Download PDF
ads:
DESENVOLVIMENTO DE GENÓTIPOS DE MILHO DOCE:
AVALIAÇÃO DE GENITORES E HÍBRIDOS
LUCILÉA SILVA DOS REIS
UNIVERSIDADE ESTADUAL DO NORTE FLUMINENSE
DARCY RIBEIRO - UENF
CAMPOS DOS GOYTACAZES - RJ
FEVEREIRO - 2009
ads:
Livros Grátis
http://www.livrosgratis.com.br
Milhares de livros grátis para download.
DESENVOLVIMENTO DE GENÓTIPOS DE MILHO DOCE:
AVALIAÇÃO DE GENITORES E HÍBRIDOS
LUCILÉA SILVA DOS REIS
“Tese apresentada ao Centro de Ciências e
Tecnologias Agropecuárias da Universidade
Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro,
como parte das exigências para a obtenção do
título de Doutor em Genética e Melhoramento
de Plantas”
Orientador: Prof. Messias Gonzaga Pereira
CAMPOS DOS GOYTACAZES - RJ
FEVEREIRO - 2009
ads:
DESENVOLVIMENTO DE GENÓTIPOS DE MILHO DOCE:
AVALIAÇÃO DE GENITORES E HÍBRIDOS
LUCILÉA SILVA DOS REIS
“Tese apresentada ao Centro de Ciências e
Tecnologias Agropecuárias da Universidade
Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro,
como parte das exigências para a obtenção do
título de Doutor em Genética e Melhoramento
de Plantas”
Aprovada em 17 de fevereiro de 2009
Comissão Examinadora:
_________________________________________________________________
Prof. Eduardo Fontes Araujo (D.Sc., Produção Vegetal) – UFV
_________________________________________________________________
Prof. Roberto Ferreira da Silva (Ph.D., Horticulture) – UENF
_______________________________________________________________
Prof. Ricardo Enrique Bressan-Smith (D.Sc., Produção Vegetal) – UENF
_________________________________________________________________
Prof. Messias Gonzaga Pereira (Ph.D., Plant Breeding) - UENF
Orientador
ii
AGRADECIMENTOS
A Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro, ao
Programa de Pós-Graduação em Genética e Melhoramento de Plantas e ao
Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias pelo oferecimento do curso de
Doutorado;
A Fundação Carlos Chagas Filho de Amparo à Pesquisa do Estado do
Rio de Janeiro pela concessão de bolsa de estudos;
Ao professor Messias Gonzaga Pereira pela orientação;
Aos professores Telma Nair Santana Pereira e Roberto Ferreira da Silva
pelo aconselhamento;
Aos professores Eduardo Fontes Araujo e Ricardo Enrique Bressan-
Smith pelas sugestões;
Aos servidores do Laboratório de Melhoramento Genético Vegetal e do
Laboratório de Fitotecnia (Setor de Sementes), bem como os servidores das
áreas experimentais da Escola Técnica Estadual Agrícola Antônio Sarlo e da Ilha
Barra do Pomba pelo apoio técnico;
Ao senhor Elto Eugenio Gomes e Gama, Ph.D., pesquisador da Empresa
Brasileira de Pesquisa Agropecuária, Centro Nacional de Pesquisa de Milho e
Sorgo, pelo fornecimento de material propagativo;
Ao senhor Carlos Cordeiro pelos esclarecimentos sobre análise sensorial;
Aos companheiros de curso e aos colegas de instituição pelo bom
convívio;
iii
Aos amigos Antônio Carlos Braga, Nailza, Cláudio Moisés, Sávio, Ana
Paula, Carolina, Francisco, Felipe, Ramon, Keila, Rozana, Gisele, Sérgio,
Patrícia, Sílvia, Takeshi, Vinícius e Lidiane, André e Poliana pelo apoio;
Aos colegas e alunos do Pré-Vestibular Social Teorema, pelos grandes
ensinamentos;
Aos meus amigos e meus alunos do Instituto Federal de Educação,
Ciência e Tecnologia do Espírito Santo – IFES – Campus Santa Teresa pelo
companheirismo e apoio;
Às grandes amigas Hérika, Janice, Kaleandra, Raquel e Yaska por serem
tão especiais;
Aos meus pais, Geraldo e Lourdes, à minha irmã Léa e ao meu cunhado
Gustavo pelo carinho, compreensão e ajuda;
Ao Lex pela companhia e amizade absoluta de todos os dias;
E ao Robson, por tudo, a quem eu dedico esse trabalho.
iv
SUMÁRIO
RESUMO......................................................................................................
vii
ABSTRACT...................................................................................................
ix
1. INTRODUÇÃO..........................................................................................
1
2. REVISÃO DE LITERATURA....................................................................
4
2.1. O Milho Doce................................................................................. 4
2.1.1. Classificação botânica e origem...............................................
4
2.1.2. Grãos e constituição.................................................................
5
2.1.3. Mutantes de milho doce e suas características........................
5
2.1.4. Sementes de milho doce..........................................................
6
2.2. Melhoramento de milho doce............................................................
7
2.3. Heterose............................................................................................
8
3. TRABALHOS............................................................................................
9
3.1.
DESEMPENHO AGRONÔMICO DE GENÓTIPOS DE MILHO
DOCE NAS REGIÕES NORTE E NOROE
STE
FLUMINENSE.................................................................................
9
RESUMO.........................................................................................
9
ABSTRACT.....................................................................................
10
3.1.1. Introdução.............................................................................
10
3.1.2. Material e Métodos..................................................................
12
3.1.2.1. Material Genético........................................................
12
3.1.2.2. Avaliações e Procedimento estatístico.......................
13
3.1.3. Resultados e discussão...........................................................
15
v
3.1.4. Conclusão................................................................................
20
3.1.5. Referências bibliográficas........................................................
21
3.2. AVALIAÇÃO DE GENITORES E HÍBRIDOS DE MILHO DOCE
PARA AS REGIÕES NORTE E NOROESTE
FLUMINENSE.................................................................................
23
RESUMO.........................................................................................
23
ABSTRACT.....................................................................................
24
3.2.1. Introdução................................................................................
24
3.2.2. Material e Métodos..................................................................
27
3.2.2.1. Material Genético........................................................
27
3.2.2.2. Avaliações e Procedimento estatístico.......................
28
3.2.3. Resultados e discussão...........................................................
29
3.2.4. Conclusão................................................................................
32
3.2.5. Referências bibliográficas........................................................
32
3.3. AVALIAÇÃO SENSORIAL DE GENÓTIPOS DE MILHO
DOCE
EM CAMPOS DOS GOYTACAZES –RJ......................................
34
RESUMO...........................................................................................
34
ABSTRACT........................................................................................
35
3.3.1. Introdução................................................................................
35
3.3.2. Material e Métodos..................................................................
37
3.3.2.1. Material Genético........................................................
37
3.3.2.2. Avaliações e Procedimento estatístico.......................
37
3.3.3. Resultados e discussão...........................................................
39
3.3.4. Conclusão................................................................................
42
3.3.5. Referências bibliográficas........................................................
42
3.4.
QUALIDADE FISIOLÓGICA DE SEMENTES DE DIFERENTES
GENÓTIPOS DE MILHO DOCE RELACIONADO
S À
HETEROSE....................................................................................
44
RESUMO...........................................................................................
44
ABSTRACT........................................................................................
45
3.4.1. Introdução................................................................................
45
3.4.2. Material e Métodos..................................................................
47
vi
3.4.2.1. Material Genético........................................................
47
3.4.2.2. Avaliações e Procedimento estatístico.......................
48
3.4.3. Resultados e discussão...........................................................
50
3.4.4. Conclusão................................................................................
53
3.4.5. Referências bibliográficas........................................................
53
4. RESUMO E CONCLUSÕES....................................................................
56
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.............................................................
58
vii
RESUMO
REIS, Luciléa Silva dos, D.Sc., Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy
Ribeiro. Fevereiro de 2009. Desenvolvimento de genótipos de milho doce:
avaliação de genitores e híbridos. Orientador: Messias Gonzaga Pereira.
Conselheiros: Roberto Ferreira da Silva e Telma Nair Santana Pereira.
O presente estudo teve por objetivo avaliar e selecionar híbridos de milho
doce detentores de alta produtividade, bom desempenho agronômico e identificar
genótipos com boa aceitação pelo consumidor. Buscou-se verificar os efeitos dos
genitores em características quantitativas e de qualidade em híbridos, bem como
obter informações sobre as sementes de milho doce, complementando o
conhecimento a respeito dos genótipos avaliados. Foram empregados neste
estudo 28 genótipos de milho doce, com destaque para os materiais
desenvolvidos pela Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro. Os
genótipos foram originados por meio de retrocruzamentos, onde se fez a
introdução do alelo mutante doce (su1). Os genótipos doadores do caráter doce
foram o Doce de Cuba, a linhagem 13IN e a linhagem 43IN. Já os genitores
recorrentes foram os seguintes genótipos de milho comum: Cimmyt (no oitavo
ciclo de seleção recorrente recíproca de famílias de irmãos completos), Piranão
(também no oitavo ciclo de seleção recorrente recíproca de famílias de irmãos
completos), Linhagem B-73 e Linhagem 154-B. O processo de retrocruzamentos
seguiu até que pelo menos 98% dos genes provenientes dos genitores
recorrentes fossem recuperados. Os ensaios de competição entre os genótipos
foram implantados simultaneamente na Escola Técnica Estadual Agrícola Antônio
Sarlo, em Campos dos Goytacazes e na Estação Experimental da Ilha Barra do
viii
Pomba em Itaocara, constituindo dois ambientes. Os genótipos foram avaliados
quanto a caracteres agronômicos de interesse econômico. Após coleta e
tabulação dos dados, selecionou-se 50% do material por meio do índice de
Mulamba e Mock (1978). Assim, os estudos continuaram com 14 genótipos que
se apresentaram superiores em relação aos demais nas principais características
de interesse econômico. Os genótipos foram avaliados agronomicamente, quanto
à preferência do consumidor e quanto à qualidade de suas sementes. Foi possível
observar que os genótipos desenvolvidos pela UENF possuem bom rendimento e
produtividade, apresentando grande potencial para produção comercial de milho
verde para condições de cultivo tropicais. Os cruzamentos envolvendo a linhagem
43IN apresentaram boa produtividade e ótima aceitação pelo consumidor. Houve
efeito residual do genoma do doador 43IN, aumentando o rendimento e a
aceitação dos híbridos, superando o doador Doce de Cuba. Os híbridos doces
desenvolvidos pelo programa de melhoramento de milho da UENF superaram as
testemunhas comerciais em rendimento e aceitação pelo consumidor. O híbrido
de milho comum UENF 506-8, além de produtivo, apresentou boa aceitação pelo
consumidor de milho verde. Verificou-se também que as sementes de
endosperma doce foram menos vigorosas que as sementes de endosperma
comum. Os parentais adaptados à região proporcionaram melhor vigor às
sementes de endosperma doce, quando comparados aos parentais não
adaptados.
ix
ABSTRACT
REIS, Luciléa Silva dos, D.Sc., Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy
Ribeiro. February 2009. Development of sweet maize genotypes: evaluation of
parents and hybrids. Advisor: Messias Gonzaga Pereira. Committee members:
Roberto Ferreira da Silva and Telma Nair Santana Pereira.
The purpose of this study was to evaluate and select sweet corn hybrids
with high yield and good agronomic performance and identify genotypes that are
well-accepted by consumers. The effects of parents were expressed in
quantitative and qualitative traits of hybrids and in sweet corn seeds, to complete
the information on the genotypes under study. In this study 28 sweet corn
genotypes were used, with emphasis on genotypes developed at the Universidade
Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro. The genotypes were generated by
backcrossing, where the mutant allele (su1) was introduced. The donors of the
sweet trait were genotype Doce de Cuba and the lines 13IN and 43IN. The
following common maize genotypes were used as recurrent parents: Cimmyt (in
the eighth cycle of reciprocal recurrent selection of full-sib families), Piranão (also
in the eighth cycle of reciprocal recurrent selection of full-sib families) and the lines
B-73 and 154-B. Backcrossings were repeated until at least 98% of the genes of
the recurrent parents had been recovered. Field plot evaluations were conducted
simultaneously at the Escola Técnica Estadual Agrícola Antônio Sarlo, in Campos
dos Goytacazes and at the experimental station of the Ilha Barra do Pomba in
Itaocara, to compare two environments. The genotypes were evaluated for
agronomic traits of economic interest. After data collection and tabulation, 50% of
the genotypes were selected by the index of Mulamba and Mock (1978). The
x
studies were therefore continued with the 14 best genotypes in terms of the major
characteristics of economic interest. The genotypes were evaluated agronomically,
with regard to consumer preference and seed quality. Yield and productivity of the
lines developed at the UENF were good, indicating great potential for commercial
production of green corn under tropical conditions. The yield of the crosses
involving line 43IN was good and consumer acceptance excellent. The effect of
the residual genome of donor 43IN increased the yield and consumer acceptance
of the hybrids, surpassing donor Doce de Cuba. The sweet corn hybrids
developed by the UENF breeding program exceeded commercial controls in yield
and consumer acceptance. The yield of common corn hybrid UENF 506-8 was
high and the acceptance by consumers was good. It was observed that seeds of
sweet endosperm were less vigorous than those of common endosperm. Seeds of
sweet endosperm of regionally adapted parents were more vigorous than of non-
adapted parents.
1
1
1. INTRODUÇÃO
O milho, amplamente empregado na alimentação humana e de animais, é
uma das culturas mais difundidas e estudadas em todo o mundo. Na espécie Zea
mays L. encontram-se diversos tipos de milho, dentre eles, os chamados milhos
especiais que apresentam grande valor comercial por se destinarem
principalmente ao consumo humano (Lima, 2003).
Classificado como milho especial, o milho doce possui características
peculiares como sabor adocicado, pericarpo fino e endosperma com textura
delicada, possuindo alto valor nutricional (Pereira, 1987). Quando verde é
consumido geralmente em espiga, congelado ou ainda na forma de grãos
enlatados (Aragão, 2002). Quando seco, o milho doce apresenta grãos
enrugados, por possuírem baixos níveis de amido no endosperma e vítreos,
devido à cristalização dos açúcares encontrados em elevadas concentrações
(Stork e Lovato, 1991).
Segundo Machado et al (1990), alguns dos fatores que contribuem para
que o consumo de milho doce no Brasil não seja muito expressivo é a pequena
quantidade de genótipos adaptados para condições tropicais, bem como o
reduzido número de genótipos adequados à comercialização.
Oliveira et al (1990) já retratavam o grande potencial consumidor de milho
doce de alguns estados brasileiros como o Rio de Janeiro, principalmente na
região metropolitana e nas Baixadas Litorâneas, destacando o aumento
progressivo do consumo, acarretando a importação do produto de outros estados.
Em virtude da grande demanda gerada no estado do Rio de Janeiro, torna-se
cada vez mais necessário o desenvolvimento de cultivares de milho doce
2
2
adaptadas às condições regionais, permitindo que esta demanda possa ser
suprida pelos produtores locais, os quais desfrutariam de mais uma alternativa de
renda no campo.
Conforme Teixeira et al (2001), grande parte da produção brasileira de
milho doce é destinada às indústrias de enlatados e conservas e seu
fornecimento é caracterizado por contratos diretos com os produtores. Nestes
casos, o cultivo é realizado durante todo o ano, o que é possível devido ao
emprego de sistemas de irrigação, existindo fornecimento constante do milho no
comércio por meio do escalonamento da produção. Assim, com a alta tecnologia
utilizada no cultivo de milho doce para fins industriais, ocorre um incremento na
demanda por cultivares produtivas e uniformes para características como
maturação, tamanho e formato de espigas. Esses autores relatam que, para o
consumidor, as características mais solicitadas no milho doce são: pericarpo fino,
maciez do grão e coloração amarelo-alaranjado.
O que confere o caráter doce ao milho é a existência de um ou mais
alelos mutantes que podem desencadear mudanças no teor e no tipo de
carboidratos presentes nos grãos, sendo a doçura um caráter recessivo. Das
mutações genéticas que alteram a composição química dos grãos de milho, no
que diz respeito a carboidratos e proteínas, cerca de quatorze vêm sendo
utilizadas em programas de melhoramento (Boyer e Shannon, 1983) e, para Tracy
(1994), pelo menos oito delas interferem diretamente na síntese de carboidratos.
Dentre as alterações de endosperma relacionadas ao metabolismo de
açúcares, o caráter doce, resultante da ação do alelo Sugary, proporciona aos
grãos teores de carboidratos semelhantes aos do milho comum, contudo,
aumenta as concentrações de sacarídeos solúveis em água, com destaque para o
fitoglicogênio, o que confere melhor sabor e melhor textura do grão (Myers et al.,
2000).
Bordallo (2001) sugeriu o potencial de cultivo do milho doce nas regiões
Norte e Noroeste do Estado do Rio de Janeiro, tendo como principal justificativa a
proximidade dos centros consumidores e a comodidade no transporte. Contudo,
este e diversos outros autores também relatam algumas dificuldades na
implantação e desenvolvimento da cultura, como a baixa qualidade das sementes
e baixa resistência ao armazenamento, tanto das espigas verdes quanto das
sementes (Paiva Júnior, 1999).
3
3
Deste modo, a realização desta pesquisa teve como objetivos: a) Avaliar
e selecionar híbridos de milho doce detentores de alta produtividade, bom
desempenho agronômico, bem como identificar os genótipos com boa aceitação
pelo consumidor, visando à recomendação para as regiões Norte e Noroeste
Fluminense; b) Obter informações sobre as sementes dos genótipos de milho
doce, buscando complementar o conhecimento a respeito dos genótipos de milho
doce desenvolvidos pela UENF e c) Verificar os efeitos dos genitores em
características quantitativas e de qualidade nos híbridos estudados. Buscando,
assim, a obtenção de materiais que apresentem bom desempenho nas regiões
Norte e Noroeste Fluminense, com destaque para a aceitação do consumidor
quanto a características sensoriais, além de fornecer informações consistentes
sobre o comportamento das sementes e da cultura do milho doce, tendo como
principal enfoque o melhoramento de plantas.
4
4
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1. O Milho Doce
2.1.1. Classificação botânica e origem
O milho é uma planta de porte ereto, com altura variando de um a três
metros, conforme as cultivares. Possui caule do tipo colmo de calibre robusto e
folhas largas, planas e pontiagudas, muito eficientes em fotossíntese. Alógama e
monóica, a planta do milho possui flores masculinas que terminam em uma
panícula no ápice da planta, recebendo o nome de pendão, e flores femininas
localizadas nas axilas foliares, que, após fertilização, dão origem às espigas.
(Bull, 1993).
O milho doce, assim como o milho comum, é pertencente à espécie Zea
mays L. (2n = 20 cromossomos), gênero Zea, família Poaceae e tribo Maydeae.
Contudo, por suas características diferenciadas em relação ao acúmulo de
açúcares nos grãos, encontra-se classificado no grupo saccharata (Tracy, 1994).
Oriundo da América Central, possivelmente dos territórios do México, o
milho doce possui origem semelhante ao milho comum. Entretanto, de acordo
com Machado et al (1990), este tipo especial de milho provavelmente é resultado
da domesticação de algum exemplar mutante de características agradáveis ao
paladar dos habitantes da região.
5
5
2.1.2. Grãos e constituição
A principal característica que evidencia as diferenças entre o milho doce
e o milho comum é a aparência dos grãos secos, que possuem endosperma
translúcido e vítreo em decorrência da cristalização dos açúcares abundantes em
suas reservas. E, devido à baixa concentração de amido, os grãos também se
tornam enrugados e de tamanho reduzido quando secos.
No período subsequente à maturação fisiológica, os grãos de milho doce
perdem umidade mais lentamente que os grãos de milho normal, em
consequência do metabolismo diferenciado e da grande proporção de água em
relação à matéria seca durante os estádios anteriores à maturação fisiológica.
Em relação ao milho comum, o milho doce, colhido verde, apresenta
pericarpo fino e endosperma de textura suave e cremosa, bem como sabor
adocicado característico.
No tocante à qualidade nutricional, genótipos de milho doce apresentam
teores de proteínas superiores aos genótipos de milho comum, não incluindo,
portanto, nesta comparação, os materiais especialmente melhorados para alta
qualidade protéica (Bordallo, et al., 2005).
2.1.3. Mutantes de milho doce e suas características
A característica doce ou super doce do milho é monogênica atribuída a
alelos recessivos. Assim, a doçura é decorrente da atuação de alelos mutantes
que interferem no metabolismo dos carboidratos nos grãos, impedindo ou
retardando o processo de conversão de açúcar em amido (Boyer e Shannon,
1983).
Dos mutantes conhecidos, que conferem característica doce ou super
doce ao endosperma do milho, os mais empregados no melhoramento de plantas,
para o desenvolvimento de genótipos comerciais são: Sugary (su-1) –
responsável pelo endosperma doce, presente no cromossomo 4; Brittle (bt-1) -
endosperma super doce, localizado no cromossomo 5; Brittle-2 (bt-2) –
endosperma super doce, encontrado no cromossomo 4 e; Shrunken-2 (sh-2) –
endosperma super doce, localizado no cromossomo 3 (Tracy, 1994).
6
6
O mutante sugary (su-1), mais utilizado, não favorece diretamente o
acúmulo de açúcares, porém proporciona a formação de grandes quantidades de
fitoglicogênio, que impede a produção de amilopectina, principal componente do
amido (Teixeira et al., 2001). Deste modo, os genótipos portadores do su-1
produzem grãos adocicados, lisos e de textura cremosa quando imaturos (Boyer e
Shannon, 1983).
2.1.4. Sementes de milho doce
Segundo Storck et al. (1984), as sementes dos genótipos mutantes doces
e super doces, em decorrência da baixa transformação dos polissacarídeos
produzidos nas folhas por meio do processo fotossintético em amido de reserva
no endosperma, apresentam grandes quantidades de açúcares em relação aos
teores de amido. Deste modo, quando do amadurecimento fisiológico, a semente
apresenta baixas quantidades de matéria seca, que pode interferir no vigor.
Wann (1980) expõe que o baixo vigor das sementes de milho doce
possivelmente está ligado ao tamanho do endosperma, sugerindo que, embora o
vigor seja uma característica fortemente relacionada com o embrião, a menor
quantidade de reservas dessas sementes pode afetar o vigor e, o aumento da
proporção endosperma/embrião tende a ser vantajosa para a melhoria da
qualidade das sementes.
Além disso, Douglas et al. (1993) afirmam que a cristalização dos
açúcares no endosperma acarreta a formação de espaços internos entre a
camada de aleurona e o pericarpo durante o processo de dessecação, dando às
sementes aspecto enrugado, tornando-as mais frágeis e propensas a danos
físicos e ocasionados por patógenos.
De acordo com Wann (1980), o baixo vigor das sementes deste tipo de
milho também está relacionado ao uso de sementes armazenadas por períodos
longos, semelhantes aos utilizados para o milho comum, e também a injúrias
mecânicas causadas pelo manuseio e beneficiamento.
7
7
2.2. Melhoramento de milho doce
Parentoni et al. (1990) descrevem que o melhoramento do milho doce,
em termos gerais, segue duas linhas básicas, sendo a principal delas a introdução
de alelos via retrocruzamentos, ou seja, a introdução do caráter doce, que é
monogênico e recessivo, em um material genético de endosperma comum, que
possua características bem conhecidas, e seja de uso comercial ou bem
adaptado às regiões de cultivo. Outra filosofia básica é submeter o germoplasma
doce a programas de melhoramento, visando, portanto, o objetivo mais
conveniente para cada programa. Nesse contexto, os métodos de seleção são os
mais empregados.
O método dos retrocruzamentos, segundo Borém (2001), consiste na
realização de cruzamentos sucessivos entre a progênie resultante de duas
variedades selecionadas com um de seus genitores. Uma das variedades
participa apenas do cruzamento inicial, recebendo o nome de genitor doador. Já a
variedade que continua sendo usada nos cruzamentos subsequentes, desde o
cruzamento inicial, é chamada de genitor recorrente. Assim, o retrocruzamento
vislumbra recuperar o genótipo do genitor recorrente, utilizado por repetidas
vezes, a exceção de algumas características que se busca obter do genitor
doador.
O uso de cruzamentos dialélicos tem ganhado espaço entre os
melhoristas de milho doce, pois permite avaliar os genótipos envolvidos e suas
diversas combinações híbridas. Neste caso é possível avaliar o tipo de ação
gênica atuante, bem como a capacidade geral e a capacidade específica de
combinação. (Hallauer e Miranda Filho, 1981).
De modo geral, os programas de melhoramento de milho doce objetivam
a obtenção de materiais de alta produtividade e superiores para o consumo
humano, in natura ou enlatado. Tais materiais devem possuir espigas de
aparência e grãos uniformes, cilíndricas, de tamanho médio a grande, textura,
consistência e sabor agradáveis (Parentoni et al.,1990).
8
8
2.3. Heterose
Shull (1909) apresentou o conceito de heterose para explicar os efeitos
da expressão favorável da hibridação, onde o produto do cruzamento é vigoroso,
apresentando media superior à média dos pais ou do pai mais expressivo
(heterobeltiose). Nesse sentido, a obtenção de híbridos produtivos e superiores
depende da base genética e da capacidade de combinação de seus genitores,
tornando necessária a identificação das combinações híbridas superiores (Delboni
et al., 1989).
Desta forma, no milho, principalmente por se tratar de uma espécie
alógama, a heterose promove aumento do vigor. Assim, a ocorrência da
endogamia, face inversa do mesmo fenômeno, promove a queda de vigor.
Contudo, o desenvolvimento de híbridos pode aliar de maneira benéfica tais
características, conhecidamente antagônicas, promovendo um incremento no
melhoramento da cultura (Araújo e Paterniani, 1999).
Para a cultura do milho doce, outro fenômeno a ser considerado é a
xênia, que é o efeito hereditário do pólen no endosperma, mudando o fenótipo do
grão. Desta forma, os resultados da xênia podem ser interpretados como a
manifestação precoce da heterose, aumentando a habilidade do endosperma em
acumular os fotoassimilados que determinam o peso final do grão, em virtude da
alteração genética causada pela polinização cruzada. A probabilidade de
ocorrência desse fenômeno aumenta quando o material doador e o receptor são
muito contrastantes geneticamente (Denney, 1992). Nesse sentido, Parentoni et
al. (1990), recomendam que o plantio de milho doce deva ser realizado em
sistema de isolamento no espaço ou no tempo, ou seja, distanciadas pelo menos
400m de qualquer lavoura de milho comum ou deve-se esperar pelo menos 30
dias entre um plantio de lavoura normal e doce.
9
9
3. TRABALHOS
3.1. DESEMPENHO AGRONÔMICO DE GENÓTIPOS DE MILHO DOCE NAS
REGIÕES NORTE E NOROESTE FLUMINENSE
RESUMO
Objetivou-se avaliar o desempenho agronômico de genótipos de milho
doce, visando à identificação de materiais com potencial de emprego em
programas de melhoramento de plantas. Foram estudados 28 genótipos, dentre
eles os genótipos desenvolvidos pela Universidade Estadual do Norte Fluminense
Darcy Ribeiro, por meio da introdução do alelo mutante su1, via retrocruzamentos.
O ensaio de competição foi implantado em dois ambientes e disposto no
delineamento em blocos ao acaso, com duas repetições. Os genótipos de milho
comum apresentaram maior produtividade. Os genótipos doces, contudo,
apresentaram maior diâmetro de espigas. Os híbridos de origem 43IN
apresentaram excelentes resultados de comprimento de espigas sem palha,
característica muito requisitada pelo consumidor de milho verde em espiga.
Híbridos de 43IN também apresentaram maior diâmetro de espigas que o milho
comum. Materiais de origem 13IN apresentaram maior precocidade, com número
reduzido de dias para o florescimento feminino. O melhor desempenho de
materiais cujos genitores recorrentes foram os genótipos Piranão-8 e Cimmyt-8,
pode estar associado à presença do gene braquítico. Os resultados encontrados
10
10
permitem concluir que os materiais estudados representam boa fonte de
variabilidade genética para diversas características de interesse agronômico,
podendo ser utilizados em programas de melhoramento de milho verde, visando o
aproveitamento, seleção ou introdução de tais caracteres.
ABSTRACT
The agronomic performance of sweet corn genotypes was evaluated to
identify promising genotypes for use in corn breeding programs. Twenty-eight
genotypes were investigated, among them the lines developed at the Universidade
Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro, where the mutant allele su1 had
been introduced by backcrossing. A competition trial was planted in two
environments, in a randomized block design with two replications. The common
corn genotypes had higher yields, whereas the ear diameter of the sweet
genotypes was greater. The ear length without straw of hybrids derived from 43IN
was excellent, which is a characteristic highly appreciated by corn consumers. The
diameter of corn ears of hybrid 43IN was also greater than of common corn. 13IN
genotypes were earlier, i.e., the number of days until silking is lower. The better
performance of genotypes from the recurrent parents Piranão-8 and Cimmyt-8
may be related to the presence of the brachytic gene. Results indicated the
genotypes studied as a good source of genetic variability for several traits of
agronomic interest, and that they can be used in corn breeding programs for
exploitation, selection or introduction of these traits.
3.1.1. INTRODUÇÃO
O milho é uma das culturas mais difundidas e estudadas em todo o
mundo. Contudo, na espécie Zea mays L. encontram-se diversos tipos distintos,
dentre eles, os chamados milhos especiais, que apresentam grande valor
comercial, pois se destinam, principalmente, ao consumo humano (Lima, 2003).
11
11
Classificado como milho especial, o milho doce possui características
peculiares como sabor adocicado, pericarpo fino e endosperma com textura
delicada, possuindo alto valor nutricional (Pereira, 1987). Quando verde, é
consumido geralmente em espiga, congelado ou ainda na forma de grãos
enlatados (Aragão, 2002). Quando seco, apresenta grãos enrugados (por
possuírem baixos níveis de amido no endosperma) e vítreos, devido à
cristalização dos açúcares encontrados em elevadas concentrações (Stork e
Lovato, 1991).
O que confere o caráter doce ao milho é a existência de um ou mais
alelos mutantes que podem desencadear mudanças no teor e no tipo de
carboidratos presentes nos grãos, sendo a doçura um caráter recessivo. Das
mutações genéticas que alteram a composição química dos grãos de milho, no
que diz respeito a carboidratos e proteínas, cerca de quatorze vêm sendo
utilizadas em programas de melhoramento (Boyer e Shannon, 1983) e, para Tracy
(1994), pelo menos oito delas interferem diretamente na síntese de carboidratos.
Dentre as alterações de endosperma relacionadas ao metabolismo de
açúcares, o caráter doce, resultante da ação do alelo Sugary, proporciona aos
grãos teores de carboidratos semelhantes aos do milho comum, contudo,
aumenta as concentrações de sacarídeos solúveis em água, com destaque para o
fitoglicogênio, o que confere melhor sabor e melhor textura do grão (Myers et al.,
2000).
De modo geral, os programas de melhoramento de milho doce visam à
obtenção de materiais de alta produtividade e superiores para o consumo
humano, in natura ou enlatado. Tais materiais devem possuir espigas de
aparência e grãos uniformes, cilíndricas, de tamanho médio a grande, textura,
consistência e sabor agradáveis (Parentoni et al,1990). Assim, a produção de
híbridos de alta qualidade pode representar boa alternativa para satisfazer tais
exigências.
Assim, o desenvolvimento de híbridos de milho, por se tratar de espécie
alógama, pode aliar de maneira benéfica características conhecidamente
antagônicas, promovendo incremento no melhoramento da cultura (Araújo e
Paterniani, 1999).
Segundo Machado et al (1990), alguns dos fatores que contribuem para
que o consumo de milho doce no Brasil não seja muito expressivo é a pequena
12
12
quantidade de genótipos adaptados para condições tropicais, bem como o
reduzido número de genótipos adequados à comercialização.
Oliveira et al (1990) reportaram o grande potencial consumidor de milho
doce de alguns estados brasileiros como o Rio de Janeiro, principalmente na
região metropolitana e nas Baixadas Litorâneas, destacando o aumento
progressivo do consumo, acarretando a importação do produto de outros estados.
Em virtude da demanda gerada no estado do Rio de Janeiro, torna-se cada vez
mais necessário o desenvolvimento de cultivares de milho doce adaptadas às
condições regionais, permitindo que esta possa ser suprida pelos produtores
locais, propiciando fonte alternativa de renda.
Nesse sentido, Bordallo (2001) sugeriu o potencial de cultivo do milho
doce nas regiões Norte e Noroeste do Estado do Rio de Janeiro, tendo como
principal justificativa a proximidade dos centros consumidores e a comodidade no
transporte.
Deste modo, este trabalho teve por objetivo avaliar o desempenho
agronômico de genótipos de milho doce, visando à identificação de materiais com
potencial de emprego em programas de melhoramento de plantas da
Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro para as regiões Norte
e Noroeste Fluminense.
3.1.2. MATERIAL E MÉTODOS
3.1.2.1. Material Genético
Foram empregados, neste experimento, os materiais desenvolvidos pela
Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro, em seu programa de
melhoramento de milho.
Os genótipos foram originados por meio de retrocruzamentos, onde se
fez a introdução do alelo mutante doce su1.
Os genótipos doadores do caráter doce foram o Doce de Cuba, a
Linhagem 13IN e a Linhagem 43IN e os genitores recorrentes foram os seguintes
genótipos de milho comum: Cimmyt (no oitavo ciclo de seleção recorrente
13
13
recíproca de famílias de irmãos completos), Piranão (também no oitavo ciclo de
seleção recorrente recíproca de famílias de irmãos completos), Linhagem B-73 e
Linhagem 154-B. O processo de retrocruzamentos seguiu até a recuperação de,
pelo menos, 98% dos genes provenientes dos genitores recorrentes. Os materiais
obtidos com os retrocruzamentos estão descritos na tabela 1.
Tabela 1 - Genótipos de milho doce obtidos via retrocruzamento na UENF.
Genitores doadores (su
1
)
Genitores
recorrentes
13 IN 43 IN Doce de Cuba
Cimmyt 13 (Cimmyt) 43 (Cimmyt) Doce de Cuba (Cimmyt)
Piranão 13 (Piranão) 43 (Piranão) Doce de Cuba (Piranão)
B-73 13 (B-73) 43 (B-73) Doce de Cuba (B-73)
154-b 13 (154-b) 43 (154-b) Doce de Cuba (154-b)
Após a obtenção dos 12 parentais doces, foram desenvolvidos os
seguintes híbridos: 43 (Piranão) X 43 (Cimmyt); Doce de Cuba (Piranão) X Doce
de Cuba (Cimmyt); 13 (154-B) X 13 (B-73); 43 (154-B) X 43 (B-73); Doce de Cuba
(154 B) X Doce de Cuba (B-73).
Além dos genótipos doces, foi testado o híbrido de milho comum Uenf
506-8, originado do cruzamento entre Cimmyt e Piranão e as testemunhas
comerciais doces: BR 400, BR 401; BR 402. Assim, os genótipos avaliados foram
os seguintes: 13 IN; 43 IN; Doce de Cuba; Cimmyt; Piranão; B-73; 154-B; 13
(Cimmyt); 13 (Piranão); 13 (B-73); 13 (154-B); 43 (Cimmyt); 43 (Piranão); 43 (B-
73); 43 (154-B); Doce de Cuba (Cimmyt); Doce de Cuba (Piranão); Doce de Cuba
(B-73); Doce de Cuba (154-B); 43 (Piranão) X 43 (Cimmyt); Doce de Cuba
(Piranão) X Doce de Cuba (Cimmyt); 13 (154-B) X 13 (B-73); 43 (154-B) X 43 (B-
73); Doce de Cuba (154 B) X Doce de Cuba (B-73); BR 400; BR401; BR 402.
3.1.2.2. Avaliações e Procedimento estatístico
O ensaio de competição foi implantado simultaneamente na Escola
Técnica Estadual Agrícola Antônio Sarlo, em Campos dos Goytacazes (região
Norte Fluminense) e na Estação Experimental da Ilha Barra do Pomba em
Itaocara (Região Noroeste), constituindo, portanto, dois ambientes.
O experimento foi constituído de 28 tratamentos (genótipos), dispostos no
delineamento em blocos ao acaso, com duas repetições, sendo cada tratamento
14
14
representado nos blocos por parcelas contendo quatro fileiras de cinco metros,
com espaçamento de 0,3m entre plantas e 1m entre fileiras. Deste modo, as
fileiras foram formadas por aproximadamente 17 plantas.
No experimento foram avaliadas espigas no estádio de maturação verde,
aos 22 dias após a polinização e, para cada avaliação foram consideradas úteis
duas fileiras por parcela.
Na ocasião da semeadura, foram plantadas quatro sementes por cova
com a finalidade de garantir a população de plantas esperada por parcela.
Contudo, transcorridos 30 dias da semeadura, foram realizados desbastes nas
parcelas, permanecendo, portanto, uma planta por cova.
A adubação inicial e de cobertura foi realizada conforme análise de solo e
as recomendações para a cultura, onde a adubação do plantio foi feita com 800
Kg/ha de N-P-K da formulação 04-14-08. Aos 30 dias após o plantio foi feita a
adubação de cobertura, utilizado 300 Kg/ha de Nitrogênio, na forma de sulfato de
amônio 20-0-20 e após 45 dias após o plantio foi feita outra adubação com 260
Kg/ha de nitrogênio com sulfato de amônio, na formulação 20-0-0. O controle de
pragas e doenças foi realizado por meio de pulverizações de acordo com a
necessidade e recomendação agronômica.
As plantas dos genótipos de milho comum foram emasculadas () no final
do estágio fenológico 3 (emborrachamento do pendão), a fim de evitar a
ocorrência de efeito xênia, ou seja, que as espigas originadas de plantas de milho
doce fossem contaminadas por pólen oriundo de plantas normais.
As características avaliadas na colheita das espigas no estádio de grãos
imaturos foram as seguintes: Número de dias para o florescimento feminino
(NDF), Altura de inserção de espiga (AE), Altura de planta (AP), Número de
plantas quebradas (NPQ), Número de plantas acamadas (NPA), Comprimento
das espigas com palha (CECP), Comprimento das espigas sem palha (CESP),
Diâmetro das espigas (DE), Diâmetro do sabugo (DS), Número de fileiras de
grãos (NFG), Número de espigas atacadas por pragas (NAP) e Produtividade de
espigas sem palha (PSP).
Os dados foram submetidos à Análise Univariada para cada ambiente,
bem como análise conjunta, sendo o DMS obtido por meio do teste t de Student, a
5% de probabilidade.
15
15
3.1.3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os resultados apresentados são referentes à análise conjunta dos dados
obtidos nos plantios da Escola Técnica Estadual Agrícola Antônio Sarlo, em
Campos dos Goytacazes (região Norte Fluminense) e da Estação Experimental
da Ilha Barra do Pomba em Itaocara (Região Noroeste), uma vez que, após
análise univariada, não foi verificada interação genótipo x ambiente para as
características avaliadas nos experimentos.
Os genótipos apresentaram diferença significativa entre si para os
caracteres avaliados, o que indica variabilidade genética, característica
fundamental na implantação de programas de melhoramento de plantas.
Nos resultados descritos na tabela 2, observa-se que os genótipos de
milho comum Piranão-8, Cimmyt-8, assim como seu híbrido (UENF 506-8)
apresentaram maior comprimento de espigas, bem como maior produtividade em
relação aos genótipos doces, sendo isso esperado uma vez que o milho comum,
em geral, tende a apresentar maior rendimento que o milho doce.
Quando, portanto a característica em questão é o diâmetro de espiga, os
híbridos doces apresentaram melhores resultados, confirmando característica
típica desse tipo de milho (Oliveira Júnior et al, 2006), com destaque para os
híbridos de origem 43IN, que também apresentaram excelentes resultados de
comprimento de espigas sem palha, característica muito requisitada pelo
consumidor de milho verde em espiga. Híbridos de 43IN, além de apresentarem
maior diâmetro de espigas, também apresentaram menos fileiras de grãos que os
genótipos de milho normal, indicando o maior tamanho de seus grãos, tornando
as espigas mais atrativas.
Os genótipos de milho doce de origem 13IN apresentaram resultados
satisfatórios para a característica comprimento de espiga, sendo este um ponto
positivo do material genético em questão. Tais resultados são corroborados por
Bordallo (2001), que verificou efeito positivo do milho doce 13IN em combinações
híbridas para a característica comprimento de espiga sem palha.
Observando ainda a tabela 2, verifica-se que os híbridos de origem 43IN
e Doce de Cuba, cujos doadores recorrentes foram os materiais adaptados
Piranão-8 e Cimmyt-8, apresentaram desempenho agronômico para
16
16
características de interesse comercial superior ao encontrado nas testemunhas
empregadas no experimento.
O maior percentual de espigas atacadas por pragas encontrado entre os
genótipos de milho doce, incluindo as testemunhas constituídas por materiais
disponíveis no mercado, quando comparados aos genótipos de milho comum é
esperado para esse tipo de milho, pois apresentam maiores teores de açúcares,
sendo mais suscetíveis ao ataque de pragas. Bordallo (2001) e Oliveira Júnior
(2006), trabalhando com genótipos de milho doce encontraram resultados
semelhantes.
17
Tabela 2 - Comprimento das espigas com palha (CECP), comprimento das espigas sem palha (CESP), diâmetro das espigas (DE),
diâmetro do sabugo (DS), número de fileiras de grãos (NFG), número de espigas atacadas por pragas (NAP) e produtividade de
espigas sem palha (PSP) de 28 genótipos de milho doce.
Genótipo
CECP
(cm)
CESP
(cm)
DE
(cm)
DS
(cm)
NFG NAP (%) PSP
(t.ha
-1
)
13IN 27,80 18,01 4,18 2,34 15,23 62,32 5,02
DOCE DE CUBA
26,90 17,03 4,14 2.31 12,34 55,18 5,69
43IN
26,12 16,85 4,23 2,67 13,67 49,45 5,78
13IN / PIRANÃO
27,45 17,80 4,12 2,36 12,25 48,70 5,48
13IN / CIMMYT
26,89 16,96 4,17 2,34 15,34 49,23 5,56
43IN / PIRANÃO 26,89 16,78 4,56 2,93 12,82 34,85 7,75
43IN / CIMMYT
26,45 17,03 4,69 2,57 12,35 34,87 7,89
DOCE DE CUBA / PIRANÃO
26,87 17,34 4,45 2,43 14,02 27,32 6,24
DOCE DE CUBA / CIMMYT
26,98 17,89 4,34 2,67 14,91 38,23 6,85
13IN / L154b
26,43 17,34 4,22 2,69 14,01 48,34 5,56
43IN / L154b
24,98 17,03 4,34 2,44 14,37 52,19 5,67
DOCE DE CUBA / L154b 25,67 17,24 4,25 2,56 12,36 54,24 5,78
13IN / LB73
27,01 17,56 4,34 2,32 12,34 53,12 5,68
43IN / LB73
26,59 17,09 4,23 2,41 13,36 49,32 6,01
DOCE DE CUBA / LB73
26,34 16,89 4,45 2,35 12,56 48,90 5,89
43IN / PIRANÃO X 43IN /CIMMYT
27,03 19,01 5,02 2,91 12,70 22,31 8,98
DOCE DE CUBA / PIRANÃO X DOCE DE CUBA / CIMMYT 27,06 18,34 4,89 2,67 13,45 21,45 8,80
13IN / L154b X 13IN / LB73
27,78 17,89 4,23 2,36 15,34 45,84 5,23
43IN / L154b X 43IN / LB73
26,78 17,05 4,22 2,59 12,43 38,26 6,34
DOCE DE CUBA / L154b X DOCE DE CUBA / LB73
26,32 16,85 4,56 2,78 13,01 48,25 6,02
B73
24,34 16,02 4,45 2,39 12,45 32,06 5,89
PIRANÃO 8
29,45 18,89 4,06 2,45 12,46 30,24 7,96
CIMMYT 8 28,98 20,26 4,12 2,42 12,89 28,67 8,87
UENF - 506 – 8
30,53 22,03 4,22 2,38 13,42 19,32 9,15
154b
24,06 16,34 4,34 2,35 15,60 36,47 5,78
BR 400
25,34 17,02 4,85 2,56 16,34 47,34 6,84
BR 401
24,92 16,98 4,78 2,47 18,23 55,63 6,98
BR 402
26,02 17,56 4,67 2,52 17,40 48,23 7,01
DMS (teste t a 5%)
1,61 1,06 0,22 0,17 1,04 10,26 1,07
CV(%)
8,89 8,03 5,98 8,84 9,78 32,07 12,67
18
Com a observação dos resultados apresentados na tabela 3 é possível
verificar que os materiais de origem 13IN (linhagem e híbridos) obtiveram pior
desempenho em características como baixa inserção de espigas, número
reduzido de espigas e grande quantidade de plantas quebradas e acamadas
quando comparados aos demais genótipos. Contudo, é relevante ressaltar que
tais materiais possuem maior precocidade, com número reduzido de dias para o
florescimento feminino (NDF), característica essa muito apreciada por programas
de melhoramento, principalmente no desenvolvimento de cultivares que possam
atender o mercado mais rapidamente.
Com relação à precocidade, os demais genótipos não apresentaram
grandes variações entre si, confirmando os resultados encontrados por Oliveira
Júnior et al (2006). Para Lopes et al (1995), o número de dias para o
florescimento, característica determinante na precocidade de cultivares de milho,
cujo controle está envolvido com efeitos aditivos e desvios de dominância, não
sofrendo influência de efeitos maternos, indica que na produção de híbridos, não
há, para essa característica exigência em progenitor feminino.
A grande quantidade de plantas quebradas e acamadas encontrada nos
genótipos de origem 13IN pode indicar maior fragilidade estrutural dessas plantas,
embora tenham apresentado pequeno porte. A baixa estatura das plantas de
milho, conferida pelo gene braquítico, presente nos genótipos provenientes do
programa de seleção recorrente de milho da UENF é uma característica desejável
para região, uma vez que esta apresenta como principal fator limitante à cultura
do milho a grande incidência de vento.
19
Tabela 3 - Altura de planta (AP), altura de inserção de espiga (AE), número de dias para o florescimento (NDF), número de plantas
acamadas (NPA), número de plantas quebradas (NPQ) de 28 genótipos de milho doce.
Genótipo AP (cm) AE (cm) NDF NPA NPQ
13IN 1,35 0,72 57,02 3,20 8,76
DOCE DE CUBA
1,81 0,91 65,56 2,32 5,47
43IN 1,76 0,89 66,45 2,50 4,87
13IN / PIRANÃO
1,47 0,74 56,98 1,21 1,12
13IN / CIMMYT
1,52 0,70 57,12 1,22 0,34
43IN / PIRANÃO
1,87 0,84 66,67 0,54 0,45
43IN / CIMMYT 1,78 0,96 67,23 1,52 0,23
DOCE DE CUBA / PIRANÃO
1,89 0,83 64,34 0,81 0,47
DOCE DE CUBA / CIMMYT
1,78 0,91 67,20 0,30 0,45
13IN / L154b 1,49 0,70 57,34 3,45 9,10
43IN / L154b
2,14 0,96 63,02 2,43 5,48
DOCE DE CUBA / L154b
2,34 0,98 64,23 2,27 4,27
13IN / LB73
1,52 0,72 56,78 4,78 9,56
43IN / LB73 2,14 1,02 68,12 4,56 7,83
DOCE DE CUBA / LB73
2,12 0,81 68,02 3,12 6,89
43IN / PIRANÃO X 43IN /CIMMYT
1,98 0,94 67,90 0,81 1,20
DOCE DE CUBA / PIRANÃO X DOCE DE CUBA / CIMMYT 1,96 0,83 68,40 0,23 0,87
13IN / L154b X 13IN / LB73
1,56 0,71 57,89 5,89 7,98
43IN / L154b X 43IN / LB73
2,24 0,89 66,78 2,34 5,82
DOCE DE CUBA / L154b X DOCE DE CUBA / LB73 2,33 0,86 65,9 2,42 5,44
B73
1,78 1,01 66.78 2,90 8,45
PIRANÃO 8
1,87 0,91 69,45 0,34 1,45
CIMMYT 8
1,79 0,89 67,45 0,67 0,78
UENF – 506 – 8 1,98 0,92 68,56 0.56 0,67
154b
1,76 0,82 67,20 4,34 5,98
BR 400
1,78 0,77 59,45 4,67 4,34
BR 401 2,07 0,89 60,46 3,65 4,02
BR 402
2,01 0,86 62,56 2,56 4,01
DMS (teste t a 5%) 0,22 0,10 3,80 1,24 2,70
CV(%)
5,89 6,01 7,45 32,67 30,56
20
As linhagens de milho doce (13IN e 43IN) e as linhagens de milho comum
(B73 e 154b) não apresentaram resultados satisfatórios para a maior parte das
características de desempenho agronômico avaliadas, principalmente
produtividade (tabela 2). Entretanto, devido à sua base genética, as linhagens
tendem a ser menos expressivas agronomicamente que materiais melhorados,
sendo, portanto, empregadas em programas de melhoramento como doadoras de
características específicas. Assim, é possível verificar que os materiais híbridos,
de uma maneira geral, apresentaram resultados médios superiores aos materiais
parentais, com exceção dos genótipos Piranão-8 e Cimmyt-8, uma vez tais
genótipos encontram-se altamente adaptados à região por meio de seleção
recorrente, conferindo-lhes ganhos genéticos a cada ciclo.
O melhor desempenho de materiais cujos genitores recorrentes foram os
genótipos Piranão-8 e Cimmyt-8, pode estar associado à presença do gene
braquítico que, por reduzir os internódios, aumenta o número de folhas, tornando
as plantas de milho mais eficientes fotossinteticamente (Oliveira Júnior et al,
2006). O que, para Pereira et al (2008), pode estar diretamente relacionado ao
maior aproveitamento do nitrogênio do solo por parte dessas plantas.
3.1.4. CONCLUSÃO
Os resultados encontrados permitem concluir que os materiais estudados
representam boa fonte de variabilidade genética para diversas características de
interesse agronômico, podendo ser utilizados em programas de melhoramento de
milho verde, visando o aproveitamento, seleção ou introdução de tais caracteres.
Além disso, o material desenvolvido no programa de melhoramento de milho doce
da UENF possui bom rendimento e produtividade, apresentando grande potencial
para produção comercial de milho verde para condições de cultivo tropicais.
21
3.1.5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ARAGÃO, C.A. (2002) Avaliação de híbridos simples de milho super doce
(Zea mays L.) portadores do gene shrunken-2, utilizando o esquema
dialélico parcial. Botucatu, Tese (Doutorado em Agronomia/Agricultura) –
Faculdade de Ciências Agronômicas, Universidade Estadual Paulista. 105p.
ARAÚJO, P.M.; Parterniani, E. (1999) Uso do vigor híbrido e heterose. In:
Montalván, R.; Destro, D. (Coord.). Melhoramento genético de plantas.
Londrina, UEL, 331-341.
BORDALLO, P.N. (2001) Melhoramento genético do milho doce (Zea mays
L.): Análise dialélica e molecular em caracteres morfoagronômicos e
bioquímicos.. Tese (Doutorado em Produção Vegetal) - Universidade Estadual
do Norte Fluminense Darcy Ribeiro (UENF). 83 p.
BOYER, C.D.; SHANNON, J.C. (1983) The use of endosperm genes for sweet
corn improvement. In: PLANT breeding reviews. West Lafayette: USA Purdue
University, 1:139-161.
LIMA, M.W.P. (2003) Capacidade combinatória de linhagens S
4
de milho
super doce (Zea mays L.) portadoras do gene Shrunken-2 Botucatu: UNESP,..
Tese (Doutorado em Agronomia). Universidade Estadual Paulista “Júlio de
Mesquita Filho”. 119p.
LOPES, U.V.; GALVÃO, J.D.; CRUZ, C.D. (1995) Inheritance of the flowering time
in mayze. Pesquisa Agropecuária Brasileira. Brasília, 30 (10):1267-1271.
MACHADO, M.C.M.S.T; REYES, F.G.R.; SILVA, W.J. (1990) Acúmulo de matéria
seca e composição dois carboidratos de uma nova cultivar de milho, com
endosperma triplo mutante “Sugary-Opaque-2-Waxy”. Pesquisa Agropecuária
Brasileira. Brasília, 25 (12): 1789-1796.
22
MYERS, A. M., MORELL, M. K., JAMES, M. G. E BALL, S. G. (2000) Recent
Progress toward Understanding Biosynthesis of the Amylopectin Crystal. Plant
Physiology, 22 (122): 989–997.
OLIVEIRA, L.A.A.; YUTRA, F.R.R.; GROSZMANN,A. (1990) Produção de milho
verde em diferentes épocas de semeadura, sob irrigação. Niterói: PESAGRO-
RIO, (PESAGRO-RIO. Comunicado Técnico. 5p.
OLIVEIRA JÙNIOR LFG; PEREIRA MG; BRESSAN-SMITH R. (2006)
Caracterização e avaliação agronômica de híbridos e linhagens de milho doce
(su1). Horticultura Brasileira. 24 (3): 283-288..
PARENTONI, S.N.; GAMA, E.E.G.; MAGNAVACA, R.J.; REIFSCHNEIDER,
F.J.B.; VILAS-BOAS, G.L. (1990) Milho doce. Informe Agropecuário, Belo
Horizonte, 14 (165): 17-22.
PEREIRA, A.F.; MELO, P.G.S.; OLIVEIRA, J.P.; ASSUNÇÃO, A.; BUENO, L.G..
(2008) Qualidade fisiológica e desempenho agronômico de genótipos de milho
doce. Pesquisa Agropecuária Tropical. 38 (4): 249-261.
PEREIRA, A.S. (1987) Composição, avaliação organoléptica e padrão de
qualidade de cultivares de milho-doce. Horticultura Brasileira, 5 (2): 22-24.
STORK, L.; LOVATO, C. (1991) Milho doce. Ciência Rural, 2: 283-292.
TRACY, W.F. Sweet Corn. In: Hallawer, A. R. (1994) New York: Specialtry
Corns. CRC Press, p.147-187.
23
3.2. AVALIAÇÃO DE GENITORES E HÍBRIDOS DE MILHO DOCE PARA AS
REGIÕES NORTE E NOROESTE FLUMINENSE
RESUMO
Este trabalho teve por objetivo a avaliação de genitores e híbridos de
milho doce. Para tanto, verificou-se o efeito de genitores doadores no
desenvolvimento de híbridos. Estudou-se 14 genótipos selecionados
desenvolvidos pela Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro,
sendo os genótipos de milho doce obtidos via retrocruzamento com a introgressão
do alelo mutante su1, tendo como genitores doadores os genótipos 43IN e Doce
de Cuba. O ensaio de competição foi implantado em dois ambientes, Campos dos
Goytacazes e Itaocara. O experimento foi desenvolvido no delineamento em
blocos ao acaso, com duas repetições. Foram avaliados diversos caracteres
agronômicos e a comparação entre genitores e híbridos foi realizada por meio da
estimativa da heterose. Verificou-se superioridade dos híbridos em relação aos
seus parentais. A heterose encontrada pode estar diretamente ligada à base
genética distinta das populações de Cimmyt e Piranão, que originaram os
genótipos.Verificou-se que os genótipos de origem 43IN apresentaram excelentes
resultados para as características relacionadas ao estabelecimento da planta no
campo e de produção de espigas de qualidade, seguido dos materiais de Origem
Doce de Cuba. Observou-se provável efeito residual do genoma do doador 43IN,
aumentando o rendimento dos híbridos, superando o doador Doce de Cuba.
24
ABSTRACT
The objective of this study was to evaluate sweet corn parents and
hybrids. To this end, the effect of donor parents on the development of hybrids
was examined. Fourteen selected sweet corn genotypes developed at the
Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro were studied, obtained
by backcrossing with introgression of the mutant allele su1, and the genotypes
43IN and Doce de Cuba as donor parents. A competition trial was installed in two
environments, Campos dos Goytacazes and Itaocara. The experiment was
conducted in a randomized block design with two replications. A number of traits
were evaluated and the parents and hybrids compared based on the estimation of
heterosis. The hybrids exceeded their parents. The heterosis detected can be
directly linked to the distinct genetic basis of the populations Cimmyt and Piranão,
which originated the genotypes. It was verified that the results of genotypes
originated from 43IN were excellent for the traits related to plant establishment in
the field and the yield of quality ears, followed by the genotypes derived from
parent Doce de Cuba. There was a probable genome residual effect of donor
43IN, which increased the hybrid yield, surpassing the donor Doce de Cuba.
3.2.1. INTRODUÇÃO
Altos teores de açúcares e pouco amido no endosperma são os principais
diferenciais do milho doce (Zea mays L. saccharata) em relação ao milho normal.
Tais características são responsáveis por tornar seus grãos translúcidos,
enrugados e quebradiços quando secos. Diversos alelos mutantes podem ser
responsáveis pelo caráter doce, porém, um dos mais estudados e empregados
em programas de melhoramento tem sido o alelo recessivo su, que embora não
condicione elevadíssimos teores de açúcares, atua na elevação de teores de
fitoglicogênio e polissacarídeos solúveis em água, bem como baixo conteúdo de
amido (Wallace e Bressman, 1949; Tracy, 1994).
25
Segundo Pereira Filho e Cruz (2002), o milho doce precisa apresentar
certos atributos que atenda a indústria de envasamento, consumo “in natura” e
necessidades do produtor no campo e na distribuição, com destaque para a
possibilidade de plantio durante todo o ano, alta produtividade (superior a 12 t.ha-¹
de espigas com palha no campo), tolerância às principais pragas e doenças,
baixo índice de plantas quebradas e acamadas, uniformidade de maturação,
plantas de porte médio, bom empalhamento, espigas cilíndricas com comprimento
superior a 20cm, sendo consideradas comerciais as espigas com comprimento
superior a 15cm e diâmetro superior a 3cm.
Por sua grande diversidade de opções de consumo, o milho doce torna-
se cultura promissora no Brasil por apresentar possibilidades de agregação de
valor e, consequentemente, trazer maiores benefícios aos produtores tradicionais
de milho. Assim, Araujo et al. (2006) acreditam que, em pouco tempo, o milho
doce se tornará uma importante cultura hortícola no Brasil, podendo ser uma
alternativa agronômica rentável. Contudo, sua difusão ainda é considerada
pequena pela baixa disponibilidade de sementes no mercado e pouco
conhecimento do produto por parte do consumidor (Teixeira et al., 2001).
À medida que foram acumulados conhecimentos sobre a cultura do milho
e as exigências nutricionais e necessidades agronômicas do seu cultivo, foram
evoluindo seus principais métodos de melhoramento, como a seleção de
materiais, introgressão de alelos e desenvolvimento de híbridos. Parentoni et al.
(1990) descrevem que o melhoramento do milho doce, em termos gerais, segue
duas linhas básicas, sendo a principal delas a introdução de alelos via
retrocruzamentos, ou seja, a introdução do caráter doce, que é monogênico e
recessivo, em um material genético de endosperma comum, que possua
características bem conhecidas, e seja de uso comercial ou bem adaptado às
regiões de cultivo. Outra filosofia básica é submeter o germoplasma doce a
programas de melhoramento, visando, portanto, o objetivo mais conveniente para
cada programa. Nesse contexto, os métodos de seleção são os mais
empregados.
De modo geral, os programas de melhoramento de milho doce objetivam
a obtenção de materiais de alta produtividade e superiores para o consumo
humano, in natura ou enlatado. Tais materiais devem possuir espigas de
26
aparência e grãos uniformes, cilíndricas, de tamanho médio a grande, textura,
consistência e sabor agradáveis (Parentoni et al.,1990).
Para a obtenção de materiais de alta qualidade, principalmente no que
diz respeito a características morfoagronômicas e de produtividade, é comum que
os programas de melhoramento desenvolvam híbridos, explorando o fenômeno
da heterose na obtenção de materiais superiores.
Shull (1909) apresentou o conceito de heterose para explicar os efeitos
da expressão favorável da hibridação, onde o produto do cruzamento é vigoroso,
apresentando media superior à média dos pais ou do pai mais expressivo
(heterobeltiose). Nesse sentido, a obtenção de híbridos produtivos e superiores
depende da base genética e da capacidade de combinação de seus genitores,
tornando necessária a identificação das combinações híbridas superiores (Delboni
et al., 1989).
Os princípios genéticos que controlam a heterose ainda são objetos de
estudo, sendo explicados por diferentes hipóteses. Entretanto, Ronzelli Júnior
(1996) afirma que quanto mais contrastantes geneticamente forem os genitores
escolhidos para as hibridações, maiores são as chances de efeitos heteróticos
serem observados em seus descendentes.
Desta forma, no milho, principalmente por se tratar de uma espécie
alógama, a heterose promove aumento do vigor. Assim, a ocorrência da
endogamia, face inversa do mesmo fenômeno, promove a queda de vigor.
Contudo, o desenvolvimento de híbridos pode aliar de maneira benéfica tais
características, conhecidamente antagônicas, promovendo um incremento no
melhoramento da cultura (Araújo e Paterniani, 1999).
Com isso, o presente trabalho teve como objetivo avaliar genitores e
híbridos de milho verde para as regiões norte e noroeste fluminense, buscando
verificar efeitos dos genitores doadores nas principais características agronômicas
avaliadas em suas combinações híbridas.
27
3.2.2. MATERIAL E MÉTODOS
3.2.2.1. Material Genético
Foram utilizados genótipos originados por meio de retrocruzamentos,
onde se fez a introdução do alelo mutante doce su1, sendo os doadores do
caráter doce o genótipo Doce de Cuba, a Linhagem 13IN e a Linhagem 43IN e os
genitores recorrentes foram os seguintes genótipos de milho comum: Cimmyt (no
oitavo ciclo de seleção recorrente recíproca de famílias de irmãos completos),
Piranão (também no oitavo ciclo de seleção recorrente recíproca de famílias de
irmãos completos), Linhagem B-73 e Linhagem 154-B.
O processo de retrocruzamentos seguiu até a recuperação de, pelo
menos, 98% dos genes provenientes dos genitores recorrentes. Também foram
utilizados genótipos de milho comum trabalhados no programa de melhoramento
de milho da Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro
Os 28 genótipos foram submetidos a diversos índices de seleção, como
Smith (1936) e Hazel (1943), Pesek e Baker (1969) e Mulamba e Mock (1978).
Para cada característica avaliada, foram atribuídos pesos de maneira aleatória, de
acordo com os ideais buscados para as Regiões Norte e Noroeste Fluminense,
tendo prevalecido o índice de Mulamba e Mock (1978), por apresentar maior
adaptação aos dados e maior ganho genético. Assim, selecionou-se 50% do
material, ou seja, os genótipos que se apresentaram superiores em relação aos
demais nas principais características de interesse econômico, permitindo, assim,
a identificação de materiais promissores para o programa de melhoramento de
milho doce, totalizando 14 genótipos avaliados no presente trabalho, entre
genitores, híbridos e testemunhas.
Os genótipos avaliados no presente trabalho encontram-se descritos na
tabela 1.
28
Tabela 1 - Genótipos selecionados pelo Índice Baseado em Soma de Ranks
(Mulamba & Mock, 1978).
Tratamento Genótipo
1 Doce de Cuba / Piranão
2 Doce de Cuba / Cimmyt
3 Doce de Cuba / Piranão X Doce de Cuba / Cimmyt
4 43 In / Piranão
5 43 In / Cimmyt
6 43 In / Piranão X 43 In /Cimmyt
7 Piranão 8
8 Cimmyt 8
9 Uenf – 506 – 8
10 Br 401
11 43 In / L 154 B X 43 In / L B 73
12 Doce de Cuba / L 154 B X Doce de Cuba / L B 73
13 Br 402
14 Br 400
3.2.2.2. Avaliações e Procedimento estatístico
O experimento foi constituído de 14 tratamentos (genótipos), dispostos no
delineamento em blocos ao acaso, com duas repetições, sendo cada tratamento
representado nos blocos por parcelas contendo quatro fileiras de cinco metros,
com espaçamento de 0,3m entre plantas e 1m entre fileiras. Deste modo, as
fileiras foram formadas por aproximadamente 17 plantas.
O ensaio de competição foi implantado simultaneamente em dois
ambientes, sendo eles a Escola Técnica Estadual Agrícola Antônio Sarlo, em
Campos dos Goytacazes (região Norte Fluminense) e a Estação Experimental da
Ilha Barra do Pomba em Itaocara (Região Noroeste).
Foram avaliadas espigas no estádio de maturação verde, aos 22 dias
após a polinização e, para cada avaliação foram consideradas úteis duas fileiras
por parcela.
Utilizaram-se quatro sementes por cova na semeadura com a finalidade
de garantir a população de plantas esperada por parcela e, transcorridos 30 dias
da semeadura, foram realizados desbastes nas parcelas, permanecendo,
portanto, uma planta por cova.
As adubações foram realizadas conforme análise de solo e as
recomendações para a cultura, onde a adubação do plantio foi feita com 800
Kg/ha de N-P-K da formulação 04-14-08. Aos 30 dias após o plantio foi feita a
29
adubação de cobertura, utilizando 300 Kg/ha de Nitrogênio, na forma de sulfato
de amônio 20-0-20 e após 45 dias após o plantio foi feita outra adubação com 260
Kg/ha de nitrogênio com sulfato de amônio, na formulação 20-0-0. O controle de
pragas e doenças foi realizado por meio de pulverizações de acordo com a
necessidade e recomendação agronômica.
As plantas dos genótipos de milho comum foram emasculadas () no final
do estágio fenológico 3 (emborrachamento do pendão), a fim de evitar a
ocorrência de efeito xênia, ou seja, que as espigas originadas de plantas de milho
doce fossem contaminadas por pólen oriundo de plantas normais.
As características avaliadas na colheita das espigas no estádio de grãos
imaturos foram as seguintes: Número de dias para o florescimento feminino
(NDF), Altura de inserção de espiga (AE), Altura de planta (AP), Número de
plantas quebradas (NPQ), Número de plantas acamadas (NPA), Comprimento
das espigas com palha (CECP), Comprimento das espigas sem palha (CESP),
Diâmetro das espigas (DE), Diâmetro do sabugo (DS), Número de fileiras de
grãos (NFG), Número de espigas atacadas por pragas (NAP) e Produtividade de
espigas sem palha (PSP).
Os dados foram submetidos à Análise Univariada para cada ambiente,
bem como análise conjunta, sendo o DMS obtido por meio do teste t de Student, a
5% de probabilidade. Para avaliação dos genitores e combinações híbridas, foi
realizado o cálculo da estimativa da heterose (%), comparando-se cada híbrido
com a média de seus pais, por meio da expressão:
Heterose (%) = Média do híbrido – Média dos Pais x100
Média dos Pais
3.2.3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Com a observação dos resultados apresentados na tabela 2, é possível
verificar o comportamento dos genótipos de milho doce para os caracteres
agronômicos avaliados.
30
Embora o vigor híbrido ou heterose, venha sendo especificamente
explorado na cultura do milho para ganhos em produtividade, observa-se com
esses resultados que, no milho doce, esse fenômeno manifesta-se em caracteres
como comprimento de espigas com e sem palha e diâmetro de espigas para
genótipos oriundos dos materiais 43IN e Doce de Cuba, com maior destaque para
o 43IN, sendo que para genótipos com origem Doce de Cuba a manifestação da
heterose para característica diâmetro de espiga não foi muito expressiva.
Os genótipos envolvendo os genitores recorrentes B73 e 154B
apresentaram maior porte, uma vez que não possuem a manifestação do gene
braquítico. Além disso, tais materiais, possivelmente por não ser adaptados à
região norte fluminense, foram menos produtivos que os demais.
Para os caracteres agronômicos de maior relevância como produtividade
e comprimento de espigas verificaram-se altos valores de heterose para os
híbridos doces adaptados desenvolvidos pela UENF, o mesmo acontecendo com
o híbrido de milho comum Uenf-506-8.
Níveis altos de heterose têm sido observados para produção em
cruzamentos entre diferentes populações de milho. Hallauer e Miranda Filho
(1995) obtiveram como resultado do cruzamento entre 1394 variedades de milho
uma taxa de heterose que variou de 4,2 a 72,0%.
Assim, a superioridade dos híbridos em relação aos seus parentais pode
estar diretamente ligada à base genética distinta das populações de Cimmyt e
Piranão. Contudo, ao realizar comparações entre os híbridos doces cujos
genitores doadores foram os materiais Doce de Cuba e 43IN, é possível verificar
nítida superioridade deste último, indicando efeito do genoma do genitor doador
sobre os principais caracteres agronômicos, efeito esse, mais abrangente que
apenas a transmissão do caráter doce.
31
Tabela 2 - Desempenho e estimativa de heterose para diversos caracteres agronômicos de genótipos de milho doce.
Genótipo
AP
(m)
AE
(m) NDF NPA NPQ
CECP
(cm) H (%)
CESP
(cm) H (%)
DE
(cm) H (%)
DS
(cm) NFG
NAP
(%)
PSP
(t.ha
-1
) H (%)
DOCE DE CUBA /
PIRANÃO 1,88 0,84 64,32 0,87 0,51 26,37 17,34 4,45 2,43 14,02 27,32 6,24
DOCE DE CUBA /
CIMMYT 1,79 0,92 66,91 0,39 0,49 26,18 17,89 4,34 2,67 14,91 38,23 6,85
DOCE DE CUBA /
PIRANÃO X
DOCE DE CUBA /
CIMMYT 1,96 0,83 68,41 0,23 0,87 27,06 3,92 18,34 2,97 4,89 8,90 2,67 13,45 21,45 8,80 34,55
43IN / PIRANÃO 1,88 0,84 66,67 0,54 0,42 26,89 16,78 4,56 2,93 12,82 34,85 7,75
43IN / CIMMYT 1,78 0,97 67,23 1,52 0,23 26,45 17,03 4,69 2,57 12,35 34,87 7,89
43IN / PIRANÃO
X 43IN /CIMMYT
1,98 0,93 68,92 0,84 1,23 27,03 6,41 19,01 12,50 5,02 9,10 2,91 12,70 22,31 8,98 36,13
PIRANÃO 8 1,87 0,89 69,45 0,34 1,34 29,45 18,89 4,06 2,45 12,46 30,24 7,96
CIMMYT 8 1,76 0,89 67,35 0,67 0,78 28,98 20,26 4,12 2,42 12,89 28,67 8,87
UENF – 506 – 8 1,88 0,93 68,36 0,57 0,67 30,53 4,55 22,03 12,60 4,22 2,90 2,38 13,42 19,32 9,15 17,85
BR 401 2,08 0,89 60,46 3,65 4,56 24,92 16,98 4,78 2,47 18,23 55,63 6,98
43IN / L154b X
43IN / LB73 2,24 0,91 66,78 2,34 5,82 26,78 17,05 4,22 2,59 12,43 38,26 6,34
DOCE DE CUBA /
L154b X DOCE
DE CUBA / LB73
2,33 0,87 65,93 2,42 5,49 26,32 16,85 4,56 2,78 13,01 48,25 6,02
BR 400 1,79 0,77 59,45 4,06 4,34 25,34 17,02 4,85 2,56 16,34 47,34 6,84
BR 402 2,12 0,88 62,56 2,56 4,09 26,02 17,56 4,67 2,52 17,40 48,23 7,01
DMS t (5%) 0,16 0,03 2,68 1,12 2,02 1,49 1,39 0,26 0,15 1,81 9,50 0,86
CV(%) 5,23 6,34 7,46 30,01 27,68 8,45 7,98 4,89 7,59 8,98 27,67 11,41
32
Quanto ao número de espigas atacadas por pragas, verificou-se menor
incidência no híbrido normal UENF-506-8, quando comparado aos seus parentais.
Os genótipos doces foram mais atacados por pragas, uma vez que o maior
acúmulo de açúcares no endosperma e a maior maciez dos tecidos favorecem o
ataque desses organismos. Entretanto, é válido salientar que genótipos com base
genética 43IN foram menos atacados por pragas que os demais genótipos doces,
discordando dos resultados encontrados por Oliveira Júnior et al., 2006 que,
trabalhando com esse material verificaram que o mesmo era mais sensível ao
ataque de pragas de espigas.
3.2.4. CONCLUSÃO
Para a grande maioria dos caracteres avaliados, os genótipos
desenvolvidos pela UENF apresentaram resultados satisfatórios e superiores aos
das testemunhas comerciais, indicando que os mesmos podem ser utilizados em
programas de melhoramento de milho para o desenvolvimento de cultivares para
o plantio regional, com destaque para o doador doce 43IN, cujo efeito, além de
transmitir o caráter doce, melhora as características agronômicas de seus
híbridos.
3.2. 5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ARAUJO, E.F.; ARAUJO, R.F.; SOFIATTI, V.; SILVA, R.F. Maturação de
sementes de milho-doce – grupo super doce. Revista Brasileira de Sementes, v.
28, n. 2, p.69-76, 2006.
ARAÚJO, P.M.; PARTERNIANI, E. Uso do vigor híbrido e heterose. In: Montalván,
R.; Destro, D. (Coord.). Melhoramento genético de plantas. Londrina, UEL,
1999. p.331-341.
33
DELBONI, J. S.; SILVA, J. C.; CRUZ, C .D.; SILVA, C. H. O. Análise de
cruzamentos dialélicos entre variedades de milho braquítico-2, usando o método
de Gardner e Eberhart. Revista Ceres, Lavras, v.36, n.206, p.365-372, 1989.
HALLAUER, A.R.; MIRANDA FILHO, J.B. Quantitative genetics in maize
breeding. Ames: Iowa State University Press, 1981. 468 p.
HAZEL, H. N. (1943) The genetic basis for constructing selection indexes.
Genetics, Menasha, v. 28, n. 6, p. 476-490.
MULAMBA, N.N.; MOCK, J.J. (1978) Improvement of yield potential of the Eto
Blanco maize (Zea mays L.) population by breeding for plant traits. Egypt Journal
of Genetics and Cytology, Alexandria, v.7, p.40-51.
PARENTONI, S.N.; GAMA, E.E.G.; MAGNAVACA, R.J.; REIFSCHNEIDER,
F.J.B.; VILAS-BOAS, G.L. Milho doce. Informe Agropecuário, Belo Horizonte,
v.14, n.165, p.17-22, 1990.
PEREIRA FILHO, I. A. E CRUZ, J.C. Cultivares de milho para o consumo verde.
Circular Técnica nº 15. Embrapa, Sete Lagoas, 2002.
PESEK, J.; BAKER, R. J. ( 1969) Desired improvement in relation to selected
indices. Canadian Journal of Plant Sciences, Ottawa, v. 49, n. 6, p. 803-804.
RONZELLI JUNIOR, P.(1996). Melhoramento Genético de Plantas. Curutiba.
219p.
SHULL, G. F. A pure line method of corn breeding. American Breeders'
Association Report, v.5, p.51-59, 1909.
SMITH, H. F. (1936) A discriminant function for plant selection. Annals of
Eugenics, London, v. 7, p. 240-250.
TEIXEIRA, F.F.; SOUZA, I.R.P.; GAMA, E.E.G.; PACHECO, C.A.P.; PARENTONI,
S.N.; SANTOS, M.X.; MEIRELLES, W.F. (2001) Avaliação da capacidade de
combinação entre linhagens de milho doce. Ciência e Agrotecnologia, Lavras,
v.25, n.3, p.483-488.
34
3.3. AVALIAÇÃO SENSORIAL DE GENÓTIPOS DE MILHO DOCE EM
CAMPOS DOS GOYTACAZES -RJ
RESUMO
O presente trabalho teve por objetivo avaliar 14 genótipos de milho verde
quanto à preferência do consumidor, empregando-se genótipos de milho doce
desenvolvidos pela Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro. As
espigas avaliadas foram oriundas de ensaio de competição implantado em dois
ambientes, Campos dos Goytacazes e Itaocara. O ensaio de competição foi
disposto no delineamento em blocos ao acaso, com duas repetições. As espigas
foram colhidas imaturas 22 dias após o florescimento feminino. Após cocção por
20 minutos, as amostras foram apresentadas a 50 consumidores não treinados. A
avaliação sensorial se deu por meio da escala hedônica de nove pontos. Foram
avaliadas as seguintes características: aceitação global, cor, aparência, textura,
sabor, aroma e frequência de consumo. A escala variou de “desgostei
extremamente” a “gostei extremamente”, obtendo-se notas de até nove pontos
para cada amostra. Foram calculadas as médias das notas de cada genótipo e a
diferença entre elas foi obtida por meio do cálculo de DMS t (5%). Observou-se
com os resultados, que os híbridos oriundos de cruzamentos envolvendo a
linhagem 43IN foram preferidos pelo consumidor nas diversas características
avaliadas, superando os demais genótipos e testemunhas comerciais.
35
ABSTRACT
This study aimed to evaluate 14 corn genotypes in terms of consumer
preference, using sweet corn genotypes developed at the Universidade Estadual
do Norte Fluminense Darcy Ribeiro. The ears studied were taken from a field
experiment carried out in two environments, Campos dos Goytacazes and
Itaocara. The competition test was arranged in a randomized block design with
two replications. Immature ears were harvested 22 days after silking. After cooking
for 20 minutes, the samples were distributed to 50 untrained consumers. The
sensory evaluation was based on a hedonic nine-point scale. The following traits
were evaluated: overall acceptability, color, appearance, texture, taste, aroma and
frequency of consumption. The scale ranged from " extreme dislike " to " extreme
liking ", assigning grades of up to nine points for each sample. The mean scores of
each genotype were calculated and the difference between them computed by
DMS t (5%). With respect to the different traits evaluated, results showed that
consumers preferred the hybrids derived from crosses involving line 43IN to the
other genotypes and commercial controls.
3.3.1. INTRODUÇÃO
O milho doce é tido como milho especial e diferencia-se de outros tipos
de milho pela presença de alelos mutantes que aumentam a concentração de
açúcares no endosperma, o que torna esse tipo de milho uma hortaliça muito
apreciada para o consumo humano (Tracy, 2001).
Muito popular nos Estados Unidos e no Canadá, onde, em geral é
consumido “in natura” (Bordallo et al., 2005), o milho doce ocupa, atualmente, a
área cultivada de 900 mil hectares no mundo, sendo que no Brasil cultivam-se 36
mil hectares, onde quase a totalidade da produção é destinada à industrialização
(Barbieri et al., 2005). Os maiores produtores brasileiros são os estados do Rio
Grande do Sul, São Paulo, Minas Gerais, Goiás, Distrito Federal e Pernambuco
(Parentoni et al., 1990).
36
O consumo regional recebe destaque em regiões litorâneas de veraneio e
em regiões onde o consumo é tradicional como no nordeste brasileiro, onde o
consumo do milho verde, principalmente na forma de espiga, possui grande
importância econômica devido ao expressivo consumo na culinária local e em
festividades típicas (Pedrotti et al., 2003). Assim, o Brasil, como um grande
produtor de milho comum, apresenta grande potencial para a produção de milho
doce. Entretanto, em virtude do pouco conhecimento por parte dos consumidores
e da pequena disponibilidade de sementes, seu cultivo tem sido restrito (Teixeira
et al., 2001).
Por possuir grande diversificação de uso, o milho doce pode ser utilizado
em conserva, congelado na forma de espigas ou grãos, desidratado, minimilho,
quando colhido antes da polinização e, ainda, após a colheita, a palhada da
cultura a ser utilizada para produção de silagem (Pedrotti et al., 2003). Para
Storck, et al. (1984) isto se torna grande vantagem econômica em virtude do alto
preço unitário das espigas e do aproveitamento da parte vegetativa que pode ser
usada como feno ou silagem de alta qualidade.
O consumo de milho doce é realizado no estádio de grãos imaturos,
quando tecidos como endosperma e pericarpo são tenros. A ação de alelos
recessivos distingue o milho doce de outros tipos de milho, afetando tais tecidos,
principalmente no tocante ao sabor dos grãos, relacionado pelo teor de açúcar,
textura e aroma do endosperma e espessura do pericarpo (Juvick et al, 1993).
Uma boa cultivar de milho doce precisa apresentar alta produção de
grãos por espiga, a textura dos grãos deve ser uniforme e apresentar-se com
pericarpo fino, sendo que, para o consumidor, o pericarpo fino é característica
mais desejável, pois contribui para a maior maciez do grão (Tosello, 1978;
Teixeira et al., 2001). Para Kwiatkowski et al. (2007), a textura também é fator
importante na determinação da qualidade e exerce grande influência na aceitação
dos alimentos, onde a avaliação das características de textura pode ser
considerada parâmetro determinante para condições de processamento e
consumo.
Deste modo, objetivou-se no presente estudo avaliar sensorialmente
genótipos de milho doce desenvolvidos pela Universidade Estadual do Norte
Fluminense Darcy Ribeiro, buscando-se conhecer a preferência do consumidor
para diversas características de qualidade e hábitos de consumo.
37
3.3.2. MATERIAL E MÉTODOS
3.3.2.1. Material Genético
Foram utilizados genótipos de milho doce originados por meio de
retrocruzamentos, onde se fez a introdução do alelo mutante doce su1, sendo os
doadores do caráter doce o genótipo Doce de Cuba e a Linhagem 43IN e os
genitores recorrentes foram os seguintes genótipos de milho comum: Cimmyt (no
oitavo ciclo de seleção recorrente recíproca de famílias de irmãos completos),
Piranão (também no oitavo ciclo de seleção recorrente recíproca de famílias de
irmãos completos), Linhagem B-73 e Linhagem 154-B.
O processo de retrocruzamentos seguiu até a recuperação de, pelo
menos, 98% dos genes provenientes dos genitores recorrentes. Também foram
utilizados genótipos de milho comum trabalhados no programa de melhoramento
de milho da Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro. Assim,
foram estudados 14 genótipos no presente trabalho entre genitores, híbridos e
testemunhas, conforme tabela 1.
Tabela 1 - Genótipos avaliados por análise sensorial.
Tratamento Genótipo
1 Doce de Cuba / Piranão
2 Doce de Cuba / Cimmyt
3 Doce de Cuba / Piranão X Doce de Cuba / Cimmyt
4 43 In / Piranão
5 43 In / Cimmyt
6 43 In / Piranão X 43 In /Cimmyt
7 Piranão 8
8 Cimmyt 8
9 Uenf – 506 – 8
10 Br 401
11 43 In / L 154 B X 43 In / L B 73
12 Doce de Cuba / L 154 B X Doce de Cuba / L B 73
13 Br 402
14 Br 400
3.3.2.2. Avaliações e Procedimento estatístico
O experimento foi constituído de 14 tratamentos (genótipos), dispostos no
delineamento em blocos ao acaso, com duas repetições, sendo cada tratamento
38
representado nos blocos por parcelas contendo quatro fileiras de cinco metros,
com espaçamento de 0,3m entre plantas e 1m entre fileiras. Deste modo, as
fileiras foram formadas por aproximadamente 17 plantas.
O ensaio de competição foi implantado simultaneamente em dois
ambientes, sendo eles a Escola Técnica Estadual Agrícola Antônio Sarlo, em
Campos dos Goytacazes (região Norte Fluminense) e a Estação Experimental da
Ilha Barra do Pomba em Itaocara (Região Noroeste).
Utilizaram-se quatro sementes por cova na semeadura com a finalidade
de garantir a população de plantas esperada por parcela e, transcorridos 30 dias
da semeadura, foram realizados desbastes nas parcelas, permanecendo,
portanto, uma planta por cova.
As adubações foram realizadas conforme análise de solo e as
recomendações para a cultura, onde a adubação do plantio foi feita com 800
Kg/ha de N-P-K da formulação 04-14-08. Aos 30 dias após o plantio foi feita a
adubação de cobertura, utilizando 300 Kg/ha de Nitrogênio, na forma de sulfato
de amônio 20-0-20 e após 45 dias após o plantio foi feita outra adubação com 260
Kg/ha de nitrogênio com sulfato de amônio, na formulação 20-0-0. O controle de
pragas e doenças foi realizado por meio de pulverizações de acordo com a
necessidade e recomendação agronômica.
As plantas dos genótipos de milho comum foram emasculadas no final do
estágio fenológico 3 (emborrachamento do pendão), a fim de evitar a ocorrência
de efeito xênia, ou seja, que as espigas originadas de plantas de milho doce
fossem contaminadas por pólen oriundo de plantas normais.
Foram avaliadas espigas no estádio de maturação verde, aos 22 dias
após a polinização e, para cada avaliação foram consideradas úteis duas fileiras
por parcela.
Análise sensorial - A análise sensorial, segundo Amerine et al. (1965),
citados por Dutcosky (1996), tem por objetivo analisar e interpretar as reações e
impressões do consumidor em relação ao alimento degustado. Neste trabalho foi
realizada a análise sensorial de amostras de milho verde por meio do uso da
escala hedônica de nove pontos desenvolvida por Peryam e Pilgrim (1957),
descrita por Dutcosky (1996). Para o procedimento das análises, foram retiradas
amostras de aproximadamente três centímetros na porção mediana das espigas,
totalizando 50 amostras por repetição de campo e 100 amostras por genótipo.
39
As amostras foram dispostas em panelas e submetidas a 20 minutos de
cozimento após o início da fervura, sendo, em seguida, servidas a 50 provadores
não treinados, uma de cada vez, em ordem aleatória de apresentação, sendo
codificadas com três dígitos diferentes. Cada amostra esteve acompanhada de
ficha de aceitabilidade, utilizando-se escala hedônica de nove pontos para sua
avaliação, contendo como características a serem avaliadas a aceitação global,
cor, aparência, textura, sabor, aroma e frequência de consumo, variando de
“desgostei extremamente” a “gostei extremamente”, sendo que a frequência de
consumo variou de “só comeria isto se fosse forçado” até “comeria isto sempre
que tivesse oportunidade”. O teste foi realizado nas dependências do Laboratório
de Melhoramento Genético Vegetal e os consumidores utilizaram água mineral à
temperatura ambiente para limpar o paladar entre o consumo das amostras.
Os dados foram submetidos à Análise Univariada para cada ambiente,
bem como análise conjunta, sendo o DMS obtido por meio do teste t de Student, a
5% de probabilidade.
3.3.3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Na tabela 2 encontram-se descritos os resultados da análise sensorial
dos genótipos de milho verde realizada pelos consumidores para aceitação global
(o produto como um todo) e a frequência de consumo, onde se observa que os
genótipos com base genética 43IN, seguidos dos genótipos com base genética
Doce de Cuba foram bem aceitos como um todo pelo consumidor, estando em
padrões superiores às testemunhas comerciais, quando são vistos em destaque
seus híbridos. Assim, os híbridos de 43IN foram superiores aos demais genótipos
para aceitação. Do mesmo modo, quando avaliado quanto à frequência de
consumo, estes genótipos, segundo os provadores, seriam consumidos com
maior frequência que os demais.
Embora não apresentando todos os requisitos exigidos pelo consumidor
de milho verde, o genótipo híbrido de milho comum UENF-506-8 também
apresentou bom resultados para aceitação global e frequência de consumo.
Mesmo não alcançando os resultados dos híbridos doces superiores, este
40
genótipo pode ser considerado alternativa de plantio na região, pois se trata de
material bem adaptado e superior no que diz respeito a rendimento e diversos
caracteres agronômicos de interesse para esta cultura.
Os resultados referentes à análise sensorial de cor, aparência, textura,
sabor e aroma do milho verde por parte do consumidor estão reportados na tabela
3, onde se verifica que, para a característica textura todos os genótipos de milho
doce apresentaram notas superiores, sendo esse resultado esperado, uma vez
que os tecidos tenros e pericarpo fino são características inerentes ao milho doce.
Ao se observar a avaliação de cor, nota-se que todas as testemunhas se
mostraram inferiores aos demais genótipos estudados. Nesta característica,
tiveram destaque os híbridos Doce de Cuba, 43IN e UENF-506-8.
Tabela 2 - Aceitação global e frequência de consumo de genótipos de milho doce.
Genótipo
Aceitação
Global
Frequência de
consumo
DOCE DE CUBA / PIRANÃO 6,04 7,26
DOCE DE CUBA / CIMMYT 6,01
7,03
DOCE DE CUBA / PIRANÃO X DOCE DE CUBA / CIMMYT 8,22 7,8
43IN / PIRANÃO 6,22 7,32
43IN / CIMMYT 6,73 7,01
43IN / PIRANÃO X 43IN /CIMMYT 8,42 8,43
PIRANÃO 8 4,63 6,12
CIMMYT 8 5,01 5,41
UENF – 506 – 8 7,01 6,89
BR 401 7,34 7,48
43IN / L154b X 43IN / LB73 7,05 6,78
DOCE DE CUBA / L154b X DOCE DE CUBA / LB73 6,21 6,42
BR 400 7,64 7,45
BR 402 7,85 6,78
DMS t (5%)
1,02 1,06
CV (%) 8,34 6,78
Quanto à aparência os genótipos de milho normal receberam as
melhores notas do consumidor, destacando-se o híbrido normal UENF-506-8,
juntamente com o híbrido doce de origem 43IN. O melhor resultado de aparência
deste genótipo de milho comum pode ser explicado pelo seu bom rendimento de
grãos, espigas grandes e bem conformadas, além disso, sua maior quantidade de
amido pode proporcionar grãos mais bonitos após o cozimento.
Os melhores resultados de textura foram alcançados pelas testemunhas
comerciais e pelos híbridos Doce de Cuba e 43IN, com destaque para o híbrido
41
Doce de Cuba. Tanto para os materiais de origem Doce de Cuba, quanto 43In, os
híbridos foram superiores aos seus parentais. Para Huelsen (1954), a textura do
pericarpo é um fator primário na determinação da qualidade do milho doce. Todos
as cultivares de milho doce apresentam espessamento do pericarpo no decorrer
da maturação, mas a taxa varia conforme a cultivar. Embora haja pouca
informação a respeito da herança desse caráter, parece existir uma relação de
dominância do pericarpo tenro sobre o de textura grosseira; portanto, é um fator
hereditário e ao mesmo tempo fisiológico, uma vez que todas as variedades
tornam-se mais espessas com o avanço da maturação. Os fatores que podem
influenciar são o período de maturação do grão e a textura do tecido
imediatamente inferior ao pericarpo, tornando as técnicas de avaliação bastante
subjetivas.
Para as características sabor e aroma, os genótipos doces receberam as
melhores avaliações, principalmente o híbrido de origem 43IN, sendo que o
híbrido comum UENF-506-8 também apresentou boa avaliação de aroma por
parte do consumidor. Resultados semelhantes foram encontrados por Oliveira et
al. 2006, que estudando genótipos de origem semelhante, verificaram destaque
para genótipos doces e classificaram o híbrido comum em um grupo intermediário
de consumo.
Tabela 3 - Cor, aparência, textura, sabor e aroma de genótipos de milho doce
avaliados em análise sensorial.
Genótipo
Cor Aparência Textura Sabor Aroma
DOCE DE CUBA / PIRANÃO 6,68 6,01 6,12 5,32 5,03
DOCE DE CUBA / CIMMYT 6,89
5,86
6,67 4,86 4,78
DOCE DE CUBA / PIRANÃO X DOCE
DE CUBA / CIMMYT 7,27 6,87 7,02 6,45 6.89
43IN / PIRANÃO 6,45 6,87 6,34 5,87 5,23
43IN / CIMMYT 7,02 6,34 6,37 5,65 5,67
43IN / PIRANÃO X 43IN /CIMMYT 7,12 7,32 6,98 7,89 7,43
PIRANÃO 8 6,34 6,89 4,18 4,56 5,08
CIMMYT 8 6,23 7,34 4,87 4,98 4,56
UENF – 506 – 8 6,78 8,23 4,98 6,98 6,23
BR 401 4,45 4,43 7,47 6,76 6,45
43IN / L154b X 43IN / LB73 6,12 5,34 5,98 4,56 5,04
DOCE DE CUBA / L154b X DOCE DE
CUBA / LB73 5,89 6,67 5,97 4,67 4,87
BR 400 4,67 5,23 7,98 7,02 6,39
BR 402 3,45 4,89 8,02 6,98 7,01
DMS t (5%)
0,87 1,02
0,89 1,01 0,98
CV (%) 6,67 7,81 6,89 9,6 7,78
42
Embora de origem 43IN e Doce de Cuba, os híbridos de milho doce cujos
genitores recorrentes foram as linhagens B73 e 154B, não apresentaram boas
notas na análise sensorial, o que pode ter sido consequência da não adaptação
de tais genitores à região de implantação do plantio.
3.3.4. CONCLUSÃO
Os cruzamentos envolvendo o genitor doador 43IN apresentaram ótima
aceitação pelo consumidor, seguidos dos materiais de origem Doce de cuba. O
híbrido comum UENF-506-8 apresentou avaliação satisfatória, constituindo
alternativa de plantio e consumo. Espigas provenientes de materiais oriundos
de genitores recorrentes adaptados à região de plantio tiveram melhor avaliação
na análise sensorial.
3.3. 5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
BARBIERI, V.H. B.; LUZ, J.M.Q.; BRITO, C.H. de; DUARTE, J.M.; GOMES, L.S.;
SANTANA, D.G. (2005) Produtividade e rendimento industrial de híbridos de milho
doce em função de espaçamento e populações de plantas. Horticultura
Brasileira, Brasilia, 23 (3): 826-830.
BORDALLO, P.N.; PEREIRA, M.G.; AMARAL JÚNIOR, A.T.; GABRIEL, A.P.C.
(2005) Análise dialélica de genótipos de milho doce e comum para caracteres
agronômicos e proteína total. Horticultura Brasileira, Brasília, 23 (1): 123-127.
DUTCOSKY, S.D. (1996) Análise sensorial de alimentos. Curitiba:
Champagnat,. 123p.
HUELSEN, W.A. (1954) Sweet corn. New York, Interscience, 409p.
43
JUVICK, J.A.; YOUSEF, G.G.; TADMOR, Y.; HAN, T.; AZANZA, F.; TRACY, W.F.;
BAR-ZUR, A.; ROCHEFORD, T.R. (2003) QTL influencing kernel quimical
composition and seedling stand establishment in sweet corn with the shrunken2
and sugary enhancer1 endosperm mutations. Journal of the American Society
for Horticultural Sciencis.128(6): 864-875.
OLIVEIRA JUNIOR, L.F.G.; DELIZA, R.; BRESSAN-SMITH, R.; PEREIRA, M.G.;
CHIQUIERE, T.B. (2006) Seleção de genótipos de milho mais promissores para o
consumo in natura. Ciênc. Tecnol. Aliment., Campinas, 26 (1): 159-165.
PARENTONI, S.N.; GAMA, E.E.G.; MAGNAVACA, R.J.; REIFSCHNEIDER,
F.J.B.; VILAS-BOAS, G.L. (1990) Milho doce. Informe Agropecuário, Belo
Horizonte, 14 (165): 17-22.
PEDROTTI, A.; HOLANDA, F.S.R.; MANN, E.N.; AGUIAR NETTO,
A.O.;BARRETO, M.C.V.; VIEGAS, P.R.A. (2003) Parâmetros de produção do
milho-doce em sistemas de cultivo e sucessão de culturas no Tabuleiro Costeiro
Sergipano. In: SEMINÁRIO DE PESQUISA FAP-SE, Sergipe. Anais... Sergipe:
FAP.
STORCK, L.; LOVATO, C.; COMASSETO, V. (1984) Avaliação do rendimento e
outras características agronômicas de cultivares de milho doce. Rev. Cient.
Ciênc. Rurais, 14: 161-172.
TEIXEIRA, F.F.; SOUZA, I.R.P.; GAMA, E.E.G.; PACHECO, C.A.P.; PARENTONI,
S.N.; SANTOS, M.X.; MEIRELLES, W.F. (2001) Avaliação da capacidade de
combinação entre linhagens de milho doce. Ciênc. Agrotec, Lavras, 25 (3): 483-
488.
TOSELLO, G.A. (1978) Milhos especiais e seu valor nutritivo. In:
MELHORAMENTO e produção do milho. 2. ed. Campinas, SP: Fundação
Cargill,. 1: 375-409.
TRACY, W.F. (1994) Sweet Corn. In: Hallawer, A. R. New York: Specialtry
Corns. CRC Press, p.147-187.
44
3.4. QUALIDADE FISIOLÓGICA DE SEMENTES DE DIFERENTES GENÓTIPOS
DE MILHO DOCE RELACIONADA À HETEROSE
RESUMO
Este trabalho teve por objetivo avaliar a qualidade fisiológica das
sementes de genótipos selecionados de milho doce e sua relação com a
heterose. Foram utilizados 14 genótipos de milho doce desenvolvidos pela
Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro. Os genótipos foram
multiplicados no município de Campos dos Goytacazes por meio de polinização
controlada para assegurar a pureza genética. A qualidade fisiológica foi avaliada
por meio do teste de germinação e dos seguintes testes de vigor: primeira
contagem de germinação, classificação de plântulas e emergência em areia. Os
resultados permitiram concluir que as sementes de endosperma doce foram
menos vigorosas que as sementes de endosperma comum. O emprego de
genótipos parentais adaptados à região de plantio proporcionou melhor vigor às
sementes de endosperma doce, quando comparado ao uso de parentais não
adaptados. Para todas as características avaliadas de germinação e vigor
observou-se heterose nas sementes híbridas em relação aos seus parentais. Os
resultados indicam que o desenvolvimento de híbridos pode ser uma excelente
alternativa para a obtenção de sementes de milho doce vigorosas e de qualidade
fisiológica superior.
45
ABSTRACT
This study aimed to evaluate the physiological seed quality of selected
sweet corn genotypes and their relation to heterosis. Fourteen sweet corn
genotypes developed by the Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy
Ribeiro were used. The genotypes were multiplied in Campos dos Goytacazes
through controlled pollination to ensure genetic purity. The physiological quality
was evaluated by germination tests and the vigor by the following tests: first
germination count, seedling classification and emergence in sand. Results showed
that the seeds of sweet endosperm were less vigorous than of common
endosperm. The sweet endosperm seeds of parental genotypes adapted to the
region in evaluation were more vigorous than of non-adapted parents. Heterosis
was observed for all germination and vigor traits in hybrid seeds in relation to their
parents. Results indicate that the development of hybrids can be an excellent
possibility to obtain strong and more vigorous sweet corn seeds.
3.4.1. INTRODUÇÃO
Em áreas próximas a grandes centros urbanos, o milho doce, em razão
de suas características agronômicas, pode obter preços diferenciados no
mercado, principalmente pelo caráter doce do seu endosperma. De consumo
diversificado, este milho especial pode ser utilizado em conserva, congelado na
forma de espigas ou grãos, desidratado, consumido "in natura", ou usado como
"baby corn", ou minimilho, quando colhido antes da polinização. Após a colheita, a
palhada da cultura pode ser utilizada para ensilagem (Souza et al., 1990).
O milho doce difere do milho comum por possuir genes mutantes, que
desencadeiam mudanças na sua qualidade, no aspecto da planta e na viabilidade
da semente (Gama et al., 1992). Na fase de grãos leitosos, seus grãos são tenros
e possuem maior quantidade de sacarose, dextrinas e vitaminas, em relação ao
milho verde comum (Storck & Lovato 1991).
46
As pesquisas realizadas com milho doce, de uma maneira geral, têm
demonstrado qualidade inferior de suas sementes, possivelmente devido à maior
sensibilidade e suscetibilidade aos danos físicos e àqueles decorrentes das suas
alterações bioquímicas. Segundo Waters-Jr. & Blanchette (1983), a menor
porcentagem de emergência das plântulas no milho doce ocorre em função do
manuseio incorreto das sementes e, ainda, de outros fatores que causam a
redução da sua qualidade. Não está completamente esclarecido se o baixo vigor
das sementes do milho doce é consequência da menor reserva de amido no
endosperma, ou do fato de o embrião ser, por si mesmo, geneticamente inferior e
incapaz de exibir um alto vigor (McDonald et al.,1994).
Elevados teores de açúcares solúveis, baixo teor de reservas no
endosperma e pericarpo tenro são características de sementes de milho doce
que, por isso, têm rápida perda da viabilidade e são mais suscetíveis a danos e à
entrada de patógenos (Guiscem et al., 2002).
Novas cultivares de milho doce têm sido criadas por programas de
melhoramento genético. Tais cultivares, além de adaptadas a determinadas
condições edafoclimáticas, produzem sementes com qualidade fisiológica e grãos
com características industriais desejáveis. Gomes et al., (2000) observaram
ganho genético na qualidade fisiológica de sementes de milho normal, durante o
processo de melhoramento.
Na cultura do milho (Zea mays L.), a demanda por sementes híbridas,
com alta qualidade, tem aumentado significativamente nos últimos anos, devido,
principalmente, à alta competitividade do mercado, fazendo com que as empresas
produtoras de sementes adotem, muitas vezes, padrões de qualidade mais
rígidos do que os estabelecidos por órgãos oficiais (Gomes et al., 2000).
O alto desempenho dos híbridos de milho é resultado do efeito heterótico
alcançado pelo cruzamento de linhagens que possuem boa capacidade
combinatória. Em geral, o principal efeito esperado está relacionado com o
aumento do rendimento (Allard, 1971). Apesar de vários caracteres agronômicos
serem melhorados e explorados através da heterose, as bases do vigor híbrido,
para qualidade fisiológica de sementes não estão totalmente elucidadas. No
entanto, o envolvimento de hormônios, como as auxinas (Tafuri, 1966) e
giberelinas (Rood et al., 1983 e 1990), parece evidente.
47
O vigor híbrido em relação à taxa de crescimento e ao potencial de
produção pode estar associado com a alta atividade fisiológica e bioquímica das
plantas F
1
híbridas (Srivastava,1983 e McDaniel, 1986). Mino & Inoue (1994)
reportaram que o vigor híbrido, manifestado pela rápida germinação e
crescimento vigoroso de plântulas, está associado com altas taxas de
metabolismo de RNA, proteínas, lipídeos, DNA e glicose nos embriões.
Segundo Pereira et al. (2008), é possível buscar características que
possibilitem maior qualidade fisiológica, maior vigor e melhor desempenho das
sementes e, por conseguinte, uniformidade na emergência para a produção das
plantas em condições de campo. Essas características normalmente não têm sido
avaliadas em programas de melhoramentos de milho normal. Mas, para a cultura
do milho doce, espera-se que seja possível identificar genótipos com bom
desempenho agronômico, associado à qualidade fisiológica de sementes.
Deste modo, o objetivo desse trabalho foi avaliar a qualidade fisiológica
das sementes dos genótipos de milho verde utilizados no programa de
melhoramento de milho doce da Universidade Estadual do Norte Fluminense
Darcy Ribeiro, buscando identificar possíveis efeitos heteróticos em
características como germinação e vigor.
3.4.2. MATERIAL E MÉTODOS
3.4.2.1. Material Genético
O experimento foi desenvolvido na área experimental e no Laboratório de
Análise de Sementes do Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias (CCTA)
da Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro. Foram
multiplicados 14 genótipos, entre testemunhas, genitores e híbridos, conforme
tabela 1.
O campo de produção de sementes foi instalado na área experimental da
Escola Técnica Estadual Agrícola Antônio Sarlo, no município de Campos dos
Goytacazes, região norte do estado do Rio de Janeiro.
48
Para a obtenção do material e evitar cruzamentos indesejados as espigas
foram cobertas com sacolas plásticas antes da emissão dos estigmas e, de modo
concomitante, os pendões foram cobertos com sacolas de papel de modo a evitar
a contaminação por pólen estranho. Buscando a obtenção de sementes de
pureza genética assegurada, além dos cruzamentos controlados, o plantio sofreu
isolamento no tempo e no espaço.
Tabela 1 - Genótipos multiplicados para avaliação da qualidade fisiológica das
sementes.
Tratamento Genótipo
1 Doce de Cuba / Piranão
2 Doce de Cuba / Cimmyt
3 Doce de Cuba / Piranão X Doce de Cuba / Cimmyt
4 43 In / Piranão
5 43 In / Cimmyt
6 43 In / Piranão X 43 In /Cimmyt
7 Piranão 8
8 Cimmyt 8
9 Uenf – 506 – 8
10 Br 401
11 43 In / L 154 B X 43 In / L B 73
12 Doce de Cuba / L 154 B X Doce de Cuba / L B 73
13 Br 402
14 Br 400
Logo após os procedimentos de colheita e secagem, as espigas foram
debulhadas e as sementes homogeneizadas para uniformização e posterior
avaliação da qualidade.
3.4.2.2. Avaliações e Procedimento estatístico
A qualidade fisiológica das sementes foi avaliada por meio dos seguintes
testes:
Germinação - Foram utilizadas oito repetições de 50 sementes que
foram dispostas sobre folhas de papel germitest utilizadas como substrato. Essas
folhas foram previamente umedecidas com água destilada, na proporção de duas
vezes e meio o peso do papel seco.
49
Após a semeadura, os rolos de papel foram colocados em sacos
plásticos de polietileno para um melhor controle da umidade, e em seguida
levados a câmara do tipo BOD regulada com temperatura alternada de 25ºC por
um período de sete dias, data da ultima avaliação (Brasil, 1992).
Primeira Contagem de germinação - O vigor das sementes
determinado por meio da primeira contagem foi obtido em conjunto com o teste de
germinação, de modo que a avaliação foi executada ao se completarem quatro
dias transcorridos da semeadura. Os resultados foram expressos em
porcentagem (Brasil, 1992).
Classificação de plântulas - Ao término do teste de germinação, as
plantas oriundas do mesmo foram classificadas quanto ao seu vigor, em fortes,
fracas e anormais, conforme Brasil (1992).
Índice de velocidade de germinação – Foi realizado de maneira
análoga ao teste de germinação, fazendo-se a contagem diária, a partir do quarto
dia após a semeadura, do número de plântulas que atingiram o comprimento
mínimo de 4 cm de parte aérea e 10cm de radícula, até a estabilização.
Posteriormente, foi determinado o índice de velocidade de germinação
por meio da expressão proposta por Edmond & Drapala (1958):
M = (N1 x G1) + (N2 x G2) + ... + (Nn x Gn), onde:
G1 + G2 + ... + Gn
M: número médio de dias para germinação;
N1: número de dias para a primeira avaliação;
G1: número de sementes germinadas na primeira avaliação;
Nn: número de dias para a última avaliação;
Gn: número de sementes germinadas na última avaliação.
Índice de velocidade de emergência - foi determinado segundo
Edmond & Drapala (1958), anotando-se o número de plântulas com mais de 2cm
50
de comprimento emergidas a cada dia, a partir da data do início da emergência
até a completa estabilização do estande.
Os experimentos relativos à análise de sementes foram desenvolvidos no
delineamento inteiramente casualizado e os resultados obtidos submetidos a
testes de normalidade e análise de variância, bem como teste de Tukey (5%) para
comparação entre médias.
Para avaliação dos genitores e combinações híbridas, foi realizado o
cálculo da estimativa da heterose (%), comparando-se cada híbrido com a média
de seus pais, por meio da expressão:
Heterose (%) = Média do híbrido – Média dos Pais x100
Média dos Pais
3.4.3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Na tabela 2 encontram-se os resultados de germinação e vigor de todos
os genótipos estudados.
Os genótipos de milho normal apresentaram geminação superior aos
genótipos de milho doce, contudo, os genótipos de milho doce de origem 43IN,
seguido do de origem Doce de Cuba oriundos de genitores recorrentes adaptados
apresentaram boa germinação em relação às testemunhas e demais genótipos.
Ao se avaliar o vigor das sementes pelo teste de primeira contagem de
germinação, observa-se a formação de três grupos distintos de qualidade, sendo
o primeiro formado pelos genitores e híbridos de milho normal adaptado, o
segundo formado pelos genitores e híbridos de milho doce cujos genitores
recorrentes também foram genótipos adaptados e, um terceiro grupo formado
pelas testemunhas comerciais doces.
Wann (1980) expõe que o baixo vigor das sementes de milho doce
possivelmente está ligado ao tamanho do endosperma, sugerindo que, embora o
vigor seja uma característica fortemente relacionada com o embrião, a menor
quantidade de reservas dessas sementes pode afetar o vigor e, o aumento da
proporção endosperma/embrião tende a ser vantajoso para a melhoria da
qualidade das sementes.
51
Os resultados referentes à velocidade de germinação e emergência
também mostram a mesma tendência nos dados, ou seja, sementes de
endosperma amiláceo foram mais vigorosas que as sementes de endosperma
doce.
Contudo, ao se avaliar o vigor pelo teste de classificação de plântulas,
verifica-se que os híbridos doces 43IN e Doce de Cuba, provenientes de genitores
recorrentes adaptados (Cimmyt e Piranão) não diferiram dos genótipos de milho
normal. O que indica que as sementes de milho doce germinam de maneira mais
lenta que o milho normal, porém essa velocidade, em condições de laboratório,
não interferiu na qualidade das plântulas. Entretanto, a velocidade de germinação
é condição determinante do bom estabelecimento da cultura no campo, podendo
interferir no estande final, uma vez que o maior tempo no solo pode favorecer o
ataque de pragas e microrganismos.
Para todas as características avaliadas de germinação e vigor observou-
se efeito heterótico nas sementes híbridas em relação aos seus parentais,
indicando que o desenvolvimento de híbridos pode ser uma excelente alternativa
para a obtenção de sementes de milho doce mais vigorosas, capazes de
estabelecer plantios formados por plantas normais. Gomes et al. (2000), também
encontraram efeitos heteróticos sobre a germinação e vigor de sementes de
milho, verificando que nessa espécie as sementes híbridas apresentam maior
vigor que seus parentais.
52
Tabela 2: Germinação, vigor e estimativa de heterose (%) de sementes de diferentes genótipos de milho doce.
Genótipo
Germ (%)
H (%) Primeira
contagem (%)
H (%) Plântulas
fortes
(%)
H (%) IVG H (%) IVE H (%)
DOCE DE CUBA / PIRANÃO 76,43 63,56 76,09 6,45 14,22
DOCE DE CUBA / CIMMYT 78,97 62,45 73,21 6,34 13,89
DOCE DE CUBA / PIRANÃO X
DOCE DE CUBA / CIMMYT 87,46b 12,56 72,23b 14,65 86,98a 16,51 5,02b -21,43 13,34b -5,05
43IN / PIRANÃO 76,48 64,76 74,46 5,67 14,48
43IN / CIMMYT 78,96 68,23 76,42 6,69 13,34
43IN / PIRANÃO X 43IN /CIMMYT 89,84b 15,62 77,45b 16,48 88,02a 16,67 4,48a -27,5 12,02b -13,58
PIRANÃO 8 92,67 86,42 78,01 4,67 10,45
CIMMYT 8 93,25 87,25 75,02 4,89 9,78
UENF – 506 – 8 97,05 a 4,39 91,34a 5,19 89,46a 16,92 4,56a -4,61 9,37a -7,31
BR 401 74,67 55,45 56,88 6,78 14,68
43IN / L154b X 43IN / LB73 67,89 57,78 54,78 6,02 13,56
DOCE DE CUBA / L154b X DOCE
DE CUBA / LB73 68,42 58,45 54,23 6,56 13,44
BR 400 70,08 54,67 50,34 6,47 13,89
BR 402 65,34 58,92 55,89 6,25 13,89
CV (%) 6,34 5,78 7,56 7,89 7,46
Médias seguidas pela mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
53
É válido ressaltar que no caso do híbrido 43IN, oriundo de genitores
recorrentes adaptados (Cimmyt e Piranão), seguido do Doce de Cuba nas mesmas
condições, apresentaram heterose superior à encontrada no híbrido comum UENF-
506-8, indicando efeito residual benéfico do genoma do doador sobre o vigor das
sementes.
3.4.4. CONCLUSÃO
As sementes de endosperma doce foram menos vigorosas que as sementes
de endosperma amiláceo, sendo que os parentais adaptados à região
proporcionaram melhor vigor às sementes de endosperma doce, quando
comparados aos parentais não adaptados. Verificou-se que houve heterose nas
sementes híbridas de milho doce, melhorando a germinação e o vigor em relação
aos seus parentais.
3.4.5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ALLARD, R.W. (1971) Princípios do melhoramento genético em plantas. São Paulo:
Ed. Blucher, 381p.
BRASIL. (1992) Ministério da Agricultura e Reforma Agrária. Regras para análise de
sementes. Brasília: SNDA/DNDV/CLAV, 365p.
EDMOND, J.B.; DRAPALA, W.J. (1958) The effects of temperature, sand and soil,
and acetone on germination of okra seeds. Proceedings of American Society
Horticultural Science, Alexandria, v. 71, p. 428-434.
54
GAMA, E. E. G.; PARENTONI, S. N.; REIFCHNEIDER, F. J. B. (1992) Origem e
importância do milho doce. In: EMBRAPA. CNPMS. A cultura do milho doce. Sete
Lagoas: Embrapa, p. 5-7. (Circular técnica, n. 18).
GOMES, M. S.; VON PINHO, E.V.R.; VON PINHO, R.G.; VIEIRA, M.G.G.C. (2000)
Efeito da heterose na qualidade fisiológica de sementes de milho. Revista Brasileira
de Sementes, Brasília, 22 (1): 7-17.
GUISCEM, J. M.; NAKAGAWA, J.; ZUCARELI, C. (2002) Qualidade fisiológica de
sementes de milho-doce BR 400 (BT) em função do teor de água na colheita e da
temperatura de secagem. Revista Brasileira de Sementes, Pelotas, 24 (1): 220-
228.
McDANIEL, R.G. (1986) Biochemical and physiological basis of heterosis. Critical
Reviews of Plant Science, Boca Raton, 30 (1): 227-246.
MCDONALD, M. B.; SULLIVAN, J.; LAWER, M. J. (1994) The pathway of water
uptake in maize seeds. Seed Science and Technology, Zurich, 22 (1): 79-90.
PEREIRA, A.F.; MELO, P.G.S.; OLIVEIRA, J.P.; ASSUNÇÃO, A.; BUENO, L.G.
(2008) Qualidade fisiológica de sementes e desempenho agronômico de milho doce.
Pesquisa Agropecuária Tropical, 4 (38): 249-261.
ROOD, S.B.; BLAKE, T.J. & PHARIS, R.P. (1983) Gibberellins and heterosis in
maize. Response to gibberellic acid and metabolism of [3H]GA20. Plant Physiolgy,
Maryland, 71 (3): 645-651.
ROOD, S.B.; BUZZELL, R.I. & MAJOR, D.J. (1990) Gibberellins and heterosis in
maize: quantitative relationships. Crop Science, Madison, 30 (2): 281-286.
SOUZA, I. R. P.; MAIA, A. H. N.; ANDRADE, C. L. T. (1990) Introdução e avaliação
de milho doce na região do baixo Paranaíba. Teresina: Embrapa/CNPAI.
55
SRIVASTAVA, H.K. (1983) Heterosis and intergenomic complementation:
Mitochondria, chloroplast and nucleus. In: Monographs on theorotical and applied
genetics. Berlim: Springer-Verlag,. 6: 260-286.
STORK, L.; LOVATO, C. (1991) Milho doce. Ciência Rural, 2: 283-292.
TAFURI, F. IAA (1966) Determination in the kernels of four lines of corn and their
hybrids. Phytochemistry, Oxford, 5 (4): 999-1003.
WANN, E.V. (1980) Seed vigor and respiration of maize kernels with different
endosperm genotypes. Journal of the American Society for Horticultural
Sciences. Alexandria, 96: 441-444.
WATERS JR, L.; Blanchette, B. (1983) Prediction of sweet corn field emergence by
conductivity and cold tests. Journal of the American Society for Horticultural
Sciences. Alexandria, 108: 778-781.
56
4. RESUMO E CONCLUSÕES
O milho doce é um tipo de milho especial com características diferenciadas
muito apreciadas pelo consumidor, uma vez que possui textura e sabor suaves.
Contudo, seu plantio e difusão no território brasileiro podem ser limitados pelo fato
dos genótipos disponíveis no mercado serem pouco adaptados às mais diversas
condições de cultivo e consumo, além de suas sementes, em geral, apresentarem
qualidade fisiológica inferior ao do milho comum.
Deste modo, nesta pesquisa foram desenvolvidos quatro trabalhos com o
objetivo de avaliar e selecionar híbridos de milho doce detentores de alta
produtividade, bom desempenho agronômico, bem como identificar os genótipos com
boa aceitação pelo consumidor, visando à recomendação para as regiões Norte e
Noroeste Fluminense, assim como obter informações sobre as sementes dos
genótipos de milho doce e verificar os efeitos dos genitores em características
quantitativas e de qualidade nos híbridos estudados.
Nestes trabalhos pode-se concluir que os genótipos de milho doce
desenvolvidos pela UENF possuem bom rendimento e produtividade, apresentando
grande potencial para produção comercial de milho verde para condições de cultivo
tropicais e os cruzamentos envolvendo a linhagem 43IN apresentaram boa
produtividade e ótima aceitação pelo consumidor. Verificou-se, também que houve
efeito residual do genoma do doador 43IN, aumentando o rendimento e a aceitação
dos híbridos, superando o doador Doce de Cuba.
57
Os híbridos doces desenvolvidos pela UENF superaram as testemunhas
comerciais em rendimento e aceitação pelo consumidor. Do mesmo modo, o híbrido
de milho comum UENF 506-8, além de produtivo, apresentou boa aceitação pelo
consumidor de milho verde. Na avaliação das sementes, observou-se que sementes
de endosperma doce foram menos vigorosas que as sementes de endosperma
comum. O uso de parentais adaptados à região proporcionou melhor vigor às
sementes de endosperma doce, quando comparado ao uso de parentais não
adaptados. Nas sementes híbridas de milho doce a germinação e o vigor foram
melhorados em relação aos seus parentais devido à ocorrência de heterose.
58
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ALLARD, R.W. (1971) Princípios do melhoramento genético em plantas. São Paulo:
Ed. Blucher, 381p.
ARAGÃO, C.A. (2002) Avaliação de híbridos simples de milho super doce (Zea
mays L.) portadores do gene shrunken-2, utilizando o esquema dialélico
parcial. Botucatu, Tese (Doutorado em Agronomia/Agricultura) – Faculdade de
Ciências Agronômicas, Universidade Estadual Paulista. 105p.
ARAUJO, E.F.; ARAUJO, R.F.; SOFIATTI, V.; SILVA, R.F. (2006) Maturação de
sementes de milho-doce – grupo super doce. Revista Brasileira de Sementes, 28
(2): 69-76.
ARAÚJO, P.M.; PARTERNIANI, E. (1999) Uso do vigor híbrido e heterose. In:
Montalván, R.; Destro, D. (Coord.). Melhoramento genético de plantas. Londrina,
UEL, p.331-341.
BARBIERI, V.H. B.; LUZ, J.M.Q.; BRITO, C.H. de; DUARTE, J.M.; GOMES, L.S.;
SANTANA, D.G. (2005) Produtividade e rendimento industrial de híbridos de milho
doce em função de espaçamento e populações de plantas. Horticultura Brasileira.,
Brasilia, 23 (3): 826-830.
59
BORDALLO, P.N. (2001) Melhoramento genético do milho doce (Zea mays L.):
Análise dialélica e molecular em caracteres morfoagronômicos e bioquímicos.
Tese (Doutorado em Produção Vegetal) - Universidade Estadual do Norte
Fluminense Darcy Ribeiro (UENF). 83 p.
BORDALLO, P.N.; PEREIRA, M.G.; AMARAL JÚNIOR, A.T.; GABRIEL, A.P.C.
(2005) Análise dialélica de genótipos de milho doce e comum para caracteres
agronômicos e proteína total. Horticultura Brasileira, Brasília, 23 (1): 123-127.
BORÉM, A. (2001) Melhoramento de plantas. 3.ed. Viçosa: UFV, 500p.
BOYER, C.D.; SHANNON, J.C. (1983) The use of endosperm genes for sweet corn
improvement. In: PLANT breeding reviews. West Lafayette: USA Purdue University,.
1: 139-161.
BRASIL. (1992) Ministério da Agricultura e Reforma Agrária. Regras para análise de
sementes. Brasília: SNDA/DNDV/CLAV, 365p.
BULL, L. T. (1993) Cultura do milho: fatores que afetam a produtividade.
Piracicaba: POTAFOS, 301 p.
CHOUREY, P.S.; CHEN, Y.C.; MILLER, M.E. (1991) early cell degeneration in
developing endosperm in unique to the shrunken mutation in maize. Maydica, 36:
141-146.
CRUZ, C.D.; REGAZZI, A.J.; CARNEIRO, P.C.S. (2004) Modelos biométricos
aplicados ao melhoramento genético. 3.ed. 1. Viçosa: UFV, 480p.
DELBONI, J. S.; SILVA, J. C.; CRUZ, C .D.; SILVA, C. H. O. (1989) Análise de
cruzamentos dialélicos entre variedades de milho braquítico-2, usando o método de
Gardner e Eberhart. Revista Ceres, Lavras, 36 (206): 365-372.
DENNEY, J. O. (1992) Xenia Includes metaxenia. Hort Science. Califórnia, 27 (7):
722-728.
60
DOUGLASS, S.K.; JUVIK, J.A.; SPLITTSTOESSER, W.E. (1993) Sweet corn
seedling emergence and variation in kernel carbohydrate reserves. Seed Science
and Technology., 21: 443-445.
DUTCOSKY, S.D. (1996) Análise sensorial de alimentos. Curitiba: Champagnat,
123p.
EDMOND, J.B.; DRAPALA, W.J. (1958) The effects of temperature, sand and soil,
and acetone on germination of okra seeds. Proceedings of American Society
Horticultural Science, Alexandria, v. 71, p. 428-434.
GAMA, E. E. G.; PARENTONI, S. N.; REIFCHNEIDER, F. J. B. (1992) Origem e
importância do milho doce. In: EMBRAPA. CNPMS. A cultura do milho doce. Sete
Lagoas: Embrapa,. p. 5-7. (Circular técnica, n. 18).
GOMES, M. S. et al. (2000) Efeito da heterose na qualidade fisiológica de sementes
de milho. Revista Brasileira de Sementes, Pelotas, 22 (1): 7-17.
GUISCEM, J. M.; NAKAGAWA, J.; ZUCARELI, C. (2002) Qualidade fisiológica de
sementes de milho-doce BR 400 (BT) em função do teor de água na colheita e da
temperatura de secagem. Revista Brasileira de Sementes, Pelotas, 24 (1): 220-
228.
HALLAUER, A.R.; MIRANDA FILHO, J.B. (1981) Quantitative genetics in maize
breeding. Ames: Iowa State University Press, 468 p.
HANNAH, L.C.; BASSET, M.J. (1977) Use of brittle-A gene in sweet corn breeding.
Hort Science, 12: 313-314.
HAZEL, H. N. (1943) The genetic basis for constructing selection indexes. Genetics,
Menasha, v. 28, n. 6, p. 476-490.
HUELSEN, W.A. (1954) Sweet corn. New York, Interscience, 409p.
61
HUNG, P.E.; FRITZ, V.A.; WATERS JÚNIOR, L. (1992) Infusion of shrunken-2 sweet
corn seed with organic solvents: effects on germinationand vigor. Hort Science, 27:
467-470.
JUVICK, J.A. et al. QTL (2003) influencing kernel quimical composition and seedling
stand establishment in sweet corn with the shrunken2 and sugary enhancer1
endosperm mutations. Journal of the American Society for Horticultural
Sciences. Alexandria, 128(6):864-875.
LIMA, M.W.P. (2003) Capacidade combinatória de linhagens S
4
de milho super
doce (Zea mays L.) portadoras do gene Shrunken-2 Botucatu: UNESP. Tese
(Doutorado em Agronomia). Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”.
119p.
LOPES, U.V.; GALVÃO, J.D.; CRUZ, C.D. (1995) Inheritance of the flowering time in
mayze. Pesquisa Agropecuária Brasileira. Brasília, 30 (10):1267-1271.
MACHADO, M.C.M.S.T; REYES, F.G.R.; SILVA, W.J. (1990) Acúmulo de matéria
seca e composição dois carboidratos de uma nova cultivar de milho, com
endosperma triplo mutante “Sugary-Opaque-2-Waxy”. Pesquisa Agropecuária
Brasileira. Brasília, 25 (12): 789-1796,
MAGUIRE, J.D. (1962) Speed of germination-aid in solection and evoluation for
seeding emergence and vigor. Crop Science, Madison, 2 (2): 176-177.
McDANIEL, R.G. (1986) Biochemical and physiological basis of heterosis. Critical
Reviews of Plant Science, Boca Raton, 30 (1): 227-246.
MCDONALD, M. B.; SULLIVAN, J.; LAWER, M. J. (1994) The pathway of water
uptake in maize seeds. Seed Science and Technology, Zurich, 22 (1): 79-90.
MULAMBA, N.N.; MOCK, J.J. (1978) Improvement of yield potential of the Eto Blanco
maize (Zea mays L.) population by breeding for plant traits. Egypt Journal of
Genetics and Cytology, Alexandria, v.7, p.40-51.
62
MYERS, A. M., MORELL, M. K., JAMES, M. G. E BALL, S. G. (2000) Recent
Progress toward Understanding Biosynthesis of the Amylopectin Crystal. Plant
Physiology, 22 (122): 989–997.
OLIVEIRA JÙNIOR LFG; PEREIRA MG; BRESSAN-SMITH R. (2006) Caracterização
e avaliação agronômica de híbridos e linhagens de milho doce (su1). Horticultura
Brasileira. 24 (3): 283-288.
OLIVEIRA JUNIOR, L.F.G.; DELIZA, R.; BRESSAN-SMITH, R.; PEREIRA, M.G.;
CHIQUIERE, T.B. (2006) Seleção de genótipos de milho mais promissores para o
consumo in natura. Ciência e Tecnologia de Alimentos., Campinas, 26 (1): 159-
165.
OLIVEIRA, L.A.A.; YUTRA, F.R.R.; GROSZMANN,A. (1990) Produção de milho
verde em diferentes épocas de semeadura, sob irrigação. Niterói: PESAGRO-
RIO, (PESAGRO-RIO. Comunicado Técnico. 5p.
PAIVA JÚNIOR, M.C. (1999) Desempenho de cultivares para produção de milho
verde em diferentes épocas e densidade de semeadura. Lavras,. Tese (Mestrado
em Agricultura). 66p.
PARENTONI, S.N.; GAMA, E.E.G.; MAGNAVACA, R.J.; REIFSCHNEIDER, F.J.B.;
VILAS-BOAS, G.L. (1990) Milho doce. Informe Agropecuário, Belo Horizonte, 14
(165): 17-22.
PEDROTTI, A.; HOLANDA, F.S.R.; MANN, E.N.; AGUIAR NETTO, A.O.;BARRETO,
M.C.V.; VIEGAS, P.R.A. (2003) Parâmetros de produção do milho-doce em sistemas
de cultivo e sucessão de culturas no Tabuleiro Costeiro Sergipano. In: SEMINÁRIO
DE PESQUISA FAP-SE, Sergipe. Anais... Sergipe: FAP.
PEREIRA FILHO, I. A. E CRUZ, J.C. (2002) Cultivares de milho para o consumo
verde. Circular Técnica nº 15. Embrapa, Sete Lagoas.
63
PEREIRA, A.F.; MELO, P.G.S.; OLIVEIRA, J.P.; ASSUNÇÃO, A.; BUENO, L.G..
(2008) Qualidade fisiológica e desempenho agronômico de genótipos de milho doce.
Pesquisa Agropecuária Tropical. 38 (4): 249-261.
PEREIRA, A.F.; MELO, P.G.S.; OLIVEIRA, J.P.; ASSUNÇÃO, A.; BUENO, L.G.
(2008) qualidade fisiológica de sementes e desempenho agronômico de milho doce.
Pesquisa Agropecuária Tropical, 4 (38): 249-261.
PEREIRA, A.S. (1987) Composição, avaliação organoléptica e padrão de qualidade
de cultivares de milho-doce. Horticultura Brasileira, 5 (2): 22-24.
PESEK, J.; BAKER, R. J. (1969) Desired improvement in relation to selected indices.
Canadian Journal of Plant Sciences, Ottawa, v. 49, n. 6, p. 803-804.
RONZELLI JUNIOR, P.(1996). Melhoramento Genético de Plantas. Curutiba. 219p.
ROOD, S.B.; BLAKE, T.J. & PHARIS, R.P. (1983) Gibberellins and heterosis in
maize. Response to gibberellic acid and metabolism of [3H]GA20. Plant Physiolgy,
Maryland, 71 (3): 645-651.
ROOD, S.B.; BUZZELL, R.I. & MAJOR, D.J. (1990) Gibberellins and heterosis in
maize: quantitative relationships. Crop Science, Madison, 30 (2): 281-286.
SHULL, G. F. A (1909) pure line method of corn breeding. American Breeders'
Association Representatives. 5: 51-59.
SIMS, W.L.; KASMIRE, R.F.; LORENS, D.A. (1976) Quality sweet corn production
in California. Berkeley, California: University of California, 17p.
SMITH, H. F. (1936) A discriminant function for plant selection. Annals of Eugenics,
London, v. 7, p. 240-250.
SOUZA, I. R. P.; MAIA, A. H. N.; ANDRADE, C. L. T. (1990) Introdução e avaliação
de milho doce na região do baixo Paranaíba. Teresina: Embrapa/CNPAI.
64
SRIVASTAVA, H.K. (1983) Heterosis and intergenomic complementation:
Mitochondria, chloroplast and nucleus. In: Monographs on theoretical and applied
genetics. Berlim: Springer-Verlag, 6: 260-286.
STORCK, L.; LOVATO, C.; COMASSETO, V. (1984) Avaliação do rendimento e
outras características agronômicas de cultivares de milho doce. Ciência Rural,
Santa Maria. 14: 161-172.
STORK, L.; LOVATO, C. (1991) Milho doce. Ciência Rural, Santa Maria. 2: 283-292.
TAFURI, F. IAA (1966) Determination in the kernels of four lines of corn and their
hybrids. Phytochemistry, Oxford, 5 (4): 999-1003.
TEIXEIRA, F.F.; SOUZA, I.R.P.; GAMA, E.E.G.; PACHECO, C.A.P.; PARENTONI,
S.N.; SANTOS, M.X.; MEIRELLES, W.F. (2001) Avaliação da capacidade de
combinação entre linhagens de milho doce. Ciência e Agrotecnologia, Lavras, 25
(3): 483-488.
TOSELLO, G.A. (1978) Milhos especiais e seu valor nutritivo. In: MELHORAMENTO
e produção do milho. 2. ed. Campinas, SP: Fundação Cargill, 1: 375-409.
TRACY, W.F. (1994) Sweet Corn. In: Hallawer, A. R. New York: Specialtry Corns.
CRC Press, p.147-187.
WANN, E.V. (1980) Seed vigor and respiration of maize kernels with different
endosperm genotypes. Journal of the American Society for Horticultural
Sciences. Alexandria, 96: 441-444.
WATERS JR, L.; Blanchette, B. (1983) Prediction of sweet corn field emergence by
conductivity and cold tests. Journal of the American Society for Horticultural
Sciences. Alexandria, 108: 778-781.
Livros Grátis
( http://www.livrosgratis.com.br )
Milhares de Livros para Download:
Baixar livros de Administração
Baixar livros de Agronomia
Baixar livros de Arquitetura
Baixar livros de Artes
Baixar livros de Astronomia
Baixar livros de Biologia Geral
Baixar livros de Ciência da Computação
Baixar livros de Ciência da Informação
Baixar livros de Ciência Política
Baixar livros de Ciências da Saúde
Baixar livros de Comunicação
Baixar livros do Conselho Nacional de Educação - CNE
Baixar livros de Defesa civil
Baixar livros de Direito
Baixar livros de Direitos humanos
Baixar livros de Economia
Baixar livros de Economia Doméstica
Baixar livros de Educação
Baixar livros de Educação - Trânsito
Baixar livros de Educação Física
Baixar livros de Engenharia Aeroespacial
Baixar livros de Farmácia
Baixar livros de Filosofia
Baixar livros de Física
Baixar livros de Geociências
Baixar livros de Geografia
Baixar livros de História
Baixar livros de Línguas
Baixar livros de Literatura
Baixar livros de Literatura de Cordel
Baixar livros de Literatura Infantil
Baixar livros de Matemática
Baixar livros de Medicina
Baixar livros de Medicina Veterinária
Baixar livros de Meio Ambiente
Baixar livros de Meteorologia
Baixar Monografias e TCC
Baixar livros Multidisciplinar
Baixar livros de Música
Baixar livros de Psicologia
Baixar livros de Química
Baixar livros de Saúde Coletiva
Baixar livros de Serviço Social
Baixar livros de Sociologia
Baixar livros de Teologia
Baixar livros de Trabalho
Baixar livros de Turismo