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INSTITUTO AGRONÔMICO
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRICULTURA
TROPICAL E SUBTROPICAL
DESEMPENHO E HETEROSE DE HÍBRIDOS DE
POPULAÇÕES F
2
DE MILHO
SERGIO DONÁ
Orientadora: Dra. Maria Elisa Ayres Guidetti Zagatto Paterniani
Dissertação submetida como requisito parcial
para obtenção do grau de
Mestre em
Agricultura Tropical e Subtropical, Área de
Concentração em Genética, Melhoramento
Vegetal e Biotecnologia
Campinas, SP
Março 2010
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Ficha elaborada pela bibliotecária do Núcleo de Informação e Documentação do Instituto
Agronômico
D674d Dona, Sergio
Desempenho e heterose de híbridos de populações F
2
de milho / Sergio Dona
Campinas, 2010. 78 fls.
Orientadora: Dra. Maria Elisa Ayres Guidetti Zagatto Paterniani
Dissertação (Mestrado em Genética, Melhoramento Vegetal e Biotecnologia)
– Instituto Agronômico
1. Híbridos de milho 2. Híbridos de milho - dialelo completo 3. Híbridos
de milho – produtividade I Paterniani, Maria Elisa Ayres Guidetti Zagatto
II. Título
CDD 633.15
ads:
iii
Aos meus queridos pais, José e Natalina,
pelo apoio e ensinamentos
da vida,
DEDICO
À minha esposa, Clélia Regina Borges
e aos meus filhos, Bárbara e Bruno,
OFEREÇO
iv
AGRADECIMENTOS
- À Dra. Maria Elisa A. G. Z. Paterniani, pela orientação, conselhos, amizade e por todas as
lições que me permitiram crescer pessoal e profissionalmente;
- Ao Instituto Agronômico – IAC e à Pós-Graduação pela oportunidade concedida para
realização do curso de mestrado;
- À diretoria do Pólo Regional Médio Paranapanema, nas pessoas do Dr. Ricardo Augusto
Dias Kanthack e Dr. Aildson Pereira Duarte, pelo apoio e incentivo;
- Aos membros da Banca Examinadora, pelos conselhos e críticas imprescindíveis para a
conclusão deste trabalho;
- Ao diretor do Pólo Regional de Mococa, Paulo Boller Gallo, pela ajuda na condução dos
experimentos;
- À minha esposa, Clélia, pelo profundo carinho, pela paciência, compreensão e por toda a
ajuda espiritual, sem o que não seria possível dar continuidade e concluir este trabalho;
- Aos Ms. Eliel Alves Ferreira e Fernanda Motta Costa Santos pelos ensinamentos acerca dos
programas de estatística;
- Aos meus colegas de Pós-Graduação, Ariane, Bárbara, Cecília, Edivaldo, Guilherme, Jean,
Laís, Renata, Simone, Cristiane, Paula, Fabiana e Allan pelo companheirismo;
- Aos funcionários da Fazenda Santa Elisa, Raimundo, Lindaura, Mara e Vera, pela ajuda nos
trabalhos de campo e laboratório;
- A todos aqueles que, direta ou indiretamente cooperaram para a realização e sucesso deste
trabalho;
- À Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) pelo financiamento
do projeto.
v
SUMÁRIO
LISTA DE TABELAS ............................................................................................... vi
LISTA DE FIGURAS .............................................................................
...................
x
.
................................
..............................................
.
xi
ABSTRACT ....................................................
............................
...............................
x
iii
1 INTRODUÇÃO ...............................
...........................
......
.........
.............................
01
2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ............................................................................... 03
2.1 Milho (Zea mays L.) ............................................................................................ 03
2.2 Milho Híbrido ...................................................................................................... 04
2.3 Heterose ............................................................................................................... 07
2.4 Avaliação de Linhagens: Capacidade Geral e Específica de Combinação.......... 10
2.5 Correlação entre Caracteres Agronômicos .......................................................... 12
2.6 Híbridos Intermediários
.....................
..................................................................
14
3 MATERIAL E MÉTODOS .....
.
..................................................
............................
18
3.1
Material ..............................................................
..................................................
18
3.2 Métodos
................................................................................................................
19
3.2.1 Obtenção de híbridos de F
2
em esquemas dialélicos completos ....................... 19
3.2.2 Avaliação dos híbridos de populações F
2
e das populações F
2
parentais
quanto a caracteres agronômicos ...................................................................... 20
3.3 Análises Biométricas ............................................................................................ 22
3.3.1 Análises de variância ........................................................................................ 22
3.3.2 Análise dialélica ................................................................................................ 23
3.3.3 Estimativas de correlação entre caracteres agronômicos
.........
.........................
23
3.3.4 Estimativas de heterose
............................................
.........................................
2
5
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO ....
.
...........................................
............................
2
5
4.1 Análise de Variância Conjunta em Campinas, Mo
coca e Palmital .....................
2
5
4.2 Análise de Variância individual: Campinas ................ 28
4.3 Análise de Variância individual: Mococa ................... 34
4.4 Análise de Variância individual: Palmital ................... 39
4.5 Análise de Correlação entre Caracteres Agronômicos ......................................... 47
4.6 Análises Dialélicas Individuais e Conjunta. Campinas, Mococa e Palmital ........ 49
4.7 Estimativas das Percentagens de Heterose em Relação à Média dos Pais (H%) . 67
5 CONCLUSÕES .................................
..................................................................
...
6
9
6 REFERÊNCIAS ...........................................................................................
...........
70
vi
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 - Descrição dos híbridos simples comerciais utilizados para obtenção de
gerações F
2
, no programa de melhoramento de milho do Instituto
Agronômico de Campinas............................................................................
19
Tabela
2
-
Híbridos de F
2
de milho
obti
dos em 2007/08, no Centro Experimental de
Campinas - IAC............................................................................................ 20
Tabela 3 - Análise de variância conjunta dos caracteres florescimento masculino
(FM), altura de planta (AP), altura de espiga (AE) e peso de grãos (PG) de
28 híbridos de populações F
2
de milho, dos 8 parentais e mais duas
testemunhas comerciais dos experimentos de Campinas, Mococa e
Palmital, em 2008/09 ....................................................................................
26
Tabela
4
-
Análise de variância conjunta para comprimento de espigas (CE),
diâmetro de espigas (DE) e número de fileiras por espiga (NFE) de 28
híbridos de populações F
2
de milho, dos 8 parentais e mais duas
testemunhas comerciais, dos experimentos de Campinas e Palmital, em
2008/09 .........................................................................................................
26
Tabela 5 - Análise de variância conjunta do peso de grãos (PG), em kg ha
-
1
, de 28
híbridos de populações F
2
de milho e dos 8 parentais, em Campinas,
Mococa e Palmital, em 2008/09 ................................................................... 28
Tabela
6
-
Análises de variância individuais do peso de grãos
(PG), em kg ha
-
1
, de 28
híbridos de populações F
2
de milho e seus 8 parentais, em Campinas,
Mococa e Palmital, em 2008/09 ...................................................................
28
Tabela 7 - Análise de variância dos caracteres florescimento masculino (FM), altura
de planta (AP), altura de espiga (AE) de 28 híbridos de populações F
2
de
milho, dos 8 parentais e mais duas testemunhas comerciais, em Campinas
em 2008/09 ................................................................................................... 29
Tabela
8
-
Análise de variância dos caracteres peso de grãos (PG), comprimento de
espiga (CE), diâmetro de espiga (DE) e número de fileiras de espiga
(NFE) de 28 híbridos de populações F
2
de milho, dos 8 parentais e mais
duas testemunhas comerciais. Campinas, 2008/09 ......................................
29
Tabela 9 - Médias de florescimento masculino (FM), altura de planta (AP), altura de
espiga (AE) e peso de grãos (PG) de 28 híbridos de populações F
2
de
milho, dos 8 parentais e mais duas testemunhas comerciais. Campinas,
2008/09 ......................................................................................................... 32
Tabela
10
-
Médias de comprimento de espiga (CE), diâmetro de esp
iga (DE) e
número de fileiras da espiga (NFE) de 28 híbridos de populações F
2
de
milho, dos 8 parentais e mais duas testemunhas comerciais. Campinas,
2008/09 ........................................................................................................
33
vii
Tabela
11
-
Análise de variância dos caracteres plantas acamadas e quebradas
(AC+Q), florescimento masculino (FM), altura de planta (AP), altura de
espiga (AE) e peso de grãos (PG) de 28 híbridos de populações F
2
de
milho, dos 8 parentais e mais duas testemunhas comerciais, em Mococa,
safra 2008/09 ................................................................................................
34
Tabela 12 - Médias de plantas acamadas e quebradas (AC+Q), florescimento
masculino (FM), altura de planta (AP) e altura de espiga (AE) de 28
híbridos de populações F
2
de milho, dos 8 parentais e mais duas
testemunhas comerciais, em Mococa, em 2008/09 ...................................... 36
Tabela
13
-
Médias de peso de grãos
(PG) de 28 híbridos de populações F
2
de milho,
dos 8 parentais e mais duas testemunhas comerciais, em Mococa, em
2008/09 .........................................................................................................
38
Tabela 14 - Análise de variância dos caracteres florescimento masculino (FM), altura
de planta (AP) e altura de espiga (AE) de 28 híbridos de populações F
2
de
milho, dos 8 parentais e mais duas testemunhas comerciais. Palmital,
2008/09 ......................................................................................................... 39
Tabela
15
-
Análise de variância dos caracteres peso de grãos (PG), comprimento de
espiga (CE), diâmetro de espiga (DE) e número de fileiras da espiga
(NFE) de 28 híbridos de populações F
2
de milho, dos 8 parentais e mais
duas testemunhas comerciais, em Palmital, em 2008/09 .............................
40
Tabela 16 - Médias de florescimento masculino (FM), altura de planta (AP), altura de
espiga (AE) e peso de grãos (PG) de 28 híbridos de populações F
2
de
milho, dos 8 parentais e mais duas testemunhas comerciais, em Palmital,
em 2008/09 ................................................................................................... 43
Tabela
17
-
Médias de compr
imento de espiga (CE), diâmetro de espiga (DE) e
número de fileiras da espiga (NFE) de 28 híbridos de populações F
2
de
milho, dos 8 parentais e mais duas testemunhas comerciais. Palmital,
2008/09 .........................................................................................................
45
Tabela 18 - Estimativas de correlação de fenotípica (r
f
) entre os caracteres
florescimento masculino (FM), altura de planta (AP), altura de espiga
(AE), peso de grãos (PG) comprimento de espiga (CE), diâmetro de
espiga (DE) e número de fileiras de espiga (NFE) de 28 híbridos de
populações F
2
de milho, dos 8 parentais e mais duas testemunhas
comerciais. Campinas, 2008/09 ................................................................... 48
Tabela 19 - Estimativas de correlação fenotípica (r
f
) entre os caracteres plantas
acamadas e quebradas (AC+Q), florescimento masculino (FM), altura de
planta (AP), altura de espiga (AE) e peso de grãos (PG) de 28 híbridos de
populações F
2
de milho, dos 8 parentais e mais duas testemunhas
comerciais. Mococa, 2008/09 ..................................................................... 49
Tabela
20
-
Estimativas de correlação fenotípica (r
f
) entre os caracteres florescimento
masculino (FM), altura de planta (AP), altura de espiga (AE), peso de
viii
grãos (PG) comprimento de espiga (CE), diâmetro de espiga (DE) e
número de fileiras de espiga (NFE) de 28 híbridos de populações F
2
de
milho, dos 8 parentais e mais duas testemunhas comerciais. Palmital,
2008/09 ........................................................................................................
49
Tabela 21 - Análises dialélicas de acordo com modelo de GARDNER & EBERHART
(1966), para florescimento masculino (FM), altura de espiga (AE) e peso
de grãos (PG) de 28 híbridos de gerações F
2
de milho, dos experimentos
de Campinas, Mococa e Palmital em 2008/09 ............................................. 52
Tabela
22
-
Análise
dialélica
conjunta (
1
)
para
florescimento masculino (FM),
altura
de espiga (AE) e peso de grãos (PG) de 28 híbridos de gerações F
2
de
milho, de acordo com modelo de GARDNER & EBERHART (1966) .......
54
Tabela 23 - Análise dialélica conjunta, de acordo com modelo de GARDNER &
EBERHART (1966), para comprimento de espigas (CE), diâmetro de
espigas (DE) e número de fileiras por espiga (NFE) de 28 híbridos de
populações F
2
de milho, em Campinas e Palmital, em 2008/09 .................. 55
Tabela
24
-
Estimativas dos efeitos de parental )
ˆ
(
i
p para os caracteres florescimento
masculino (FM), altura de espiga (AE) e peso de grãos (PG) de 8
populações F
2
de milho oriundas de híbridos comerciais, em Campinas,
Mococa e Palmital em 2008/09 ....................................................................
58
Tabela 25 -
Estimativas dos efeitos de parental
)
ˆ
(
i
p para os caracteres comprimento
de espigas (CE), diâmetro de espigas (DE) e número de fileiras por espiga
(NFE), em 8 populações F
2
de milho, em Campinas e Palmital, em
2008/09 .........................................................................................................
59
Tabela 26 -
Estimativas dos efeitos de heterose média
)
ˆ
(h
e de parental (ĥ
i
) para os
caracteres florescimento masculino (FM) e altura de espiga (AE),
considerando a média de três locais e peso de grãos (PG), em Campinas,
Mococa e Palmital, em 2008/09 ...................................................................
62
Tabela
27
-
Estimativas dos efeitos de heterose média
)
ˆ
(h
e de parental (ĥ
i
) para os
caracteres comprimento de espiga (CE), diâmetro de espiga (DE) e
número de fileiras por espiga (NFE), considerando a média de dois locais
(Campinas e Palmital), em 2008/09 ............................................................
63
Tabela 28 - Estimativas dos efeitos de heterose específica (ŝ
ij
) de 28 híbridos de
gerações F
2
de milho para florescimento masculino (FM), em Campinas,
Mococa e Palmital, e para altura de espiga (AE) e peso de grãos (PG),
considerando as médias dos três locais, em 2008/09 ................................... 65
Tabela 29
Estimativas dos efeitos heterose específica
(ŝ
ij
)
de 28 híbridos de gerações
F
2
de milho para comprimento de espigas (CE), diâmetro de espigas (DE)
e número de fileiras por espiga (NFE), considerando a média de dois
locais (Campinas e Palmital), em 2008/09 ...................................................
66
ix
Tabela
30
-
Porcentagem de heterose (H%) em relação à média dos parentais, para
peso de grãos (PG), de 28 híbridos de gerações F
2
de milho resultantes de
dialelo completo entre 8 populações F
2
oriundas de híbridos comerciais,
em Campinas, Mococa e Palmital, em 2008/09 ..........................................
68
x
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 - Precipitação pluvial, déficit hídrico e excedente hídrico (mm), registradas
no período de 03/11/2008 a 15/03/2009 em Palmital ..................................... 44
Figura 2
-
Precipitação pluvial, déficit hídrico e excedente hídrico (mm), registradas
no período de 03/11/2008 a 15/03/2009 em Mococa ...................................... 44
Figura 3 - Precipitação pluvial, déficit hídrico e excedente hídrico (mm), registradas
no período de 03/11/2008 a 15/03/2009 em Campinas ................................... 45
xi
Desempenho e heterose de híbridos de populações F
2
de milho
RESUMO
Os híbridos simples de milho destacam-se como os mais produtivos, porém o alto custo das
sementes dificulta o seu uso por produtores de média a baixa tecnologia. Híbridos de
populações F
2
podem ser opções viáveis de cultivo, tanto por seu desempenho agronômico,
quanto pelo menor custo das sementes. Avaliou-se o potencial de 28 híbridos de populações
F
2
de milho obtidos a partir de um dialelo completo entre 8 populações F
2
, juntamente com os
8 parentais e mais duas testemunhas comerciais (IAC 8333 e DKB 350), quanto a caracteres
agronômicos e heterose e seus componentes. Os experimentos foram desenvolvidos em
2008/09, no Centro Experimental de Campinas (IAC), no Pólo Regional de Mococa e em
Palmital. Os caracteres agronômicos avaliados foram: florescimento masculino (FM), altura
da planta (AP) e da espiga (AE), acamamento e quebramento do colmo (AC+Q) e peso de
grãos (PG), corrigido para 14% de umidade e estande ideal. Em Campinas e Palmital foram
ainda avaliados os componentes de produção: comprimento de espiga (CE), diâmetro de
espigas (DE) e número de fileiras por espiga (NFE). O delineamento experimental utilizado
foi o de blocos ao acaso com 3 repetições, sendo cada parcela constituída por duas linhas de
5m espaçadas de 0,85m. Análises de variância individuais e conjuntas foram devidamente
efetuadas, considerando-se o modelo fixo, sendo as médias agrupadas pelo Teste de Scott-
Knott a 5% de probabilidade. O modelo utilizado nas análises dialélicas foi o de GARDNER
& EBERHART (1966), possibilitando estimativas da heterose e de seus componentes. Pela
análise conjunta entre ambientes, verificou-se que os efeitos de heterose e seus componentes
foram altamente significativos para todos os caracteres, exceto heterose de parentais (
ĥ
i
) para
FM e DE. Houve interação dos efeitos de heterose média e de parental com ambientes, para
PG, e dos efeitos de heterose específica com ambientes para o FM. Verificaram-se correlações
fenotípicas positivas entre AP, AE e CE com PG. Considerando-se os valores de
ĥ
i
, as
populações F
2
AG8060, F
2
Fort e F
2
A2555 são promissoras em combinações híbridas para
aumento do PG, enquanto que para redução do porte e maior precocidade, destacaram-se as
populações F
2
A2555 e F
2
DAS2B710, respectivamente. A população F
2
DAS2B710
apresentou as maiores produções e os maiores efeitos de parental (
i
p
ˆ
= 1388 kg ha
-1
em
Campinas,
i
p
ˆ
= 816 kg ha
-1
em Mococa e
i
p
ˆ
= 1956 kg ha
-1
em Palmital). Observou-se
heterose para PG, com variação de 23% a 125%, em relação à média dos pais (H%), e
xii
heterose média de 67%, em Palmital. Destacaram-se os híbridos F
2
A2555 x F
2
AG8060 (H%
= 83%), F
2
Fort x F
2
AG8060 (H% = 55%) e F
2
A2555 x F
2
Fort (H% = 125%), respectivamente
em Campinas, Mococa e Palmital, com maiores H%. Confirmou-se o potencial de híbridos de
populações F
2
como alternativa para a produção comercial de milho, com destaque para o
cruzamento F
2
A2555 x F
2
DAS2B710, que também apresentou o maior efeito de heterose
específica para PG (660 kg ha
-1
).
Palavras-chave: Zea mays L., dialelo completo, Gardner & Eberhart, produtividade.
xiii
Performance and Heterosis of hybrids of F
2
Population of Maize
ABSTRACT
The single-cross hybrids of maize stand as the most productive, but the high cost of the seeds
make difficult its utilization by producers of medium to low technology. F
2
hybrid
populations can be viable options for growing, both for its agronomic performance, as the
lower cost of seeds. The potential of 28 hybrids of maize F
2
population obtained from a
complete diallel among eight F
2
populations, along with the eight parental F
2
populations and
two commercial controls (IAC 8333 and DKB 350) were evaluated for agronomic features,
heterosis and its components. The experiments were developed in 2008/09, in three locations
of São Paulo State (Campinas, Mococa and Palmital). The experimental design was a
randomized complete block with three replications, where each plot had two rows of 5.00 x
0.85 m. The evaluated agronomic traits were: male flowering (FM), plant height (AP), ear
height (AE), lodging and breaking of the stem (AC+Q) and grain yield weight (PG), adjusted
to 14% of moisture and ideal stand. In Campinas and Palmital were also evaluated yield
components: ear length (CE), ear diameter (DE) and number of rows per ear (NFE). Analysis
of individual and grouped variance were duly made, considering the fixed model, the means
being grouped by the Scott and Knott test at 5% probability(P<0.05). The GARDNER &
EBERHART (1966) model was used in the diallel analysis, allowing estimates of heterosis
and its components. For the combined analysis across environments, it was observed that the
effect of heterosis and its components were highly significant for all traits, except parental
heterosis (
ĥ
i
) for FM and DE. There was an interaction of the effects of average heterosis and
parental heterosis with environments for PG and especific heterosis effects with environments
for FM. There were positive phenotipic correlations between AP, AE and CE with PG.
Considering the
ĥ
i
values, populations F
2
AG8060, F
2
Fort, F
2
A2555 are promising in hybrid
combinations to increase the grain yield
weight, whereas to reduce the size (AP and AE), and
precocity, stood out the populations F
2
A2555 and F
2
DAS2B710, respectively. The population
F2DAS2B710 showed the highest yields and the greatest effects of parental (
i
p
ˆ
= 1388 kg ha
-
1
in Campinas,
i
p
ˆ
= 816 kg ha
-1
in Mococa and
i
p
ˆ
= 1956 kg ha
-1
). Heterosis was observed for
PG, ranging from 23% to 125%, compared to the average parent (H%) and average heterosis
of 67%, in Palmital. The highlights with higher H% were the hybrids F
2
A2555 x F
2
AG8060
(H% = 83%), F
2
Fort x F
2
AG8060 (H% = 55%) and F
2
A2555 x F
2
Fort (H% = 125%)
xiv
respectively, in Campinas, Mococa and Palmital. It was confirmed the potential of F
2
population hybrids as an alternative to the commercial production of maize, with emphasis on
the F
2
A2555 x F
2
DAS2B710 cross-hybridization, which also showed the highest specific
heterosis effect for PG (660 kg ha
-1
).
Key words: Zea mays L., complete diallel, Gardner & Eberhart, yield.
1
1 INTRODUÇÃO
O Brasil é o terceiro maior produtor mundial de milho, cuja produção foi de 50,98
milhões de toneladas de milho na safra 2008/09. Entretanto, a produtividade média, estimada
em 3817 kg ha
-1
(CONAB, 2009), é menor que a média mundial, que para a safra 2008/2009
foi estimada em 5.040 kg ha
-1
(USDA, 2010).
A produtividade brasileira de milho tem crescido sistematicamente, passando de 1874
kg ha
-1
, em 1990, para 3817 kg ha
-1
, em 2009. Esse aumento de produtividade vem ocorrendo,
em parte, pelo uso cada vez mais amplo, por parte dos agricultores, de cultivares melhoradas e
aperfeiçoamento das condições de cultivo (VILARINHO, 2005).
Em milho, o conceito de heterose, definido há mais de um século, continua sendo
aplicado na cultura visando obtenção de novas cultivares. Nesta cultura, a produção de
híbridos se desenvolveu de maneira ímpar e a hibridação é recomendada como método
adequado de melhoramento (PATERNIANI, 2001).
De acordo com dados da APPS (Associação Paulista dos Produtores de Sementes e
Mudas), do total de sementes de milho comercializadas no Brasil na safra 2007/2008, 57,48%
foram de híbridos simples, 21,49% de híbridos duplos, 20,13% de híbridos triplos e apenas
0,90% foram de variedades. Os híbridos simples de milho destacam-se como os mais
produtivos, porém o alto custo das sementes dificulta o uso dessa tecnologia por produtores
de média a baixa tecnologia.
A obtenção de híbridos simples demanda um tempo elevado para se obter linhagens
homozigóticas e para que este híbrido chegue ao mercado. As autofecundações sucessivas e a
avaliação das linhagens quanto à capacidade de combinação constituem as etapas mais
trabalhosas e onerosas dos programas de híbridos de milho, encarecendo o preço final da
semente híbrida (COSTA SANTOS, 2009).
Outro inconveniente de híbridos de linhagens é a produtividade destas linhagens, que
normalmente é muito baixa, aumentando o custo de produção. Para resolver o problema de
custo dos híbridos simples, foi preconizada por JONES (1918) a produção de híbridos duplos,
que consiste na obtenção de quatro linhagens que são cruzadas aos pares gerando dois
híbridos simples, que posteriormente são cruzados para a produção dos híbridos duplos
comerciais. Como os híbridos simples são mais produtivos que as linhagens, a produção de
2
sementes comerciais do híbrido duplo é muito maior do que a dos híbridos simples, reduzindo
o custo para os agricultores (PATERNIANI & MIRANDA FILHO, 1987).
O custo de sementes híbridas poderia ser reduzido ainda mais se fossem eliminadas as
etapas de obtenção e manutenção das quatro linhagens, pelo emprego da geração F
2
dos
híbridos simples para a obtenção dos híbridos duplos ou híbridos de F
2
. Ou seja, seriam
eliminadas as etapas de obtenção e manutenção das quatro linhagens parentais do híbrido
duplo, pois seriam produzidas apenas as gerações F
2
de cada parental, que poderiam ser
mantidas em lotes isolados e utilizadas todos os anos para a obtenção do híbrido de F
2
. Dessa
forma, o processo para obtenção de híbridos ficaria menos oneroso.
SOUZA SOBRINHO et al. (2002) testaram a utilização da geração S
0
de populações
oriundas de híbridos simples, para produzir híbridos duplos de F
2
e constataram que estes
híbridos têm desempenho muito semelhante àqueles derivados da geração F
1
de híbridos
simples. Posteriormente, AMORIM & SOUZA (2005) identificaram híbridos S
0
intrapopulacionais com produtividade média de grãos superior a 10 t ha
-1
.
Neste sentido, pesquisas com híbridos de F
2
vem sendo desenvolvidas no âmbito do
programa de híbridos de milho do IAC, lançando em 2002 o híbrido IAC 8333, que é um
híbrido de F
2
, com características desejáveis de elevada produtividade e menor custo da
semente
.
Diante do exposto, o presente trabalho tem por objetivos:
1. Avaliar híbridos de populações F
2
de milho, obtidos a partir de um dialelo completo
entre 8 populações F
2,
, oriundas da autofecundação de híbridos simples comerciais,
quanto aos caracteres agronômicos: florescimento masculino, altura da planta e da
espiga, acamamento e quebramento do colmo, peso de espigas, peso de grãos,
comprimento e diâmetro de espigas e número de fileiras por espiga;
2. Estimar parâmetros genéticos das populações F
2
, bem como a heterose dos híbridos e
seus componentes;
3. Selecionar híbridos de F
2
pré-comerciais, promissores e de baixo custo, para a
agricultura paulista.
3
2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
2.1 Milho (
Zea mays L.)
O milho (Zea mays L.) é uma gramínea pertencente à família Poaceae, tribo Maydeae,
espécie diplóide (2n=2x=20), monóica e alógama. É taxonomicamente identificado como
Zea
mays
L. ssp. mays, para distinguir do seu parente mais próximo, o teosinto, também
botanicamente identificado como
Zea mays, porém divididos em subespécies, como a Zea
mays
ssp. mexicana (PATERNIANI & CAMPOS, 2005).
Com base em evidência atual, é mais provável que o milho foi domesticado a cerca de
8 a 10 mil anos atrás no México, tendo se tornado o principal cultivo de importantes
civilizações, como a dos astecas, maias e incas. Estudos sobre a origem do milho sugerem que
uma alteração envolvendo duas plantas, ou no máximo, uma população muito pequena,
provocou a divergência entre milho e teosintos anuais do México (GOODMAN, 1987), sendo
o teosinto seu provável ascendente (GALINAT, 1995). Ambos tem n = 10 cromossomos
homólogos, que se cruzam facilmente, o que resulta em produtos férteis.
É uma cultura de grande importância econômica e social, que no passado era cultivada
como agricultura de subsistência e no presente sua produção está mais associada a cultivos
comerciais, baseados na utilização de tecnologias modernas (SOUZA & BRAGA, 2004),
destacando-se das demais culturas por apresentar a maior área cultivada no país, sendo, entre
os grãos, o produto de maior volume produzido e com o segundo maior valor de produção.
De acordo com levantamento da CONAB (2009), a produção nacional de milho,
referente à safra 2008/2009, foi de 50,98 milhões de toneladas, que corresponde à terceira
maior produção mundial de milho, sendo superado apenas por Estados Unidos e China. A
atual produção nacional garante ao país a autossuficiência no abastecimento do grão, e ainda
gera divisas com o incremento gradativo nas exportações. Em 2007 o país exportou 10,93
milhões de toneladas, em 2008 esse montante recuou para 6,4 milhões de toneladas e em 2009
espera-se um leve incremento, podendo o volume exportado situar-se em 8 milhões de
toneladas. É um volume considerável se compararmos ao volume exportado nas safras
2004/05 e 2005/06, quando o país exportou 1,07 e 3,93 milhões de toneladas, respectivamente
(ANUÁRIO BRASILEIRO DO MILHO, 2009).
A produção nacional está concentrada na região centro-sul do Brasil, onde são
produzidos cerca de 93% do total. O Paraná é o principal Estado produtor, respondendo por
4
22% do total produzido, com rendimento médio na safra de verão acima de 7000 kg ha
-1
,
superior à média nacional estimada em 3817 kg ha
-1
(CONAB, 2009). Como o Brasil é um
país de contrastes, as regiões Norte e Nordeste, com produtividades médias de 2320 kg ha
-1
e
1496 kg ha
-1
, respectivamente, apresentam produtividades bem abaixo da média observada no
Estado do Paraná e em outros estados produtores, estando inclusive abaixo da média nacional.
Este fato evidencia a heterogeneidade dos sistemas de produção, visto que há regiões onde o
cultivo é altamente tecnificado (SOUZA & BRAGA, 2004), enquanto em outras o milho é
cultivado, principalmente, como cultivo de subsistência praticada sem o uso de insumos
agrícolas modernos, destinando-se basicamente ao consumo no próprio estabelecimento
(EMBRAPA, 2002).
De acordo com MAGALHÃES et al. (2002), elevadas produtividades dependem do
nível tecnológico adotado e do tipo de cultivar utilizada. O rendimento da lavoura resulta da
associação de técnicas adequadas de manejo, da difusão e adoção destas técnicas pelos
agricultores, das condições edafoclimáticas da região de plantio e do potencial genético da
semente utilizada, responsável por até 50% do rendimento final. COELHO et al. (2003)
estimam que no Brasil houve um incremento de 1618 kg ha
-1
na produtividade do milho nos
últimos 31 anos e o melhoramento genético contribuiu significativamente para este aumento.
Segundo SAWAZAKI & PATERNIANI (2004), antes da década de 60, as cultivares
de milho apresentavam baixo potencial produtivo, eram excessivamente altas, acamavam com
facilidade e não suportavam altas densidades de semeadura. Entretanto, com os trabalhos de
melhoramento, as cultivares modernas sofreram modificações quanto a vários caracteres
morfológicos, com destaque para a redução do porte e ciclo da planta e ao maior potencial
produtivo. Modificações, como o maior potencial produtivo, foram constatadas por
BIGNOTTO et al. (2000) que avaliaram o desempenho de cultivares modernos, em
comparação com o de variedades antigas e observaram que os híbridos de maior produção, o
AG 1051 e o C333B, superaram em 100 e 50% as variedades Cristal e Azteca,
respectivamente.
O potencial genético de uma semente é resultado de contínuos trabalhos e ciclos de
seleção visando atingir os objetivos do programa de melhoramento genético, que representa
uma valiosa estratégia para o aumento da produtividade de forma sustentável e
ecologicamente equilibrada.
2.2 Milho Híbrido
5
O crescimento constante da população mundial exige uma demanda cada vez maior de
alimentos, gerando uma crescente necessidade de incrementar sua produção. O milho está
como alimento básico de muitos países, sendo utilizado como matéria-prima nas indústrias de
alimentação humana e animal e outros, além de desempenhar um importante papel social,
quanto ao emprego de mão de obra.
Dentre todas as culturas, o milho é, sem dúvida, o exemplo mais notável da utilização
do processo da hibridação para tirar o máximo de proveito da heterose.
O milho híbrido foi introduzido na agricultura moderna por volta de 1920. Os
primeiros híbridos comerciais apareceram na década de 30, substituindo gradativamente as
variedades de polinização aberta. No final da década de 30, os híbridos já representavam 75%
da área cultivada com milho nos Estados Unidos, alcançando o índice de 95% na década de
60 (BUENO et al., 2001).
Em 1918, JONES sugeriu o uso de híbridos duplos, resultantes do cruzamento de dois
híbridos simples. Este evento fez com que as desvantagens da produção de sementes de
híbridos simples fossem superadas e a partir deste episódio o uso comercial de sementes de
milho híbrido foi aceito. O primeiro programa de melhoramento de milho no Brasil foi
desenvolvido em 1932, no Instituto Agronômico de Campinas. KRUG e colaboradores
produziram, em 1939, o primeiro híbrido duplo brasileiro. Conforme SOUZA SOBRINHO
(2001), Gladstone e Antonio Secundino também produziram nesta época, na Universidade
Federal de Viçosa, um híbrido duplo de milho, oriundo do cruzamento entre as variedades
Cateto e Amarelão. Estes trabalhos tiveram continuidade com a fundação da Companhia de
Sementes Agroceres S/A.
Segundo PATERNIANI (1978), as vantagens da utilização do vigor de híbrido ou
heterose são: 1) associar características de genitores distintos no menor espaço de tempo
possível; (2) obter genótipos superiores em um prazo relativamente curto; (3) utilizar
interações gênicas na geração híbrida; (4) produzir genótipos uniformes; (5) conseguir menor
interação com o ambiente na geração F
1
e (6) produzir sementes de milho híbrido
comercialmente, com reflexos favoráveis sobre a economia da região.
No que tange especificamente à cultura do milho, de acordo com MIRANDA FILHO
& VIÉGAS (1987) há uma classificação incluindo diversos tipos de híbridos que podem ser
sintetizados:
a) Híbrido simples: oriundo do cruzamento de duas linhagens endogâmicas. Em geral é
mais produtivo do que outros tipos de híbridos, apresentando grande uniformidade de
6
plantas e de espigas. A semente tem um custo de produção mais elevado porque a
fêmea de um híbrido simples é uma linhagem que exibe produtividade mais baixa.
b) Híbrido simples modificado: segue o mesmo esquema do híbrido simples, utilizando
como genitor feminino o híbrido formado pelo cruzamento de duas linhagens
aparentadas (A x A’) e como genitor masculino uma linhagem B, ou também um
híbrido entre progênies afins (B x B´) dando origem ao híbrido simples modificado
[(A x A’) x B]. Esse procedimento diminui o custo de produção de sementes,
dependendo do vigor do híbrido empregado como genitor feminino.
c) Híbrido triplo: resultante do cruzamento de um híbrido simples (A x B) com uma
terceira linhagem (C), dando origem ao híbrido triplo [(A x B) x C]. A linhagem
polinizadora (C) deve ser suficientemente vigorosa para fornecer grande quantidade de
pólen, suficiente para garantir uma boa polinização e produção de grãos satisfatória
nas linhas femininas.
d) Híbrido triplo modificado: obtido de maneira semelhante ao híbrido triplo,
substituindo-se apenas a linhagem masculina (C) por um híbrido entre linhagens
aparentadas (C x C’). O cruzamento fica esquematizado da seguinte forma: [(A x B) x
(C x C’)].
e) Híbrido duplo: obtido mediante cruzamento de dois híbridos simples [(A x B) x (C x
D)], envolvendo, portanto, quatro linhagens endogâmicas. Apresenta maior
variabilidade genética que os outros híbridos, portanto, possui alta estabilidade, mas
possui menos uniformidade de plantas, espigas, menor produtividade e menor custo da
semente.
f) Híbrido “top cross”: obtido do cruzamento entre híbridos x variedades e entre
variedades x linhagens. O termo “top cross” também é empregado nos cruzamentos
entre linhagens com um testador, que pode ser uma variedade, linhagem ou híbrido,
com a finalidade de avaliar a capacidade geral e específica de combinação das
linhagens, dependendo se o testador for de base genética ampla ou restrita.
g) Híbrido intervarietal: resultante do cruzamento de duas variedades. Apresenta as
vantagens da utilização da heterose sem a necessidade de obtenção de linhagens,
possuem uma maior capacidade de adaptação, devido à maior variabilidade genética
em relação aos híbridos de linhagens. Possui como desvantagem uma maior
desuniformidade das plantas sendo, por isso, pouco utilizados.
Segundo dados da Embrapa – Milho e Sorgo (2009), na safra 2009/10, estão sendo
disponibilizadas 325 cultivares de milho convencionais. Entre elas, 49 novas cultivares (2
7
variedades, 3 híbridos duplos, 8 híbridos triplos e 36 híbridos simples) substituíram 26
cultivares (5 híbridos duplos, 8 híbridos triplos e 13 híbridos simples) que deixaram de ser
comercializadas na safra atual, confirmando a dinâmica dos programas de melhoramento, a
confiança do setor na evolução da cultura e a importância do uso da semente no aumento da
produtividade
. Além das cultivares convencionais, as transgênicas passaram de 19 na safra
anterior para 104 na safra atual, demonstrando um grande incremento na oferta desta
tecnologia junto ao mercado de sementes.
O mercado brasileiro atual é caracterizado de acordo com as principais empresas do
setor, com a existência de segmentos de altíssima, alta, média e baixa tecnologia. Os três
primeiros atendem os produtores que utilizam híbridos em seu plantio e o quarto segmento
utiliza em seu plantio variedades ou semente de paiol de polinização aberta, um dos motivos
da baixa produtividade no Brasil (ROSINHA, 2000), principalmente nas regiões Norte e
Nordeste que apresentam produtividades médias inferiores à média nacional (CONAB, 2009).
É importante salientar, também, que a não utilização de sementes híbridas leva à baixa
produtividade que vem sendo observada no país. Uma das soluções para o Brasil aumentar a
sua produtividade média é facilitar o acesso de agricultores às cultivares que possam explorar
de maneira mais eficiente a heterose, sendo necessário, para isso, uma diminuição no custo de
sementes híbridas (RAPOSO, 2002).
2.3 Heterose
Heterose corresponde à superioridade da geração F
1
em uma ou mais características
em comparação ao valor médio dos parentais. Essa superioridade se expressa na planta
aumentando seu vigor, altura, conteúdo de carboidratos, produtividade, atividade fisiológica,
dentre outros fenômenos decorrentes do cruzamento entre indivíduos geneticamente
divergentes (BORÉM & MIRANDA, 2007).
Quanto ao tipo de ação gênica, responsável pela manifestação do fenômeno da
heterose, existem basicamente duas teorias explicativas, que foram defendidas por alguns
autores no início do século XX. Entretanto, mesmo após mais de um século desde a primeira
teoria ser enunciada, as bases genéticas da heterose não foram totalmente elucidadas. A
primeira teoria, da dominância, foi proposta por DAVENPORT (1908), BRUCE (1910) e
KEEBLE & PELLEW (1910), que explica a heterose pelo acúmulo, no híbrido, de genes
8
dominantes provenientes de ambos os parentais. A segunda teoria, da sobredominância, foi
proposta concomitantemente por SHULL (1908) e EAST (1908) e explica a heterose pela
própria condição heterozigótica dos locos que controlam o caráter. Desse modo, locos em
heterozigose seriam superiores a qualquer dos locos homozigotos. Ambas as teorias permitem
explicar a restauração do vigor em uma combinação híbrida específica, cuja superioridade
pode ser atribuída tanto à concentração de genes favoráveis dominantes de ambas as linhagens
(hipótese da dominância) quanto à condição heterozigótica de diversos locos que controlam o
caráter (hipótese da sobredominância) (MIRANDA FILHO & VIÉGAS, 1987).
A endogamia conduz a um fenômeno inverso ao da heterose, ou seja, leva à perda de
vigor, que será tanto maior quanto mais alta for a carga genética da população. Em
populações ou variedades continuamente submetidas a seleção, é de se esperar que
apresentem baixa freqüência de alelos deletérios e aumento na freqüência de alelos
favoráveis, resultando em menor expressão endogâmica, quando autofecundadas
VENCOVSKY & BARRIGA, 1992).
Vários trabalhos e metodologias foram e continuam sendo desenvolvidos objetivando
esclarecer o tipo de ação gênica responsável pela manifestação da heterose. Pela técnica de
melhoramento convergente (RICHEY, 1927), partindo-se do cruzamento A x B, tenta-se
recuperar a linhagem A com genes favoráveis de B; e, por outro lado, procura-se recuperar a
linhagem B, com genes favoráveis de A. De acordo com MIRANDA FILHO & VIÉGAS
(1987), trabalhos realizados aplicando tal procedimento mostraram que os híbridos entre
linhagens recuperadas são melhores ou idênticos aos obtidos com linhagens originais,
comprovando a teoria do acúmulo de genes favoráveis dominantes, embora não seja excluída
a contribuição dos sobredominantes. Nesta mesma linha de pensamento, outros trabalhos
envolvendo cruzamentos entre populações submetidas a seleção recorrente recíproca
apresentaram maior produtividade, reforçando a teoria de que os genes dominantes ou
parcialmente dominantes tem maior importância na heterose.
De acordo com FALCONER & MACKAY (1960), a expressão da heterose depende de
genes com algum grau de dominância (parcial, completa ou sobredominância). HALLAUER &
MIRANDA FILHO (1981), estudando o fenômeno da heterose para o caráter produtividade em
híbridos de milho, verificaram a existência de genes com grau parcial a completo de dominância
controlando tal característica. Esses mesmos autores mostraram que a expressão da heterose para
produtividade depende também do nível de divergência entre os parentais, ou seja, que diferenças
nas freqüências alélicas são necessárias para a expressão da heterose.
9
Desse modo, a heterose que se manifesta no híbrido, resultante do cruzamento entre
linhagens ou variedades heterogêneas, depende de genes com algum grau de dominância
(parcial, completa ou sobredominância) e também das diferenças entre frequências gênicas
nas duas populações. Assim sendo, considerando-se um loco com freqüência p
1
em uma
população e freqüência p
2
na população contrastante, a heterose é dada por h = (p
1
– p
2
)
2
d,
onde d
é uma medida do efeito de dominância (MIRANDA FILHO & VIÉGAS, 1987).
Portanto, quanto maiores as diferenças entre as frequências gênicas na população em locos
com alguma dominância, tanto maior será a heterose para o caráter estudado.
Nesse sentido, a escolha de populações ou variedades que sejam divergentes é
fundamental para o sucesso do programa de melhoramento visando produção de híbridos.
PATERNIANI & LONQUIST (1963) verificaram estimativas de heterose em relação à média
dos pais variando de -11% a 101%, com média de 33%, em estudo que envolveu o
intercruzamento de 12 raças tropicais. HALLAUER & MIRANDA FILHO (1981)
apresentaram resultados de 1.394 cruzamentos intervarietais, obtendo heteroses médias em
relação à média dos pais de 19,5%, para produção de grãos, confirmando a importância da
escolha adequada dos parentais e da heterose no melhoramento do milho, principalmente,
para produção de grãos.
Com o advento da biologia molecular e da produção de programas para cálculos
genético-estatísticos, várias pesquisas foram realizadas com o intuito de estudar o tipo de ação
gênica envolvida na expressão de características agronômicas desejáveis. STUBER et al.
(1992), utilizando marcadores moleculares, avaliaram os efeitos genéticos que contribuíram
para heterose em um híbrido resultante do cruzamento entre duas linhagens elite. Seus
resultados evidenciaram que sempre que um QTL para produção foi detectado, o heterozigoto
apresentou um valor fenotípico maior que o respectivo homozigoto, levando-o a concluir que
a sobredominância é a principal causa da heterose em milho.
No entanto, COCKERHAM & ZENG (1996) utilizando-se de método genético-
estatístico para análise do Delineamento III com informação de marcadores moleculares,
obtiveram resultados favoráveis à hipótese da dominância para explicar a heterose para
produção de grãos. FRANCO GARCIA et al. (2008) também evidenciaram que a dominância
é possivelmente a maior causa da heterose em milho, embora sobredominância também fora
observada, corroborando com MIRANDA FILHO & VIÉGAS (1987) sobre a maior
importância dos genes dominantes ou parcialmente dominantes na expressão da heterose.
10
2.4 Avaliação de Linhagens: Capacidade Geral e Específica de Combinação
O desenvolvimento de híbridos exige do melhorista rigor nos trabalhos de seleção,
procedendo na escolha do germoplasma que melhor atende a seus propósitos. É necessária a
avaliação do comportamento das linhagens “per se” e em híbridos, a fim de orientar a escolha
de materiais superiores e os métodos a serem empregados dentro de um programa de
melhoramento.
Dessa forma, quatro etapas estão envolvidas em um programa de melhoramento de
milho para obtenção de híbridos: a escolha de populações, a obtenção de linhagens, a
avaliação da capacidade de combinação das mesmas e os testes extensivos das combinações
híbridas obtidas (PATERNIANI & CAMPOS, 2005).
A utilização de híbridos comerciais tem sido considerada uma das alternativas para
obtenção de linhagens, sendo importante a identificação de novas estratégias que possam ser
utilizadas na escolha dos híbridos e/ou populações segregantes (LIMA et al., 2000).
É importante ressaltar que a avaliação das linhagens genitoras é, desde o início dos
trabalhos com melhoramento até o presente momento
, um dos maiores obstáculos enfrentados
pelos melhoristas de milho que trabalham com híbridos e linhagens.
O uso de cruzamentos dialélicos nos programas de melhoramento foi impulsionado
depois dos conceitos de capacidade geral e específica de combinação introduzidos por
SPRAGUE & TATUM (1942). Os autores definiram Capacidade Geral de Combinação
(CGC) como sendo o comportamento médio da linhagem em combinações híbridas,
principalmente devido ao efeito aditivo dos genes; e Capacidade Especifica de Combinação
(CEC) como o comportamento que leva certas combinações a serem superiores ou inferiores
em relação à média dos cruzamentos, pela ação de genes dominantes ou de efeitos epístáticos.
A Capacidade de Combinação (Ci) de linhagens ou genótipos reflete seu valor
genético relativo intrínseco. Linhagens com maior estimativa de Ci deverão resultar em
cruzamentos superiores devido ao seu valor genético (NASS et al., 2001).
Um dos métodos mais aplicados para a obtenção de informações a respeito do
comportamento dos genitores em cruzamentos e a identificação de grupos heteróticos é o
esquema denominado cruzamentos dialélicos (HALLAUER & MIRANDA FILHO,1981).
GRIFFING (1956 a e b) definiu cruzamentos dialélicos como o conjunto de n
2
possíveis genótipos obtidos a partir de n linhas puras, nas quais estariam contidas: a) as
próprias linhas puras; b) os n(n-1)/2 híbridos F
1
e c) um conjunto de n(n-1)/2 híbridos F
1
recíprocos. Esse autor considerou quatro tipos de tabelas dialélicas: a tabela completa inclui
11
os parentais, híbridos e recíprocos e as outras três derivaram desta pela supressão de alguns de
seus elementos, como por exemplo os parentais ou seus recíprocos.
GARDNER & EBERHART (1966), interessados pelas variedades de polinização livre
e por híbridos intervarietais, propuseram um modelo genético para a análise de médias em um
conjunto fixo de variedades e populações relacionadas que estejam em equilíbrio de Hardy-
Weimberg, sendo também adequado para linhagens puras, linhagens com qualquer grau de
endogamia ou variedades sintéticas. O modelo explica a média do cruzamento entre
variedades e inclui estimativas dos efeitos de variedade, de heterose média, de heterose de
variedade e de heterose específica, estimando também o erro associado à média do
cruzamento.
Os esquemas de análise de dialelos completos e parcial têm sido amplamente
utilizados no melhoramento do milho, visando estudos de diversas características
agronômicas.
GORGULHO & MIRANDA FILHO (2001) estudaram o comportamento de dois
grupos de variedades e de híbridos oriundos do cruzamento entre estes grupos, no esquema
dialélico parcial, quanto aos caracteres altura de planta e de espiga, comprimento e diâmetro
de espiga e massa de grãos. Observaram diferenças significativas entre os híbridos e os
parentais, e a testemunha não se diferenciou da média dos pais e dos híbridos nos caracteres
de produção. Para os caracteres altura de planta e espiga e diâmetro de espiga não houve
efeitos de heterose. A heterose específica não foi importante, e os híbridos foram em média
7% mais produtivos que os pais.
SILVA & MIRANDA FILHO (2003) avaliaram o potencial de dez populações de
milho e encontraram, para peso de espigas, efeitos de heterose média de 3,37% em relação à
media dos pais, efeito de população
)
ˆ
(
i
v de 746 kg ha
-1
e efeito de heterose específica (ŝ
ij
) de
547 kg ha
-1
. A maior produtividade entre os híbridos foi de 7567 kg ha
-1
.
Além de caracteres relacionados à produção e arquitetura da planta, também são
estudados, utilizando-se o esquema de cruzamentos dialélicos, características relacionadas à
qualidade do grão. OLIVEIRA et al. (2004) avaliaram o teor de proteína no grão em
populações de milho de alta qualidade protéica e em seus cruzamentos, obtidos por meio de
esquema dialélico parcial de acordo com modelo de GARDNER & EBERHART (1966),
adaptado por MIRANDA FILHO & GERALDI (1984). Verificaram que a heterose média
correspondeu a 17,58%, revelando superioridade média dos híbridos em relação aos parentais.
12
Visando obter informações sobre o controle genético da degradabilidade in situ da
matéria seca da silagem de milho, GOMES et al. (2004) utilizaram a mesma metodologia para
avaliar 12 linhagens e seus 36 híbridos obtidos por meio de dialelo parcial 6 x 6. Observaram
que a heterose manifestada foi de baixa magnitude, contribuindo, em média, com menos de
7% para o desempenho dos cruzamentos avaliados. Verificaram também, a predominância de
efeitos aditivos para a herança desta característica.
MITTELMANN et al. (2006) avaliaram os efeitos envolvidos no teor de óleo em
milho visando identificar genótipos de interesse para o melhoramento, em dez populações de
milho e seus híbridos, segundo o modelo de GARDNER & EBERHART (1966). Verificaram
ocorrência de heterose, resultante tanto dos parentais envolvidos quanto das de combinações
específicas. Concluíram que os parentais Composto GO-Dente e Composto GO-Flint são
recomendados para o melhoramento do teor de óleo em milho.
Discussões teóricas e resultados práticos acerca do modelo de GARDNER &
EBERHART (1966) também podem ser encontrados em revisões apresentadas por
VENCOVSKY (1970) e HALLAUER & MIRANDA FILHO (1981).
2.5 Correlação entre Caracteres Agronômicos
Em um programa de melhoramento de milho, utilizando linhagens ou populações, não
se considera apenas a produtividade de grãos durante o processo de seleção. Outras
características como altura de plantas e espiga, precocidade, tolerância a doenças, resistência
do colmo, dentre outras, também são consideradas. Estas características são tomadas para
complementar os objetivos estabelecidos pelos melhoristas na seleção de um material
promissor (RAMALHO et al., 1993).
O conhecimento do grau de associação entre caracteres em programas de
melhoramento permite ao melhorista conhecer as mudanças que ocorrem em um determinado
caráter em função da seleção praticada em outro caráter, que é correlacionado com ele. De
acordo com FALCONER (1981), esta associação é estimada por meio da covariância que é
um parâmetro estatístico de grande utilidade no melhoramento genético, por meio da qual é
possível determinar o coeficiente de correlação, que quantifica o grau de associação entre dois
ou mais caracteres.
FALCONER (1981) cita que a correlação entre dois caracteres pode ser devida a
causas genéticas ou ambientais. A ocorrência de correlação genética, positiva ou negativa,
entre dois caracteres é devida à pleiotropia ou à ligação entre os genes responsáveis por estas
13
características. De acordo com o mesmo autor, o grau de correlação originado por
pleiotropismo expressa a quantidade pela qual duas características são influenciadas pelos
mesmos genes, e neste caso é permanente. Alguns genes podem aumentar o valor fenotípico
das duas características, enquanto outros aumentam uma e reduzem outra, sendo que os
primeiros tendem a causar uma correlação positiva, e os últimos, uma correlação negativa. No
caso da correlação devida à ligação gênica, ela é transitória, e vai sendo dissipada à medida
que ocorre permuta entre os genes que estão ligados (RAMALHO et al., 1993), e seu valor
será tanto maior quanto mais próximos estiverem os genes no cromossomo e, portanto, mais
difícil será provocar a quebra de ligação entre eles por meio de permutas genéticas.
As correlações devidas ao efeito ambiental, sejam positivas ou negativas, indicam que
as características correlacionadas são influenciadas pelas mesmas diferenças que ocorrem nas
condições ambientais. A correlação ambiental entre as características será positiva se
provocar efeito favorável ou desfavorável às duas características, e será negativa se o efeito
ambiental for favorável a uma e desfavorável à outra característica (CRUZ & REGAZZI,
1997).
A correlação dos valores fenotípicos ou correlação fenotípica é a associação entre duas
características que pode ser observada diretamente, e é determinada pelas medidas das duas
características em um número de indivíduos. Entretanto, tal correlação é devida a efeitos
genéticos e ambientais e na medida do possível, o melhorista deve estimar também a
correlação genética, que é a correlação dos valores genéticos e a correlação ambiental, que é a
correlação conjunta de desvios do ambiente e desvios genéticos não aditivos (FALCONER,
1981). Somente a correlação genética envolve associações de natureza herdável, sendo,
portanto, a de maior interesse num programa de melhoramento.
Para o melhorista, estas estimativas podem contribuir em seu trabalho quando
associadas às estimativas de resposta correlacionada à seleção e dos componentes da interação
genótipos por ambientes (RAMALHO et al., 1993). Através destas estimativas, o melhorista
pode optar por realizar seleção indireta, visando alcançar progressos mais rápidos, por meio
de uma resposta correlacionada, do que pela seleção do caráter diretamente desejado.
FALCONER (1981) mostra que a seleção indireta para o caráter desejado será mais efetiva
quando a herdabilidade para o caráter, objeto da seleção indireta, for alta, a correlação
genética aditiva entre os caracteres também for alta, e a herdabilidade do caráter desejado for
baixa.
Com a tecnificação dos cultivos comerciais de milho, os programas de melhoramento
tem enfatizado a redução da altura de plantas e espigas, a fim de obter plantas cuja arquitetura
14
permita maior resistência ao acamamento e uma maior adaptação à colheita mecânica
(MIRANDA FILHO, 1974), aliada ao aumento da produtividade. Em populações de milho, a
produção de grãos encontra-se associada positivamente a alguns caracteres agronômicos e
negativamente a outros.
As estimativas de correlação entre produção de grãos e alturas de plantas e espigas
observadas por alguns autores demonstram tendência de correlações positivas entre os
caracteres. BONOMO et al. (2000) avaliaram a associação entre os principais caracteres de
milho na população Palha Roxa e observaram correlação genética alta entre os caracteres
altura de planta e espiga e destes com o caráter dias até o florescimento masculino.
Observaram também, correlação baixa entre os caracteres altura de planta e espiga com
produção de grãos. Entretanto, SANTOS et al. (2002) avaliaram o desempenho agronômico
de híbridos em Uberlândia (MG) e encontraram correlações positivas e significativas entre
altura de planta e espiga com produtividade de grãos, corroborando com os dados relatados
por outros autores (ACOSTA & CRANE, 1972; LIMA & PATERNIANI, 1977; ARAÚJO,
1992).
Em trabalho mais recente, SABADIN (2008) e SABADIN et al. (2008) mapearam
QTL’s (
Quantitative Trait Loci) relacionados a vários caracteres de importância agronômica,
estimaram seus efeitos e estudaram as causas das correlações genéticas em uma população de
milho. Observaram correlações positivas altas entre peso de grãos (PG) e os caracteres altura
de plantas (AP) e altura de espiga (AE), e correlações de médias a altas magnitudes com
diâmetro de espigas (DE) e comprimento de espigas (CE).
A análise de alguns resultados apresentados na literatura, quanto à associação entre
florescimento e produção, apresentam divergência. TROYER & HALLAUER (1968)
encontraram correlações altas e positivas, enquanto CASTOLDI (1997) e BONOMO et al.
(2000) encontraram correlações negativas.
COSTA SANTOS (2009) estimou a correlação entre comprimento da espiga, diâmetro
da espiga, número de fileiras na espiga e peso de grãos. Verificou correlação positiva e
significativa apenas entre comprimento de espiga e peso de grãos. Resultados semelhantes
foram obtidos por BORDALLO et al. (2005), em trabalho que avaliou genótipos de milho
doce em esquema dialélico e por CARPENTIERI-PÍPOLO et al. (2002), em estudos com
milho pipoca.
2.6 Híbridos Intermediários
15
Sabe-se que o Brasil é um dos maiores produtores de milho do mundo, mas a
produtividade média é muito baixa (CONAB, 2009) quando comparada com o potencial
produtivo dos híbridos disponíveis no mercado (IAC/CATI/EMPRESAS, 2008). Esta baixa
produtividade não é devida à falta, mas sim a não utilização desta tecnologia. Os híbridos em
geral são de alto valor agregado, principalmente os simples, ficando de difícil acesso aos
pequenos produtores que acabam utilizando variedades ou até mesmo variedades crioulas com
menor potencial produtivo (RAPOSO, 2002).
EAST (1908) e SHULL (1909) foram os primeiros a abordar a utilização da heterose e
a delinear o procedimento genérico para a produção de híbridos simples de milho, que, em
essência é utilizado até hoje. Em trabalhos publicados em 1918 e 1922, JONES sugeriu a
utilização de híbridos duplos, oriundos de cruzamentos entre dois híbridos simples para a
produção comercial. A produção de sementes então obtida a partir de híbridos simples já com
bom comportamento agronômico, passou a viabilizar a sua comercialização. Mais
recentemente, a realidade econômica da agricultura do milho, principalmente nos EUA, levou
à necessidade de se obter o máximo de produtividade por hectare. Isso fez com que as
companhias de sementes abandonassem os híbridos duplos, passando aos híbridos triplos,
simples modificados e finalmente aos híbridos simples, voltando a este tipo de híbrido
preconizado há quase um século.
No Brasil, os híbridos duplos também vêm sendo deixados de lado, predominando nas
empresas de sementes a produção de híbridos simples e triplos. De fato, de acordo com CRUZ
& PEREIRA FILHO (2008), do total de sementes de milho comercializadas no Brasil na safra
2007/2008, 57,48% foram de híbridos simples, 21,49% de híbridos duplos, 20,13% de
híbridos triplos e apenas 0,90% foram de variedades, ou seja, 77,61% das sementes
comercializadas foram de híbridos simples e triplos.
Novas concepções de híbridos de milho, como os de linhagens parcialmente
endogâmicas (híbridos intermediários) e os de F
2
(híbrido intervarietal) já são realidade.
Nesse sentido, o híbrido IAC 8333, obtido do cruzamento de dois sintéticos (F
2
) derivados de
híbridos simples comerciais, foi lançado visando ao nicho de mercado de sementes híbridas
de baixo custo (DUARTE et al., 2007), mas com potencial de produtividade.
Em um programa de híbridos de milho, a etapa mais onerosa e demorada é a obtenção
e avaliação das linhagens. Assim, os híbridos de linhagens parcialmente endogâmicas e de
gerações F
2
são opções para reduzir o tempo e o custo de obtenção destes híbridos, pois,
necessita menor números de auto-fecundações sucessivas, menor área para obtenção e
multiplicação das linhagens, chegando mais rápido ao mercado e maior produtividade das
16
linhagens, quando comparado com linhagens endogâmicas. CARVALHO et al. (2004)
acrescentam ainda, a maior facilidade no manuseio das linhagens parcialmente endogâmicas.
SOUZA SOBRINHO et al. (2002) buscaram alternativas para a redução de preço das
sementes híbridas de milho, e para isto, compararam o desempenho de híbridos duplos
oriundos das gerações F
1
e F
2
de híbridos simples comerciais. Foi constatado que os híbridos
duplos de F
2
têm desempenho semelhante àqueles derivados da geração F
1
de híbridos
simples. Isso evidencia a possibilidade de redução no custo das sementes dos híbridos duplos
utilizando populações F
2
derivadas de híbridos simples, não necessita, portanto, a
multiplicação das linhagens e obtenção das gerações F
1
’s.
Com esta mesma filosofia, AMORIM & SOUZA (2005) avaliaram a viabilidade de se
produzir híbridos inter e intrapopulacionais a partir de populações F
2
oriundos de três híbridos
simples comerciais (P30F90, Dow657 e DKB333B). Foram identificados híbridos F
2
intrapopulacionais com produtividade média superior às médias dos híbridos comerciais
utilizados como testemunhas.
Segundo SOUZA SOBRINHO et al. (2002), a utilização da geração S
0
(F
2
) de
populações oriundas de híbridos simples F
1
, para gerar híbridos duplos é uma das melhores
alternativas para redução de custos. Já foi constatado que os híbridos duplos assim obtidos
têm desempenho muito semelhante àqueles derivados da geração F
1
de híbridos simples.
AMORIM & SOUZA (2005) identificaram híbridos S
0
intrapopulacionais com produtividade
média de grãos superior a 10 t ha
-1
.
Outra filosofia visando à diminuição dos custos dos híbridos é a obtenção de híbridos
de populações com graus de endogamia maiores (S
1
, S
2
e S
3
). Híbridos assim obtidos
possuem potencial produtivo maior do que os de população S
0
(F
2
) e menor custo para a
obtenção destes quando comparados com os simples, triplos e duplos. FERREIRA et al.
(2007) mostraram que híbridos de linhagens parcialmente endogâmicas (S
3
) são altamente
produtivos, obtendo produtividades maiores ou semelhantes a um híbrido triplo e superiores a
um híbrido de S
0
, que foram utilizados como testemunha.
GAMA et al. (2003), com o intuito de determinar o potencial de um sintético de milho
para a obtenção de híbridos intrapopulacionais, avaliaram, selecionaram e recombinaram
progênies S
1
, passando por três ciclos de recombinação. Desta, extraíram linhagens e
avançaram até S
2
, onde obtiveram 142 híbridos em cruzamentos top crosses. Esses híbridos
top crosses obtiveram elevadas produtividades e alta variabilidade genética, sendo indicados
para compor o banco de germoplasma de programas de melhoramento.
CARVALHO et al. (2004) avaliaram híbridos oriundos de linhagens parcialmente
17
endogâmicas (S
2
), quanto a caracteres agronômicos e as estimativas dos efeitos da capacidade
geral e específica de combinação em dois locais do estado de Minas Gerais. Observaram
resultados satisfatórios, com produtividades superiores às testemunhas, que são híbridos
comerciais. Estes híbridos de linhagens S
2
foram originados de sintéticos derivados de
híbridos simples comerciais, comprovando que a utilização de híbridos comerciais como
população para extração linhagens é uma estratégia interessante.
CARVALHO et al. (2003) avaliaram 135 híbridos de linhagens parcialmente
endogâmica (S
2
) oriundos de três populações derivadas de híbridos simples comerciais. A
produtividade média dos híbridos intermediários para o caráter peso de espiga sem palha foi
similar às testemunhas, com a vantagem do menor custo. Observaram também grande
variabilidade para peso de espigas nos híbridos intermediários (S
2
) possibilitando a seleção de
progênies para futuros cruzamentos.
RUMIN & VENCOVSKY (2001), com o objetivo de desenvolver um índice de
seleção de linhagens para obtenção de sintéticos de milho, baseado nos valores de
produtividades de grãos e nos dados da genotipagem por RFLPs, avaliaram 68 linhagens
parcialmente endogâmicas (S
2
) cruzadas com um testador de base genética estreita (linhagem
endogâmica), obtendo elevadas produtividades similares aos híbridos comerciais.
SOUZA JR. (1995) estudou a possibilidade de produzir híbridos de linhagens S
3
a
partir de duas populações divergentes: BR105 e BR106. Obteve 400 linhagens S
3
as quais
foram avaliadas em cruzamentos com testadores de base genética ampla. Foram selecionadas
40 linhagens de cada população com base nas estimativas dos efeitos da capacidade geral de
combinação. Posteriormente, selecionou oito linhagens S
3
oriundas da população BR105 e
dez da BR106 e produziu híbridos intermediários; obtendo resultados que superaram a
testemunha comercial.
CABRERA (2001) avaliou a viabilidade de se produzir e utilizar híbridos simples
oriundos de linhagens parcialmente endogâmicas (S
3
). Para isto, utilizou oito linhagens da
população BR-105 e dez linhagens da população BR-106. Concluiu que as integridades
genéticas das linhagens S
3
foram mantidas após cinco gerações de manipulação e que é viável
a produção de híbridos simples utilizando-se linhagens parcialmente endogâmicas.
Com a mesma filosofia, SALIN NETO et al. (2004), avaliaram o desempenho de oito
híbridos (S
3
X S
3
) em nove diferentes locais do estado de Goiás. Estes híbridos apresentaram
desempenho produtivo equivalente ou superior às testemunhas (oito híbridos comerciais
recomendados para o estado de Goiás).
LOPES et al. (2001) avaliaram a adaptabilidade e estabilidade de híbridos de
18
linhagens parcialmente endogâmicas com três diferentes graus de endogamia (S
1
xS
1
, S
2
xS
2
e
S
3
xS
3
). Estas linhagens foram obtidas pelo método de híbridos crípticos, que foi descrito por
HALLAUER (1967) e LONNQUIST & WILLIANS (1967), que visa à obtenção de híbridos
superiores, com base no aumento da freqüência de genes complementares. Nestes híbridos,
predominou o padrão de adaptabilidade geral e alta estabilidade, confirmando o potencial
destes híbridos de serem comercialmente competitivos.
GOOD & HALLAUER (1977) relataram que a produtividade das linhagens S
3
é 20%
maior do que a produtividade das linhagens homozigotas. É sabido que com o avanço das
gerações há perda por endogamia, porém linhagens S
1
e S
2
apresentam muita variabilidade
genética dentro, possuindo apenas 50% e 75% respectivamente, dos locos em homozigose. Já
as linhagens S
3
possuem 87,5% dos locos em homozigose, tendo uma variabilidade genética
dentro muito baixa, o que pode viabilizar o uso desse tipo de linhagens para produzir híbridos
de milho em escala comercial (SOUZA JR., 1992 e 2001).
Em milho, a endogamia produz principalmente uma redução no vigor, na
produtividade e um retardamento no florescimento. Esses fenômenos são denominados
depressão por endogamia, podendo a produtividade de uma linhagem endogâmica ser, em
média, 68% menor do que a população não endogâmica. A altura de planta é reduzida a 25%
e o número de dias para o florescimento em 6,8% com endogamia completa (HALLAUER,
1990). SIMON et al. (2004) observaram que a depressão por endogamia da geração S
0
para
geração S
1
pode chegar até 67,98 % em milho pipoca, encarecendo muito o custo das
sementes.
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Material
As populações F
2
de milho foram obtidas da auto-fecundação de 8 híbridos simples F
1
,
escolhidos por terem se destacado nos ensaios regionais de milho da Região Centro do Estado
de São Paulo, além de apresentarem divergência genética quanto a origem e características de
tipo e textura de grãos. Uma breve descrição dos híbridos simples utilizados está contida na
Tabela 1.
19
Tabela 1 - Descrição dos híbridos simples comerciais utilizados para obtenção de gerações
F
2
, no programa de melhoramento de milho do Instituto Agronômico de Campinas.
Cultivar Empresa Tipo* Aparência dos grãos**
AG 8060 Monsanto HS D
AS 1548 Agroeste HS D
30K75 Pioneer HS SD
A 2555 Bayer Seeds HS SDT
DKB 330 Dekalb HS SDT
DAS 2B710
Dow AgroSciences HS SD
30F87 Pioneer HS SDT
Fort Syngenta Seeds HS SD
*HS = híbrido simples;
**D = duro; SD = semiduro; SDT = semidentado.
Fonte:Avaliação Regional de Cultivares de Milho no Estado de São Paulo: Resultados 2004/05 –
Instituto Agronômico – IAC (2005).
3.2 Métodos
3.2.1 Obtenção de híbridos de F
2
em esquemas dialélicos completos
As oito populações F
2
foram cruzadas em esquema dialélico completo, no Centro
Experimental do IAC em Campinas, em 2007/08, obtendo-se 28 híbridos de F
2
. Para tanto,
para cada um dos cruzamentos, utilizou-se como genitor feminino, populações F
2
semeadas
em 2 linhas de 10 m de comprimento, sendo que, no florescimento, foram coletados pólens de
aproximadamente 100 plantas do genitor masculino, que foram misturados e utilizados para
realização das polinizações controladas. Os híbridos de F
2
foram avaliados neste projeto e
estão relacionados na Tabela 2.
20
Tabela 2 - Híbridos de F
2
de milho obtidos em 2007/08, no Centro Experimental de
Campinas - IAC.
Tratamento Origem
1 F
2
Fort x F
2
AG8060
2 F
2
DAS2B710 x F
2
AG8060
3 F
2
30F87 x F
2
AG8060
4 F
2
A2555 x F
2
AG8060
5 F
2
AS1548 x F
2
AG8060
6 F
2
30K75 x F
2
AG8060
7 F
2
DKB330 x F
2
AG8060
8 F
2
DAS2B710 x F
2
Fort
9 F
2
30F87 x F
2
Fort
10 F
2
A2555 x F
2
Fort
11 F
2
AS1548 x F
2
Fort
12 F
2
30K75 x F
2
Fort
13 F
2
DKB330 x F
2
Fort
14 F
2
30F87 x F
2
DAS2B710
15 F
2
A2555 x F
2
DAS2B710
16 F
2
AS1548 x F
2
DAS2B710
17 F
2
30K75 x F
2
DAS2B710
18 F
2
DKB330 x F
2
DAS2B710
19 F
2
A2555 x F
2
30F87
20 F
2
AS1548 x F
2
30F87
21 F
2
30K75 x F
2
30F87
22 F
2
DKB330 x F
2
30F87
23 F
2
AS1548) x F
2
A2555
24 F
2
30K75 x F
2
A2555
25 F
2
DKB330 x F
2
A2555
26 F
2
30K75 x F
2
AS1548
27 F
2
DKB330 x F
2
AS1548
28 F
2
DKB330 x F
2
30K75
3.2.2 Avaliação dos híbridos de populações F
2
e das populações F
2
parentais quanto a
caracteres agronômicos
Os 28 híbridos de populações F
2
mais as oito populações F
2
parentais e as testemunhas
comerciais foram avaliados em 2008/09, sob delineamento experimental de blocos ao acaso
21
com 3 repetições, sendo cada parcela constituída por duas linhas de 5m espaçadas de 0,85m,
com um total de 50 plantas.
As testemunhas empregadas foram os híbridos IAC 8333, um híbrido comercial
resultado do cruzamento de dois sintéticos de alta divergência genética e de boas
características agronômicas, precoce, de elevada produtividade, grãos semiduros alaranjados
(IAC, 2002) e o DKB 350, um dos híbridos representativos em área e produtividade no
Estado de São Paulo.
Os ensaios foram realizados em Campinas (latitude 22
o
54`S longitude 47
o
3`W e
altitude de 600m), Mococa (latitude 21
o
28`S longitude 47
o
01`W e altitude 665m) e Palmital
(latitude 22
o
48`S longitude 50
o
14`W e altitude 501m).
Os experimentos foram semeados em Campinas e Mococa, na primeira quinzena de
novembro de 2008 e em Palmital, durante a segunda quinzena de outubro de 2008. As
adubações de semeadura em Mococa foram realizadas utilizando 350 kg ha-1 do formulado
N-P-K 8-28-16 e para a adubação de cobertura, aplicou-se 250 kg ha-1 de uréia (45% de N)
incorporada. Foram realizadas também aplicações do herbicida Gesaprim 500 (atrazine) na
dosagem de 5 L ha-1 e do inseticida Karate (0,25 L ha-1) para o controle da lagarta do
cartucho. Em Campinas, foram utilizados 350 kg ha-1 do formulado N-P-K 8-28-16 para a
adubação e semeadura e 200 kg ha-1 de uréia (45% de N) para a adubação de cobertura à
lanço. O controle de plantas invasoras e da lagarta do cartucho foi realizado utilizando-se,
respectivamente, o herbicida Primestra Gold (atrazine+s-metalachlor), com dose de 6 L ha-1 e
o inseticida Decis 25CE (Deltamethrin) na dosagem de 200 mL ha-1. Em Palmital também
utilizou-se 350 kg ha-1 do formulado N-P-K 8-28-16 para a adubação de semeadura,
complementado com 312,5 kg ha-1 de nitrato de amônio (32% de N) para a adubação de
cobertura à lanço.
Os seguintes caracteres agronômicos foram avaliados:
a) florescimento masculino (FM): corresponde ao período compreendido entre a semeadura e
o florescimento masculino que é evidenciado quando 50% de plantas da parcela estiverem
liberando pólen;
b) altura da planta (AP): medida realizada após o completo florescimento de 5 plantas
competitivas amostradas de cada parcela, tomada do nível do solo até a inserção da última
folha (folha-bandeira) em centímetros;
c) altura da espiga (AE): medida realizada após o completo florescimento de 5 plantas
competitivas amostradas de cada parcela, tomada do nível do solo até a inserção da espiga
principal em centímetros;
22
d) porcentagem de plantas acamadas e quebradas (AC+Q): obtido através da divisão entre o
número de plantas cujo ângulo com o solo seja < 45° e das plantas quebradas, pelo total de
plantas da parcela. O resultado desta divisão foi multiplicado por 100 (cem) para se obter o
valor em porcentagem;
e) peso de grãos (PG): peso em kg dos grãos resultantes da debulha em debulhadora de
parcela, do total de espigas da parcela e transformados em kg ha
-1
, tomado com auxílio de
balança eletrônica. Estes dados foram corrigidos para 14% de umidade e estande ideal
empregando-se o método da covariância (VENCOVSKY & BARRIGA, 1992);
f) umidade de grãos na colheita: medida em porcentagem de uma amostra dos grãos de cada
parcela, imediatamente após a pesagem, obtida em aparelho determinador eletrônico
digital Seedburo/USA.
Além dos caracteres citados acima, avaliou-se também o estande (ES) estabelecido
pelo número total de plantas na parcela no momento da colheita.
Em Campinas e Palmital foram avaliados os mesmos caracteres descritos acima e
ainda os componentes de produção:
g) Comprimento da espiga (CE): comprimento médio, em cm, de 5 espigas sem palha obtidas
aleotoriamente de cada parcela;
h) Diâmetro da espiga (DE): diâmetro médio das espigas, em cm, obtido pela medida e 5
espigas aleatórias de cada parcela;
i) Número de fileiras de grãos na espiga (NFE): número médio de fileiras de grãos de 5
espigas obtidas aleatoriamente de cada parcela.
Os dados de plantas acamadas e quebradas, em porcentagem, foram transformados em
arco sen
100/)5,0( x
para a realização das análises de variância e aplicação do teste de
agrupamento de médias.
3.3 Análises Biométricas
3.3.1 Análises de variância
Análises de variância individuais e conjuntas foram devidamente efetuadas,
considerando-se o modelo fixo e as médias agrupadas pelo Teste de Scott-Knott a 5% de
probabilidade.
23
Para análise conjunta, considerou-se a homogeneidade das variâncias através dos
quadrados médios (QM’s) dos resíduos em que se considera a razão entre o maior e o menor
quadrado médio (QM) dos resíduos, cujo resultado deve ser menor que sete para que as
variâncias sejam consideradas homogêneas (PIMENTEL GOMES, 1987).
3.3.2 Análise dialélica
Para análise dialélica foi utilizado o Método de GARDNER & EBERHART (1966),
de acordo com o modelo 4:
Y
ij
= µ + (v
i
+v
j
)/2 + θ (
h
+ h
i
+ h
j
+ s
ij
) + ℮
ij,
onde:
Y
ij
: valor médio observado em um parental (i = j) ou em uma combinação híbrida (i ≠ j);
µ: média das variedades;
v
i
: efeito da variedade i;
v
j
: efeito da variedade j;
θ = 0, quando i = j e θ = 1, quando i ≠ j
h
: efeito da heterose média
h
i
: efeito da heterose da variedade i
h
j
: efeito da heterose da variedade j
s
ij
: efeito da heterose específica
℮
ij
: erro experimental médio
As análises foram efetuadas empregando o programa Genes (CRUZ, 1997).
3.3.3 Estimativas de correlação entre caracteres agronômicos
As estimativas de correlação foram realizadas entre as variáveis florescimento
masculino, altura de plantas, altura da espiga, comprimento da espiga, diâmentro da espiga,
Número de fileiras da espiga e peso de grãos. As análises foram efetuadas empregando-se o
programa Genes (CRUZ, 1997), cujo procedimento para processamento dos dados foi o
descrito em CRUZ (2006).
Desse modo, realizou-se análise de variância segundo o modelo estatístico:
Y
ij
= µ + g
i
+ b
j
+ ε
ij
Em que:
24
µ: média geral do ensaio;
g
i
: efeito do i-ésimo genótipo;
b
j
: efeito do j-ésimo bloco; e
ε
ij
: erro aleatório.
Para estimação dos coeficientes de correlação fenotípica entre dois caracteres (X e Y),
realizaram-se as análises individuais para cada caráter e a análise da soma dos valores X e Y,
de forma que os produtos médios (covariâncias), associados a cada fonte de variação,
puderam ser estimados por meio de:
2
)()()(
),(
YVXVYXV
YXCov
Considerando os caracteres X
ij
e Y
ij
, medidos em g tratamentos (i = 1, 2, ... g),
avaliados em blocos ao acaso com
r repetições (j = 1, 2, ... r), obteve-se o esquema de análise
de variância como segue:
QM
FV GL X Y X + Y E(QM)
Blocos r-1
Tratamentos g-1 QMT
x
QMT
y
QMT
x+y
σ
2
+ rσ
2
g
Resíduo (r-1)(g-1) QMR
x
QMR
y
QMR
x+y
σ
2
Os produtos médios associados a tratamentos e resíduo foram obtidos por meio das
expressões:
PMT
xy
= (QMT
x+y
– QMT
x
– QMT
y
) / 2, e
PMR
xy
= (QMR
x+y
– QMR
x
– QMR
y
) / 2
Dessa forma, o esquema da análise, incluindo os produtos médios e respectivas
experanças matemáticas, foi o seguinte:
FV GL PM E(QM)
Blocos r-1
Tratamentos g-1 PMT
xy
σ
xy
+ rσ
gxy
Resíduo (r-1)(g-1) PMR
xy
σ
xy
Estimou-se os coeficientes de correlação fenotípica (r
f
) por meio da expressão:
25
yx
xy
f
QMTQMT
PMT
r
A hipótese de que o coeficiente de correlação foi igual a zero (Ho:ρ = 0) foi avaliada
pela estatística t, dada por:
2
1
2
n
r
r
t
Em que t está associado a n-2 graus de liberdade e um nível de significância α. Para
este teste, considerou-se n = g (tratamentos).
3.3.4 Estimativas de heterose
As estimativas de heterose e de porcentagem em relação à média dos parentais para
produtividade foram obtidas por meio das fórmulas:
H
=
1
F
-
MP
e H% = (
H
/
MP
) * 100
Onde:
1
F
= média do híbrido e
MP
= média dos parentais (FALCONER, 1987).
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Análise de Variância Conjunta em Campinas, Mococa e Palmital.
Inicialmente, efetuaram-se as análises de variância individuais por local. Constatada a
homogeneidade dos QM’s dos resíduos, efetuou-se a análise de variância conjunta para os três
locais para FM, AP, AE, e PG (Tabela 3) e em Campinas e Palmital para CE, DE e NFE
(Tabela 4).
Os resumos das análises de variância evidenciam que a precisão experimental,
avaliada pelo coeficiente de variação (CV), pode ser considerada satisfatória, com valores
classificados como de médios a baixos em todas as análises, de acordo com classificação
proposta por SCAPIM et al. (1995).
Houve diferença significativa (P<0,01) entre os tratamentos e entre os locais pelo teste
F (Tabelas 3 e 4) para todos os caracteres. O efeito da interação tratamentos x locais foi
significativo pelo teste F (Tabela 3) para FM, PG (P<0,01) e AE (P<0,05) logo, a obtenção e
26
discussão das médias e dos testes de agrupamento médias foi feita por local. Para AP, CE, DE
e NFE (Tabelas 3 e 4) o efeito da interação tratamentos x locais foi não significativo,
entretanto a discussão destes resultados foi feita também por local, uma vez que caracteres
como PG, FM e AE, em geral, considerados de maior importância na análise, também foram
por local.
Tabela 3 – Análise de variância conjunta dos caracteres florescimento masculino (FM), altura
de planta (AP), altura de espiga (AE) e peso de grãos (PG) de 28 híbridos de populações F
2
de
milho, dos 8 parentais e mais duas testemunhas comerciais dos experimentos de Campinas,
Mococa e Palmital em 2008/09.
Quadrados Médios
FV GL FM AP AE PG
(d.a.s.) (cm) (cm) (kg ha
-1
)
Blocos/Amb. 6
13,42 562,89 406,59 3535257,78
Tratamentos (T) 37 35,09** 1197,39** 788,96** 13071339,09**
Locais (L) 2 4194,89** 105854,06** 61128,88** 128246171,94**
T x L 74 3,35** 161,27
ns
145,23* 806667,42**
Resíduo 222 1,49 155,20 100,33 488348,42
Média 66,97 193,64 107,11 7489
CV(%) 1,82 6,43 9,35 9,33
ns
,* e **: não significativo, significativo a 5% e 1%, respectivamente, pelo teste F.
d.a.s.= dias após semeadura
Tabela 4 - Análise de variância conjunta para comprimento de espigas (CE), diâmetro de
espigas (DE) e número de fileiras por espiga (NFE) de 28 híbridos de populações F
2
de milho,
dos 8 parentais e mais duas testemunhas comerciais, dos experimentos de Campinas e
Palmital em 2008/09.
Quadrados Médios
FV GL
CE
DE
NFE
_____________________
cm
_____________________
Blocos/Amb. 4
1,525
0,096
0,929
Tratamentos (T) 37
5,922**
0,297**
4,260**
Locais (L) 1
84,303**
20,580**
72,355**
T x L 37
0,826
ns
0,102
ns
1,053ns
Resíduo
148
1,342
0,081
0,913
Média
16,50
4,65
15,23
CV(%)
7,02
6,11
6,27
**: significativo a 1% pelo teste F.
27
Nas Tabelas 5 e 6 estão os resultados das análises de variância conjunta e individuais,
respectivamente, para PG de 28 híbridos e seus 8 parentais. Estas análises contêm
informações do desdobramento dos efeitos de tratamentos em parentais, híbridos e do
contraste parentais vs híbridos (grupo) excluindo-se os dados referentes às testemunhas
comerciais.
O desdobramento do efeito da interação tratamentos x locais (Tabela 5), revelou que
as interações híbridos x locais e grupos x locais foram significativas, pelo teste F (P<0,01 e
P<0,05, respectivamente), enquanto o efeito da interação parentais x locais foi não
significativo, ou seja, as populações apresentaram comportamento relativo semelhante nos
diferentes locais. Houve significância para tratamentos (P<0,01) e para o desdobramento
deste em parentais, híbridos e parentais vs híbridos (P<0,01). Nas análises por locais (Tabela
6), observou-se significância (P<0,01) para efeitos de tratamentos e para os desdobramentos
em todos os locais, exceto para parentais em Mococa.
Interação parentais (gerações F
2
de híbridos comerciais) por locais não significativa é
uma das situações que podem ocorrer quando vários genótipos são submetidos a mais de um
ambiente. É também uma situação desejada pelos melhoristas, tornando mais fácil a escolha
ou seleção de um material (RAMALHO et al., 1993). De acordo com BECKER & LEÓN
(1988), os diferentes tipos de genótipos são caracterizados de acordo com seu grau de
heterozigosidade e heterogeneidade da população e que, assim sendo, haveria influência da
estrutura genética da população no comportamento dos genótipos frente aos diferentes
ambientes, levando à conclusão de que genótipos heterozigotos seriam menos sensíveis às
variações ambientais do que os homozigotos. O autor cita ainda que populações heterogêneas
tendem a ser mais tolerantes frente às adversidades ambientais do que populações
homogêneas. MIRANDA FILHO & VIÉGAS (1987) argumentam que os híbridos duplos e
triplos são mais estáveis que os simples por constituírem uma mistura de genótipos, enquanto
os híbridos simples constituem, teoricamente, genótipos únicos. Nesse sentido, cultivares
relativamente mais heterogêneas (variedades, híbridos duplos e triplos), teriam menor
variação em uma gama de ambientes devido à flexibilidade da população, condicionada pelo
grande número de genótipos. Neste trabalho, as populações F
2
(parentais) de milho não
apresentaram interação com os locais, ou seja, apresentaram comportamento semelhante nos
diferentes locais, evidenciando maior estabilidade, embora com produtividades baixas,
quando comparadas aos híbridos.
28
Tabela 5 - Análise de variância conjunta do peso de grãos (PG), em kg ha
-1
, de 28 híbridos de
populações F
2
de milho e dos 8 parentais, em Campinas, Mococa e Palmital, em 2008/09.
FV GL Quadrados Médios
Blocos/L 6 3419865,79
Tratamentos (T) 35 13009282,38**
Parentais (P) 7 3413402,53**
Híbridos (H) 27 3277219,85**
Grupo (G) 1 342946129,61**
Locais (L) 2 124641328,72**
T x L 70 788474,52**
P x L 14 543560,03
ns
H x L 54 816636,90**
G x L 2 1742491,64*
Resíduo 210
503675,10
Média
7421
CV% 9,56
ns
,* e **: não significativo, significativo a 5% e 1%, respectivamente, pelo teste F.
Tabela 6 - Análises de variância individuais do peso de grãos (PG), em kg ha
-1
, de 28
híbridos de populações F
2
de milho e seus 8 parentais, em Campinas, Mococa e Palmital, em
2008/09.
FV GL
Quadrados Médios
Campinas Mococa Palmital
Blocos 2 5585694,29 365790,16 4308112,92
Tratamentos 35 5547272,20** 3600193,74** 5438765,47**
Parentais 7 1591451,42** 540306,74
ns
2368764,43**
Híbridos 27 2432890,78** 1318385,78** 1159217,08**
Grupo 1 117326315,92** 86628217,59** 142476579,38**
Resíduo
70
526232,57
622415,36
362377,37
Média 8359 7656 6249
CV% 8,68 10,30 9,63
ns
,* e **: não significativo, significativo a 5% e 1%, respectivamente, pelo teste F.
4.2 Análise de Variância individual: Campinas.
Em Campinas, observou-se diferença significativa entre os tratamentos para
florescimento masculino (FM), altura de planta (AP), altura de espiga (AE), peso de grãos
(PG), comprimento de espigas (CE), número de fileiras de espigas (NFE) (P<0,01) e diâmetro
de espigas (DE) (P<0,05), constatada pelo teste F (Tabelas 7 e 8).
29
Tabela 7 - Análise de variância dos caracteres florescimento masculino (FM), altura de planta
(AP), altura de espiga (AE) de 28 híbridos de populações F
2
de milho, dos 8 parentais e mais
duas testemunhas comerciais, em Campinas em 2008/09.
Quadrados Médios
FV GL FM AP AE
(d.a.s.) (cm) (cm)
Blocos 2
21,30 39,11 54,17
Tratamentos 37 16,53** 546,80** 373,81**
Resíduo 74 1,46 77,63 57,28
Total 113
Média 68,64 224,80 132,52
CV(%) 1,76 3,92 5,71
**: significativo a 1% pelo teste F.
d.a.s.= dias após semeadura
Tabela 8 - Análise de variância dos caracteres peso de grãos (PG), comprimento de espiga
(CE), diâmetro de espiga (DE) e número de fileiras de espiga (NFE) de 28 híbridos de
populações F
2
de milho, dos 8 parentais e mais duas testemunhas comerciais. Campinas,
2008/09.
Quadrados Médios
FV GL PG CE DE NFE
(kg ha
-1
) (cm) (cm)
Blocos 2
5965946,17 2,42 0,08 1,30
Tratamentos 37 5427050,95** 3,00** 0,22* 1,99**
Resíduo 74
511092,38 0,94 0,12 0,71
Total 113
Média 8415 17,11 4,95 15,80
CV% 8,50 5,66 6,93 5,32
* e **: significativo a 5% e 1%, respectivamente, pelo teste F.
A média de FM foi de 68,64 d.a.s., com valores variando de 61,67 a 74,00 d.a.s.
(tabela 9). As médias foram agrupadas em cinco grupos distintos pelo teste de Scott-Knott
(P<0,05), demonstrando existência de variabilidade entre os tratamentos para este caráter. Os
tratamentos mais tardios foram o híbrido F
2
30F87 x F
2
Fort (72,33 d.a.s.) e as populações
F
2
30F87 com 74,00 d.a.s. e F
2
A2555 com 73,33 d.a.s.; o mais precoce foi o híbrido
30
F
2
AS1548 x F
2
Fort com 61,67 d.a.s., que estatisticamente foi reunido em um grupo diferente
dos demais, inclusive das testemunhas comerciais.
Quanto aos caracteres AP e AE, as médias gerais observadas foram de 224,80 cm e
132,52 cm, respectivamente (Tabela 10). As médias de AP variaram de 255,00 cm a 205,67
cm, as quais foram agrupadas em três grupos pelo teste de Scott-Knott (P< 0,05). Já as médias
de AE variaram de 160,33 cm a 113,33 cm e também foram agrupadas em três grupos
distintos pelo teste de Scott-Knott (P<0,05). Destacaram-se os híbridos F
2
30F87 x F
2
Fort e
F
2
DKB330 x F
2
DAS2B710 com o maior e menor valor médio de AE, respectivamente. Já a
população F
2
AS1548 destacou-se com as menores médias de AP (205,67 cm) e AE (115,33).
Os dados de AP corroboram com as informações de SAWAZAKI & PATERNIANI (2004) de
que cerca 90% das cultivares existentes no mercado apresentam altura máxima da planta de
250,00 cm, entretanto divergem quanto aos dados de AE, pois de acordo com os autores, 83%
possuem altura da espiga de até 130 cm, embora a média dos híbridos para AE esteja muito
próxima deste valor. Além disso, valores de AE superiores a 130 cm só foram encontrados no
experimento de Campinas, provavelmente devido a condições de clima e solo mais favoráveis
para o desenvolvimento das plantas ocorridas neste local.
Comparando-se as médias dos híbridos com as médias dos parentais (Tabela 9),
observa-se que para FM os híbridos apresentaram média inferior à dos pais, entretanto, para
AP, AE, e PG nota-se o contrário, ou seja, a média dos híbridos foi superior à média dos pais.
Desse modo, como resultado médio dos cruzamentos, obtiveram-se híbridos mais precoces,
porém mais altos e produtivos. Outras considerações a respeito desses resultados serão
abordadas mais adiante na discussão a respeito da heterose média.
O carácter PG foi separado em quatro grupos distintos (a,b,c,d) pelo teste de Scott-
Knott (P<0,05) (tabela 9). Todas as populações, exceto F
2
DAS2B710 foram agrupadas como
“d” para PG, ou seja, o grupo das menos produtivas. A produtividade média observada para
PG foi de 8415 kg ha
-1
. Onze híbridos foram reunidos no grupo “a”, ou seja, grupo dos mais
produtivos, juntamente com as testemunhas comerciais. Destaque para o híbrido F
2
A2555 x
F
2
DAS2B710 cujo PG médio foi de 10606 kg ha
-1
, superior ao obtido pela testemunha DKB
350 (9636 kg ha
-1
). Destes onze híbridos, oito (26,6% do total de híbridos) apresentaram valor
médio de PG maior em 2 a 13% em relação à média das testemunhas comerciais,
evidenciando potencial de produção satisfatório destes híbridos, bem como a viabilidade de
utilização dos híbridos de populações F
2
de milho em cultivos comerciais.
AMORIM & SOUZA (2005) também obtiveram alguns híbridos a partir de
populações S
0
de híbridos simples comerciais superiores a média das testemunhas comerciais
31
e, de um total de 163 híbridos S
0
, 11,65% superaram a média dos híbridos comerciais
utilizados como testemunhas. Outro resultado semelhante foi obtido por CARVALHO (2004),
avaliando 90 híbridos S
2
. O autor observou alguns híbridos superiores aos híbridos comerciais
utilizados como testemunhas, destacando o potencial dos híbridos S
2
em produzir genótipos
superiores a híbridos comerciais com ampla aceitação comercial.
As médias de CE e NFE foram separadas em dois grupos distintos pelo teste de Scott-
Knott (P<0,05) (Tabela 10). O caráter CE apresentou média geral de 17,11 cm, e médias por
tratamento variando de 19,13 cm a 15,17 cm, enquanto que NFE apresentou média geral de
15,80 fileiras por espiga e médias por tratamento variando de 17,33 a 14,40 fileiras por
espiga. Destacaram-se os híbridos F
2
A2555 x F
2
AG8060 e F
2
AS1548 x F
2
DAS2B710 com as
maiores médias de CE e NFE, respectivamente. O QM do caráter DE foi significativo a 5%
pelo teste F (Tabela 6), entretanto de acordo com o teste de Scott-Knott (P<0,05) as médias de
todos os tratamentos foram agrupadas em um único grupo, evidenciando haver pouca
variabilidade para esse caráter entre os tratamentos estudados.
32
Tabela 9 – Médias de florescimento masculino (FM), altura de planta (AP), altura de espiga
(AE) e peso de grãos (PG) de 28 híbridos de populações F
2
de milho, dos 8 parentais e mais
duas testemunhas comerciais. Campinas, 2008/09.
Híbridos/populações F
2
FM AP AE PG
(1)
PG
(2)
(d.a.s.) (cm) (cm) (kg ha
-1
) (%)
F
2
Fort x F
2
AG8060 69,33 b 254,00 a 153,33 a 10056 a 107
F
2
DAS2B710 x F
2
AG8060 68,67 b 235,67 b 137,00 b 9348 a 99
F
2
30F87 x F
2
AG8060 70,33 b 251,33 a 150,00 a 9642 a 102
F
2
A2555 x F
2
AG8060 70,67 b 251,33 a 149,33 a 10217 a 109
F
2
AS1548 x F
2
AG8060 67,33 c 233,33 b 130,00 c 8990 b 95
F
2
30K75 x F
2
AG8060 68,67 b 234,67 b 144,67 b 9077 b 96
F
2
DKB330 x F
2
AG8060 69,33 b 237,67 b 139,00 b 8263 b 88
F
2
DAS2B710 x F
2
Fort 67,00 c 225,33 c 131,00 c 9208 a 98
F
2
30F87 x F
2
Fort 72,33 a 255,00 a 160,33 a 9583 a 102
F
2
A2555 x F
2
Fort 70,67 b 249,33 a 157,00 a 10309 a 109
F
2
AS1548 x F
2
Fort 61,67 e 217,67 c 124,00 c 8794 b 93
F
2
30K75 x F
2
Fort 68,33 c 219,33 c 131,33 c 8619 b 92
F
2
DKB330 x F
2
Fort 68,00 c 226,00 c 134,33 c 8536 b 91
F
2
30F87 x F
2
DAS2B710 70,00 b 217,00 c 123,67 c 8807 b 94
F
2
A2555 x F
2
DAS2B710 70,33 b 223,67 c 127,67 c 10606 a 113
F
2
AS1548 x F
2
DAS2B710 65,33 d 216,33 c 117,00 c 9381 a 100
F
2
30K75 x F
2
DAS2B710 67,33 c 216,33 c 128,00 c 9588 a 102
F
2
DKB330 x F
2
DAS2B710 65,67 d 208,67 c 113,33 c 7609 c 81
F
2
A2555 x F
2
30F87 69,67 b 222,00 c 130,67 c 9878 a 105
F
2
AS1548 x F
2
30F87 67,00 c 231,00 b 136,67 b 8357 b 89
F
2
30K75 x F
2
30F87 70,00 b 221,00 c 137,67 b 8517 b 90
F
2
DKB330 x F
2
30F87 69,00 b 224,33 c 131,00 c 6803 d 72
F
2
AS1548) x F
2
A2555 67,67 c 215,67 c 123,00 c 8818 b 94
F
2
30K75 x F
2
A2555 68,33 c 214,67 c 127,67 c 8766 b 93
F
2
DKB330 x F
2
A2555 68,00 c 211,67 c 124,67 c 7514 c 80
F
2
30K75 x F
2
AS1548 67,33 c 218,00 c 126,33 c 8200 b 87
F
2
DKB330 x F
2
AS1548 65,33 d 210,00 c 125,33 c 7989 b 85
F
2
DKB330 x F
2
30K75 66,67 d 214,67 c 123,00 c 8181 b 87
Média dos híbridos 68,21
226,99 133,46 8916 95
F
2
AG8060 71,33 b 218,67 c 121,67 c 5311 d 56
F
2
Fort 70,67 b 220,33 c 141,33 b 6052 d 64
F
2
DAS2B710 69,00 b 214,67 c 125,00 c 7797 c 83
F
2
30F87 74,00 a 220,33 c 141,00 b 6467 d 69
F
2
A2555 73,33 a 225,00 c 136,67 b 5867 d 62
F
2
AS1548 66,33 d 205,67 c 115,33 c 6437 d 68
F
2
30K75 69,33 b 210,67 c 127,67 c 6579 d 70
F
2
DKB330 70,00 b 209,33 c 123,33 c 6764 d 72
Média dos parentais 70,50
215,58 129,00 6409 68
DKB 350 66,67 d 223,33 c 129,00 c 9636 a -
IAC 8333 67,67 c 238,67 b 137,67 b 9198 a -
Média 68,64
224,80 132,52 8415 -
CV (%) 1,76 3,92 5,71 8,50 -
Médias seguidas de mesma letra não diferem entre si pelo teste de Scott-Knott (P<0,05).
d.a.s.= dias após semeadura
1
: Dados corrigidos para 14% umidade e estande ideal.
2
: porcentagem do peso de grãos em relação à media das testemunhas.
33
Tabela 10 – Médias de comprimento de espiga (CE), diâmetro de espiga (DE) e número de
fileiras da espiga (NFE) de 28 híbridos de populações F
2
de milho, dos 8 parentais e mais duas
testemunhas comerciais. Campinas, 2008/09.
Híbridos CE DE NFE
(cm) (cm)
F
2
Fort x F
2
AG8060 19,07 a 4,77 a 16,00 a
F
2
DAS2B710 x F
2
AG8060 17,60 a 5,03 a 16,40 a
F
2
30F87 x F
2
AG8060 18,13 a 4,80 a 15,47 b
F
2
A2555 x F
2
AG8060 19,13 a 4,91 a 16,13 a
F
2
AS1548 x F
2
AG8060 16,95 b 5,09 a 16,00 a
F
2
30K75 x F
2
AG8060 17,47 a 4,84 a 14,93 b
F
2
DKB330 x F
2
AG8060 17,60 a 4,89 a 15,47 b
F
2
DAS2B710 x F
2
Fort 16,63 b 5,14 a 17,07 a
F
2
30F87 x F
2
Fort 18,50 a 5,05 a 15,47 b
F
2
A2555 x F
2
Fort 18,43 a 4,94 a 17,13 a
F
2
AS1548 x F
2
Fort 15,82 b 5,22 a 17,20 a
F
2
30K75 x F
2
Fort 18,53 a 5,15 a 15,73 b
F
2
DKB330 x F
2
Fort 16,20 b 4,99 a 15,47 b
F
2
30F87 x F
2
DAS2B710 16,20 b 5,12 a 15,33 b
F
2
A2555 x F
2
DAS2B710 17,60 a 5,22 a 16,67 a
F
2
AS1548 x F
2
DAS2B710 17,00 b 5,31 a 17,33 a
F
2
30K75 x F
2
DAS2B710 17,43 a 5,12 a 16,53 a
F
2
DKB330 x F
2
DAS2B710 16,90 b 5,01 a 16,13 a
F
2
A2555 x F
2
30F87 17,23 b 4,85 a 15,07 b
F
2
AS1548 x F
2
30F87 16,20 b 5,09 a 15,47 b
F
2
30K75 x F
2
30F87 17,02 b 4,99 a 14,80 b
F
2
DKB330 x F
2
30F87 16,47 b 4,69 a 14,40 b
F
2
AS1548) x F
2
A2555 16,62 b 5,09 a 16,00 a
F
2
30K75 x F
2
A2555 18,23 a 3,72 a 14,67 b
F
2
DKB330 x F
2
A2555 16,97 b 5,05 a 16,53 a
F
2
30K75 x F
2
AS1548 17,27 b 5,11 a 15,47 b
F
2
DKB330 x F
2
AS1548 16,07 b 5,07 a 16,67 a
F
2
DKB330 x F
2
30K75 16,17 b 4,88 a 15,20 b
Média dos híbridos 17,27
4,97 15,88
F
2
AG8060 15,77 b 4,49 a 15,60 b
F
2
Fort 15,17 b 4,85 a 14,67 b
F
2
DAS2B710 17,27 b 4,97 a 16,40 a
F
2
30F87 16,30 b 4,79 a 14,80 b
F
2
A2555 18,20 a 4,80 a 16,40 a
F
2
AS1548 15,63 b 5,14 a 16,27 a
F
2
30K75 16,13 b 4,98 a 16,53 a
F
2
DKB330 16,53 b 4,78 a 14,40 b
Média dos parentais 16,38
4,85 15,63
DKB 350 18,53 a 5,00 a 14,80 b
IAC 8333 17,17 b 5,33 a 15,73 b
Média 17,11
4,95 15,80
CV (%) 5,66 6,93 5,32
Médias seguidas de mesma letra não diferem entre si pelo teste de Scott-Knott (P<0,05).
34
4.3 Análise de Variância individual: Mococa.
Em Mococa, observou-se diferença significativa entre os efeitos de tratamentos para
todos os caracteres a 1% de probabilidade, constatada pelo teste F (Tabela 11).
Os dados referentes ao caráter AC+Q só foram analisados e apresentados para o
experimento de Mococa. Em Campinas e Palmital não se observou plantas acamadas e ou
quebradas. Em Mococa, a média geral de plantas AC+Q foi de 7,42% com variação de 0,67%
(F
2
30K75 x F
2
30F87) a 24,30% (F
2
A2555). As médias foram separadas em apenas dois
grupos distintos pelo teste de Scott-Knott (P<0,05) (Tabela 12). DUARTE et al. (2007)
considerou como baixo índice de plantas AC+Q, valores de até 5%. Desse modo, metade dos
28 híbridos de populações F
2
apresentou baixos índices de plantas AC+Q, com desempenho
melhor que as testemunhas comerciais, que apresentaram índice médio de 11,23%.
Tabela 11 - Análise de variância dos caracteres plantas acamadas e quebradas (AC+Q),
florescimento masculino (FM), altura de planta (AP), altura de espiga (AE) e peso de grãos
(PG) de 28 híbridos de populações F
2
de milho, dos 8 parentais e mais duas testemunhas
comerciais, em Mococa, safra 2008/09.
Quadrados Médios
FV GL AC+Q FM AP AE PG
(1)
(d.a.s.) (cm) (cm) (kg ha
-1
)
Blocos 2
62,87 16,06 432,25 760,11 247073,90
Tratamentos 37 72,21** 8,39** 596,43** 468,62** 3704308,10**
Resíduo 74
33,46 2,01 222,24 136,65 608772,85
Média 7,42 62,68 192,23 101,61 7721
CV(%) 38,43 2,26 7,76 11,50 10,10
**:significativo a 1% pelo teste F.
d.a.s.= dias após semeadura.
1
: dados em porcentagem transformados em arco sen
100/)5,0( x
, para realização da análise de variância e
teste de agrupamento de médias.
Quanto ao florescimento masculino, destacaram-se como mais precoces, em Mococa,
os híbridos F
2
30K75 x F
2
AS1548, F
2
DKB330 x F
2
30K75 e F
2
AS1548 x F
2
DAS2B710 com
média de 60 d.a.s. para o florescimento masculino, sendo que, estatisticamente, foram
reunidos no mesmo grupo de mais cinco híbridos e da testemunha comercial IAC 8333
(Tabela 12).
As médias gerais de AP (192,23 cm) e AE (101,61 cm) evidenciam que, em geral, as
plantas apresentaram porte baixo (Tabela 12). As médias dos tratamentos foram agrupadas em
35
dois grupos (a e b) para AP e em três grupos (a, b e c) para AE. O híbrido F
2
DKB330 x
F
2
DAS2B710 apresentou a menor AP (174,00 cm) e AE (76,67 cm), porém não diferiu
estatisticamente da testemunha DKB 350.
36
Tabela 12 – Médias de plantas acamadas e quebradas (AC+Q), florescimento masculino
(FM), altura de planta (AP) e altura de espiga (AE) de 28 híbridos de populações F
2
de milho,
dos 8 parentais e mais duas testemunhas comerciais, em Mococa, em 2008/09.
Híbridos
AC+Q
FM AP AE
(%)
(d.a.s.) (cm) (cm)
F
2
Fort x F
2
AG8060 4 b 63,00 b 220,67 a 125,67 a
F
2
DAS2B710 x F
2
AG8060 7 b 63,00 b 203,67 a 115,67 b
F
2
30F87 x F
2
AG8060 3 b 63,00 b 196,33 b 114,33 b
F
2
A2555 x F
2
AG8060 9 a 65,67 a 228,33 a 129,33 a
F
2
AS1548 x F
2
AG8060 9 a 62,00 b 192,67 b 101,00 c
F
2
30K75 x F
2
AG8060 7 b 63,00 b 190,00 b 105,67 b
F
2
DKB330 x F
2
AG8060 4 b 63,00 b 185,67 b 86,00 c
F
2
DAS2B710 x F
2
Fort 3 b 62,00 b 192,67 b 96,67 c
F
2
30F87 x F
2
Fort 5 b 65,67 a 215,33 a 111,00 b
F
2
A2555 x F
2
Fort 8
b
63,00 b 209,33 a 131,00 a
F
2
AS1548 x F
2
Fort 2 b 62,00 b 175,67 b 96,33 c
F
2
30K75 x F
2
Fort 4 b 61,00 c 175,67 b 95,00 c
F
2
DKB330 x F
2
Fort 5 b 61,00 c 208,67 a 116,67 b
F
2
30F87 x F
2
DAS2B710 4 b 62,00 b 187,33 b 96,00 c
F
2
A2555 x F
2
DAS2B710 6 b 64,33 a 195,33 b 106,67 b
F
2
AS1548 x F
2
DAS2B710 3 b 60,00 c 194,33 b 93,33 c
F
2
30K75 x F
2
DAS2B710 14 a 62,00 b 185,67 b 94,00 c
F
2
DKB330 x F
2
DAS2B710 5 b 61,00 c 174,00 b 76,67 c
F
2
A2555 x F
2
30F87 5 b 64,33 a 200,67 a 108,00 b
F
2
AS1548 x F
2
30F87 3
b
61,00 c 185,00 b 84,00 c
F
2
30K75 x F
2
30F87 1 b 62,00 b 193,00 b 114,33 b
F
2
DKB330 x F
2
30F87 7 b 63,00 b 194,33 b 95,33 c
F
2
AS1548) x F
2
A2555 7 b 62,33 b 195,67 b 100,67 c
F
2
30K75 x F
2
A2555 8 b 62,00 b 187,00 b 99,33 c
F
2
DKB330 x F
2
A2555 5 b 63,00 b 184,33 b 106,67 b
F
2
30K75 x F
2
AS1548 11 a 60,00 c 183,33 b 92,00 c
F
2
DKB330 x F
2
AS1548 15 a 61,00 c 212,00 a 106,67 b
F
2
DKB330 x F
2
30K75 6 b 60,00 c 183,00 b 101,33 c
Média dos híbridos 6
62,33 194,63 103,55
F
2
AG8060 15 a 65,67 a 202,00 a 101,67 c
F
2
Fort 4 b 63,00 b 184,33 b 96,00 c
F
2
DAS2B710 7 b 63,00 b 195,67 b 100,67 c
F
2
30F87 6 b 65,67 a 183,33 b 100,33 c
F
2
A2555 24 a 67,00 a 195,67 b 107,00 b
F
2
AS1548 5 b 62,00 b 168,33 b 78,33 c
F
2
30K75 15 a 63,00 b 170,33 b 91,67 c
F
2
DKB330 12 a 63,00 b 173,67 b 84,00 c
Média dos parentais 11
64,04 184,17 94,96
DKB 350 13 a 63,00 b 174,33 b 98,33 c
IAC 8333 10 a 61,00 c 207,33 a 104,00 b
Média 7,42
62,68 192,23 101,61
CV (%) 38,43 2,26 7,76 11,50
Médias seguidas de mesma letra não diferem entre si pelo teste de Scott-Knott (P<0,05).
d.a.s.= dias após semeadura.
37
A média geral de PG em Mococa foi de 7721 kg ha
-1
, com médias dos tratamentos
variando de 5448 kg ha
-1
(F
2
AS1548) a 9115 kg ha
-1
(F
2
Fort x F
2
AG8060) (Tabela 13). A
média dos híbridos foi superior à média dos parentais em 2154 kg ha
-1
, ou seja, um aumento
médio de 36%. A aplicação do teste de Scott-Knott resultou na separação dos tratamentos em
três grupos distintos (a, b e c), com destaque para o híbrido F
2
Fort x F
2
AG8060 com melhor
média (9115 kg ha
-1
) entre os híbridos testados, porém não diferiu estatisticamente de vários
outros híbridos e das testemunhas comerciais.
Ressalta-se que neste experimento, o híbrido comercial IAC 8333, também oriundo de
cruzamento entre gerações F
2
de híbridos comerciais, obteve a maior média, 9515 kg ha
-1
, que
foi maior que a do híbrido comercial DKB 350 em 15%, embora esta diferença não tenha sido
significativa pelo teste de Scott-Knott (P<0,05). Tal resultado, aliado ao fato de outros onze
híbridos, também oriundos de gerações F
2
de híbridos comerciais, terem apresentado média
maior que a do híbrido comercial DKB 350, reforça a importância e a viabilidade destes
híbridos para cultivos comerciais, com baixo custo e elevada produtividade.
Tais resultados estão de acordo com os obtidos por SOUZA SOBRINHO et al. (2002),
que constataram que alguns híbridos duplos de F
2
avaliados foram tão produtivos quanto os
melhores híbridos simples recomendados para a região sul de Minas Gerais. Trabalhos
avaliando híbridos obtidos a partir de linhagens parcialmente endogâmicas (S
2
ou S
3
) têm
encontrado resultados que também corroboram com os encontrados neste trabalho. ARAÚJO
(2000) avaliou 90 progênies S
2
das populações de milho BR106 e IAPAR-26 e verificou que
a maior média de um híbrido S
2
foi 15,6% superior à média do híbrido P3041 utilizado como
testemunha e 35,1% superior à média das populações parentais. Da mesma forma,
CARVALHO et al. (2003), avaliando 135 híbridos obtidos a partir de progênies S
2
,
verificaram que 17% dos híbridos S
2
x S
2
superaram o híbrido simples DKB 333B utilizado
como testemunha.
38
Tabela 13 – Médias de peso de grãos (PG) de 28 híbridos de populações F
2
de milho, dos 8
parentais e mais duas testemunhas comerciais, em Mococa, em 2008/09.
Híbridos PG
(1)
PG
(2)
(kg ha
-1
) (%)
F
2
Fort x F
2
AG8060 9115 a 102
F
2
DAS2B710 x F
2
AG8060 7487 a 84
F
2
30F87 x F
2
AG8060 8976 a 101
F
2
A2555 x F
2
AG8060 9001 a 101
F
2
AS1548 x F
2
AG8060 8592 a 97
F
2
30K75 x F
2
AG8060 8476 a 95
F
2
DKB330 x F
2
AG8060 8216 a 92
F
2
DAS2B710 x F
2
Fort 6997 b 79
F
2
30F87 x F
2
Fort 8942 a 100
F
2
A2555 x F
2
Fort 8802 a 99
F
2
AS1548 x F
2
Fort 6955 b 78
F
2
30K75 x F
2
Fort 8306 a 93
F
2
DKB330 x F
2
Fort 8069 a 91
F
2
30F87 x F
2
DAS2B710 8439 a 95
F
2
A2555 x F
2
DAS2B710 8965 a 101
F
2
AS1548 x F
2
DAS2B710 6860 b 77
F
2
30K75 x F
2
DAS2B710 7831 a 88
F
2
DKB330 x F
2
DAS2B710 8175 a 92
F
2
A2555 x F
2
30F87 8757 a 98
F
2
AS1548 x F
2
30F87 7783 a 87
F
2
30K75 x F
2
30F87 8404 a 94
F
2
DKB330 x F
2
30F87 7163 b 81
F
2
AS1548) x F
2
A2555 7409 a 83
F
2
30K75 x F
2
A2555 8194 a 92
F
2
DKB330 x F
2
A2555 7923 a 89
F
2
30K75 x F
2
AS1548 7614 a 86
F
2
DKB330 x F
2
AS1548 8186 a 92
F
2
DKB330 x F
2
30K75 8140 a 91
Média dos híbridos 8135
91
F
2
AG8060 6095 c 68
F
2
Fort 5694 c 64
F
2
DAS2B710 6797 b 76
F
2
30F87 6206 c 70
F
2
A2555 6040 c 68
F
2
AS1548 5448 c 61
F
2
30K75 5987 c 67
F
2
DKB330 5578 c 63
Média dos parentais 5981
67
DKB 350 8282 a -
IAC 8333 9515 a -
Média 7721
-
CV (%) 10,10 -
Médias seguidas de mesma letra não diferem entre si pelo teste de Scott-Knott (P<0,05).
1
: Dados corrigidos para 14% umidade e estande ideal.
2
: porcentagem do peso de grãos em relação à media das testemunhas.
39
4.4 Análise de Variância individual: Palmital.
Em Palmital, observou-se diferença significativa entre os efeitos de tratamentos para
todos os caracteres a 1% de probabilidade, constatada pelo teste F (Tabelas 14 e 15).
A precisão experimental, avaliada pelo coeficiente de variação (CV), pode ser
considerada satisfatória, com valores classificados como de médios a baixos em todas as
análises, de acordo com classificação proposta por SCAPIM et al. (1995) e PIMENTEL
GOMES (1987).
Tabela 14 - Análise de variância dos caracteres florescimento masculino (FM), altura de
planta (AP) e altura de espiga (AE) de 28 híbridos de populações F
2
de milho, dos 8 parentais
e mais duas testemunhas comerciais. Palmital, 2008/09.
Quadrados Médios
FV GL FM AP AE
(d.a.s.) (cm) (cm)
Blocos 2
2,90 1217,32 405,48
Tratamentos 37 16,87** 376,70** 236,98**
Resíduo 74
0,99 165,75 107,06
Média 69,59 163,90 87,19
CV(%) 1,43 7,85 11,87
**: significativo a 1% pelo teste F.
d.a.s.= dias após semeadura
40
Tabela 15 - Análise de variância dos caracteres peso de grãos (PG), comprimento de espiga
(CE), diâmetro de espiga (DE) e número de fileiras da espiga (NFE) de 28 híbridos de
populações F
2
de milho, dos 8 parentais e mais duas testemunhas comerciais, em Palmital, em
2008/09.
Quadrados Médios
FV GL PG CE DE NFE
(kg ha
-
1
) (cm) (cm)
Blocos 2
4392753,26 0,63 0,11 0,56
Tratamentos 37 5553314,87** 3,75** 0,18** 3,32**
Resíduo 74 345180,03 1,75 0,04 1,12
Média 6332 15,89 4,35 14,67
CV(%) 9,28 8,32 4,82 7,22
ns
e **: não significativo e significativo a 1% pelo teste F.
Os híbridos F
2
AS1548 x F
2
DAS2B710 e F
2
AS1548 x F
2
A2555 destacaram-se como
mais precoces em Palmital, com média de 67 d.a.s. para a emissão do florescimento
masculino, não diferindo estatisticamente de mais 14 híbridos e das testemunhas comerciais
DKB 350 e IAC 8333 (Tabela 16).
As médias gerais de AP (163,90 cm) e AE (87,19 cm) (Tabela 16) evidenciam que, em
geral, as plantas apresentaram porte baixo, apresentando inclusive, menores médias em
relação aos ensaios de Campinas e Mococa. As médias dos tratamentos foram agrupadas em
dois grupos distintos (a e b) para AP e AE pelo teste de Scott-Knott (P<0,05) (Tabela 16). Os
híbridos F
2
Fort x F
2
AG8060, F
2
30F87 x F
2
AG8060, F
2
A2555 x F
2
AG8060, F
2
30F87 x
F
2
Fort, F
2
A2555 x F
2
Fort F
2
DKB330 x F
2
30F87 apresentaram os maiores valores de AP
(>175,00 cm), diferindo significativamente das testemunhas comerciais. Quanto a AE,
destacou-se o híbrido F
2
DKB330 x F
2
AG8060 com 63,33 cm, entretanto não diferiu
estatisticamente da testemunha DKB 350.
A produtividade média geral de grãos foi de 6332 kg ha
-1
(Tabela 16). A média dos
híbridos (6864 kg ha
-1
) foi 67% superior à dos parentais, evidenciando que os híbridos
comportaram-se melhor frente às condições adversas de clima, como o déficit hídrico,
observadas em Palmital durante as fases de desenvolvimento vegetativo e pré-florescimento
(Figuras 1, 2 e 3). Esse desempenho superior dos híbridos em relação aos parentais implica
em melhor adaptação e estabilidade dos híbridos diante das condições adversas ocorridas
neste local. ALLARD & BRADSHAW (1964) comentaram que o fator estabilidade pode ser
analisado considerando-se duas situações: estabilidade populacional (homeostase
41
populacional) e estabilidade individual (homeostase individual). A homeostase populacional
pressupõe que cada indivíduo que compõe a população seja adaptado a uma diferente faixa de
variação ambiental, ao passo que a homeostase individual é conseqüência de uma reação
tamponante de cada indivíduo da população, que se adapta a diversos ambientes. BECKER &
LÉON (1988) comentam que a estrutura genética da população pode influenciar no resultado
da interação genótipos x ambientes, uma vez que é esperado que genótipos heterozigotos
sejam menos suscetíveis às variações ambientais que os homozigotos, e que populações
heterogêneas sejam mais tolerantes que as homogêneas. Tanto os parentais como os híbridos
possuem base genética estreita, haja vista serem oriundos de gerações F
2
de híbridos
comerciais e, assim sendo, dependem mais da homeostase individual para conservar seus
caracteres. Nesse sentido, a superioridade dos híbridos neste ensaio de Palmital pode estar
relacionada à ocorrência de híbridos com boa complementação gênica associada a maior
proporção de genótipos heterozigotos, que lhes proporcionou adequada homeostase
individual, resultando em maior adaptação às variações ambientais. Os parentais, embora
apresentem maior variabilidade, apresentam base genética estreita, sendo mais dependentes da
homeostase individual, que foi mais favorável nos híbridos.
Embora a produtividade dos híbridos fora satisfatória, uma vez que foi 46% superior à
média do Estado de São Paulo (CONAB, 2009), foi a menor média geral entre os três
experimentos. Além da menor altitude em Palmital (501m), houve menor ocorrência de
chuvas com consequente déficit hídrico em relação a Campinas e Mococa, principalmente
durante o mês de dezembro, o que prejudicou a fase de desenvolvimento vegetativo e pré-
florescimento da cultura e, provavelmente, afetou negativamente a produção final. O déficit
hídrico é uma situação de ocorrência comum durante o desenvolvimento de muitas culturas,
podendo apresentar um impacto negativo substancial no crescimento e desenvolvimento das
plantas (LECOEUR & SINCLAIR, 1996). De acordo com SANTOS & CARLESSO (1998),
limitação na disponibilidade de água no solo durante o período de pré-florescimento afeta o
desenvolvimento das estruturas vegetativas das plantas, reduzindo a capacidade de produção
de fitomassa pela cultura. DENMEAD & SHAW (1960) revelaram que a ocorrência de déficit
hídrico se reflete em decréscimo de produção de milho em 25% antes da emissão dos
estigmas e 50% na fase de florescimento e, portanto, talvez isso explique a menor produção
observada em Palmital, uma vez que conforme se pode observar na Figura 1, houve déficit
hídrico durante a fase de pré-florescimento neste local.
Doze híbridos foram reunidos no mesmo grupo das testemunhas comerciais IAC 8333
e DKB 350 (Tabela 16), de acordo com o teste de Scott-Knott (P<0,05) que agrupou as
42
médias de PG em três grupos distintos (a, b e c). O híbrido F
2
A2555 x F
2
Fort destacou-se
entre os híbridos por apresentar a maior média para PG (8153 kg ha
-1
), superando a média de
PG das testemunhas comerciais em 4%, embora tal diferença não seja estatisticamente
significativa.
43
Tabela 16 – Médias de florescimento masculino (FM), altura de planta (AP), altura de espiga
(AE) e peso de grãos (PG) de 28 híbridos de populações F
2
de milho, dos 8 parentais e mais
duas testemunhas comerciais, em Palmital, em 2008/09.
Híbridos FM AP AE PG
(1)
PG
(2)
(d.a.s) (cm) (cm) (kg ha
-1
) (%)
F
2
Fort x F
2
AG8060 70,67 d 186,67 a 101,67 a 7106 a 91
F
2
DAS2B710 x F
2
AG8060 70,00 d 161,67 b 91,67 a 5892 b 75
F
2
30F87 x F
2
AG8060 70,67 d 178,33 a 91,67 a 8044 a 103
F
2
A2555 x F
2
AG8060 71,00 d 175,00 a 95,00 a 7064 a 90
F
2
AS1548 x F
2
AG8060 68,00 e 165,00 b 85,00 b 6736 b 86
F
2
30K75 x F
2
AG8060 68,00 e 168,33 b 88,33 a 6472 b 83
F
2
DKB330 x F
2
AG8060 70,00 d 161,67 b 63,33 b 6359 b 81
F
2
DAS2B710 x F
2
Fort 69,00 d 158,33 b 91,67 a 6172 b 79
F
2
30F87 x F
2
Fort 74,00 b 188,33 a 100,00 a 7085 a 91
F
2
A2555 x F
2
Fort 72,33 c 198,33 a 110,00 a 8153 a 104
F
2
AS1548 x F
2
Fort 67,33 e 161,67 b 93,33 a 6296 b 81
F
2
30K75 x F
2
Fort 68,00 e 160,00 b 95,00 a 7794 a 100
F
2
DKB330 x F
2
Fort 68,00 e 166,67 b 80,00 b 6685 b 86
F
2
30F87 x F
2
DAS2B710 69,67 d 158,33 b 88,33 a 6805 b 87
F
2
A2555 x F
2
DAS2B710 69,33 d 155,00 b 86,67 a 7570 a 97
F
2
AS1548 x F
2
DAS2B710 67,00 e 151,67 b 75,00 b 6815 b 87
F
2
30K75 x F
2
DAS2B710 68,33 e 155,00 b 88,33 a 7279 a 93
F
2
DKB330 x F
2
DAS2B710 68,67 e 153,33 b 76,67 b 6533 b 84
F
2
A2555 x F
2
30F87 74,33 b 166,67 b 88,33 a 7215 a 92
F
2
AS1548 x F
2
30F87 68,67 e 160,00 b 81,67 b 6290 b 80
F
2
30K75 x F
2
30F87 68,00 e 165,00 b 80,00 b 7531 a 96
F
2
DKB330 x F
2
30F87 68,33 e 178,33 a 95,00 a 5869 b 75
F
2
AS1548) x F
2
A2555 67,00 e 156,67 b 75,00 b 6892 b 88
F
2
30K75 x F
2
A2555 68,33 e 160,00 b 86,67 a 7032 a 90
F
2
DKB330 x F
2
A2555 69,33 d 151,67 b 83,33 b 6832 b 87
F
2
30K75 x F
2
AS1548 67,33 e 165,00 b 90,00 a 7347 a 94
F
2
DKB330 x F
2
AS1548 68,00 e 166,67 b 81,67 b 5820 b 74
F
2
DKB330 x F
2
30K75 68,00 e 158,33 b 88,33 a 6494 b 83
Média dos híbridos 69,19
165,42 87,56 6864 88
F
2
AG8060 71,67 c 156,67 b 76,67 b 3555 c 45
F
2
Fort 72,67 c 155,00 b 93,33 a 3764 c 48
F
2
DAS2B710 68,67 e 156,67 b 80,00 b 6057 b 77
F
2
30F87 75,67 a 175,00 a 100,00 a 4499 c 58
F
2
A2555 76,00 a 166,67 b 95,00 a 3486 c 45
F
2
AS1548 67,67 e 163,33 b 85,00 b 3690 c 47
F
2
30K75 70,33 d 143,33 b 83,33 b 4370 c 56
F
2
DKB330 69,33 d 150,00 b 76,67 b 3387 c 43
Média dos parentais 71,50
158,33 86,25 4101 52
DKB 350 67,33 e 160,00 b 83,33 b 8260 a -
IAC 8333 67,67 e 170,00 b 88,33 a 7371 a -
Média 69,59
163,90 87,19 6332 -
CV (%) 1,43 7,85 11,87 9,28 -
Médias seguidas de mesma letra não diferem entre si pelo teste de Scott-Knott (P<0,05).
d.a.s.= dias após semeadura
1
: Dados corrigidos para 14% umidade e estande ideal.
2
: porcentagem do peso de grãos em relação à media das testemunhas.
44
-20
0
20
40
60
80
100
0
3
/
N
O
V
a
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N
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N
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V
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Z
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1
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2
1
/
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2
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D
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2
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2
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/
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/
J
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1
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2
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J
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J
A
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F
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V
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/
F
E
V
a
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F
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1
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F
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F
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F
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M
A
R
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/
M
A
R
a
1
5
/
M
A
R
mm
Déficit hídrico
Excedente
Precipitação
Figura 1 - Precipitação pluvial, déficit hídrico e excedente hídrico (mm), registradas no
período de 03/11/2008 a 15/03/2009 em Palmital.
Dados: CIIAGRO (2009)
-30
-15
0
15
30
45
60
75
90
105
120
135
0
3
/
N
O
V
a
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N
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1
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V
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1
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3
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D
E
Z
a
0
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D
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Z
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Z
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1
4
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a
2
1
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D
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Z
2
2
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2
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2
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D
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J
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2
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1
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2
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2
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1
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F
E
V
0
2
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F
E
V
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F
E
V
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F
E
V
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1
5
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F
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V
1
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F
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2
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M
A
R
a
1
5
/
M
A
R
mm
Déficit Hídrico
Excedente
Preciptação
Figura 2 - Precipitação pluvial, déficit hídrico e excedente hídrico (mm), registradas no
período de 03/11/2008 a 15/03/2009 em Mococa.
Dados: CIIAGRO (2009)
45
-20
0
20
40
60
80
100
120
0
3
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N
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V
a
0
9
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V
1
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V
a
1
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V
1
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2
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V
2
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V
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V
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D
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Z
a
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1
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D
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2
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2
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1
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J
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1
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2
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0
1
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F
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V
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2
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F
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V
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1
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1
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2
2
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3
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M
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R
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0
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0
9
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M
A
R
a
1
5
/
M
A
R
mm
Déficit Hídrico
Excedente
Preciptação
Figura 3 - Precipitação pluvial, déficit hídrico e excedente hídrico (mm), registradas no
período de 03/11/2008 a 15/03/2009 em Campinas.
Dados: CIIAGRO (2009)
A análise de variância detectou diferença significativa (P<0,01) entre os tratamentos
para CE, DE e NFE no experimento de Palmital (Tabela 15). Tanto para DE, como para CE e
NFE, as médias foram separadas em dois grupos distintos (a, b). Destacaram-se os híbridos
F
2
A2555 x F
2
AG8060 com maior média de CE (17,83 cm), F
2
AS1548 x F
2
DAS2B710 com
maior média de DE (4,69 cm) e F
2
A2555 x F
2
Fort com a maior média de NFE (17,20)
(Tabela 17). COSTA SANTOS (2009) encontrou variabilidade para DE e NFE, em estudo
que envolveu os mesmos parentais e híbridos utilizados neste trabalho, porém na geração F
1
.
Para CE a autora não evidenciou diferença entre os caracteres, diferindo dos dados deste
trabalho quanto a este caráter.
46
Tabela 17 – Médias de comprimento de espiga (CE), diâmetro de espiga (DE) e número de
fileiras da espiga (NFE) de 28 híbridos de populações F
2
de milho, dos 8 parentais e mais duas
testemunhas comerciais. Palmital, 2008/09.
Híbridos CE DE NFE
(cm) (cm)
F
2
Fort x F
2
AG8060 16,80 a 4,19 b 14,80 b
F
2
DAS2B710 x F
2
AG8060 16,12 b 4,63 a 16,84 a
F
2
30F87 x F
2
AG8060 17,78 a 4,36 a 14,40 b
F
2
A2555 x F
2
AG8060 17,83 a 4,22 b 13,83 b
F
2
AS1548 x F
2
AG8060 15,63 b 4,51 a 14,13 b
F
2
30K75 x F
2
AG8060 17,47 a 4,24 a 14,80 b
F
2
DKB330 x F
2
AG8060 16,93 a 4,33 a 15,23 a
F
2
DAS2B710 x F
2
Fort 14,97 b 4,38 a 16,93 a
F
2
30F87 x F
2
Fort 15,80 b 4,31 a 14,40 b
F
2
A2555 x F
2
Fort 16,53 a 4,65 a 17,20 a
F
2
AS1548 x F
2
Fort 13,93 b 4,63 a 14,80 b
F
2
30K75 x F
2
Fort 17,43 a 4,28 a 13,60 b
F
2
DKB330 x F
2
Fort 16,03 b 4,51 a 14,40 b
F
2
30F87 x F
2
DAS2B710 14,63 b 4,41 a 14,53 b
F
2
A2555 x F
2
DAS2B710 15,87 b 4,64 a 15,73 a
F
2
AS1548 x F
2
DAS2B710 15,88 b 4,69 a 15,93 a
F
2
30K75 x F
2
DAS2B710 17,67 a 4,45 a 15,30 a
F
2
DKB330 x F
2
DAS2B710 16,45 a 4,48 a 16,07 a
F
2
A2555 x F
2
30F87 16,03 b 4,44 a 14,13 b
F
2
AS1548 x F
2
30F87 15,82 b 4,58 a 14,73 b
F
2
30K75 x F
2
30F87 17,26 a 4,36 a 13,20 b
F
2
DKB330 x F
2
30F87 15,67 b 3,95 b 13,33 b
F
2
AS1548) x F
2
A2555 15,37 b 4,46 a 14,93 b
F
2
30K75 x F
2
A2555 16,07 b 4,34 a 13,60 b
F
2
DKB330 x F
2
A2555 16,77 a 4,42 a 15,20 a
F
2
30K75 x F
2
AS1548 16,54 a 4,56 a 14,57 b
F
2
DKB330 x F
2
AS1548 15,26 b 4,67 a 15,30 a
F
2
DKB330 x F
2
30K75 14,40 b 4,26 a 13,73 b
Média dos híbridos 16,55
4,43 15,20
F
2
AG8060 14,42 b 3,93 b 13,57 b
F
2
Fort 14,13 b 4,04 b 14,37 b
F
2
DAS2B710 15,70 b 4,43 a 15,87 a
F
2
30F87 15,58 b 3,93 b 13,10 b
F
2
A2555 15,88 b 3,71 b 13,38 b
F
2
AS1548 14,03 b 4,43 a 15,33 a
F
2
30K75 13,79 b 4,00 b 13,17 b
F
2
DKB330 15,01 b 3,97 b 14,27 b
Média dos parentais 14,82
4,05 14,13
DKB 350 17,10 a 4,46 a 14,53 b
IAC 8333 15,37 b 4,60 a 14,27 b
Média 15,89
4,35 14,67
CV (%) 8,32 4,82 7,22
Médias seguidas de mesma letra não diferem entre si pelo teste de Scott-Knott (P<0,05).
47
4.5 Estimativas de Correlação Fenotípica entre Caracteres Agronômicos
Determinaram-se estimativas de correlação fenotípica (r
f
) entre os caracteres FM, AP,
AE, CE, DE, NFE e PG nos municípios de Campinas e Palmital e entre os caracteres AC+Q,
FM, AP, AE e PG em Mococa (Tabelas 18,19 e 20).
O caráter FM se correlacionou positiva e significativamente com AP (P<0,05) e AE
(P<0,01) em Campinas e Palmital (Tabelas 18 e 20). Entretanto, sua correlação foi negativa e
significativa com PG em Palmital (P<0,05), com DE em Campinas (P<0,05) e Palmital
(P<0,01) e com NFE em Campinas (P<0,05). Estes resultados evidenciam haver uma
tendência de que genótipos com ciclo mais longo (maior FM) sejam também mais altos
(maior AP e AE) e com espigas de menor diâmetro (menor DE).
A AP se correlacionou positivamente com AE e PG em Campinas, Mococa e Palmital
(P<0,01, 0,01 e 0,05, respectivamente) e com CE em Campinas (P<0,01). Já AE se
correlacionou positivamente com PG em Campinas (P<0,05) e Mococa (P<0,01) e com CE
em Campinas (P<0,01), indicando que genótipos com maior AP tenderão a apresentar
também maior AE e PG. Correlação positiva entre AP e AE com PG também foi observada
por SANTOS et al. (2002), entretanto, BONOMO et al. (2000) observaram baixa correlação
genética aditiva entre os caracteres AP e AE com PG. Com base nesse trabalho, esses autores
sugeriram que os genes que estão associados aos caracteres de porte da planta provavelmente
não são os mesmos e, ou, não estão ligados com aqueles que determinam os caracteres
diretamente envolvidos com a produção e concluíram que seleção truncada para produção não
deverá ocasionar alteração do porte da população base.
Recentemente, SABADIN et al. (2008) estudaram correlações genéticas e fenotípicas
entre caracteres em milho e observaram correlações positivas altas entre PG e os caracteres
AP e AE, e correlações de médias a altas magnitudes com DE e CE. Quanto à correlação entre
PG com AP e AE, notaram também que existem claras evidências de que os QTL’s que os
controlam ou são pleiotrópicos (QTL
7Caract1) ou localizam-se em regiões muito próximas
no genoma (QTL’s
7Caract2, 7Caract3, 7Caract4, 7Caract5). Os autores sugerem que, caso
se deseje elevar PG e reduzir AP, é possível considerar na seleção a combinação dos alelos
dos QTL’s que estão nas regiões
7Caract2, 7Caract3, 7Caract4, 7Caract5, procurando
indivíduos recombinantes na população segregante com correlação negativa entre estes
caracteres.
Dos híbridos avaliados neste experimento, destacou-se o cruzamento F
2
(A2555) x
F
2
(DAS2B710) pela alta produção de grãos e com porte mais baixo que os demais híbridos
48
também com alta produção, evidenciando uma possível quebra de ligação entre genes que
condicionam estes caracteres.
Tabela 18 - Estimativas de correlação de fenotípica (r
f
) entre os caracteres florescimento
masculino (FM), altura de planta (AP), altura de espiga (AE), peso de grãos (PG)
comprimento de espiga (CE), diâmetro de espiga (DE) e número de fileiras de espiga (NFE)
de 28 híbridos de populações F
2
de milho, dos 8 parentais e mais duas testemunhas
comerciais. Campinas, 2008/2009.
Variáveis FM AP AE CE DE NFE PG
FM 1,00 0,37* 0,55** 0,28 -0,35* -0,37* -0,19
AP
1,000
0,90**
0,63**
-
0,01
0,001
0,55**
AE 1,00 0,56** -0,12 -0,15 0,37*
CE 1,00 -0,16 0,06 0,61**
DE 1,00 0,50** 0,25
NFE 1,00 0,25
PG
1,00
* e **: significativo a 5% e 1%, respectivamente, pelo teste t.
O caráter AC+Q se correlacionou somente com FM (P<0,05) (Tabela 19). Tal
estimativa de correlação foi positiva, porém de média a baixa magnitude e indica que
genótipos com maior intervalo entre semeadura e florescimento masculino tenderão a
apresentar maior ocorrência de plantas AC+Q. Indivíduos com maiores médias de FM
apresentam ciclo mais longo, logo permanecendo por mais tempo expostos às condições
adversas que provocam o acamamento e quebramento.
Observou-se correlação significativa e positiva do componente de produção CE com
PG em Campinas (P<0,05) e Palmital (P<0,01) e do componente DE com PG somente em
Palmital (P<0,01). Estes resultados indicam haver uma tendência dos genótipos que
apresentam maior comprimento de espiga e maior DE apresentarem também maior
produtividade de grãos. O componente NFE se correlacionou apenas com DE (P<0,01),
indicando tendência de genótipos com maior DE apresentarem também maior NFE.
COSTA SANTOS (2009) verificou correlação positiva e significativa apenas entre
comprimento de espiga e peso de grãos. Resultados semelhantes foram obtidos por
BORDALLO et al. (2005), em trabalho que avaliou genótipos de milho doce em esquema
dialélico e por CARPENTIERI-PÍPOLO et al. (2002), em estudos com milho pipoca.
49
Tabela 19 - Estimativas de correlação fenotípica (r
f
) entre os caracteres plantas acamadas e
quebradas (AC+Q), florescimento masculino (FM), altura de planta (AP), altura de espiga
(AE) e peso de grãos (PG) de 28 híbridos de populações F
2
de milho, dos 8 parentais e mais
duas testemunhas comerciais. Mococa, 2008/09.
AC+Q FM AP AE PG
AC+Q 1,00 0,32* 0,06 0,01 -0,22
FM 1,00 0,3 0,36* -0,15
AP 1,00 0,81** 0,50**
AE 1,00 0,51**
PG 1,00
* e **: significativo a 5% e 1%, respectivamente, pelo teste t.
Tabela 20 - Estimativas de correlação fenotípica (r
f
) entre os caracteres florescimento
masculino (FM), altura de planta (AP), altura de espiga (AE), peso de grãos (PG)
comprimento de espiga (CE), diâmetro de espiga (DE) e número de fileiras de espiga (NFE)
de 28 híbridos de populações F
2
de milho, dos 8 parentais e mais duas testemunhas
comerciais. Palmital, 2008/09.
Variáveis FM AP AE CE DE NFE PG
FM
1,00
0,38*
0,46**
-
0,03
-
0,55**
-
0,21
-
0,34*
AP 1,00 0,68** 0,33* 0,001 0,01 0,32*
AE
1,00
0,09
-
0,15
-
0,03
0,15
CE 1,00 0,15 0,07 0,64**
DE
1,00
0,64**
0,64**
NFE 1,00 0,23
PG
1,00
* e **: significativo a 5% e 1%, respectivamente, pelo teste t.
4.6 Análises Dialélicas Individuais e Conjunta dos experimentos em Campinas, Mococa
e Palmital.
Inicialmente, efetuaram-se as análises de variância individuais por local (Tabela 21),
de acordo com o método de análise dialélica de GARDNER & EBERHART (1966), modelo
IV. Constatada a homogeneidade dos QM’s dos resíduos, efetuou-se a análise de variância
conjunta para os três locais para os caracteres FM, AE e PG (Tabela 22) e para Campinas e
Palmital para DE (Tabela 23). Os QM’s dos resíduos de NFE e CE não apresentaram
homogeneidade (Tabela 24).
50
Os QM’s dos efeitos de parental e de heterose (Tabelas 22 e 23) foram significativos
para todos os caracteres, indicando que há variabilidade entre os parentais e que há
manifestação de heterose em seus híbridos para FM, AE, PG e DE. O desdobramento dos
QM’s dos efeitos de heterose em heterose média
)(h
, de parental (h
i
) e específica (s
ij
) revelou
significância dos efeitos de heterose média
)(h
e específica (s
ij
) para todos os caracteres e da
heterose de parental (
h
i
) somente para AE e PG.
A decomposição da soma de quadrados (SQ) dos efeitos de heterose total indicou que
para FM, 63% dos desvios foram devido aos efeitos de
h , 5% aos efeitos de h
i
e 32% aos
efeitos de
ŝ
ij
; para AE, 11% foram devido aos efeitos de
h
, 29% aos efeitos de h
i
e 60% aos
efeitos de
s
ij
; enquanto que para PG, 82% foram devido aos efeitos de h , 10% aos efeitos de
h
i
e 8% aos efeitos de s
ij
.
Cabe ressaltar, com relação a AE, a superioridade dos efeitos de
s
ij
na determinação
deste caráter, evidenciando que houve complementações específicas entre pares de genitores,
contribuindo para o melhor desempenho de certas combinações híbridas, onde um supriu a
deficiência genômica do outro, em locos com algum efeito de dominância alélica. Estes
resultados estão de acordo com os verificados por COSTA SANTOS (2009) que encontrou
soma de quadrados de CEC superior à soma de quadrados de CGC para AE, indicando haver
maiores efeitos de dominância envolvidos na expressão do caráter. No entanto, GORGULHO
& MIRANDA FILHO (2001) verificaram significância apenas para efeitos de variedades, não
sendo detectada heterose significativa nos tratamentos avaliados. Para estes autores, no
controle deste caráter há predominância de efeitos aditivos e de dominância apenas parcial.
Por outro lado, o resultado da decomposição da soma de quadrados da heterose para
PG corrobora com o encontrado por GARBUGLIO & ARAÚJO (2006), em experimento que
avaliou híbridos intervarietais de milho por meio de cruzamento dialélico parcial. Esses
autores verificaram efeitos semelhantes aos do presente trabalho para PG, quais sejam, 80,3%
à
h
, 17,5% à h
i
e 2,1% para s
ij
. Tais resultados indicam que, para PG, os efeitos de heterose
específica não foram tão expressivos na determinação deste caráter, embora tenham
apresentado significância. COSTA SANTOS (2009) não encontrou efeitos significativos de
capacidade específica de combinação (CEC) para PG, enquanto que GAMA et al. (2003)
avaliando híbridos oriundos de um dialelo de linhagens do sintético de milho CMS 53,
observaram maiores efeitos da CEC para PG, evidenciando maior contribuição de genes de
ação não aditiva para a variável PG, conforme verificado também por BORDALLO et al.
(2005) e AGUIAR et al. (2004).
51
De acordo com VENCOVSKY (1970), a significância para heterose média indica
diferença entre as médias dos híbridos e dos parentais e que tal significância conduz à
aceitação de que existe dominância e que a divergência das frequências gênicas entre os
parentais é suficientemente grande, pelo menos em parte dos locos com dominância.
A significância dos efeitos de heterose de parental significa que a contribuição de cada
genitor para o desempenho dos híbridos é variada, indicando dispersão nas frequências
alélicas das populações (OLIVEIRA et al., 2004), fato evidenciado somente para AE e PG,
por meio da análise de variância conjunta. Já a significância dos efeitos de heterose específica
evidencia que há complementações específicas entre pares de genitores, contribuindo para o
melhor desempenho de certas combinações híbridas, onde um supre a deficiência genômica
do outro (VENCOVSKY & BARRIGA, 1992). Entretanto, tal complementação só ocorre nos
locos que apresentarem algum efeito de dominância alélica, pois o parâmetro heterose
específica não capta efeitos de divergência em locos sem dominância (VENCOVSKY, 1987).
Nesse trabalho verificou-se significância dos QM’s de PG para
p
i
, h , h
i
e s
ij
.
Resultados semelhantes foram relatados por outros autores em experimentos envolvendo
cruzamentos entre populações ou variedades de milho. TROYER & HALLAUER (1968)
avaliaram híbridos oriundos de 10 parentais e verificaram significância dos QM’s de PG para
p
i
,
h
, h
i
e s
ij
. Resultados semelhantes foram encontrados por BARRIGA & VENCOVSKY
(1973) e SILVA & MIRANDA FILHO (2003) com populações de milho e por SCAPIM et al.
(2002) com populações de milho pipoca.
Quanto a FM e AE, resultados obtidos por alguns autores divergem dos encontrados
no presente trabalho. GARBUGLIO & ARAÚJO (2006) não encontraram significância para
os QM’s de FM e AE para heterose em experimento que avaliou híbridos oriundos do
cruzamento entre sete variedades. GORGULHO & MIRANDA FILHO (2001) também não
encontraram significância de heterose para AE. Entretanto, SILVA (2001) avaliando o
potencial heterótico de dez populações de milho encontrou significância de
s
ij
para este
caráter.
A significância de
p
i
, h e s
ij
verificada neste trabalho para DE diverge dos resultados
encontrados por SILVA (2001) e GORGULHO & MIRANDA FILHO (2001) que
encontraram significância apenas para os efeitos de variedades (
v
i
).
52
Tabela 21 - Análises dialélicas de acordo com modelo de GARDNER & EBERHART
(1966), para florescimento masculino (FM), altura de espiga (AE) e peso de grãos (PG) de 28
híbridos de gerações F
2
de milho, dos experimentos de Campinas, Mococa e Palmital em
2008/09.
Quadrados Médios
FV G L FM AE
PG
(d.a.s.)
(1)
(cm)
(kg ha
-1
)
(2)
CAMPINAS
Tratamentos
35
17,03** 391,82** 5547271,80**
Parental
7
53,46** 1176,88** 3739984,97**
Heterose 28
7,93** 195,55** 5999093,51**
H. média 1
97,45** 372,02* 117324257,36**
H. parental 7
1,59
ns
341,19** 4884237,81**
H. específica 20
5,67** 135,75** 823034,81
ns
Resíduo 70
1,53 56,50 526337,64
Média
68,72 132,47 8359
CV (%)
1,80 5,67 8,68
MOCOCA
Tratamentos 35
8,62** 494,00** 3600278,83**
Parental 7
27,13** 1110,53** 1883400,60**
Heteros
e
28
3,99** 339,87** 4029498,39**
H. média
1
54,54** 1377,09** 86629573,34**
H. parental
7
1,11
ns
226,84
ns
1074662,45
ns
H. específica
20
2,47
ns
327,57** 933687,21
ns
Resíduo 70
2,00 134,07 622412,48
Média
62,71 101,64 7656
CV (%)
2,25 11,39 10,30
PALMITAL
Tratamentos 35
17,05** 249,12** 5438400,45**
Parental 7
53,46** 597,25** 2259519,51**
Heterose 28
7,95** 162,09
ns
6233120,68**
H. média 1
99,72** 32,02
ns
142467650,38**
H. parental 7
3,73** 134,15
ns
2223290,34**
H. específica 20
4,83** 178,37
ns
824834,81**
Resíduo
70
1,02 111,38 362375,98
Média
69,70 87,27 6250
CV (%)
1,45 12,09 9,63
ns
,* e **: não significativo, significativo a 5% e 1%, respectivamente, pelo teste F.
1
: Dias após semeadura.
2
: Dados corrigidos para 14% umidade e estande ideal.
53
Os efeitos das interações (Tabelas 22 e 23) entre as heteroses média
)(h
, de parental
(
h
i
) e específica (s
ij
) com os locais revelaram que: a) para o caractere FM, somente os efeitos
da heterose específica apresentaram interação significativa com os locais; b) para o caractere
AE, a interação foi não significativa para as heteroses, ou seja, seus efeitos se mantiveram
constantes nos diferentes locais; c) para PG, verificou-se significância das interações entre as
heteroses média e de parental com os locais, enquanto que os efeitos de heterose específica
mantiveram-se constantes nos diferentes locais; d) para DE, verificou-se significância apenas
da interação entre heterose média
)(h
e os locais.
De acordo com RAMALHO et al. (1993), quando um dialelo é avaliado em mais de
um local, podem-se obter estimativas dos componentes de médias por ambientes, as quais
auxiliam o melhorista na condução do seu programa de melhoramento. Sendo assim, para FM
a contribuição de cada genitor para o desempenho dos híbridos, constatada por meio dos
efeitos da heterose de parental (
ĥ
i
), foi semelhante nos diferentes locais. Entretanto, para PG,
os efeitos de heterose de parentais (
ĥ
i
) apresentaram comportamentos distintos nos diferentes
ambientes. Tais fatos implicam em seleção, pelo melhorista, dos parentais que promovam
combinações híbridas mais heteróticas, conforme segue: para FM a seleção será baseando-se
na média dos locais, uma vez que não se observou significância dos efeitos da interação
ĥ
i
com os locais; e para PG, a seleção deverá se basear nos resultados obtidos em cada local,
considerando-se que houve significância dos efeitos da interação
ĥ
i
com os locais.
54
Tabela 22 - Análise dialélica conjunta (
1
) para florescimento masculino (FM), altura de
espiga (AE) e peso de grãos (PG) de 28 híbridos de gerações F
2
de milho, de acordo com
modelo de GARDNER & EBERHART (1966).
Quadrados Médios
FV GL FM AE PG
(d.a.s.)
(2)
(cm) (kg ha
-1
)
(3)
Tratamentos (T) 35 36,01** 828,63** 13009141,00**
Parental (P) 7 123,93** 2429,75** 5456925,00**
Heterose (H) 28 14,03** 428,35** 14897194,00**
H. média 1 247,38** 1283,62** 342938880,00**
H. parental 7 2,96
ns
491,35** 5676003,00**
H. específica 20 6,24** 363,54** 1722526,75**
Ambiente (A) 2 4023,97** 57610,02** 124596915,11**
T x A 70 3,34** 153,15* 788405,02**
P x A 14 5,06** 227,45** 1212989,97**
H x A 56 2,92** 134,58
ns
682259,14*
H. média x A 2
2,16
ns
248,75
ns
1741300,53*
H. parental x A 14
1,74
ns
105,42
ns
1253093,87**
H. específica x A 40 3,36** 139,07
ns
429515,02
ns
Resíduo Combinado 210 1,52 100,65 503708,70
Média 67,05 107,13 7422
CV (%) 1,84 9,37 9,56
ns
,* e **: não significativo, significativo a 5% e 1%, respectivamente, pelo teste F.
(1)
: Campinas, Mococa e Palmital, em 2008/09.
(2)
: dias após semeadura
(3)
: Dados corrigidos para 14% umidade e estande ideal.
55
Tabela 23 - Análise dialélica conjunta, de acordo com modelo de GARDNER &
EBERHART (1966), para comprimento de espigas (CE), diâmetro de espigas (DE) e número
de fileiras por espiga (NFE) de 28 híbridos de populações F
2
de milho, em Campinas e
Palmital, em 2008/09.
Quadrados Médios
FV GL CE DE NFE
_________________
cm
__________________
Tratamentos (T) 35 5,95** 0,29** 4,43**
Parental (P) 7
8,32** 0,68** 13,89**
Heterose (H) 28
5,35** 0,20** 2,07**
H. Média 1
47,24** 2,25** 8,63**
H. Parental 7
6,77** 0,05
ns
2,57**
H. Específica 20
2,76** 0,14* 1,56*
Ambiente (A)
1
76,90**
19,35**
70,42**
T x A
35
0,86
ns
0,11
ns
1,07
ns
P x A
7
0,81
ns
0,02
ns
1,68
ns
H x A
28
0,87
ns
0,13
ns
0,92
ns
H. média x A 1 2,05
ns
0,60** 1,99
ns
H. parental x A 7 0,91
ns
0,11
ns
1,30
ns
H. específica x A 20 0,80
ns
0,11
ns
0,74
ns
Resíduo Combinado 140 1,35 0,08 0,93
Média
16,47 4,64 15,26
CV% 7,06 6,26 6,32
ns
,* e **: não significativo, significativo a 5% e 1%, respectivamente, pelo teste F.
Em razão da não significância das interações heterose média por anos e heterose de
parental por anos, os efeitos das heteroses média
)
ˆ
(h e de parental (ĥ
i
) para os caracteres FM
e AE foram estimados e discutidos com base na média dos locais (Campinas, Mococa e
Palmital), enquanto que para PG esses efeitos foram estimados e discutidos por local, uma vez
que a interação desses efeitos com o ambiente foi significativa (Tabela 22). Já os efeitos de
heterose específica (
ŝ
ij
) foram obtidos e discutidos por local para o caráter FM e pela média
dos três locais para os caracteres AE e PG, tendo em vista que a interação desse efeito com o
ambiente foi significativa para FM e não significativa para AE e PG (Tabela 22).
Os efeitos das heteroses média, de parental e específica para CE, DE e NFE foram
obtidos pela média dos dois locais (Campinas e Palmital) (Tabela 23).
Verificaram-se para FM, efeitos de parental
)
ˆ
(
i
p variando de -4,17 dias a 3,50 dias em
Campinas, de -2,04 dias a 2,96 dias em Mococa, e de -3,83 dias a 4,50 dias em Palmital
(Tabela 24). As populações F
2
30F87 e F
2
A2555 apresentaram os maiores efeitos de parental
56
)
ˆ
(
i
p
nos três locais. As menores estimativas foram as observadas para a população F
2
AS1548
em Campinas (-4,17 dias) e as maiores para a população F
2
A2555 em Palmital (4,50 dias).
Para o caráter AE, as estimativas variaram de -13,67 cm a 12,33 cm em Campinas, de
-16,63 cm a 12,04 cm em Mococa e de -9,58 cm 13,75 cm em Palmital. As populações
F
2
AS1548 e F
2
DKB330 apresentaram as menores estimativas em Campinas e Mococa,
enquanto que em Palmital as menores estimativas foram verificadas para as populações
F
2
DKB330 e F
2
AG8060. A população F
2
30F87 apresentou as maiores estimativas em
Campinas e Palmital, quais sejam 12,00 cm e 13,75 cm, respectivamente. Algumas
populações
,
como F
2
AG8060, apresentaram interação com ambiente, com estimativas
variando de -9,58 cm em Palmital a 6,71 cm em Mococa (Tabela 24).
Verificou-se, para o caráter PG, variação dos efeitos de parental
)
ˆ
(
i
p de -1098 kg ha
-1
a 1388 kg ha
-1
em Campinas, de -533 kg ha
-1
a 816 kg ha
-1
em Mococa e de -714 kg ha
-1
a
1956 kg ha
-1
em Palmital.
A população F
2
DAS2B710 destacou-se quanto às estimativas dos efeitos de parental
)
ˆ
(
i
p para PG, apresentando os maiores valores nos três locais. Em Palmital, o efeito estimado
para esta população foi de 1956 kg ha
-1
. Os maiores efeitos de parental verificados neste
trabalho são de maior magnitude que os encontrados em outros trabalhos. A maior estimativa
encontrada por SILVA (2001) foi de 746 kg ha
-1
para a população GN-03, enquanto
GORGULHO & MIRANDA FILHO (2001) encontraram estimativas de 665,3 kg ha
-1
para a
população Porangatu e GARBUGLIO & ARAÚJO (2006) verificaram estimativas de 388,3
kg ha
-1
para o parental PC9501.
É válido lembrar que as maiores estimativas de
i
p
ˆ
encontrados na população
F
2
(DAS2B710) indicam que entre os materiais estudados, o maior efeito observado foi para
essa população. Entretanto, conforme citam VENCOVSKY & BARRIGA (1992), as
estimativas de
i
p
ˆ
poderão ser diferentes se esta população for incluída em outro conjunto
dialélico, com parentais diferentes dos utilizados neste trabalho, dependendo da estrutura
genética dos novos genótipos. Também, o maior efeito de
i
p
ˆ
para esta população será
importante se sua produtividade média, comparada com cultivares comerciais, for adequada.
De acordo com dados da CONAB (2009), a produtividade de milho no Estado de São Paulo
na safra 2008/09 foi de 4709 kg ha
-1
e a produtividade média da população F
2
DAS2B710 nos
três locais foi de 6884 kg ha
-1
, ou seja, 46% superior à média do Estado. Pelos dados de
desempenho de variedades de milho avaliados em 9 (nove) ambientes na região paulista do
57
Médio Paranapanema em 2006/07 e 2007/08 (IAC, 2008) verificou-se que a variedade AL
Alvorada apresentou produtividade média de 6221 kg ha
-1
, evidenciando portanto que a
população F
2
DAS2B710 apresenta potencial de uso per se, não só pelos maiores efeitos de
i
p
ˆ
observados, mas também pelo seu bom potencial produtivo.
58
Tabela 24 - Estimativas dos efeitos de parental
)
ˆ
(
i
p
para os caracteres florescimento
masculino (FM), altura de espiga (AE) e peso de grãos (PG) de 8 populações F
2
de milho
oriundas de híbridos comerciais, em Campinas, Mococa e Palmital em 2008/09.
(1)
: dias após semeadura
Populações F
2
i
p
ˆ
FM AE PG
Camp
inas
Moco
ca
Palmit
al
Campi
nas
Mococ
a
Palmit
al
Camp
inas
Moco
ca
Palmit
al
______________
d.a.s.
(1)
_____________
_________________
cm
_________________
______________
kg ha
-
1
______________
F
2
AG8060 0,83 1,63 0,17 -7,33 6,71 -9,58 -1098 114 -546
F
2
Fort 0,17 -1,04 1,17 12,33 1,04 7,08 -357 -287 -337
F
2
DAS2B710 -1,50 -1,04 -2,83 -4,00 5,71 -6,25 1388 816 1956
F
2
30F87 3,50 1,63 4,17 12,00 5,37 13,75 58 225 398
F
2
A2555 2,83 2,96 4,50 7,67 12,04 8,75 -542 59 -615
F
2
AS1548 -4,17 -2,04 -3,83 -13,67 -16,63 -1,25 28 -533 -411
F
2
30K75 -1,17 -1,04 -1,17 -1,33 -3,29 -2,92 170 6 269
F
2
DKB330 -0,50 -1,04 -2,17 -5,67 -10,96 -9,58 355 -403 -714
DP
)
ˆ
(
i
p
0,67 0,76 0,55 4,06 6,25 5,70 392 426 325
DP
)
ˆˆ
(
ji
pp
1,01 1,15 0,83 6,14 9,45 8,62 592 644 492
59
As estimativas dos efeitos de parental
)
ˆ
(
i
p
variaram de -0,95 cm a 1,44 cm para CE,
de -0,24 cm a 0,33 cm para DE e de -0,93 a 1,25 para NFE, considerando-se a média dos
locais (Tabela 25). Destacaram-se as populações F
2
A2555, F
2
AS1548 e F
2
DAS2B710 com os
maiores valores de CE, DE e NFE, respectivamente.
A população F
2
DAS2B710 apresentou estimativas de efeitos de parental positivas para
os três caracteres (CE, DE e NFE) (Tabela 25), além disso, também apresentou as maiores
estimativas para PG e estimativas favoráveis no sentido de redução do porte (AE) e redução
do intervalo entre a semeadura e o FM (Tabela 24).
O melhoramento genético busca obter cultivares comerciais com menor porte,
precocidade, altas produtividades, dentre outros atributos. Considerando que o caráter PG é o
mais importante economicamente, o genitor a ser destacado é o F
2
DAS2B710, por reunir
efeitos de parental
)
ˆ
(
i
p favoráveis para todos os caracteres avaliados e o maior valor de
i
p
ˆ
para PG nos três locais. Tais efeitos estão associados aos efeitos genéticos aditivos e à maior
freqüência relativa de alelos favoráveis, com maior potencial de uso
per se, sendo este genitor
indicado para seleção recorrente intrapopulacional e obtenção de linhagens em programas de
melhoramento.
Tabela 25 - Estimativas dos efeitos de parental )
ˆ
(
i
p para os caracteres comprimento de
espigas (CE), diâmetro de espigas (DE) e número de fileiras por espiga (NFE), em 8
populações F
2
de milho, considerando a média de Campinas e Palmital, em 2008/09.
Populações F
2
i
p
ˆ
CE DE NFE
média média média
___________
cm
___________
F
2
AG8060 -0,50 -0,24 -0,30
F
2
Fort -0,95 -0,01 -0,36
F
2
DAS2B710 0,89 0,25 1,25
F
2
30F87 0,34 -0,09 -0,93
F
2
A2555 1,44 -0,20 0,01
F
2
AS1548 -0,77 0,33 0,92
F
2
30K75 -0,64 0,04 -0,03
F
2
DKB330 0,17 -0,08 -0,55
DP
)
ˆ
(
i
p
0,62 0,16 0,52
DP )
ˆˆ
(
ji
pp
0,95 0,24 0,79
60
Para FM (Tabela 26), a média dos híbridos foi inferior à média das populações F
2
,
evidenciada pelo valor negativo da heterose média
)
ˆ
(h
, com estimativa de -2,10 dias,
enquanto que para AE e PG, as médias dos híbridos foram superiores à média das populações
F
2
. Tais resultados indicam que para FM, a manifestação da heterose foi predominante no
sentido de reduzir o intervalo entre a semeadura e o FM, enquanto que para os demais
caracteres, a heterose foi predominante no sentido de aumentar seus valores. A heterose média
para AE foi de 4,79 cm e para PG foi de 2507 kg ha
-1
, 2154 kg ha
-1
e 2763 kg ha
-1
,
respectivamente para Campinas, Mococa e Palmital.
Com relação às estimativas dos efeitos de
h
ˆ
para os componentes de produção
(Tabela 27) tem-se que para CE, a heterose média foi de 1,12 cm, para DE foi de 0,25 cm e
para NFE foi de 0,48. Como as estimativas de
h
ˆ
para PG foram positivas e significativas, as
estimativas verificadas para os componentes também o foram, evidenciando a correlação
existente entre os componentes com o PG, principalmente entre CE e PG, conforme
constatado pelas estimativas de correlação fenotípica, no item 4.5.
As estimativas de heterose de parental (
ĥ
i
) para FM oscilaram entre -0,41 dias e 0,52
dias, verificadas para as populações F
2
A2555 e F
2
AG8060, respectivamente, porém estes
efeitos não apresentaram significância (Tabela 26). Para AE, os efeitos de
ĥ
i
oscilaram entre -
5,74 cm a 8,68 cm, referentes às populações F
2
DAS2B710 e F
2
AG8060. Para PG, os maiores
efeitos de
ĥ
i
foram observados para a população F
2
AG8060 em Campinas e Mococa com
estimativas de 1079 kg ha
-1
e 429 kg ha
-1
, respectivamente e para a população F
2
A2555 em
Palmital, com estimativa de 760 kg ha
-1
.
SILVA (2001) avaliou os efeitos de
h
ˆ
e ĥ
i
para AE e PG em cruzamentos envolvendo
populações de base genética ampla. Encontrou efeitos de
h
para PG de 177 kg ha
-1
, que são
menores que os obtidos no presente trabalho, os quais variaram de 2154 kg ha
-1
a 2763 kg ha
-
1
. Para AE, este autor encontrou efeitos de h
ˆ
de -0,2 cm que também foi menor que os deste
trabalho, ou seja, 4,79 cm. Quanto aos efeitos de
ĥ
i
, encontrou efeitos de menor magnitude e
amplitude de variação, tanto para AE como para PG. GARBUGLIO & ARAÚJO (2006)
encontraram efeitos de
ĥ
i
mais próximos dos obtidos neste trabalho, porém de magnitude
menor, em estudo que envolveu cruzamentos intervarietais. De acordo com SILVA (2001), é
provável que tais diferenças sejam devidas ao fato de as populações utilizadas neste trabalho
serem de base genética mais estreita, haja vista serem oriundas de gerações F
2
de híbridos
61
comerciais, as quais passaram por processo de seleção e, portanto, sofreram deriva genética e
consequentemente apresentam certo grau de endogamia, o que acarreta em alta expressão da
heterose quando combinadas.
Para CE (Tabela 27), as estimativas dos efeitos de
ĥ
i
foram de -0,71 cm a 1,12 cm
referentes às populações F
2
DAS2B710 e F
2
AG8060. Para DE os efeitos oscilaram entre -0,14
cm (F
2
30K75) e 0,04 cm (F
2
AG8060 e F
2
Fort) enquanto que para NFE os efeitos variaram de
-0,73 fileiras a 0,61 fileiras, referentes às populações F
2
30K75 e F
2
Fort, respectivamente.
De acordo com VENCOVSKY (1970), as populações apresentam alto valor de
heterose de parental (
ĥ
i
) se tiverem muitos locos com altas freqüências de genes dominantes;
se tiverem muitos locos com baixas frequências de genes dominantes; ou então, se
apresentarem uma maior dispersão das frequências gênicas em relação às frequências gênicas
médias do conjunto. Para PG, as populações F
2
AG8060, F
2
Fort e F
2
A2555 apresentaram os
maiores efeitos de
ĥ
i
nos três locais e, portanto, devem apresentar pelo menos uma das
condições descritas acima. Conforme CRUZ & REGAZZI (1997), cruzamentos envolvendo
parentais com maior efeito de
ĥ
i
resultarão em combinações híbridas mais heteróticas. Sendo
assim, para PG combinações híbridas mais heteróticas serão obtidas envolvendo estas
populações. No entanto, se o objetivo do programa de melhoramento for obter híbridos com
maior PG, associado a menor porte e maior precocidade, então a população F
2
A2555 é a que
reúne efeitos de
ĥ
i
favoráveis, tanto para PG como para FM e AE.
62
Tabela 26 - Estimativas dos efeitos de heterose média
)
ˆ
(h
e de parental (ĥ
i
) para os
caracteres florescimento masculino (FM) e altura de espiga (AE), considerando a média de
três locais e peso de grãos (PG), em Campinas, Mococa e Palmital, em 2008/09.
Populações F
2
ĥ
i
PG
FM AE Campinas Mococa Palmital
d.a.s.
1
cm
______________
kg ha
-1 ______________
F
2
AG8060
0,52 8,68 1079 429 211
F
2
Fort
0,29 5,67 627 184 376
F
2
DAS2B710
0,48 -5,74 -338 -773 -1141
F
2
30F87
-
0,17
-
2,63
-
167
141
-
67
F
2
A2555
-
0,41
-
0,59
887
321
760
F
2
AS1548
-0,26 -2,19 -328 -325 -103
F
2
30K75
-0,30 -0,69 -329 0,3 183
F
2
DKB330
-0,15 -2,50 -1431 23 -219
DP (ĥ
i
) 0,43 3,50 253 275 210
DP (
ĥ
i
-
ĥ
j
)
0,65
5,29
382
416
317
Heterose média
)
ˆ
(h
-2,10 4,79 2507 2154 2763
Heterose média (%h)
-3,20 4,60 39 36 67
DP )
ˆ
(h
0,28 2,32 168 183 139
1
: Dias após semeadura
63
Tabela 27 - Estimativas dos efeitos de heterose média
)
ˆ
(h
e de parental (ĥ
i
) para os
caracteres comprimento de espiga (CE), diâmetro de espiga (DE) e número de fileiras por
espiga (NFE), considerando a média de dois locais (Campinas e Palmital), em 2008/09.
Populações F
2
ĥ
i
CE DE NFE
média
média
média
______________
cm
_______________
F
2
AG8060
1,12
0,04
0,09
F
2
Fort
0,52 0,04 0,61
F
2
DAS2B710
-0,71 0,03 0,35
F
2
30F87
-0,28 -0,02 -0,40
F
2
A2555
-
0,34
0,03
0,14
F
2
AS1548
-
0,43
0,03
-
0,17
F
2
30K75
0,72 -0,14 -0,73
F
2
DKB330
-0,60 -0,01 0,11
DP (
ĥ
i
) 0,41 0,10 0,34
DP (ĥ
i
- ĥ
j
) 0,61 0,15 0,51
Heterose média
)
ˆ
(h
1,12 0,25 0,48
Heterose média (%) 7,20 5,62 3,23
DP
)
ˆ
(h
0,27 0,07 0,22
1
: Dias após semeadura
As estimativas dos efeitos de heterose específica (ŝ
ij
) oscilaram entre -12,19 cm a
11,25 cm para AE e entre -773 kg ha
-1
a 660 kg ha
-1
para PG (Tabela 28). Para FM, os efeitos
de
ŝ
ij
variaram de -3,88 dias a 2,34 dias em Campinas; de -1,17 dias a 2,34 dias em Mococa; e
de -1,75 dias a 2,42 dias em Palmital.
O híbrido F
2
A2555 x F
2
DAS2B710 apresentou o maior efeito de ŝ
ij
(660 kg ha
-1
) para
PG. Para AE, o menor efeito (-12,19 cm) foi para o híbrido F
2
DKB330 x F
2
AG8060 e para
FM, os menores efeitos foram para os híbridos: F
2
AS1548 x F
2
Fort em Campinas; F
2
30F87 x
F
2
AG8060 em Mococa; e F
2
DKB330 x F
2
30F87 em Palmital (Tabela 28).
De acordo com o modelo de GARDNER & EBERHART (1966), os melhores híbridos
serão aqueles que reunirem um conjunto maior de efeitos favoráveis para a característica
desejada. O híbrido F
2
A2555 x F
2
DAS2B710 destacou-se quanto ao PG por reunir os efeitos
de
i
p
ˆ
favoráveis da população F
2
DAS2B710, os efeitos de ĥ
i
favoráveis da população
F
2
A2555 e efeito de ŝ
ij
relativamente alto, evidenciando boa complementação gênica entre as
populações F
2
, em locos com efeito de dominância. Tais efeitos, em conjunto, contribuíram
64
para o bom desempenho observado para este híbrido, tornando-o promissor para
recomendação no Estado de São Paulo.
COSTA SANTOS (2009) avaliou híbridos duplos de milho oriundos dos mesmos
parentais que os utilizados neste trabalho, porém na geração F
1
dos híbridos simples, e obteve
como destaque a mesma combinação (F
2
A2555 x F
2
DAS2B710) na geração F
1
, corroborando
com os dados obtidos por SOUZA SOBRINHO et al. (2002), que confirmaram a hipótese de
igualdade entre os híbridos duplos derivados da geração F
1
dos híbridos simples com os das
gerações F
2
dos respectivos híbridos.
65
Tabela 28 - Estimativas dos efeitos de heterose específica (ŝ
ij
) de 28 híbridos de gerações F
2
de milho para florescimento masculino (FM), em Campinas, Mococa e Palmital, e para altura
de espiga (AE) e peso de grãos (PG), considerando as médias dos três locais, em 2008/09.
ŝ
ij
Híbridos
FM AE PG
Campinas Mococa Palmital média média
_______________
d.a.s.
______________
cm kg ha
-1
F
2
Fort x F
2
AG8060 0,01 -0,61 -0,02 2,64 237
F
2
DAS2B710 x F
2
AG8060 -0,15 -0,06 0,53 6,11 -656
F
2
30F87 x F
2
AG8060 -0,83 -1,17 -0,75 0,94 515
F
2
A2555 x F
2
AG8060 0,01 0,89 -0,08 5,23 -2
F
2
AS1548 x F
2
AG8060 0,62 -0,06 -0,03 -2,39 221
F
2
30K75 x F
2
AG8060 -0,54 0,67 -0,47 -0,34 -307
F
2
DKB330 x F
2
AG8060 0,89 0,33 0,81 -12,19 -8
F
2
DAS2B710 x F
2
Fort -0,66 -0,22 -0,64 -4,32 -687
F
2
30F87 x F
2
Fort 2,34 2,34 2,42 3,96 250
F
2
A2555 x F
2
Fort 1,18 -0,94 1,09 11,25 411
F
2
AS1548 x F
2
Fort -3,88 0,78 -0,86 -5,27 -451
F
2
30K75 x F
2
Fort 0,28 -0,50 -0,63 -8,21 10
F
2
DKB330 x F
2
Fort 0,73 -0,83 -1,36 -0,06 229
F
2
30F87 x F
2
DAS2B710 0,51 -0,78 -0,69 -1,58 20
F
2
A2555 x F
2
DAS2B710 1,34 0,94 -0,69 1,16 660
F
2
AS1548 x F
2
DAS2B710 0,28 -0,67 0,03 0,86 176
F
2
30K75 x F
2
DAS2B710 -0,22 1,06 0,92 3,70 293
F
2
DKB330 x F
2
DAS2B710 -1,10 -0,28 0,54 -5,93 194
F
2
A2555 x F
2
30F87 -1,66 -0,17 2,36 -5,89 90
F
2
AS1548 x F
2
30F87 -0,38 -0,78 -0,24 -2,52 -173
F
2
30K75 x F
2
30F87 0,12 -0,06 -1,36 1,87 71
F
2
DKB330 x F
2
30F87 -0,10 0,61 -1,75 3,23 -773
F
2
AS1548) x F
2
A2555 0,79 -0,06 -1,58 -5,34 -334
F
2
30K75 x F
2
A2555 -1,05 -0,67 -0,69 -5,84 -473
F
2
DKB330 x F
2
A2555 -0,60 0,00 -0,41 -0,58 -352
F
2
30K75 x F
2
AS1548 1,90 0,06 1,36 3,98 128
F
2
DKB330 x F
2
AS1548 0,67 0,72 1,31 10,68 434
F
2
DKB330 x F
2
30K75 -0,49 -0,56 0,87 4,85 277
DP (ŝ
ij
)
0,60 0,69 0,49 4,89 346
DP (ŝ
ij
- ŝ
ik
)
0,92 1,05 0,75 7,48 529
DP (ŝ
ij
- ŝ
kl
)
0,82 0,94 0,67 6,69 473
66
Tabela 29 - Estimativas dos efeitos heterose específica (ŝ
ij
) de 28 híbridos de gerações F
2
de
milho para comprimento de espigas (CE), diâmetro de espigas (DE) e número de fileiras por
espiga (NFE), considerando a média de dois locais (Campinas e Palmital), em 2008/09.
ŝ
ij
Híbridos CE DE NFE
média média média
____________
cm
___________
F
2
Fort x F
2
AG8060
0,30 -0,17 -0,33
F
2
DAS2B710 x F
2
AG8060
-
0,47
0,06
0,34
F
2
30F87 x F
2
AG8060
0,48 0,03 0,49
F
2
A2555 x F
2
AG8060
0,51
0,02
-
0,47
F
2
AS1548 x F
2
AG8060
-0,49 -0,01 -0,53
F
2
30K75 x F
2
AG8060
-
0,52
0,04
0,30
F
2
DKB330 x F
2
AG8060
0,19 0,04 0,21
F
2
DAS2B710 x F
2
Fort
-0,71 -0,13 0,24
F
2
30F87 x F
2
Fort
0,49 0,01 0,01
F
2
A2555 x F
2
Fort
0,33 0,13 1,23
F
2
AS1548 x F
2
Fort
-1,08 0,00 -0,08
F
2
30K75 x F
2
Fort
0,81 0,10 -0,38
F
2
DKB330 x F
2
Fort
-0,14 0,06 -0,69
F
2
30F87 x F
2
DAS2B710
-0,93 -0,02 -0,54
F
2
A2555 x F
2
DAS2B710
-0,11 0,15 -0,28
F
2
AS1548 x F
2
DAS2B710
0,79
-
0,05
0,01
F
2
30K75 x F
2
DAS2B710
0,69 0,05 0,32
F
2
DKB330 x F
2
DAS2B710
0,73
-
0,06
-
0,07
F
2
A2555 x F
2
30F87
-
0,36
0,08
-
0,04
F
2
AS1548 x F
2
30F87
0,21 0,01 0,31
F
2
30K75 x F
2
30F87
0,13 0,16 0,25
F
2
DKB330 x F
2
30F87
-0,02 -0,27 -0,47
F
2
AS1548) x F
2
A2555
-0,30 -0,05 -0,33
F
2
30K75 x F
2
A2555
-0,36 -0,48 -0,63
F
2
DKB330 x F
2
A2555
0,28 0,15 0,52
F
2
30K75 x F
2
AS1548
0,59 0,07 0,12
F
2
DKB330 x F
2
AS1548
0,27 0,03 0,50
F
2
DKB330 x F
2
30K75
-1,32 0,04 0,01
DP (
ŝ
ij
)
0,57
0,14
0,47
DP (ŝ
ij
- ŝ
ik
) 0,87 0,22 0,72
DP (
ŝ
ij
- ŝ
kl
) 0,77 0,19 0,64
67
4.7 Estimativas das Porcentagens de Heterose em Relação à Média dos Pais (H%)
As percentagens de heterose em relação às medias dos pais (H%) variaram, em
Campinas, entre 3% e 83% para os híbridos F
2
DKB330 x F
2
30F87 e F
2
A2555 x F
2
AG8060,
respectivamente (Tabela 30). Em Mococa, variaram de 12% para os híbridos F
2
DAS2B710 x
F
2
Fort e F
2
AS1548 x F
2
DAS2B710 a 55% para o híbrido F
2
Fort x F
2
AG8060. Em Palmital
foi onde se verificou a maior amplitude de variação, ou seja, de 23% para o híbrido
F
2
DAS2B710 x F
2
AG8060 a 125% para o híbrido F
2
A2555 x F
2
Fort. Este híbrido também
apresentou a maior H% na média dos três locais.
Considerando-se que a heterose para um loco com freqüência p
1
em uma população e
freqüência p
2
na população contrastante é dada por h = (p
1
– p
2
)
2
d, onde d é uma medida do
efeito de dominância (MIRANDA FILHO & VIÉGAS, 1987), quanto maiores as diferenças
entre as frequências gênicas na população em locos com alguma dominância, tanto maior será
a heterose para o caráter estudado. Desse modo, a escolha de populações ou variedades que
sejam divergentes é fundamental para o sucesso do programa de melhoramento visando
produção de híbridos, e consequentemente do fenômeno da heterose.
Os valores de heterose para PG verificados neste trabalho evidenciam que as
populações F
2
de milho selecionadas para este trabalho são divergentes, haja vista os valores
de heterose em relação à média dos parentais (H%) obtidos, os quais podem ser considerados
de boa magnitude quando comparados aos verificados por outros autores, em estudos
envolvendo cruzamentos interpopulacionais ou intervarietais. PATERNIANI & LONQUIST
(1963) verificaram estimativas H% semelhantes com variação de -11% a 101% e média de
33%, em estudo que envolveu o intercruzamento de 12 raças tropicais. Outros autores
encontraram estimativas de H% de menor magnitude que as deste trabalho. PATERNIANI
(1980) verificaram que as H%, em estudo envolvendo seis populações de milho, variaram de
5,6% a 36,8%. VASAL et al. (1992) estudaram sete populações tardias de milho e verificaram
que as H% variaram entre 2,2% e 17,7%. Resultados semelhantes foram obtidos por SILVA
& MIRANDA FILHO (2003), em estudo envolvendo cruzamentos entre populações de milho
encontraram variação de H% de – 4,3% a 17,3%.
68
Tabela 30 - Porcentagem de heterose (H%) em relação à média dos parentais, para peso de
grãos (PG), de 28 híbridos de gerações F
2
de milho resultantes de dialelo completo entre 8
populações F
2
oriundas de híbridos comerciais, em Campinas, Mococa e Palmital, em
2008/09.
Híbridos Heterose (H%) para PG
Campinas Mococa Palmital Média
F
2
Fort x F
2
AG8060 77 55 94 75
F
2
DAS2B710 x F
2
AG8060 43 16 23 27
F
2
30F87 x F
2
AG8060 64 46 100 70
F
2
A2555 x F
2
AG8060 83 48 101 77
F
2
AS1548 x F
2
AG8060 53 49 86 63
F
2
30K75 x F
2
AG8060 53 40 63 52
F
2
DKB330 x F
2
AG8060 37 41 83 54
F
2
DAS2B710 x F
2
Fort 33 12 26 24
F
2
30F87 x F
2
Fort 53 50 71 58
F
2
A2555 x F
2
Fort 73 50 125 83
F
2
AS1548 x F
2
Fort 41 25 69 45
F
2
30K75 x F
2
Fort 36 42 92 57
F
2
DKB330 x F
2
Fort 33 43 87 54
F
2
30F87 x F
2
DAS2B710 23 30 29 27
F
2
A2555 x F
2
DAS2B710 55 40 59 51
F
2
AS1548 x F
2
DAS2B710 32 12 40 28
F
2
30K75 x F
2
DAS2B710 33 23 40 32
F
2
DKB330 x F
2
DAS2B710 5 32 38 25
F
2
A2555 x F
2
30F87 60 43 81 61
F
2
AS1548 x F
2
30F87 30 34 54 39
F
2
30K75 x F
2
30F87 31 38 70 46
F
2
DKB330 x F
2
30F87 3 22 49 24
F
2
AS1548) x F
2
A2555 43 29 92 55
F
2
30K75 x F
2
A2555 41 36 79 52
F
2
DKB330 x F
2
A2555 19 36 99 51
F
2
30K75 x F
2
AS1548 26 33 82 47
F
2
DKB330 x F
2
AS1548 21 48 65 45
F
2
DKB330 x F
2
30K75 23 41 67 44
Média
39 36 67
47
69
5 CONCLUSÕES
1. As populações F
2
AG8060, F
2
Fort e F
2
A2555 são promissoras em combinações
híbridas visando maior produção, com elevados efeitos de heterose de parental
para PG; enquanto que a população F
2
DAS2B710 é a que proporciona
combinações híbridas de menor porte, com valores menores de efeitos de parentais
para AE;
2. A população F
2
DAS2B710 possui bom potencial per se e pode ser indicada para
seleção recorrente intrapopulacional e obtenção de linhagens em programas de
melhoramento de milho;
3. Há manifestação de heterose entre os híbridos de populações F
2
para PG, com
destaque para a combinação híbrida F
2
A2555 x F
2
Fort, com maior média de
heterose porcentual em relação à média dos pais (%H), nos três locais;
4. Baseando-se na decomposição das somas de quadrados dos efeitos da heterose,
tem-se que: para PG e FM os efeitos de heterose média são os mais importantes;
para AE, os efeitos predominantes são os de heterose específica; e para DE, ambos
os efeitos são igualmente relevantes;
5. Confirma-se o potencial produtivo de híbridos de populações F
2
como alternativa
para a produção comercial de milho, com destaque para os cruzamentos
F
2
DAS2B710 x F
2
A2555, F
2
A2555 x F
2
Fort, F
2
30F87 x F
2
AG8060, F
2
A2555 x
F
2
AG8060, F
2
Fort x F
2
AG8060, F
2
A2555 x F
2
30F87 e F
2
30F87 x F
2
Fort.
70
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