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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO
DIMENSÕES FRACTAIS NOS MOVIMENTOS DO GAMBÁ DE ORELHA
PRETA
, DIDELPHIS AURITA (DIDELPHIMORPHIA: DIDELPHIDAE)
PAULO JOSÉ ABREU LEITÃO DE ALMEIDA
R
IO DE JANEIRO
2007
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ii
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO
I
NSTITUTO DE BIOLOGIA
P
ROGRAMA DE PÓS GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA
DIMENSÕES FRACTAIS NOS MOVIMENTOS DO GAMBÁ DE ORELHA
PRETA, DIDELPHIS AURITA (DIDELPHIMORPHIA: DIDELPHIDAE)
PAULO JOSÉ ABREU LEITÃO DE ALMEIDA
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Ecologia, Universidade Federal do Rio
de Janeiro, como parte dos requisitos para obtenção
do título de Mestre em Ecologia.
Orientador: Dr. Marcus Vinícius Vieira
Prof. Adjunto
Departamento de Ecologia/IB-UFRJ
2007
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iii
ABREU- LEITÃO DE ALMEIDA, PAULO JOSÉ
Dimensões Fractais Nos Movimentos Do Gambá De Orelha Preta,
Didelphis aurita (Didelphimorphia: Didelphidae).
[Rio de Janeiro],
Instituto de Biologia/UFRJ, 2007.
XIII 60f.: 29,7cm
Dissertação (mestrado) - Universidade Federal do Rio de Janeiro,
Programa de Pós-graduação em Ecologia.
Referências Bibliográficas: f. 52-58.
1. Ecologia dos movimentos 2.Índice Fractal 3. Didelphis aurita 4.
Mata Atlântica 5. Rio de Janeiro. I Abreu-Leitão de Almeida, Paulo
José. II. Universidade Federal do Rio de Janeiro, Instituto de
Biologia, Programa de Pós-Graduação em Ecologia. III. Título.
iv
“Um especialista em resolver problemas deve ser
dotado de duas qualidades incompatíveis – uma
imaginação inquieta, e uma paciente
obstinação”
Howard W. Eves
“Um problema que vale a pena ser atacado
prova seu valor contra-atacando”
Piet Hein
v
Aos meus pais e minha esposa, que em sendo
minha vida uma canoa, eles são a ama,
importantes durante toda a navegação, e
especialmente nas tempestades.
vi
Agradecimentos
Agradeço ao Professor Marcus Vinicius Vieira por esses anos de orientação, que
contando com a iniciação cientifica, já somam quase três. Como o tempo voou ! E como
eu tenho aprendido com você! Muito obrigado.
Ao professor Rui Cerqueira por ter me recebido no Laboratório de Vertebrados e
acreditado que um economista poderia tornar-se ecólogo. O economista diria que nessa
aposta o ponto ótimo foi alcançado. Agradeço também as oportunidades que tive de
trocar idéias e aprender, durante a nossa convivência no Laboratório, sobre teorias e
conceitos. Muito obrigado.
A minha família, em especial meus pais, Paulo Abreu Leitão de Almeida, e
Maria Lúcia Leitão de Almeida, e minha esposa, Ana Cláudia de Araújo Barros Leitão
de Almeida (que nome grande!), pelo apoio e incentivo, o que me possibilitou buscar a
realização profissional.
Ao professor “Cadu” (Carlos Eduardo Grelle) pelas sugestões, e idéias, desde
que cheguei ao Laboratório.
Ao amigo Diogo Loretto pela empolgação, revisões e idéias sobre o universo
Didelfídeo. Além disso, você me fez acreditar que a teimosia é uma virtude.
Ao Programa de Pós Graduação em Ecologia da Universidade Federal do Rio de
Janeiro, representado pela coordenadora professora Érika Caramaschi, e todo o corpo
docente pelos ensinamentos, e apoio financeiro durante o curso.
Aos companheiros(as) de campo pela ajuda nas coletas e convívio, com direito a
boas risadas durante os jantares, em especial a: Joana Macedo, Maja Kajin, Marcelle
Pacheco, Fernanda Santos, Ana Cláudia Delciellos, Gisele Costa, Ana Beatriz Cunha,
Carla Silva, Bernardo Pappi, Diogo Loretto, German Medina, Paula Ferreira, Luis
Renato Bernardo, Joana Dias, Marcos Figueiredo, Marcio
Oliveira, Miriam Pinto, e
Priscila Cobra.
Ao meu avô Paulo Leitão de Almeida que me despertou o interesse pela Teoria
dos Fractais, o que resultou em uma grande curiosidade para desvendar os “mistérios”
desse tema.
A Maria José Barbosa, vulgo “sogrita”, que com seu otimismo inabalável, é um
exemplo de força e superação.
Por último, mas não menos importante, agradeço a todos aqueles que me
incentivaram a empreender esse projeto, que mais que uma tese é o inicio de um projeto
de vida. Muitos foram os que disseram palavras de coragem, impossível de lembrar
todos, ainda assim cada incentivo foi valioso como se fosse único.
vii
Resumo
LEITÃO DE ALMEIDA, Paulo José Abreu. DIMENSÕES FRACTAIS NOS
MOVIMENTOS DO GAMBÁ DE ORELHA PRETA, DIDELPHIS AURITA
(DIDELPHIMORPHIA: DIDELPHIDAE). Dissertação de mestrado em Ciências
Biológicas (Ecologia), Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, 2007.
A Ecologia dos Movimentos é um campo de estudos que vem avançando e
contribuindo nos estudos da dinâmica populacional. Nesse contexto, os movimentos do
marsupial neotropical Didephis aurita vêm sendo objeto de estudo com objetivos que
variam desde a compreensão das preferências por determinados locais, a padrões
sazonais de movimentos. O objetivo principal desse estudo é compreender os principais
fatores que influenciam a tortuosidade dos movimentos de Didelphis aurita, coletados
no Parque Nacional da Serra dos Órgãos, no município de Guapimirim. Na
caracterização de um movimento, alguns estudos empregam índices que quantificam o
seu padrão de tortuosidade, ou uso de área. Analisamos os índices mais usados e como
eles se relacionam entre si. O índice com maior potencial para quantificar a tortuosidade
dos movimentos é conhecido como Dimensão Fractal (D Fractal). Esse índice é
derivado da Teoria dos Fractais, e possibilita a compreensão de padrões de movimentos
pela tortuosidade dos caminhos. A partir da quantificação da tortuosidade dos
movimentos de Didelphis com o índice D Fractal escolhemos as variáveis tamanho
populacional, sexo, maturidade sexual, estação reprodutiva e estação climática, para
analisar quais delas ou quais combinações explicariam melhor os movimentos desse
marsupial. Além disso, procuramos compreender também como cada variável se
comporta. Conforme nossos resultados, o fator mais importante na determinação da
tortuosidade dos movimentos de Didelphis aurita é o tamanho populacional, sendo que
viii
a espécie aumenta a tortuosidade dos movimentos conforme aumenta a população,
possivelmente em função de um comportamento para evitar interações intraespecíficas.
Apesar do tamanho populacional ser o fator que isoladamente mais influencia a
tortuosidade, o modelo mais relevante é aquele que junta aos efeitos do tamanho
populacional à maturidade sexual. Indivíduos sexualmente ativos possuem movimentos
mais sinuosos do que indivíduos não ativos. A necessidade de procurar parceiros por
parte dos indivíduos sexualmente ativos, ou a necessidade de evitar a predação por parte
dos não ativos, pode ser a causa dessa diferença. Mesmo não sendo tão importantes
quanto o tamanho populacional e a maturidade sexual, outros dois fatores escolhidos se
mostraram relevantes também, pois encontramos diferenças entre diferentes estações
climáticas, para fêmeas, e reprodutivas, para machos. No entanto, não encontramos
diferenças entre sexos, possivelmente por se tratar de uma distinção onde outros fatores
estariam atuando, podendo misturar a direção das influências. Para os fatores que se
mostraram significantes, calculamos também, através da tortuosidade dos movimentos,
o possível tamanho de áreas exploradas pelo animal (manchas). A análise da
tortuosidade dos movimentos, realizada neste estudo, permitiu compreender e elucidar
algumas causas da dinâmica populacional.
ix
Abstract
LEITÃO DE ALMEIDA, Paulo José Abreu. FRACTAL DIMENSION OF THE
BLACK-EAR OPOSSUM MOVEMENT’S DIDELPHIS AURITA
(DIDELPHIMORPHIA: DIDELPHIDAE). M.Sc. Dissertation in Biology (Ecology),
Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, 2007.
The Ecology of Movements has contributed to increase the understanding of
Population Dynamics. In this context, the movements of the Neotropical marsupial
Didelphis aurita have been studied with approaches which vary from habitat
preferences to seasonal patterns of movements. The objective of this study was to
understand the main factors influencing the movement tortuosity of D. aurita, at the
Serra dos Órgãos National Park at Guapimirim, Rio de Janeiro, Brazil. We analyzed the
most used indexes and the relationships among them. The movement index with the
greater potential to quantify movement tortuosity is know as Fractal Dimension (Fractal
D). This index is derived from the Fractals Theory, and it makes possible the
understanding of the movement patterns from its tortuosity. From the tortuosity results
on the movements of D. aurita, with Fractal D index, we chose the independent
variables population size, sex, sexual maturity, climatic season and reproductive season,
to analyze which of them, or which combinations, would better explain the movement
pattern of this marsupial. The most important factor in determining the tortuosity of D.
aurita movement was the population size. This marsupial increased the tortuosity of its
movements as the population size increases. Thus it is possible that the individuals of
Didelphis are avoiding intraspecific competition. Although the population size was the
main factor that separately most influences the tortuosity, the most important model was
the one that added the effect of sexual maturity to the one of population size. Sexually
active individuals presented more tortuous movements than immature individuals. We
have also found differences between reproductive seasons for males, and between
x
climatic season for females. For these factors we estimate the possible exploration size
areas (patches), using the tortuosity patterns of the movements. The analyses of
movement tortuosity allowed the understanding of some population dynamics causes.
xi
Lista de Figuras
Figura 1. Extraído de Nams (2004, texto publicado on-line) 9
Figura 2.Curva de Koch, que é considerada um fractal perfeito.
Extraído de Sugihara & May,1990 9
Figura 3. Curva gerada a partir de iterações, com programa em Java, pelo autor
e movimento de Didelphis aurita retirado de nosso banco de dados 10
Figura 4. Didelphis aurita (Wied-Neuwied, 1826). Foto: Maja Kajin 13
Figura 5. Didelphis aurita (Wied-Neuwied, 1826), com carretel.
Foto: Emiliano Esterci 13
Figura 6. Localização do Parque Nacional da Serra dos Órgãos no estado do
Rio de Janeiro. Fonte: www.parquesnacionais.hpg.ig.com.br 14
Figura 7. Região da Serra dos Órgãos, onde foi feito o estudo.
Foto: Diogo Loreto 14
Figura 8. Diagrama ombrotérmico feito com as normais climatológicas (1930-1961)
do município de Teresópolis. Dados do INMET 15
Capítulo 1
Figura 1.1. : Relação entre índices de tortuosidade a partir dos dados de movimentos de
D aurita. As elipses correspondem ao limite de confiança de 95%. A direita temos o
histograma representando a distribuição de freqüência das variáveis do eixo das
ordenadas. 24
xii
Lista de Tabelas
Capítulo 1
Tabela 1.1 : – Fórmulas de cálculos dos índices 22
Tabela 1.2: Correlação de Spearman (p<0.05). Estatística V6.0.
Os resultados em vermelho foram significativos. 23
Tabela 1.3 Indicação de uso para os índices analisados 28
Capítulo 2
Tabela 2.1: Modelos de melhor ajuste aos dados segundo o critério de Akaike,
considerando modelos, que combinaram as variáveis: estação climática, estação
reprodutiva, maturidade, tamanho da população, e sexo. Esses resultados são para o
con-junto de dados que incluem todos os movimentos coletados 37
Tabela 2.2: : Modelos de melhor ajuste aos dados segundo o critério de Akaike,
considerando modelos, que combinam as variáveis: estação climática, estação
reprodutiva, tamanho populacional, e sexo. Esses resultados são para o conjunto de
dados que incluem somente os movimentos de indivíduos sexualmente .ativos 37
Tabela 2.3 D Fractal para machos e fêmeas, e jovens e adultos 39
Tabela 2.4: D Fractal e números de indivíduos separados por estações e sexo. 39
xiii
Tabela 2.5: Valores de p para os testes entre as tortuosidade dos movimentos agrupados
por estações, sexo e maturidade sexual. 40
Tabela 2.6: Na primeira coluna temos o número de indivíduos em cada grupo, enquanto
na segunda coluna temos o valor médio dos movimentos coletados. Na terceira e quarta
colunas temos os valores de D Fractal, e tamanhos de manchas.
Dados com mais de 150m de movimento coletado 41
Tabela 2.7: Valores de p para os testes de diferença para médias entre os tamanhos de
manchas. 41
1
SUMÁRIO
RESUMO vii
ABSTRACT ix
LISTA DE FIGURAS xi
LISTA DE TABELAS xii
INTRODUÇÃO GERAL 3
Modelos teóricos no estudo do movimento animal. 5
Espécie de estudo 13
Área de estudo 13
CAPÍTULO 1
A APLICAÇÃO DE ÍNDICES AO MOVIMENTO ANIMAL 17
Introdução 17
Materiais e métodos 19
Análises dos dados 20
Resultados 23
Discussão 25
CAPÍTULO 2
PADRÕES DE MOVIMENTOS EM DIDELPHIS AURITA NA REGIÃO
DO CONDOMÍNIO GARRAFÃO - PARNA-SO 29
Introdução 29
Materiais e métodos 31
2
Análises dos dados 32
Resultados 36
Discussão 42
CONSIDERAÇÕES FINAIS 49
BIBLIOGRAFIA 52
ANEXO 59
3
INTRODUÇÃO GERAL
O estudo dos movimentos dos indivíduos é parte importante para o entendimento
da dinâmica populacional (Ricklefs, 1989). Através dos movimentos podemos entender
como os indivíduos interagem com o meio, e mesmo entre si. Quando analisamos o
movimento individual, temos a possibilidade de perceber padrões espaço-temporais de
seleção de hábitats e comportamento de forrageamento. Loretto & Vieira (2005)
discutiram a área de usada floresta pelo marsupial didelfídeo da Mata Atlântica
Didelphis aurita (Didelphimorphia: Didelphidae) a partir de seus movimentos. Esse
estudo conclui que há diferentes comportamentos entre estações climáticas e
reprodutivas para fêmeas e machos, respectivamente. Outros estudos também
observaram relação entre movimentos e preferências dos animais (Moura et al, 2005;
Bell 1991). Os movimentos são influenciados por fatores intrínsecos ao indivíduo, como
fisiológicos (ex. fome e reprodução), habilidades sensoriais (ex. capacidade de visão)
(Bell 1991, Zollner & Lima 1997), e externos, como a estrutura espacial da paisagem
(Burrough 1981; Kotliar & Wiens 1990).
Apesar de muitos modelos presumirem que os animais se movimentam
aleatoriamente (“random walks”), essa premissa não é realista, especialmente quando
observamos escalas de espaço progressivamente maiores (Turchin 1996). Entre os
modelos mais realistas, que procuram identificar padrões nos movimentos, o mais
utilizado é o de passeios aleatórios correlacionados (“correlated random walks”)
(Kareiva & Shigesada;1983), onde, por exemplo, pode ser simulado um caminho com
uma tendência de direção.
Apesar da grande aceitação do modelo de passeios aleatórios correlacionados,
outros modelos têm aperfeiçoado a aplicação ao estudo dos movimentos buscando testar
outras teorias em suas representações (Viscido 2002, Atkinson, 2002), como é o caso da
4
Teoria dos Fractais (Mouilot, 2001; Philips et al. 2004.; Doerr & Doerr 2004,
Whittington et al, 2004, Nams & Bourgeois 2004, Nams 2005, Garcia et al. 2005;). A
Teoria dos Fractais aplicada à Ecologia dos movimentos permite o cálculo de um índice,
conhecido como D Fractal (Dicke & Burrough, 1988). Assim como outros índices
usados na bibliografia, o D Fractal expressa a tortuosidade do caminho do animal
(Claussen et al. 1997, Benhamou, 2004). No entanto, apesar de a tortuosidade não ser
detectável apenas por este índice, seu uso tem se tornado cada vez mais comum em
função da sua facilidade de cálculo, e da possível quantificação do movimento em
diferentes escalas de espaço. A facilidade de cálculo desse índice, associada à
velocidade computacional, nos permite a análise de uma quantidade relativamente
grande de caminhos animais em busca de padrões estacionais, sexuais, cíclicos nos
movimentos individuais.
O objetivo principal desse estudo é compreender os principais fatores que
influenciam a tortuosidade de movimentos de Didelphis aurita. Para isso dividimos esta
dissertação em duas partes. Inicialmente abordaremos o uso de modelos, e índices em
Ecologia dos Movimentos. Daremos especial atenção ao índice D Fractal, discutindo
sua teoria e fórmula de cálculo. Como veremos em seguida, esse índice possui uma
facilidade computacional e conceitual, que o tornou nos últimos anos, o estado da arte
quando tratamos de índices de tortuosidade para análise de padrões de movimentos
animais.
Em seguida, no capítulo um, iremos analisar quantitativamente os índices de
movimento mais comumente usados na bibliografia, procurando estabelecer a relação
entre eles. O quanto cada índice se assemelha, dando ênfase na quantificação da
tortuosidade do movimento, será discutido usando como base de dados, para a análise,
os movimentos do marsupial Didelphis aurita.
5
No segundo capítulo, a partir da compreensão do uso de índices feita no capítulo
anterior, e, especialmente, do uso do índice D Fractal, analisamos os movimentos do
marsupial Didelphis aurita, buscando identificar os principais fatores que determinam a
tortuosidade dos seus caminhos.
Nas considerações finais comentamos as principais conclusões do conjunto da
dissertação.
Modelos teóricos no estudo do movimento animal
Uma das principais preocupações em Ecologia de Populações é a variação da
densidade no espaço e no tempo. A densidade, a partir da sua dependência do tamanho
populacional, é influenciada por morte, nascimento, emigração e imigração, sendo que
os dois primeiros fatores ocorrem dentro do mesmo espaço, enquanto os dois últimos
envolvem espaços diferentes. Devido a esta diferença, que se expressa em dificuldades
práticas e teóricas (Turchin, 1998), o estudo de movimentos é relativamente recente se
formos comparar a estudos de outros fenômenos ecológicos, como ciclos populacionais,
predação, e competição.
Em função dos diferentes objetivos, os modelos de movimentos podem ser
classificados, conforme Turchin (1998), em analíticos ou simulações, estocásticos ou
determinísticos, ou ainda Lagrangeano ou Euleriano.. Além disso, ainda temos
diferentes tipos de modelagem matemática para abordarmos o movimento animal. Por
exemplo, temos os modelos chamados de empíricos, que podem ser expressos por uma
função matemática potencial, exponencial ou logarítmica, ou modelos de difusão, como
o de Passeios Aleatórios, que são derivados da matemática do movimento Browniano
desenvolvido por Einstein em 1905.
6
Os primeiros trabalhos relacionados a movimentos abordaram temas como a
obtenção de energia e área de vida (Macnab,1963). Em 1983, Kareiva & Shigesada
fizeram uma importante contribuição aos modelos de difusão para aplicação ao
movimento animal. Em seu trabalho, Kareiva & Shigesada (1983) modelaram o
movimento como uma seqüência sucessiva de retas com ângulos diferentes, onde os
ângulos eram escolhidos a partir de uma distribuição de probabilidade, e estariam
correlacionados ao ângulo anterior. Introduziu-se assim, com matemática formal, uma
medida de quantificação do movimento e também um modelo com alguma capacidade
preditiva do comportamento.
Os modelos de difusão, apesar de mais comuns nos anos 80, não eram as únicas
formas utilizados para extrair informações dos movimentos. Outras formas quantitativas
foram utilizadas para compreender diferentes aspectos dos caminhos dos animais. A
partir de algumas informações do movimento pode-se calcular o que é conhecido como
índices de movimentos.
O uso de índices na quantificação dos movimentos
Na caracterização de um movimento, alguns estudos vêm usando índices que
quantificam seu padrão de tortuosidade, ou uso de área (Claussen et al., 1997; Bovet &
Benhamou, 1988; Nams, 2004; Benhamou 2004). A tortuosidade do caminho pode
apontar influências refletidas no comportamento do animal (Krebs & Davies, 1987),
como, por exemplo, estratégias de forrageamento (Zolner & Lima, 1997). Além de
servir a modelos mais complexos como o de granulação-extensão (“grain-extent”,
Kotliar & Wiens, 1990), os padrões dos caminhos percorridos por animais podem
fornecer importantes informações per se, indicando modos de uso da paisagem (With,
7
1994), comportamentos sazonais (Loretto & Vieira 2005), e mesmo reação a mudanças
antrópicas (Whittington, 2004).
A partir de índices, podemos extrair informações a respeito dos padrões de
movimentos a um custo relativamente baixo, uma vez que, desde que obtenhamos o
caminho rastreado do animal, teremos apenas que calcular algumas variáveis a partir de
matemática básica, como a divisão da distância euclidiana, entre o começo e fim do
movimento, pela raiz quadrada da área (Índice de Intensidade de Uso, Loretto & Vieira,
2005), ou mesmo a aplicação da fórmula do índice de Sinuosidade que contém
operações triviais e trigonometria simples (Bovet & Benhamou 1988).
Claussen et al. (1997) compararam alguns índices usando os movimentos de
uma tartaruga, Terrapene ornata, obtidos a partir do método do carretel de rastreamento
(Miles et al, 1981). Apesar de o objetivo principal de Claussen et al (1997) não ser sido
analisar e comparar os índices propostos no trabalho, e sim descrever e sugerir modos
de se obter informações a partir da análise dos movimentos, sua comparação entre
índices é muito pertinente, por ter quantificado a correlação entre diferentes índices de
movimento animal. Também comparando índices, mas usando outra abordagem,
Benhamou (2004) partiu principalmente da sua metodologia de cálculo, e discutiu a
confiabilidade de índices de movimentos. Esse autor se deteve especialmente nos
índices de Sinuosidade (Bovet & Benhamou 1988), D Fractal (Dicke & Burrough
1988), e no índice de Linearidade (Batschelet, 1981). Embora tendo realizado uma
análise matemática detalhada, ele não levou em consideração a facilidade (praticidade)
de aplicação dos métodos.
Apesar de termos índices mais completos que outros, em termos de informações
prestadas a respeito dos movimentos analisados, fica implícito pela literatura que os
índices usados com maior freqüência são aqueles mais simples de se implementar
8
(Claussen, 1997; Bascompte et al., 1997; Atkinson, 2002; Philips et al. 2004.; Doerr &
Doerr 2004, Whittington et al, 2004) . Mesmo sendo considerados esses índices como
“mais simples”, eles são suficientes para o objetivo para o qual estão sendo
empregados. Alguns índices foram mais usados que outros, como o índice de
Sinuosidade, o índice de Linearidade, e o índice D Fractal.
O índice D Fractal, objeto de nosso estudo, é derivado da Teoria dos Fractais
para aplicação a Ecologia (Sugihara & May, 1990).
Aplicando a Teoria dos Fractais a Ecologia dos Movimentos
Apesar de o termo Fractal (Dimensão Fractal) ter sido cunhado em 1967 por
Bernoit Mandelbrot, em seu ensaio “Quão grande é costa da Grã-Bretanha?”
(Mandelbrot, 1967), a conceituação da Dimensão Fractal é do começo do século XX e
foi definido matematicamente por Hausdorf-Besicovechi (Mandelbrot, 1977).
Caracteriza-se por atribuir a figuras geométricas dimensões fracionárias, diferindo das
comumente estudas na escola, dimensões euclidianas que são sempre inteiras. Assim,
aprendemos tradicionalmente que o ponto tem dimensão 0, a linha dimensão 1, o plano
dimensão 2, e um sólido dimensão 3.
Porém na Geometria Fractal, diferentemente da geometria clássica, admite-se
dimensões não inteiras. Dessa forma podemos imaginar que, por exemplo, sendo um
plano uma área com todos os espaços preenchidos por linhas (como um movimento
Browniano) e possuindo dimensão dois, então uma linha em zigue-zague teria uma
dimensão intermediária entre um e dois, por ser algo entre uma reta (que possuiria
dimensão 1) e um plano preenchido de retas (dimensão 2) (Figura 1).
Mandelbrot (1983) teve importante papel na Teoria dos Fractais especialmente
por definir condições em que sistemas naturais se caracterizariam como apresentando
9
características fractais. Devido à vasta análise usada na matemática de curvas geradas a
partir de iterações sucessivas com a teoria dos fractais (Mandelbrot, 1977), percebeu-se
que sistemas naturais que apresentam alguma auto-similaridade entre as escalas de
observação poderiam ser caracterizados pela teoria de fractais. Assim, formas naturais,
como um floco de neve, que antes eram tratados simplesmente como uma esfera,
puderam ser mais bem caracterizadas levando-se em consideração toda a sua
complexidade geométrica, através da aproximação da forma da floco de neve com uma
curva iterativa conhecida como curva de Koch (Mandelbrot, 1977) (Figura 2).
Encontramos padrões auto-similares em vários fenômenos naturais como em
ramificações dos alvéolos pulmonares (cada ramo se divide em tantos, que se dividem
em outros, e assim por diante), ou nos galhos de uma árvore, ou em formas dos raios em
tempestades, e muitos outros (Mandelbrot,1983). Sugihara & May (1990) apontaram
aplicações potenciais da Teoria dos Fractais na Ecologia, como medida de
complexidade para habitats, e para o problema de persistência de espécies raras. Dicke
Figura 2 : A
p
artir de
iterações
forma-se
a
curva de
Koch, que é
considerada
um fractal
p
erfeito, po
r
p
ossuir auto-
similaridade
entre as
escalas.
Extraído de
Sugihara, &
May,1990.
Figura 1 – Curvas com diferentes graus de tortuosidade,
e sua respectiva Dimensão Fractal.
Extraído de Nams
(
2004
,
texto
p
ublicado on-line
)
10
&Burrough (1988) foram os primeiros a sugerir o método dos fractais para
quantificação do movimento utilizando o método dos divisores (Figura 3).
O método dos divisores foi descrito por Mandelbrot (1967), e é uma das formas
de se calcular o índice que expressa a tortuosidade do movimento, conhecido como D
Fractal. O divisor é uma reta de tamanho pré-determinado, colocado sobre uma parte do
caminho. O método dos divisores consiste em medir o caminho com retas, de tamanhos
iguais, colocadas sucessivamente sobre o caminho. Esse procedimento é repetido com
divisores de tamanhos diferentes. Teremos então um tamanho de caminho para cada
tamanho de divisor usado para medi-lo. Quanto maior o divisor, menor será o tamanho
do caminho, em função de partes desprezadas. Essa relação é modelada através da
função potencial abaixo (Mandelbrot,1967):
L(λ)= k λ
1-D
onde L = Comprimento do caminho
k = Constante
λ = Tamanho do divisor
D = Dimensão Fractal
Logaritimizando a expressão temos que:
Figura 3. A esquerda temos uma curva gerada a partir de iterações, como a curv
a
de Koch, e a direita temos um movimento de Didelphis. Na figura da esquerd
a
também podemos observar divisores sobre o caminho.
11
Log L = Log k + (1-D) Log λ
A partir de diversos valores de comprimentos encontrados para divisores
determinados, podemos fazer a regressão da expressão acima para encontrar o valor de
D Fractal.
Nams & Bourgeois (2004) aprimoraram o método de medir o comprimento do
caminho ao fazer uma média dos valores obtidos para um mesmo tamanho de divisor,
quando ocorre do último divisor terminar antes ou depois do caminho. Esse é o
principal estimador do programa elaborado por Nams para uso em Ecologia dos
Movimentos (programa Fractal ,Versão 4.11, de Villis O. Nams. Depto de Env. Sci.,
NSAC).
Em curvas ditas matematicamente perfeitas, esse valor de D Fractal não varia
conforme mudamos o tamanho do divisor, por isso diz-se que temos uma auto-
similaridade entre escalas. Esse seria um requisito para considerar uma curva um Fractal
perfeito (Mandelbrot 1977). Mandelbrot (1983), no entanto, não caracterizou os
sistemas naturais como fractais perfeitos, e sim como “fractais estatísticos”, como, por
exemplo, raios de tempestades elétricas, que seriam passíveis de análise pela Teoria dos
Fractais.
Algumas ressalvas foram feitas à generalização da aplicação da Teoria dos
Fractais à Ecologia (Halley et al., 2004). Na Ecologia dos Movimentos, Turchin (1996)
foi o primeiro a criticar o método. A crítica de Turchin a aplicação do método dos
fractais se baseia na idéia de que os movimentos animais não são fractais perfeitos por
isso não poderiam ser analisados pela Teoria dos Fractais. Os movimentos não seriam
fractais perfeitos por encontrarmos D Fractais diferentes conforme mudamos a escala de
medida (tamanho do divisor). Essa crítica, apesar de fazer sentido a alguns artigos
anteriores a 1994, que propuseram os movimentos como fractais perfeitos, não leva em
12
consideração a proposta original de Mandelbrot (1983) em aplicar a Teoria em sistemas
naturais.
De acordo com a premissa de Mandelbrot, de que sistemas naturais podem ser
considerados como “fractais estatísticos”, Nams (2004) retomou o tema com uma nova
abordagem, considerando uma vantagem a propriedade de diferentes tortuosidades
conforme a escala de medida. Esse autor sugere que a escala de uso da área pelo animal
é a priori desconhecida, sendo sua tortuosidade ou padrão de deslocamento portanto
dependente da sua capacidade de apreensão do espaço. Ao se calcular o D Fractal para
diferentes escalas, pode-se obter uma média da tortuosidade entre as escalas, e também,
observar a variação do D entre as escalas. Conforme esse autor, observando mudanças
de patamar do D entre as escalas pode-se detectar mudança do uso do espaço.
A metodologia proposta por Nams & Bourgeois (2004) foi usada por alguns
autores recentemente para quantificar o tamanho de manchas usadas pelos animais, ou
a escala em que o animal está interagindo com o meio, a partir do que tem sido descrito
como “mudanças bruscas no comportamento de D Fractal versus a escala” (Laidre et al,
2004; Doerr & Doerr 2004, Garcia et al. 2005, Sheppard et al. 2006). Nams &
Bourgeois (2004) quando apresentam essa ferramenta ainda sugerem (e incluem no
pacote do programa Fractal V4.11) associar a essa abordagem a análise da correlação de
co-senos de ângulos consecutivos entre as escalas. Essa análise permite estimar o
tamanho de manchas através de valores de correlação da tortuosidade entre pedaços
adjacentes do caminho. Conforme esses autores, ao termos uma correlação positiva, há
indicação do animal estar usando uma área entre manchas ou dentro delas, e, no caso da
correlação negativa, o animal estaria usando uma escala do tamanho da mancha. Estes
aprimoramentos do método, principalmente, a possibilidade de utilização do programa
13
de Nams, tornaram, nos últimos anos, a medida D Fractal para tortuosidade do
movimento animal mais completa e difundida.
Espécie de estudo
Didelphis aurita (Wied-Neuwied, 1826) é um marsupial neotropical da família
Didelphidae. O gênero Didelphis é o mais estudado da ordem Didelphimorfia, da qual
fazem parte (Nowak 1999). A espécie é generalista (Fonseca e Robinson, 1990),
promíscua (Ryser 1992, Cáceres, 2003), com cíclos poliestrais (Fleck et al., 2005).
Área de estudo
Área de estudo
A área de estudo está localizada no Parque Nacional da Serra dos Órgãos
(PARNA/SO), no local conhecido como Condomínio Garrafão (Macedo et al., no prelo)
próximo ao Km 94 da BR 116 (Rio-Teresópolis), no Município de Guapimirim, Estado
do Rio de Janeiro. A área de estudo fica em um condomínio de veraneio, recortado por
estradas vicinais.
Figura 4: Didelphis aurita
(Wied-Neuwied, )1826. Foto:
Maja Kajin.
Figura 5: Didelphis aurita (Wied-Neuwied, 1826),
com carretel, foto: Emiliano Esterci.
14
Figura 6. Localização do Parque Nacional da Serra dos
Órgãos no estado do Rio de Janeiro. Fonte:
www.parquesnacionais.hpg.ig.com.br
A área está
localizada na Floresta
ombrófila densa montana,
(Rizzini, 1979). A
vegetação possui uma
fisionomia de dossel alto,
fechado, com presença de
sub-bosque fechado. As
espécies lenhosas podem
chegar a alturas entre 20 a
30 m, com diâmetros
variando entre 20 cm a 1 m
e são características lianas, epífitas, fetos arborescentes, palmeiras, pteridófitas, taquaras
e pequeno índice de caducifólia em todos os ambientes da floresta .
Figura 7. Região d
a
Serra dos Órgãos, onde
foi feito o estudo. Foto:
Diogo Loretto
15
O local onde foi desenvolvido o estudo, situado na região da Serra dos Órgãos,
possui clima classificado como mesotérmico-úmido-moderado (Nimer, 1989),
apresentando período superúmido de outubro a março (Figura 8). Não existe um período
de déficit hídrico real (ver Walter, 1986, para descrição do método). Os meses de junho,
julho e agosto são os mais secos do ano. Os dados climatológicos da cidade de
Teresópolis foram utilizados devido a estação meteorológica desta cidade ficar mais
perto da área de estudo, em distância e altitude, do que a estação de Guapimirim.
Os animais vêm sendo amostrados bimestralmente desde 1997 em cinco noites
consecutivas, a cada excursão, como parte do estudo de captura-marcação-recaptura do
Laboratório de Vertebrados, Universidade Federal do Rio de Janeiro. As sessões de
captura são conduzidas em três grades de pontos de armadilhagem de 0,64 ha cada,
denominadas A, B e C, localizadas em diferentes altitudes (748, 652 e 522 m,
respectivamente). Cada grade tem 25 estações de armadilhagem, distando 20m uma da
0
50
100
150
200
250
300
350
jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov dez
Pluviosidade (mm)
0
50
100
150
Temperatura (°C)
pluviosidade temperatura média
Figura 8. Diagrama ombrotérmico feito com as normais climatológicas (1930-1961) do
município de Teresópolis. Dados do INMET.
16
outra, divididas em cinco linhas com cinco estações cada. Em cada estação duas
armadilhas são colocadas no chão: uma Tomahawk modelo 201 (30,5 x 9,8 x 8 cm), e
uma Sherman, modelo XLK(41 x 14 x 14 cm).
17
CAPÍTULO 1
A APLICAÇÃO DE ÍNDICES AO MOVIMENTO ANIMAL
Introdução
O estudo de padrões de movimento tem atraído atenção cada vez maior, devido à
possibilidade de permitir inferir estratégias de busca (Krebs & Davies, 1987), efeitos da
escala (Nams 2005), assim como compreender padrões espaço-temporais de seleção de
habitats (Moura et al, 2005) e comportamentos sazonais (Bell 1991; Swingland &
Greenwood, 1983; Loretto & Vieira, 2005).
Como já dito (p.6), na caracterização de um movimento, alguns estudos vêm
usando índices que quantificam seu padrão de tortuosidade, ou uso de área (Claussen et
al,1997; Nams, 2005). A tortuosidade do caminho pode ser indicativa da eficiência de
busca, assim como de outras influências refletidas no comportamento do animal, como
preferências por certos locais, estratégias de forrageamento, ou mesmo pressões
fisiológicas estimuladas por estações (Zollner, 1997; Loretto & Vieira, 2005)
Além de servir a modelos mais complexos como o grão-extensão (“grain-
extent”, Kotliar & Wiens, 1990), apenas per se, os padrões dos caminhos percorridos
por animais podem fornecer importantes informações, indicando modos de uso da
paisagem, comportamentos sazonais, e mesmo reação à mudanças antrópicas
(Whittington 2004).
A partir de índices, podemos extrair informações a respeito dos padrões de
movimentos a um custo relativamente baixo, uma vez que, desde de que obtenhamos o
caminho rastreado do animal, teremos apenas que calcular algumas variáveis a partir de
matemática básica, como a divisão da distância euclidiana pelo raiz quadrada da área,
18
ou mesmo a aplicação da fórmula do índice de Sinuosidade que contém operações
triviais e trigonometria simples.
Justamente por serem simples de calcular, temos uma relativa variedade de
índices que freqüentemente expressam informações diferentes em função da sua
diferenciada metodologia de cálculo (alguns inclusive levam em consideração mais
dados que outros). O quanto de informação é comum entre índices, e vantagens e
desvantagens de cada um para analisar movimentos nem sempre é óbvio.
Claussen et al. (1997) comparou alguns índices usando os movimentos de uma
tartaruga, Terrapene ornata, obtidos a partir do método do carretel de rastreamento.
Apesar do objetivo principal de Claussen et al (1997) não ter sido analisar e comparar
os índices propostos no trabalho, e sim descrever e sugerir modos de se obter
informações a partir da análise dos movimentos, sua comparação entre índices foi muito
pertinente, por levantar uma questão pouco observada e carente de estudos. Também
comparando índices, mas usando outra abordagem, Benhamou (2004) discute a
confiabilidade de índices de movimentos, partindo principalmente da sua metodologia
de cálculo. Corroborando críticas de Turchin (1997) quanto ao uso da Dimensão Fractal,
analisando teoricamente a aplicação do Índice de Linearidade, e discorrendo sobre
implementação e teoria do Índice de Sinuosidade (Bovet & Benhamou 1988), esse autor
conclui que o índice mais completo e versátil é o índice de Sinuosidade.
O presente estudo tem o objetivo aprofundar a comparação entre índices feita
por Claussen et al (1997), esperando contribuir para uma melhor compreensão dos
índices atualmente usados no estudo de movimentos, e orientar na melhor escolha de
um índice em função da necessidade de cada tipo de análise.
19
Para isto comparamos índices de movimentos a partir de dados de movimentos
de indivíduos do marsupial Didelphis aurita (Wied-Neuwied, 1826), seguidos com
carretel de rastreamento. Além disso, também analisamos a relação de cada índice com
movimentos coletados em diferentes escalas (tamanho total do caminho). A
independência da escala é uma virtude de um índice de movimentos por permitir a
comparação entre movimentos de tamanhos de diferentes.
Materiais e métodos
Alguns dos animais capturados são equipados com um carretel de linha de nylon
sem bobina, enrolado em filme de PVC (adaptado de Miles et al., 1981; Boonstra &
Craine, 1986.). Foram usados os carretéis de no. 5 ou no. 10 (Cansew Inc., Montreal),
com peso aproximado de 1,7 g (175 m de linha) e 4,5 g (480 m de linha),
respectivamente. O carretel é colado nos pêlos das costas, entre as escápulas com uma
cola a base de ester-cianocrilato (Henkel Loctite Adesivos Ltda). A linha solta pelo
carretel permite o mapeamento exato do caminho usado pelo animal, diferentemente de
outros métodos como radiocolar, e captura-marcação-recaptura, por exemplo. O
tamanho do carretel utilizado depende do tamanho do animal; os carretéis menores
foram destinados aos jovens recém desmamados. Tingir cada carretel com cores
diferentes garante a identificação de cada indivíduo em campo. Em indivíduos
recapturados, em um ou dois dias após, não foi encontrada nenhuma marca do carretel e
da cola, e sim o pelo já recuperado, indicando que o procedimento é inofensivo ao
animal.
A linha solta pelo animal geralmente é mapeada e coletada no dia seguinte a
captura, usando uma bússola e trena para anotar as coordenadas polares (distância e
20
azimute) entre pontos onde o animal muda claramente de direção (em geral >10º).
Chamamos de passos à distância entre cada ponto registrado.
Análise dos dados
Nesse estudo foram usados movimentos com mais de 30m de linha seguidos,
que consistem no total de 78 indivíduos, sendo 44 machos e 34 fêmeas. Desprezamos
movimentos com menos de 30 m por os considerarmos, a partir de nossas observações
de campo, muito influenciados ainda pela direção tomada logo após a soltura do animal,
caracterizada pelo comportamento de se afastar do ponto em que foi liberado. O sexo ou
a condição reprodutiva do indivíduo não interfere na comparação, pois todos os índices
são calculados cada indivíduo.
As coordenadas polares obtidas no campo (azimute e distância), foram
transformadas em coordenadas cartesianas (x,y). A partir das coordenadas cartesianas,
podemos ter o caminho percorrido pelo animal seguido em uma planilha. Apesar desse
caminho não configurar a área de vida do animal, e sim áreas de uso diárias (Mendel &
Vieira, 2003), ele garante uma medida direta da área usada a uma determinada
quantidade de linha seguida.
Escolhemos para esta análise índices que têm sido utilizados para mensuração da
tortuosidade do movimento, ou uso de área. Comparamos os seguintes índices de
movimento: Linearidade (Batschelet, 1981), Sinuosidade (Bovet & Benhamou 1988),
Índice de Hailey & Coulson
1
(raiz da razão entre área de uso e tamanho do movimento,
Claussen, 1997), e Intensidade de Uso (tamanho do movimento pela raiz quadrada da
1
Após a defesa da dissertação encontramos uma errata do artigo de Claussen et al.
(1997), que foi publicada na mesma revista um ano após (1998), retificando a formula
do índice de Hailey & Coulson (o correto é a razão da raiz quadrada da área pelo total
do movimento). Em função disso refaremos os nossos cálculos, que poderão ser
conferidos em publicação posterior. Cabe ressaltar que esse fato não altera a
metodologia utilizada, nem as principais conclusões do capitulo
21
área de uso, Loretto & Vieira 2005), e Dimensão Fractal. O índice de Linearidade foi
calculado dividindo-se a distância final deslocada (distância euclidiana entre o começo e
final do movimento) pelo total de movimento (Batschelet, 1981). Para calcular a
Dimensão Fractal (D) foi usado o método dos divisores descrito por Mandelbrot (1967),
com o estimador Fractal Mean de Nams & Bourgeois (2004), com o programa Fractal v.
4.11 (Villis O. Nams. Depto de Env. Sci., NSAC). (Tabela 1.1)
O índice de Sinuosidade foi calculado segundo Benhamou (2004):
onde p=tamanho médio dos passos, c=média dos cossenos dos ângulos de mudança,
s=média dos senos dos ângulos de mudança, b=desvio padrão dos tamanhos de passos.
Esta é a fórmula que melhor se aplica a caminhos em que há passos de tamanhos
diferentes, tendo como premissa a ausência de correlação entre os ângulos de mudança
de direção e o passo subseqüente.
No índice de Linearidade, o objetivo é calcular quanto de movimento se gastou
para chegar ao ponto final, para isso dividimos a distância entre o inicio e o fim do
caminho pelo total de movimento. Pressupõe-se, nesse caso, que o ponto final fosse o
objetivo procurado desde o começo. Teremos então um índice que irá variar entre 1 e
zero, e estará quantificando o sucesso da busca. Quanto mais próximo de 1, maior o
sucesso.
Intensidade de Uso é calculado dividindo-se a comprimento do movimento pela
raiz quadrada da área. A área foi calculada pelo mínimo polígono convexo com o
programa CALHOME (Kie et al., 1996)
Na dependência à escala, consideramos o total do movimento como sendo a
referência para a comparação dos índices. Chamamos de total do movimento a distância
22
total percorrida pelo animal. Consideramos essa distância como sendo a escala do
movimento, por ser uma forma de diferenciar um movimento de, por exemplo, 30
metros de outro de 300 metros.
Para descrever graficamente a relação entre os índices, e suas distribuições foi
usado o programa Systat V.11(Systat Inc, 2006). Para calcular a matriz correlação de
Spearman (p<0.05) entre os índices de movimento usamos o programa Statistica 6.0
(Statsoft, 2001).
Tabela 1.1 – Fórmulas de cálculos dos índices
Índice Fórmula/método de cálculo
Linearidade
Hayley & Coulson
Intensidade de Uso
Sinuosidade
D Fractal
Método dos divisores
(estimador Fractalmean com
Fractal V4.11)
dE
L
dE
L
dE
L
( )
1/2
A
L
( )
1/2
A
L
( )
1/2
( )
1/2
A
L
A
L
L
A
1/2
L
A
1/2
L
A
1/2
23
Resultados
Os índices foram calculados a partir de 78 movimentos coletados (Anexo).
Tivemos movimentos seguidos até o ninho, até o final do carretel, e linhas
interrompidas (estavam arrebentadas, ou o trabalho foi interrompido com a caída da
noite). Dessa forma, a média dos tamanhos dos movimentos foi de 154,77m (S
=96,44m), sendo 36 (46%) movimentos coletados durante a estação não reprodutiva e
46 (54%) durante a estação reprodutiva. Quanto à estação climática, 41 (52%) foram
coletados durante o período de chuvas, e 37 (48%) durante o período de secas.
A distribuição dos índices não é normal (Figura 1.1)..Encontramos significativa
correlação entre a distância total do movimento com o índice de Linearidade, e com o
índice de Hailey & Coulson, indicando que haveria uma dependência à escala desses
dois índices (Tabela 1.2). Na comparação entre índices, o índice Intensidade de Uso foi
o que apresentou maior numero de correlações significativas com outros índices (D
Fractal, índice de Linearidade, e Hailey & Coulson). O índice D Fractal correlaciona-se
também com o índice de Linearidade (Tabela 1.2).
Correlação de
Spearman
Intens idade de
Us o
D Fractal
Distância total
do movimento
Índice de
Linearidade
Hayley &
Coulson
0,464 **
p= 0,000
0,170 0,196
p= 0,136 p= 0,085
-0,631** -0,624** -0,356**
p= 0,000 p= 0,000 p= 0,001
-0,2375** -0,1085 0,5738** 0,1658
p= 0,036 p= 0,345 p= 0,000 p= 0,147
0,1051 -0,1284 -0,106 -0,0205 -0,16
p= 0,359 p= 0,263 p= 0,356 p= 0,858 p= 0,162
D Fractal
Sinuosidade
Índice Hayley &
Coulson
Índice de
Lnearidade
Distância total do
movimento
Tabela 1.2: Correlação de Spearman (p<0.05) entre os índices (Estatística V6.0). Os
resultados em vermelho (com **) foram significativos.
24
Figura 1.1: Relação entre índices a partir dos dados de movimentos de D aurita.
As elipses correspondem ao limite de confiança de 95%. A direita temos o histograma
representando a distribuição de freqüência das variáveis do eixo das ordenadas (Systat
V.11, 2006).
Intensidade
de Uso
D Fractal
Distancia total
do movimento
Coeficiente
de
Linearidade
(A/L)
1/2
Sinuosidade
Intensidade
de Uso
D Fractal
Distancia total
do movimento
Coeficiente
de
Linearidade
(A/L)
1/2
Sinuosidade
Hayley &
Coulson
Hayley &
Coulson
25
Discussão
Na maior parte dos casos, independente do método de coletas de dados, são
rastreados caminhos com tamanhos diferentes. Os índices de movimentos não devem
ser influenciados pelo tamanho do caminho, ou teremos uma dependência do valor do
índice ao tamanho do caminho, o que prejudicaria a comparação entre movimentos de
tamanhos diferentes, inviabilizando, na prática, a comparação.
Observamos pelos resultados que o índice de Hailey & Coulson e o índice de
Linearidade perdem sua capacidade de comparação entre movimentos diferentes, por
terem apresentado correlação significativa com o tamanho do caminho. No caso do
índice de Linearidade, por exemplo, quanto maior o movimento menor será o valor do
índice. Este resultado era esperado, já que os dois possuem, em sua composição, o valor
total do caminho como um dado de entrada, o que não dispensa maior cuidado quando
se escolher usar esses índices para comparação entre movimentos.
Com base no exposto, sugerimos usar esses dois índices apenas quando forem
comparados movimentos com tamanhos iguais. Quando forem de tamanhos diferentes,
deve-se testar a premissa da independência dos dados ao tamanho total do movimento,
conforme foi feito nesse trabalho, através da correlação. Apesar de também levar em
consideração a distância total do movimento, o índice intensidade de uso não apresentou
correlação com a escala, sendo por isso um índice indicado para se comparar caminhos
de tamanhos diferentes.
Além da distância total do movimento, o índice intensidade de uso leva em
consideração a área do movimento, permitindo quantificações de uso de área pelo
animal. Como foi correlacionado com o índice D Fractal (este um índice que mede
exclusivamente a tortuosidade) sugerimos que o índice de intensidade de uso seja não
somente usado para a análise e comparação de uso de área, mas também para a
26
quantificação da tortuosidade por medi-la indiretamente a partir da idéia de “gasto” de
movimento por área.
Dicke et al (1993) sugeriram o D Fractal como medida de tortuosidade para
movimentos, no entanto Turchin (1997) levantou questões sobre a validade de uso desse
índice, em especial sobre a premissa da auto-similaridade entre escalas como condição
para a caracterização como Fractal. Nams & Bourgeois (2004) esclarecem essa questão
lembrando que Mandelbrot (1982) propôs a aplicação da Teoria dos Fractais para
fenômenos naturais mesmo estes não sendo fenômenos perfeitamente fractais (como
curvas de Koch, p.ex.). Os resultados das correlações apontam que o índice pode ser
usado para comparação entre movimentos de diferentes tamanhos, e deve ser
implementado como medida de tortuosidade, em função da sua metodologia de cálculo.
O índice de Sinuosidade foi o que apresentou menor informação sobreposta a
outros índices e também não é dependente à escala. Essa característica era esperada em
função de haver, em sua fórmula, a presença da média dos passos como dado de
entrada. Enquanto todos os outros índices, de forma direta (no caso dos fractais ) ou
não, acabam sendo calculados através das medidas dos ângulos entre mudanças de
direção durante o movimento.
Conforme o próprio autor sugere (Benhamou, 2001), o índice de Sinuosidade é
uma medida de tortuosidade, onde a tortuosidade seria definida de forma diferente de
outros índices. Enquanto temos que na quantificação com o D Fractal para movimentos
de forma igual, mas tamanhos diferentes, possuiriam a mesma tortuosidade, se
calculássemos a sinuosidade desse mesmo movimento, o de menor tamanho teria uma
tortuosidade menor.
Achamos que essa diferente conceituação de tortuosidade dificulta a comparação
entre os dois índices. Sugerimos a aplicação do índice de Sinuosidade conforme a
27
necessidade do trabalho como no caso em que se deseje diferenciar movimentos
levando-se em consideração o esforço do movimento como determinante na
tortuosidade. Nesse caso, o esforço do movimento não deve ser confundido com
eficiência de busca. O esforço aqui está sendo considerado como número de passos.
Como exemplo, podemos pensar que uma questão onde se fosse diferenciar a
sinuosidade, levando-se em consideração a energia gasta, poder-se-ia beneficiar do uso
desse índice.
Pela conceituação direta, intuitiva e de valor prático de tortuosidade, e também
com uma boa justificativa teórica, sugerimos o D Fractal como principal medida de
tortuosidade em comparações a serem feitas para movimentos de tamanhos diferentes..
Olhando para as análises de Claussen et al. (1997) observamos os seguintes
resultados: a maior correlação foi obtida entre o par Dimensão Fractal e Sinuosidade
(r=0,76), seguidos pela correlação entre Linearidade e Hailey & Coulson (r=0,58),
Sinuosidade e Hailey & Coulson (r=0,54), Dimensão Fractal e Linearidade (r=0,45),
Sinuosidade e Linearidade (r=0,33), Dimensão Fractal e Hailey & Coulson (r=0,28)
(Tabela 1 de Claussen et al.,1997). Nosso resultado corrobora apenas o resultado da
correlação feita por Claussen et al entre os índices D Fractal e índice de Linearidade.
Em função dos resultados da análise Claussen et al (1997) esperávamos uma
correlação significativa entre o D Fractal e o índice de Sinuosidade. Apesar disso a
ausência de correlação não nos surpreendeu em função das diferentes variáveis que
entram no cálculo de cada índice, assim como a proposta diferenciada de cada um na
conceituação de tortuosidade. Além disso, o tamanho diferente da amostragem entre o
estudo de Claussen et al. (as correlações foram calculadas com de movimentos de onze
indivíduos) e a presente dissertação pode também ter influenciado para os diferentes
resultados encontrados nas correlações entre os índices.
28
Os índices analisados são úteis para compreensão da tortuosidade ou uso de área,
porém conforme sua metodologia de cálculo e os nossos resultados, eles podem ser
melhores usados para fins específicos. Consideramos como índice ótimo, para
compreensão da área de uso do animal, o índice Intensidade de Uso (Loretto & Vieira,
2005), por sua fórmula ser de fácil compreensão e haver a possibilidade de seu emprego
a bases de dados com tamanhos diversos de movimentos. Para tortuosidade
consideramos que o D Fractal é o índice mais indicado. Em questões onde a
tortuosidade é caracterizada sensu Benhamou (2004) o índice de Sinuosidade é o mais
apropriado, conforme discutimos acima. Como índice para analisar eficiência de busca
sugerimos o Índice de Linearidade (Batschelet, 1981), com a ressalva, conforme nossas
análises apontaram, que ele seja usado somente para comparação de movimentos de
tamanhos iguais (Tabela 1.3) .
Tabela 1.3 – Indicação de uso para os índices analisados.
Índice \
aplicação
Uso de área
Tortuosidade
Eficiencia de
busca
Restrição – dados
com caminhos de
tamanhos diferentes
Linearidade
X
X
Hayley &
Coulson
X
X
Intensidade de
uso
X
Sinuosidade
X
D Fractal
X
29
CAPÍTULO 2
PADRÕES DE MOVIMENTOS EM DIDELPHIS AURITA NA
REGIÃO DO CONDOMÍNIO GARRAFÃO - PARNA-SO.
Introdução
Como já anunciado na introdução, p.6, e retomado no capítulo 1 (p.17), os
movimentos são influenciados por fatores intrínsecos aos indivíduos, como fisiológicos
(e.g. necessidade de alimento e reprodução), habilidades sensoriais (e.g. visão e olfato)
(Bell 1991, Zollner & Lima 1997), e extrínsecos, como a estrutura espacial da paisagem
(Burrough 1981; Kotliar & Wiens 1990). Mudanças antrópicas podem também
influenciar nos movimentos, como por exemplo apontou Whittington et al (2004)
quando sugeriram que os movimentos dos lobos (Canis lupus) do Parque Nacional de
Jasper (Canada) sofreram mudanças pela presença de trilhas, e estradas dentro de seu
território.
Influenciando os fatores intrinsecos e extrinsecos, encontramos diferentes
condições que podem induzir a tortuosidade dos movimentos de um indivíduo, como
por exemplo, os comportamentos ligados aos sexos, condições reprodutivas,
maturidade, hierarquias sociais ou populacionais, condições climáticas e tamanho
populacional. Ao ser influenciado por estes fatores, o indivíduo adapta sua estratégia de
busca para otimizar sua capacidade de sobrevivência, como por exemplo: indivíduos
mais jovens poderiam evitar mais a predação que os adultos, ou ainda fêmeas poderiam
possuir movimentos diferentes, como mais tortuosos na estação chuvosa (Loretto &
Vieira 2005).
30
Dessa forma, padrões nos movimentos podem ser encontrados e diferenciados
conforme adotamos critérios de agrupamentos caracterizados por: sexo (macho ou
fêmea), maturidade (indivíduos em idades reprodutivos ou não reprodutivos), estação
climáticas (indivíduos na estação seca e chuvosa), e estação reprodutiva (indivíduos na
estação reprodutiva e não reprodutiva). Esses padrões por sua vez podem indicar
fenômenos populacionais, como por exemplo, interações interespecíficas e
territorialismo. Portanto poderia haver uma relação entre os movimentos, e o tamanho
populacional. Nesse caso o tamanho populacional estaria influenciando diretamente os
padrões de movimentos, fazendo-os variar conforme flutua o número de indivíduos.
Podemos mensurar os padrões nesses grupos que citamos através do cálculo de
informações dos movimentos. Essas informações podem ser obtidas, por exemplo,
através da tortuosidade, que é quantificada por índices de movimentos A partir de
índices de movimentos podemos compreender a importância de diferentes fatores nos
movimentos, buscando associar a tortuosidade a variáveis que as influenciariam, como
sexo, maturidade sexual, e tamanho da população, por exemplo. Conforme vimos no
capítulo 1, temos uma série de índices que são usados na quantificação dos movimentos.
Para este estudo escolhemos, por acreditarmos ser o mais adequado, conforme
conclusões anteriores o índice D Fractal.
A tortuosidade pode ser indicativa do uso de manchas. Conforme Kotliar &
Wiens (1990:253), define-se “mancha” como “... uma área diferente do seu entorno em
natureza ou aparência”, e será relativa ao organismo, e à questão estudada. Assim, uma
mancha para um indivíduo reprodutivamente ativo será provavelmente diferente de uma
mancha para um indivíduo jovem, em função das percepções e necessidades
diferenciadas. Essa diferença pode ser refletida não somente na tortuosidade dos
31
movimentos de um indivíduo, mas também na escala em que as manchas são
exploradas.
Para a nossa espécie em observação, o marsupial Didelphis aurita, alguns
estudos de padrões de movimentos e seleção de habitats já foram realizados (Gentile &
Cerqueira 1995; Pires et al 2002; Cunha & Vieira 2005; Moura et al. 2005; Loretto &
Vieira 2005; Vieira et al 2005; Rademaker & Cerqueira 2006), mas nenhum deles
procurou quantificar a importância relativa entre os diversos fatores que influenciam os
movimentos.
Nesse estudo mediremos a importância relativa das variáveis: estações
climáticas, e reprodutivas, maturidade, sexo e tamanho populacional na tortuosidade dos
movimentos de Didelphis aurita. Também iremos testar, através da correlação, se a
tortuosidade dos movimentos esta variando juntamente com o tamanho da população.
Além disso, procuraremos compreender como as possíveis diferenças nos
movimentos se manifestam, através da comparação da tortuosidade dos movimentos e
tamanhos de manchas, entre diferentes períodos (reprodutivos e climáticos), maturidade
e sexo.
Materiais e métodos
Alguns dos animais capturados são equipados com um carretel de linha de nylon
sem bobina, enrolado em filme de PVC (adaptado de Miles et al., 1981; Boonstra &
Craine, 1986). Foram usados os carretéis de no. 5 ou no. 10 (Cansew Inc., Montreal),
com peso aproximado de 1,7 g (175 m de linha) e 4,5 g (480 m de linha),
respectivamente. O carretel é colado nos pêlos das costas, entre as escápulas com uma
cola a base de ester-cianocrilato (Henkel Loctite Adesivos Ltda). A linha solta pelo
carretel permite o mapeamento exato do caminho usado pelo animal, diferentemente de
32
outros métodos como radiocolar e captura-marcação-recaptura, por exemplo. O
tamanho do carretel utilizado depende do tamanho do animal: os carretéis menores
foram destinados aos jovens recém desmamados. Tingir cada carretel com cores
diferentes garante a identificação de cada indivíduo em campo. Em indivíduos
recapturados, em um ou dois dias após, não foi encontrada nenhuma marca do carretel e
da cola, e sim o pelo já recuperado, indicando que o procedimento é inofensivo ao
animal.
A linha solta pelo animal geralmente é mapeada e coletada no dia seguinte à
captura, usando uma bússola e trena para anotar as coordenadas polares (distância e
azimute) entre pontos onde o animal muda claramente de direção. Chamamos de
passos a distância entre cada ponto registrado.
Análise dos dados
Nesse estudo foram aproveitados todos os movimentos de D. aurita com pelo
menos de 30 m de linha seguidos. As coordenadas polares obtidas no campo (azimute e
distância), foram transformadas em coordenadas cartesianas (x,y), a partir das quais
podemos ter, o caminho percorrido pelo animal rastreado. Apesar de esse caminho não
configurar a área de vida do animal, e sim áreas de uso diárias (Mendel & Vieira, 2003),
ele garante uma medida direta da área usada a uma determinada quantidade de linha
seguida.
Uma das formas de se detectar padrões nos movimentos é através da
quantificação da tortuosidade. Para calcular o índice de movimentos Dimensão Fractal
(D Fractal), indicativa da tortuosidade e nossa variável dependente, foi usado o método
dos divisores descrito por Mandelbrot (1967), usando o estimador Fractalmean (Nams
33
& Bourgeois, 2004) no programa Fractal v. 4.11 (Villis O. Nams. Depto de Env. Sci.,
NSAC).
Como variáveis independentes escolhemos a estação climática, estação
reprodutiva, sexos, maturidade e tamanho populacional.
A sazonalidade foi definida de acordo com o diagrama climático usando as
normais climatológicas de Teresópolis (INMET, 1979), e os dados climatológicos do
período estudado. Apesar de localizado municipalmente em Guapimirim, a área de
estudo é mais perto do centro de Teresópolis do que de Guapimirim. As duas séries
indicam o período superúmido de outubro ao meio de maio, e o período da seca de
junho a setembro. Seguindo o diagrama de Walter (1986) não há indicação de períodos
de déficit hídrico real na área de estudo.
A estação reprodutiva ocorre entre final de maio a final de janeiro, acontecendo
durante a estação seca e na primeira parte da estação chuvosa. Portanto a estação
chuvosa e a reprodutiva se sobrepõem bastante, mas a estação reprodutiva é mais longa
que a estação chuvosa, começando mais cedo e terminando depois. A estação
reprodutiva foi definida como o período em que as fêmeas estavam com sinais
reprodutivos, que são a presença de recém nascidos ou lactação. Idade em semanas para
jovens foi estimado para cada animal pela fórmula de Motta (1988), baseado no
comprimento de cabeça e corpo, cauda, peso, e erupção de dentes.
As idades de cada indivíduo foram estimadas em classes de desenvolvimento
seguindo Macedo et al. (2006), em que os indivíduos adultos são os reprodutivamente
ativos e que possuem dentição completa. Ainda conforme Macedo et al. (2006)
consideramos sexualmente maduros os indivíduos onde o terceiro molar já estava
presente. O tamanho populacional foi obtido por estimativa utilizando o programa
computacional CAPTURE V. O programa CAPTURE testa as suposições sobre as
34
probabilidades de captura comparando os ajustes absoluto e relativo dos modelos de
nossos dados, escolhe o modelo que melhor se ajusta e, conseqüentemente o melhor
estimador (Rexstad & Burnham 1991).
Para analisarmos a importância de cada variável usamos o critério de Akaike
(Burnham & Anderson, 1998).. Esse critério é uma medida de qualidade de ajuste dos
modelos, levando em consideração o número de variáveis e seu poder explicativo. Por
esse critério obtemos um valor chamado AIC, que quantifica a eficiência de cada
modelo ao explicar a variável dependente. O valor de AIC é dado pela fórmula:
AIC = - 2 log (ι (θy)) + 2K, sendo a expressão (ι (θy)) o valor da
verossimilhança maximizada, e K o número de parâmetros estimados no modelo
(Rexstad & Burnham 1991). Quanto menor o valor de AIC, maior é sua relevância,
levando-se em consideração o número de parâmetros que o modelo esta agregando.
Para facilitar a comparação entre os modelos, calculamos uma medida relativa
ao AIC, conhecida como Wi (Burnham & Anderson, 1998).. O valor de Wi é dado pela
fórmula:
Wi=
∑
∆
∆
)2/(-exp
)2/(- exp
i
i
A expressão ∆
i
= AIC
i
– AIC min. Dessa forma o somatório do valor Wi de
todos os modelos deve ser igual a um.
O valor de AIC foi calculado usando o programa SAM (Rangel et al, 2006),
enquanto que o Wi foi calculado através da planilha Excel.
Calculamos então a medida Wi para 35 modelos, considerando combinações
possíveis das variáveis dependentes acima enumeradas. Além desses 35 modelos,
fizemos uma análise separada utilizando um conjunto de dados alternativo, que leva em
conta somente os caminhos dos indivíduos sexualmente maduros (n=94). Excluímos
35
assim a variável dependente maturidade e calculamos o Wi para mais 15 modelos. O
objetivo dessa nova abordagem era de avaliar melhor o efeito da estação reprodutiva,
uma vez que sua influência é atuante somente sobre indivíduos reprodutivamente ativos.
Para compreendermos diferenças dentro de cada variável, comparamos as
tortuosidade médias (médias das tortuosidades). Dessa forma obtivemos um valor
médio de tortuosidade (D Fractal médio) para a estação seca e o comparamos com a
estação chuvosa, um valor médio para estação reprodutiva e o comparamos com a
estação não reprodutiva, e assim por diante, fazendo o mesmo para a variável sexo, e
maturidade. Para testarmos as diferenças entre médias utilizamos o teste de diferença
entre médias (Spiegel,1994) usando o programa Statistica (Statsoft, Inc. 2001).
Foi feita uma correlação para testar a hipótese de que a tortuosidade varia com o
tamanho populacional, agrupando os dados por campanhas de campo. Dessa forma
obtivemos uma tortuosidade média para cada campanha associada a uma estimativa de
tamanho populacional, o que gerou 38 pares (tortuosidade média obtida na campanha vs
tamanho populacional) para calcularmos a correlação.
Para as variáveis com diferenças significativas entre médias, fizemos uma
análise mais apurada para observar qual o tamanho de mancha que os indivíduos
estariam usando em diferentes categorias (estação reprodutiva vs. não reprodutiva, seca
vs. chuvosa, etc...). Nessa análise utilizamos apenas os indivíduos com movimentos
coletados acima de 150 m.
Para a estimativa do tamanho de manchas usadas no caminho animal foi
calculado o índice de mínima correlação de co-senos entre ângulos adjacentes (Nams &
Bourgeois, 2004). Conforme esse método, uma correlação positiva indica que o animal
está usando uma área entre manchas ou dentro delas e, no caso da correlação negativa, o
animal estaria usando uma escala do tamanho da mancha. Esse estimador também esta
36
presente no programa Fractal V4.11. Os resultados dos tamanhos de manchas foram
comparados utilizando um teste de diferença entre médias, ajustado para tamanhos de
amostra menores (Spiegel, 1984).
Resultados
Para a análise pelo critério de Akaike usamos dois conjuntos de dados, distintos
pela presença de indivíduos reprodutivos. No primeiro conjunto temos o total de 150
caminhos, sendo 75 caminhos de machos e 75 de fêmeas. No segundo conjunto, ao
excluirmos os jovens não reprodutivos tivemos 94 movimentos, sendo 48 fêmeas e 46
machos.
Selecionamos para cada conjunto de dados os três modelos com o maior Wi, ou
seja, modelos que estão explicando a tortuosidade com maior eficiência levando-se em
consideração a relação entre número de variáveis e poder explicativo para a tortuosidade
dos movimentos de D. aurita.
Para nossos dados encontramos que o modelo que inclui as variáveis maturidade
e tamanho da população é o mais representativa (Wi=0,22), seguido pelo modelo que
considera o tamanho da população sozinha (Wi=0,14), e o modelo que considera a
estação climática, associada à maturidade e ao tamanho da população (Wi=0,09)
(Tabela 2.1).
37
Tabela 2.1: Modelos de melhor ajuste aos dados segundo o critério de Akaike,
considerando 35 modelos, que combinaram as variáveis: estação climática, estação
reprodutiva, maturidade, tamanho da população, e sexo. Esses resultados são para o
conjunto de dados que incluem todos os movimentos coletados.
Variáveis para explicar a tortuosidade Wi
Maturidade + Tamanho populacional 0,22
Tamanho populacional 0,14
Estação Climática. + maturidade + Tamanho populacional 0,09
Tabela 2.2: Modelos de melhor ajuste aos dados, segundo o critério de Akaike,
considerando 15 modelos, que combinam as variáveis estação climática, estação
reprodutiva, tamanho populaçional, e sexo. Esses resultados são para o conjunto de
dados que incluem somente os movimentos de indivíduos sexualmente ativos
Variáveis para explicar a tortuosidade Wi
Tamanho populacional 0,35
Sexo + Tamanho populacional 0,14
Estação. Climática + Tamanho populacional 0,13
38
Ao excluirmos os indivíduos sexualmente imaturos da nossa base de dados, e
conseqüentemente a variável maturidade, obtivemos que o modelo que considera o
tamanho da população (Wi=0,35) foi o mais importante, seguido do modelo que
considera sexo e tamanho da população (Wi=0,14), e em terceiro o modelo que
considera estação climática juntamente com tamanho populacional (Wi=0,13) (Tabela
2.2).
Para os dois conjuntos de dados usados (com e sem jovens sexualmente
imaturos) o tamanho populacional é o principal fator influenciando a tortuosidade dos
movimentos de D. aurita. Ao analisar todos os indivíduos, o modelo com maior poder
explicativo foi o de interação entre as variáveis tamanho de população e maturidade. A
variável estação climática, apesar de não ser a mais importante, deve ser destacada, pois
agrega importante valor explicativo aos modelos. Nas duas abordagens, as interações da
variável estação climática aparecem entre os três modelos mais importantes.
Para entender melhor cada variável obtivemos os resultados médios das
tortuosidades por grupos (Tabela 2.3). Para a variável tamanho da população fizemos
sua correlação com a tortuosidade média, nesse caso obtivemos uma correlação positiva
(r=0,52; p=0,001). Encontramos diferenças entre machos e fêmeas, que não foram
estatisticamente relevantes (p=0,651), porém entre jovens e adultos encontramos
diferenças significativas (p= 0,044) (Tabela 2.3).
Houve também diferença significativa nas tortuosidades de movimentos das
fêmeas entre as estações climáticas de seca e chuvas (p=0,049), mas não entre estações
reprodutivas (p= 0,417). Entre as estações climáticas a tortuosidade foi maior na estação
chuvosa. (Tabela 2.4 e 2.5).
39
Entre machos houve diferença somente entre as estações reprodutivas (p=
0,062), observando-se menor tortuosidade nos caminhos dos machos durante a época
reprodutiva (Tabelas 2.4 e 2.5). Apesar dessa diferença não ser significativa ao nível de
5% de confiança, a consideramos ainda assim relevante em função do baixo valor da
probabilidade (p), e do sentido biológico da diferença.
Outras comparações (machos e fêmeas, entre estações climáticas para machos e
entre estações reprodutivas para fêmeas, e entre machos e fêmeas adultos) foram feitas,
mas não houve diferenças significativas. (Tabela 2.4 e 2.5).
Tabela 2.3: D Fractal para machos e fêmeas, e jovens e adultos.
Tabela 2.4: D Fractal e números de indivíduos separados por estações e sexo.
Grupos
Fêmeas Machos
n
57 75
Estação chuvosa
D Fractal
1,1473 1,1264
n
18 29
Estação seca
D Fractal
1,097 1,1232
n
27 16
Estação não reprodutiva
D Fractal
1,1155 1,1435
n
22 29
Estação reprodutiva
D Fractal
1,1385 1,1001
n
48 46
Sexualmente maduros
D Fractal
1,1237 1,1156
Grupos
n D Fractal
Fêmeas 75 1,1352
Machos 75 1,1252
Jovens
56 1,1197
Adultos
94 1,1477
40
Tabela 2.5: Valores de p para os testes entre as tortuosidade
dos movimentos agrupados por estações, sexo e maturidade
sexual.
Diferença entre médias
Grupo p
Fêmeas
Estação climática 0,049
Estação reprodutiva 0,417
Machos
Estação reprodutiva 0,062
Jovens x adultos
0,044
Fêmeas x Machos (adultos)
0,651
Fêmeas x machos na seca 0,124
Fêmeas x machos na chuva 0,250
Fêmeas x machos na Est. Reprodutiva 0,165
Fêmeas x machos na Est. N Reprodutiva 0,235
Usando movimentos com mais de 150m, calculamos novamente a tortuosidade,
e estimamos os tamanhos de manchas, testando se há diferença significativa entre
estações (climática e reprodutiva) e maturidade (indivíduos em idade reprodutiva ou
não), utilizando a correlação entre co-senos de ângulos adjacentes. Fizemos essa análise
de tamanho de manchas para os grupos que na análise com um maior conjunto de dados
apresentaram diferenças significativas. A comparação de tamanhos de manchas entre
jovens e adultos não foi realizada, pois já na comparação entre tortuosidade para o
conjunto de dados com movimentos maiores que 150m não houve diferença na
tortuosidade. Os resultados dessa nova análise com um conjunto de movimentos
maiores apontam uma manutenção, em relação aos resultados acima (Tabela 2.4), do
41
padrão de diferenças entre as tortuosidades: obtivemos uma diferença significativa entre
machos entre estações reprodutivas (p=0,0025), e, apesar de não atingir o critério de 5%
de significância, consideramos a diferença entre estações climáticas para fêmeas como
relevantes (p=0,16), em função do grande desvio padrão das fêmeas na estação chuvosa.
Sendo que a para as fêmeas, os valores maiores de manchas seriam na estação chuvosa,
enquanto que para os machos seriam na estação reprodutiva (Tabela 2.6). No entanto ao
testarmos a diferença para tamanhos de manchas encontramos probabilidades maiores
que 20%, considerando a diferença não-significativa. (Tabela 2.7)
Tabela 2.6: Na primeira coluna temos o número de indivíduos em cada grupo, enquanto
na segunda coluna temos o valor médio dos movimentos coletados. Na terceira e quarta
colunas temos os valores de D Fractal, e tamanhos de manchas.
Grupos
#
Média de linha
(m)
D
Tamanho
de manchas
(m)
Fêmeas Est. seca 7 203 1,09 7,94
Fêmeas Est. chuva 14 245 1,17 10,03
Machos Estação reprodutiva 9 243 1,08 16,07
Machos Estação não reprodutiva 8 261 1,19 11,66
Tabela 2.7: Valores de p para os testes de diferença para médias entre os tamanhos de
manchas.
Diferença entre médias
Grupos p
Fêmeas – Entre estações climáticas 0,42
Machos – Entre estações. Reprodutivas 0,21
42
Discussão
Modelos relevantes
Alguns estudos (Nams, 2005; Philips, 2004; Doerr & Doerr 2004, Garcia et al,
2005; Sheppard 2006) têm abordado a questão tortuosidade do movimento animal,
procurando diferenciar padrões entre estações, habitats, ou mesmo entre espécies. Além
de diferenciar padrões para os movimentos de D. aurita, procuramos identificar dentro
de algumas variáveis previamente escolhidas o os principais fatores que influenciam a
tortuosidade dos caminho.
A partir dos resultados (Tabela 2.1 e 2.2) dos modelos obtidos usando o critério
de Akaike, percebemos que o tamanho populacional é um dos fatores mais importantes
quando se avalia a tortuosidade dos movimentos de D. aurita. Uma maior população
implicaria uma maior tortuosidade de movimentos. Possivelmente isto ocorre em função
do maior número de interações intraespecíficas e por uma possível maior competição
por recursos, uma vez que o nível de competição intra-específica pode ser em função do
número de indivíduos de uma determinada área.
Em um estudo desenvolvido na mesma área da presente dissertação, Mendel
(2005) demonstrou que a biomassa de D. aurita é inversamente relacionado à densidade
dos indivíduos. Os resultados de movimentos, quando interpretados em conjunto com os
de Mendel (2005), ajudam na compreensão da dinâmica populacional da biomassa e
densidade de indivíduos. Ao obtermos valores de maior tortuosidade de movimentos em
uma área com maior tamanho populacional percebemos o quanto proporcionalmente
escassos se tornam os recursos, uma vez que possivelmente os animais não só estão
andando áreas maiores, como também estão sendo obrigados a terem maior sinuosidade
em seus caminhos. Esse comportamento estaria de acordo com Krebs et al (1987) ao
43
sugerir que o organismo busca minimizar o número de interações, diminuindo o gasto
de energia, e conseqüentemente maximizando o seu fitness.
Apesar do tamanho populacional ser isoladamente a variável (Wi=0,14) para a
tortuosidade (sendo o segundo resultado no ranking de modelos, tabela 1), o modelo que
explica melhor (Wi=0,22) a tortuosidade é o de interação entre o tamanho populacional
e a maturidade. Quanto à maturidade, conforme nossos dados, observamos que os
jovens não reprodutivos movem-se mais retilineamente (menos tortuosamente) que os
indivíduos em idade reprodutiva. Podemos sugerir que essa diferença ocorre em função
da menor experiência dos jovens em procurar manchas, ou mesmo em percorrer um
terreno que ainda desconhecem. Contudo, o uso do estrato arbóreo não foi contemplado
no presente estudo. Jovens tendem a se mover acima do solo um pouco mais
freqüentemente que adultos (Cunha & Vieira, 2005). Isto não invalida nossos
resultados, apenas mostra que há uma diferença significativa entre os movimentos de
indivíduos em idade reprodutiva, sugerindo que para uma compreensão total dessa
diferença se fazem necessárias análises que considerem a tortuosidade de forma
tridimensional, levando em consideração a complexidade vertical dos movimentos.
O terceiro melhor (Wi=
0,09) modelo explicativo para a tortuosidade foi o de
interação entre a variável estação climática e as duas outras variáveis já mencionadas (a
população, e maturidade). Esta variável aparece (no terceiro modelo com Wi=0,13)
também no ranking de modelos (tabela 2.2) que considera o conjunto de dados contendo
somente adultos, isso nos sugere que seu efeito se dê principalmente em fêmeas, quando
estas são obrigadas a modificar seu movimento em função da disponibilidade de
recursos para suprir sua prole (Loretto & Vieira, 2005). Como veremos adiante, há uma
significativa diferença entre os movimentos de fêmeas entre as estações climáticas (seca
e chuvosa).
44
Como quarta variável, e tendo aparecido no segundo mais importante modelo
(Wi=0,14, tabela 2.2) dos dados que consideravam apenas adultos, temos o sexo. De
forma coerente essa variável não se faz relevante quando os dados consideram também
os jovens. No entanto, como discutiremos em seguida, não encontramos diferenças
significativas entre os movimentos de machos e fêmeas adultas. Apesar de não
encontramos diferenças significativas entre os movimentos de machos e fêmeas, quando
comparados diretamente (tabela 2.5), a variável sexo possui alguma importância na
tortuosidade dos movimentos, conforme apontam os resultados pelo critério de Akaike.
Quando excluímos os jovens, e reanalisamos os modelos, esperávamos encontrar
a estação reprodutiva entre as mais relevantes variáveis. Conforme o trabalho de Loretto
e Vieira (2005) há diferença entre os movimentos entre as estações reprodutivas. Nossas
análises também apontam nessa direção como veremos, no entanto, quando
consideramos a importância relativa das variáveis na tortuosidade, a estação reprodutiva
não parece ser relevante. Isso pode ser indicativo que há uma diferença entre estações
reprodutivas, mas essa diferença não tem um mesmo nível de influência na tortuosidade
como as variáveis que se encontram nos rankings pelo critério de Akaike (tabela 2.1 e
2.2)
Diferenças em cada variável
Ao considerarmos cada variável de forma independente, e não mais o peso
relativo entre as variáveis para a tortuosidade, estamos procurando identificar padrões
que se diferenciam significativamente analisando em separado cada variável. Serão
discutidos nesse item os resultados das diferentes tortuosidades entre: machos e fêmeas
(variável sexo); indivíduos em idade reprodutiva (variável maturidade); estação
reprodutiva e não reprodutiva; estação seca e chuvosa (variável estação).
45
Ao consideramos as diferenças entre machos e fêmeas para nosso banco de
dados não encontramos diferenças entre os valores de D Fractal dos dois grupos. No
entanto, faz sentido apenas considerar machos e fêmeas adultas, em função de suas
diferentes características comportamentais se manifestarem a partir da maturidade
sexual, pois os machos passarão a buscar fêmeas na época reprodutiva, enquanto as
fêmeas passarão a ter uma maior necessidade de recursos para manter a prole, e isso se
refletirá em seus movimentos. Ainda assim não houve diferença entre os dois grupos. É
possível que uma análise que considere todas as estações simultaneamente (climáticas e
reprodutivas) de uma série de dados não seja capaz de detectar diferenças entre os
sexos, devido ao “embaralhamento” de influências sobre a tortuosidade. Essa ausência
de diferenças entre os dois sexos, agrupando sem separação por estações, corrobora os
achados de Loretto e Vieira (2005). No entanto, os resultados das médias de machos e
fêmeas entre as estações (reprodutivas e climáticas) mostram que as fêmeas parecem ter
uma maior resposta (a diferença das tortuosidades entre estações é maior para os
resultados de fêmeas do que para os resultados de machos) para tortuosidade conforme
as condições mudam (estações climáticas e reprodutivas). No entanto, estatisticamente
essa diferença não é significativa, ao testarmos separadamente as médias entre machos e
fêmeas para cada estação. Loretto e Vieira (2005), porém, encontraram diferenças nos
movimentos entre os sexos quando comparadas agrupando por estações. Nesse trabalho,
os autores concluíram que as fêmeas apresentariam movimentos mais retilíneos durante
a estação seca, ponderando que esse comportamento ocorre em função da menor
disponibilidade de recursos.
Como discutido anteriormente, a maturidade dos indivíduos foi uma das
variáveis mais relevantes na análise do conjunto total de dados. Ao comparamos a
tortuosidade entre indivíduos em idade reprodutiva essa resposta da análise pelo método
46
de Akaike é justificada. Há diferença significativa entre as médias de tortuosidade entre
indivíduos reprodutivos e não reprodutivos. A tortuosidade média dos movimentos dos
jovens é menor do que dos adultos. Poderia ser esperado que os jovens apresentassem
maior tortuosidade, em função de conhecerem menos locais, e não serem tão eficientes
em suas buscas, ou mesmo para diminuir o risco de predação. Devemos considerar
também que conforme Cunha & Vieira (2005) os jovens locomovem-se mais no estrato
arbóreo, e essa movimentação não é considerada pela nossa análise.
Nos chamou a atenção esse resultado principalmente pelo fato do peso da
variável idade ser maior do que o peso de estações na tortuosidade juntamente com a
abundância. Isso nos sugeriu que uma grande primeira divisão seria entre os jovens
sexualmente inativos e os indivíduos maduros sexualmente. Em seguida teríamos as
divisões por estações (climáticas e reprodutivas), quando não somente o tamanho
importa, mas também estratégias de alocação de recursos, gastos energéticos, buscas de
parceiros. O tamanho populacional influencia diretamente também na busca de
parceiros e na alocação de recursos.
Loretto & Vieira (2005) analisaram os movimentos de D. aurita entre estações e
concluíram que há diferença entre as estações reprodutivas nos movimentos dos
machos. Assim como esses autores,encontramos diferenças significativas entre os
movimentos de adultos machos, sendo que na estação reprodutiva os indivíduos machos
se movimentam de forma menos tortuosa que fora da estação. Para fêmeas não há
diferenças significativa entre estações reprodutivas. Acreditamos, assim como Loretto
& Vieira (2005), que os movimentos de D. aurita machos se diferenciam entre estações,
pois durante as estações reprodutivas se movem por áreas mais extensas em busca de
fêmeas para acasalar. Como conseqüência, percorreriam caminhos relativamente mais
retilíneos. Loretto & Vieira (2005) chegaram a este mesmo resultado usando outro
47
índice de movimento, que chamaram de Intensidade de Uso, sobre o qual nos referimos
aqui no capítulo anterior. Assim como em nosso estudo, os autores também não
encontraram diferenças nos movimentos das fêmeas entre as estações reprodutivas e os
intervalos delas.
Complementando as idéias acima, nossa análise das tortuosidades entre estações
climáticas apontou que as fêmeas diferem significativamente entre estações, enquanto
os machos não. Durante a estação seca as fêmeas apresentam movimentos menos
tortuosos do que durante as estações chuvosas. Assim como os resultados de Loretto &
Vieira (2005) apontaram padrões semelhantes, concordamos também com esses autores
que essa diferença dos movimentos das fêmeas entre estações é em função da maior
escassez de recursos durante a época seca, obrigando dessa forma os indivíduos a
percorrerem áreas maiores e conseqüentemente tornando os movimentos menos
tortuosos. A ausência de diferença para fêmeas entre estações reprodutivas pode ocorrer
em função de parte da estação reprodutiva compreender parte da estação seca. Não
encontramos diferenças quantitativas na estação reprodutiva, mas esperaríamos que as
fêmeas caminhassem menos e mais tortuosas em função de estarem com sua prole. Essa
direção contrária nas influências (na estação reprodutiva as fêmeas caminhariam mais
tortuoso, e na estação seca menos tortuoso) pode ter colaborado para a ausência de
diferença entre estações reprodutivas.
Quantificação do tamanho de manchas
A partir dos padrões que apresentaram diferenças significativas apuramos a
nossa análise separando apenas os movimentos com maior tamanho. E para os padrões
que apresentaram significância, nesse novo conjunto de dados, calculamos o tamanho
do uso de manchas a partir da ferramenta proposta por Nams & Bourgeois (2004),
48
analisando possíveis diferenças entre tamanhos de manchas entre estações. A partir
desses critérios nossa análise foi feita então sobre os padrões encontrados entre estações
climáticas para fêmeas e padrões entre estações reprodutivas para machos. Os padrões
em D Fractal observados para a análise contendo os dados de movimentos de todos os
tamanhos (a partir de 30 m) foram confirmados com essa análise de movimentos de
maior tamanho (tabela 2.6). Assim continuaram a apresentar maior D Fractal as fêmeas
para Estação chuvosa, e os machos na estação não reprodutiva. Porém, quando
calculamos o tamanho médio de manchas usadas para esses dados (caminhos acima de
150m) para as fêmeas nas estações climáticas e machos nas estações reprodutivas,
encontramos que as fêmeas na estação chuvosa estariam usando maiores machas do que
na estação seca, enquanto machos na estação reprodutiva estariam usando manchas
maiores na estação reprodutiva. A diferença entre esses padrões em machos e fêmeas
porem não foi significativa. Ainda assim podemos afirmar que os resultados dos
tamanhos de manchas para machos está de acordo com nossa expectativa, pois ao
usarem áreas maiores em busca de fêmeas os machos estão explorando o ambiente em
uma outra escala, configurando um maior tamanho de mancha utilizado. Além disso,
podemos observar que de alguma forma os tamanhos de manchas estão relacionados a
tortuosidade, e que essa medida pode ser uma ferramenta potencial para quantificar,
possibilitando a hierarquização da paisagem, e modelos como o de Kotliar & Wiens
(1987).
49
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Como é característica dos bons índices, os aplicados à Ecologia dos Movimentos
são bastante objetivos e simples, principalmente o índice D Fractal. Sua agilidade
computacional, juntamente com a sua fácil interpretação possibilita comparações de
padrões com um investimento de tempo relativamente curto, o que permite extrair
informações em base de dados maiores. Outros índices, como os analisados no primeiro
capítulo, também possuem qualidades que os tornam atrativos para compreensão dos
padrões de movimentos. No entanto, para quantificação da tortuosidade, o índice D
Fractal provou ser o melhor entre os índices, quando levamos em consideração todas as
vantagens que um índice pode oferecer.
Usando o potencial desse índice procuramos estabelecer hierarquias de
importância entre as variáveis escolhidas, na influência sobre a tortuosidade dos
movimentos. A consideração das hierarquias dos modelos, com dois bancos de dados
(com e sem os jovens sexualmente imaturos) apontaram na mesma direção:
isoladamente a variável tamanho da população é a mais importante influência sobre os
movimentos, mostrando que os movimentos podem ser um bom indicativo de fatores
que regulam a densidade populacional, como abrigos e recursos (Begon et al, 1996) A
capacidade da quantificação dos movimentos, conforme a abordagem desse estudo,
oferece também a possibilidade de estabelecer graus da influência de fatores
populacionais reguladores de densidade. Portando, em estudos futuros, que analisem
outras variáveis, é fundamental que o tamanho da população seja considerado
novamente, e sugerimos que os movimentos sejam usados para estudo de fatores denso-
dependentes (abrigos, recursos etc...), ou seja, como uma referência adicional para
compreender as flutuações no tamanho da população, e a densidade.
50
Este estudo analisou as influencias do tamanho da população sobre os
movimentos, mas além dessa relação entre as duas variáveis citadas, poderíamos ter o
tamanho da população sendo influenciado pelos movimentos. A capacidade de
dispersão do animal seria importante para a determinação do tamanho populacional em
uma dada área. Possivelmente uma relação nesse sentido não seria insignificante uma
vez que através dos movimentos os animais podem estar determinando a ocupação de
um determinado local, e muito interessante seria comparar a influência dos movimentos
no tamanho populacional entre espécies de tamanhos semelhantes.
Teria sido interessante também considerar entre as variáveis desse estudo a
heterogeneidade do habitat. Esse fator provavelmente tem um relevante grau de
importância na tortuosidade, especialmente em escalas menores. Na escala dos dados
que foram usados nesse estudo, a heterogeneidade teria que ser computada ao longo do
caminho do animal, o que demandaria um esforço de campo ainda maior que a coleta
dos movimentos com o carretel de rastreamento. Nesse caso deveria ser medido o
habitat ao longo da linha, e também o habitat em direções que o animal não tomou, para
comparação. Sugerimos que estudos futuros possam contemplar esse fator.
As novas tecnologias de campo, e o avanço das análises de padrões de
movimentos com abordagem conservacionista, tem sido cada vez mais aplicadas a
mamíferos de maior porte (Whittington et al., 2004). Para os pequenos mamíferos, no
entanto, ainda temos relativamente poucos estudos nessa direção (Pires et al, 2002;
Viveiro de Castro & Fernandez, 2004). Nossa área de estudo se encontra em uma
região com pouco distúrbio (por ser dentro de um condomínio), se formos comparar
com áreas próximas a pastos ou pequenos fragmentos. Ainda assim toda a abordagem
desse estudo pode ser aplicada na comparação de padrões entre movimentos de áreas
51
com diferentes níveis de distúrbio, ou mesmo em áreas adjacentes a fragmentos como
pastos (matriz), o que sugerimos que seja feito no futuro.
De forma inédita nosso trabalho considerou o peso dos fatores influenciando os
padrões de movimentos e também, pela primeira vez, o tamanho potencial de manchas
de Didelphis aurita foi estimado a partir de seus caminhos. Acreditamos dessa forma ter
contribuído de modo relevante para a compreensão dos movimentos dessa espécie.
Além disso buscamos, neste estudo, não somente ter uma melhor apreensão de alguns
aspectos da dinâmica populacional de D. aurita em uma área da Mata Atlântica, como
também apontar que a Ecologia dos Movimentos é uma abordagem que pode ser muito
útil ao se buscar entender importantes aspectos de uma população.
52
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59
ANEXO
ÍNDICES DE MOVIMENTO ESCALA
Intensidade
de Uso
D Fractal
Coeficiente
de
Linearidade
Hailey &
Coulson
Sinuosidade
Dist. Total
do
movimento
(m)
4,671 1,134 0,150 2,417 0,287 127,471
11,254 1,155 0,145 1,245 0,125 196,351
3,905 1,118 0,410 2,860 0,207 124,779
5,565 1,120 0,171 1,178 0,198 42,954
5,354 1,053 0,523 2,603 0,206 194,305
2,510 1,097 0,581 5,379 0,202 182,327
12,769 1,072 0,230 1,213 0,904 240,006
5,264 1,067 0,410 2,261 0,600 141,606
3,467 1,027 0,587 3,930 2,346 185,664
2,501 1,123 0,841 1,710 0,169 75,629
4,070 1,086 0,239 2,887 0,382 138,007
7,013 1,161 0,367 1,032 0,514 52,421
4,943 1,059 0,381 2,337 0,018 133,460
3,393 1,108 0,609 3,934 0,547 178,194
3,635 1,106 0,455 3,163 0,802 132,179
7,316 1,103 0,148 2,770 1,059 410,755
3,561 1,055 0,514 2,825 0,621 101,167
3,739 1,067 0,478 4,295 0,445 257,912
3,817 1,031 0,742 2,552 0,700 94,916
4,190 1,082 0,582 5,043 0,503 446,355
2,944 1,090 0,581 5,118 0,469 226,980
3,478 1,031 0,799 4,024 0,386 195,800
3,664 1,035 0,791 1,933 0,641 50,162
3,982 1,090 0,558 3,369 0,265 179,968
3,531 1,066 0,710 2,718 0,706 92,100
7,711 1,195 0,189 1,982 0,902 233,645
4,323 1,091 0,374 2,984 0,653 166,428
3,888 1,074 0,580 3,346 0,592 169,301
4,161 1,085 0,651 2,134 0,574 78,886
3,697 1,083 0,429 3,314 0,747 150,115
3,799 1,134 0,641 3,319 0,106 158,987
4,579 1,084 0,536 1,458 0,608 44,577
10,411 1,198 0,208 0,848 1,062 77,878
4,101 1,049 0,948 1,983 0,239 66,132
3,582 1,052 0,996 1,744 0,623 39,012
4,487 1,109 0,531 1,420 0,512 40,574
3,821 1,097 0,705 2,528 0,526 93,323
4,105 1,102 0,245 3,078 0,512 159,612
4,020 1,181 0,468 2,420 0,589 94,664
60
ANEXO (continuação)
ÍNDICES DE MOVIMENTO (continuação) ESCALA
Intensidade
de Uso
D Fractal
Coeficiente
de
Linearidade
Hailey &
Coulson
Sinuosidade
Dist. Total
do
movimento
(m)
4,754 1,134 0,542 2,045 0,578 94,513
3,336 1,089 0,756 3,658 0,342 148,936
6,563 1,050 0,556 1,078 0,418 50,092
3,728 1,106 0,494 1,840 0,508 47,057
3,408 1,050 0,798 2,328 0,448 62,956
4,024 1,134 0,432 2,460 0,515 98,011
5,315 1,181 0,223 3,370 0,378 320,793
3,804 1,087 0,455 3,677 0,436 195,666
8,297 1,184 0,326 1,441 0,012 143,018
4,446 1,070 0,438 2,422 0,434 115,968
5,523 1,106 0,528 1,248 0,574 47,501
3,624 1,105 0,305 2,811 0,362 103,819
4,637 1,093 0,599 4,404 0,291 417,016
3,035 1,054 0,536 3,680 0,507 124,749
4,034 1,132 0,287 2,505 0,461 102,125
4,742 1,238 0,295 2,673 0,190 160,671
3,541 1,108 0,601 2,679 0,276 89,996
4,110 1,149 0,448 3,124 0,218 164,875
2,995 1,151 0,483 3,376 0,362 102,226
4,192 1,214 0,432 2,518 0,344 111,360
6,732 1,245 0,288 2,456 0,387 273,287
4,853 1,213 0,108 3,437 0,226 278,167
5,002 1,215 0,217 3,278 0,379 268,740
4,277 1,152 0,450 2,313 0,486 97,830
7,742 1,189 0,142 2,462 0,532 363,380
3,297 1,080 0,536 4,531 0,537 223,129
2,604 1,052 0,755 4,721 0,321 151,093
3,977 1,144 0,481 3,072 0,446 149,278
5,224 1,124 0,481 2,518 0,827 173,112
4,333 1,061 0,884 1,531 0,487 44,000
3,072 1,041 0,471 3,661 0,093 126,463
5,138 1,253 0,367 2,070 0,682 113,134
3,171 1,081 0,707 4,198 0,282 177,216
4,988 1,167 0,442 2,233 0,417 124,013
15,485 1,124 0,518 1,306 0,179 409,100
4,241 1,076 0,828 1,546 0,496 42,954
3,136 1,041 0,739 2,770 0,419 75,458
2,464 1,114 0,583 4,586 0,141 127,663
6,995 1,202 0,177 2,782 0,705 378,755
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