% a 98,4% de explicação. Proporcionalmente o grupo mais bem
classificado foi rio Itiberê (98,4%), baía de Sepetiba (95,4%), Canal do rio São Francisco
(87%) e baía de Paranaguá (60%). Em média 93,2% dos grupos estão corretamente
classificados (Tab. XIII).
Tabela XIII- Número de espécimes de A. januaria corretamente classificados de acordo
com cada localidade.
Locais C.S.F B.S R.I B.P Total
Origem C.S.F
B.S
R.I
B.P
20
03
0
0
3
62
0
0
0
0
62
4
0
0
1
6
23
65
63
10
% C.S.F
B.S
R.I
B.P
87,0
4,6
0,0
0,0
13
95,4
0,0
0,0
0,0
0,0
98,4
40,0
0,0
0,0
1,6
60,0
100
100
100
100
12- DISCUSSÃO
Foi encontrada entre os espécimes de Anchoa januaria do Rio de Janeiro e do
Paraná uma diferenciação nos caracteres morfológicos. Os coeficientes de regressão, os
quais são indicativos da taxa de crescimento das estruturas corporais mostraram ser
diferentes entre as duas localidades para altura do corpo, altura da cabeça, comprimento da
cabeça, comprimento da maxila, comprimento da boca, diâmetro do olho, comprimento da
nadadeira peitoral e altura do pedúnculo caudal. Os espécimes do Rio de Janeiro mostraram
maiores velocidades de crescimento somente em relação à altura do corpo e comprimento
da cabeça. BRAGA (1987) encontrou para Sardinella brasiliensis (Steindachner 1879) uma
espécie de Clupeiforme migratória, padrões de diversidade em termos de crescimento de
proporções corporais, na área entre Rio de Janeiro e Santa Catarina. Sendo que, aqueles do
Rio de Janeiro apresentaram maiores taxas de crescimento, atribuindo estas diferenças, as
condições ambientais locais que, provavelmente influenciou na ontogenia dos grupos.
Sendo aqueles espécimes do Rio de Janeiro favorecido pela área de ressurgência de Cabo
Frio, onde há grande abundância de nutrientes. No entanto este padrão de crescimento
dependente da área de ressurgência pode não ser válido para A. januaria. Pois, a mesma
usufrui dos recursos da margem continental e estuarinas na baía de Sepetiba (SILVA &
ARAÚJO 2000).
Adicionalmente, o maior comprimento da nadadeira peitoral para os espécimes do
Paraná e maior altura do corpo para aqueles do Rio de Janeiro podem estar relacionado às
diferenças nas condições abióticas entre as localidades. PERES-NETO & MAGNAN
(2004), realizaram estudos experimentais com o gênero Salvelinus e observaram que, as
variações morfológicas podem ser induzidas pela velocidade da água, sendo o comprimento
da nadadeira peitoral a mais correlacionada com esta variável ambiental; a nadadeira
peitoral e altura do pedúnculo são maiores em peixes que vivem em águas com pouca
velocidade, enquanto a altura do corpo aumenta com a velocidade da água. Se este for um
padrão geral para todos os peixes, as divergências encontradas em A. januaria, pode estar
ligado a diferenças entre as localidades em termos de velocidade da água.
A análise independente do tamanho confirmou às observadas sobre os dados brutos,
indicando diferenças entre as médias dos seguintes caracteres morfométricos,
considerando-se as quatro subáreas: altura do corpo, altura da cabeça, comprimento da
cabeça, comprimento da maxila, diâmetro do olho e comprimento da nadadeira peitoral. Os
espécimes do Rio de Janeiro apresentaram maiores médias somente para altura do corpo e
comprimento da maxila e, menores médias para os demais caracteres. Essas diferenças
pressupõem que, as estruturas corporais da espécie não se apresentam homogeneamente,
em parte da costa brasileira. Adicionalmente, parecem pertencerem a dois grupos distintos.
Hipótese parecida para a espécie, já foi proposta por CERVIGON (1969), o qual observou
variações merísticas em A. januaria de São Paulo e Recife e, propôs que, os espécimes
entre estas duas localidades parecem pertencer a duas populações distintas.
Vários são os fatores que podem contribuir para as nossas observações a respeito da
espécie: 1) os indivíduos adultos e juvenis vivem em estuários e praias com menores
salinidades, os primeiros, possuem comportamento migratório para os rios próximos, para
desovarem, ou seja, o seu potencial de dispersão larval a grandes distâncias é muito
reduzido, quando comparado com aquelas espécies marinhas que desovam em áreas mais
abertas, como E. mordax, E. rigens e S. brasiliensis, onde os ovos ficam a deriva da maré,
2) possivelmente os espécimes dessas duas localidades são provenientes de diferentes
grupos de desova, 3) os espécimes oriundos desses dois grupos de desova, não têm
caminho livre para contato genético direto, pois não suportam altas salinidades, 4)
apresenta curta longevidade, o que favorece o acumulo mais rápido de modificações
genéticas e conseqüentemente as morfológicas. Teoricamente, todos as características
ecológicas e comportamentais acima favorecem a diminuição do fluxo gênico entre os
espécimes destas duas localidades.
O fato de A. januaria, apresentar comportamento reprodutivo na baía de Paranaguá,
característico da espécie, onde desova nos rios, sendo posteriormente os juvenis recrutados
para as praias (ESPER 1982) e estes mais tarde repetirem o comportamento dos adultos,
torna-a uma espécie mais confinada a desembocadura de rios. Este mesmo comportamento
foi hipotetizado no presente trabalho para a baía de Sepetiba (Capítulo 1), porém, faltando
dados da reprodução, mas com claras evidências de tal comportamento. Este
comportamento reforça a nossa hipótese que, provavelmente os dois grupos analisados são
oriundos de dois grupos de desova diferentes. Conseqüentemente, apresentam histórias de
vida também diferentes, pelo fato de ambos os grupos estarem submetido durante a
ontogenia a diferentes condições e pressões ambientais, o que pode ter contribuído para as
variações morfológicas observadas. Este fato já foi encontrado para outros Engraulidae
exemplo, TURAN et al. (2003), com base em diferenças morfométricas, detectaram quatro
grupos de E. encrasicolus, no Mar Negro, Aegean e Mediterrâneo, e atribuíram essas
dissimilaridades a diferentes histórias do ciclo de vida de cada grupo, já que todos proviam
de diferentes grupos de desova e foram submetidos a diferentes pressões ambientais.
LECOMTE et al (2004) no trabalho realizado com E. mordax, comenta que as
diferenças morfométricas e merísticas podem estar fortemente ligadas a uma resposta
ontogenética as condições ambientais locais, antes mesmo que adaptações locais ou
isolamento. Embora, E. mordax, mostre um alto potencial de fluxo gênico, por apresentar
grande dispersão de larvas e adultos, muitos estudos, têm suportado o isolamento de
populações ao longo da costa norte Americana (ex.: VROOMAN et al. 198; URIBE-
ALCOCER et al. 1996). Os resultados dos mesmos são corroborados pelos trabalhos de
SPANIKIS et al. (1989) e BEMBO et al. (1996), os quais encontram diferenças genéticas e
morfométricas em E. encrasicolus entre os Mares de Aegean e Ionian e entre os Mares de
Aegean e Tyrrhenian, respectivamente. Portanto, é possível que as diferenças observadas
em A. januaria, entre Rio de Janeiro e Paraná, possam está refletindo, além das adaptações
locais, isolamento reprodutivo, ou até mesmo, diferenças genéticas, o que pode ter
contribuído para o isolamento dos grupos.
Anchoa januaria apresenta curta longevidade, esta característica pode ser um fator
que a pré-dispõe a acumular maiores variações genéticas que, provavelmente, pode ser o
determinante das variações morfológicas observadas. ZI-NIU-YU et al. (2005) encontraram
um alto nível de variação no DNA em anchovy japonesa (que possuem comportamento de
desova próximo às praias e depois voltam para alto-mar para se alimentarem) com alto
nível de dispersão entre as regiões sul-sudeste na costa Chinesa e, atribuíram essas
características ao curto ciclo de vida, quando comparado, por exemplo, com o bacalhau e
outras espécies de vida mais longa, podendo a espécie acumular mais mutações que as
demais e, determinou a existência de três populações. Outros estudos também corroboram
essas variações como o realizado por YU et al.(2002) o qual analisou dois grupos de desova
e verificou um alto nível de variação genética entre as localidades próximas de Taiwan.
A Análise de Componentes Principais (ACP) e a Análise de Função Discriminante
(AFD) sugeriram a existência de dois grupos distintos entre Rio de Janeiro e Paraná.
Resultados semelhantes e em diferentes níveis e formas de variações morfológicas têm sido
encontradas em Clupeiforme entre pequenas distâncias geográficas (diferenças de 1º
latitudes e 3º de longitudes entre as localidades) (KINSEY et al. 1994, TUDELA 1999). No
entanto, nenhum desses estudos encontrou evidências de diferenças genéticas entre as
populações. Provavelmente, as variações morfológicas são condicionadas pelas influências
ambientais locais que proporcionam uma plasticidade fenotípica (SWAIN & FOOTE
1999), mas é difícil chegar a uma exatidão do agente causador ou influenciador daquelas
mudanças, quando se trata de observações não controladas.
O padrão de diferenciação morfométrico detectado entre os espécimes do Rio de
Janeiro e Paraná, sugerem uma divergência morfológica e uma possível separação
geográfica em duas populações. Entretanto, não podemos ser taxativos, pois, em geral, os
peixes demonstram grande variância morfológica, tanto dentro, quanto entre populações,
quando comparados com outros grupos de vertebrados, e são mais susceptíveis a variações
morfológicas, induzidas pelo ambiente onde se encontram (ALLENDORF et al. 1987;
WIMBERGER 1992). Este padrão de variação encontrado para a espécie pode ser um
indicador do isolamento reprodutivo entre os espécimes das duas localidades, o que
possivelmente poderia ser reforçado com base na análise genética dos grupos. Porém, é
evidente que os espécimes do Paraná são mais integrados que, aqueles do Rio de Janeiro,
visto que, as duas subáreas do Rio de Janeiro mostraram-se mais heterogêneos em seus
caracteres morfométricos.
Os caracteres merísticos, também apresentaram diferenças no número de raios das
nadadeiras. Apesar deles serem usados principalmente como caracteres taxonômicos para
diferenciação interespecífica e serem relativamente constantes nas espécies, eles podem
refletir diferenças genéticas entre grupos específicos (VIDALIS et al. 1997). Alguns
estudos experimentais apontam que as condições ambientais (ex: temperatura e intensidade
luminosa) podem afetar a expressão de genes responsáveis pelos caracteres merísticos.
Estes estudos sugerem que, a diferenciação de população, com base em caracteres
merísticos deve ser paralela a estudo genético da espécie (MACCRIMMON & KWAIN
1969). Mas, segundo YAMAGUTI (1979), muitas vezes, mas nem sempre, os fatores
ambientais (ex: temperatura), que atrasam a eclosão do ovo, produzem contagens mais
altas. Por outro lado, as contagens mais altas podem ser consideradas como causadas por
condições, fora da condição ótima para a espécie. MAZZETTI (1983) comparando dados
merísticos de Engraulis anchoita (Hubbs & Marini 1935) da baía de Guanabara com os
encontrados por PLAZA & BOSCHI (1958), mostrou que a média, tanto de número de
raios das nadadeiras anal e dorsal na área do Rio de Janeiro, é sempre menor do que os
analisados para águas Argentinas (mais frias). As variações merísticas encontrados, com
maiores médias para os espécimes do Paraná, exceto o número de raios da nadadeira anal,
sugerem tal teoria, pois na baía de Paranaguá, a temperatura média da água varia entre 18º a
30
o
C e salinidade de 12% a 34% (BIGARELLA 1978). Já a baía de Sepetiba se caracteriza
por suas águas apresentarem temperaturas médias variando entre 20ºC e 29ºC e salinidade
de 22,3 e 34% (ARAÚJO et al. 1998). Adicionalmente, a baía de Paranaguá se caracteriza
por apresentar cunhas de água doce e salgada que se interagem, originando grandes
contrastes de salinidade durante o fluxo e refluxo das marés. As diferenças merísticas
encontradas reforçam as nossas constatações morfométricas, dando consistência para o
isolamento dos espécimes das duas localidades e que provavelmente a baía de Paranaguá
ofereça maior contato entre os espécimes de A. januaria dentro de suas sub-áreas, o que
provavelmente promove a maior integração da espécie neste ambiente.
13- CONCLUSÕES
1- Anchoa januaria apresentou heterogeneidade na taxa de crescimento das estruturas
corporais, com os espécimes do Paraná apresentando os maiores coeficientes de regressão,
para a maioria dos caracteres analisados.
2- A análise independente do tamanho confirmou a heterogeneidade das estruturas
corporais entre as duas áreas.
3- Os espécimes do Paraná são mais integrados, visto que, as duas subáreas analisadas
mostram maior sobreposição em seus caracteres quando comparado com as duas subáreas
do Rio de Janeiro.
4- Os caracteres merísticos apresentaram diferenças: com maior número de raios da dorsal
e peitoral para os espécimes do Paraná e, maiores para a nadadeira anal para aqueles do Rio
de Janeiro.
5- As variações morfológicas encontradas sugerem uma provável existência de duas
populações na costa sudeste-sul do Brasil.
14- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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15- DISCUSSÃO GERAL
A caracterização morfológica de Anchoa januaria na costa sudeste-sul do Brasil,
evidenciou duas formas distintas, uma para os espécimes da área analisada do Paraná e
outra para os espécimes da área analisada do Rio de Janeiro. Estas observações podem vir a
corroborar a hipótese de CERVIGON (1969), o qual propôs uma possível variação
geográfica de A. januaria na costa brasileira e, segundo o mesmo, para tal confirmação
seria necessário um estudo mais detalhado em relação à morfologia interna e externa a nível
regional. As duas formas apresentaram diferenças em relação à taxa de crescimento das
estruturas corporais, com os espécimes do Paraná apresentando os maiores coeficientes de
regressão, para altura da cabeça, comprimento da maxila, comprimento da boca, diâmetro
do olho e comprimento da nadadeira peitoral e, os espécimes do Rio de Janeiro para altura
do corpo e comprimento da cabeça.
BRAGA (1987) encontrou para Sardinella brasiliensis (Steindachner 1789),
também uma espécie de Clupeiforme migratória, diferentes padrões de crescimento de
estruturas corporais, na área entre Rio de Janeiro e Santa Catarina, com os indivíduos
coletados entre Macaé e Cabo Frio, apresentando maiores taxas em relação a indivíduos de
outras três localidades (Angra dos Reis-Santos; Cananeia-Paranaguá; Itajaí-Florianópolis).
Tais diferenças foram atribuídas às condições ambientais locais que, provavelmente
influenciam na ontogenia dos grupos, com os espécimes do Rio de Janeiro sendo
favorecidos pela área de ressurgência de Cabo Frio. No entanto este padrão de crescimento
dependente da área de ressurgência pode não ser válido para A. januaria, pois, esta espécie
utiliza recursos da margem continental da baía de Sepetiba (SILVA & ARAÚJO 2000)
onde não existe influência direta da ressurgência. Mesmo não tendo sido feito, no presente
trabalho, a determinação da curva de crescimento da espécie, e sim comparados
coeficientes de regressão de grupos de tamanho assemelhados nas duas localidades (Rio de
Janeiro: CP=31,12-69,19 mm: Paraná CP=32,19-65,45 mm) obteve-se uma estimativa do
crescimento das estruturas corporais, com os resultados apresentando que os espécimes da
Baía do Paranaguá possivelmente encontrando-se sob melhores condições para
desenvolverem-se. Também a maior integração fenotípica deste ultimo grupo de peixes é
uma indicação da diferenciação no condicionamento ambiental entre os dois locais
estudados.
Em relação às variações merísticas encontradas, alguns estudos experimentais
apontam que condicionantes ambientais como a temperatura e salinidade podem afetar a
expressão de genes responsáveis pelos caracteres merísticos (HOAR & RANDALLl, 1969;
MACCRIMMON & KWAIN 1969). Estes estudos sugerem que, a diferenciação de
população, com base em caracteres merísticos deve ser paralela a estudos genéticos da
espécie. MAZZETTI (1983) comparando dados merísticos de Engraulis anchoita (Hubbs
& Marini 1935) da baía de Guanabara com os encontrados por PLAZA & BOSCHI (1958,
apud MAZZETI 1983) para a costa Norte da Argentina, mostrou que a média, tanto de
número de raios das nadadeiras anal e dorsal na área do Rio de Janeiro, é sempre menor do
que os analisados para águas Argentinas que são comparativamente mais frias. Tal padrão
coincide com o encontrado neste trabalho para A. januaria, com maiores médias dos
caracteres merísticos sendo encontrados para espécimes da Baía de Paranaguá (águas mais
frias), exceto para o número de raios da nadadeira anal.
O comportamento reprodutivo de A. januaria tanto na baía de Paranaguá quanto na
baía de Sepetiba, com desova nos rios, e os jovens sendo recrutados para as praias,
associada à baixa tolerância a salinidade (ESPER, 1982), constitui um fator de isolamento
entre os grupos de desova ao longo da costa. Conseqüentemente, os indivíduos destes dois
grupos estudados apresentam possíveis histórias de vida diferenciada, pelo fato de estarem
submetido durante a ontogenia a diferentes pressões ambientais, o que pode ter contribuído
juntamente com o dimorfismo sexual (encontrado para a população da baía de Sepetiba)
para as variações morfológicas observadas. TURAN et al. (2004), encontrou resultados
semelhantes para E. encrasicolus e com base nas diferenças morfométricas, detectaram
quatro populações morfologicamente distintas no Mar Negro, Aegean e Mediterrâneo,
oriundos de diferentes grupos de desova. Portanto, é possível que as diferenças observadas
em A. januaria, entre Rio de Janeiro e Paraná, possam está refletindo, além das adaptações
locais, isolamento reprodutivo, resultando no padrão de diferenciação morfométrico
observado, sugerindo uma possível separação em duas populações. Futuros estudos,
principalmente relacionados ao ciclo de vida destes grupos necessitariam de ser realizados
no sentido de testar esta possibilidade.
16- CONCLUSÃO GERAL
As variações morfológicas encontradas entre os dois grupos de Anchoa januaria
(baía de Sepetiba, RJ e baía de Paranaguá, PR) indicam a existência de duas possíveis
populações na costa sudeste-sul do Brasil, com os espécimes do Paraná apresentando maior
integração fenotípica, um possível reflexo de condições mais adequadas para este grupo. Na
Baía de Sepetiba foi constatado que o dimorfismo sexual influenciou no maior tamanho das
fêmeas, uma indicação dos diferentes papeis reprodutivos, com variações na proporção
sexual associadas aos movimentos entre áreas de alimentação e reprodução.
17- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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