Ao Professor Guarino agradeço pela amizade, confiança e oportunidade de me

integrar em um grupo científico tão coeso e produtivo como o do Laboratório de

Herpetologia da UnB, que assim se mantém por conta de sua liderança, incomparável

capacidade de propiciar um ambiente de cooperação e autonomia, além do exemplo de

como fazer ciência de qualidade no Brasil. Agradeço ainda a todos os amigos desse

Laboratório, que me ajudaram com presteza e absoluto desprendimento nos momentos

em que lhes pedi auxílio, em especial Mariana Mira, Daniel Mesquita, Renan Janke,

em Biologia Animal, meu sincero agradecimento e admiração, em especial aos

professores Antônio Sebben e Reuber Brandão, que primeiro localizaram a população

aqui estudada, e aos servidores Vandélio Mendes, Antônio Mendes, Joaquim Ribeiro e

Santos Balbino (Santinho), pelo apoio logístico e de transporte.

imensa ajuda em todos os momentos, agradeço em especial Raquel Milano, Elmo

Monteiro da Silva, Marivaldo Santos Santana, Darlan Pádua, Diana Tollstadius,

Christiane Horowitz e Maria Helena Reinhardt.

equipe responsável pela parte mais árdua e crucial desta pesquisa, a quem sinceramente

agradeço.

IBAMA nºs 146/2004, 328/2006 e 086/2007; Autorização para atividades com fins

científicos SISBIO nº14286-1. A pesquisa foi apoiada pelo “Turtle Conservation Fund”,

a quem sou profundamente grato por nos ajudar a estabelecer, sob a coordenação do

Prof. Guarino, um grupo de especialistas em quelônios do Cerrado, integrante do

Laboratório de Herpetologia da Universidade de Brasília.

pai Zeca, com carinho.

RESUMO...........................................................................................................................1

ABSTRACT......................................................................................................................2

INTRODUÇÃO.................................................................................................................3

MATERIAIS E MÉTODOS..............................................................................................9

Área de estudo...................................................................................................................9

Amostragem dos animais.................................................................................................11

Análises demográficas ....................................................................................................12

Quelônios de água doce atualmente estão sujeitos a uma crise global de

sobrevivência e, ainda que seja fundamental desenvolver estudos que subsidiem

estratégias de manejo e conservação, as espécies que habitam o Cerrado não têm sido

objeto de investigações sobre demografia. O presente estudo estima parâmetros

demográficos para Acanthochelys spixii, em uma área de Cerrado do Distrito Federal,

com base em modelos de captura e recaptura ao longo de quatro anos, avaliando-se os

efeitos de sexo, variação temporal e fatores climáticos sobre a dinâmica populacional. A

média mensal do tamanho populacional foi de 28 indivíduos, com valores entre 9 e 31

cágados adultos. Taxas anuais de crescimento populacional resultaram em 0,907 para

2006-2007 e 0,653 para 2007-2008. Considerando os parâmetros estimados e a pressão

antrópica exercida sobre essa unidade de conservação, avalia-se a importância do

Parque Nacional de Brasília para a conservação da herpetofauna na savana brasileira.

parâmetros demográficos e modelam-se os efeitos do sexo e da variação climática em

uma população de A. spixii no Cerrado no Brasil Central, com base em quatro anos de

pesquisa com marcação e recaptura. O objetivo do estudo é produzir dados que possam

subsidiar ações de manejo e conservação para a população investigada, que vive em

uma das mais importantes áreas protegidas do Distrito Federal, o Parque Nacional de

Brasília. Essa população foi objeto de duas dissertações de Mestrado no Programa de

Pós-Graduação em Biologia Animal da Universidade de Brasília, respectivamente sobre

ecologia alimentar (Brasil, 2008) e movimento e uso do espaço (Horta, 2008).

Área de estudo

grupo de Proteção Integral (Lei 9.985/00 – Sistema Nacional de Unidades de

Conservação) representa a maior área totalmente protegida do Distrito Federal (DF),

com 42.389 ha. O PNB integra a Zona-Núcleo da Reserva da Biosfera do Cerrado

(UNESCO, 2001) e nele predominam paisagens amplas de cerrado sensu stricto,

campos sujos, campos limpos e matas de galeria às margens de diversos córregos cujas

entretanto a pesquisa de captura-recaptura conduzida nesta lagoa foi interrompida em

decorrência do constante furto de armadilhas.

pressão antrópica associada ao acelerado processo de urbanização desde a mudança da

capital para Brasília: de 1954 a 1998, perderam-se 73% dos ambientes de Cerrado no

Distrito Federal (UNESCO, 2001), em um processo de conversão de paisagens naturais

em áreas urbanas que perdura até o presente. Hoje, o PNB encontra-se

consideravelmente ilhado por uma matriz urbana (Fig. 2A) e, junto aos seus limites

depositam-se – de maneira absolutamente inadequada e sem o devido licenciamento

estações de tratamento de resíduos do Governo do Distrito Federal (Horowitz, 2003), no

local denominado “Lixão da Estrutural” (Fig. 2B). Este depósito a céu aberto, que opera

sem quaisquer técnicas exigidas para aterros controlados ou sanitários, será

desmobilizado pelo governo local nos próximos anos. Contudo, atualmente, além dos

impactos negativos associados à contaminação do solo e da água – inclusive de

mananciais de cursos d´água que drenam para o interior do PNB, a exemplo do córrego

Acampamento – o “Lixão da Estrutural” representa um grande foco de aves predadoras

como o urubu-preto (Coragyps atratus) e o carcará (Polyborus plancus), o último uma

problemas como dificuldades na manutenção, monitoramento e fiscalização, assim

como baixos níveis de aplicação da legislação ambiental (WWF e Ibama, 2007). O PNB

enquadra-se nessa vulnerabilidade que, em seu caso concreto, é potencializada pela

pressão antrópica decorrente da matriz urbana imediata a seus limites.

amostras representativas da biota do Cerrado, na proteção de mananciais e reservatórios

artificiais cujas águas são totalmente dedicadas ao abastecimento da população da

capital da República, em atividades de educação ambiental a escolas e visitantes e no

desenvolvimento de pesquisas científicas para contrapor a carência de conhecimento

conservação, por meio da Lei Federal nº 11.285/06, incluiu importantes áreas ainda não

amostradas para quelônios no Cerrado do Distrito Federal, na região das bacias

hidrográficas do rio da Palma e do ribeirão Dois Irmãos.

outubro a abril, concentra praticamente toda a precipitação anual (cerca de 1500-2000

mm); o período mais chuvoso corresponde aos meses de novembro a janeiro. De maio a

setembro, a estação seca, com alguns meses registrando absoluta ausência de chuvas.

Temperaturas anuais são relativamente constantes, com uma média entre 20 e 22ºC. O

da carapaça e altura do plastrão (com a ajuda de um paquímetro digital Mitutoyo® -

precisão de 0,01 mm – Fig. 1F), sexo, sinais de tentativa de predação e presença de

parasitas (sanguessugas). Cada animal capturado foi marcado com chanfraduras nos

escudos marginais (Fig. 1G) – sistema de marcação que não causa efeitos adversos

(Cagle, 1939) – e solto no mesmo local da captura. A determinação do sexo foi feita

com base nas características do plastrão posterior e da cloaca (Molina and Rocha, 1990;

Métrailler, 2005). Todos os animais capturados, à exceção de um juvenil – excluído das

análises demográficas – foram considerados adultos. Mediram-se os níveis de variação

da coluna d´água (com o auxílio de uma régua posicionada no interior da lagoa –

anterior. Ao longo do período de estudo, a área amostrada e o esforço de captura

permaneceram constantes. As armadilhas foram revisadas duas vezes por semana e as

iscas substituídas a cada 15 dias. O estudo foi conduzido de 01/01/2005 a 31/12/2008

(48 meses), totalizando um esforço de captura equivalente a 400 dias.

Análises demográficas

Dados de marcação e recaptura baseados em histórias de captura mensal para

cada indivíduo foram utilizados para estimar parâmetros demográficos por meio do

equação, em que K representa o número de parâmetros estimados e L a máxima

verossimilhança (MV) do modelo – método de análise de dados que produz as

estimativas que melhor explicam a estrutura de probabilidades inerente às histórias de

recaptura observadas:

sob o modelo padrão de Cormack-Jolly-Seber (CJS) para populações abertas – em que

mudanças como acréscimos (reprodução in situ e imigração) e decréscimos (morte e

emigração) podem ocorrer. O modelo CJS fundamenta-se em recapturas de animais

em um determinado período de tempo tem a mesma probabilidade de ser recapturado;

(2) homogeneidade da sobrevivência: animais marcados têm a mesma chance de

sobrevivência de um determinado período até o período subsequente; (3) as marcações

são corretamente realizadas e não se perdem nem se apagam; (4) períodos amostrais são

instantâneos e indivíduos são soltos imediatamente após a amostragem (Amstrup et al.,

2005). Considerando que as premissas 3 e 4 não foram violadas, testaram-se as

premissas 1 e 2 por meio de testes de aderência para o modelo global, utilizando o

programa U-CARE, versão 2.3 (Choquet et al., 2002). O modelo com mais parâmetros

estimativas de sobrevivência e taxas de recaptura (Cooch and White, 2008). A seleção

de modelos fundamentou-se no Critério de Informação de Akaike (AIC) ajustado para

pequenos tamanhos amostrais (AICc), com base na seguinte fórmula, em que K

corresponde ao número de parâmetros e n ao número de histórias de captura:

recaptura é o que apresenta o menor valor de AICc e o maior peso (WAICc). A diferença

de AICc entre os modelos (∆AICc) também foi usada para indicar o respectivo peso do

modelo em explicar os dados: quando ∆AICc < 2 entre os modelos, conclui-se que

considerável para uma diferença entre os modelos; e caso ∆AICc > 7, há forte evidência

de diferenças entre os modelos (Cooch and White, 2008). Para verificar a significância

dos parâmetros, construíram-se modelos candidatos, testando-se os efeitos do sexo e do

tempo sobre a sobrevivência aparente e a probabilidade de recaptura, e também os

efeitos de fatores climáticos (precipitação e temperatura média), tanto no mês atual

quanto no mês anterior à estimativa do respectivo parâmetro. Dados climáticos foram

obtidos da Estação Meteorológica do IBGE, que fica a 30 km do local de estudo. Para

restringir os modelos, adicionaram-se a eles dados de precipitação mensal e temperatura

com não marcados, com base em abordagem de máxima verossimilhança (MV). Todos

os estimadores fundamentam-se no tamanho da população marcada; por exemplo,

parâmetros de sobrevivência são calculados considerando a razão entre animais

marcados no tempo j + 1 e animais marcados no tempo j. Para as estimativas de

sobrevivência, se não há distinção entre perdas decorrentes de morte ou de emigração

permanente, o estimador é denominado “sobrevivência aparente”, uma denominação

aqui adotada para os modelos CJS e JS. Além das quatro premissas exigidas para o

modelo CJS, modelos JS também pressupõem que toda a emigração seja permanente e

que a área de estudo se mantenha constante (Amstrup et al., 2005).

utilizou-se o modelo de Pradel, implementado pelo Programa MARK, em que a

sobrevivência aparente (Φ) e a probabilidade de recaptura (p) são calculadas

conjuntamente a λ. O modelo de Pradel é uma extensão do modelo JS e considera a

história de capturas em ordem temporal inversa, para inferir o processo de recrutamento

e seu reflexo proporcional em λ. Neste caso, é crucial ter em mente que λ

necessariamente não equivale à taxa de crescimento de toda a população, e sim ao

crescimento realizado da amostra a partir da qual foram geradas as histórias de vida.

em eventuais conclusões sobre a estabilidade da população com base em um período de

pesquisa restrito a apenas quatro anos (Cooch and White, 2008; Williams et al., 2002).

RESULTADOS

foram individualmente marcados e recapturados 174 vezes. A razão sexual entre os

animais marcados foi ligeiramente desviada em favor dos machos, no valor de 1,33:1,

início da pesquisa, três cágados dessa população foram encontrados mortos, com sinais

de predação por aves. Um deles, predado por um carcará, era uma fêmea grávida no

interior da qual restaram quatro ovos intactos. Ao longo do período de estudo, três

fêmeas e um macho marcados foram encontrados mortos junto às margens da lagoa. É

possível que esses animais também tenham sido predados por aves, já que fiscais do

PNB testemunharam – em ao menos duas ocasiões – carcarás alimentando-se de

cágados dessa população. Além disso, uma fêmea marcada morreu afogada por ter

ficado presa na parte submersa de uma armadilha e uma fêmea não marcada foi

encontrada morta, junto à margem da lagoa, com restos de ovos no interior de seu casco.

entre esse nível e o total de precipitação no mês anterior, com base em uma análise de

correlação pelo coeficiente de Spearman (r= 0,66; p < 0,001).

significativos em relação ao modelo global [Φ (s*t) p (s*t)] para o modelo CJS (

25,38; p > 0,99). Assim, esse modelo pôde ser utilizado para análise dos dados. Os

testes específicos para a premissa de homogeneidade de captura do modelo CJS não

apontaram evidências de dependência de armadilhas para machos (Test 2.Ct;

9,11; p = 0,82) ou fêmeas (Test 2.Ct;

fêmeas (Test 3.Sr;

no Teste 3.Sm – que avalia diferenças no tempo de recaptura entre animais recém-

marcados e os demais – tanto para machos (Test 3.Sm;

para fêmeas (Test 3.Sm;

(Cooch and White, 2008). Esses modelos responderam por 92% do peso de Akaike e

assumiram um valor constante para sobrevivência aparente, portanto sem variação com

o tempo ou o sexo (Tabela 1). Levando-se em consideração os padrões de variabilidade

para os fatores ambientais observados no Cerrado entre diferentes anos (Fig. 3),

modelos com probabilidade de captura dependente da interação entre a precipitação

total e a temperatura média do mês anterior – incorporados como modelos restringidos

(“constrained models”) – representaram 67% do peso de Akaike (modelos 1 e 2). Além

disso, ao se restringir a variação da probabilidade de recaptura ao longo do tempo em

uma base mensal (ou seja, considerando probabilidades de recaptura iguais para um

determinado mês, independente do ano, em vez de assumir uma variação temporal

sobrevivência de neonatos, menores tamanhos de maturação em fêmeas e maior

crescimento de fêmeas após a maturidade. Assim, o estudo defende que as taxas de

sobrevivência em quelônios poderiam ser avaliadas a nível de cada espécie, de forma

que aquelas com “rápidas” histórias de vida possibilitassem a “colheita” de adultos

(Fordham et al., 2009). Os melhores modelos CJS em nosso estudo com A. spixii não

associam os fatores climáticos à sobrevivência, ao contrário do observado em uma

população norte-americana de Terrapene ornata ornata, que também habita uma área

protegida. Entretanto, se para as populações norte-americanas dessa espécie há poucos